Apuntes Zoología

BLOQUE I: INTRODUCCIÓN AL ESTUDIO DE LA ZOOLOGÍA

TEMA 1: Estudio de la vida animal. Clasificación y filogenia de los animales

Lección 1:

Introducción:
La vida emergió a partir de moléculas orgánicas e inorgánicas que han heredado todos los seres
vivos y entre ellos los animales. Hace 4000 millones de años aparecieron las bacterias primigenias con
capacidad de replicarse, y hace 3000 millones de años aparecieron las primeras cianobacterias que eran
capaces de desprender oxígeno. A partir de estos procariotas apareció el primer eucariota.

Teorías sobre el origen de los eucariotas

Uno de los grandes pasos no explicados por la ciencia es el del paso de un procariota a una célula
eucariota. Hay dos teorías que lo intentan explicar:
1. Teoría de la Filiación Directa: Todos los cambios necesarios para la transformación de un
procariota a eucariota fueron por procesos genéticos normales.
2. Teoría de la Endosimbiosis Seriada: Los cambios se explican por procesos de simbiosis. Por esta
teoría a partir de un procariota anaerobio que seria el ancestro de todos los eucariontes, se
produce una simbiosis con un procariota que sería muy parecido a las actuales mitocondrias,
apareciendo un organismo aerobio. Para conseguir un movimiento flagelado la simbiosis debió
ser con una espiroqueta y con un procariota semejante a los cloroplastos aparecería la
fotosíntesis en estas células. De este modo podrían explicarse la aparición de todos los
eucariontes.

Estudio de la vida animal:

Zoología: Disciplina científica que realiza el estudio de los animales.
Animal: Organismo metazoo, eucariota, en general diploide y que presenta anisogamia en los
gametos.
Sinapomorfias: Características comunes que presentan todos los animales o que poseyeron en un
estado ancestral y que también derivan de un antepasado común.
• Todos los animales poseen colágeno.
• Todos los animales poseen genes reguladores de la expresión de los genes (genes HOX).

¿Por qué estudiar Zoología?

Desde un punto de vista puramente antropocéntrico los animales:
• Sirven como recursos alimenticios (ganado, pesca, caza, huevos, miel, leche…).
• Sirven como recursos no alimenticios (piel, plumas, lana, marfil, seda, cera…).
• Sirven como transporte y labor (caballos, camellos, bueyes, burros…).
• Tienen usos biomédicos (venenos, anticuerpos…).
• Labor de investigación (sirven como modelos).
• Valor estético (obras de arte).
• Lazos afectivos (mascotas o fines terapéuticos).

La zoología estudia:
• Morfología: estructura de los animales (externa e interna).
• Funcionamiento (funcionalidad).
• Características individuales y colectivas (Taxonomía).
• Semejanzas y diferencias de los animales (Sistemática).
• Relaciones de los animales con el medio ambiente (Bionomía).

Lección 2:

Historia de la Zoología:
Es tan antigua como el hombre, ya que desde la prehistoria le interesaba saber que animales eran
perjudiciales y cuales beneficiosos, cuales eran peligrosos… Aristóteles está considerado como el padre la
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Zoología, clasificó a los animales y su clasificación se utilizó durante 20 siglos. Leeuwenhoek descubrió
el mundo microbiano al inventar el microscopio. Linneo estudió la sistemática hizo la primera
clasificación racional de los seres vivos e introdujo la nomenclatura binomial. Darwin postuló la teoría de
la evolución por la selección natural. Galeno fue el padre de la Anatomía. Lammarck desarrolló la teoría
de la evolución por adquisición de caracteres específicos. San Alberto Magno fue el primer gran
naturalista patrón de todas las ciencias.

La diversidad animal:
La gran diversidad de los animales no es caótica, sino que está organizada siguiendo unos
patrones.
Taxonomía o Sistemática: Ciencias que estudian la diversidad de los organismos y de las
relaciones existentes entre ellos.
Taxonomía: Ciencia que estudia la teoría y práctica de clasificación de los organismos tratando
de crear un sistema que uniforme la organización y explique de la mejor forma posible la semejanza entre
ellos.
Sistemática: Engloba a la taxonomía haciendo hincapié en conocimientos evolutivos y de
anatomía comparada.

Historia de la clasificación animal:

Linneo en 1758 escribió el “Systema Naturae” donde realizó la primera clasificación moderna de
los seres vivos introduciéndolos en distintas categorías ordenadas en un sistema jerárquico, actualmente
las categorías son:
Phylum – Clase – Orden – Familia – Género – Especie
Hay un total de 32-34 filos animales.
Taxón/Taxa: Unidad o grupo taxonómico de cualquier rango.
Categoría taxonómica: Cada uno de los grupos que forman parte de la clasificación jerárquica.
Sistema jerárquico de clasificación/Jerarquía Linneana taxonómica: Serie ascendente de formas
crecientes.
Nomenclatura binomial: Nombre de una especie formado por dos palabras, usa el latín o palabras
latinizadas.
Genus specificus (autoris, anno)
El nombre de una especie viene dado por el nombre genérico (primera letra en mayúscula)
acompañado del nombre específico (en minúscula), el nombre específico por sí solo no tiene significado,
la primera vez que se nombre una especie en un artículo científico debe aparecer el autor que la describió
y publicó por vez primera y el año en que lo hizo acompañando al nombre. En caso de que el nombre del
autor y el año vengan entre paréntesis quiere decir que cuando el autor describió esta especie le puso un
nombre distinto y después se ha cambiado de grupo.

Relaciones entre las especies:

Tipos de semejanzas:
• Homología: Semejanza en estructuras con un origen común, expresa el grado real de parentesco entre
dos especies. Las patas del león, las alas del murciélago y la aleta de un delfín tienen un mismo
origen embrionario.
• Analogía: Semejanza en estructuras en cuanto a que realizan la misma función y han adquirido
estructura y morfología parecida, pero su origen embrionario y filogenético es distinto.
• Homoiología: Analogía a partir de una estructura homóloga, semejanza que se desarrolla entre
órganos con un origen común (homología), pero que se ha producido por convergencia adaptativa.
Como por ejemplo, la aleta de una ballena y la de un pingüino son homólogas como extremidad
anterior y son análogas por convergencia adaptativa.
• Homoplasia: Pueden ser las analogías muy difíciles de diferenciar o los procesos evolutivos
responsables de la producción de las analogías.

Teorías sistemáticas:
Escuelas sistemáticas:
• Escuela evolutiva o taxonomía clásica:
o Es la tradicional en zoología.
o Se basa en las características evolutivas de los organismos.
o Realiza árboles filogenéticos a partir de evidencias fósiles, morfológicas y bioquímicas.
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o Concede valor a todos los caracteres homólogos, es importante el grado de divergencia.

Origen monofilético: Todos los organismos incluidos en un taxón tienen un origen común.
Origen polifilético: Taxón con más de un origen, se agrupan como taxón por convergencia
adaptativa.
• Escuela fenética o de taxonomía numérica:
o Usan todos los caracteres que se pueden cuantificar.
o Se comparan todos los caracteres sin considerar homología u homoplasia.
o Falta de valor filogenético.
• Escuela cladista o de sistemática filogenética:
o Sólo tiene en cuenta criterios filogenéticos.
o Cladogramas: Representación por medio de una serie de ramas, los grados de
parentesco entre especies o taxones.
o Grupo externo: Grupo relacionado lejanamente con el grupo a estudiar.
o Caracteres ancestrales: Caracteres comunes del grupo externo con el grupo.
o Caracteres derivados: Caracteres propios del grupo estudiado.

El concepto de especie:
La especie es el único taxón que tiene entidad.
Criterios más importantes para el reconocimiento de especies:
• Criterio de ascendencia común: Núcleo de casi todos los conceptos modernos de especie, los
miembros de una especie pueden rastrear su ascendencia hasta una población ancestral común. La
especie es una entidad histórica.
• Grupo más pequeño de organismos distinguibles que comparten patrones de ascendencia y
descendencia.
• Los miembros de una especie deben formar una comunidad reproductora. Deben de reproducirse
entre sí y tener descendencia fértil.
Conceptos de Especie:
• Concepto tipológico de especie: Las especies se consideran como entidades independientes e
inmutables: presentan características fijas y esenciales (generalmente morfológicas). Los científicos
reconocen las especies mediante la designación de un ejemplar tipo, debidamente etiquetado y
depositado en un museo para representar la forma o morfología ideal de la especie. Las especies son
unidades de la creación diseñadas perfectas en origen y las nuevas especies surgirían por
degeneración e hibridación.
• Concepto biológico de especie: Este concepto esta inspirado en la teoría evolutiva de Darwin, “Una
especie es una comunidad reproductora de poblaciones (aislada de otras desde el punto de vista de la
reproducción) que ocupa un nicho específico en la naturaleza”.
• Concepto evolutivo de especie: La definición actual es: “un único linaje de poblaciones ancestro-
descendiente que mantiene su identidad frente a otros linajes y que posee sus propias tendencias
evolutivas y su destino histórico”. Linaje que evoluciona separadamente de otros con un papel
evolutivo y tendencias propias.
• Concepto filogenético de especie: Según este concepto la especie se define como “grupo irreducible
(basal) de organismos diagnósticamente distinguibles de otros grupos semejantes y dentro del cual
existe un patrón parental de ascendencia y descendencia”.
• Concepto ecológico de especie: La especie es una comunidad reproductiva de poblaciones (aisladas
reproductivamente de otras) que ocupa un nicho específico en la naturaleza.

Lección 3:

Clasificación de los organismos vivos:

En un principio se reconocían 5 reinos:
• Reino Mónera: Procariotas (bacterias y archaeas).
• Reino Protista: Eucariotas unicelulares.
• Reino Funghi: Absorción de materia orgánica.
• Reino Plantae: Fotosíntesis.
• Reino Animalia: Ingesta de alimento.
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Actualmente se reconocen 3 dominios con un rango superior al de reino:

• Dominio Bacteria.
• Dominio Archaea.
• Dominio Eukarya.

Principales subdivisiones del reino animal:

• Protistas: Protozoos
• Reino Animal: Metazoos
♦ Parazoos:
∗ Poríferos
∗ Placozoos
♦ Eumetazoos:
∗ Radiados:
◊ Cnidarios
◊ Ctenóforos
∗ Bilaterales:
◊ Protóstomos:
• Acelomados:
• Platelmintos
• Nemertinos
• Gnatostomúlidos
• Micrognatozoos
• Rombozoos
• Ortonéctidos
• Pseudocelomados:
• Nematodos
• Rotíferos
• Acantocéfalos
• Gastrotricos
• Quinorrincos
• Nematomorfos
• Priapúlidos
• Endoproctos
• Loriciferos
• Ciclióforos
• Eucelomados:
• Anélidos
• Sipuncúlidos
• Equiúridos
• Pogonóforos
• Artrópodos
• Onicóforos
• Tardígrados
• Moluscos
• Foronídeos
• Ectoproctos
• Braquiópodos
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◊ Deuteróstomos:
• Quetognatos
• Equinodermos
• Hemicordados
• Cordados

BLOQUE II: ORGANIZACIÓN ANIMAL

TEMA 2: Promorfología y organización del cuerpo animal

Lección 4:

Introducción:
Aparecen conjuntos de especies muestran patrones de morfología, anatomía interna y en general
características que les son comunes. Haeckel acuño el término Promorfología y es la parte de la
morfología que estudia y define los tipos de organización animal.
Ley biogenética o de recapitulación de Haeckel: La ontogenia (el desarrollo del individuo)
recapitula la filogenia (desarrollo evolutivo de la especie). Lo que ayuda a observar las características
básicas del grupo ya que durante el desarrollo embrionario se ven las características más generales.
Características generales de los proyectos corpóreos:
• Organización celular.
• Simetrías.
• Desarrollo embrionario.
• Estratos corporales.
• Cavidades corporales.
• Segmentación corporal (Metamería).

Organización celular:
Todos los animales comienzan siendo una sola célula y los protozoos se quedan a ese nivel, sin
embargo los animales son pluricelulares. Según esta característica se pueden dividir a los animales en dos
(protozoos y metazoos). En los metazoos hay animales que no superan el nivel de organización de tejidos,
lo que se denominan parazoos. Si organizan órganos o sistemas se denominan eumetazoos.

Simetrías:
Simetría: Regularidad en la disposición de las partes o puntos de un cuerpo, de modo que posea
un centro, un eje o un plano de simetría, en principio todos los animales son simétricos, se pueden
encontrar organismos que presentan asimetría. También hay casos en los que los animales pierden la
simetría de un modo secundario por adaptación al medio (las valvas de las ostras, el pulmón o el ovario
de las serpientes, la concha de los caracoles, las pinzas de los cangrejos…). Tipos de simetrías:
• Según cuando se forme la simetría dentro del desarrollo del individuo:
o Simetría primaria: Simetría que aparece durante el desarrollo embrionario.
o Simetría secundaria: Simetría que tiene un animal en el estadío adulto.
o Simetría terciara: Cambio en la simetría secundaria en el estadío adulto sufrido por
adaptación.
• Según los planos de simetría:
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o Simetría esférica: Simetría con respecto a un punto central, está definida por una esfera,
pasan infinitos planos de simetría por dicho punto, las formas con simetría esférica se
denominan homoáxicas y homopolar (un eje que no presenta dirección), no se
desplazan de un modo activo, son formas acuáticas.
o Simetría radial: Simetría con respecto a un eje, a través del cual pasa infinitos planos de
simetría, esta simetría está definida por un cono, tiene un eje heteropolar (pasa por dos
zonas diferentes), las formas con simetría radial se denominan monoáxicas (un solo eje
con dirección), son animales sésiles o con muy poco movimiento (planctónicos
pasivos).
o Simetría bilateral: Simetría con respecto a un plano, típica de animales con movimiento
activo (existencia activa). Hay dos tipos:
 Simetría bilateral simple: Simetría con respecto a un plano (plano de simetría).
 Simetría bilateral doble, birradial o disimetría: Definida por dos planos de
simetría perpendiculares entre sí.

Planos, ejes de referencia y regiones corporales:

En formas radiadas (con eje heteropolar):
• Polo apical o superior: Parte superior.
• Polo inferior, basal o antiapical: Parte inferior.
• Polo oral: Polo en el que se encuentra la boca.
• Polo aboral: Polo contrario al que se encuentra la boca.
En formas bilaterales presentan tres ejes perpendiculares entre sí:
• Eje anteroposterior/cefalocaudal/longitudinal: Eje que une la región cefálica o anterior con la caudal
o posterior.
• Eje dorsoventral: Eje que une la región dorsal y ventral de un animal.
• Eje transverso: Eje que une los flancos de un animal o eje lateral.
• Plano sagital/medio: Divide al animal en dos mitades (izquierda y derecha), está formado por los ejes
cefalocaudal y dorsoventral.
• Plano transversal: Divide al animal en dos mitades (anterior/cefálica y caudal/posterior), está
formado por los ejes dorsoventral y transverso.
• Plano frontal: Divide al animal en dos mitades (dorsal y ventral), está formado por los ejes
cefalocaudal y transverso.
• Región anterior: Designa el extremo cefálico o la cabeza.
• Región posterior: Localizada en el extremo opuesto a la anterior, también llamada caudal.
• Región dorsal: Localizada en el lomo o espalda.
• Región ventral: Localizada en el vientre.
• Región medial: Se refiere a la zona delimitada por la línea media longitudinal del cuerpo.
• Región lateral: Se refiere a la región delimitada por los lados o flancos del animal.
• Región o Parte distal: Son las que se encuentran más lejos del centro del cuerpo.
• Región o Parte proximal: Las que se encuentran más cerca del centro del cuerpo del animal.
• Región pectoral: Designa a la región del pecho o la soportada por las extremidades anteriores.
• Región pélvica: Designa a la región de las caderas o el área sobre las extremidades posteriores.

Estructura y función animal:

Problemas vitales de los animales:
• Asegurarse el alimento.
• Escapar de los enemigos.
• Digerir y liberar energía de los alimentos una vez conseguidos y eliminar los productos de desecho.
• Regular la composición química del medio interno.
• Producir nuevos individuos de la misma especie.
• Coordinar todos estos procesos en un cuerpo animal integrado.
Unos afectan a la supervivencia del organismo y otros a la de la especie
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Los sistemas orgánicos son sistemas organizados para resolver los problemas vitales de los
animales. Hay varios tipos:
• Sistemas de servicio externo: aquellos sistemas que relacionan de un modo más o menos directo al
animal con el medio ambiente.
o Sistema tegumentario: aquel que establece el límite entre el medio interno del animal y
el medio ambiente o medio externo.
o Sistema esquelético: conjunto de estructuras más o menos rígidas del animal que
proporcionan el soporte a las partes más blandas y delicadas.
o Sistema muscular: conjunto de estructuras que dotan al animal de la capacidad de
movimiento, formado por tejidos especializados en la contracción.
• Sistemas de servicio interno: aquellos encargados de solucionar todos los problemas derivados del
metabolismo celular.
o Sistema digestivo: su función es transformar física o químicamente los alimentos para
obtener nutrientes.
o Sistema circulatorio: sistema cuya función es transportar nutrientes y sustancias de
desecho.
o Sistema respiratorio: sistema encargado del intercambio de gases, retirando dióxido de
carbono e incorporando oxígeno.
o Sistema excretor: sistema encargado de eliminar las sustancias de desecho del
organismo.
• Sistemas de coordinación: sistemas encargados de coordinar todos los procesos del resto de sistemas.
o Sistema nervioso: sistema de coordinación rápida que utiliza como mensajeros la
electricidad y los neurotransmisores.
o Sistema endocrino: sistema de coordinación lenta que usa como mensajeros sustancias
químicas llamadas hormonas.
• Sistema reproductor: sistema encargado de producir nuevos individuos de la misma especie.
BLOQUE III: LA CONTINUIDAD DE LA VIDA. REPRODUCCIÓN Y
DESARROLLO

TEMA 3: La reproducción animal

Lección 5:

Introducción:
La reproducción es una característica exclusiva de los seres vivos que por sus características
permite la evolución. El principio de la biogénesis dice que todos los organismos vivos proceden de otro
organismo vivo.
Hay dos tipos de Reproducción:
• Reproducción asexual: Solo hay un progenitor, no presenta órganos reproductores o células
especializadas en la reproducción y los mecanismos de intercambio de genes son muy limitados, con
lo que hay poca variabilidad genética.
• Reproducción sexual: Hay dos progenitores, presenta células sexuales especializadas que son los
gametos y presenta recombinación de los caracteres parentales. En ella el nuevo individuo se forma a
expensas del desarrollo de unas células reproductoras especializadas denominadas gametos.

Tipos de reproducción asexual:

• División binaria o Bipartición: el organismo progenitor, que es una célula, se divide por mitosis
dando lugar a dos individuos iguales al parental. Este tipo de división es característico de Bacterias y
Protistas.
• División múltiple, Pluripartición o Esporulación: el organismo progenitor sufre varias divisiones del
material genético, cada uno de estos materiales genéticos se rodea de una porción de citoplasma,
dividiéndose y liberándose. El tamaño de los individuos hijos es menor que el del parental. Aparece
en Protistas.
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• Gemación: el individuo hijo surge como una protuberancia del progenitor a la que se le denomina
yema, esta se desarrolla y una vez alcanzado un tamaño determinado se separa del individuo parental
o se queda unido a él formando colonias. Hay dos tipos:
o Gemación interna: si la yema aparece en el interior del organismo progenitor.
o Gemación externa: si la yema aparece en la superficie del organismo progenitor.
o Estrobilación: el individuo sufre una serie de divisiones transversales y quedan
formando una sucesión de segmentos o partes superpuestas de las que surgirá otro
individuo.
• Fragmentación: el animal se divide en dos o varios fragmentos, cada uno de los cuales es capaz de
producir un animal completo.

Lección 6:

Significado biológico de la sexualidad:

Base de la variabilidad de los organismos, donde existe la fecundación o fertilización. Tipos:
• Externa: es aquella en la que el esperma se libera directamente al medio pudiendo fecundar los
óvulos o no, también a este tipo pertenece el rociamiento de esperma sobre los huevos.
• Apareamiento: en los tipos de fecundación en los que aparece el cortejo.
o Externa-Interna: se produce a través de espermatóforos (acumulo de esperma recubierto
de una capa protectora), el macho deja el espermatóforo en la vegetación o se lo ofrece
a la hembra y en cualquier caso la hembra lo introduce en su interior.
o Interna: a través de la copula, se produce la transmisión de los espermatozoides a la
hembra a través del órgano copulador del macho mientras este se encuentra introducido
en el interior del aparato reproductor de la hembra.
Un óvulo es un gameto producido por la hembra, inmóvil, pequeño número y gran tamaño ya
que almacena las reservas que van a nutrir al cigoto.
El espermatozoide es el gameto que produce el macho en gran número, son pequeños en tamaño
y móviles.

Tipos de reproducción sexual:

• Reproducción biparental, dioica o anfigonia: son necesarios dos sexos diferenciados, los dos gametos
se unen formando lo que se denomina un cigoto y cada uno de ellos está producido por un sexo, en el
nuevo individuo aparecen características de ambos parentales. Es la más común. Los animales que
presentan este tipo de reproducción sexual se denominan dioicos.
• Hermafroditismo: animales que presentan gónadas masculinas y femeninas en un mismo organismo,
son individuos monoicos. El problema que acarrearía la autofecundación lo evitan de varias formas:
o Madurando los órganos reproductores en épocas distintas.
o Que tengan una sola gónada funcionando como macho o como hembra
alternativamente.
o Hermafroditismo secuencial: presentan un cambio de sexo programado genéticamente
que ocurre en un momento determinado.
• Partenogénesis o Reproducción virginal, el óvulo inicia su desarrollo sin necesidad de ser fecundado,
es reproducción sexual porque hay una célula especializada en la reproducción. Hay distintos tipos
según su frecuencia:
o Partenogénesis accidental: se presenta en especies que se reproducen normalmente por
reproducción dioica pero excepcionalmente un óvulo continúa su desarrollo sin
necesidad de ser fecundado (se observa en lepidópteros).
o Partenogénesis facultativa: animales que pueden desarrollar sus huevos con o sin
fecundación (se ha observado en himenópteros, homópteros y ácaros).
o Partenogénesis obligatoria o constante: partenogénesis en la que los óvulos se
desarrollan muy frecuentemente sin ser fecundados (está presente en áfidos).
o Partenogénesis especiales:
• Espanándria: reproducción partenogenética prácticamente ilimitada, todos los
individuos se reproducen por partenogénesis y no se conocen los machos
(rotíferos).
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• Telítoca: tipo de partenogénesis por la cual sólo se producen hembras

(ortópteros).
• Arrenotoca: tipo de partenogénesis por la cual sólo se producen machos
(abejas).
• Paidogénesis: partenogénesis que se produce en estadíos larvarios.

Estructura de los órganos reproductores:

Los órganos sexuales primarios son aquellos que forman los gametos y las hormonas sexuales.
La gónada que produce espermatozoides se denomina testículo y la encargada de producir óvulos se
denomina ovario.
Los órganos sexuales accesorios son aquellos que ayudan en todas las tareas de la reproducción
(gonoductos, órganos de transferencia del esperma, ya sea un cirro o un pene, órganos de almacenamiento
del esperma como los receptáculos seminales de las hembras o las vesículas seminales de los machos,
órganos encargados de producir cubiertas…).

Relación con los embriones:

Según la relación del individuo materno con el embrión hay distintos tipos de animales.
• En el nacimiento aparecen huevos.
o Ovíparos: los huevos se encuentran en el exterior del cuerpo durante su
desarrollo. Presentan fecundación externa o interna.
• En el nacimiento aparecen individuos vivos. Presentan fecundación interna.
o Ovovivíparos: el individuo materno retiene el huevo en su interior, pero el
embrión obtiene el alimento del huevo.
o Vivíparos: los huevos se desarrollan en el interior del cuerpo materno, el
embrión forma una relación íntima con la madre y se nutre directamente de
ella.

TEMA 4: El desarrollo animal

Lección 7:

El huevo:
El desarrollo animal comienza con la formación de un huevo o cigoto (formado por la unión del
gameto femenino y masculino), el citoplasma de un huevo contiene dos zonas:
• Protoplasma, es formativo, también se le denomina citoplasma activo.
• Deutoplasma, también se denomina vitelo, son las sustancias alimenticias que utilizará el embrión.
La distribución y cantidad de vitelo condiciona el desarrollo del huevo. Los huevos tienden a
polarizarse en un eje que se denomina eje animal-eje vegetativo, se pueden reconocer según el aspecto o
según las estructuras que van a formar. El polo vegetativo está relacionado con la formación de
estructuras del aparato digestivo.

Tipos de huevo:
• Según el reparto de vitelo:
o Homolecito/Isolecito: el vitelo está distribuido de manera uniforme a lo largo del
citoplasma activo.
o Heterolecitos: el vitelo está distribuido en acúmulos dentro del citoplasma activo.
o Centrolecitos: el vitelo se distribuye de un modo complejo, habiendo alrededor del
núcleo una capa de citoplasma activo, externamente una capa de vitelo y más
superficialmente otra capa de citoplasma activo.
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• Según la cantidad de vitelo:

o Alecito: huevo que no presenta vitelo.
o Oligolecito: huevo que tiene muy poco vitelo.
o Mesolecito: huevo con una cantidad moderada de vitelo concentrada en el polo
vegetativo.
o Telolecito: huevo con una gran cantidad de vitelo concentrada en el polo vegetativo.
• Envolturas del huevo:
o Envolturas primarias o membranas vitelinas: formadas por el mismo huevo.
o Envolturas secundarias: normalmente se denomina corion, es una capa bastante gruesa
y dura, presentan un orificio que se denomina micropilo, por el que se introducen los
espermatozoides, están producidas por el huevo.
o Envolturas terciarias: producidas por glándulas anejas del aparato reproductor,
consisten en masas gelatinosas o cáscaras más o menos duras ya sean queratinizadas o
calcificadas ya sea para uno o varios huevos.

Segmentación o blastulación:
La segmentación es un proceso por el cual el huevo se transforma en un organismo pluricelular,
este proceso se produce por mitosis y cariocinesis, a las células resultantes se les denomina blastómeros
hasta que finaliza la blastulación.

Tipos de segmentación
El proceso de la segmentación es muy regular y está influenciado por las siguientes
características:
• Cantidad y distribución de vitelo:
o Holoblástica o total: los planos de división celular recorren por completo al huevo,
dividiéndolo completamente. Los planos de división son paralelos o perpendiculares
entre sí. Hay dos tipos:
 Igual: las células resultantes o blastómeros son iguales en tamaño.
 Desigual: del proceso resultan dos tipos de blastómeros en función del tamaño.
Los blastómeros pequeños presentes en el polo animal se denominan
micrómeros y los blastómeros grandes presentes en el polo vegetativo se
denominan macrómeros.
o Meroblástica o parcial: se presenta en huevos con gran cantidad de vitelo, la división
del huevo nunca penetra en el vitelo y por tanto no se divide entero. Hay dos tipos:
 Discoidal: aparece en huevos telolecitos, quedando las células formando un
disco o casquete en el huevo.
 Superficial: aparece en huevos centrolecitos, el citoplasma activo central se
divide en blastómeros que por movimientos ameboideos se desplazan a la
superficie, quedando una masa central de vitelo rodeada por blastómeros.
• Simetría del proceso o de la división celular:
o Segmentación reguladora, indeterminada o radial: los planos de división de las células
son siempre paralelos o perpendiculares al eje de división (polo animal-polo
vegetativo), el resultado son capas simétricas de células dispuestas una sobre la otra. Es
una simetría reguladora porque cada uno de los blastómeros separado del resto podría
dar lugar a un embrión completo y con todas sus estructuras. Son blastómeros
totipotentes o células equipolentes en destino, es decir, no están marcados para producir
un órgano completo.
o Segmentación espiral o determinada: el huevo sufre
divisiones oblicuas con respecto al eje polo animal- polo
vegetativo, dando lugar a capas de células que no se
disponen una sobre otra, sino que se disponen en
tresbolillo. Los embriones que resultan de esta
segmentación tienen un desarrollo determinado o en
mosaico, por lo que desde el momento de la
blastulación cada uno de los blastómeros va a tener una
función única en el embrión que se forme.
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Resultados de la segmentación o blastulación:

Surge una blástula que está formada por una única capa de células (blastómeros) que se
denomina blastodermo con una cavidad interior que se denomina blastocele. Tipos de blástula:
• Celoblástula: blástula formada por una sola capa de blastómeros, casi esférica, con un blastocele
amplio, proviene de la segmentación Holoblástica. Hay dos tipos:
o Igual: todos los blastómeros son iguales en tamaño.
o Desigual: presenta blastómeros diferentes en tamaño (macrómeros y micrómeros).
• Estereoblástula: blástula con el blastocele muy pequeño debido al gran tamaño de los blastómeros.
Presenta dos tipos:
o Igual: todos los blastómeros tienen el mismo tamaño.
o Desigual: presenta dos tipos de blastómeros diferentes en tamaño (macrómeros y
micrómeros).
• Periblástula: producida por segmentación superficial, que tiene una capa superficial de blastómeros
que encierran una gran masa de vitelo en su interior, procede del huevo centrolecito.
• Discoblástula: blástula que aparece como resultado de una segmentación discoidal, los blastómeros
se disponen formando un casquete en uno de los polos de la blástula y el resto está ocupado por
vitelo.

Lección 8:

Gastrulación:
Proceso por el cual una blástula se transforma en una gástrula, pasando de blastómeros sin
diferenciación en capas a una diferenciación en dos capas celulares que se denominan hojas
embrionarias. Estas hojas son ectodermo o ectoblasto (hoja embrionaria externa), endodermo o
endoblasto (hoja embrionaria interna) y en su interior aparece una cavidad que se denomina gastrocele
cavidad arquentérica o arquénteron.

Tipos de gastrulación:
• A partir de una blástula maciza (estereoblástula) se produce una gastrulación sencilla, la capa externa
de células da lugar al ectodermo y las células internas se especializan dando lugar al endodermo.
• A partir de cualquier otro tipo de blástula se puede dar una gastrulación por epibolia o por embolia:
o Por epibolia: crecimiento y división rápida de las células del polo animal
disponiéndose alrededor del polo vegetativo y cubriéndolo, la capa externa es el
ectodermo y la interna el endodermo.
o Por embolia: la parte vegetativa crece más rápido que el polo animal y acaba
recubriendo interiormente a la capa externa
 Por ingresión: las células de la zona vegetativa crecen más rápido y se
multiplican hacia el interior del blastocele formando dos capas.
 Por delaminación: los blastómeros se dividen originando una segunda capa
hacia su interior.
 Por involución: a partir de una discoblástula, los blastómeros sufren un
proceso de división hacia el interior formando en el casquete ambas capas por
involución (crecimiento hacia dentro).
 Por invaginación: una parte de los blastómeros se invagina y da lugar al
endodermo y los que se quedan fuera dan lugar al ectodermo.

Estratos corporales:
Surgen como resultado de la gastrulación, al aparecer dos estratos celulares en la gástrula, estos
son el ectodermo (hoja embrionaria externa) y el endodermo (hoja embrionaria interna) formándose entre
ambos una cavidad denominada gastrocele que presenta un orificio de comunicación con el exterior que
se denomina blastoporo.

La hoja media:
Los animales diblásticos (cnidarios) terminan su desarrollo en esta gástrula por diferenciación y
especialización celular. Pero el resto de metazoos denominados triblásticos continúan su desarrollo
formando una tercera hoja embrionaria que se denomina mesodermo. En animales diblásticos entre el
ectodermo y el endodermo está el mesénquima que está formado por una matriz y las células a las que
Apuntes Zoología

contiene en su interior, pero no forma tejido. En los animales triblásticos entre endodermo y ectodermo se
encuentra el mesodermo que se una masa de células o bandas de tejido complejo. Tanto el mesénquima
como el mesodermo se denominan hoja media.
El mesénquima se presenta en animales diblásticos, es un grupo complejo de células que realizan
movimientos ameboideos y están inmersas en un gel/matriz que se denomina mesoglea procedente del
ectodermo y en la que también se pueden encontrar fibras.
El mesodermo está presente en animales triblásticos, es la tercera hoja embrionaria y se origina a
partir del endodermo. La formación del mesodermo depende del tipo de segmentación o blastulación:
• En los filos con segmentación o blastulación espiral el mesodermo se origina a partir del micrómero
4d (mesentoblasto) que prolifera como mesodermo situándose entre el ectodermo y el endodermo.
• En el resto de animales procede de las paredes del arquénteron como láminas sólidas o como bolsas.

El celoma:
El proceso de formación del mesodermo está ligado íntimamente al proceso de formación de las
cavidades corporales (celoma).
Tras la formación del mesodermo en metazoos triblásticos se pueden diferenciar en tres tipos
según la organización del mesodermo:
• Acelomados: metazoos en los que las células mesodérmicas rellenan todos los espacios que podrían
existir entre el ectodermo y el endodermo.
• Animales que presentan cavidades:
o Pseudocelomados: presentan una cavidad rodeando el tubo digestivo (endodermo), pero
no está delimitada por ningún tipo de epitelio y deriva del blastocele embrionario, esta
cavidad se denomina pseudoceloma.
o Celomados: organizan una cavidad tapizada por un epitelio de origen mesodérmico que
se denomina peritoneo, la cavidad delimitada por el peritoneo se denomina celoma y
poseen mesenterios, que son repliegues del peritoneo que mantienen a los órganos en la
posición adecuada.

El celoma se puede formar por:

• Esquizocelia: el celoma se forma por proliferación de células mesodérmicas que aparecen en las
proximidades del blastoporo, de donde prolifera una banda de tejido que se ahueca y forma el
celoma.
• Enterocelia: el celoma se forma por proliferación de células mesodérmicas a modo de invaginaciones
del arquénteron que se internalizan y aumentan de tamaño para formar el celoma.
En el mesodermo formado a partir del micrómero 4d (mesentoblasto) el celoma se origina por
Esquizocelia y en el mesodermo formado a partir del arquénteron el celoma surge por Enterocelia.

Protostomía - Deuterostomía:
Estos conceptos están relacionados con el desarrollo del aparato digestivo, el aparato digestivo
tiene tres disposiciones fundamentales:
• Red de canales: presente en parazoos.
• Cavidad con una abertura: presente en metazoos radiados.
• Cavidad con dos aberturas: presente en metazoos bilaterales.

