ATLAS de HISTOLOG IA VEGETAL y ANIMAL

HISTOLOG ANIMAL IA 1. EPITELIOS GLANDULARES

Pilar Molist Manuel A. Pombal Manuel Meg as Depto. de Biolog Funcional y Ciencias de la Salud a Facultad de Biolog a Universidad de Vigo
(Versin: Junio 2011) o

Este documento es una edicin en pdf del sitio o htttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.html. En concreto comprende a las pginas que tratan de la clula eucariota. a e Todo el contenido de este documento se distribuye bajo la licencia Creative Commons del tipo BY-NC-SA (Esta licencia permite modicar, ampliar, distribuir y usar sin restriccin siempre que no se use para nes o comerciales, que el resultado tenga la misma licencia y que se nombre a los autores)
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INTRODUCCION

Un tejido (del lat texere = tejer) es un conjunto de clulas que n e cooperan para llevar a cabo una o varias funciones en un organismo. Para ello se relacionan entre s mediante interacciones celulares directas o mediadas por la matriz extracelular. Distintos tejidos se asocian entre s para formar los rganos. La histolog es una disciplina eminentemente o a descriptiva basada en la observacin mediante microscopios, tanto pticos o o como electrnicos, de los distintos tipos de tejidos. Sin embargo, el o conocimiento de la anatom y organizacin de los tejidos es fundamental a o para comprender su siolog y reconocer alteraciones patolgicas, tanto de a o los propios tejidos como de los rganos y estructuras que forman. o A pesar de que las clulas que forman un organismo son muy diversas e en forma y funcin, los histlogos han clasicado tradicionalmente a los o o tejidos en cuatro tipos fundamentales: Tejidos epiteliales. Conjunto de clulas estrechamente unidas que e tapizan las supercies corporales, tanto internas como externas, y que adems forman glndulas. a a Tejidos conectivos o conjuntivos. Agrupan a un variado tipo de tejidos que se caracterizan por la gran importancia de su matriz extracelular, la cul en la mayor de los casos es la principal responsable de su funcin. Se a a o origina a partir de las clulas mesenquimticas embrionarias. Forman la e a mayor parte del organismo y realizan funciones tan variadas como sostn, e nutricin, reserva, etc. El tejido conectivo se especializa en diferentes tipos o cuya clasicacin puede depender del autor. o Tejido muscular. Formado por clulas que permiten el movimiento de e los animales gracias a la propiedad de sus clulas de contraerse. e Tejido nervioso. Est constituido por clulas especializadas en procesar a e informacin. La reciben del medio interno o externo, la integran y o producen una respuesta que env a otras clulas. an e

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EPITELIOS

Los epitelios constituyen uno de los cuatro tejidos fundamentales de los animales. Estn formados por clulas dispuestas de manera contigua, sin a e que exista prcticamente matriz extracelular, con lo que presentan una a gran supercie de contacto entre ellas. En estas zonas adyacentes existen estructuras moleculares especializadas denominadas complejos de unin, o como las uniones estrechas y desmosomas, adems de uniones focales, que a forman puentes intercelulares para fortalecer la cohesin entre las clulas o e epiteliales. Esto hace dif o imposibilita el paso de determinadas cil molculas por el espacio intercelular. Los epitelios no poseen red de e capilares sangu neos por lo que la nutricin se realiza por difusin desde el o o tejido conectivo subyacente. Las clulas epiteliales se organizan formando e uno o varios estratos que descansan sobre una capa de matriz extracelular especializada denominada lmina basal. Bajo la lmina basal siempre a a aparece tejido conectivo. La lmina basal tiene un componente producido a por las clulas epiteliales y otro por el tejido conectivo subyacente. Es e caracter stico tambin de los epitelios su polaridad, entendiendo por ello e las diferencias morfofuncionales que presentan entre su dominio apical (orientado hacia la luz o hacia el exterior) y su dominio basal (orientado hacia la lmina basal). a Las funciones de los epitelios son muy variadas: proteccin frente a la o desecacin o la abrasin, ltracin, absorcin selectiva, transporte de o o o o sustancias por su supercie, y adems pueden poseer clulas que actan a e u como rganos sensoriales, de secrecin, etctera. Algunas de estas o o e funciones son posibles gracias a la presencia de especializaciones celulares en sus supercies libres o apicales como cilios, agelos y microvellosidades. El tejido epitelial recibe distintos nombres segn donde se localize. Por u ejemplo, en la piel se denomina epidermis, cuando recubre cavidades internas como la cavidad card aca, pulmonar o abdomen se llama mesotelio, y el epitelio que forma la supercie interna de los vasos sangu neos y linfticos es el endotelio. Adems, los epitelios se nombran a a teniendo en cuenta el nmero de capas de clulas, la forma de las clulas u e e de la capa ms externa y si tienen o no especializaciones en su supercie a apical. Determinados epitelios pueden diferenciar y organizar sus clulas para e formar estructuras macroscpicas especializadas como el pelo, las uas o las o n plumas de las aves. Estas estructuras son inducidas por el tejido conectivo subyacente. El origen embrionario de los epitelios puede ser seguido hasta las tres hojas embrionarias formadas durante la gastrulacin. Por ejemplo, o 4