En la gástrula, al blastoporo se le denomina boca embrionaria. Este concepto da lugar en los

animales bilaterales a dos categorías, según el destino en el desarrollo embrionario del blastoporo:
• Protóstomos: el blastoporo embrionario formará la boca del animal adulto, siendo una apertura que
no se cierra en todo el desarrollo embrionario o si se oblitera, aparecerá un orificio en sus cercanías
que será la boca en el animal adulto.
• Deuteróstomos: el blastoporo embrionario dará lugar al ano,
Protóstomo Hiponeuro
en realidad se oblitera y en sus cercanías se abre un orificio
que dará lugar al ano. Deuteróstomo Epineuro
• Hiponeuro: el sistema nervioso es ventral al tubo digestivo.
• Epineuro: el sistema nervioso es dorsal al tubo digestivo.
Apuntes Zoología

Segmentación corporal:
Un organismo que está segmentado, está dividido en porciones semejantes ordenadas a lo largo
del eje del cuerpo y separadas unas de otras por tabiques transversales. Cada uno de estos segmentos se
denomina metámero, somito o segmento. La posesión de segmentación por parte de un animal se
denomina metamería. Hay dos tipos de segmentación:
• Segmentación superficial: segmentación externa, no afecta a los órganos internos.
• Segmentación metamérica: verdadera segmentación, aparece tanto externamente como internamente.
Se origina en el mesodermo y afecta a todos los órganos derivados de él y a la mayoría de los
órganos derivados del ectodermo, esta segmentación persiste a lo largo de toda la vida del animal.
o Segmentación o metamería homónoma: cada uno de los segmentos es exactamente
igual a lo largo de todo el eje corporal del animal.
o Segmentación o metamería heterónoma: una serie de metámeros se han especializado
para realizar una función determinada y se asocian para formar tagmas (regiones
corporales diferentes).

BLOQUE IV: DIVERSIDAD Y BIONOMÍA ANIMALES

TEMA 5: Los protozoos

Lección 9:

Introducción al estudio de los protozoos:

Grupo muy heterogéneo formado por eucariontes con o sin cloroplastos. En zoología solo se
estudian los protozoos. Características generales:
• Unicelulares, algunos coloniales y excepcionalmente presentan etapas pluricelulares en sus ciclos
vitales.
• Presentan una división de funciones dentro de la célula en los distintos orgánulos.
• Son generalmente microscópicos.
• No presentan hojas embrionarias.
• Son de vida libre, algunos comensales, mutualistas o parásitos.
• En cuanto al hombre se ligan a enfermedades.
Apuntes Zoología

• Sésiles o de vida libre, ya sea por cilios, flagelos, pseudópodos…

• Desnudos o con exoesqueleto/endoesqueleto simple, como una estructura que lo dota de rigidez.
• Todo tipo de nutrición.
• Reproducción sexual por conjugación o singamia y asexual por fisión o gemación.
• Aparecen en cualquier tipo de hábitat, sobre todo en hábitats húmedos.
Tienen una clasificación compleja con 7 filos

Filo Sarcomastigóforos (Sarcomastigophora):

Protistas que se mueven por flagelos (mastigóforos) o por pseudópodos (sarcodinos), algunos
tienen ambos tipos de movimiento.

Subfilo Mastigóforos (Mastigophora):

Presentan 1 ó 2 flagelos según la especie, lo que les dota de la capacidad de movimiento, aunque
algunos presentan también movimiento por pseudópodos, pueden presentarse desnudos o con
exoesqueleto (coraza), como modo de reproducción asexual tienen la fisión binaria con plano de división
longitudinal. La reproducción sexual es poco conocida. Este grupo incluye a los fitoflagelados autótrofos
con cloroplastos y clorofila (Cl. Phytomastigophorea) y a los zooflagelados heterótrofos sin cloroplastos
ni clorofila (Cl. Zoomastigophorea).

• Clase Phytomastigophorea (Fitoflagelados): presentan uno o dos flagelos, excepcionalmente cuatro,

son autótrofos, presentan cloroplastos con la mayoría de pigmentos necesarios para la fotosíntesis, la
mayoría de los fitoflagelados son de vida libre. Incluye formas como dinoflagelados, Volvox,
Euglena, Chlamydomonas y Peranema.
o Dinoflagelados: presentan dos flagelos uno longitudinal y otro alojado en posición
ecuatorial en un surco en la coraza o cubierta externa, aunque algunos pueden estar
desnudos, la mayoría presentan cromatóforos pardos o amarillos que le dan color al
organismo, aunque hay algunos incoloros, pueden ingerir presas vivas a través de una
región bucal situada entre las placas de la región posterior del cuerpo, al dividirse por
fisión binaria se divide también la coraza.
o Volvox globator: fitoflagelado, pero no un dinoflagelado. Es colonial, a veces se le
considera pluricelular porque tiene células somáticas y células reproductoras
independientes. La colonia es una esfera verde y hueca, puede alcanzar un diámetro de
0.5-1.0 milímetros, en una misma colonia puede existir un número muy elevado de
individuos, a cada uno de los cuales se le denomina zooide. Los zooides están
embutidos en la superficie de esta esfera gelatinosa. Cada uno de los zooides posee un
núcleo, un par de flagelos que miran hacia fuera, un cloroplasto y manchas oculares. La
colonia se mueve rodando sobre si misma por el movimiento de los flagelos. Los
miembros de la colonia están unidos entre sí por bandas de citoplasma que comunican a
los zooides. Presenta división de funciones, muchas células somáticas se dedican a
nutrición y locomoción y hay unas pocas células reproductoras situadas en la parte
posterior. La reproducción implica fases de reproducción sexual combinada con fases
de reproducción asexual.
La reproducción asexual consiste en divisiones mitóticas de las células germinales
situadas en la parte posterior de la colonia, se dividen hasta formar una esfera de células
hueca con los flagelos hacia el interior, para que los flagelos pasen al exterior se
produce una inversión por un poro o estoma sobre el que se evagina quedando con los
flagelos hacia fuera. Este proceso se puede observar en los poríferos y en este
organismo. Las colonias del interior se liberan cuando se rompe la cubierta externa.
La reproducción sexual consiste en que algunos de los zooides se diferencien en
microgametos y otros en macrogametos (espermatozoide y óvulo respectivamente), el
macrogameto porta sustancias de reserva y el microgameto por divisiones sucesivas
forma haces de microgametos que son flagelados, estos tras madurar abandonan la
colonia madre, se dirigen al macrogameto, al cual fecundan y se forma un cigoto, para
la reproducción sexual no es necesaria la presencia de células reproductoras. El huevo o
cigoto se recubre de una cubierta externa dura y espinosa y quedan libres en el medio
cuando se rompe la cubierta parental permaneciendo quiescente aparentemente, pero
dividiéndose en su interior y eclosiona en primavera con las condiciones ambientales
favorables.
Apuntes Zoología

Este organismo presenta varios ciclos de reproducción asexual en verano y un ciclo de

reproducción sexual en invierno-primavera.
• Clase Zoomastigophorea (Zooflagelados): sin cloroplastos, incoloros, nutrición holozoica (ingestión
de partículas grandes que hay que digerir) o saprozoica, la mayoría simbiontes. Presenta formas
como coanoflagelados, cinetoplástidos y zooflagelados pluriflagelados.
o Coanoflagelados: dulceacuícolas o marinos, presentan un collar cilíndrico de
microvellosidades que rodea un flagelo, hay formas solitarias y coloniales, pueden ser
sésiles o de vida libre, se denominan así por el parecido con los coanocitos de los
poríferos, de manera que una colonia de coanoflagelados se denomina proterosponja.
o Cinetoplástidos: Son organismos de vida libre o parásitos importantes, tienen un
cinetoplasto que es una masa conspicua de DNA localizada en una mitocondria.
Presentan un flagelo que se sitúa en una depresión y el cuerpo basal está situado cerca
de la mitocondria, el flagelo forma la membrana ondulante, ya que no sale al exterior
sino que levanta la membrana estirándola formando una especie de vela. Una
subespecie de Tripanosoma brucei produce la enfermedad del sueño en el hombre, otras
subespecies la producen en otros animales. Leishmania produce la leishmaniasis que
produce heridas a modo de botón en la piel (se le denomina botón de oriente) y también
puede producir heridas en el bazo (más grave).
o Zooflagelados pluriflagelados: Tienen de cuatro a un número incontable de flagelos,
estos grupos de flagelos suelen estar asociados a orgánulos tubulares y microfibrilares,
el conjunto se denomina sistema mastigonte. Son de vida libre, aunque hay algunos
anaerobios que viven en el tubo digestivo de vertebrados e insectos. Trichomonas
produce infecciones en el tubo digestivo y en los genitales y Giardia produce diarreas.

Subfilo Sarcodinos (Sarcodina):

Presentan pseudópodos que son expansiones del cuerpo móviles, son asimétricos o presentan
simetría radial, tienen estructuras esqueléticas en la mayoría de las especies. Los grupos principales son
las amebas, foraminíferos, heliozoos y radiolarios. No se ha observado reproducción sexual en todos los
grupos y la reproducción asexual es por división binaria. En la reproducción asexual si la madre se queda
con la coraza el caparazón se regenera sintetizándose de nuevo por entero en la célula hija o bien si se
divide en dos mitades cada célula hija tiene que sintetizar la otra mitad; finalmente se puede perder la
coraza y las células hijas deberán sintetizarla de nuevo.
• Superclase Rhizopoda (Rizópodos): formada por amebas y foraminíferos.
o Amebas desnudas: sin estructuras esqueléticas, viven en ambientes marinos o
dulceacuícolas y aparecen formas parásitas. Poseen pseudópodos, que si son gruesos se
denominan lobopodios y si son delgados filopodios.
o Amebas tecadas: presentan testa, exoesqueleto o caparazón, son marinas, dulceacuícolas o
edáficas, el caparazón lo puede producir la ameba o estar formado por materiales extraños,
presentan pseudópodos que salen por una única apertura (ya sean lobopodios o filopodios).
o Foraminíferos: generalmente marinos, presentan una testa o cubierta externa calcárea
pluricameral, son organismos solitarios, tiene un tipo de pseudópodos que se denominan
reticulopodios (pseudópodos con forma de red).
• Superclase Actinopoda (Actinópodos): formada por heliozoos y radiolarios.
o Clase Heliozoa (Heliozoos): de ambientes marinos y dulceacuícolas tienen forma esférica,
son flotantes y bentónicos, para capturar el alimento utilizan unos pseudópodos retráctiles,
largos y aciculares que se denominan axopodios, que están formados por una varilla interna
cubierta de ectoplasma, el cual se mueve en un lado hacia el ápice del axonema y por el
otro lado hacia la base.
o Clase Radiolario (Radiolarios): de ambientes marinos, son solitarios o coloniales, esféricos
con axópodos radiales, presentan una pared capsular que separa la corteza central del
citoplasma.

Lección 10:

Filo Apicomplejos (Apicomplexa):

Endoparásitos de distintos filos animales, presentan una estructura muy compleja en el ápice que
se denomina complejo apical (en algunas especies solo en estadíos de desarrollo), este complejo apical
Apuntes Zoología

está relacionado con los procesos que le permiten introducirse en el hospedador, orgánulos locomotores
poco aparentes, ciclo vital complejo con reproducción sexual y asexual. En algunos casos necesita un
hospedador intermediario que suele ser un invertebrado. En algunas fases de su ciclo vital presenta una
espora reproductiva que se denomina ooquiste.
• Clase Sporozoea (Esporozoos):
o Subclase Gregarinia (Gragarinas): parásitos comunes en los invertebrados, los
invertebrados a los que parasitan tienen poca importancia económica.
o Subclase Piroplasmia (Piroplásmidos): parasitan glóbulos rojos de vertebrados o
invertebrados, parasitan al ganado, en el hombre no es común.
o Subclase Coccidia (Coccidios): parásitos intracelulares de vertebrados e invertebrados,
tienen gran importancia médica y veterinaria.
 Isospora y Eimeria producen una enfermedad denominada coccidiosis que
suele cursar con diarrea.
 Toxoplasma gondii: produce toxoplasmosis, parásito de los gatos sin efecto en
el hombre, pero si puede tener efecto sobre el feto en el primer trimestre del
embarazo.
 Plasmodium: produce el paludismo o malaria que es una enfermedad
infecciosa muy grave y difícil de tratar. Tiene cuatro especies que producen la
malaria. En el ciclo vital de Plasmodium éste es transportado por el mosquito
Anopheles que inocula en el hombre esporozoitos que entran al torrente
sanguíneo y llegan hasta el hígado, una vez en el interior de los hepatocitos
sufren esquizogonia transformándose en merozoitos, después los merozoitos se
liberan por la lisis del hepatocito a la sangre y penetran en los glóbulos rojos
donde pasan a denominarse trofozoitos ameboideos, entonces comienzan otra
serie de ciclos esquizogónicos mientras se alimentan de la hemoglobina, entre
los productos de desecho del metabolismo de la hemoglobina hay un pigmento
tóxico denominado hemozoina que se acumula en el interior del eritrocito y
produce fiebre y escalofríos (característico de la enfermedad), el trofozoito
ameboideo sufre varias divisiones por esquizogonia dando 6-36 merozoitos
según la especie, llega un momento que el glóbulo rojo se lisa liberándose los
merozoitos y los productos de desecho.
• En Plasmodium vivax y Plasmodium malariae se produce la
liberación de los merozoitos cada 48 horas. Los enfermos suelen
recuperarse tras el tratamiento.
• En Plasmodium ovale la liberación de los merozoitos se produce
cada 72 horas. Los enfermos suelen recuperarse tras el tratamiento.
• En Plasmodium falciparum se produce la liberación de los merozoitos
cada 48 horas aproximadamente, la mas grave ya que es la única en la
que no hay una sincronización para la liberación de los merozoitos,
más de un 50% de los casos de la enfermedad se deben a esta especie.
Llega un momento que el merozoito al infectar un eritrocito no produce
más merozoitos, sino que lo que va a producir son gametos (microgametos y
macrogametos). Ahora el mosquito Anopheles pica y se lleva los gametos, en
su interior se produce la fecundación y se forma el cigoto, el cual se
transforma en un oocineto móvil que atraviesa la pared del estómago del
mosquito y se transforma en un ooquiste, en el interior del ooquiste se produce
la esporogonia produciéndose esporozoitos, cuando el ooquiste se rompe los
esporozoitos migran a las glándulas salivares y una vez allí se transfieren al ser
humano cuando el mosquito vuelve a picar.

Lección 11:

Filo Cilióforos (Ciliophora):

Gran variedad de formas, marinos o dulceacuícolas, son los protozoos más complejos
estructuralmente, la mayoría son de vida libre, aunque hay algunos comensales o parásitos. Presenta
organismos sésiles y móviles, tienen cilios que baten de forma coordinada, la disposición de los cilios
puede variar. Son multinucleados, al menos con un macronúcleo y un micronúcleo. El macronúcleo es el
responsable de mantener las funciones metabólicas y vitales y el desarrollo del protista en sí. El
Apuntes Zoología

micronúcleo participa en la reproducción sexual y cuando se fusionan dos micronúcleos forma el

sincarion. Presentan una pared del cuerpo gruesa. Los cilios se pueden colocar en hileras que cubren todo
el microorganismo o estar restringidos a ciertas zonas, pueden estar fusionados formando una lámina y
apareciendo membranas ondulantes, pueden agruparse también en cirros. Casi todos los ciliados son
holozoicos, casi todos presentan un citostoma que se correspondería con la boca del protozoo, este
citostoma puede ser una simple abertura o estar conectado a una especie de garganta que se denomina
citofaringe, al final de la citofaringe puede desarrollar una vacuola digestiva. Los productos de desecho se
eliminan por el citopigio o citoprocto. En algunas especies como Didinium, que se alimenta de
paramecios vivos, aparece una prolongación a modo trompa. En algunos ciliados se observa que
presentan tricocistos y toxicistos como estructuras de defensa bajo la pared celular, que se activan por
estimulación mecánica. Los toxicistos tienen función defensiva y alertan de posibles peligros, en ciliados
depredadores los pueden utilizar para el ataque.
• Stentor: tiene forma de trompeta con cilios en la región apical.
• Vorticella: presenta un pedúnculo contráctil.
• Euplotes: presenta un acumulo de cirros que forman pinchos.
• Stylonichia: tiene gran cantidad de cirros que parecen patas.
• Paramecium: presenta una gran cantidad de cilios a su alrededor.
• Ciliados simbiontes:
o Balantidium coli: vive en el intestino grueso del hombre, hay cepas específicas de cada
hospedador, de modo que no se transmite fácilmente de una especie a otra. Se puede
transmitir mediante el consumo de material contaminado. Suelen ser patógenos, cuando
llegan al tubo digestivo penetran en la mucosa y producen úlceras.
o Entamoeba histolytica: provoca diarrea.
o Entodinium: vive en el tracto digestivo y presenta una estructura muy compleja.
o Ichthyophthirius: parásito de la piel y las mucosas.
• Ciliados suctores: los estadíos juveniles presentan cilios, son libres y nadadores. Los estadíos adultos
desarrollan un pedúnculo de fijación al sustrato y pierden sus cilios, no tienen citostoma, pero se
alimentan a través de sus tentáculos.

La reproducción en ciliados se realiza de tres formas distintas:

• Fisión binaria en sentido transversal: el micronúcleo se divide mitóticamente formando dos
micronúcleos hijos, los cuales se desplazan cada uno a un extremo de la célula, el macronúcleo se
alarga y se divide pero amitóticamente, a continuación se producen los esbozos de orgánulos
celulares y la división en dos organismos hijos.
• Conjugación o reproducción sexual: es el proceso por el cual dos ciliados denominados conjugantes
se unen temporalmente e intercambian material cromosómico, este proceso tiene lugar
esporádicamente, es decir, no ocurre en todas las generaciones. En la conjugación se unen dos
conjugantes con su macronúcleo y su micronúcleo, los macronúcleos degeneran y se desintegran y
los micronúcleos se dividen por meiosis dando lugar a cuatro micronúcleos haploides, de los cuales
tres degeneran, el restante se divide mitóticamente y ambos conjugantes se intercambian un
micronúcleo (micronúcleo transeúnte) que va a fusionarse con el quedó en la célula (micronúcleo
estacionario) apareciendo el micronúcleo diploide (sincarion), este proceso no es necesario para la
supervivencia de la especie, pero si este proceso no se produce cada cierto tiempo la colonia pierde
vigor, la conjugación permite al grupo obtener las ventajas de la reproducción sexual.
• Autofecundación: implica un solo individuo y es semejante al proceso de conjugación excepto por
que no presenta un paso de intercambio de núcleos. El núcleo que se produce por la fusión de los dos
micronúcleos haploides por este proceso se denomina sincarion.
TEMA 6: Introducción a los metazoos

Lección 12:

Introducción:
El primer metazoo surgió hace unos 700 millones de años a partir de algún grupo de protistas.

Metazoos ¿Grupo monofilético?:

Apuntes Zoología

Características de los metazoos que apoyan la teoría monofilética:

• Oogénesis.
• Meiosis de los gametos.
• Morfología de los espermatozoides.
• Cigoto diploide.
• Se produce una blástula por el proceso de segmentación.
• Matriz externa de colágeno.
• Posesión de una enzima denominada tirosinquinasa.
• Genes homeobox y su forma de expresión (significan lo mismo en cualquier grupo animal).

Se formó el primer metazoo a partir de uno de estos grupos de protistas:

• Ameboideos.
• Ciliados.
• Coanoflagelados.

Teorías para producir un organismo pluricelular a partir de un organismo unicelular:

• Teoría simbiótica: a partir de diferentes grupos de protistas que se unen simbióticamente para formar
un organismo plurinucleado, por lo que los metazoos serían polifiléticos. El problema de esta teoría
es que estos grupos de protistas deberían juntar su material genético y no se conoce ningún proceso
para ello.
• Teoría sincitial: el metazoo pluricelular se formó a partir de un protozoo multinucleado que por un
proceso de celularización formaría el organismo pluricelular. Según esta teoría los metazoos serían
un grupo polifilético y a partir de ciliados multinucleados se formarían los animales bilaterales,
concretamente a partir de los Acelos (platelmintos), y los poríferos se formarían a partir de los
coanoflagelados. El principal problema de esta teoría es que no se ha observado el proceso de la
celularización.
• Teoría colonial: tras las divisiones sucesivas de un único protista, las células hijas quedarían juntas y
la celularidad se produciría a través de un estado colonial, esta teoría es la aceptada ya que se ha
podido observar que existen colonias de protistas que no se pueden diferenciar de un metazoo más
grande. Además, hay esponjas que si se pasan por un tamiz fino se separan las células y se vuelven a
juntar.

TEMA 7: Los Poríferos

Lección 13:

Introducción:
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Metazoo parazoo, solo diferencia hasta nivel de tejido como máximo. Presentan dos
características que los definen, un sistema acuífero con una corriente de agua movida por unas células
denominadas coanocitos y sus células presentan una gran totipotencia.

Características generales del Filo Poríferos (Porifera):

Son 8000 especies, la mayoría son marinas bentónicas, aunque también hay algunas
dulceacuícolas. Se distribuyen en todas las profundidades, pero son más abundantes en litorales limpios.
Presentan distintas coloraciones y morfologías que pueden ser incrustantes en fondos rocosos tapizando el
sustrato o tubulares para evitar que se oblitere la red de canales en los fondos arenosos. Características
generales:
• Metazoos con un grado de construcción morfológica celular, sin verdaderos tejidos, los adultos son
asimétricos o con simetría radial.
• Las células tienden a ser totipotentes.
• Los coanocitos, célula flagelada, que impulsa el agua en los canales y cámaras forma un sistema
acuífero.
• Los adultos son sésiles y se alimentan de partículas en suspensión, las larvas son móviles.
• Las láminas de células interna y externa carecen de membrana basal.
• La lámina media (mesohilo) es variable, pero siempre incluye células móviles y algún elemento
esquelético.
• Los elementos esqueléticos, cuando aparecen son de carbonato cálcico, sílice o fibras de colágeno
formando las espículas y las fibras de espongina respectivamente.

Se clasifican atendiendo al carácter celular o sincitial de sus tejidos y por los diferentes
elementos esqueléticos que poseen:
• Clase Calcáreas (Calcarea): espículas calcáreas, capas celulares de tipo celular, tres tipos de
organización corporal.
• Clase Demosponjas (Demospongiae): espículas silíceas no hexactinas y/o fibras de espongina, capas
celulares de tipo celular, organización corporal tipo leuconoide.
• Clase Hexactinelidas (Hexactinellida): espículas silíceas tipo hexactina, capas celulares de tipo
sincitial, organización corporal especial parecida a la siconoide.

Estructura corporal:
Presenta dos capas celulares, el pinacodermo que es la capa externa con células a modo de placas
y el coanodermo que es la capa interna con células flageladas, entre ambas capas se sitúa el mesohilo.
• Pinacodermo: formado por pinacocitos que son células planas con un núcleo más o menos saliente,
tapiza toda la superficie externa de la esponja (exopinacocitos), pero con frecuencia también tapiza
cavidades internas en las que no aparece el coanodermo (endopinacocitos). Los pinacocitos tienen
cierta capacidad contráctil, proporcionan una cobertura externa a la esponja, aunque también se
encargan de capturar partículas alimenticias de gran tamaño que no pueden entrar al cuerpo de la
esponja por los canales incurrentes (canales que atraviesan el pinacodermo), si el poro que deja el
canal incurrente está formado por una sola célula se denomina ostio y la célula porocito, si está
formado por varias células se denomina poro dermal.
• Coanodermo: formado por coanocitos que se sitúan rígidos hacia la cavidad interna, pueden formar
una capa continua o aparecer plegados formando láminas o cámaras. Un coanocito es una célula
flagelada de cuerpo globuloso y núcleo basal, con un collar formado por microvellosidades
citoplasmáticas que están unidas entre sí por trabéculas, las cuales son puentes presentes entre las
microvellosidades. El flagelo sirve para mover la corriente de agua que pasará a través de la esponja.
• Mesohilo: formado por la mesoglea que es una sustancia coloidal acelular y en ellas están embebidas
fibras de colágeno, distintos tipos celulares que en conjunto se denominan amebocitos y elementos
esqueléticos. Presenta un papel importante en todos los procesos fisiológicos de la esponja (digestión,
transporte, secreción del esqueleto y reproducción), su grosor puede variar desde una lámina delgada
hasta una gruesa capa. Los amebocitos se denominan así porque se desplazan emitiendo
pseudópodos, hay varios tipos:
o Arqueocitos: tienen carácter totipotente, se encargan de la digestión del alimento y de
producir cualquier tipo celular en la esponja siendo muy importantes en la reproducción
asexual y en la regeneración.
o Tesocitos: células encargadas del almacenaje de los productos de reserva.
Apuntes Zoología

o Colenocitos: encargados de la producción de fibras de colágeno que darán consistencia

y firmeza a la mesoglea.
o Miocitos: amebocitos con capacidad contráctil, se suelen localizar cerca del ósculo.
o Espongioblastos: amebocitos encargados de formar las fibras de espongina.
o Escleroblastos: amebocitos encargados de sintetizar las espículas, hay dos tipos:
 Calcoblastos: escleroblastos que forman espículas calcáreas.
 Silicoblastos: escleroblastos que formas espículas silíceas.

Sistema acuífero:
El sistema acuífero depende del tipo de estructura corporal, que depende a su vez del
plegamiento del coanodermo. Tipos de estructura corporal:
• Tipo ascon o Condición asconoide: más primitivo y sencillo, el coanodermo forma una lámina
continua que tapiza el interior de una gran cavidad central denominada atrio o espongocele, este tipo
de estructura suele aparecer en esponjas calcáreas y es la estructura menos efectiva en cuanto a la
corriente de agua. Las paredes de la esponja están atravesadas por canales (los ostios de los
porocitos). La corriente de agua discurre del ostio del porocito al espongocele y sale por el ósculo,
que es un gran orificio situado en el centro de la parte superior del animal. Son esponjas de pequeño
tamaño y son las esponjas más delgadas.
• Tipo sicon o Condición siconoide: se produce un plegamiento simple entre el pinacodermo y el
coanodermo. La pared de la esponja está atravesada por poros dermales y el coanodermo está
reducido a cámaras radiales que desembocan en el atrio o espongocele, al producirse este
plegamiento el mesohilo se modifica, pudiendo quedarse como una lámina fina o volverse una capa
gruesa que pasaría a denominarse córtex. En este tipo de estructura corporal el agua penetra por el
poro dermal a un canal incurrente tapizado por pinacodermo, llega al coanodermo de las cámaras
radiales atravesando el prosopilo (poro que conecta la canal incurrente con la cámara radial) y
atraviesa la cámara radial para llegar al apopilo que desemboca en el espongocele o cavidad interior,
desde la cual sale al exterior atravesando el ósculo.
• Tipo leucon o Condición leuconoide: se produce un plegamiento mayor del coanodermo que se
subdivide formando pequeñas cámaras de coanocitos que se denominan cámaras vibrátiles o cestillas
vibrátiles, esta organización corporal es la más efectiva en cuanto al aprovechamiento de la corriente
de agua. El espongocele se ve reducido a uno o más canales excurrentes los cuales desembocan en
distintos ósculos. La corriente del agua penetra por el poro dermal al canal incurrente e
introduciéndose en la cámara vibrátil a través del prosopilo, desde la cámara vibrátil pasa al canal o
canales excurrentes atravesando el apopilo y sale al exterior por el ósculo o los ósculos.

Las esponjas tipo ascon son las más pequeñas porque son las menos efectivas en el
aprovechamiento de la corriente de agua y las tipo leucon son las más grandes porque son las más
efectivas en la captura del alimento.

Lección 14:

Elementos esqueléticos de los poríferos:

• Espículas: elemento esquelético rígido. Se pueden nombrar según:
o Naturaleza:
 Calcárea: compuestas de carbonato cálcico.
 Silícea: compuestas por dióxido de silicio (sílice).
o Tamaño:
 Megascleras o macroscleras: espículas de más de 90 micrómetros.
 Microscleras: espículas de menos de 90 micrómetros.
o Ejes o radios de crecimiento:
 Terminación -axona: hace referencia al número de ejes de la espícula.
 Terminación -actina: hace referencia al número de radios de la espícula.
• Fibras de espongina: elemento esquelético orgánico, generalmente compuesto por colágeno, forman
un entramado tridimensional a modo de red. La espongina puede aparecer limpia o con inclusiones
de otros materiales en su interior.
Apuntes Zoología

Reproducción y desarrollo:
• Reproducción asexual:
o Gemación: forma una yema en el cuerpo que se desarrolla y cuando completa el
desarrollo se independiza y la parte que estaba fija al individuo parental formará el
ósculo. Puede ocurrir que las yemas no se independicen y entonces se formarán
colonias.
o En condiciones adversas las esponjas de agua dulce forman gémulas compuestas por
una masa de arqueocitos central rodeada por una doble capa de fibras de espongina que
forma la cubierta externa donde se encuentran unos tipos especulares especiales que se
denominan anfidiscos, la cubierta externa está interrumpida por un orificio que se
denomina micropilo, a través de cual saldrá la masa de arqueocitos una vez superadas
las condiciones adversas para formar la esponja.
• Reproducción sexual: los óvulos se forman a partir de arqueocitos o coanocitos y los
espermatozoides se forman siempre a partir de coanocitos. La gametogénesis se produce en la
mesoglea, en la cual además el óvulo se carga de nutrientes. En algunos casos los poríferos son
hermafroditas y en otros son dioicos, los poríferos hermafroditas para evitar la autogamia y que se
produzca la fecundación cruzada producen óvulos o espermatozoides alternativamente.
Los espermatozoides salen de la esponja por la corriente exhalante, entran en otra esponja y alcanzan
el coanodermo tapizado por los coanocitos, un coanocito denominado coanocito de transferencia
engloba al espermatozoide introduciéndolo en el interior de una vacuola, donde el espermatozoide
pierde el flagelo; entonces el coanocito se mueve hacia la mesoglea hasta que encuentra un óvulo al
que transfiere la vacuola con el espermatozoide produciéndose la fecundación. Las primeras fases del
desarrollo embrionario ocurren en la mesoglea.
o En esponjas calcáreas tras la segmentación se forma una Celoblástula con micrómeros y
macrómeros. Los micrómeros son flagelados con el flagelo hacia el interior de la
blástula, presentan la inversión embrionaria (exclusiva de poríferos) que consiste en que
la blástula se abre por los macrómeros y da la vuelta sobre si misma quedando con los
flagelos hacia el exterior. El final de este proceso es la formación de la anfiblástula, que
sale al exterior por la corriente exhalante, nada libremente por algún tiempo y se fija al
sustrato por el extremo flagelado, entonces los micrómeros se invaginan y los
macrómeros cubrirán externamente a la larva (exclusivo de poríferos), formando los
micrómeros el coanodermo y los macrómeros el pinacodermo.
o En el resto de las esponjas se forma una larva compacta denominada parenquímula, que
es ciliada y móvil; esta larva sale al exterior por la corriente exhalante, nada libremente
y se fija al sustrato por el extremo ciliado.

Sistemática y biología:
A pesar de que son predadas por cangrejos, tortugas, peces… se distribuyen por todos los
medios marinos porque presentan elementos esqueléticos rígidos y producen toxinas, en algunos casos
producen quemaduras graves y dolorosas al hombre, producen antibióticos y sustancias que inhiben el
crecimiento de otras especies. También presentan casos de simbiosis, en las hexactinelidas se asocia un
macho y una hembra de camarón y se introducen ambos en el interior del porífero, el cual produce una
especie de malla en el ósculo y los camarones viven en su interior. Colonizan todos los hábitats a todas las
profundidades, el que un hábitat concreto lo colonice una clase de poríferos u otra depende de los
elementos esqueléticos y del tipo de sustrato.
• Clase Calcarea: espículas calcáreas, pequeña envergadura. No son de grandes profundidades porque
en profundidad no se forman bien sus elementos esqueléticos y son esponjas de sustratos duros
porque no se fijan al sustrato y no tienen estructuras para proteger el sistema acuífero de la arena.
Presenta los tres tipos de organización corporal:
o Leucosolenia: tipo ascon.
o Scypha: tipo sicon.
o Leucandra: tipo leucon.
• Clase Demospongiae: esqueleto de espículas silíceas no hexactinas y/o fibras de espongina, mayor
éxito evolutivo y tamaño. Pueden fijarse a sustratos blandos porque presentan estructuras de fijación
y de protección frente a la arena, además al tener las espículas silíceas pueden alcanzar mayor
profundidad. Organización corporal tipo leuconoide:
o Suberites: suele estar asociada a la concha de un cangrejo ermitaño.
Apuntes Zoología

o Spongilla: esponja que presenta ramificaciones.

o Spongia: formada por fibras de espongina.
• Clase Hexactinellida: esqueleto formado por espículas silíceas hexactinas, sus capas celulares son
sincitiales. Organización corporal especial, parecida a la tipo siconoide, normalmente se encuentran a
una gran profundidad (son las esponjas que se encuentran a mayor profundidad).

Nociones del filo Placozoos (Placozoa):

Filo de posición incierta. Características generales:
• Filo animal que comprende una sola especie, descubierta en un acuario marino en 1883 y conocida
como Trichoplax adhaerens.
• Posee forma ameboide, tiene aproximadamente 2-3mm de diámetro y solamente 25 micras de
espesor.
• Tiene una estructura muy sencilla, formada por dos capas celulares: dorsal y ventral. Los tipos
celulares de ambas capas son diferentes.
• Entre la capa dorsal y ventral se dispone una serie de células formando una capa celular de tipo
conectivo con una matriz extracelular acuosa y una red sincitial denominada conjuntamente sincitio
fibroso. Este sincitio fibroso es contráctil.
• El cuerpo de Trichoplax adhaerens no está polarizado, puede moverse en cualquier dirección con un
tipo de movimiento muy parecido al ameboideo. La capa ventral presenta cilios que puede utilizar
para desplazarse.
• Se alimenta de algas y otros materiales del sustrato, la digestión es extracelular y extracorpórea. Ésta
ocurre entre su capa ventral y el sustrato o en una invaginación de su capa ventral. La absorción de
nutrientes se realiza a través de su capa ventral.
• El método principal de reproducción es por fragmentación y gemación. No se conoce ningún tipo de
reproducción sexual.
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TEMA 8: Los Cnidarios

Lección 15:

Introducción:
Filo formado por animales tales como las medusas, las anémonas, corales y Hydra sp. Presenta
unas 9000 especies. Su éxito se debe a la tendencia a formar colonias de individuos por reproducción
asexual, presentando la colonia un tamaño mayor al que pudiera alcanzar un organismo solitario.
Presentan dimorfismo, es decir, tienen dos formas adultas, la forma medusoide y la forma polipoide. Son
animales marinos y raramente dulceacuícolas, son animales planctónicos (medusas) o bentónicos
(pólipos). Son carnívoros, herbívoros e incluso simbiontes con algas. Pueden ser microscópicos o
macroscópicos.

Características generales del filo Cnidarios (Cnidaria):

• Metazoos diblásticos con ectodermo y endodermo separados por una mesoglea acelular
(primariamente ectodérmica) o por un mesénquima parcialmente celular.
• Presentan primariamente simetría radial, a menudo modificada como birradial o cuadrirradial; con un
eje corporal primario oral-aboral.
• Poseen una estructura picadora o adhesiva exclusiva, los cnidos, cada uno de ellos está alojado en
una célula que se denomina cnidoblasto. El cnido más común es el nematocisto.
• La cavidad gastrovascular (celenterón) de origen endodérmico es la única cavidad del cuerpo, puede
ser sacciforme o ramificada. Pero solo tiene una abertura que la comunica con el exterior que le sirve
de boca y ano.
• No presentan sistema nervioso centralizado, ni de intercambio gaseoso, ni circulatorio ni excretor. El
sistema nervioso aparece como una simple red nerviosa.
• El sistema muscular está formado por células epitelio-musculares, derivadas del ectodermo y del
endodermo, son las más primitivas dentro de los eumetazoos.
• Presentan alternancia de pólipos con reproducción asexual y medusas con reproducción sexual,
aunque hay muchas modificaciones.
• Típicamente presentan una larva plánula, ciliada y móvil.

Sistemática:
Presentan tres clases principales:
• Clase Hidrozoos (Hydrozoa): presenta tanto la forma pólipo como la forma medusa, la forma medusa
tiene reproducción sexual y la forma pólipo se reproduce asexualmente.
• Clase Escifozoos (Scyfozoa): predomina la forma medusa, estando la forma pólipo ausente o casi
ausente.
• Clase Antozoos (Anthozoa): predomina la forma pólipo, estando la forma medusa ausente o casi
ausente, el pólipo puede reproducirse sexualmente.

Organización corporal:
Presentan dos formas corporales alternativas en su forma adulta (polimorfismo fasario) y una
alternancia entre generaciones de reproducción sexual y asexual (ciclo metagenético). En la mayoría de
los casos la fase medusa se reproduce sexualmente y la fase pólipo se reproduce de forma asexual.
• Forma polipoide: organismo sésil, cada pólipo tiene forma cilíndrica con una cavidad sacciforme que
se denomina cavidad gastrovascular (celenterón) que presenta un orificio único de salida que es la
boca. En hidrozoos se sitúa la boca sobre una superficie elevada que se denomina hipostoma, en
cambio en antozoos se encuentra en una superficie plana que se denomina peristoma o disco oral. La
posición donde está la boca marca el polo oral, en el extremo opuesto aparece el polo aboral, en este
se sitúa en organismos sésiles una zona de fijación al sustrato más engrosada que se denomina disco
basal o discopedio. En los pólipos coloniales el polo aboral se comunica con el resto de la colonia por
lo que no presentan discopedio. En el polo oral se sitúan los tentáculos en series concéntricas, si hay
Apuntes Zoología

varias series de tentáculos, los más cercanos a la boca se denominan tentáculos orales. Tipos de
tentáculos:
o Filiformes: tentáculos que tienen forma de hilo.
o Capitados: tentáculos con el extremo ensanchado.
• Forma medusoide: presenta las mismas capas celulares que el pólipo. Una medusa puede
considerarse como una forma pólipo que tiene una morfología aplanada en vez de cilíndrica. El
cuerpo de la medusa está formado por la umbrela; la parte externa de la umbrela se denomina
exumbrela y la parte interna subumbrela. En la subumbrela abre la boca, normalmente en el extremo
de una estructura tubular denominada manubrio, alrededor de la boca pueden existir tentáculos que se
denominan tentáculos orales, en el borde de la umbrela también pueden aparecer tentáculos que se
denominan tentáculos umbrelares, además en la umbrela pueden aparecer órganos sensoriales. La
mesoglea de la medusa es una capa más gruesa que en la forma pólipo ya que está más hidratada
(hasta un 95% de agua), esta mesoglea tan grande provoca que la cavidad gastrovascular se vea
reducida a un estómago central ya una serie de brazos internos que se denominan canales radiales que
irradian desde el estómago hasta el borde de la umbrela, en el borde de la umbrela se conectan por
medio del canal umbrelar que es una estructura anular que recorre todo el margen de la umbrela.

La pared del cuerpo está formada por dos capas, una externa de origen ectodérmico (epidermis)
y una interna de origen endodérmico (gastrodermis) y entre ellas aparece la mesoglea que no es tisular,
puede tener forma de lámina, que se denomina mesolámela (característica de hidrozoos) o como una capa
gruesa que se denomina colénquima que se presenta en antozoos y escifozoos. Tipos celulares de la
epidermis:
• Células epitelio-musculares: son las más abundantes, forman el recubrimiento del cuerpo, presentan
una parte epitelial (hacia el exterior) y una parte basal con miofibrillas contráctiles, en algunos
escifozoos y antozoos las miofibrillas pueden ser independientes de la célula epitelio-muscular,
formando haces musculares longitudinales independientes.
• Células intersticiales: se sitúan entre las células epitelio-musculares y tienen carácter totipotente.
• Células glandulares: células altas de secreción mucosa, la secreción puede ser un mucus o una
sustancia mucosa adherente, se sitúan en mayor número cerca del discopedio y de la boca.
• Células sensoriales: situadas entre las células epitelio-musculares, son abundantes alrededor de la
boca y en los tentáculos, también son abundantes en el discopedio, aunque en menor medida.
• Cnidocitos: caracterizadas por poseer un orgánulo celular denominado cnido; el cnido es una
estructura vacuolar de doble pared que consta de una cápsula con un filamento enrollado o plegado
en su interior, la cápsula presenta un opérculo en hidrozoos y escifozoos, pero en antozoos no hay
opérculo y el extremo del cnido aparece fruncido. El interior de la cápsula suele estar relleno de un
líquido de propiedades tóxicas o urticantes. El tipo de cnido que aparezca en una especie es
característico, el conjunto de cnidos que presente un orden o una especie de cnidarios se denomina
cnidoma. Los cnidos se pueden clasificar en:
o Penetrantes: cnidos con el filamento abierto en su extremo, una vez descargado el
filamento atraviesa la pared del cuerpo de la presa inoculándole el veneno.
o Envolventes: presenta un largo filamento cerrado en su extremo y se enrolla alrededor
del organismo sobre el que se dispara y la sustancia tóxica penetra por difusión a través
de la pared del cuerpo.
o Aglutinantes: presenta un corto filamento cerrado en su extremo, su función es adhesiva
o aglutinante.
Los cnidocitos o cindoblastos de hidrozoos y escifozoos presentan una estructura de origen ciliar que
se denomina cnidocilo o cnidocilio que sirve como disparador de la descarga del cnido. Cuando el
cnidocilo es estimulado la presión osmótica en el interior de la cápsula aumenta mucho haciendo que
se abra el opérculo y se dispare el filamento.
• Células nerviosas: situadas en la base de la epidermis por debajo de las células epitelio-musculares
formando una red que se denomina plexo nervioso, estas células nerviosas se conectan con las células
sensoriales de la epidermis.

Tipos celulares de la gastrodermis:

• Células músculo-nutritivas: células equivalentes a las células epitelio-musculares de la epidermis, es
decir, tienen una parte basal con miofibrillas contráctiles y una porción de recubrimiento, se
diferencian de las de la epidermis porque llevan cilios y las fibras son anulares y no longitudinales.
La porción muscular es muy importante en antozoos, pero en hidrozoos está muy reducida.
Apuntes Zoología

• Cnidocitos: no aparecen en hidrozoos y en los otros grupo están restringidos a los acontios y
filamentos gástricos.
• Células intersticiales: como las de la epidermis.
• Células glandulares: como las de la epidermis.
• Células nerviosas: forman una red o lámina que se denomina plexo nervioso comunicado con el
plexo nervioso de la epidermis.

Lección 16:

Alimentación:
Son carnívoros, cazadores, las presas las capturan gracias a la acción de los nematocistos de los
tentáculos que agarran e inmovilizan a la presa, la cual van a aproximar a la boca donde gracias a la
secreción de las glándulas mucosas de la boca las presas son fácilmente deglutidas, una vez en la cavidad
gastrovascular comienza la digestión, externa en principio por la acción de enzimas segregadas por las
células glandulares de la gastrodermis, para a continuación pasar a digestión interna en las células
músculo-nutritivas de la gastrodermis. El tipo y tamaño de la presa depende del grupo de cnidarios,
pueden alimentarse de presas pequeñas como larvas y pequeños crustáceos hasta de grandes presas como
peces.

Reproducción:
• Reproducción asexual: por gemación, las yemas se producen mayoritariamente en el individuo
polipoide, si la yema cuando termina su desarrollo se independiza del individuo parental significa
que son organismos solitarios, pero si se quedan fijas al individuo parental se trata de individuos
coloniales. Pueden existir casos en hidrozoos en que la fase medusa puede producir yemas.
• Reproducción sexual: suele depender generalmente de las medusas, excepto en antozoos que
únicamente tienen forma pólipo. Existen especies dioicas y hermafroditas. Los gametos se liberan al
exterior donde se produce la fecundación y se forma una larva plánula que se fija inmediatamente al
sustrato y dará lugar a un pólipo. Hay casos en los que en vez de producirse una larva plánula se
produce una larva actínula que con forma de pólipo es pelágica y no llega a fijarse nunca al sustrato.

Lección 17:

Clase Hidrozoos (Hydrozoa):

Presentan el ciclo metagenético típico con la forma pólipo de reproducción asexual y la forma
medusa de reproducción sexual. Todos los ejemplares presentan pólipos coloniales excepto Hydra sp que
es de agua dulce.
• Fase pólipo: en la organización de la colonia de hidrozoos cada uno de los individuos de la colonia
de hidrozoos se denomina hidrante. Tipos de hidrantes:
o Gastrozooide/Gastrozoide: pólipo tentaculado de la colonia, encargado de la
alimentación de la colonia y de la defensa en caso de que la colonia no tenga hidrantes
defensivos. Tiene la estructura típica de un pólipo.
o Gonozooide/Gonozoide: pólipo encargado de producir yemas de medusa. Tipos de
pólipos reproductores:
 Blastostilo o Gonangio: pólipo reproductor de la colonia del cual se van a
liberar medusas.
 Gonóforo: gema medusoide que queda adherida al pólipo y produce gametos.
 Esporosaco: tejido germinal destinado a producir gametos y unido al pólipo
del cual deriva.
o Dactilozooide/Dactilozoide: pólipo especializado en la defensa de la colonia.

Todos los pólipos de la colonia se comunican directamente con el cuerpo colonias estando sus
cavidades gastrovasculares conectadas. Presentan un estolón de fijación al sustrato que se denomina
hidrorriza de la cual surge el tallo principal de la colonia que se denomina hidrocaule, de éste surgen
a su vez hidrocladios a modo de ramas, sobre las cuales se pueden colocar los hidrantes. El cuerpo
colonial presenta las mismas capas celulares que los pólipos, la porción viva de la colonia se
Apuntes Zoología

denomina cenosarco, el cual produce una cubierta quitinosa que lo protege denominada perisarco. Si
este perisarco recubre a los hidrantes se trata de pólipos tecados (el pólipo presenta teca), si el
perisarco no cubre a los hidrantes el cnidario es atecado (los hidrantes no presentan teca). Esta teca,

El pólipo de hidrozoos se diferencia del pólipo de antozoos en que presenta la boca en el extremo de una
superficie elevada que se denomina hipostoma y en que su cavidad gastrovascular no está compartimentada

al pertenecer a una colonia de hidrozoos se denomina hidroteca.

• Fase medusa: de pequeño tamaño, con simetría tetrámera determinada por la posición de los canales
radiales, se caracterizan porque presentan un velo que es una expansión subumbrelar que se dirige
hacia el centro de la subumbrela, el velo consta de dos capas de epidermis separadas por una
intermedia de mesoglea (no presenta gastrodermis). El velo está provisto de una fuerte musculatura y
juega un papel muy importante en la natación. En el borde de la umbrela aparecen estatocistos que
son estructuras vesiculosas que contienen en su interior un estatolito (partícula dura) y están
revestidas interiormente por un epitelio sensorial, también en el borde de la umbrela aparecen ocelos
o manchas pigmentarias que están formadas por células fotosensibles. Presentan un anillo nervioso
externo localizado en el borde externo de la umbrela que va a inervar los órganos sensoriales del
margen de la umbrela y otro anillo interno subumbrelar que inerva toda la musculatura necesaria para
la natación. Las hidromedusas portan gónadas de origen ectodérmico que se localizan generalmente
sobre el manubrio o pendiendo de los canales radiales. Los hidrozoos presentan el ciclo metagenético

La medusa de hidrozoos se diferencia de la medusa de escifozoos en que no presenta tentáculos orales y en

que tiene un velo como expansión de la subumbrela, además de no tener el borde umbrelar lobulado y no
presentar filamentos gástricos. En hidrozoos las gónadas son ectodérmicas y en escifozoos endodérmicas

típico, en caso de que faltase alguna de las fases se denominaría ciclo hipogenético.
Hay un grupo de hidrozoos especializados que pertenecen a los sifonóforos que forman colonias muy
polimórficas con más tipos de pólipos como el dactilozooide. En este grupo la fase pólipo y la fase
medusa no se separan nunca.
• Physalia physalis: carabela portuguesa presenta una estructura llena de gas a modo de vela para
flotar que se denomina neumatóforo y un filamento pescador que alcanza varios metros y va
cargado de cnidos.
• Velella velella: presenta una estructura quitinosa para flotar a modo de cono.

Clase Escifozoos (Scyphozoa):

Presentan la forma medusa predominante y la forma pólipo es transitoria o incluso puede faltar,
miden desde pocos centímetros hasta dos metros de diámetro, en este grupo se incluyen las grandes
medusas. Son muy buenas nadadoras, aunque hay grupos sésiles fijados al sustrato por un pedúnculo.
Presentan el borde umbrelar lobulado, en las zonas interlobulares del borde umbrelar se sitúan las ropalias
que son estructuras que constan de un estatocisto situado dentro de un corto tentáculo hueco, además
presentan dos fosetas sensoriales olfatorias (receptores químicos), también suelen situarse manchas
oculares que permiten distinguir diferentes intensidades lumínicas. El borde de la umbrela presenta
tentáculos umbrelares, que si son numerosos son cortos y si son pocos son largos (generalmente). Del
manubrio pueden pender tentáculos orales, que típicamente son cuatro o muy numerosos. En la
subumbrela aparecen hendiduras hacia el interior que se denominan fosetas subgenitales (aunque no
tienen nada que ver con las gónadas), son restos de las grandes medusas para dar consistencia al
mesénquima y a la cavidad gastrovascular. La cavidad gastrovascular está compartimentada, presentando
un estómago central con cuatro canales radiales que se comunican con un canal marginal. Los canales
radiales aparecen porque se presentan septos dividiendo a la cavidad gastrovascular, en la posición de los
septos es donde aparecen las fosetas genitales. En el margen proximal (más cercano al centro del cuerpo)
de los septos aparecen los filamentos gástricos tapizados de gastrodermis y cargados de nematocistos, lo
que utiliza el animal para terminar de paralizar y matar a su presa. No presentan las concentraciones
nerviosas que aparecían en hidrozoos. Las gónadas son endodérmicas, desarrollándose a nivel de los
septos de la cavidad gastrovascular. Carecen de velo, el desarrollo de la medusa pasa por la fijación al
sustrato de una larva plánula que forma una larva polipoide denominada escifistoma, la cual va a sufrir un
proceso de reproducción denominado estrobilación, por el cual el pólipo se va dividiendo
Apuntes Zoología

transversalmente formando medusoides que se van liberando al llegar al estadío de éfira, quedando así
como medusas libres.

Lección 18:

Clase Antozoos (Anthozoa):

Grupo de cnidarios en los que la fase medusa falta por completo, la fase pólipo adquiere la
capacidad de reproducirse sexualmente. La boca se encuentra situada en el centro de una superficie no
elevada que se denomina peristoma, alrededor de la boca se pueden situar uno o varios círculos de
tentáculos; el número de tentáculos y su morfología van a diferenciar los dos grupos presentes en
antozoos:
• Subclase Octocoralarios (Octocorallia): tienen 8 tentáculos o un múltiplo de 8 y estos tentáculos son
pinnados (con forma de pluma).
• Subclase Hexacoralarios (Hexacorallia): tentáculos de número variable, pero siempre son tentáculos
simples.

La boca, que presenta surcos, tiene forma alargada delimitando un plano de simetría bilateral
contrapuesto a la simetría radial del animal. Hacia el interior de la boca aparece la faringe que pende
hacia el interior del cuerpo, a esta invaginación se le denomina estomodeo (invaginación del ectodermo
hacia el endodermo). En los extremos de la boca aparecen 1 ó 2 surcos ciliados que se continúan por toda
la longitud de la faringe y se denominan sifonoglifos, que sirven para mover la corriente de agua y el
alimento hacia el interior. En octocoralarios aparece un sifonoglifo y en hexacoralarios hay dos. La
cavidad gastrovascular está dividida por septos mesentéricos (tabiques mesentéricos) que se disponen
radialmente y se dirigen desde la cavidad gastrodérmica hacia el centro del cuerpo, según donde lleguen
los septos se pueden dividir en:
• Septos mesentéricos primarios o completos: aquellos que se sueldan en su parte superior a la faringe.
• Septos mesentéricos secundarios o incompletos: aquellos que en su parte superior no se sueldan a la
faringe.

El borde libre de estos septos está engrosado formando los filamentos mesentéricos que tienen
una estructura trilobulada, cuya región central está cargada de cindoblastos y los lóbulos laterales están
densamente ciliados. Los septos mesentéricos están constituidos por una doble capa de gastrodermis y
una capa de mesoglea intermedia, el componente muscular de la gastrodermis es importante y se sitúa
formando bandas musculares. Las cámaras de la cavidad gastrovascular delimitadas por los septos
mesentéricos se comunican por orificios presentes en los tabiques. En los septos mesentéricos también
aparecen las gónadas, que son, por tanto, de origen endodérmico. La mesoglea de Antozoos forma un
mesénquima provisto de fibras y amebocitos, en esta mesoglea se pueden formar elementos esqueléticos a
modo de espículas o en Octocoralarios a modo de varillas corneas.
• Los Octocoralarios presenta un esqueleto interno en la mesoglea y los pólipos se sitúan sobre este
elemento esquelético. En Octocoralarios a la mesoglea se le denomina cenénquima, sobre el cual se
sitúan los pólipos que se van a comunicar entre sí por conductos inmersos en el cenénquima que
están tapizados de gastrodermis denominados solenios. En estos casos la epidermis cubre todo el
exterior, pero no a todo el pólipo.
• Los Hexacoralarios madreporarios presentan un esqueleto externo de naturaleza calcárea segregado
por la epidermis, estos pólipos en vez de disco basal presentan una secreción calcárea que se
denomina placa basal, en la muralla del Antozoo también se produce esta secreción y estas paredes se
denominan teca, en el esqueleto calcáreo se desarrollan tabiques denominados escleroseptos que
alternan en posición con los septos mesentéricos, desde las paredes de la teca también se pueden
Apuntes Zoología

dirigir tabiques hacia el exterior que se denominan costillas. En estos pólipos la epidermis recubre a
todo el pólipo.

Se reproducen asexualmente por gemación o escisión binaria y la reproducción sexual implica la

liberación de gametos al medio, aunque se puede producir la fecundación en el interior de la cavidad
gastrovascular en la que ocurrirían las primeras fases del desarrollo embrionario.
• Corallium rubrum: Octocoralario muy utilizado en joyería, denominado coral rojo.
• Antipathes pennacea: Hexacoralario muy utilizado en joyería, denominado coral negro, aunque
su color en realidad es pardo.

Biología de los Cnidarios:

La mayoría de los cnidarios son carnívoros, capturan sus presas al disparar los cindoblastos de
los tentáculos y va a ser introducida en la cavidad gastrovascular a través de la boca. Algunos antozoos
utilizan a modo de trampa todo el disco oral para cazar, otros cnidarios segregan mucus alrededor de la
boca, al cual se adhieren las presas y después las introducen en la cavidad gastrovascular. Las funciones
de defensa y alimentación están ligadas ya que los tentáculos sirven para ambas situaciones por medio de
los cindoblastos, excepto en sifonóforos donde hay individuos defensivos y otros alimentadores. No
presentan sistemas funcionales, la circulación, nutrición, excreción… de nutrientes se produce en la
cavidad gastrovascular y el intercambio gaseoso se produce a través de la pared del cuerpo.
• Los nudibranquios son capaces de ingerir partes de cnidarios y colocar los cnidocitos en las
paredes de su cuerpo.
• Amphirion sp: pez payaso asociado a una anémona de forma simbiótica ingiriendo la anémona
todo lo que no puede comerse el pez payaso. Los cnidocitos no se disparan por el mucus que
presenta el pez.

Muchos cnidarios están incluidos en el folklore de algunas tribus, a las cuales les puede servir de
alimento o para producir fuertes venenos.

Nociones del Filo Ctenóforos (Ctenophora):

Características generales:
• Metazoos diblásticos, con ectodermo y endodermo separados por un mesénquima celular.
• Presentan simetría birradial con el eje corporal oral-aboral.
• Presenta estructuras adhesivas denominadas coloblastos (tipo celular adhesivo).
• La cavidad del cuerpo está formada únicamente por la cavidad gastrovascular; presenta estomodeo y
canales ramificados por todo el cuerpo, acabando en dos pequeños poros anales.
• No presentan sistema circulatorio, excretor o de intercambio gaseoso, aparte del digestivo.
• El sistema nervioso aparece como una red o plexo, pero más especializado que el de cnidarios.
• Músculos formados siempre por verdaderas células mesenquimatosas.
• Monomórficos, sin alternancia de generaciones y sin formas sésiles.
• Presentan 8 filas de placas ciliadas (peines) en dirección vertical en algún momento de su vida; todas
ellas controladas por un único órgano sensorial apical.
• Algunos adultos y muchos juveniles presentan un par de largos tentáculos, a menudo retráctiles en
fundas.
• La mayoría hermafroditas, con una típica larva cidipoidea.
• Son bioluminiscentes.
• Viven desde el nivel del mar hasta los 3000 metros de profundidad.
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TEMA 9: Los Acelomados

Lección 19:

Características generales del filo Platelmintos (Platyhelminthes):

Filo formado por unas 20000 especies de gusanos planos (aplanados dorsoventralmente),
parásitos y de vida libre, triblásticos, acelomados (carentes de una cavidad delimitada por peritoneo que
se denomina celoma) y bilaterales. Entre el espacio que dejan los órganos aparece un tejido laxo
denominado parénquima que rellena todos esos huecos. Existe una concentración de órganos sensoriales
en la parte anterior que se modifica constituyendo la cabeza por medio de un proceso que se denomina
cefalización. Son vermiformes, no segmentados, aunque los cestodos están constituidos por proglótides
(subunidades que aparentan ser segmentos, pero que no lo son). Tubo digestivo con una sola abertura al
exterior, en los cestodos no hay tubo digestivo. Presentan ganglios cerebroideos conectados por
comisuras. Tienen protonefridios o excretan por la pared del cuerpo.

Clasificación:
Hay cuatro clases:
• Clase Turbelarios (Turbellaria): organismos de vida libre.
• Clase Monogeneos (Monogenea): organismos ectoparásitos
• Clase Trematodos/Digeneos (Trematoda/Digenea) : organismos endoparásitos
• Clase Cestodos (Cestoda) : organismos endoparásitos

Clase Turbelarios (Turbellaria):

Se denominan planarias, hay unas 4500 especies, son animales de vida libre con aspecto
vermiforme y aplanados dorsoventralmente. Su tamaño varía desde submicroscópico hasta unos 60
centímetros de longitud. La mayoría son acuáticos (marinos o dulceacuícolas), hay algunas especies
terrestres, pero necesitan mucha humedad. Son característicos de la fauna intersticial (viven en huecos
entre la arena, entre la tierra…).
La pared del cuerpo consta de una epidermis ciliada simple, en la cual cada una de las células
puede portar varios cilios; los cilios de la epidermis pueden estar distribuidos uniformemente por todo el
animal o estar concentrados en su zona ventral teniendo función locomotora. El nombre de este grupo
viene dado porque al observarlos al microscopio se ve como estos cilios provocan torbellinos. Bajo la
epidermis se encuentra la membrana basal, y bajo ésta está la musculatura que se distribuye en haces, el
más externo es circular, justo debajo se encuentra un paquete de musculatura oblicua y la más interna es
longitudinal. Entre la musculatura longitudinal aparecen fascículos de musculatura dorsoventral que
contribuyen al aplanamiento del cuerpo. Por debajo de la musculatura se sitúa el parénquima (tejido
conjuntivo existente en los huecos presentes entre la pared del cuerpo y el tubo digestivo) laxo formando
una especie de red. En la pared del cuerpo hay células glandulares que producen secreciones
mucilaginosas, estas células se pueden encontrar entre las células de la epidermis, pero normalmente se
sitúan entre las capas musculares y sólo llega al exterior el conducto de salida de la célula. En la pared del
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cuerpo se pueden encontrar gran cantidad de estructuras en forma de varilla que se denominan rabdoides,
estas estructuras producidas por células glandulares subepidérmicas pueden ser expulsadas al exterior
donde se disuelven formando una sustancia mucilaginosa.
Algunos Turbelarios son herbívoros, aunque la mayoría son carnívoros o necrófagos. La captura
del alimento se realiza a través de la faringe y por el mucus que es aglutinante, la digestión es en principio
extracelular por la acción de enzimas proteolíticas que fragmentan el alimento ingerido para continuar
con una digestión intracelular. En periodos de inanición pueden digerir sus propios tejidos regenerándolos
después en periodos favorables. El tubo digestivo es en forma de saco ciego y presenta una sola abertura
que es la boca realizando a la vez las funciones de ingestión de nutrientes y de eliminación de sustancias
de desecho. La boca está situada en posición medioventral, normalmente en el tercio anterior del cuerpo,
la boca se continúa con una faringe, la cual va a presentar una complejidad creciente dentro de esta clase
pudiendo ser simple o bulbosa. En caso de que la faringe sea eversible, la boca sería atravesada por ésta.
La faringe se continúa con un intestino a modo de saco ciego, éste intestino puede ser de distintas formas:
• En pequeños Turbelarios como en el grupo denominado Acelos (sin lumen interno) no tienen un tubo
digestivo, sino que presentan un sincitio que está formado por células fagocitarias sin diferenciar.
• En el resto de turbelarios hay un intestino con ramificaciones, aumentando así la superficie de
absorción, según el número de ramas van a recibir un nombre:
o Tricládido: Presenta un ciego en posición anterior y dos en posición posterior con
numerosos divertículos para aumentar la superficie de absorción.
o Policládido: Presenta muchas ramificaciones del intestino.

Los productos nitrogenados los excretan como amonio (NH4+) a través de la superficie del
cuerpo. El exceso de agua y otros metabolitos los eliminan por los protonefridios que presentan un tipo
celular especial multiciliado que se denominan células flamígeras. Los protonefridios forman dos tubos
longitudinales a lo largo de todo el turbelario, el protonefridio se sitúa a una distancia de las células para
que se pueda excretar por difusión.
En cuanto al sistema nervioso presentan un cerebro subepidérmico en forma de anillo del que
parten uno o varios pares de cordones nerviosos longitudinales. El cerebro suele estar formado por dos
ganglios cerebroideos unidos por comisuras (fibra nerviosa que comunica un ganglio o cordón nervioso
con otro), de estos ganglios salen ramificaciones hacia delante para inervar las estructuras sensoriales y
tres pares de cordones nerviosos hacia la parte posterior en sentido longitudinal, siendo un par dorsal, otro
ventral y el último lateral. Existe una tendencia a la concentración nerviosa desapareciendo cordones
nerviosos dorsales y laterales, quedando sólo los ventrales mucho más desarrollados; estos cordones
nerviosos se comunican entre sí por medio de estructuras que forman un anillo completo.
Tipos de órganos sensoriales:
• Fotorreceptores: simples, son ocelos en forma de copa.
• Mecanorreceptores: células sensoriales ciliadas que reciben estímulos táctiles (de presión).
• Estatocistos: en los ganglios cerebroideos suele encontrarse uno.
• Órgano frontal: en la parte anterior del platelminto hay una alta concentración de células
quimiorreceptores. Se cree que ayudan en la localización del alimento.

En cuanto al aparato reproductor son hermafroditas, presentan el aparato reproductor masculino

y femenino en el mismo cuerpo y la fecundación es interna por cópula y en teoría no se autofecundan.
• Aparato reproductor masculino: formado por testículos pareados que se continúan con
espermiductos, también denominados conductos deferentes (conductos que salen del testículo), éstos
van a desembocar al atrio genital común a través del gonoporo masculino. Estructuras anejas al
espermiducto:
o Vesícula seminal: saco ciego donde se acumula el esperma.
o Conducto eyaculador: estructura musculosa que favorece el avance del esperma.
o Glándulas prostáticas: segregan sustancias que favorecen la cópula y nutren al esperma.
o Cirro/Pene: estructura copuladora.
En los platelmintos Acelos los testículos no están diferenciados, sino que son dos masas de células y
no hay conductos.
• Aparato reproductor femenino: constituido por ovarios, que pueden aparecer como una masa celular
desorganizada (Acelos) o como estructuras pareadas que se van a continuar con dos oviductos, en los
cuales vierten las glándulas vitelógenas encargadas de producir las sustancias nutritivas del huevo y
pueden verter también las glándulas de la cáscara. El oviducto se va a ensanchar formando el útero
Apuntes Zoología

que es una zona donde se acumulan los huevos, que va a desembocar en el atrio genital común a
través del gonoporo femenino. Especializaciones del oviducto:
o Receptáculo seminal: saco ciego o ensanchamiento del oviducto donde se acumulara el
esperma una vez producida la cópula.
o Bolsa copuladora: ensanchamiento del oviducto donde ocurre la cópula.
Presentan Reproducción sexual y asexual.
La reproducción asexual puede ser:
• Paratomía: Por yemas, parecido a la estrobilación, aparece en especies de pequeño tamaño y cada una
de las yemas se denomina zooide, se disponen formando una cadena longitudinal que una vez
desarrolladas se independizan formando individuos completos.
• Fisión transversal: reproducción asexual en la cual hay un plano de fisión normalmente por detrás de
la faringe y la separación depende de la locomoción, es este tipo de reproducción la región posterior
se adhiere al sustrato y la anterior sigue avanzando, el proceso concluye regenerando ambos
fragmentos al individuo completo.
• Arquitomía: fisión más especializada, dividen su cuerpo en varios fragmentos y cada uno regenera la
parte que falta.

En cuanto a la reproducción sexual son hermafroditas, presentan fecundación interna por cópula,
el cirro se introduce en el gonoporo femenino con lo que se produce la cópula, la fecundación es cruzada.
Hay casos en los que no hay órganos copuladotes y se produce la fecundación por inyección hipodérmica
a través de estiletes que rompen la pared del cuerpo.
El desarrollo es directo, del huevo sale un individuo juvenil que se aplana y continúa su
desarrollo por crecimiento hasta llegar al estadío adulto. Hay algunos casos de desarrollo indirecto
presentándose una larva planctónica libre que se fija al sustrato para transformarse en un juvenil.

Lección 20:

Clase Trematodos/Digeneos (Trematoda/Digenea):

Se les conoce vulgarmente por duelas, hay unas 11000 especies, de aspecto foliáceo con un
tamaño desde unos pocos milímetros hasta 6 centímetros. Son endoparásitos comunes de todos los
vertebrados, en general son parásitos del tubo digestivo y de las glándulas anejas. Tienen un desarrollo
indirecto con al menos dos formas infectivas, es necesario al menos un hospedador intermediario
invertebrado.
Como órganos de fijación presentan dos ventosas, una oral asociada generalmente a la boca y
otra ventral que se denomina acetábulo; estas ventosas se caracterizan por poseer una musculatura propia
independiente de la presente en la pared del cuerpo. Las ventosas le sirven para fijarse al hospedador
evitando el desprendimiento y la ventosa oral además ayuda en la alimentación.
En cuanto a la pared del cuerpo, la capa más externa está formada por un sincitio citoplasmático
no ciliado (tegumento) con microvellosidades que le ayudan en la adhesión al órgano hospedador. El
tegumento se comunica con los citones (núcleos celulares internos que se encuentran introducidos en el
parénquima) por medio de canales citoplasmáticos. Hay una membrana basal separando el tegumento de
las capas musculares, siendo la primera capa de musculatura circular, la siguiente es de musculatura
longitudinal y el tercer estrato es de musculatura oblicua o diagonal, bajo estas capas de musculatura se
encuentra el parénquima que tiene fibras que se disponen como una red y en él se encuentras los cuerpos
celulares del tegumento (citones). El tegumento es importante porque le va a proteger de los sistemas de
defensa del hospedador, a través de el se produce el intercambio gaseoso y excreta distintos productos y
además sirve para absorber sustancias nutritivas.
El tubo digestivo es un saco ciego ramificado que comienza en la boca, donde suele encontrarse
la ventosa oral que le sirve para la fijación al hospedador y para la absorción de nutrientes. La boca se
sitúa en posición anterior o anteroventral, se continúa con una faringe bulbosa o musculosa que actúa de
bomba suctora, tras ella aparece un corto esófago que desemboca en el intestino, el cual puede ser
lobulado, liso o con ramificaciones. En el intestino se produce la digestión extracelular que más tarde se
continuará con la digestión intracelular.
El aparato excretor es protonefridial, el número de protonefridios es variable, los protonefridios
van a desembocar en dos tubos colectores longitudinales, los cuales pueden desembocar
independientemente al exterior a través de dos nefridioporos o unirse formando una vejiga en forma de
“Y” que desemboca al exterior por un único nefridioporo. Por los protonefridios sólo excreta el exceso de
agua, restos de Hierro (si se alimentan de sangre) y restos del metabolismo en general.
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El sistema nervioso es muy parecido al de Turbelarios presentando tres pares de cordones

nerviosos (dorsal, ventral y lateral) y tienen siempre más desarrollado el cordón nervioso ventral
tendiendo a la concentración. Los tres cordones nerviosos surgen a partir de dos ganglios cerebroideos
que están unidos al igual que los cordones nerviosos por comisuras transversales que forman un anillo.
El sistema sensorial está muy reducido, pueden presentar quimiorreceptores.
El aparato reproductor es muy complejo, esto es característico de los endoparásitos ya que tienen
que asegurarse la reproducción y para ello tienen ciclos vitales muy complejos y órganos sexuales muy
desarrollados (además de complejos).
• Aparato reproductor masculino: testículos en número par, se continúan con espermiductos que
confluyen en un solo espermiducto común o conducto deferente, este conducto se introduce en la
bolsa del cirro donde tiene varias especializaciones, primero aparece un ensanchamiento que es la
vesícula seminal, después vierten las glándulas protáticas que son unicelulares y por último aparece
el conducto eyaculador que es el mismo conducto pero con paredes musculosas. El conducto
eyaculador termina en el atrio genital común a través del gonoporo masculino que será atravesado
por el órgano copulador evaginable que es el cirro. El atrio genital común desemboca al exterior a
través del gonoporo común.
• Aparato reproductor femenino: ovario único que se continúa con un oviducto para desembocar en el
ootipo, el cual puede ser una zona bastante ensanchada y está cubierto por las glándulas de Mehlis
que ayudan a formar la cáscara, a nivel del ootipo desembocan también los conductos de las
glándulas vitelógenas que son un par; el conducto que conecta las glándulas vitelógenas con el ootipo
se denomina conducto vitelógeno. También en el ootipo desemboca el receptáculo seminal que es un
saco ciego donde se almacena el esperma tras la cópula. El ootipo se continúa con un tubo largo
donde se acumulan los huevos una vez fecundados que se denomina útero, que va a presentar una
especialización a modo de vagina en la cual tiene lugar la cópula que se denomina canal de Laurer,
tras esta región el útero desemboca al atrio genital común a través del gonoporo femenino y el atrio
genital común desemboca al exterior a través del gonoporo común.