el epitelio epidrmico procede del ectodermo, los que forman los capilares e sangu neos proceden del mesodermo y el epitelio digestivo del endodermo. En algunas ocasiones las clulas epiteliales se agrupan y se especializan e en la secrecin de diversas sustancias. Hablamos entonces de epitelio o glandular. El epitelio no glandular se denomina epitelio de revestimiento.

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EPITELIOS GLANDULARES

En mayor o menor medida, todas las clulas vivas son secretoras, pero e algunas estn especializadas en esta funcin. T a o picamente una glndula es a una asociacin grande y compleja de clulas cuya principal funcin es la o e o secrecin. Pero a veces existen clulas aisladas o agrupaciones pequeas de o e n clulas que se localizan entre los epitelios de revestimiento y que tambin e e estn especializadas en la secrecin. Se habla entonces de glndulas a o a secretoras intraepiteliales que pueden ser unicelulares o multicelulares. Durante su formacin embrionaria, las glndulas se originan a partir de un o a epitelio de revestimiento, denominndose exocrinas o endocrinas a dependiendo del destino de su producto de secrecin. o Las glndulas exocrinas liberan sus secreciones a una cavidad interna o a al exterior del organismo. Pueden hacerlo directamente, como es el caso de las clulas caliciformes o el de las clulas de la supercie secretora del e e estmago, ambas intraepiteliales, o mediante un conducto excretor que o comunica la porcin secretora con el epitelio de revestimiento. Estas o ultimas son las ms complejas morfolgicamente y se diferencian entre a o s por la forma de sus conductos excretores y por la organizacin de sus o porciones secretoras. El modo en que las clulas de las glndulas exocrinas secretan sus e a productos pueden ser: a) Merocrina, cuando el producto es secretado por exocitosis; b) Apocrina, cuando la secrecin implica la rotura y liberacin o o de la porcin celular apical; c) Holocrina, cuando el contenido interno de la o clula se libera por rotura total de sta. e e Las sustancias secretadas por las glndulas exocrinas son variadas y con a funciones diversas, y esto se utiliza como criterio para su clasicacin. As o , pueden ser mucosas, serosas o mixtas. Las glndulas mucosas pueden a liberar glucosaminoglucanos, proteoglucanos y glucoprote nas para recubrir supercies internas, mientras que las glndulas serosas liberan enzimas a para la digestin de los alimentos. Estas dos tipos se distinguen claramente o en la glndula salival. Por otra parte, un ejemplo de glndula mixta, que a a contiene clulas mucosas y serosas formando parte del mismo alveolo e secretor, lo tenemos en la glndula salival submandibular que segrega a mucus y contenido proteico a la cavidad bucal. En el proceso de secrecin o ayudan las clulas mioepiteliales, unas clulas con capacidad de e e contraccin que poseen largas prolongaciones envolviendo las porciones o secretoras de las glndulas. a Las glndulas endocrinas no tienen conductos y secretan sus productos, a como hormonas y prote nas, al espacio extracelular desde donde pasan al 6

torrente sangu neo para distribuirse por el resto del organismo. Hay glndulas endocrinas intraepiteliales unicelulares que forman el sistema a neuroendrocrino difuso. Estas clulas estn aisladas y entremezcladas con e a las clulas epiteliales de revestimiento del tracto respiratorio, del tracto e gastrointestinal y entre las clulas de la hipsis. La dependencia de los e o vasos sangu neos del resto de las glndulas endocrinas (no intraepiteliales) a hace que las clulas secretoras se dispongan en cordones o glomrulos e e rodeados por una red densa de capilares. Los productos de secrecin no se o liberan inmediatamente despus de su s e ntesis sino que se pueden almacenar en el interior celular hasta que llegue la seal para su liberacin. n o En algunos casos, estos productos, pueden almacenarse extracelularmente en reservorios denominados fol culos, formados por clulas secretoras, como e el caso del tiroides. En otras ocasiones varias glndulas endocrinas que a secretan sustancias diferentes se asocian para formar una estructura unica, como en las glndulas suprarrenales. a Existen rganos como el pncreas en el que coexisten glndulas o a a exocrinas y endocrinas en estrecha asociacin. La parte exocrina libera su o contenido al tubo digestivo, mientras que la parte endocrina forma los islotes de Langerhans.