En cuanto a la reproducción son hermafroditas, con fecundación cruzada, no hay

autofecundación. En la cópula el cirro de un individuo se inserta a través del gonoporo femenino y los
espermatozoides se acumulan en el receptáculo seminal. El ovario produce los óvulos que se van a
desplazar por el oviducto para llegar al ootipo donde se produce la fecundación. Las glándulas
vitelógenas van a producir las sustancias de reserva del huevo (vitelo) y las glándulas de Mehlis van a
producir la cáscara del huevo. Los huevos se almacenan en el útero donde van madurando hasta salir al
exterior a través del gonoporo. El útero puede ser meramente el lugar donde se almacenan los huevos o
que los huevos empiecen el desarrollo embrionario en él.
El ciclo vital es complejo que comienza cuando los huevos, que son operculados, salen al
exterior con las heces y contaminan el agua, y en ella va a desarrollarse en el interior del huevo una larva
miracidio que sale al exterior por el opérculo. Esta larva es ciliada y tiene muchas células sensoriales, la
mayoría de ellas son quimiorreceptores para encontrar el hospedador intermediario (suele ser un molusco
gasterópodo) al que busca activamente y en el cual penetra a través de la pared del cuerpo por medio de
enzimas histolíticos o por ingestión. Ya dentro del molusco gasterópodo se desplaza hacia el interior del
hemocele, desde el cual se desplaza a la glándula digestiva denominada hepatopáncreas, en el cual se
transforma en esporocisto que es un saco con multitud de células germinativas. El esporocisto continúa su
desarrollo y se transforma en el siguiente estadío larvario que se denomina redia, también cargada de
células germinativas en su interior. Las redias abandonan el caracol y se transforman en cercarias, que son
larvas con cola que se encuentran en el medio y buscan activamente su hospedador definitivo que es un
vertebrado superior que lo ingiere y en su interior se desarrolla hasta adulto y parasita el tubo digestivo o
las glándulas digestivas, en el caso de que no encuentre su hospedador definitivo se puede introducir en
un cangrejo o quedarse en la vegetación, en cualquiera de estos casos se transforma en metacercaria que
es una estructura de resistencia con paredes gruesas. Si después de la estructura de resistencia se
encuentra con su hospedador definitivo sigue con su desarrollo y parasita el tubo digestivo o sus
glándulas anejas.

Lección 21:

Clase Monogeneos (Monogenea):

Se les conoce vulgarmente por duelas monogenéticas, hay unas 1100 especies todas ellas
ectoparásitas de la piel, mucosas y otras aberturas al exterior de vertebrados acuáticos. No producen
grandes daños, se alimentan de células o de fluidos del huésped, sólo son peligrosas en condiciones de
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hacinamiento. Tienen un ciclo vital directo con un solo hospedador. Se fijan a la piel de vertebrados
acuáticos (animales de movimiento rápido) para lo que tienen un órgano de fijación posterior grande que
se denomina opistohaptor, el cual puede llevar ganchos, ventosas o una combinación de ambos
permitiéndole fijarse fuertemente al hospedador, además tienen un órgano de fijación en posición anterior
que se denomina prohaptor. De este modo el animal se puede desplazar por la superficie del hospedador a
través de fijaciones alternativas de opistohaptor y prohaptor.
La pared del cuerpo es sincitial y sin cilios, muy parecida a la de trematodos (digeneos).
El tubo digestivo es muy similar al de Digeneos, boca en posición retrasada que se continúa con
faringe bulbosa (musculosa), la cual desemboca en dos ciegos intestinales.
El sistema excretor es tipo protonefridial. Los protonefridios son poco patentes y desembocan en
tubos colectores que abren al exterior por dos poros dorsolaterales. En algunas especies antes de los poros
dorsolaterales aparece una vejiga urinaria.
El sistema nervioso sigue el plan general, es decir, concentración ganglionar anterior con
ramificaciones a los órganos sensoriales y salida de dos cordones nerviosos con dirección posterior
unidos por comisuras transversales.
Los órganos sensoriales son manchas oculares por todo el cuerpo o sólo en la parte anterior y
mecanorreceptores que se encuentran en mayor concentración en los haptores.
En cuanto a la reproducción son hermafroditas con un complejo aparato reproductor:
• Aparato reproductor masculino: presenta un testículo circular u ovalado que se continúa con un
espermiducto, en el cual se organiza un cirro (suele estar armado con ganchos), el cual desemboca en
el atrio genital común a través del gonoporo masculino.
• Aparato reproductor femenino: tiene un único ovario redondeado que se continúa en un oviducto para
desembocar en el ootipo, al cual desembocan también las glándulas vitelógenas y las de Mehlis. El
receptáculo seminal para el almacenamiento del esperma se encuentra en el oviducto. El ootipo se
continúa en el útero que desemboca por el gonoporo femenino en el atrio genital común.

En cuanto al desarrollo tienen un ciclo biológico de un solo hospedador, el estado larvario se

denomina oncomiracidio. Mediante la cópula se produce el intercambio de esperma, tras la fecundación la
hembra expulsa los huevos operculados con largos filamentos para fijarse al hospedador. En el interior de
los huevos se desarrolla la larva oncomiracidio que sale del huevo y se desplaza libremente por el medio
hasta que encuentra un hospedador, entonces pierde los cilios y modifica el órgano de fijación posterior
para desarrollarlo como opistohaptor.

Clase Cestodos (Cestoda):

Se les conoce vulgarmente por tenias, hay unas 3400 especies que miden desde unos pocos
milímetros hasta varios metros. Carecen de tubo digestivo, son endoparásitos del tubo digestivo de casi
todos los vertebrados y absorben los nutrientes a través de la pared del cuerpo. En su ciclo biológico
utilizan invertebrados de hospedadores intermediarios. Su morfología externa es variable, sólo se parecen
en que tienen aspecto acintado. Su cuerpo está dividido en:
• Escólex: es la zona anterior, puede presentar distintos tipos de estructuras de fijación:
o Ventosas: tienen musculatura propia aislada de la del cuerpo. Aparecen en la zona
media y en número de 4. Suelen ir asociadas a un órgano de fijación compuesto por una
o varias filas de ganchos situadas en posición apical y que se denomina rostelo, que
puede ser fijo o retráctil.
o Botrios: dos hendiduras que puede presentar el escólex, una de ellas es dorsal y la otra
ventral. Si aparece esta estructura de fijación no aparece ninguna otra.
o Botridios: expansiones del escólex que tienen musculatura compartida con el resto del
cuerpo.
• Cuello: zona de mayor actividad metabólica, ya que es la zona que va a generar los proglótides,
además es la zona por la que se absorben la mayoría de los nutrientes.
• Estróbilo: formado por proglótides (serie de unidades que externamente parecen segmentos, pero que
internamente se observa que no lo son), el número de proglótides es muy variable y presenta siempre
al menos un juego de cada aparato reproductor. Tipos de proglótides:
o Proglótides inmaduros: proglótide que no ha madurado ningún aparato reproductor
o Proglótides maduros: primero madura el aparato reproductor masculino y más tarde el
femenino.
 Proglótides masculinos: presentan el reproductor masculino desarrollado.
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 Proglótides femeninos: presentan el reproductor femenino desarrollado.

o Proglótides grávidos: útero cargado de huevos.
o Cucurbitinos: proglótide grávido con los huevos ya maduros que va a salir al exterior
por dehiscencia.

La pared del cuerpo presenta una epidermis sincitial con microvellosidades regulares muy
características que se denominan microtricas, presentan una zona superficial que se denomina zona apical
y una región basal que se denomina zona medular; la zona apical está endurecida para evitar el desgaste
por el rozamiento con el tubo digestivo y en la zona medular es en la que se absorben los nutrientes y se
excretan las sustancias de desecho. Los núcleos de la epidermis sincitial se encuentran en el parénquima,
denominándose citones. La zona sincitial es muy activa metabólicamente, por debajo de ella se encuentra
la lámina basal y bajo ésta hay dos estratos musculares, el externo es circular y el interno longitudinal, en
conexión con estos estratos y por debajo aparecen células neuromusculares que están conectadas con el
sistema nervioso. La zona más interior se corresponde con el parénquima, que es reticulado, en el que se
encuentran los citones y por los conductos del retículo fluyen sustancias actuando así como sistema de
transporte, además aparece musculatura parenquimática longitudinal, transversal y dorsoventral.
Aparato excretor protonefridial en el que los protonefridios vierten a dos pares de tubos
colectores longitudinales (uno dorsolateral y otro ventrolateral) que recorren todos los proglótides. El par
dorsolateral está unido entre sí por un canal transverso que se sitúa en el extremo posterior de cada
proglótide.
El sistema nervioso está compuesto por una masa nerviosa anterior situada en el escólex de la
que parten dos cordones nerviosos longitudinales que recorren todos los proglótides, también puede
presentar cordones nerviosos laterales accesorios que discurren por todo el estróbilo y pueden estar
unidos por comisuras transversas. No presenta órganos sensoriales, tan solo quimiorreceptores y
mecanorreceptores.
En cuanto al reproductor son hermafroditas, dentro de cada proglótide tienen al menos un juego
de los dos aparatos reproductores, pueden presentar incluso dos.
• Aparato reproductor masculino: compuesto por varios testículos formando dos testículos foliculares,
todos los folículos se reúnen por medio de espermiductos en un solo espermiducto que se introduce
en la bolsa del cirro donde el espermiducto se diferencia en la vesícula seminal, tras la cual aparecen
las glándulas prostáticas (también en el interior de la bolsa del cirro), al terminar la bolsa del cirro
aparece el cirro que por el gonoporo masculino desemboca en el atrio genital común.
• Aparato reproductor femenino: presenta dos ovarios de forma variable (foliculares, lobulados…) que
se continúan en dos oviductos que van a confluir en una zona común esférica que se denomina ootipo
que se encuentra rodeado por las glándulas de Mehlis, desemboca también el conducto vitelógeno
procedente de las glándulas vitelógenas y el útero que es un saco ciego. El ootipo se continúa con la
vagina que es donde tiene lugar la cópula y en ella se organiza un ensanchamiento que es el
receptáculo seminal y desemboca al atrio genital común por el gonoporo femenino.

Presentan fecundación cruzada, ya sea entre individuos distintos o entre proglótides distintos
donde el cirro se introduce en la vagina y se produce la fecundación, entonces los huevos se acumulan en
el útero y el resto de estructuras del reproductor se van reabsorbiendo quedando el proglótide como un
útero lleno de huevos (proglótide grávido). De todas formas podría darse el caso de autofecundación
dentro del mismo proglótide, para evitarlo desarrollan primero el aparato reproductor masculino y
después el reproductor femenino.
Presentan un ciclo biológico complejo con hospedadores intermediarios que podrían ser
acuáticos o terrestres.
• En el caso de hospedadores intermediarios terrestres los proglótides grávidos salen al exterior con las
heces y contaminan los alimentos, mientras tanto el huevo desarrolla una larva en su interior que se
denomina oncosfera o larva hexacanto (presenta 6 garfios) que va a ser ingerida por el ganado y se
desplaza a través de la sangre llegando al órgano que parasita, el cual suele ser la musculatura
estriada, formando quistes que presentan en su interior larvas denominadas cisticercos con una
vesícula de líquido en su interior y el escólex invaginado, cuando se ingiere la carne infectada el
escólex invaginado del cisticerco se evagina y se fija a la parte del tubo digestivo que parasita
transformándose en una tenia adulta capaz de producir huevos. Se cree que pueden resistir la acción
de las proteasas por las microtricas y el pH ácido por la secreción de sustancias que lo neutralizan.
• En el caso de que los hospedadores intermediarios sean acuáticos el hospedador definitivo contamina
el agua y el proglótide se rompe, saliendo al exterior la oncosfera, que en este caso es ciliada, que se
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mueve por el medio acuático donde se denomina coracidio, el cual va a ser ingerido por un crustáceo
y una vez dentro del crustáceo pierde los cilios y se transforma en una larva vermiforme que se
denomina procercoide, el crustáceo es ingerido por un vertebrado acuático en el cual se transforma en
una larva alargada aparentemente segmentada y con un escólex invaginado en su interior que se va a
denominar plerocercoide. Esta larva va a ser ingerida por el hospedador definitivo donde evaginará el
escólex para fijarse al tubo digestivo.

Lección 22:

Noción del Filo Nemertinos (Nemertea):

• 900 especies, son gusanos alargados y a menudo planos similares a los platelmintos. Presentan una
probóscide evaginable que les sirve como defensa o para la captura del alimento. La mayoría son
marinos bentónicos, tienen un tamaño desde pocos milímetros hasta 30-35 centímetros y
generalmente son de color poco llamativo. Son animales triblásticos, acelomados y con simetría
bilateral. Presentan una probóscide evaginable situada en una cavidad de paredes propias rellena de
líquido denominada rincocele, la probóscide no se evagina por la boca, sino que sale por un tubo
corto denominado rincodeo y se evagina a modo de dedo de guante.
• La pared del cuerpo está formada en su parte más externa por un epitelio ciliado con muchas células
glandulares que recubren todo el cuerpo. Estos cilios sirven para la locomoción en el caso de los
animales más pequeños. Bajo esta epidermis se encuentra una dermis y bajo ella hay tres capas de
musculatura dispuestas de diferentes formas y el parénquima, que es laxo pero con fibras (laxas
también).
• Tienen el tubo digestivo completo regionalizándose en región anterior con cavidad bucal, esófago y
estómago y en región posterior con intestino y ano.
• El sistema circulatorio es cerrado con vasos sanguíneos contráctiles.
• Aparato excretor protonefridial.
• El sistema nervioso es parecido al de platelmintos con un ganglio cerebral lobulado y dos o más
cordones nerviosos. El sistema sensorial también es parecido al de platelmintos y en algunos casos
está más desarrollado.
• El aparato reproductor está poco diferenciado, las gónadas están organizadas pero no hay conductos
de salida organizados, estos sólo se organizan en la época reproductora apareciendo un gonoporo, la
fecundación es externa.

Noción del Filo Gnatostomulidos (Gnathostomulida):

• Filo formado por 80 especies de animales acelomados vermiformes que viven en los espacios
intersticiales de arenas marinas finas, especialmente en aquellas con poco o ningún oxígeno y que
huelen a sulfhídrico, son animales de pequeño tamaño (0.5-1 milímetro).
• Triblásticos, bilaterales, vermiformes e insegmentados.
• Las células del epitelio presentan un solo cilio rodeado de un collar de microvellosidades.
• Tubo digestivo incompleto con el ano vestigial o rudimentario.
• Presentan una armadura faríngea característica.
• Carecen de estructuras diferenciadas excretoras circulatorias o de intercambio gaseoso.
• Son hermafroditas.

Noción del Filo Ortonectidos (Orthonectida):

• Compuesto por 20 especies.
• Pequeño tamaño, vermiforme con estructuras muy simples, endoparásitos de invertebrados.
• Cuerpo ciliado y sencillo carente de los tipos celulares y órganos usuales.
• Presentan una cubierta externa de células somáticas con función de protección, nutrición y
locomoción que envuelve a las células reproductoras.
• Presentan ciclos biológicos complejos.
• Grupo de afinidades inciertas y difícil adscripción.

Noción del Filo Rombozoos (Rhombozoa):

• 30 especies.
• Pequeño tamaño, vermiforme con estructuras muy simples, endoparásitos de invertebrados.
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• Cuerpo ciliado y sencillo carente de los tipos celulares y órganos usuales.

• Presentan una cubierta externa de células somáticas con función de protección, nutrición y
locomoción que envuelve a las células reproductoras.
• Presentan ciclos biológicos complejos.
• Grupo de afinidades inciertas y difícil adscripción.

Noción del Filo Micrognatozoos (Micrognathozoa):

• Filo animal de más reciente descubrimiento (2001), hasta el momento se conoce una sola especie,
Limnognathia maerski.
• Metazoos acelomados con simetría bilateral y unas placas epidérmicas intracelulares en posición
dorsal y ventral.
• Tienen el cuerpo dividido en una cabeza que presenta el aparato faríngeo, un tórax en forma de
acordeón y un abdomen con el ano en posición dorsal, el cual sólo debe ser funcional en periodos
específicos del año.
• Poseen epidermis celular, no sincitial.
• Su epidermis ventral presenta una compleja ciliación, debida en gran parte a la presencia de filas de
células ciliadas denominadas cilióforos.
• Presentan la abertura bucal en posición ventral rodeada de una placa cuticular. La epidermis de la
cavidad bucal y del aparato faríngeo presentan cutícula.
• Poseen un aparato mandibular formado por nueve escleritos pareados y uno impar.
• Presentan dos pares de protonefridios con células terminales monociliadas.
• Las hembras presentan un par de ovarios y ponen un huevo por puesta.
• Tienen desarrollo directo.

TEMA 10: Los Pseudocelomados

Lección 23:

Características generales de los Pseudocelomados:

Presentan una cavidad corporal que es el pseudoceloma (cavidad del cuerpo situada entre la
pared del cuerpo y el tubo digestivo y sin paredes propias). El pseudoceloma funciona como un esqueleto
hidrostático; además, en él se produce intercambio y transporte de sustancias, permite que los órganos de
disposición longitudinal adquieran un mayor tamaño, ya que tienen más espacio para desarrollarse.

Filo Nematodos (Nematoda):

12000 especies de gusanos redondos ya sean de vida libre o parásita, tienen un tamaño que varía
entre microscópico y 8 metros, son triblásticos, pseudocelomados, bilaterales, vermiformes e
insegmentados. Solo tienen músculos longitudinales conectados a un sistema de nervios.
En cuanto a la morfología externa tienen el cuerpo redondo con extremos afilados, no tienen una
cabeza definida aunque tienen un cierto grado de cefalización, ya que presentan glándulas
quimiorreceptoras en posición anterior. Están cubiertos por una cutícula que se cambia en las distintas
mudas. La cutícula puede presentar estrías transversales que le darían un efecto anillado. Presentan una
boca con labios en el extremo anterior y puede presentar órganos sensoriales como son las papilas, en el
extremo anterior también abre el orificio de salida de unas glándulas quimiorreceptoras denominadas
anfidios. En la región posterior presentan un ano en posición subterminal y pueden aparecer también
glándulas adhesivas y los orificios de salida de órganos quimiorreceptores denominados fasmidios.
La pared del cuerpo presenta una cutícula de estructura compleja y elástica que es segregada por
la epidermis y es permeable al agua, pero no a otros tipos de sustancias, siendo impermeable a sustancias
que pueden ser tóxicas para el animal; además, encima de ella se encuentra la epicutícula, que es una capa
muy delgada situada por encima de la cutícula. La cutícula está formada por varios estratos:
• Córtex: capa queratinizada que se puede dividir en un córtex interno y otro externo
Apuntes Zoología

• Estrato gelatinoso: situado bajo el córtex, es un estrato homogéneo formado por una matriz extraña
de consistencia gelatinosa en la que aparecen canalículos que penetran en el córtex.
• Estrato fibroso: bajo el estrato gelatinoso, compuesto por dos o tres capas de diferente orientación.
Bajo la cutícula se sitúa la epidermis que es la capa que segrega la
Laterales: excretor y nervioso
cutícula, formada por una capa de células aplanadas o sincitiales, la
Dorsal y ventral: nervioso
epidermis presenta cuatro engrosamientos hacia el interior del cuerpo que
se denominan cordones epidérmicos hay uno dorsal, otro ventral y dos
laterales y en su interior pueden aparecer órganos longitudinales como el sistema nervioso o excretor.
Bajo la epidermis se encuentra la musculatura que se sitúa en paquetes o campos musculares separados
por los cordones epidérmicos, las células musculares presentan una porción contráctil y otra no contráctil
en la que se sitúa el núcleo celular. Las células musculares presentan prolongaciones que se dirigen a los
nervios correspondientes. En el interior del animal se encuentra el pseudoceloma que rodea el tubo
digestivo y al aparato reproductor, se encuentra relleno de líquido pseudocelomático y presenta células
que se denominan pseudocelomocitos y puede actuar como un esqueleto hidrostático. Según sea el
tamaño de las especies variará la función del pseudoceloma.
Presentan un tubo digestivo completo con boca y ano, variable en forma y estructura según el
tipo de alimentación. Comienza en la boca que abre en una cavidad bucal recubierta de cutícula, en la
cual se pueden generar estructuras relacionadas con la manipulación mecánica del alimento como espinas,
dentículos o dientes, en la cavidad bucal se encuentra la faringe, que cuando está en reposo tiene forma de
“Y”, la musculatura asociada puede estar más o menos desarrollada según el tipo de alimentación, aunque
suele presentar una fuerte musculatura que puede actuar de bomba suctora. A nivel de la faringe vierten
distintas glándulas en función de la especie (anticoagulantes, lubricantes, tóxicas…). El intestino presenta
una cierta regionalización, por detrás del cual aparece la zona rectal con cutícula y que en los machos
constituye una cloaca (región en la que coincide la parte final del aparato reproductor con el tubo
digestivo), y después de la zona rectal aparece el ano que es una estructura ventral subterminal, la
digestión es extracelular en principio y posteriormente pasa a ser intracelular. En cada muda el animal
cambia la región anterior y posterior del tubo digestivo.
La excreción de los desechos nitrogenados se produce a través de la pared del cuerpo, los
órganos excretores solo se utilizan en la osmorregulación. En los nematodos más primitivos aparece un
sistema de células renales con un orificio de salida al exterior en la zona ventral a nivel de la faringe, pero
en los nematodos más evolucionados se desarrolla un sistema de tubos excretores en forma de “H”, estos
conductos excretores longitudinales discurren por los cordones epidérmicos laterales y se unen por medio
de un conducto transverso, presentan un orificio de salida al exterior a nivel de la zona medioventral.
El sistema nervioso es intraepitelial (los cordones nerviosos están incluidos en los cordones
epidérmicos), presenta en la zona anterior un anillo nervioso ganglionado perifaríngeo que se podría
comparar con el anillo cerebroideo, de él parten nervios hacia la zona anterior que inervan todas las
estructuras sensoriales y otros hacia la zona posterior más largos en los que se forma un cordón nervioso
dorsal que discurre por el cordón epidérmico dorsal. Del anillo perifaríngeo se forman dos cordones
nerviosos laterales que en la zona más distal organizan dos ganglios lumbares. De los ganglios ventrales
del anillo perifaríngeo aparecen dos cordones nerviosos que a la altura del poro excretor se unen
formando un solo cordón nervioso ventral que en el extremo posterior forma un ganglio anal. El cordón
nervioso ventral es más grueso porque se forma por la fusión de dos cordones nerviosos.
En cuanto al sistema sensorial su desarrollo dependerá de si el organismo es de vida libre o
parásito; en general aparecen manchas pigmentarias (fotorreceptores), sedas cefálicas (quimiorreceptores
y mecanorreceptores), papilas, fasmidios y anfidios (glándulas quimiorreceptoras que se encuentran en
posición anterior y posterior respectivamente), aunque también se les puede denominar fásmidos y
ánfidos.
En referencia al aparato reproductor son organismos dioicos, aunque hay algunos hermafroditas,
las gónadas son tubulares (en forma de saco) y externamente es difícil diferenciar zonas según la
morfología, pero hay una regionalización según la funcionalidad apareciendo una zona proximal que se
encarga de la producción de gametos, una región media con función de crecimiento y desarrollo de los
gametos y una zona distal encargada de la maduración de los gametos.
• Aparato reproductor femenino: consta de dos ovarios, que se continúan con dos oviductos que van a
confluir en un útero del cual va a partir un conducto denominado vagina que contacta con el exterior
por medio del gonoporo en una zona denominada vulva que se encuentra en el tercio anterior del
cuerpo de la hembra.
• Aparato reproductor masculino: consta de un testículo folicular, que se continúa con un conducto
deferente o espermiducto, en el cual se puede organizar una vesícula seminal y un conducto
eyaculador, el reproductor masculino comunica con la parte final del tubo digestivo (recto) formando
Apuntes Zoología

la cloaca. En la parte distal del aparato reproductor se forman estructuras copuladoras con aspecto de
estiletes, que están en posición de reposo alojados en la bolsa de los estiletes copuladores y aparece
asociada a un sistema de músculos retractores y protractores, además de un sistema de guía para su
movimiento que se denomina gubernáculo.
Hay una serie de estructuras que ayudan en la copula como son las alas (prolongaciones del cuerpo)
presentes en el extremo anterior de algunas especies, en otras especies se puede observar que el extremo
posterior del macho está curvado para ayudarse en la copula.
En cuanto a la reproducción la fecundación es interna y los huevos comienzan su desarrollo en el
útero. El crecimiento de las larvas se produce por medio de mudas y normalmente aparecen cuatro
estadíos larvarios que se denominan L1, L2, L3 y L4. Los huevos presentan una cubierta externa
resistente y ornamentada lo que hace que sean muy resistentes a las condiciones extremas.
La larva presenta eutelia al terminar su desarrollo (número fijo de células somáticas en el adulto
característico de la especie).
El ciclo vital de Ascaris lumbricoides (parásito del cerdo y otros mamíferos) comienza con un
organismo adulto en el intestino del hospedador que va a producir huevos que saldrán al exterior con las
heces contaminando el agua, la vegetación… en los huevos se desarrolla la larva a L2, la cual es infectiva
y es ingerida por el mamífero pasando a su tubo digestivo, una vez el huevo llega al intestino eclosiona y
aparece la L2, la cual atraviesa el intestino y pasa al torrente sanguíneo atravesando hígado y corazón
hasta llegar a los pulmones donde atraviesa la pared pulmonar y en los bronquios muda a L3 que va a
ascender por las vías respiratorias hacia la traquea y por la glotis pasa al esófago llegando de nuevo al
tubo digestivo donde muda a L4 y se desarrolla hasta adulto.
El viaje al pulmón se cree que lo realiza porque necesita una presión parcial de oxígeno muy elevada para
pasar de L2 a L3 y en su viaje realiza graves daños en el organismo hospedador.

Lección 24:

Filo Rotíferos (Rotifera):

Hay unas 1800 especies, son animales de pequeño tamaño (0’1-1 milímetro), forman parte del
zooplacton de agua dulce y de las cadenas de reciclado de nutrientes en ecosistemas acuáticos.
Características generales:
• Triblásticos, pseudocelomados, bilaterales e insegmentados.
• Tubo digestivo completo y con regionalización.
• Faringe con un aparato masticador denominado mastax formado por piezas móviles denominadas
trophis.
• Extremo anterior presentando campos ciliados a modo de corona.
• Parte posterior del animal a modo de pie que porta apéndices (prolongaciones a modo de dedos) y a
veces glándulas adhesivas.
• Lóriga bien desarrollada y secretada dentro de la epidermis.
• Presentan protonefridios y carecen de circulatorio y respiratorio.
• Animales dioicos, partenogénesis generalizada con ausencia o reducción de machos.
• Marinos, dulceacuícolas o semiterrestres; de vida libre o sésiles.

En cuanto a la morfología tienen el cuerpo alargado o sacciforme, la región anterior se comunica

con un tronco ancho y en la región distal aparece una estructura denominada pie. En la región anterior se
pueden observar una o varias filas de cilios que forman una corona (característica de este filo), que
utilizan en la alimentación y en la locomoción. La epidermis suele presentar anillaciones o estrías, pero
no existe una segmentación interna. El pie puede tener 1-4 proyecciones terminales que se denominan
dedos, que suele utilizar para la fijación al sustrato, por ello a este nivel se segregan las sustancias pedias.
La pared del cuerpo presenta una epidermis engrosada sin cutícula formando una cubierta
conspicua denominada lóriga, que está ornamentada; la lóriga está formada por un entramado de fibras
proteicas tipo actina, por debajo de la cual aparece una fina epidermis sincitial y bajo ella está el número
de núcleos característico de la especie (presentan eutelia), bajo ella está la musculatura estriada en dos
capas, la primera de ellas es circular y la segunda longitudinal. Por debajo de la musculatura aparece el
pseudoceloma relleno de líquido pseudocelomático que cubre todos los órganos.
El tubo digestivo es completo con boca y ano. Comienza con la boca situada en posición ventral,
que puede comunicar directamente con la faringe o hacerlo a través de un surco ciliado y puede ser oval,
tubular, alargada… pero siempre está bien muscularizada y su epitelio interno presenta 7 piezas
interconectadas entre sí que se denominan trophis, las cuales en conjunto forman el mastax, que es una
Apuntes Zoología

estructura para la captura y trituración del alimento, por tanto su morfología dependerá del tipo de
alimentación. A nivel de la faringe y el mastax secretan las glándulas salivares. La faringe se va a
continuar con un esófago y éste a su vez con el estómago que tiene función digestiva y de absorción de
nutrientes; el estómago se continúa con un intestino que desemboca dorsalmente en el extremo del tronco
pero formando una cloaca.
Son animales amoniotélicos (excretan el Nitrógeno proteico en forma de NH 4+), presentan un
sistema excretor protonefridial con 2 protonefridios en el pseudoceloma que descargan en dos túbulos
colectores que se unen formando una vejiga, la cual desemboca a nivel de la cloaca.
En cuanto al sistema nervioso tienen un cerebro bilobulado dorsal a la faringe del que parten
nervios anteriores que van a inervar el mastax, la corona de cilios y estructuras sensoriales y nervios
ventrolaterales que van a inervar el resto del rotífero.
El sistema sensorial está poco desarrollado, pero presentan mecanorreceptores,
quimiorreceptores y fotorreceptores.
En cuanto a la reproducción son dioicos o hembras partenogenéticas, si son dioicos los machos
son más pequeños y los órganos no reproductores degeneran.
• Aparato reproductor masculino: está formado por un testículo que se continúa con un espermiducto
ciliado que abre a una dilatación que se encuentra en el lugar de la cloaca (no presentan cloaca) y a
ella desembocan las glándulas prostáticas y a este nivel se organiza también un cirro o pene.
• Aparato reproductor femenino: presenta un germovitelario único que está formado a su vez por dos
acúmulos celulares que son el ovario y el vitelario encerrados en una membrana común. El
germovitelario se continúa con un oviducto que desemboca en la cloaca, en algunos casos aparece un
ensanchamiento del oviducto que se denomina útero.

La fecundación la realizan por inyección hipodérmica de los espermatozoides en el cuerpo de la

hembra o por inserción a través de la cloaca.

Lección 25:

Filo Acantocefalos (Acantocephala):

Presentan unas 700 especies parásitas intestinales de vertebrados, la mayoría de ellas de peces de
agua dulce, tienen un ciclo biológico complejo con un artrópodo como hospedador intermediario, por lo
general miden menos de 20 centímetros pero pueden alcanzar los 80. Características generales:
• Triblásticos, pseudocelomados, bilaterales, vermiformes e insegmentados.
• Presentan una probóscide anterior armada con ganchos.
• La epidermis presenta un sistema de canales denominado sistema lacunar.
• Carecen de tubo digestivo.
• Protonefridios ausentes salvo en unas pocas especies.
• Presentan un sistema de ligamentos y sacos ligamentarios que dividen parcialmente la cavidad del
cuerpo.
• Sexos separados.

Respecto a la morfología presentan una probóscide eversible con espinas y/o ganchos que se
continúa con un cuello estrecho al que le sigue un tronco que también puede llevar espinas o ganchos. La
probóscide se puede retraer completamente en un saco de paredes gruesas que se denomina vaina o saco
de la probóscide. La probóscide la extrae por aumentos de la presión hidrostática y la retrae por acción de
los músculos proboscideos.
La pared del cuerpo está formada por una cutícula, bajo la cual se encuentra una epidermis
sincitial con un sistema complejo de tubos y canales interconectados que se denomina sistema lagunar o
lacunar. En la zona de unión de la probóscide con el cuerpo aparecen unas proyecciones gruesas hacia el
interior que se denominan lemniscos y tienen la función de servir de sacos neumáticos, bajo la epidermis
aparecen dos capas de musculatura, la primera de ellas de musculatura circular y la segunda de
musculatura longitudinal. Bajo la musculatura aparece el pseudoceloma que presenta muchos ligamentos
que sustentan los órganos reproductores. A través de la probóscide se fijan a la pared intestinal del
huésped y a través de ella absorben los nutrientes que necesitan.
La excreción la realizan por difusión a través de la pared del cuerpo, muy pocas especies
presentan protonefridios.
El sistema nervioso consta de un ganglio cerebroideo situado a nivel de la vaina de la probóscide
del cual parten nervios a todo el cuerpo del animal (zona anterior, pared del cuerpo y zona posterior).
El sistema sensorial está muy poco desarrollado.
Apuntes Zoología

En cuanto a la reproducción son animales dioicos.

• Aparato reproductor masculino: presenta dos testículos que se continúan con dos espermiductos que
van a confluir en una sola vesícula seminal, a nivel de los espermiductos vierte generalmente la
glándula cementante que sirve para obturar el gonoporo femenino una vez producida la cópula; la
vesícula seminal desarrolla un pene evaginable situado en el interior de la bolsa copuladora.
• Aparato reproductor femenino: formado por un ovario que vierte sus óvulos al pseudoceloma donde
madura o incluso pueden ser fecundados y esto se continúa con un complejo sistema a modo de
embudo que se denomina campana uterina a la que sigue un útero, éste a su vez se continúa con una
vagina y sale al exterior por el gonoporo femenino.

En el desarrollo presentan varios estadíos larvarios, puede iniciarse el desarrollo en el interior del
aparato reproductor de la hembra formándose una larva acantor que abandona a la madre y busca
activamente al hospedador intermediario donde se transforma en acantela y más tarde se enquista
formando un quiste denominado cistacanto que se desarrolla a adulto cuando el artrópodo es ingerido por
el hospedador definitivo que suele ser un pez de agua dulce.

Filo Gastrotricos (Gastrotrichia):

Grupo formado por 430 especies marinas o dulceacuícolas, de zonas intersticiales, sobre plantas,
planctónicos o sobre detritus superficiales. La mayoría de las especies miden menos de 1 milímetro,
aunque algunas pueden alcanzar los 4 milímetros. Características que permiten su identificación:
• Triblásticos, pseudocelomados, bilaterales e insegmentados.
• El espacio situado entre la pared del cuerpo y el tubo digestivo está ocupado por órganos sueltos y
mesénquima dándole aspecto de acelomado.
• Presentan uno o más pares de tubos adhesivos.
• Cutícula bien desarrollada que tiende a formar placas y espinas. Cutícula externa formada por varias
capas semejantes a membranas celulares.
• Ciliación externa restringida a la superficie ventral, formada por células monociliadas cubiertas por
las membranas externas de la cutícula.
• Tubo digestivo completo.
• Presentan protonefridios. Carecen de estructuras especializadas circulatorias y para el intercambio
gaseoso.
• Sexos separados.

Filo Kinorinchos (Kinorhyncha):

Filo formado por unas 150 especies casi todas de menos de 1 milímetro de longitud, que habitan
arenas y barros marinos desde la zona intermareal hasta miles de metros de profundidad. Características:
Apuntes Zoología

• Triblásticos, pseudocelomados, bilaterales y segmentados.

• Cuerpo dividido en 13 segmentos (zonitos) que son placas cuticulares articuladas. La segmentación
se refleja internamente por la disposición de los músculos y los ganglios del cordón nervioso.
• Carecen de ciliación externa.
• Tubo digestivo completo.
• Presentan un par de protonefridios y carecen de circulatorio y respiratorio diferenciado.
• Crecimiento inicial marcado por sucesivas mudas (ecdisis).
• Dioicos.

Filo Nematomorfos (Nematomorpha):

Formado por 320 especies de gusanos muy largos de hasta 1 metro, aunque lo normal es 5-10
centímetros, y muy delgados de 1-2 milímetros, semejantes a los nematodos. Los adultos viven en aguas
dulces, en el suelo, algunos planctónicos marinos. Las larvas son parásitas de artrópodos. Son conocidos
como gusanos crines o pelos. Características identificativas:
• Triblásticos, pseudocelomados, bilaterales, insegmentados y vermiformes.
• Presentan un espacioso pseudoceloma o la pared del cuerpo está reducida por el mesénquima.
• Cutícula bien desarrollada.
• La pared del cuerpo sólo presenta músculos longitudinales.
• Tubo digestivo con varios tipos de reducción, pero nunca funcional en los adultos.
• Con una única larva parásita de artrópodos.
• La epidermis forma cordones para alojar los nervios longitudinales.
• No presentan excretor, circulatorio ni respiratorio diferenciado.
• Dioicos.

Filo Priapulidos (Priapulida):

Está compuesto por 16 especies marinas, vermiformes con tamaño variable entre 0’5 milímetros
y 30 centímetros. Son bentónicos, viven enterrados en la arena y en el fango tanto de aguas someras como
profundas. Características definitorias:
• Triblásticos, pseudocelomados, bilaterales, insegmentados, vermiformes y de superficie anillada.
• Cavidad corporal tapizada, pero no peritoneal.
• Sistema nervioso dispuesto radialmente y ampliamente intraepidérmico.
• Tubo digestivo completo.
• Presentan muchos protonefridios asociados con las gónadas.
• Carecen de sistema circulatorio.
• Presentan un apéndice caudal que sirve para el intercambio gaseoso.
• Presentan una delgada cutícula que mudan periódicamente.
• Dioicos, con la presencia de una larva loricada.

Filo Entoproctos (Entoprocta):

Formado aproximadamente por 150 especies de animales, en su mayor parte sésiles, todos ellos
marinos excepto un género dulceacuícola, viven fijados a conchas, rocas, etc., algunos son comensales.
Características definitorias del filo:
• Triblásticos, pseudocelomados, bilaterales e insegmentados.
• Sésiles, solitarios o coloniales con los zooides provistos de pedúnculo.
• La masa corporal se aloja en un cáliz en forma de copa, con su zona ventral dirigida hacia el sustrato.
• Los zooides llevan un anillo de tentáculos que rodea la boca y el ano.
• Tubo digestivo completo en “U”.
• El espacio interno relleno de mesénquima, lo que les hace funcionalmente “acelomados”.
• Presentan un par de protonefridios, pero carecen de aparato circulatorio y respiratorio.
• La mayoría son hermafroditas.

Filo Loricíferos (Loricifera):

Grupo descrito recientemente (1983) formado por una decena de especies bentónicas marinas, de
pequeño tamaño (0’25 milímetros) que viven pegadas al sustrato. Características más llamativas:
Apuntes Zoología

• Triblásticos, pseudocelomados, bilaterales e insegmentados.

• Cuerpo dividido en cabeza, cuello y tórax, todos ellos retraídos en el interior del abdomen.
• Abdomen alojado en una lórica cuticular.
• Boca y cono oral con estiletes.
• Tubo digestivo completo.
• No presentan ni circulatorio, ni respiratorio aparente.
• Presentan un par de protonefridios.
• Dioicos. Presentan una larva única.

Filo Ciclióforos (Ciclyophora):

Grupo descrito en 1995 a partir de una única especie que es comensal de cangrejos tipo cigalas y
langostas. Animales diminutos (0’5 milímetros como máximo), compactos, bilaterales, triblásticos,
pseudocelomados y con apariencia superficial de rotíferos. Presentan un ciclo biológico complejo con
ciclo asexual y sexual enlazados por un estado alimentario asexual fijo.

TEMA 11: Los Anélidos

Lección 26:

Significado biológico de la aparición del celoma:

La importancia de la aparición del celoma radica en:
• Aparición de un esqueleto hidrostático para un animal excavador, actuando de antagonista de la
contracción muscular y transmitiéndose la fuerza a través del líquido celomático.
• Aparición de un líquido circulatorio.
• Almacenamiento e incubación de los gametos.
• Sustentación de órganos.
• Compartimentación mediante tabiques o septos tanto longitudinales como transversales que permiten
aumentar el tamaño de los órganos; los septos transversales permiten además el movimiento
independiente de los segmentos, cada uno de los cuales puede presentar todos los sistemas de modo
que se repitan los órganos corporales (metamería)

Filo Anélidos (Annelida):

Apuntes Zoología

Formado por 15000 especies, son gusanos segmentados, ocupan todos los hábitats con agua
disponible o humedad, hay organismos parásitos, libres, comensalistas… La variedad de formas se debe a
la metamería. Son triblásticos, celomados, protóstomos, bilaterales, vermiformes y segmentados. Tienen
el tubo digestivo completo y regionalizado, presentan un sistema circulatorio cerrado, el sistema nervioso
desarrollado, un sistema excretor protonefridial. Presentan también sedas, una larva trocófora y una
cabeza formada por el prostomio (no es un segmento) y un peristomio (primer segmento). Tres clases:
• Clase Poliquetos (Polychaeta): organismos con muchas sedas.
• Clase Oligoquetos (Oligochaeta): organismos con pocas sedas.
• Clase Hirudíneos (Hirudinea): sanguijuelas.

Clase Poliquetos (Polychaeta):

Son los anélidos más primitivos, formados por unas 11000 especies, casi todas marinos, desde
aguas profundas hasta intermareales, hay especies de aguas salobres o dulceacuícolas e incluso alguna
terrestre. Miden desde 1 milímetro hasta 3 metros. Su éxito se refleja en la gran variedad de formas. Hay
dos bioformas: errantes y sedentarios.
Externamente están divididos en tres regiones:
• Cabeza: región anterior compuesta por prostomio y peristomio, ambos suelen presentar apéndices
sensoriales que le ayudan en la captura del alimento.
o Prostomio: estructura dorsal de morfología muy variable, suele presentar palpos y
antenas y puede tener también manchas oculares.
o Peristomio: primer segmento corporal, es una estructura anular que se sitúa alrededor de
la boca y que presenta el orificio de la boca, suele portar cirros tentaculares.
• Tronco: región media, puede ser homónomo o heterónomo, cada uno de los segmentos que forman el
tronco presenta un par de apéndices que no están articulados y se denominan podios (también se
denominan parapodios), si el organismo es homónomo tendrá todos los podios iguales y si es
heterónomo serán distintos.
• Pigidio: región posterior que porta el ano.

Cada segmento presenta dos apéndices no articulados que se denominan parapodios, presentan
dos lóbulos, uno dorsal denominado notopodio y otro ventral denominado neuropodio; ambos pueden
presentar sedas que están contenidas en bulbos o sacos setígeros, estas sedas pueden ser muy finas y que
sobresalen hacia el exterior o ser más gruesas y resistentes que emergen muy poco a la zona externa
denominándose acículas, las cuales sirven para dar consistencia a notopodio y neuropodio. Ambos pueden
estar lobulados, pero siempre hay un cirro ya sea en la zona ventral o en la dorsal, el cirro dorsal siempre
va a ser la lobulación más dorsal del notopodio y el cirro ventral siempre va a ser la lobulación más
ventral en el neuropodio. El podio se diferencia desde su función inicial que es la locomoción hasta la de
elitro (cirro dorsal con forma de escama) pasando por estructuras fijadoras o excavadoras. Tipos de sedas:
• Uncino: seda con forma de gancho.
• Bocel uncinígero: repliegue formado por muchos uncinos.
• Acícula: seda gruesa y resistente que emerge poco al exterior.
• Seda: estructura proteica fina que sobresale al exterior.

La pared del cuerpo presenta una fina cutícula formada por una escleroproteína o por un
mucopolisacárido, bajo ella se encuentra una epidermis columnar que produce la cutícula, que en algunas
partes del cuerpo es ciliada, bajo ella hay una capa de tejido conjuntivo bajo la que se encuentra una capa
de musculatura circular y bajo ésta una capa de musculatura longitudinal, la musculatura presenta
interrupciones a nivel de los podios y la musculatura longitudinal además forma paquetes, dos
dorsolaterales y dos ventrolaterales. Bajo la musculatura longitudinal aparece el peritoneo que recubre los
órganos internos además de la propia musculatura longitudinal separándolos del celoma (más interno). A
lo largo del eje longitudinal se forman tabiques o septos transversales que aportan mayor movilidad al
animal.
Aprovechan todos los tipos de alimentación, hay organismos cazadores, otros se alimentan de
depósitos e incluso hay filtradores. Por ello el aparato digestivo es muy variable. El tubo digestivo
comienza con la boca que puede aparecer inerme sin dientes, espinas ni ganchos, pero suele ir
acompañada de estructuras para captar el alimento como una faringe eversible para cazar, puede
transformar prostomio y peristomio en abanicos filtradores para obtener el alimento o puede desarrollar
ganchos o paragnatos para la predación. Después de la boca aparece la faringe que puede ser eversible
Apuntes Zoología

con mandíbulas y/o ganchos o no, o incluso no existir, tras ella aparece un esófago corto al que le sigue
un intestino rectilíneo al que pueden verter distintas glándulas y después aparece el ano en el pigidio.
La circulación resulta del movimiento de fluidos a través del sistema circulatorio o por
movimiento de fluidos del celoma, en algunos casos con un número de septos muy reducido el sistema
celomático reemplaza al sistema circulatorio totalmente. El sistema circulatorio está formado por un vaso
dorsal y otro ventral situados en la región medial y comunicados entre sí por asas vasculares; ambos
vasos tienen las paredes parcialmente contráctiles y así hacen las veces de corazón, la circulación de la
sangre se efectúa de atrás hacia delante en el vaso dorsal y de delante hacia detrás en el vaso ventral. El
plasma posee pigmentos respiratorios a base de Hierro como la clorocruorina. El vaso ventral y el dorsal
presentan unas asas vasculares a nivel de los podios que irrigan toda la estructura y sirven además para
comunicar el vaso dorsal con el ventral, hay casos en los que aparecen dos pares de asas. A la altura del
intestino aparecen en la cara externa de los vasos unas células especiales que se denominan células
cloragógenas que derivan del peritoneo y que tienen función excretora.
En algunos poliquetos la respiración se realiza a través del tegumento, aunque en la mayoría de
ellos se desarrollan órganos y estructuras especializadas como las branquias que se encuentran
desarrolladas normalmente en la parte dorsal del podio (notopodio), el intercambio gaseoso también se
puede producir por otras estructuras especializadas como aparecen en otros poliquetos tubícolas como el
género Spirographis (poliquetos que hacen movimientos específicos para renovar el agua de dentro del
tubo).
El sistema nervioso está formado por distintas partes, una masa ganglionada supraesofágica
(también denominada encéfalo o cerebro) de la que parten conexiones periesofágicas, una cadena
nerviosa ventral que porta un par de ganglios por segmento y un sistema nervios periférico. El cerebro
presenta nervios hacia la parte anterior y al sistema nervioso periférico, también parten unos nervios
circunesofágicos que van a comunicarlo con la cadena nerviosa ventral, la cual en su forma más primitiva
está formada por dos cordones longitudinales con dos ensanchamientos o ganglios a la altura de cada
segmento. Existe una tendencia de que los cordones nerviosos se fusionen al igual que los ganglios
apareciendo un solo cordón nervioso ventral, en el caso de que no estén fusionados estarán unidos por
comisuras transversas. Este sistema nervioso es más capaz en la coordinación de la musculatura
presentando un movimiento más complejo y coordinado estos animales.
El sistema sensorial presenta un desarrollo variable, en poliquetos errantes está más desarrollado
que en sedentarios. Pueden presentar manchas oculares simples, ojos en copa u ojos compuestos y se
suelen situar en el prostomio, aunque en algunos casos se encuentran en extremos tentaculares. Presentan
un órgano nucal que es una invaginación sensorial, foseta o hendidura frecuentemente eversible y que
sirve para localizar el alimento, están especialmente desarrollados en las formas depredadoras, también
suelen presentar estatocistos que les informan de su posición en el espacio y órganos tegumentarios
productores de luz por la presencia de unas células especializadas que se denominan fotolitos, los
animales con estos órganos presentan bioluminiscencia.
El sistema excretor es nefridial, desde protonefridial hasta metanefridial, de hecho la mayoría de
los poliquetos presentan el sistema excretor metanefridial. De un modo general se realiza la excreción por
medio de nefridios filtradores, pudiendo aparecer dos por segmento o estar reducidos a dos por animal. La
abertura del nefridio al celoma o nefrostoma se sitúa en el segmento anterior, a continuación atraviesa la
pared del segmento y puede presentar circunvoluciones y enrollamientos para terminar en el nefridioporo
en el segmento posterior. El nefridio está cubierto por peritoneo celómico. Las células cloragógenas
también realizan funciones de excreción, los celomócitos pueden presentar función excretora y también el
tubo digestivo puede presentar función excretora ya que aparecen células cloragógenas que lo recubren.
En cuanto a la reproducción hay algunos casos de reproducción asexual por gemación, en cuanto
a la reproducción sexual son dioicos y las gónadas son órganos especializados cuya posición varía según
la especie, en los menos evolucionados pueden aparecer gónadas en todos los segmentos, pero
normalmente suelen estar restringidas a unos ciertos segmentos denominados segmentos reproductores,
las gónadas se suelen encontrar en el tejido conjuntivo y asociadas a los septos. Los gametos se suelen
liberar al celoma donde maduran y su salida al exterior puede ser de muy diferentes formas, pueden
aparecer estructuras especializadas para la liberación de los gametos, pueden utilizar los nefridios, el tubo
digestivo o incluso la rotura del segmento, lo que acarrearía la muerte del animal. La fecundación es
externa. En algunos poliquetos se observa un proceso denominado epitoquia que implica la existencia de
un individuo reproductor pelágico denominado epítoco que está formado a partir del individuo no
reproductor llamado átoco, este proceso puede ocurrir por:
• Transformación completa del átoco.
• Transformación de una parte del átoco.
Cuando el átoco se transforma en epítoco cambia su comportamiento y aparece un proceso que se
denomina enjambramiento que es la salida a la superficie del mar de todos los epítocos a la vez de manera
Apuntes Zoología

que parecen un enjambre, es aquí donde se produce la liberación de los gametos y posteriormente la
fecundación.
Pueden presentar también regeneración, pero no se da en todas las especies, puede haber animales
capaces de regenerar ciertas partes, tienen mayor capacidad de regeneración los que presentan metamería
homónoma, en caso de poliquetos con metamería heterónoma la regeneración suele ser menor, excepto el
género Chaetopterus.
El desarrollo puede ser realizado en distintos lugares, en los tubos en poliquetos tubícolas, en el
interior de los progenitores o en cámaras especiales. El desarrollo se continúa con una larva trocófora con
bandas ciliadas, la cual por crecimiento se va transformando paulatinamente en el individuo adulto. La
zona de crecimiento de la larva se sitúa cerca del pigidio, por tanto los segmentos anteriores son los más
viejos.

Lección 27:

Clase Oligoquetos (Oligochaeta):

Grupo formado por 3500 especies que aparecen en todos los hábitats, pero suelen ser
dulceacuícolas o terrestres ligados a ambientes húmedos. Suelen ser excavadores, se pueden alimentar de
detritus, algas o incluso ser parásitos. Miden desde 1 milímetro hasta 3 metros. Los oligoquetos no
presentan podios ni parapodios, tienen muy pocos apéndices cefálicos y pocas sedas, son hermafroditas
con el aparato reproductor bastante complejo localizado en segmentos reproductores.
En cuanto a la morfología externa está formado como el modelo típico anelidiano con prostomio,
peristomio, varios segmentos y pigidio. En general son homónomos, pero puede aparecer regionalización
en zonas con branquias o sedas, puede aparecer una modificación en varios segmentos que forma una
estructura con forma de silla de montar que se denomina clitelo; el clitelo tiene función secretora e
interviene en el proceso de la reproducción. Presentan pocas sedas y poco aparentes, que además son muy
cortas y se disponen pareadas, estas sedas tienen una musculatura que le van a ayudar en la locomoción.
Presentan el cuerpo regionalizado en:
• Cabeza: de pequeño tamaño formada por prostomio, peristomio y un número variable de segmentos
posteriores. El prostomio suele ser pequeño, pero puede estar prolongado por un tentáculo o una
probóscide.
• Tronco: presenta metamería homónoma normalmente.
• Pigidio: porta el ano.

La pared del cuerpo es muy similar a la de poliquetos, cutícula muy fina que cubre la epidermis
formada por un epitelio columnar y células glandulares secretoras de mucus. Bajo ciertas partes aparecen
cilios (normalmente en el prostomio y en las branquias). Bajo la epidermis aparece la musculatura
circular seguida de la longitudinal. Bajo todo esto se encuentra el peritoneo y el celoma. Los septos están
más desarrollados y son funcionales excepto en las regiones anterior y posterior. Esta división tiene un
papel fundamental en la locomoción de los oligoquetos. Presentan poros en la región dorsal del segmento
con esfínteres que comunican directamente con el celoma. De este modo pueden expulsar líquido
celomático al exterior, lo que puede servir para controlar la desecación, el intercambio gaseoso…
Se nutren a partir de materia orgánica muerta procedente de vegetales. El tubo digestivo
comienza en la boca situada por debajo del prostomio que se puede comunicar con una cavidad bucal y
esta a su vez con una amplia faringe que en individuos acuáticos es eversible y proyecta hacia el exterior
un bulbo o cojinete recubierto de mucus con lo que recoge la partícula alimenticia y la ingiere; sin
embargo en formas terrestres la faringe puede actuar como una bomba aspirante. En la faringe aparecen
glándulas faríngeas que producen una secreción salival mucosa y enzimática. La faringe se continúa con
un esófago que se puede diferenciar en molleja y/o buche, incluso en algunas especies existen de 2 a 10
buches. La molleja sirve para triturar el alimento por ello está revestida de cutícula, presentando además
paredes muy musculosas, y el buche se utiliza para almacenar el alimento por lo que sus paredes son más
finas. En ciertas partes de la pared del esófago aparecen glándulas calcíferas que cuando están
desarrolladas aparecen como protuberancias dorsales o ventrales. Se cree que su función es la de absorber
calcio y para ello expulsan cristales de carbonato cálcico. El intestino se prolonga a partir del primer
cuarto del animal por todo su cuerpo, la mitad anterior tiene función secretora y digestiva y la segunda
mitad sirve para la absorción. El intestino puede aparecer con un repliegue que aumenta su capacidad de
absorción que se denomina tiflosol y es una proyección dorsal de la pared del intestino hacia la luz. A
nivel del intestino aparecen también las células cloragógenas que recubren el vaso dorsal del sistema
circulatorio y tienen un papel importante en la excreción y el metabolismo realizando la función del
hígado (acumulación y metabolismo de sustancias). El intestino termina en un ano situado en el pigidio.
Apuntes Zoología

El intercambio gaseoso se produce por difusión a través de la pared del cuerpo, algunos
presentan branquias y los oligoquetos más voluminosos desarrollan una red de capilares a la epidermis
para facilitar la difusión.
El sistema circulatorio es similar al de poliquetos, presentan 3 vasos longitudinales, uno dorsal
más largo y de paredes más musculosas, un vaso ventral por debajo del digestivo y un vaso subneural que
es mucho más fino, localizado debajo del tubo digestivo y del sistema nervioso. La sangre circula hacia la
parte anterior en el vaso dorsal y hacia la parte posterior en el vaso ventral y en el subneural. Los tres
vasos están rodeados por peritoneo. A la altura del esófago existen entre 2 y 5 pares de corazones que son
unos vasos periesofágicos que conectan el vaso dorsal con el ventral. El vaso dorsal tiene también vasos
que lo conectan con el vaso subneural. En todo el circulatorio existen válvulas que ayudan a que la sangre
circule en un solo sentido y pueden presentar hemoglobina como pigmento respiratorio.
El excretor es metanefridial, presenta típicamente un par de túbulos metanefridiales por
segmento; la parte anterior del metanefridio, es decir, el nefrostoma se presenta en el segmento anterior y
el nefrotúbulo discurre por el segmento posterior y puede estar muy enrollado, en los lumbricidos puede
estar tan enrollado que forme grupos independientes de asas o marañas, en algunos casos antes de llegar
al nefridioporo el túbulo se dilata formando una vejiga urinaria y los nefridioporos suelen estar situados
en la superficie lateroventral de cada segmento. Los nefridios se sitúan un par por segmento con
disposición holonefridial, por tanto se pueden denominar holonefridios; los lumbricidos pueden presentar
nefridios adicionales que pueden tener disposición típica o estar modificados. Su nefridioporo puede
desembocar al exterior a través de la pared del cuerpo o desembocar al tubo digestivo denominándose
enteronefridios. En las lombrices de tierra la absorción y pérdida de agua se realiza a través de la pared
del cuerpo. En condiciones normales los nefridios excretan gran cantidad de orina hipoosmótica.
Pueden presentar una característica que se denomina quiescencia y consiste en que algunos
oligoquetos pueden enquistarse en condiciones desfavorables secretando una cubierta mucosa resistente
para protegerse de las condiciones externas, en verano puede servir para protegerse de la desecación y en
invierno para hacer frente a las bajas temperaturas, en el momento en el que se reestablecen las
condiciones el animal vuelve a la normalidad.
El sistema nervioso es parecido al de poliquetos, con cerebro más posterior que en poliquetos
situándose en el peristomio o 1 ó 2 segmentos por detrás de éste, presentan también dos cadenas nerviosas
ventrales con su estructura ganglionar, el ganglio más importante es el ganglio subfaríngeo que es el
principal centro de control nervioso de movimientos y reflejos coordinando y dominando al resto de
ganglios de la cadena, de hecho si se destruye el ganglio el ganglio subfaríngeo el animal no se mueve,
pero si se destruye el ganglio cerebroideo el animal se puede seguir moviendo, pero no responde a
estímulos ya que en el ganglio cerebroideo es donde se produce la integración.
La reproducción asexual es muy común en algunas especies acuáticas, implica siempre una
división transversal del individuo progenitor, primero se produce una zona de división, alrededor de la
cual se regeneran cada una de las partes que le faltan y después se produce la fisión, pero antes de
dividirse suele aparecer otra zona de división apareciendo una cadena de individuos que se denominan
zooides. Algunas especies de oligoquetos se reproducen sólo de este modo, lo que se ha visto es que
generalmente se pueden reproducir asexualmente en verano y sexualmente en invierno.
La reproducción sexual implica muchas diferencias con poliquetos ya que son hermafroditas,
presentan gónadas en una región determinada de pocos segmentos que son los segmentos reproductores.
En oligoquetos acuáticos suele haber un segmento ovárico y uno testicular, sin embargo en los grupos
terrestres suelen haber dos segmentos masculinos. Estos segmentos gonadales se sitúan en la mitad
anterior del individuo y los segmentos masculinos son anteriores a los femeninos, su localización exacta y
posición varía según las familias. Ovarios y testículos son estructuras pareadas que se sitúan normalmente
en la parte inferior del septo transversal anterior del segmento. Aunque la maduración de los gametos se
realiza en el celoma, este suele estar reducido a unas cámaras celómicas especiales que se denominan
vesículas seminales en un segmento reproductor masculino y ovisacos en el segmento reproductor
femenino. Las vesículas seminales y los ovisacos son evaginaciones de los septos, cuyo número, posición
y grado de desarrollo varía según la especie. Los segmentos reproductores presentan un par de
espermiductos u oviductos para la salida al exterior de las gónadas, estos conductos reproductores pueden
recorrer una cierta distancia atravesando septos y apareciendo el gonoporo lejano. En el caso de
Lumbricus los embudos testiculares se continúan con un espermiducto, los espermiductos pertenecientes
a cada testículo se unen en un espermiducto único que desemboca en un gonoporo con labios (reborde
carnoso a su alrededor). Especializaciones de la reproducción de oligoquetos:
• La espermateca o receptáculo seminal es una estructura del reproductor femenino que no suele estar
en el segmento en el que se encuentra el ovario y puede estar separada del oviducto, normalmente el
orificio de la espermateca está situado en el surco intersegmental del segmento de la espermateca. La
espermateca es el lugar donde se acumulan los espermatozoides después de la cópula.
Apuntes Zoología

• El testículo, el embudo testicular y el orificio de la vesícula seminal están encerrados en un

compartimento especial denominado saco testicular.
• El clitelo es una estructura reproductora característica de oligoquetos formado por un determinado
número de segmentos adyacentes muy engrosados porque su epidermis tiene células glandulares.
Hay distintos tipos según:
o Número de segmentos: desde los 6-7 de Lumbricus hasta 60.
o Posición: suele situarse en la misma zona que los orificios genitales, pero en Lumbricus está
bastante separado.
o Desarrollo: Puede estar reducido a una capa unicelular o formando un cinturón grueso, hay
especies con el clitelo patente a lo largo de toda su vida adulta y en otros casos sólo en las
épocas reproductoras.
El clitelo segrega sustancias mucosas que ayudan en la cópula, materias resistentes que formarán las
paredes del capullo y albúmina donde se dispondrán los huevos una vez producida la fecundación.
Estratos del clitelo en Lumbricus:
o Externo: secreción mucosa.
o Intermedio: secreción dura que forma las paredes del capullo.
o Interno: estrato más grande que secreta albúmina.

Se reproducen de manera semicontinua a diferencia de los poliquetos que se reproducen de manera

discontinua, la cópula implica la transferencia mutua de esperma para lo que sitúan la parte ventral
anterior de un gusano sobre la parte ventral posterior de otro gusano, poniéndose en contacto de este
modo las espermatecas con los gonoporos masculinos, para ayudar en la cópula están las sedas genitales
(sedas ventrales de los segmentos genitales) y una secreción mucosa para mantener la posición.
La formación del capullo comienza con la secreción de un tubo mucoso alrededor del clitelo y
algún segmento anterior, después secreta una cubierta resistente de una sustancia similar a la quitina que
formará la pared del capullo y por último se produce la secreción de albúmina que nutrirá óvulos,
espermatozoides y huevos. Una vez producida la cópula el capullo se va desplazando hacia delante y el
gusano se mueve hacia detrás, entonces el clitelo en su camino va recogiendo distintos tipos celulares, en
el gonoporo masculino no recoge nada ya que si no se produciría la autofecundación, en el gonoporo
femenino recoge óvulos y a nivel de la espermateca recogerá los espermatozoides del otro oligoqueto
produciéndose la fecundación. El capullo va a seguir hacia delante y se va a separar e independizar del
gusano cerrándose, quedando con una forma ovalada con los extremos abultados. En las especies
terrestres el capullo se queda en el suelo o se fija a la vegetación y en las especies acuáticas se puede fijar
a lodos, vegetación, rocas… En el interior del capullo comienza el desarrollo que es directo (no hay
formas larvarias ni juveniles).

Lección 28:

Clase Hirudineos (Hirudinea):

Grupo formado por las denominadas comúnmente como sanguijuelas y compuesto por unas 500
especies marinas, acuícolas o terrestres. Son los anélidos más especializados con muchas características
propias que los diferencian de oligoquetos y poliquetos. Sin embargo, se parecen más a los oligoquetos,
ya que presentan estructuras similares, son hermafroditas, no tienen parapodios ni apéndices cefálicos,
presentan segmentos reproductores específicos y clitelo. La mayoría son de agua dulce de 2 a 5
centímetros, aunque Hirudo medicinalis puede llegar a los 12 centímetros y Haementeria ghilianii que
puede alcanzar los 30 centímetros.
La anatomía externa es uniforme, el cuerpo es típicamente aplanado dorsoventralmente y con
frecuencia aguzado en su extremo anterior. Los segmentos de ambos extremos se han modificado como
ventosas y la ventosa anterior suele ser más pequeña que la posterior y con frecuencia rodea a la boca. La
ventosa posterior tiene forma de disco y está orientada ventralmente. Todos tienen un número fijo de
segmentos, 32, aunque una anillación externa cubre la segmentación interna. Presentan clitelo que sólo es
conspicuo en la época reproductora y cubre tres segmentos. La gran ventosa posterior deriva de la fusión
de 7 segmentos. El ano abre dorsalmente en el último segmento del tronco o cerca de él. El número de
anillos por segmento no sólo varía en las diferentes regiones del cuerpo sino que también en las diferentes
especies. El mejor método para determinar la segmentación primaria en este grupo es el estudio del
sistema nervioso con un par de ganglios por segmento y la inervación de los anillos por los nervios
segmentarios.
La pared del cuerpo está formada por una epidermis y una cutícula anelidianas típicas, aunque a
diferencia de poliquetos y de a la mayoría de los oligoquetos, el tejido conjuntivo situado por debajo de la
Apuntes Zoología

epidermis (dermis) es muy voluminoso y ocupa el interior del cuerpo. Por debajo de la dermis hay una
capa de musculatura circular, seguida de una capa de musculatura diagonal, bajo la cual se encuentra una
capa de musculatura longitudinal. También tiene músculos dorsoventrales. La existencia de esta dermis
tan voluminosa provoca la reducción del celoma y de los septos, de hecho, un solo género Acanthobdella
presenta algunos septos y restos del celoma. En el resto de sanguijuelas los septos han desaparecido y el
celoma se ha reducido y especializado en un sistema circulatorio compuesto de senos y venas que se
denomina sistema botrioidal. La locomoción la realizan por reptación o por natación.
Sistema vascular sanguíneo con vaso dorsal y ventral, los senos celomáticos del sistema
botrioidal hacen de sistema vascular suplementario. En otros casos el sistema vascular ha desaparecido y
sólo les queda el sistema de conductos y senos celomáticos que se denomina sistema hemocelómico.
El intercambio gaseoso es tegumentario, pero se pueden encontrar branquias en la familia
Piscicolidae a modo de salientes de la pared del cuerpo
En cuanto al sistema digestivo presentan una probóscide eversible o una faringe suctora que
suele estar provista de mandíbulas. La probóscide es un tubo suelto que se encuentra dentro de una
cavidad proboscídea, conectada a la boca ventral por un conducto corto y estrecho. La probóscide está
muy muscularizada, tiene una luz triangular y está revestida interna y externamente con cutícula. A nivel
de la probóscide desembocan unas glándulas salivares unicelulares. Cuando se alimenta, el animal saca la
probóscide y la introduce en los tejidos del hospedador. En los hirudineos que no presentan probóscide, la
cavidad bucal se localiza en la ventosa anterior y presenta mandíbulas ovales con numerosos dientecillos
en su borde y dispuestas en triángulo. Cuando los animales se alimentan, fijan la ventosa anterior a la
superficie del hospedador y las mandíbulas cortan el tegumento por movimientos oscilatorios. Las
glándulas salivales segregan una sustancia anestésica y anticoagulante que es la hirudina. Inmediatamente
detrás de los dientecillos, la cavidad bucal se abre a una faringe muscular suctora para absorber la sangre.
Tras la faringe presentan un corto esófago que desemboca directamente en un estómago largo o dilatarse
antes en un buche. El estómago puede ser un tubo recto o estar formado por una serie de ciegos
denominados ciegos gástricos. A continuación del estómago hay un intestino en el que pueden aparecer
ciegos intestinales más delgados. El intestino comunica con un corto recto que desemboca en el ano
situado en la parte dorsal por delante de la ventosa posterior.
En cuanto a la alimentación, la mayoría son parásitos hematófagos, suelen estar asociados a un
solo tipo de hospedador que suele ser un vertebrado (mamíferos, reptiles, peces…). Los parásitos de
mamíferos son más fáciles de quitar, ya que se fijan a las extremidades y por ello secretan sustancias
anestésicas. También hay grupos de Hirudineos depredadores.
La excreción la realizan por medio de nefridios. Tienen 10-17 pares de túbulos nefridiales, un
par por segmento. Debido a la reducción del celoma los túbulos nefridiales embebidos en el tejido
conjuntivo, y los nefrostomas sobresalen en los conductos celomáticos. A parte de excretar también tienen
la función de defensa interna, siendo un símil a nuestros ganglios linfáticos.
El sistema nervioso es similar al de otros anélidos, aunque los ganglios anteriores y posteriores
aparecen concentrados a nivel de las ventosas. El cerebro está formado por una masa de tejido neural, el
ganglio supraesofágico y los cuatro primeros ganglios ventrales fusionados formando el ganglio
subesofágico. El cordón nervioso está formado por 21 ganglios y en su extremo final aparece el ganglio
caudal formado por la fusión de al menos 7 ganglios y asociado a la ventosa posterior.
En cuanto a los órganos sensoriales algunos pueden cambiar bruscamente de pigmentación,
debido al movimiento de pigmentos en unas estructuras denominas cromatóforos. Los órganos sensoriales
están constituidos por 2-10 ojos en copa pigmentada y por papilas sensoriales que forman pequeños
discos sobresalientes dispuestos en una fila dorsal o en un círculo completo alrededor de uno de los
anillos de cada segmento. Cada papila está formada por terminaciones nerviosas, de modo que el sistema
sensorial es bastante desarrollado, lo que le sirve para la detección del hospedador o presa.
A diferencia de muchos anélidos, las sanguijuelas no pueden regenerar partes perdidas ni
reproducirse asexualmente. Son protándricos (el reproductor masculino madura antes que el femenino).
• El reproductor masculino está formado por 5-10 pares de testículos que se continúan con dos
espermiductos que acaban en un órgano copulador y en un gonoporo en el décimo segmento.
• El reproductor femenino está formado por un par de ovarios que se extienden a lo largo de varios
segmentos, cada uno de ellos con un oviducto que confluyen en un conducto común que se
denomina vagina, la cual desemboca en posición medioventral en el segmento 11.

La fecundación es interna, las superficies ventrales de las regiones clitelares de la pareja de

hirudineos se ponen en contacto con la parte anterior de cada uno de los individuos dirigida hacia la parte
posterior del otro. A través del gonoporo masculino de un individuo se introduce el órgano copulador por
el gonoporo femenino y el esperma es introducido en la vagina que puede actuar como centro de reserva
de esperma. La ovoposición tiene lugar de dos a varios meses después de la cópula, en esa época el clitelo
Apuntes Zoología

se hace conspicuo y la mayoría de hirudineos segrega un capullo como la mayoría de oligoquetos. El

capullo está relleno de albumina y cuando pasa por el gonoporo femenino recibe desde uno a muchos
huevos fecundados. Hay familias que incuban los huevos, otros se fijan al fondo y el progenitor los cubre
y ventila con la superficie ventral de su cuerpo, en otros casos el capullo es transparente y se queda fijado
a la superficie ventral de la sanguijuela y cuando emergen las sanguijuelas se fijan al individuo
progenitor.