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EPITELIOS. GLANDULAS UNICELULARES INTRAEPITELIALES.

Figura 1: Tracto respiratorio: epitelio pseudoestraticado ciliado con glndulas unicelulares intraepiteliais a Especie: cerdo (Sus scrofa domesticus; mam feros) Tcnica: PAS-hematoxilina en cortes de 8 micras de parana. e Las clulas caliciformes son glndulas unicelulares intraepiteliales que se e a encuentran dispersas entre las clulas del epitelio de revestimiento del e intestino (delgado y grueso) y aparato respiratorio (trquea y bronquios). a Estas clulas presentan forma de cliz con un extremo apical ms ancho e a a donde se acumulan las ves culas de secrecin y un extremo basal estrecho o donde se localiza el ncleo. La liberacin del producto se realiza por u o

secrecin merocrina a travs de un est o e mulo colinrgico autnomo. Una vez e o liberado el producto la clula se adelgaza y comienza a sintetizar de nuevo. e Pasa as por ciclos de secrecin en los cuales se vac y se vuelven a llenar o an en 1 o 2 horas.

Figura 2: Imagen sin etiquetas.

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EPITELIOS. GLANDULA EXOCRINA.

Figura 3: Pulmn: glndula exocrina o a Especie: cerdo (Sus scrofa domesticus; mam feros) Tcnica: PAS-hematoxilina en cortes de 8 micras de parana. e Las glndulas exocrinas propiamente dichas se caracterizan por a presentar un conducto excretor por el que liberan su producto. La morfolog de las porciones secretoras y excretoras, y su organizacin, dan a o lugar a una gran variedad de glndulas exocrinas. As cuando el conducto a , excretor est ramicado se habla de glndula compuesta y si no a a est ramicado de glndula simple. Se llaman glndulas tubulares cuando a a a la porcin secretora tiene forma de tubo, acinares cuando la parte secretora o tiene forma de alveolo, o tbulo acinar cuando hay ambas formas. u

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Figura 4: Imagen sin etiquetas.

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EPITELIOS. GLANDULA SALIVAL.

Figura 5: Glndula salival: glndula exocrina a a Especie: ratn (Mus musculus; mam o feros) Tcnica: Hematoxilina-eosina en cortes de 8 micras de parana. e La clasicacin de las glndulas exocrinas tambin se puede hacer o a e dependiendo del producto de secrecin. En las glndulas salivales tenemos o a dos tipos de clulas secretoras: mucosas y serosas. Las primeras presentan e un citoplasma de aspecto claro puesto que su contenido no se tie con los n colorantes usados. Los ncleos se disponen en la parte basal y tienen u aspecto aplanado. Las clulas serosas poseen un citoplasma ms coloreado e a gracias al alto contenido en enzimas, fundamentalmente amilasas. Sus ncleos se disponen en una posicin ms central que en las clulas mucosas u o a e y son ms redondeados. En torno a los conductos excretores y a algunos a acinos aparecen las clulas mioepiteliales, con ncleos y citoplasmas muy e u 12

aplanados. Estas clulas ayudan a la expulsin del contenido glandular e o gracias a su capacidad contrctil. Hay distintos tipos de glndulas salivales a a en humanos: partidas, sublinguales, submaxilares, glndulas de Ebner y o a otras ms pequeas y dispersas. Slo las sublinguales y submaxilares son a n o mixtas (con acinos serosos y mucosos), mientras que la partida y de o Ebner son serosas. Las glndulas pequeas son mucosas. a n Independientemente del tipo de glndula salival, todas ellas liberan a la a cavidad oral cuando son estimuladas por el sistema nervioso autnomo. o

Figura 6: Imagen sin etiquetas.

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EPITELIOS. GLANDULA TIROIDES.