Filo Sipunculos (Sipuncula):

Filo que incluye 320 especies de animales marinos, bentónicos, que viven desde la zona
intermareal hasta los 5000 metros, viven enterrados y excavando en los sedimentos. Su tamaño oscila
entre 1 centímetro y 50, pero lo normal es que tengan entre 5 y 10 centímetros. Su superficie corporal se
presenta con diferentes estructuras, tubérculos, espinas, verrugas, etc. que le dan un aspecto característico.
Características generales:
• Protóstomos, celomados, bilaterales, vermiformes e insegmentados.
• Tubo digestivo completo en U, con el ano en posición dorsal.
• Área bucal con tentáculos derivados de la región bucal (tentáculos bucales) o de la región nucal
(tentáculos nucales).
• Un par de metanefridios.
• Sistema nervioso anelidiano, pero simplificado y sin signos de segmentación.
• Parte anterior del cuerpo retraible que se denomina introverto.
• Líquido celómico con estructuras multicelulares especializadas (urnas) para recoger desechos.
• Desarrollo generalmente indirecto, con larva trocófora y a veces una segunda larva, la
pelagiosfera.

Filo Echiuridos (Echiura):

Comprende 140 especies de gusanos marinos que excavan en la arena y el fango o viven en
grietas del coral o rocas. Tienen un tamaño comprendido entre 1 y 50 centímetros. La mayoría de aguas
poco profundas, aunque algunas llegan a los 10000 metros. Características identificativas:
• Protóstomos, celomados, bilaterales, vermiformes e insegmentados.
• Tubo digestivo completo con ano terminal.
• Presentan metanefridios.
• Sistema nervioso anelidiano, pero simplificado y sin trazas de segmentación.
• La mayoría presenta un circulatorio cerrado sencillo; sangre sin pigmentos.
• Presentan una probóscide preoral no retráctil en la parte anterior del tronco.
• Desarrollo indirecto con larva trocófora.

Filo Pogonóforos (Pogonophora):

Está formado por 80 especies de animales marinos que viven en tubos quitinosos fijados a
sedimentos del fondo a más de 100 metros de profundidad, su tamaño varía entre los 5 y 85 centímetros y
son delgados, pero algunos como Vestimentifera pueden alcanzar el metro y medio con 4 centímetros de
diámetro. Sus características identificativas son:
• Protóstomos, celomados, bilaterales, vermiformes con diferenciación de regiones corporales.
• Cuerpo dividido en tres partes; la anterior lleva de uno a miles de tentáculos y la posterior está
segmentada y porta sedas.
• Los adultos carecen de digestivo.
• Circulatorio cerrado, pero con conexiones entre el celoma y el exterior.
TEMA 12: Los Artrópodos

Lección 29:

Definición y caracteres generales del grupo:

Forman el 80% de las especies animales, colonizan todos los ambientes y áreas geográficas, se
distribuyen desde las fosas marinas más profundas hasta 6500 metros de altura. Presentan todos los tipos
de alimentación, aunque la mayoría son herbívoros, tienen gran capacidad de adaptación. Dentro de los
artrópodos, los insectos son el grupo más numeroso con un mayor éxito biológico e incluso han
desarrollado la capacidad de volar.
Apuntes Zoología

Eumetazoos, bilaterales, triblásticos, celomados, esquizocélicos, protóstomos, hiponeuros y

metamerizados.
• Metamerización heterónoma: aparecen unidades funcionales (tagmas) con función determinada y
presentan un proceso denominado cefalización, por el cual aparece una cabeza formando parte
del cefalotórax o prosoma y en ella se localizan apéndices sensoriales, estructuras relacionadas
con la captación de alimento y los centros nerviosos. Presentan también un tronco en el cual
aparecen apéndices pares segmentarios, variables en número y estructura.
• Cutícula quitinosa esclerotizada o calcificada (endurecida): formándose escleritos tegumentarios
articulados entre sí por medio de membranas sensibles o suturas.
• Musculatura somática: estriada, no forma capas continuas, se dispone en haces metaméricos.
• No presentan tejido celular vibrátil.
• Tubo digestivo: completo, con estomodeo, mesodeo y proctodeo, primera y última región
cubiertas de cutícula y todas ellas presentan distintas adaptaciones según el tipo de alimentación.
• Intercambio gaseoso: pared del cuerpo, branquias, pulmones, sistema traqueal tubular.
• Sistema circulatorio: abierto, corazón dorsal, en una cavidad pericárdica con aberturas pares
denominadas ostiolos.
• Sistema nervioso: masa cerebral cefálica y una cadena ventral metamérica, los ganglios de los
primeros segmentos son supraesofágicos formando parte del cerebro.
• Órganos sensoriales: estructuras especializadas basadas en modificaciones cuticulares que se
denominan sensilas.
• Ojos: simples o compuestos.
• Celoma: reducido en adultos.
• Sin nefridios: presentan otros tipos de sistemas de excreción o están muy reducidos.
• La mayoría son dioicos.
• Crecimiento discontinuo: debido a la cutícula rígida, por ello tienen periodos de muda o ecdisis.
• Metamorfosis: proceso frecuente en el desarrollo larvario.

La artropodización:
Es el conjunto de características que han adquirido los artrópodos por poseer una cutícula
esclerotizada. Es el conjunto de cambios que tuvo que sufrir el antecesor común de todos los artrópodos
por presentar esta cutícula esclerotizada:
• Ventajas:
o La adquisición de un tegumento cubierto por quitina, que es una escleroproteína y otras
proteínas que se combinan en el proceso de la esclerotización. Esta cubierta rígida y
pesada provoca que aparezcan zonas de unión condicionando la aparición de
mecanismos esqueléticos y musculares.
o La adquisición de esta cubierta rígida y pesada requiere un aumento de la movilidad
para acceder al alimento, la solución fue la aparición de zonas desnudas de cutícula
formando articulaciones somáticas o superficies de articulación y desarrollaron
estructuras apendiculares con origen en segmentos articulados y se destinan a procesos
determinados, en principio los apéndices eran marchadores, pero se transformaron en
una amplia gama de funciones como reproductoras, sensoriales, veneno…
o La musculatura somática en animales de cuerpo blando se constituye por capas
continuas de músculo liso, en animales de cuerpo duro la musculatura lisa y continua no
es efectiva, por ello la musculatura se dispone en haces independientes de musculatura
estriada. Esta capa rígida desarrolla apéndices articulares internos como fragmas y
apodemas que sirven de anclaje para los músculos haciendo que sea más efectiva la
contracción.
o La cutícula puede relacionarse y acomplejarse tanto que a veces constituye un
verdadero endoesqueleto. La adquisición de apéndices diversos y especializados hace
que sean capaces de realizar movimientos más complejos y precisos, que desarrollen un
sistema nervioso más complejo y capaz de recibir estímulos del medio externo y
coordinar los movimientos en consecuencia a los estímulos recibidos.
o La presencia de cutícula ofrece un mayor aislamiento e independiza al organismo
respecto del medio ambiente, ofrece una mayor probabilidad de éxito en la adaptación
que les confiere la capacidad de adaptarse prácticamente a cualquier medio.
• Desventajas:
Apuntes Zoología

o El intercambio gaseoso no se realiza por la pared del cuerpo y necesitan una serie de
estructuras especiales como pulmones, traqueas o branquias.
o La presencia de cutícula condiciona el modo de crecimiento, que debe ser discontinuo
por medio de mudas o ecdisis sucesivas y el organismo crece en los periodos intermuda.
Este proceso unido a la posibilidad de colonizar nuevos nichos ecológicos hace que
hayan modificaciones de los distintos estados larvarios y aparece la metamorfosis.

Organización corporal:
El cuerpo está formado por una serie de metámeros o segmentos, cada uno de ellos porta un par
de apéndices que se sitúan en posición lateroventral. En un segmento de un artrópodo se distinguen 4
regiones: una zona dorsal o tergo, una zona ventral o esterno y dos zonas laterales o pleuras. Estas placas
se unen entre sí por membranas de articulación. Pueden presentarse condiciones muy raras como que no
existan pleuras o como que las regiones estén modificadas y no se sepa de donde proceden. En el extremo
anterior aparece el acron que se asemeja al prostomio de anélidos y en la región posterior aparece el
telson que se corresponde al pigidio de anélidos, pero ninguno de los dos es un verdadero segmento.
La zona de esclerotización de la cutícula y las membranas no coinciden con los metámeros y las
zonas intersegmentarias. La segmentación primaria se da si hay coincidencias con los segmentos y los
paquetes de musculatura permiten que los segmentos se telescopen (acorten y alarguen), es por ello que
los organismos han evolucionado hacia una segmentación secundaria, en la cual la musculatura adopta
una posición intersegmentaria funcionalmente de modo que otorga gran capacidad de movimiento entre
los metámeros, la cutícula endurecida cubre la parte anterior y posterior de cada metámero desarrollando
membranas que unen dos segmentos de cutícula, incluyendo el segmento de cutícula un surco
intersegmentario.
La tagmatización es un proceso por el cual los segmentos del cuerpo se agrupan formando
unidades funcionales que se denominan tagmas. El número de segmentos que forma cada tagma es
diferente según el tipo de artrópodo. Los tagmas y su función son diferentes en los distintos grupos de
artrópodos.
El origen de los apéndices de artrópodos deriva de un antecesor común con un apéndice
primitivo que se denomina lobopodio y era parecido al de anélidos, apéndice que ya no se encuentra en
ningún grupo actual. El lobopodio en su evolución desarrolla uñas terminales denominándose oncopodio,
cuando la cutícula se esclerotizó se vio favorecido que el apéndice se articulara apareciendo músculos
protractores y retractores para otorgarle movimiento, con lo que apareció el apéndice articulado que se
denomina artropodio y le da nombre al grupo. El apéndice se divide en unidades funcionales con
musculatura propia que se denominan poditos, pero también pueden aparecer unidades sin musculatura
propia que son los podómeros.
En los artrópodos los segmentos se agrupan formando tagmas:
- Cabeza - Cefalotórax
Insectos - Tórax Crustáceos
- Abdomen - Abdomen

- Cabeza - Prosoma
Miriápodos Quelicerados
- Tronco - Opistosoma
Hay dos modelos básicos de apéndices:
• Apéndice unirrámeo: típico de miriápodos, insectos y quelicerados, sólo presenta un eje.
• Apéndice birrámeo: típico de crustáceos, con dos ejes o ramas que se denominan exopodio (rama
distal con función respiratoria) y endopodio (rama proximal con función locomotora).

Cada apéndice sea unirrámeo o birrámeo tiene dos secciones bien definidas:
• Sección coxal, coxito o protopodito: zona del apéndice que se inserta en la región pleural. Puede
estar dividido en coxa y subcoxa o no. Son el lugar donde se suele insertar la musculatura
extrínseca que mueve el apéndice como un todo. Esta zona suele tener lóbulos, si se sitúan hacia
el exterior se denominan exitos o epipoditos y si se sitúan hacia el interior se denominan enditos.
Su función principal suele ser alimentaria, donde se denominan gnatobases.
• Sección distal o telopodito: esta región del apéndice es más variable que la anterior en número
de artejos y en función, que es dependiente de los grupos y puede ser natatoria, salto, marcha,
alimentaria…
Apuntes Zoología

La pared del cuerpo está formada por una cutícula esclerotizada laminada, que está segregada
por la epidermis subyacente, esta cutícula forma un exoesqueleto que varía según el tamaño y tipo de vida
del artrópodo. Regiones:
• Epicutícula: capa más externa que está dividida a su vez en varias capas:
o Capa de cemento: la más externa, es una capa protectora formada por lipoproteínas.
o Capa de ceras: más desarrollada en quelicerados e insectos hace de barrera frente a la
pérdida de agua.
Ambas juntas sirven como barrera frente a bacterias.
• Capa de cuticulina: capa formada por proteínas muy desarrollada en insectos, en ella se puede
diferenciar una capa más densa y gruesa superior y otra interna más fina y menos densa. La capa
de cuticulina está muy involucrada en el endurecimiento del exoesqueleto y en ella se sitúan una
serie de canales para formar la capa de ceras.
• Procutícula: formada por bandas de proteína y quitina, las cuales son duras pero flexibles y de
este modo aparece la cutícula en algunos artrópodos y larvas de los mismos. Formada por:
o Exocutícula.
o Endocutícula.

La cutícula de artrópodos es dura e inflexible por dos procesos, que van a depender del grupo:
• Esclerotización, adquisición de taninos.
• Mineralización, se deposita carbonato cálcico en las capas externas de la cutícula.
La cutícula puede formar salientes hacia el exterior haciendo estructuras ornamentales, de
protección o estructuras sensoriales como las sedas. Puede presentar también proyecciones hacia el
interior de formas muy variadas (crestas, apodemas, apófisis…).
Debajo de la cutícula se encuentra la epidermis (también se le denomina hipodermis), formada
por un epitelio cúbico sencillo que descansa sobre la membrana basal, además en la epidermis aparecen
numerosas células glandulares algunas de las cuales forman conductos que salen al exterior atravesando
la cutícula. Bajo la membrana basal se encuentra la cavidad del cuerpo denominada hemocele donde
aparece la hemolinfa que baña directamente los órganos, el hemocele no es un celoma, pero se ha
originado a partir de él. La musculatura ya no se presenta en capas debido al exoesqueleto rígido y ahora
se dispone en haces. Las articulaciones en artrópodos son tipo condilo-cotilo (concava y convexa).
La muda o ecdisis permite el crecimiento del artrópodo. Durante el periodo de muda aparece un
espacio entre la cutícula y la epidermis, la cual va a segregar un líquido que presenta quitinasa y proteasas
que digerirán la endocutícula, a medida que se digiere la endocutícula se va reabsorbiendo y se va
produciendo una nueva cutícula, segregándose primero la capa de cuticulina y a continuación segrega
exocutícula y endocutícula formando una cutícula muy blanda y el animal va a realizar la muda, para ello
se abre el tegumento viejo por las líneas de ecdisis (zonas de rotura del tegumento ya delimitadas),
mudándose también la parte anterior y posterior del tubo digestivo y la muda abandonada se denomina
exuvia. Mientras la cutícula es blanda el animal crece ingiriendo agua y/o aire de manera que se agranda
y después entra en el proceso de postmuda que lo constituyen el proceso de esclerotización y el de
calcificación. El número de mudas es muy variable según las especies.
El sistema digestivo es completo con la boca situada en posición anterior, aunque puede retraerse
ventralmente y el ano es terminal. Como regla general presentan estomodeo, mesodeo y proctodeo que se
diferencian por el tipo de recubrimiento que presentan, ya que mesodeo y proctodeo presentan la cutícula
quitinosa y por tanto se mudan, el mesodeo no. Las diferenciaciones del digestivo son muchas y variadas.
El sistema respiratorio es muy variable según el medio de vida y el tamaño del artrópodo:
• Tegumentario: en artrópodos de pequeño tamaño.
• Branquias: son evaginaciones del tegumento de estructura y disposición muy variable, lo
presentan los crustáceos y otros artrópodos adaptados a la vida acuática. Se originan a partir del
exopodio del apéndice birrámeo o de salientes al exterior de la parte coxal del apéndice
denominados exitos o epipoditos. Las branquias están muy irrigadas y es necesario que la
branquia esté siempre húmeda.
• Pulmones: invaginaciones del tegumento que forman una cavidad, cuya estructura depende del
grupo. Estos pulmones comunican al exterior por una abertura que puede ser regulable. Las
paredes de los pulmones suelen tener la cutícula muy delgada e irrigada y a su través se produce
el intercambio gaseoso.
Apuntes Zoología

• Traqueas: invaginaciones tubulares hacia el interior del cuerpo, son tubos quitinosos que llevan
el oxígeno a todas las partes del cuerpo y que se encuentran ramificados. Se comunican con el
exterior por medio de estigmas o espiráculos (orificios regulables que abren en la región pleural).
Este sistema de tubos ramificados termina en un sistema de túbulos denominados traqueolas que
conectan con los tejidos corporales. Las traqueolas son tubos de menor calibre en los cuales se
produce el intercambio gaseoso.

El sistema circulatorio es abierto, la hemolinfa circula a través de un conjunto de senos o lagunas

interviscerales que se denomina hemocele, cuya complejidad varía según los grupos. En los crustáceos
está mucho más desarrollado con arterias y venas, pero suele encontrarse en los artrópodos con sistema
respiratorio branquial. En otros artrópodos hay un vaso dorsal que actúa de corazón y un sistema arterial
muy reducido como en quelicerados e insectos, en miriápodos se puede ver un grado de desarrollo
intermedio. La función principal del sistema circulatorio es la de mantener una circulación de líquidos por
el cuerpo, transporta nutrientes, gases, productos de secreción y de excreción. El corazón es un vaso
pulsátil rodeado por un pericardio que presenta ostiolos pares en número variable. La hemolinfa circula
de delante hacia detrás y la circulación es abierta de modo que después de bañar los distintos órganos
regresa al corazón a través del pericardio por los ostiolos, además de presentar pigmentos respiratorios
como hemoglobina y hemocianina puede presentar granulocitos, proteínas, solutos orgánicos e
inorgánicos… En general si el sistema respiratorio está bien desarrollado el sistema circulatorio está poco
desarrollado y a la inversa.
El sistema excretor está formado por celomoductos segmentarios que son conductos procedentes
del celoma y están formados por un saco terminal que comunica con el exterior a través del nefrotúbulo
por medio de un poro excretor o nefridioporo. Los celomoductos se presentan en pocos segmentos y
tienen funciones de excreción y regulación del balance hídrico, estas funciones las comparte con el tubo
digestivo. También como estructura excretora están los túbulos de Malpigio que son evaginaciones del
tubo digestivo situadas entre mesodeo y proctodeo en forma y número variable. También pueden
presentar riñones de acumulación, nefrocitos…
En cuanto al sistema nervioso es muy variable y complejo según los distintos grupos. El sistema
nervioso central está constituido según un modelo metamérico distinguiéndose un par de ganglios por
segmento unidos a través de comisuras. En la porción anterior del sistema nervioso hay una cierta
cefalización, concentrándose y formando el cerebro artropodiano o sincerebro que presenta una serie de
lobulaciones que se denominan protocerebro, deutocerebro y tritocerebro. De este cerebro parten nervios
que inervan los órganos sensoriales, rodeando al esófago está el anillo periesofágico que en posición
ventral presenta un ganglio subesofágico, el cual está formado por la unión de varios ganglios, el número
de ganglios fusionados depende del grupo, se continua este ganglio con una cadena nerviosa ventral con
un par de ganglios por segmento que se fusionan para quedar como uno sólo. De los ganglios de la cadena
nerviosa ventral parten nervios sensitivos y motores. Puede existir una concentración de ganglios a nivel
torácico por lo que apenas existiría esta cadena nerviosa ventral.
Las estructuras sensoriales primarias son derivados ectodérmicos de la epidermis que se
modifica para percibir determinados estímulos mecánicos, lumínicos, químicos, etc. La unidad básica de
recepción de estímulos en artrópodos es la sensila que constituye la base estructural de todos los órganos
sensoriales, en su forma más sencilla se denomina seta, pelo o sensila tricoidea. Las sensilas están
formadas por tres tipos celulares distintos:
• Células tormógenas: envuelven a la célula tricógena y forma una zona de libre movimiento para
ésta.
• Célula tricógena: célula que forma el pelo o seta.
• Célula nerviosa o sensorial: célula que transmite la información.

Los órganos sensoriales en general, según el tipo de estímulo que reciben se dividen en:
• Propioceptor: órgano sensitivo del estado interno, se sitúan en articulaciones por ejemplo.
• Fotoceptores: distinguen distintas intensidades de luz, hay ojos simples u ocelos y ojos
compuestos:
o Ojo simple: formado por células epidérmicas y retinianas que segregan la cornea para
percibir distintas intensidades de luz, son pequeños.
o Ojo compuesto: formado por multitud de unidades que se denominan ommatidias, su
composición es compleja: cornea, células corneógenas… El número de ommatidias que
forman el ojo compuesto es muy variado y gracias a ellas forman una imagen perfecta.
Apuntes Zoología

El sistema reproductor está formado por gónadas pares, ya sean ovarios o testículos, son de
origen mesodérmico, se continúan con unos gonoductos que pueden continuar fusionados o separados,
pero si se fusionan desembocan al exterior en un orificio impar.
La fecundación es interna (aunque hay casos de fecundación externa) realizada a través de la
utilización de un pene o edeago o a través de espermatóforos formados por el macho que hace una
cubierta para el esperma y lo sitúa sobre la vegetación. La mayoría son ovíparos aunque existen formas
vivíparas, los huevos son pequeños y de tipos isolecito (con una cantidad moderada de vitelo por todo el
huevo) con segmentación total aproximada a la espiral. La mayoría son dioicos, el hermafroditismo es
poco frecuente, sólo se da en pocos crustáceos y algunos insectos. La partenogénesis es abundante en
algunos grupos (insectos). El desarrollo de los embriones al eclosionar puede ser directo si se parecen
morfológicamente al adulto (insectos, quelicerados y miriápodos) o pasar por distintos estados larvarios
produciéndose la metamorfosis que será más o menos drástica según los grupos. Hay distintos tipos de
crecimiento:
• Anamórfico: implica un cambio gradual en cada muda.
• Epimórfico: Conserva la misma forma en las fases sucesivas de crecimiento.

Clasificación del Filo Artrópodos (Arthropoda):

Está formado por tres subfilos:
• Subphylum Chaelicerata: quelicerados.
• Subphylum Crustacea: crustáceos.
• Subphylum Atelocerata: miriápodos e insectos.

Lección 30-31:

Subfilo Quelicerados (Chaelicerata):

La mayoría de los quelicerados son terrestres, sólo están superados en número por los insectos,
de manera general tienen todos los comportamientos alimentarios y ecológicos y están adaptados para
colonizar medios acuáticos. Características generales:
• Cuerpo formado por dos tagmas:
o Prosoma: formado por un acron presegmental y seis somitos a menudo cubiertos por un
caparazón dorsal a modo de escudo.
o Opistosoma: formado por un máximo de 12 somitos y un telson postsegmental; este
opistosoma en algunos grupos está dividido en mesosoma y metasoma.
• Los apéndices del prosoma son quelíceros, pedipalpos y cuatro pares de patas marchadoras, no
presentan antenas.
• Apéndices multiarticulados y unirrámeos.
• Intercambio gaseoso por medio de traqueas, pulmones en libro, branquias en libro y
tegumentario.
• Excreción por glándulas coxales y/o tubos de Malpigio.
• Con ojos simples medianos y a veces ojos compuestos laterales.
• Tubo digestivo con 2-6 pares de ciegos digestivos.
• La mayoría son dioicos.

En los distintos grupos el prosoma y opistosoma son muy distintos en su forma externa, ambos
llevan asociados apéndices que identifican a los quelicerados distinguiéndolos del resto de artrópodos.
Carecen de antenas y los seis segmentos del prosoma portan un par de apéndices cada uno:
1. Quelíceros: es el primer par de apéndices, tiene dos ó tres artejos que terminan en pinza o uña,
sirven como colmillos o para capturar a la presa. Tienen situación preoral.
2. Pedipalpos: segundo par de apéndices, tienen seis artejos, son alargados y terminan en pinza. En
posición postoral.
3. Patas marchadoras: cuatro pares situadas tras los pedipalpos.
También suelen existir enditos con función alimentaria que se denominan gnatobases. Las patas
marchadoras tienen función locomotora, aunque en algunos casos sirve para la manipulación de
alimentos. Las patas marchadoras están formadas por artejos que se enumeran de la zona proximal a la
distal Coxa => Trocánter => Fémur => Patela => Tibia => Tarso => Pretarso. En cuanto al opistosoma
presenta un número de segmentos y de apéndices variado, en algunos casos estos apéndices están
ausentes o muy reducidos, en el xiphosuro (Limulus sp.) si existen apéndices desarrollados. En la mayoría
Apuntes Zoología

de quelicerados sin embargo quedan reducidos a estructuras como las hileras en arañas y las placas de los
peines en los escorpiones.
La estrategia típica de alimentación es la de captura de la presa, es decir, son depredadores. Tras
la captura hay una digestión externa y luego una ingestión de la comida licuada. Hay diversas variaciones
por lo que existen drásticas variaciones en piezas bucales, como en los ácaros que hay parásitos. El tubo
digestivo está formado por:
• Estomodeo: suele estar especializado en distintas zonas:
o En xiphosuros está dirigido hacia delante con un bucle en el que se diferencia un
esófago, un buche y una molleja.
o En arácnidos la parte anterior está modificada en una bomba suctora para tomar el
alimento líquido.
• Mesodeo: porta pares de ciegos digestivos, donde ocurre la digestión final y la absorción del
alimento. El número de ciegos digestivos es variado, desde 2 en xiphosuros hasta 6 en arácnidos.
• Proctodeo: se diferencia en un intestino y un corto recto, este desemboca normalmente
ventralmente en posición subterminal en el orificio del ano.
En el mesodeo de arácnidos se diferencia una bolsa estercoral donde se acumulan los restos para
retener agua, de esta bolsa se originan los tubos de Malpigio que también aparecen en los escorpiones.
También se suelen desarrollar glándulas venenosas en distinta posición según los grupos.
El sistema circulatorio está formado por un corazón dorsal situado en un seno pericardico del que
salen unos vasos cortos que vierten al hemocele, el cual baña los órganos. El desarrollo del circulatorio
sufre cambios en función del tamaño corporal y el sistema respiratorio. En caso de animales de gran
tamaño y con respiración tegumentaria el circulatorio presenta un gran desarrollo.
El intercambio gaseoso es muy variado, en xiphosuros aparecen branquias en libro relacionadas
con la vida acuática, aparecen 5 pares de branquias en el opistosoma, cada una de las cuales lleva cientos
de finas laminillas dispuestas como las páginas de un libro hacia la cara ventral del animal. El flujo de
agua se mueve en el interior de las branquias por el movimiento de los apéndices y en el interior del
animal se produce un flujo de sangre hacia ellas y después de vuelta al corazón. En el medio terrestre
aparecen pulmones en libro y traqueas, pueden aparecer juntos en un mismo animal o por separado, los
pulmones en libro suelen aparecer en el segundo o tercer segmento opistosómico y los estigmas suelen
aparecer en el tercer segmento opistosómico, presentando 1 ó 2 espiráculos traqueales. En el sistema
traqueal los tubos no hacen contacto con las células siendo necesaria la sangre para el intercambio
gaseoso. En los quelicerados de pequeño tamaño se puede dar la respiración a través del tegumento.
En cuanto a la excreción presentan celomoductos segmentarios, que son glándulas coxales y
tubos de Malpigio. Las glándulas coxales tienen su orificio de salida cerca de las coxas de los apéndices
prosómicos, en xiphosuros aparecen 4 pares de glándulas coxales que desembocan en un par de poros
situados a nivel del último par de patas. En el medio terrestre aparecen tubos de Malpigio que se
diferencian de los de insectos en que se desarrollan en la zona posterior del mesodeo y no del proctodeo
como en insectos, por tanto no son estructuras homólogas; los tubos de Malpigio aparecen en número
variable y vierten al digestivo los productos de desecho que drenan del hemocele. Pueden presentar otros
sistemas de excreción como riñones de acumulación, nefrocitos…
El sistema nervioso refleja la forma externa del cuerpo y tiene la estructura básica artropodiana,
no presentan deutocerebro, sólo tienen protocerebro y tritocerebro. El protocerebro inerva los ojos y el
tritocerebro inerva los quelíceros y participa en la formación de los conectivos periesofágicos que
contactarán con la cadena nerviosa ventral que presenta una estructura ganglionada resultado de la fusión
de los ganglios del prosoma o del opistosoma (escorpiones y arañas respectivamente).
En cuanto al sistema sensorial presentan todos los órganos de los sentidos que les ofrece la
cutícula en forma de sensilas:
• Sedas: mecanoceptor.
• Receptores de posición: propioceptor.
• Peines: aparecen en escorpiones, son un par de estructuras alargadas situadas ventralmente detrás
de las patas marchadoras y son mecanoceptores y quimioceptores.
• Ojos compuestos: fotoceptores, solo presentes en xiphosuros en número variables según la
especie y presentes en la parte anterior del prosoma, no son homólogos a los de otros artrópodos.
• Órganos liriformes: hendiduras paralelas de la cutícula asociadas a neuronas sensoriales, pueden
variar según los grupos en posición y orientación. Sirven como propioceptores y
mecanoceptores, están en quelicerados.
• Ocelos: fotoceptores.
Apuntes Zoología

En cuanto a la reproducción son dioicos, las gónadas aparecen por pares, aunque pueden estar
fusionadas. Aparecen en la parte posterior del cuerpo con formas diversas, todas las gónadas se
comunican por medio de conductos pares que desembocan en una bolsa ectodérmica que abre al exterior
por un orificio situado en el límite presente entre opistosoma y prosoma, pueden aparecer gonoporos
pares como en el xiphosuro. En relación con los gonoductos pueden aparecer diversas estructuras como el
receptáculo seminal, la vesícula seminal, útero…
La fecundación puede ser externa como en xiphosuros, externo-interna por medio de
espermatóforos (cubiertas que encierran el esperma) o por deposición del semen en el sustrato e interna
utilizando órganos copuladores y otros elementos que no tienen porque estar relacionados con los
orificios sexuales, por ejemplo en las arañas los pedipalpos. Los quelicerados son ovíparos con huevos
ricos en vitelo y centrolecitos, los huevos pueden estar protegidos en capullo. En algunos casos el cuidado
de la prole corre a cargo del progenitor, el cual puede llegar a dejar incluso de alimentarse.

Clasificación Quelicerados (Chaelicerata):

• Clase Merostomados (Merostomata): formada por 5 especies de animales marinos con un
caparazón en forma de escudo que cubre el prosoma y presenta ojos compuestos en el lateral. El
opistosoma no está dividido y presenta un largo telson con forma de varilla. Todos los segmentos
tienen apéndices y todos acaban en pinza, excepto el último par. El opistosoma presenta 6 pares
de apéndices laminares, de los cuales el primer par están fusionados formando el opérculo
genital y los 5 pares restantes forman las branquias.
• Clase Arácnidos (Arachnida):
o Orden Escorpiones (Scorpionida): 2000 especies, depredadores terrestres con el
prosoma en forma de escudo y opistosoma dividido en mesosoma y metasoma, el cual
está acabado en un telson en forma de aguijón. El prosoma presenta quelíceros y patas.
El opistosoma porta peines y hendiduras pulmonares.
o Orden Uropígidos (Uropygi): 100 especies que miden 1-8 centímetros de largo,
presentan el prosoma alargado con un caparazón y opistosoma alargado y dividido. El
telson es muy largo y está dividido.
o Orden Esquizómidos (Schizomida): 80 especies de pequeño tamaño, miden menos de 1
centímetro, son animales transparentes con el prosoma dividido y el opistosoma
segmentado y dividido. Pueden tener ojos o no.
o Orden Amblipígidos (Amblypygi): 70 especies tropicales o subtropicales no mayores de
5 centímetros, el primer par de patas puede superar los 25 centímetros de largo. No
presentan el prosoma dividido, pero el opistosoma si. La unión entre el prosoma y el
opistosoma es por una región estrecha que se denomina pedicelo.
o Orden Palpígrados (Palpigradi): 60 especies de menos de 3 milímetros, viven en el
suelo y entre piedras, presentan el prosoma dividido y el opistosoma segmentado y
dividido en mesosoma y metasoma.
o Orden Arañas (Araneae): 32000 especies adaptadas a casi todos los hábitats, tienen el
prosoma sin dividir cubierto por un escudo prosómico y unido al opistosoma por un
delgado pedicelo. Los quelíceros no acaban en pinza.
o Orden Ricinúlidos (Ricinulei): 30 especies de menos de 1 centímetro que viven en
cuevas y suelos tropicales, tienen el prosoma cubierto por un escudo prosómico y el
abdomen está segmentado y unido al caparazón.
o Orden Pseudoescorpiones (Pseudoscorpionida): 2000 especies similares a un escorpión,
pero no presentan metasoma y de menor tamaño, tienen el prosoma a modo de escudo y
el opistosoma dividido.
o Orden Solífugos (Solifugae): 900 especies de climas desérticos, pueden alcanzar 7
centímetros de longitud y presentan el prosoma dividido.
o Orden Opiliones (Opilionida): 4500 especies, no presentan pedicelo y tienen el prosoma
cubierto por un escudo prosómico.
o Orden Ácaros (Acari): 30000 especies, tienen gran diversidad de formas y estilos de
vida, presentan el cuerpo dividido en idiosoma y gnatosoma o capítulo (porta los
apéndices).
• Clase Picnogónidos (Pycnogonida): 1000 especies, animales marinos con el cuerpo dividido en
cefalón (con un presegmento el acron), tórax y abdomen. Tienen quelíceros, pedipalpos, un par
de patas ovígeras y un par de patas marchadoras en el prosoma, el resto de patas marchadoras
están en el abdomen donde presentan de 3 a 5 pares de patas marchadoras.
Apuntes Zoología

Lección 32-33:

Subfilo Crustáceos (Crustacea):

Existen unas 35000 especies descritas y presentan una increíble diversidad de formas y de
hábitos, no obstante presentan una serie de caracteres fundamentales que los identifican:
• Cuerpo formado por una cabeza dividida en 5 segmentos más el acron, con un tronco
postcefálico largo, generalmente dividido en unos más o menos claros tórax y abdomen.
• Cefalón o cabeza compuesto por acron presegmental y los somitos antenular, antenal,
mandibular, maxilular y maxilar. Se le pueden fusionar uno o más somitos del tórax y sus
apéndices forman los maxilípedos.
• Siempre existe un escudo cefálico o un caparazón.
• Apéndices multiarticulados, birrámeos o secundariamente unirrámeos.
• Las mandíbulas son apéndices multiarticulados que funcionan como gnatobases.
• Intercambio gaseoso a través de branquias humedecidas.
• Excreción a través de glándulas nefridiales (glándulas antenales y maxilares).
• La mayoría presentan ocelos simples y ojos compuestos, al menos en algún estado de su vida.
• Tubo digestivo con ciegos.
• Con larva Nauplius; desarrollo directo o mixto.