Figura 7: Glndula tiroides: glndula endocrina a a Especie: ratn (Mus musculus; mam o feros) Tcnica: PAS-hematoxilina en cortes de 8 micras de parana. e La glndula tiroides es una de las glndulas endocrinas ms grandes del a a a organismo y se sita en el cuello, sobre la trquea. Posee una estructura en u a lbulos que estn separados por tejido conectivo, entre el cul transcurren o a a los vasos sangu neos a donde se liberarn las hormonas ya procesadas. Los a lbulos contienen a los fol o culos, que estn formados por las clulas a e foliculares, formando un epitelio simple cbico, y por el coloide. Entre los u fol culos se encuentran otras clulas denominadas parafoliculares. El e carcter glandular endocrino de las clulas foliculares y parafoliculares se a e debe a su capacidad para producir y liberar hormonas que sern a incorporadas y transportadas por los capilares sangu neos que atraviesan el

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tiroides. Las clulas foliculares producen las hormonas tiroideas T3 e (triiodotironina) y T4 (tiroxina), mientras que las parafoliculares liberan calcitonina. El coloide ocupa el interior del fol culo y est formado a mayoritariamente por tiroglobulina, prote producida por las propias na clulas foliculares que sirve de precursor para la s e ntesis de las hormonas tiroideas (T3 y T4).

Figura 8: Imagen sin etiquetas.

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EPITELIOS. GLANDULA SUPRARRENAL.

Figura 9: Glndula suprarrenal: glndula endocrina a a Especie: ratn (Mus musculus; mam o feros) Tcnica: Hematoxilina-eosina en cortes de 8 micras de parana. e Esta glndula endocrina se encuentra localizada sobre la parte dorsal a del rin. La organizacin del tejido epitelial glandular reeja su variado no o tipo de secrecin y determina los compartimentos de esta glndula. As o a , hay dos partes diferenciadas: la corteza y la mdula. La corteza se puede e subdividir en otros tres compartimentos. El ms externo de los a compartimentos corticales se denomina zona glomerular, donde las clulas e epiteliales se organizan formando tbulos dispuestos irregularmente. Estas u clulas estn especializadas en la liberacin de mineralocorticoides como la e a o aldosterona. Inmediatamente debajo de la zona glomerular se encuentra la zona fasciculada, que es la ms extensa, y en la que las clulas epiteliales se a e 16

disponen formando tbulos orientados radialmente. Adems, las clulas u a e epiteliales presentan un aspecto ms laxo o esponjoso porque contienen a gran cantidad de gotas de l pidos. Estn especializadas en la produccin y a o liberacin de glucocorticoides como el cortisol. El tercer compartimento, el o ms interno de la corteza, es la zona reticular. Aqu los tbulos de clulas a u e epiteliales tambin se disponen desordenadamente, formando una e estructura reticular, y producen y liberan hormonas sexuales esteroideas como los andrgenos. La zona medular, la ms interna de la glndula, o a a contiene clulas epiteliales grandes y globosas que se asocian en grupos en e torno a los vasos sangu neos medulares, a donde liberan catecolaminas como la adrenalina y noradrenalina. La supercie externa de la glndula a suprarrenal est formada por una vaina de epitelio conectivo denominada a cpsula. a

Figura 10: Imagen sin etiquetas.

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EPITELIOS.PANCREAS.

Figura 11: Pncreas: glndula endocrina y exocrina (mixta) a a Especie: ratn (Mus musculus; mam o feros) Tcnica: Hematoxilina-eosina en cortes de 8 micras de parana. e El pncreas posee una porcin secretora exocrina formada por los a o denominados acinos pancreticos, y otra endocrina formada por los islotes a de Langerhans. Por ello se dice que es una glndula mixta. La mayor a proporcin del pncreas la componen los acinos pancreticos (98-99 % en o a a humanos) los cules estn formados por clulas con ncleo redondeado. La a a e u parte apical de estas clulas, que da hacia el interior del acino, es ms clara e a debido a la acumulacin de su producto de secrecin, los denominados o o grnulos de zimgeno, que contienen precursores de enzimas digestivas. a o Mientras que su parte basal aparece siempre ms teida por la abundancia a n de ret culo endoplasmtico rugoso, responsable de sintetizar los precursores a 18

enzimticos. En el interior de algunos acinos pancreticos se distinguen a a clulas ms plidas denominadas clulas centroacinares. Estas clulas son e a a e e las responsables de la formacin de tbulos para la conduccin del o u o producto liberado en los acinos. Estos tbulos convergern en los u a conductos intralobulillares, y stos a su vez en los conductos hepticos que e a desembocarn en el tubo digestivo. a La parte endocrina est formada por los islotes de Langerhans que se a encuentran dispersos entre los acinos pancreticos. Son agrupaciones a celulares que poseen una fuerte red de capilares a donde se liberan los productos que sintetizan. Aunque en preparaciones histolgicas bsicas son o a dif ciles de distinguir, en los islotes de Langerhans hay diversos tipos celulares: clulas ; (secretan glucagn), clulas ; (secretan insulina), e o e clulas ; (secretan somatostatina) y clulas F (secretan polipptido e e e pancretico). a

Figura 12: Imagen sin etiquetas.

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