El subfilo crustáceos se puede dividir en 5 clases:

1. Clase Pennipedia.
2. Clase Cephalocarida.
3. Clase Maxillopoda.
4. Clase Brachiopoda.
5. Clase Malacostraca.

De todos estos grupos sólo un orden dentro de la clase Malacostraca se ha adaptado a la vida en
el medio terrestre, es el Orden Isopoda.
Presentan una cutícula endurecida con carbonato cálcico que le proporciona una dureza
característica, la estructura básica implica tres tagmas:
Cabeza o cefalón
Tórax Excepto en Pennipedios, que el tronco no se divide en tórax y abdomen
Abdomen

Todos los crustáceos poseen un escudo cefálico que aparece por la fusión de los terguitos de la
cabeza para formar una placa cuticular, la cual suele presentar pliegues ventrolaterales. El caparazón es
extenso y comprende el escudo cefálico y un gran pliegue del exoesqueleto que alcanza primariamente
hasta el somito maxilar, este caparazón se puede extender anterior, posterior o lateralmente llegando a
fusionarse con uno o más segmentos del tórax formando lo que se denomina cefalotórax o caparazón
cefalotorácico. En muchos casos el cefalotórax presenta una prolongación hacia delante situada entre los
ojos en su extremo anterior, esta prolongación se denomina rostro.
El cefalón está compuesto por 5 segmentos más el acron presegmentario y deben aparecer 5
pares de apéndices que son anténulas, antenas, mandíbulas, maxílulas y maxilas. Además, porta los ojos
que pueden ser simples o compuestos y pueden aparecer pedunculados. También se pueden presentar
unos apéndices torácicos que han tomado una posición anterior y han cambiado su función marchadora y
se dedican a la alimentación, denominándose maxilípedos. En los distintos grupos el resto de segmentos
denominados tronco en la clase Pennipedia, se denominan pereión y pleón a tórax y abdomen
respectivamente en caso de que exista una diferenciación. Cada una de estas regiones tiene sus apéndices
típicos, los del pereión se denominan pereiópodos y los del pleón pleópodos. Posterior al abdomen
aparece un telson que porta el ano y puede presentar lobulaciones de distinto tipo que se denominan rami.
El último par de apéndices abdominales se le suele denominar urópodos.
Los apéndices son primariamente birrámeos, aunque tienden a la reducción a unirrámeos. La
estructura del apéndice es la estructura básica del apéndice birrámeo. Es un protopodito que puede
presentar lobulaciones hacia el exterior que se denominan exitos o epipoditos y lobulaciones hacia el
interior que se denominan enditos. Además porta dos ramas que son el endopodio y el exopodio. Una pata
marchadora está formada por Coxa => Basis => Isquio => Mero => Carpo => Propodio => Dactilo.
Apuntes Zoología

Han desarrollado todas las posibles estrategias de alimentación ya que hay organismos
depredadores, filtradores, detritívoros, suspensívoros, herbívoros o incluso parásitos. Para abastecer esta
diversidad de estrategias de alimentación los apéndices se han modificado y mandíbula, maxila y
maxílula se han adaptado a la alimentación a la que también se le pueden unir los maxilípedos en un
número variable. El tubo digestivo sigue el modelo típico con estomodeo, mesodeo y proctodeo, con el
primero y el último cubiertos por cutícula, por tanto se mudaran. El estomodeo es una región corta,
incluye una zona denominada “faringe-esófago”, seguida de un estómago que puede estar muy
modificado o incluso tener piezas en su interior para la manipulación del alimento, el mayor desarrollo
del estómago se da en malacostráceos que contiene una pieza denominada molinillo gástrico que sirve
para la trituración del alimento. El mesodeo está formado por un intestino corto o largo en función del
tamaño del animal, con un número variable de ciegos digestivos que se presentan normalmente por pares
y pueden modificarse, generalmente uno de los pares se suele transformar en la glándula digestiva
denominada hepatopáncreas. El proctodeo es corto y termina en un ano rodeado por el telson o el último
segmento del abdomen.
El sistema circulatorio consta de un corazón dorsal con ostiolos por los que entra la sangre que se
sitúa en la cavidad pericárdica y se continúa con una serie de vasos de distinto desarrollo según los grupos
que vierten en un hemocele, este sistema se presenta en los menos evolucionados. El tamaño y número de
ostiolos está relacionado con la forma del cuerpo y con los sistemas de intercambio gaseoso afectando al
tamaño y posición del corazón. El número y longitud de vasos sanguíneos y la presencia de bombas
accesorias está relacionado con el tamaño del animal. En la mayoría de los no malacostráceos no hay
sistema arterial y el corazón comunica directamente con el hemocele. Pero en grandes malacostráceos se
tiende a desarrollar un gran sistema de vasos de modo que la sangre circule por todo el cuerpo y llegue al
hemocele y al sistema de intercambio gaseoso.
El intercambio gaseoso se realiza de diferente modo según los distintos grupos, pero la estructura
básica es siempre la branquia (excepto en los de muy pequeño tamaño). Las branquias pueden ser
digitiformes, lanceoladas, pennadas, laminadas… pero siempre tienen una pared muy delgada y están
estrechamente relacionadas con el circulatorio, se suelen formar a partir de epipoditos torácicos que se
modifican para aumentar la superficie de intercambio, en algunos grupos de crustáceos las branquias
están más o menos cubiertas y en los decápodos están situadas en la cámara branquial, por ello deben
desarrollar sistemas de ventilación de la cámara branquial. El tener las branquias en dicha cámara les
previene de la desecación de las branquias permitiéndoles vivir en zonas intermareales o en tierra firme
como son los isópodos que han desarrollado un sistema de respiración especial que se denominan
pseudotráqueas, que son proyecciones ciegas hacia el interior de la delgada pared de los exopodios de los
pleópodos, que están muy vascularizadas y ahí se produce el intercambio gaseoso.
En cuanto a la excreción son amoniotélicos, el amonio lo expulsan a través de las branquias y de
nefridios que presentan la forma típica, pero en crustáceos se denominan glándulas antenales y glándulas
maxilares que son estructuras homólogas entre sí, pero se diferencian en la posición del nefridioporo que
en la glándula antenal está en la base de la antena y en la glándula maxilar está en la base de la maxila.
Normalmente estas estructuras no se presentan juntas, los mecanismos de excreción y osmorregulación de
estas glándulas se complementan con otros mecanismos como la cutícula que actúa de barrera frente a la
pérdida de agua y en las branquias se produce el intercambio de iones, además en el mesodeo puede
aparecer una zona de acumulación de residuos.
El sistema nervioso está constituido de acuerdo a su estructura corporal segmentaria, pero puede
estar muy modificado. Presentan un cerebro formado por 3 lóbulos (protocerebro, deutocerebro y
tritocerebro). El protocerebro inerva ojos, deutocerebro anténulas y tritocerebro antenas. Este cerebro se
continúa con una cadena nerviosa ventral que refleja la tagmosis del cuerpo, en crustáceos primitivos de
segmentos homónomos hay una concentración ganglionar por segmento, pero conforme hay una mayor
tagmosis aparece una mayor concentración ganglionar, apareciendo una gran masa ganglionada
subesofágica postoral, formada por los ganglios cefálicos postorales, otras veces aparece una
concentración ganglionar de los segmentos del tórax y el abdomen.
El sistema sensorial es muy diverso y está organizado sobre la estructura base que es la sensila.
Pueden presentar estatocistos que son georreceptores (captan la aceleración del cuerpo respecto al medio,
la velocidad del agua y el equilibrio), los cuales pueden ser cerrados o abiertos. Presentan fotorreceptores:
• Ojo mediano simple: el más típico es el ojo Nauplius, su presencia durante el desarrollo
embrionario se considera un carácter primitivo.
• Ojo compuesto: presenta una posición lateral, pueden ser sésiles o estar pedunculados, tiene la
estructura típica artropodiana, pero puede faltar.

En cuanto a la reproducción son dioicos, algunos hermafroditas y otros partenogenéticos, el

reproductor es sencillo formado por pares de gónadas situadas en el tórax, aunque pueden adoptar una
Apuntes Zoología

posición cefálica, que se comunican con gonoductos pares que los comunican con el exterior por medio
de gonoporos. Pueden estar complementadas con penes, gonópodos… Los gonoporos se suelen situar en
la región esternal del tórax o en la membrana de articulación del apéndice.
Presentan un cortejo muy complejo y el desarrollo puede ser de muy variadas formas:
• Se interrumpe el desarrollo embrionario en el interior del huevo cuando aparece el tercer somito
portador de apéndices desarrollándose una larva Nauplius, que es un carácter primitivo.
• Desarrollo directo.
• Embrión que se desarrolla en juvenil y después en adulto.
• Embrión incubado por el individuo parental.
• Varios estadíos larvarios con un ciclo vital complicado.

Lección 34:

Subfilo Atelocerados (Atelocerata) I: Miriápodos (Miriapoda)

Existen unas 11000 especies, todas ellas terrestres. Presentan una cutícula que carece de la capa
de ceras, por ello viven en zonas húmedas; algunas especies pueden ser de climas áridos viviendo
refugiadas. Cuerpo aplanado dorsoventralmente o de sección circular, el cuerpo está formado por:
• Cabeza: formada por el acron y 5 segmentos y portan varios apéndices como antenas,
mandíbulas y primeras y segundas maxilas. También pueden presentar estructuras adicionales
como el clípeo que es una pieza superior que cierra la boca por encima de la cavidad bucal o el
labro que son dos piezas a ambos lados de la boca que cierran la cavidad bucal. Porta también
ojos simples u ocelos que pueden llegar a 200, los cuales pueden estar muy juntos formando un
ojo pseudocompuesto.
o Las primeras maxilas pueden aparecer fusionadas formando lo que se denomina
gnatoquilario.
o Las segundas maxilas pueden aparecer fusionadas formando lo que se denomina labio
que es característico de la clase Symphila. Estas segundas maxilas pueden desaparecer
como en las clases Pauropoda y Diplopoda.
• Tronco: formado por 11 a 173 segmentos homónomos, modificaciones:
o Clase Chilopoda: presentan el primer par de apéndices torácicos modificados para la
alimentación o defensa que se denominan forcípulas, tras este segmento aparecen 15 o
más segmentos con un par de patas marchadoras por segmento.
o Clase Diplopoda: presentan una modificación de la segmentación, el primer segmento
del tronco está agrandado y sin apéndices denominándose collum, a partir de este
aparecen tres segmentos con un solo par de patas, tras los cuales aparecen
diplosegmentos, formados por la fusión de dos segmentos y, por tanto, portando
estructuras dobles.
o Clase Pauropoda: organismos de cuerpo blando, tamaño menor de 2 milímetros,
presentan 11 segmentos y pueden presentar fusión de algunos segmentos de modo que
los terguitos aparentes sean menos.
o Clase Symphila: organismos de 1 a 8 milímetros de longitud, tienen 14 segmentos,
aunque algunos están fusionados. El último segmento puede estar fusionado con el
telson. Los 12 primeros segmentos tienen un par de patas cada uno y el último
segmento porta cercos sensoriales que sirven de hileras.

La pata está formada por Coxa => Trocánter => Fémur => Prefémur => Tibia => Tarso. La
longitud del cuerpo, el elevado número de segmentos y, por tanto, de patas del cuerpo plantea un
problema para el control de la marcha solucionado por distintas estrategias:
• Distinta longitud de las patas.
• Movimiento metacrónico: movimiento en el cual no se mueven las patas a la vez.
• Movimiento ondulatorio: suele acompañar al movimiento metacrónico y hace referencia al
movimiento serpenteante del cuerpo en la marcha.

El digestivo es el típico de los artrópodos con estomodeo, mesodeo y proctodeo. Suelen tener
glándulas salivales asociadas a las piezas bucales, el mesodeo produce la membrana peritrófica que se
presenta en todos los artrópodos que se alimentan de sustancias sólidas. Es una fina capa de material
quitinoso que cubre al mesodeo protegiendo al epitelio de la abrasión. La membrana peritrófica presenta
Apuntes Zoología

poros para permitir el paso de enzimas digestivas y de nutrientes. El tubo digestivo es largo y recto, a
menudo existe la misma regionalización espacial que en insectos, pero los miriápodos nunca tienen
ciegos. Presentan la boca en posición medioventral, se continúa con un esófago largo tubular, seguido por
un buche y molleja, separados del intestino por medio de una válvula. Después de la válvula aparece un
corto proctodeo al que desembocan los tubos de Malpigio y que concluye en un ano en posición terminal.
Tipos de alimentación:
• La mayoría de los individuos de la clase Chilopoda son predadores activos de gusanos, moluscos
y otros artrópodos, en estos animales los primeros apéndices torácicos están modificados
formando las forcípulas que son alargadas y les sirve para cazar e inyectar veneno.
• La clase Diplopoda es completamente herbívora, comen restos de vegetales y algunos se
alimentan de jugos vegetales.
• La clase Pauropoda son descomponedores.
• La clase Symphila está formada mayoritariamente por especies herbívoras, aunque algunos son
carnívoros o descomponedores, incluso pueden formar plagas en la vegetación.

El aparato circulatorio está formado por un corazón tubular que se estrecha en su región anterior,
en un vaso a modo de aorta, el corazón bombea sangre hacia la cabeza por esta aorta y de aquí la sangre
fluye a un amplio hemocele en la región posterior, del que la sangre volverá a la cavidad pericárdica y de
ésta por los ostiolos volverá al corazón. En los diplópodos hay dos pares de ostiolos por diplosegmento,
en el resto de clases hay un par de ostiolos por segmento. La hemolinfa no interviene en el intercambio
gaseoso, éste se realiza a través del sistema traqueal.
El intercambio gaseoso lo realizan a través de un sistema traqueal con estigmas respiratorios que
comunican con las traqueas (invaginaciones de la pared del cuerpo cubiertas de quitina). Para evitar que
colapsen presentan engrosamientos quitinosos en espiral que se denominan ctenidios o tenidios. Las
traqueas dan lugar a traqueolas que son prolongaciones de las células que no están cubiertas de cutícula y
no se cambian con la muda. Están llenas de líquido celular por el cual se produce el intercambio gaseoso.
La localización del sistema respiratorio varía según los grupos:
• Clase Chilopoda: se encuentra en la región pleural.
• Clase Diplopda: en la región ventral, entre las patas (donde se encuentran los estigmas).
• Clase Symphila: en los tres primeros segmentos.
• Clase Pauropoda: pared corporal.

En cuanto a la excreción como no tienen la capa de ceras tienen problemas con el control del
agua. Tienen tubos de Malpigio que desembocan al proctodeo y están libres en el hemocele.
El sistema nervioso está formado por un cerebro supraesofágico compuesto por un protocerebro
que inerva los ojos, un deutocerebro que inerva las antenas y un tritocerebro que inerva las segundas
maxilas. Al cerebro le sigue una cadena nerviosa ventral doble que porta ganglios supraesofágicos por la
fusión de ganglios de las piezas bucales.
Presentan todos los órganos sensoriales típicos de artrópodos y ocelos formando ojos
pseudocompuestos (hasta 200 ocelos juntos), también presentan el órgano de Tömösvary que es una placa
perforada situada en la base de cada antena que comunica con células ganglionares y percibe humedad y
vibración.
En cuanto a la reproducción son dioicos y algunos partenogenéticos, presentan un desarrollo
directo o epimórfico con aumento del número de segmentos. Tienen cortejo nupcial, se reproducen
mediante espermatóforos, cuidan de sus crías. Su aparato reproductor puede ser doble o sencillo, tienen
glándulas accesorias para la formación de espermatóforos. Pueden presentar penes y otras estructuras.
Según la posición de los orificios genitales se pueden clasificar en:
• Opistogoneados: como la clase Chilopoda presenta los gonoporos en los segmentos finales.
• Progoneados: como las clases Symphila y Pauropoda que portan el gonoporo en su tercer
segmento.

Lección 35-39:

Subfilo Atelocerados (Atelocerata) II: Insectos (Insecta)

Características generales
1. Cuerpo formado por tres tagmas: cabeza, tórax y abdomen.
2. Posesión de apéndices multiarticulados y unirrámeos.
Apuntes Zoología

3. Los apéndices cefálicos son antenas, mandíbulas, maxílulas (primeras maxilas) y maxilas
(segundas maxilas), las segundas maxilas fusionadas formando un labio.
4. Con un sistema de intercambio gaseoso compuesto por tráqueas y espiráculos.
5. Digestivo dividido en tres regiones bien definidas: estomodeo, mesodeo y proctodeo.
6. Con tubos de Malpigio situados en relación con la parte posterior del digestivo.
7. Sistema circulatorio abierto por el que circula la hemolinfa.
8. Sistema nervioso central formado por una doble cadena de ganglios unidos por conectivos
laterales y longitudinales. El cerebro (muy complejo) se localiza dorsalmente en posición
anterior al digestivo.
9. La mayoría son dioicos con fecundación interna aunque existen casos de partenogénesis.

El cuerpo lo tienen organizado en cabeza, tórax y abdomen, de los cuales la cabeza es el tagma
sensorial y alimentario que porta apéndices bucales, antenas, ojos y ocelos y está formada por el acron y 6
segmentos; el tórax es el tagma locomotor y está formado por tres segmentos denominados protórax,
mesotórax y metatórax, cada uno de los cuales lleva un par de patas y en caso de animales con alas, éstas
se presentan en el mesotórax y en el metatórax; el abdomen es el tagma visceral formado por 11
segmentos más el telson, tiene pocos apéndices que van a tener función reproductora.
• La cabeza presenta suturas que son las líneas de ecdisis en forma de “Y” que van a delimitar
áreas y permiten ubicar otras estructuras como la frente en posición frontal, las genas situadas en
los laterales, el vértex que es la parte superior de la cabeza o el occipucio que es la parte
posterior de la cabeza. Tiene dos zonas:
a. Cápsula cefálica: compacta dividida por suturas donde están las piezas bucales, porta
ojos, ocelos y antenas; también aparece una estructura denominada clípeo (articulación
del labro) y otra denominada labro (pieza bucal superior que tapa las demás piezas
bucales desde arriba). Los ojos compuestos y ocelos se encuentran formando un
triángulo en medio de la frente, aunque pueden aparecer variaciones. Esta cápsula
cefálica se conecta con el tórax por medio de una zona flexible denominada cuello.
o Antenas: se sitúan a ambos lados de la cápsula cefálica por debajo de los ojos
y están formadas por:
• Lamina basal: escapo.
• Región media: pedicelo.
• Zona distal: flagelo, murtiarticulado formado por varios artejos.
Pueden sufrir modificaciones, aparecen insectos que no tienen y de los
que si tienen presentan una amplia variedad de estructuras, ya sean
filiformes, pectinadas, plumosas… Y también puede aparecer dimorfismo
sexual.
o Apéndices bucales: su disposición y emplazamiento permite distinguir tres
tipos morfológicos distintos:
• Ortognato/Hipognato: las piezas bucales forman un ángulo de 90º con
respecto al eje longitudinal del animal, dirigiéndose hacia su zona
ventral.
• Prognato: las piezas bucales se encuentran en la región anterior de la
cabeza y se dirigen hacia delante.
• Opistognato: las piezas bucales están dirigidas hacia la región
posterior y en posición muy retrasada.
o Aparato bucal: se describe el tipo masticador por considerarse el más
primitivo:
• Labro: pieza única, situada a continuación del clípeo en posición
dorsal y cierra la cavidad bucal por arriba.
• Mandíbula: dos piezas laterales, fuertemente esclerotizadas, no
segmentadas, articuladas con la cápsula cefálica y con una región
incisiva y otra moledora.
• Hipofaringe: actúa a modo de lengua y se encuentra en el interior de
la cavidad bucal.
• Maxilas: dos piezas laterales muy complejas que presentan un palpo y
ayudan en la manipulación del alimento.
Apuntes Zoología

• Labio: pieza única formada por la fusión de las segundas maxilas,

porta dos palpos.
o Modificaciones del plan general:
• Mandíbulas de mayor tamaño para defensa y/o ataque.
• Aparato bucal picador: insectos que se alimentan de fluidos internos y
tienen que taladrar tejidos.
• Aparato bucal chupador: insectos que se alimentan de fluidos ya sean
sustancias líquidas o disueltas:
- Lepidoptera: espiritrompa (posición de reposo).
- Diptera: labela (estructura a modo de esponja).
• Aparato bucal masticador-lamedor: mandíbulas para el polen, el resto
de estructuras a modo de lengua para el néctar.
b. Cuello: Zona de unión y articulación de la cápsula cefálica, es flexible y presenta
escleritos.

• El tórax está formado por tres segmentos, cada uno de los cuales lleva un par de patas y en
insectos alados los dos últimos portan alas también. Denominación de las distintas regiones:
o Protórax: pronoto/prostergo, prospleura, prosterno.
o Mesotórax: mesonoto/mesostergo, mesopleura, mesosterno.
o Metatórax: metanoto/metastergo, matapleura, matasterno.
Aparecen aberturas del sistema traqueal denominadas espiráculos en el mesotórax y en
metatórax. En apterigotos y juveniles todos los segmentos son iguales entre sí, pero en los
pterigotos los que portan alas que son mucho más complejos y se desarrollan más forman el
denominado pterotórax. Los tergos o notos están formados por una placa simple anterior
denominada alinoto donde se insertan las alas y seguida de otra placa pequeña que se denomina
postnoto. En las pleuras en posición dorsal hay un par de escleritos que servirán para la inserción
de las alas y ayudar en el vuelo. Además hay una sutura pleural dividida en una zona anterior que
se denomina episterno y otra posterior que se denomina epímero. Placa ventral denominada
eusterno que es grande y seguida de una pequeña plaquita que se denomina espinasterno.
o Apéndices del tórax:
o Apéndices marchadores están formados por 6 artejos que son Coxa =>
Trocánter => Fémur => Tibia => Tarso => Pretarso. Tipos de patas:
• Pata cursora: Fémur y tibia son más largos.
• Pata excavadora: Grillotalpa grillotalpa.
• Pata saltadora: fémur muy grande.
• Pata raptora: agarre, Empusa pennata.
• Pata nadadora: pelos a modo de paleta.
• En saltamontes aparece la línea estribuladora para producir sonidos.
• En abejas las patas se engrosan para trasladar polen.
• En las patas aparecen también los órganos timpánicos, excepto en la
orden Orthoptera.
• Arolio: estructura presente en el final de la pata para adherirse a
superficies lisas.
o Alas: salientes laminares membranosos del tegumento de los segmentos
mesotorácico y metatorácico. Están formados por dos capas de tegumento
entre las que aparecen las traqueas formando venas en el ala que en conjunto
en un ala se denominan venación. Las alas están insertas en la pleura entre dos
placas esclerotizadas. El área comprendida entre dos venas longitudinales y
otras dos transversales se denomina celda. La zona superior del ala se
denomina costal, la distal se denomina apical y la inferior se denomina anal.
• Vuelo: el ángulo de ataque es el ángulo con el que se inicia el
descenso del ala y el ángulo de fuga con el que se inicia el ascenso
del ala y se refieren al ángulo del ala en relación al plano en el que se
mueve. Hay dos tipos de músculos del vuelo:
Apuntes Zoología

- Músculos directos: menos evolucionados, insertos por un

lado a la base del ala y por el otro al esterno torácico, se
disponen en haces y por su contracción el ala sube.
- Músculos indirectos: más evolucionados, no insertos en la
base del ala, sino que están insertos en el segmento torácico
y son músculos dorsoventrales y longitudinales que actúan
como una caja elástica. Cuando los dorsoventrales se
contraen el ala sube y los longitudinales se distienden.
Cuando los longitudinales se contraen el ala baja y los
dorsoventrales se relajan.
• Modificaciones del ala:
- Número:
 Dos pares.
 Un par.
 Ninguna.
- Tamaño:
 Macrópteros: cubren el tórax y abdomen.
 Braquipteros: alas reducidas.
 Apteros: sin alas.
- Venación: para diferenciar familias, géneros y epsecies:
 Reticulada: orden Odonata.
 Reducida: orden Himenopera.
- Transformanciones:
 Elitros: primer par de alas muy endurecidas
formando una cubierta protectora para el segundo
par de alas (orden Coleoptera).
 Hemielitros: primer par de alas con la parte anterior
endurecida y la posterior membranosa (orden
Hemiptera).
 Tegminas: primer par de alas coriáceo (orden
Orthoptera).
 Halterios: segundo par de alas transformado en una
estructura a modo de baqueta, también
denominados balancines (orden Diptera).
- Relaciones entre ambas:
 Funcionan independientemente (orden Odonata).
 Funcionan como una unidad mediante mecanismos
de coaptación alar (orden Lepidoptera).
- Posición en reposo:
 Horizontal: orden Odonata.
 Vertical: orden Ephemeroptera.
 Sobre el abdomen: orden Diptera.
 Como un tejado sobre el abdomen: orden
Homoptera.
• El abdomen está formado por once segmentos más el telson que sólo se conservan en estados
embrionarios. En las pleuras del primer al octavo segmento abdominal aparecen los espiráculos
traqueales y son segmentos típicos. Los segmentos posteriores al 8-9 forman la terminalia,
estando muy modificados y reducidos con apéndices dedicados a la reproducción y la genitalia
externa. El aparato reproductor masculino tiene el orificio de salida en el octavo segmento. El
aparato reproductor femenino tiene el orificio de salida en el octavo o noveno segmento.
Modificaciones:
o Apéndice abdominal no reproductor: en orden Collembola que se denominan colófora y
fúrcula.
o Cercos: orden Dermaptera y embioptera.
o Genitalia.
Apuntes Zoología

Presentan todo tipo de dietas, por lo que el sistema digestivo es muy variable. El tubo digestivo
está dividido en:
• Estomodeo: boca en cualquier posición que descansa en la base de la hipofaringe y se continúa
con la faringe que suele estar muy modificada. Tras la faringe aparece el esófago que se
comunica con el estómago que va a presentar una dilatación posterior denominada proventriculo
o molleja, en el interior de la cual existen denticulaciones (prolongaciones esclerotizadas) que
sirven para triturar el alimento.
• Mesodeo: el estomodeo se comunica con el mesodeo por medio de una válvula estomacal y en
esa región aparecen una serie de divertículos que se denominan ciegos gástricos y su número
varía según las especies. El resto del mesodeo tiene forma de saco tubular alargado que se
denomina ventrículo y funciona como estómago.
• Proctodeo: el mesodeo se comunica con el proctodeo por una válvula pilórica, la cual se asocia a
un número variable de tubos ciegos que se denominan túbulos de Malpigio, que tienen función
excretora. A continuación aparece un intestino muy vascularizado y un recto corto que termina
en el ano.
El estomodeo trata el alimento mecánicamente y lo transporta al mesodeo donde se digiere y
absorbe, es éste aparece la membrana peritrófica que evita la abrasión. En el proctodeo se produce la
acumulación de sustancias de desecho y la reabsorción de agua y sales.
El sistema circulatorio es abierto, con un amplio hemocele donde la hemolinfa baña a todos los
órganos directamente. Está formado por un gran vaso dorsal longitudinal que es un tubo contráctil y se
dispone desde la cabeza hasta la región posterior del abdomen; en cada segmento aparecen un par de
músculos que se disponen lateralmente desde el corazón hasta la pared del cuerpo. Las contracciones del
corazón hacen que la sangre se mueva y cuando éste se dilata, la sangre entra por los ostiolos. El corazón
conecta con una aorta hacia el cerebro y de ahí vierte al hemocele, por donde circula la hemolinfa.
El sistema respiratorio traqueal es interno, varía mucho según los grupos, pero normalmente
comprende un par de troncos traqueales longitudinales con conexiones cruzadas. Estos troncos traqueales
están sostenidos interiormente por enrollamientos en espiral de la cutícula que se denominan ctenidios o
tenidios. Las traqueas presentan dilataciones que se denominan sacos aéreos, las traqueas se subdividen
en estructuras de menor diámetro (menores de 1 micrómetro) que se denominan traqueolas y forman una
red muy fina sobre los tejidos. El orificio de comunicación con el exterior se denomina espiráculo.
En cuanto al sistema excretor es responsable del equilibrio homeostático, mantener la
uniformidad de la hemolinfa, eliminar desechos nitrogenados y regular la eliminación de sales y agua. El
principal órgano excretor son los túbulos de Malpigio situados en el proctodeo que son alargados y ciegos
en número variable (2-500). También aparecen estructuras que acumulan sustancias de desecho como los
nefrocitos que son células pericárdicas que recogen partículas o desechos complejos que serán
degradados intracelularmente.
El sistema nervioso está formado por un cerebro y una cadena nerviosa ventral, el cerebro está
compuesto por tres lobulaciones que son protocerebro, deutocerebro y tritocerebro. Los ojos y antenas
están inervados por el protocerebro y tritocerebro respectivamente. El cordón nervioso ventral está
formado por ganglios que suelen estar fusionados. Presenta un ganglio subesofágico formado por tres
pares de ganglios fusionados que controlan el aparato bucal, glándulas salivales y músculos cervicales.
El sistema sensorial se basa en la sensila que organiza ojos compuestos formados por
ommatidios, presentan también ojos simples, quimiorreceptores como las antenas o el aparato bucal,
órganos timpánicos…
El sistema reproductor femenino está formado por dos ovarios que se continúan en dos oviductos
y se reúnen en un oviducto común denominado vagina. Aparecen muchos tipos de glándulas a este nivel y
desemboca en el segmento 8 o 9.
El sistema reproductor masculino está compuesto por dos testículos que se continúan con dos
espermiductos que se juntan en un solo conducto eyaculador, en el cual se organiza un pene o edeago
(estructura copuladora).
Los huevos se pueden proteger por membranas secretadas por el ovario que se denominan
corión. De este huevo saldrá un individuo, según el estado de desarrollo que tengan las crías al salir del
huevo se definen distintos grados de desarrollo de las crías:
• Desarrollo ametábolo: la cría es exactamente igual al adulto. Sólo debe crecer en tamaño.
• Desarrollo metábolo: la cría no es exactamente igual al adulto:
o Desarrollo hemimetábolo: la cría es muy parecida al adulto, pero las alas las presenta
reducidas (también se denomina metamorfosis incompleta).
 En insectos terrestres a las crías se les denomina ninfas.
Apuntes Zoología

 En insectos acuáticos a las crías se les denomina náyades.

o Desarrollo holometábolo: también denominado metamorfosis completa, en este tipo de
desarrollo las crías que emergen del huevo son totalmente distintas al adulto y su cuerpo
pasa por tres estados morfológicos diferentes:
 Oruga: se alimenta, crece y se desarrolla. Al final deja de alimentarse y
segrega una cubierta protectora para pasar al estadío de pupa.
 Pupa/Puporio/Capullo: el lugar para pupar suele estar protegido y mientras
dura la pupación se generan las estructuras del adulto.
 Adulto/Imago.

La metamorfosis es un cambio morfológico del juvenil para que se desarrolle el adulto.

Lección 40:

Filo Onicóforos (Onycophora):

Descubierto en 1826 y formado por 80 especies confinadas a medios húmedos y la
mayoría de zonas tropicales, en períodos adversos se quedan inactivos. Su aspecto recuerda al
de las orugas o ciempiés de cuerpo blando. Tamaño entre 1’5 y 15 centímetros. Presentan una
ligera cefalización y el cuerpo es homónomo. Presentan una serie de características que hacen
de ellos un grupo problemático al tener una posición incierta entre anélidos y artrópodos. Los
caracteres que los identifican son:
1. Cutícula no calcificada y escasamente esclerotizada, pared del cuerpo blanda y
extensible. La cutícula no forma placas articuladas.
2. Pared del cuerpo con musculatura continua, no en haces metaméricos.
3. Tubo digestivo sencillo.
4. Nefridios pares segmentarios.
5. Presencia de cilios.
6. Apéndices no articulados.
7. Crecimiento por ecdisis.
8. Celoma reducido.
9. Corazón dorsal con ostiolos y hemocele.
10. Sistema traqueal.

Filo Tardígrados (Tardigrada):

Formado por 600 especies de animales diminutos muy especializados de hábitats
semiacuáticos tales como las películas de agua que rodean musgos, líquenes, suelo o humus,
aunque algunos viven en aguas dulces o sistemas bentónicos marinos. Algunos alcanzan 1’2
centímetros, aunque la mayoría miden entre 0’3 y 0’5 milímetros. Presentan una amplia
distribución y muchos son cosmopolitas, posiblemente a causa de sus huevos, quistes y otras
formas de resistencia que pueden ser transportadas a grandes distancias. Presentan un gran
poder de anabiosis y criptobiosis. Presentan una serie de características que hacen que su
posición vaya desde incluirlos en los pseudocelomados hasta incluirlos en los artrópodos
pasando por se un phyllum independiente. Estas características son:
1. Presentan metamerización externa.
2. Cutícula resistente no quitinoide con mudas.
Apuntes Zoología

3. Apéndices no articulados acabados en uñas.

4. Presentan eutelia.
5. Mixoceloma.
6. Músculos lisos en bandas aisladas.
7. Sistema nervioso ventral en escalera.
8. No presentan cilios, circulatorio ni respiratorio diferenciados.
9. Son enterocélicos.
10. Dioicos.

TEMA 13: Los Moluscos

Lección 41-44:

Introducción:
Gran diversidad con 110000 especies con un amplio registro fósil (por la concha externa), gran
diversidad morfológica, desde microscópicos hasta más de 20 metros, 7 clases:
• Aplacóforos (Aplacophora): concha reducida a espículas, vermiformes.
• Monoplacóforos (Monoplacophora): concha dorsal única formada por una única placa.
• Polyplacóforos (Polyplacophora): concha dorsal única formada por varias placas.
• Gasterópodos (Gastropoda): concha enrollada.
• Cefalópodos (Cephalopoda): adaptados al movimiento activo, son los más evolucionados.
• Escafópodos (Scaphopoda): concha alargada tubiforme con dos orificios.
• Bivalvos (Bivalvia): concha dorsal formada por dos valvas.

Características generales del grupo:

Bilaterales con simetría secundaria, protóstomos con larva trocófora, esquizocélicos. El cuerpo
está formado por pie, masa visceral y cabeza. El celoma está muy reducido, presentan un manto o paleo
dorsal que delimita la cavidad paleal. Cavidad bucal presenta rádula y odontóforos.

Organización corporal:
• La cabeza presenta una tendencia a la desaparición en grupos sésiles o de escaso movimiento,
porta la boca que está rodeada de labios o tentáculos orales, en posición dorsal existen unos
tentáculos retráctiles que pueden portar los ojos. En bivalvos y escafópodos la cabeza es muy
rudimentaria, porta la boca que está rodeada de estructuras sensoriales, sin embargo en
cefalópodos está muy desarrollada.
• El pie está ausente en los aplacóforos por lo que se desplazan por movimiento ciliar. En
cefalópodos se ha transformado y organizado un sifón. El pie es una suela ventral plana,
deslizante, ciliada y que presenta una gran cantidad de glándulas mucosas, se puede transformar
en una ventosa para adherirse al sustrato como en poliplacóforos y también puede servir para
excavar en la arena e introducirse en el sustrato (como en los bivalvos).
En cefalópodos se divide el cuerpo en cefalopodio y visceropaleo, donde el eje ventro-dorsal se
ha transformado en un eje antero-posterior. En el cefalopodio se encuentran los ojos, tentáculos y
sifón y el visceropaleo está formado por un saco muscular o manto en cuyo interior se alojan las
Apuntes Zoología

branquias y las vísceras, en lo que se denomina cavidad paleal. En la cabeza se sitúan

lateralmente dos ojos que están muy desarrollados y suelen ser esféricos, son muy parecidos a
los ojos de vertebrados por convergencia adaptativa. Suelen presentar 8-10 tentáculos que se
pueden retraer en la bolsa tentacular. En caso de que presente 10 tentáculos, 2 de ellos serán de
un tamaño superior. Entre los tentáculos se sitúa la boca que está rodeada por un labio. El sifón
tiene forma de embudo y está muy vascularizado, está unido al manto y a la cabeza por músculos
muy patentes y puede moverse en todas direcciones, a su través se lanza el agua que va a
producir el movimiento. El visceropaleo es un saco visceral de forma variable (alargado,
circular, oval…) y puede presentar prolongaciones que son aletas de tamaño y forma variable.
• La pared del cuerpo está formada por cutícula, epidermis y musculatura. La cutícula está
compuesta por diversos aminoácidos y proteína esclerotizada por la adición de fenoles, la
proteína se denomina conquiolina o conchina, por debajo de ella aparece la epidermis cúbica o
cilíndrica que puede ser simple o ciliada, algunas pueden participar en la secreción de la concha
y de la cutícula; en ella aparecen también distintos tipos de células glandulares de secreción
mucosa que son muy abundantes en el pie, en el manto la epidermis forma una zona
especializada que se denomina glándula de la concha (encargada de la producción de la concha).
A continuación aparece la musculatura por bandas o capas, la primera es circular, la segunda
diagonal y la interna es longitudinal. En cefalópodos aparecen en la epidermis cromatóforos,
leucóforos y fotóforos que son capaces de producir patrones de coloración o incluso
bioluminiscencia.
• El manto es la pared dorsal del cuerpo y en la mayoría de los moluscos crece durante el
desarrollo como una serie de pliegues que contienen cavidades hemocelómicas y capas
musculares. El borde libre del manto está formado por tres lóbulos, el externo es de naturaleza
secretora, el medio es sensorial y el interno es muscular. El crecimiento del manto determina que
exista un pliegue entre éste y el cuerpo propiamente dicho que se denomina cavidad paleal o
cavidad del manto. El rasgo más característico de la cavidad paleal es que está dividida en dos
cámaras (dorsal y ventral) separadas por las branquias y a ella vierten el gonoporo, nefridioporos
y ano. La parte dorsal es exhalante y la ventral es inhalante.
En los gasterópodos la cavidad paleal vierte hacia delante por encima de la cabeza debido al
proceso de torsión que afecta a la cavidad paleal y a todos los órganos internos, lo que provoca
que digestivo, excretor y reproductor desemboquen encima de la cabeza. La cavidad paleal tiene
una estructura en forma de embudo que se denomina sifón y canaliza la corriente inhalante.
En bivalvos el manto está muy desarrollado y deja una amplia cavidad paleal que flanquea al
cuerpo y pie formando los lóbulos del manto entre los que asoma al exterior el pie. Los bordes
del manto pueden estar libres en toda su longitud (primitivo) o estar fusionados dejando espacio
libre para la salida del pie y unas regiones que pueden estar prolongadas (siendo retráctiles),
denominándose sifón inhalante y exhalante; estos sifones determinan la aparición del seno paleal
en la concha.
En cefalópodos el manto se transforma en un saco muscularizado formando parte del
visceropaleo y en su interior se alojan las visceras.
• La concha está formada por tres capas superpuestas:
o Periostraco: capa más externa, compuesta por conquiolina similar a la de la cutícula y
materia orgánica, pared oscurecida por la posesión de quinonas (oxidación de los
fenoles de la cutícula), es resistente al medio ácido exterior protegiendo al resto de la
concha. Es secretada por el lóbulo exterior del manto.
o Mesostraco/Capa prismática: capa intermedia, formada por prismas de CaCO3 (calcita)
hexagonales dispuestos perpendicularmente al borde de la concha, inmersos en una
matriz de conquiolina, secretada por el borde del manto.
o Endostraco/Hipostraco/Capa nacarada: capa más interna del manto, formada por
laminillas de CaCO3 inmersas en conquiolina dispuestas paralelamente al borde de la
concha y puede presentarse el CaCO3 en forma de calcita o aragonito. Forma el nácar y
como está segregado por todo el manto que crece durante toda la vida del molusco.
Clasificación según la disposición de la concha:
o Concha externa: gasterópodos, bivalvos y el género Nautilus.
o Concha interna: Loligo y Sepia.
• Sepión/Jibión: calcárea.
• Pluma: quitinosa, sólo presenta el periostraco.
o Sin concha: Octopoda.
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La concha típica de los gasterópodos se puede considerar como un cono alargado enrollado en
espiral alrededor de un eje central que recibe el nombre de columnilla o columela. Se inicia la
concha en el ápice o vértice, constituido por las vueltas más pequeñas y antiguas. A él sigue una
serie de vueltas, cada vez de mayor tamaño, que pueden enrollarse en el sentido de las agujas del
reloj (concha dextrorsa) o en el sentido contrario (concha sinestrorsa). Las distintas vueltas de la
concha están delimitadas entre sí por un surco llamado sutura. Al conjunto de todas las vueltas se
le denomina espira. La última vuelta suele ser más grande que las demás y termina en la abertura
de la concha. Todo el borde de la abertura es el peristoma y su porción libre se denomina labro.
Cuando el labro se continúa sin interrupción por la parte superior del peristoma y desciende
luego recubriendo la columela se dice que el peristoma es completo. Cuando el labro finaliza en
el punto de contacto con el cuerpo de la concha se dice que el peristoma es incompleto y el
aspecto de la columela es idéntico al del resto de la concha, pero si el peristoma es completo el
aspecto de la columela es diferente al del resto de la concha, liso y del color de la parte interna
del labro. El peristoma también puede ser entero, es decir, sin que exista ninguna muesca,
discontinuidad aparente o escotadura que interrumpa su recorrido; entonces la concha se
denomina holóstoma. Otras veces el peristoma está hendido por una escotadura en forma de
canal más o menos pronunciado que es el canal sifonal. Este canal a veces forma un auténtico
tubo, que puede ser muy largo y presentarse recto o curvado. En caso de presentar canal sifonal,
la concha se denomina sifonóstoma. La columela puede ser maciza o hueca; en este último caso
se abre por un orificio en la parte inferior de la concha, denominado ombligo. A estas conchas se
las denomina umbilicadas. La altura de una concha es la longitud de su eje de enrollamiento y se
mide desde el ápice hasta la base, incluido el canal sifonal. La anchura es la dimensión máxima
medida perpendicularmente al eje ápice-base. La superficie de la concha puede ser lisa o
presentar estrías de crecimiento más o menos finas, siempre paralelas al borde de la abertura.
Además puede presentar diversos tipos de estructuras como espinas, costillas, tubérculos…
La concha típica de un molusco bivalvo está constituida por dos valvas, más o menos
triangulares que presentan exteriormente líneas concéntricas que son las líneas de crecimiento
dispuestas alrededor de una zona llamada umbo o vértice, que representa la parte más pequeña y
antigua de la concha. Por delante del umbo puede marcarse una zona distinguible, más o menos
ovalada o lanceolar que se denomina lúnula y está limitada por un surco. Las dos valvas, que
cubren lateralmente el cuerpo del animal, se articulan entre sí mediante la charnela, que es un
sistema de dientes y pequeñas fosetas, que se encuentra en posición dorsal respecto al cuerpo. La
charnela sirve de articulación para la apertura y cierre de las valvas y evita el desplazamiento
entre ellas. Según las características de los dientes se distinguen dos tipos de charnela:
o Charnela taxodonta: formada por numerosos dientecillos de tamaño pequeño y bastante
uniforme, muy juntos entre sí y alineados en una fila recta o en un arco simétrico
respecto al umbo.
o Charnela heterodonta: formada por pocos dientes, de tamaño y disposición variable.
Las valvas están unidas entre sí por un ligamento de color oscuro y naturaleza córnea que
determina pasivamente la abertura de la concha, oponiéndose a la acción de los músculos
aductores insertos en la cara interna de las valvas. El ligamento puede ser interno o externo.
Cuando el ligamento es externo se aprecia perfectamente desde el exterior aun con las valvas
cerradas. Si el ligamento es interno no puede verse desde el exterior, y las valvas desarrollan
estructuras especiales para albergarlo denominadas fosetas ligamentarias o condróforos. En
cuanto a las características de las valvas se dice que la concha es:
o Equivalva: cuando ambas valvas son iguales entre sí (imágenes especulares).
o Inequivalva: cuando las dos valvas no son iguales.
o Equilateral: cada valva presenta iguales las dos porciones situadas a cada lado del
umbo.
o Inequilateral: las valvas no tienen iguales las dos porciones a cada lado del umbo.
Las impresiones de los músculos aductores son típicamente dos, independientes y situadas en
posición anterior y posterior. Según estas las conchas se pueden dividir en:
o Monomiarias: presenta una sola impresión muscular.
o Dimiarias: porta dos impresiones musculares, hay dos tipos:
• Isomiarias/Homomiarias: las dos impresiones tienen un tamaño parecido.
• Anisomiarias/Heteromiarias: dos impresiones de tamaño distinto.
La impresión dejada por el borde del manto se denomina impresión paleal y está representada
por una línea que une las dos impresiones musculares, esto provoca la aparición de dos tipos:
o Integropaleadas: con la impresión paleal regularmente convexa.
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o Senopaleadas: la impresión paleal presenta un entrante o concavidad llamado seno

paleal.

Presentan dos tipos de alimentación principalmente, los micrófagos y los macrófagos. Los
micrófagos son suspensívoros y modifican las branquias para poder capturar partículas de la corriente de
agua; algunos moluscos micrófagos presentan zooxanthelas y/o bacterias quimioautotrofas en los
filamentos branquiales de modo que pueden llegar a no necesitar alimentarse. Los macrófagos son
herbívoros o depredadores y presentan rádula. En macrógagos el tubo digestivo es completo, la boca abre
a la cavidad bucal donde se encuentra el aparato radular y una faringe más o menos musculosa que en
conjunto se denomina masa o bulbo bucal. La rádula actúa como una lengua raspadora, es una cinta
quitinosa extendida con dientes, tiene una base cartilaginosa sobre la que se sustenta que se denomina
odontóforo. La rádula puede moverse hacia delante y hacia atrás gracias a la acción de diversos músculos.
La rádula se aloja en el saco radular, en cuyo fondo aparecen los odontoblastos que se encargan de la
formación continua de la rádula reemplazando el material desgastado de la rádula. La acción de la rádula
se puede complementar con mandíbulas que aparecen en algunos gasterópodos y cefalópodos. Al bulbo
bucal vierten glándulas salivares y en relación con la rádula se encuentra el órgano subradular, que es un
quimiorreceptor gustativo, esta cavidad se continúa con un esófago tubular que conecta con el estómago y
en él pueden aparecer diferenciaciones como el buche y la molleja. El estómago tiene una región más
ancha anterior y una más estrecha posterior y está comunicado con glándulas digestivas como el
hepatopáncreas. A nivel del estómago aparecen bandas quitinosas en la región anterior que se denominan
escudos gástricos y unos surcos ciliados que mueven el alimento hacia la región posterior donde
comunica con el intestino, a este nivel aparece un ensanchamiento que se denomina saco del estilo y en
muchos gasterópodos aparece el estilo cristalino que está compuesto por proteínas y enzimas digestivas y
que gira por la acción de los cilios del saco del estilo. Esta varilla al rozarse con los escudos gástricos
desprende las enzimas digestivas. Después del saco del estilo aparece el intestino que conduce las heces
hacia el exterior a través del ano. En cefalópodos aparece en la desembocadura del ano la bolsa de la
tinta.
El sistema respiratorio está compuesto por dos branquias o ctenidios que se denominan así por su
aspecto de peine. En la cavidad paleal aparecen órganos sensoriales en la base de las branquias, son
quimiorreceptores que informan de la calidad del agua y se denominan osfradios, también aparecen
glándulas branquiales de secreción mucosa cuya misión es aglutinar partículas alimenticias introducidas
por la corriente inhalante y que podrían ensuciar las branquias. En los lamelibranquios las laminillas
branquiales se han transformado en filamentos con forma de “V” que otorgan a la branquia aspecto de
“W” en corte. En los moluscos septibranquios que son depredadores las branquias se han modificado para
hacer un septo muscular perforado que divide a la cavidad del manto en una cavidad dorsal exhalante y
otra ventral inhalante. Los gasterópodos terrestres son pulmonados y el techo de la cavidad paleal está
muy vascularizado y en ellos la cavidad paleal está cerrada excepto por el neumostoma y funciona como
si fuera un pulmón.
El sistema circulatorio está formado por la cavidad del cuerpo que es un hemocele en el cual
aparecen también los vasos branquiales. Constituido por un corazón que se encuentra en la única cavidad
celomática real que queda denominada pericardio o cavidad pericárdica. El corazón se sitúa en posición
dorsal y está formado por un ventrículo y dos aurículas que está conectado a vasos branquiales eferentes.
El ventrículo se comunica por su parte anterior con un vaso dorsal que es la aorta anterior o cefálica y
vierte la sangre al hemocele por sus ramificaciones, esta sangre es recogida por los vasos branquiales
aferentes llegando hasta las branquias y es recogida por el vaso branquial eferente y llega por la aurícula
al corazón. En gasterópodos se pierde la aurícula derecha por el proceso de torsión ya que ha perdido la
branquia derecha. En cefalópodos el sistema circulatorio está muy desarrollado apareciendo una red una
red arterial y venosa muy extensa, presentando además una gran red de capilares en vez de senos
celómicos, siendo este sistema circulatorio cerrado.
El sistema excretor está compuesto por metanefridios pares denominados riñones cuyo número
varía según el grupo. Los metanefridios están en contacto con la cavidad pericárdica y se conectan con
ella por el conducto renopericárdico. El nefridioducto vierte por el nefridioporo a la cavidad del manto.
En cuanto al sistema reproductor son dioicos y algunos hermafroditas. Cada sexo posee un par
de gónadas en posición dorsal al celoma (pericardio), las gónadas también tienen tendencia a fusionarse o
a que desaparezca una en el proceso de torsión. Organizan gonoductos que pueden ser independientes y
verter por separado a la cavidad del manto o puede suceder que viertan sus productos al pericardio y
verter al exterior a través de los nefridios. La fecundación es externa, hay casos de fecundación interna y
casos de incubación en la cavidad del manto.
El sistema nervioso está formado por un anillo periesofágico o circunesofágico y dos pares de
nervios ventrales, de los cuales se denominan nervios pedios los situados en posición más ventral que
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inervan el pie y nervios viscerales los situados en posición media que inervan el manto y las visceras. En
su condición más primitiva aparecen los dos pares de nervios conectados entre sí por comisuras y no
aparecen concentraciones ganglionares muy desarrolladas. En el caso del más desarrollado aparecen tres
pares de ganglios alrededor del esófago de los que parten los nervios principales (pedios y viscerales) que
no van a estar interconectados. Estos ganglios se denominan viscerales, pedios y cerebroideos, siendo un
sistema nervioso con seis ganglios. En los gasterópodos los ganglios están muy desarrollados,
anteriormente aparecen los ganglios cerebroideos, pedios y pleurales que forman un anillo alrededor del
tubo digestivo, como consecuencia de la torsión los conectivos viscerales se cruzan con lo que los
ganglios del lado derecho pasan a ser izquierdos y viceversa; esta condición de poseer los nervios
cruzados se denomina estreptoneuria o quiastoneuria, esto podría crear un problema de lateralidad al
recibir las sensaciones. Para solucionar esto la mayoría de gasterópodos han hecho que estos ganglios
migren a lo largo de los conectivos hasta superar el punto de cruce habiendo una concentración
ganglionar anterior. Los opistobranquios (gasterópodos) restituyen la simetría bilateral ya que están
iniciando el enderezamiento y los nervios o conectivos viscerales no están cruzados, denominándose esta
conformación eutineria. En bivalvos está muy reducido, hay tres pares de ganglios, los cerebropleurales
de los que salen dos pares de nervios (los pedios que alcanzan los ganglios que inervan el pie y los
nervios pleurales o viscerales que alcanzan los ganglios viscerales que inervarán las visceras). En
cefalópodos está más desarrollado y es muy complejo, el cerebro de los cefalópodos es el más
desarrollado de todos los invertebrados, los ganglios típicos se han fusionado en un anillo circunesofágico
que funciona como un cerebro, el cual está protegido por una cápsula cartilaginosa que hace las veces de
cráneo.
El sistema sensorial está formado por:
• Osfradios: quimiorreceptores que miden la calidad del agua, se encuentran en las branquias.
• Órgano subradular: quimiorreceptor gustativo.
• Tentáculos: mecanorreceptores.
• Fotorreceptores: desde manchas pigmentarias hasta el ojo complejo de un cefalópodo, que tiene
una estructura muy similar al ojo de un vertebrado por convergencia adaptativa (distinguen
fácilmente el tamaño y la forma de los objetos).
• Estatocistos: mecanorreceptores que se suelen encontrar en relación con el pie.

El desarrollo puede ser indirecto a través de una larva trocófora muy similar a la que presentan
los anélidos. Algunos moluscos desarrollan un segundo estado larvario que se denomina larva velígera, en
la que aparecen estructuras del adulto como el pie y la concha (se denomina así porque presenta un velo).
También presentan desarrollo directo en cefalópodos; en cefalópodos se produce una discoblástula con un
gran saco vitelino que se va consumiendo y del huevo saldrá un individuo juvenil, no apareciendo larva
trocófora ni velígera.

Diversidad:
• Clase Aplacóforos (Aplacophora): moluscos marinos vermiformes, sin concha, pero con
plaquitas o espículas calcáreas en el tegumento. Cabeza reducida, sin nefridios. Pie muy
modificado respecto al plan general, en forma de surco medioventral o de escudo próximo a la
boca. Sin rádula o muy reducida.
• Clase Monoplacóforos (Monoplacophora): 11 especies conocidas de menos de tres centímetros
con una concha redondeada, baja y formada por una única placa. Pie reptador en forma de disco.
Cavidad paleal alrededor del pie con 5 ó 6 pares de branquias. Poseen dos pares de gónadas, 6 ó
7 pares de nefridios y dos pares de aurículas. Cabeza pequeña, sin ojos; presentan rádula y estilo
cristalino. La mayoría viven a grandes profundidades marinas.
• Clase Polyplacóforos (Polyplacophora): formas aplanadas, alargadas, con un pie ventral ancho.
Concha formada por 8 placas imbricadas entre sí y cubiertas por una expansión más o menos
gruesa del manto denominada cinturón que puede llevar espinas calcáreas, escamas… Cavidad
paleal rodeando al pie con entre 6 y 80 pares de branquias. Un par de nefridios. Sin ojos,
tentáculos ni estilo cristalino. Con rádula, viven en la zona intermareal y se alimentan raspando
las cubiertas algales del sustrato.
• Clase Gasterópodos (Gastropoda): son la clase de moluscos más grande formada por unas 40000
a 75000 especies con formas marinas, dulceacuícolas y terrestres. Sus características son:
o Cuerpo organizado asimétricamente a causa de una torsión de la masa visceral, que ha
girado 180º respecto a la posición generalizada, aunque existe una tendencia a la
restitución de la bilateralidad.
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o Concha de una pieza enrollada en espiral y masa visceral espiralizada.

o Cabeza bien desarrollada con ojos y tentáculos. Pie bien desarrollado, en suela reptante.
o Corazón con dos aurículas o con una sóla (debido al proceso de torsión), en cuyo caso
suele haber un solo nefridio, una gónada, una sola branquia.
• Clase Cefalópodos (Cephalopoda): formado por unas 600 especies la mayoría sin concha
externa. Son muy activos, de comportamiento complejo, exclusivamente marinos y entre ellos se
encuentran los invertebrados de mayor tamaño. Constituyen el grupo de moluscos más
evolucionado y especializado, principales adaptaciones:
o Posesión de brazos prensiles con potentes ventosas.
o Sistema de propulsión a reacción mediante el pie modificado en embudo o sifón.
o Desarrollo de un mecanismo de fuga, la emisión de tinta, complementario de su propia
movilidad.
o Elevado grado de enmascaramiento y modificación del aspecto externo por la presencia
de cromatóforos y cefalización muy acusada.
• Clase Escafópodos (Scaphopoda): 350 especies marinas bentónicas que presentan la concha de
una pieza, tubular y abierta por ambos extremos. Cabeza rudimentaria situada cerca de la
abertura mayor de la concha. Cavidad paleal amplia a lo largo de toda la superficie ventral del
animal. Sin branquias, ni ojos, pero con estilo cristalino y rádula. Poseen unos tentáculos
mazudos denominados captáculos con los que capturan y manipulan el alimento que son
pequeñas presas. No presentan corazón y tienen un pie más o menos cilíndrico.
• Clase Bivalvos (Bivalvia): comprende unas 7000 especies de animales marinos y dulceacuícolas,
sus caracteres identificativos son:
o Cuerpo comprimido lateralmente, cabeza rudimentaria y no presentan rádula.
o Tegumento formando, a ambos lados del cuerpo, un manto que lo envuelve y sobre el
que se desarrolla una concha formada típicamente por dos valvas que se articulan
dorsalmente por un ligamento y mecanismos de articulación que reciben el nombre de
charnela. Las valvas se cierran por medio de los músculos aductores.
o Branquias grandes, bipectinadas, empleadas en la alimentación ciliar y ubicadas en una
cavidad del manto muy espaciosa.
o Bordes posteriores del manto fusionados, a menudo para formar sifones inhalante y
exhalante con un pie aplanado lateralmente de forma general.
TEMA 14: Lofoforados y Quetognatos

Lección 45:

Grupo Lofoforados:
Está compuesto por los filos Bryozoa/Ectoprocta, Phoronida y Brachiopoda y se caracterizan por
la presencia de un lofóforo que es un conjunto de tentáculos ciliados que surge de un pliegue de la pared
del cuerpo y rodea a la boca, pero no al ano. Estos filos comparten una serie de características comunes:
• Trimetaméricos, formados por prosoma, mesosoma y metasoma.
• Tubo digestivo en forma de “U”.
• Aparato reproductor muy simple.

Noción del filo Forónidos (Phoronida):

Animales marinos vermiformes bentónicos, viven en tubos quitinosos pegados al sustrato hasta
400 metros de profundidad, su tamaño varía de 5 a 25 centímetros. Sus características principales son:
• Metazoos, triblásticos, bilaterales, celomados, protóstomos.
• Cuerpo dividido en prosoma con epistoma a modo de visera o reborde, un mesosoma que lleva el
lofóforo y un metasoma que forma un tronco alargado.
• El lofóforo es un órgano para capturar el alimento; tubo digestivo en “U” con el ano junto a la
boca y un par de metanefridios en el metasoma.
• Dioicos o hermafroditas con diversos ciclos vitales.

Noción del filo Briozoos/Ectoproctos (Bryozoa/Ectoprocta):

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Animales que forman colonias sésiles, marinos o dulceacuícolas. Los marinos viven a todas las
profundidades y latitudes y casi siempre sobre sustratos duros, pudiendo llegar a formar arrecifes en
miniatura, con una enorme variedad en aspecto y forma de las colonias. Características principales:
• Metazoos, triblásticos, bilaterales, celomados, protóstomos.
• Epistoma y prosoma ausente en muchas especies. Lofóforo circular o en forma de “U”.
• Tubo digestivo en “U” con el ano cerca de la boca.
• Estructuras típicas circulatorias y excretoras ausentes.
• Forman colonias asexualmente; los zooides a menudo polimórficos.
• Zooides típicamente dioicos, con presencia de ambos sexos en la misma colonia.

Noción del filo Braquiópodos (Brachiopoda):

Solitarios, marinos y bentónicos. Su tamaño oscila entre 1 milímetro y 9 centímetros. Hay unas
330 especies y un amplio registro fósil. Sus características más representativas son:
• Metazoos, triblásticos, bilaterales, celomados, protóstomos.
• Cuerpo encerrado entre dos conchas (valvas), una dorsal y otra ventral.
• Generalmente fijos al sustrato por un tallo o pedicelo.
• Valvas tapizadas y producidas por los lóbulos del manto.
• Las tres regiones del cuerpo (prosoma, mesosoma y metasoma) poco aparentes por la
modificación del cuerpo.
• Epistoma presente. Lofóforo circular o enrollado de otra forma.
• Tubo digestivo en “U” con el ano presente o ausente.
• Uno o dos pares de nefridios con sistema circulatorio reducido y abierto
• La mayoría dioicos, con ciclo biológico indirecto o mixto.

Noción del filo Quetognatos (Chaetognatha):

Compuesto por 100 especies marinas, planctónicas (algunas bentónicas), de tamaño moderado
entre 0’5 y 12 centímetros. Aparecen en todos los mares y zonas de estuarios, desde zonas neríticas hasta
grandes profundidades. Las características generales del grupo son:
• Metazoos, triblásticos, bilaterales, celomados, deuteróstomos.
• Cuerpo formado por una cabeza, tronco y cola, con aletas laterales y caudales sostenidas por
“radios”.
• Cabeza con dos ojos especiales y boca rodeada de espinas y dientes.
• Musculatura longitudinal de tipo especial, dispuesta en cuadrantes y sin musculatura circular.
• Tubo digestivo completo con ano ventral.
• Hermafroditas con desarrollo directo.
TEMA 15: Los Equinodermos

Lección 46-48:

Introducción:
Está compuesto por 7000 especies marinas de 1-200 centímetros de longitud; son celomados,
deuteróstomos, con simetría pentarradiada, aunque puede aparecer simetría bilateral terciaria.

Caracteres generales:
Celomados, enterocélicos, deuteróstomos con segmentación radial. Presentan un sistema
ambulacral exclusivo de este grupo. Tubo digestivo completo, aunque pueden carecer de ano.
Se organizan en un eje oral-aboral, en la cara oral se sitúa la boca que se aplica contra el sustrato.
La zona aboral es en la que se sitúa el ano y/o el hidroporo/poro acuífero. El cuerpo tiene simetría
pentarradiada, esto provoca que el cuerpo de un equinodermo se divida en diez sectores, 5 radiales y 5
interradiales; a los sectores radiales también se les puede denominar sectores ambulacrales o ambulacros
y a los sectores interradiales se les denomina sectores interambulacrales o interambulacros. La zona
ambulacral se caracteriza por la posesión de pies ambulacrales o podios que se observan también en el
esqueleto interno por la presencia de poros para los pies ambulacrales. La boca está rodeada por una
membrana denominada peristoma y está aplicada sobre el sustrato, excepto en la clase Crinoidea. En
posición aboral se encuentra el ano, rodeado de una membrana que se denomina periprocto, la cual puede
cubrirse de plaquitas como en equinoideos. Asociada a la boca se puede encontrar en la clase Echinoidea
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la linterna de Aristóteles que es un órgano raspador con el que raspa los fondos, en la clase Asteroidea
aparecen las espinas orales y la clase Ophiuroidea presenta mandíbulas.

Organización corporal:
La pared del cuerpo presenta una epidermis formada por un epitelio ciliado, una dermis con
osículos dérmicos que pueden estar fusionados o articulados entre sí, ambas cubren a las espinas. Debajo
de la dermis se encuentra la musculatura que su desarrollo es inversamente proporcional a la cantidad de
endoesqueleto, internamente aparece el celoma cubierto de peritoneo.
El esqueleto está formado por placas continuas soldadas entre sí como en equinoideos o
articuladas entre sí como en asteroideos, o formado por escleritos como en holoturoideos. En el esqueleto
hay porciones esqueléticas salientes de varios tipos:
• Gránulos: excreciones redondeadas.
• Tubérculos: excreciones cilíndricas.
• Espinas:
o Asteroideos: fijas como saliente del osículo subyacente.
o Equinoideos: fijadas al osículo subyacente por un mamelón o tubérculo de inserción
que le permite el movimiento, además de por la presencia de musculatura.
Los pedicelarios son salientes de la pared del cuerpo con piezas finales duras a modo de mandíbulas que
le sirven para la defensa y la alimentación, pero sobretodo para limpiar las sustancias de la pared del
cuerpo y ayudarse a comer. La musculatura es inversamente proporcional al desarrollo del esqueleto.
El sistema digestivo comienza con la boca situada en la cara oral aplicada contra el sustrato
normalmente, que se va a continuar con un esófago cuya longitud depende del grupo. Éste se continúa
con el estómago, el cual puede presentar asas como en la clase Echinoidea o presentar tubos ciegos que se
prolongan a lo largo de cada uno de los brazos como en la clase Asteroidea. El estómago se continúa con
un intestino, el cual va a terminar en el ano que se encuentra situado en posición aboral como en las
clases Asteroidea y Echinoidea, en posición oral como en la clase Ophiuroidea o incluso puede
desaparecer.
El aparato vascular acuífero o sistema ambulacral se forma durante el desarrollo del celoma al
subdividirse éste en cavidades que forman el sistema ambulacral acuífero, en su interior hay un líquido
similar al celomático y con celomocitos. Este sistema se comunica con el exterior por el poro acuífero o
hidroporo del que pueden aparecer uno o varios que están situados en una placa cribosa denominada placa
madreporica o madreporito que aparece en equinoideos, asteroideos y ofiuroideos y está tapizada por un
epitelio ciliado y comunica directamente con el exterior, en holoturoideos no comunica directamente con
el exterior, ya que se ha hecho interno y está bañado por el celoma. Del madreporito sale el canal
hidróforo o conducto petreo, que recibe su nombre por presentar inclusiones calcáreas, el cual se
comunica con el canal anular que está rodeando la porción esófagica del digestivo. Del canal anular
parten canales radiales situados en posición radial típicamente en número de 5. En el canal anular
aparecen las vesículas de Poli y los cuerpos de Tiedeman que son reservorios de líquido que recorre el
sistema ambulacral y productores de celomocitos. A lo largo de los canales radiales aparecen los pies
ambulacrales o podios que son formaciones tubulares extensibles y retráctiles, provistas de una ventosa
en su extremo y cada pie ambulacral está provisto de una ampolla que se sitúa en el interior del cuerpo y
regula el flujo de líquido al pie ambulacral. Los pies ambulacrales sirven para la locomoción, captura de
alimento y otras funciones fisiológicas como respiración y excreción. En la zona de la boca hay pies
ambulacrales más desarrollados que se denominan ambulacros orales y están especializados en colaborar
en la alimentación, en la clase Holothuroidea están muy transformados asemejándose a tentáculos y
pudiendo estar ramificados.
El sistema hemal es celomático, está constituido por una serie de lagunas de origen celomático
que acompañan al digestivo y otros órganos, en algunos casos partes de este sistema son contráctiles, su
disposición puede ser muy similar a la del sistema ambulacral; rodeando al digestivo aparece la laguna
perioral de la que parten las lagunas radiales que realizan el mismo recorrido que los canales radiales del
sistema ambulacral. La laguna perioral presenta la laguna axial hacia la región aboral, en la cual aparece
la glándula parda. De esta laguna axial parten lagunas genitales que van a acompañar a las gónadas y
lagunas intestinales que acompañan a distintas partes del digestivo.
No presentan un sistema respiratorio específico, la respiración la realizan a través de la pared del
cuerpo en los lugares donde es más delgada como los pies ambulacrales, pápulas (presentes en
asteroideos, son expansiones digitiformes de la pared del cuerpo que salen al exterior entre las placas
esqueléticas), branquias dérmicas (presentes en equinoideos), bursas (presentes en ofiuroideos, son
invaginaciones de la pared del cuerpo presentes en posición interradial) y pulmones acuíferos (presentes
en holoturoideos y son tubos internos muy ramificados).
Apuntes Zoología

No presentan un sistema excretor específico, la excreción se realiza donde la pared del cuerpo es
más fina.
El sistema nervioso está compuesto por tres subsistemas:
• Endoneural: más desarrollado en crinoideos, inerva el pedúnculo.
• Ectoneural: es muy superficial, oral, recorre la base de la epidermis con función sensorial.
• Hiponeural: por debajo del ectoneural con función motora.

Sistema sensorial formado por células sensoriales dispuestas en órganos sensoriales como por
ejemplo:
• Esferidios: controlan el equilibrio, característicos de la clase Echinoidea.
• Manchas oculares: situadas en la región aboral de los brazos de la clase Asteroidea.

En cuanto a la reproducción sexual son dioicos sin dimorfismo sexual, aunque hay algunos casos
de hermafroditismo. Las gónadas tienen posición interradial y abren al exterior por conductos sencillos;
los poros genitales tienen distinta posición según los grupos, en la clase Echinoidea se sitúan alrededor
del periprocto, en la clase Asteroidea en la base de los brazos en posición aboral y en la clase
Holothuroidea en la bursa. La fecundación es externa, sólo en especies de aguas frías existe fecundación
interna, incluso apareciendo especies incubadoras. Todo el desarrollo se efectúa en el medio (excepto en
las especies incubadoras). La larva pasa siempre por una fase dipléurula y un segundo estadío larvario
que puede ser:
• Larva luteus: característica de equinoideos y ofiuroideos.
• Larva bipinnaria: característica de asteroideos.
• Larva doliolaria: característica de holoturoideos.
• Larva auricularia: característica de holoturoideos.
• Larva doliolaria-auricularia: característica de holoturoideos.
También presentan reproducción asexual por fragmentación con regeneración de las partes
corporales que le falten.

Clasificación:
• Clase Crinoideos (Crinoidea): lirios de mar, fijos al sustrato por la región aboral. Hay formas
pedunculadas y no pedunculadas; son los más primitivos y aparecen muchas formas fósiles.
• Clase Asteroideos (Asteroidea): estrellas de mar, cuerpo deprimido con contorno pentagonal o
con forma de estrella de 5 o más radios.
• Clase Ofiuroideos (Ophiuroidea): ofiuras o estrellas frágiles, cuerpo estrellado formado por un
disco central y 5 brazos, aunque se pueden ramificar.
• Clase Equinoideos (Echinoidea): erizos de mar, forma globosa o discoidal para erizos regulares e
irregulares respectivamente.
• Clase Holoturoideos (Holothuroidea): holoturias o cohombros/pepinos de mar, cuerpo alargado
en el eje oral-aboral con el cuerpo cilíndrico de sección circular y con simetría bilateral terciaria.
TEMA 16: Los Hemicordados

Lección 49:

Nociones del filo Hemicordados (Hemichordata):

Filo representado por unas 80 especies marinas pertenecientes a los enteropneustos (gusanos
bellota) y pterobranquios; éstos representan dos clados muy divergentes dentro del phyllum, cada uno
adaptado a dos modos diferentes de vida. Los enteropneustos son bentónicos, excavadores, solitarios,
vermíformes y con un tamaño desde unos pocos centímetros hasta dos metros. Los pterobranquios son
coloniales, los zooides no superan el centímetro y las colonias pueden llegar a los diez centímetros. Las
características definitorias del grupo son:
• Metazoos, triblásticos, celomados, bilaterales y deuteróstomos.
• Cuerpo vermiforme o sacular y fundamentalmente trímero, con prosoma, mesosoma y
metasoma. Solitarios o coloniales.
• Presenta hendiduras branquiales ciliadas.
• Sistema circulatorio abierto bien desarrollado.
• Tubo digestivo completo con boca y ano.
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• Gónadas fuera del peritoneo.

• Presentan un engrosamiento tubular nervioso dorsal (neurocorda) en el mesosoma.
• Dioicos, con desarrollo directo o mixto. Presentan reproducción asexual.

Las características que los unen al phyllum Chordata son:

• Deuteróstomos.
• Hendiduras branquiales
• Cordón nervioso dorsal.

TEMA 17: Los Cordados

Lección 50:

Introducción:
El phyllum chordata está compuesto por animales pertenecientes a los metazoos, con simetría
bilateral, triblásticos, celomados, deuteróstomos, enterocélicos y epineuros. Está formado por tres
subfilos, los Tunicados o Urocordados (Tunicata o Urochordata respectivamente), los Cefalocordados
(Cephalochordata) y los Vertebrados o Craneados (Vertebrata o Craneata respectivamente).

Caracteres generales:
• Los cordados se caracterizan por la presencia en algún momento de su desarrollo de una
notocorda, que es un hidroesqueleto formado por una columna longitudinal de células muy
vacuolizadas, rodeada por una vaina que mantiene su turgencia, un tubo nervioso dorsal, bolsas
faríngeas que a menudo se abren en la superficie corporal por hendiduras formando las branquias
y que comunican con el tubo digestivo en alguna de sus fases del desarrollo y un endostilo que
Apuntes Zoología

es un surco ciliado secretor de mucus situado en la faringe y que se transformará en la glándula

tiroidea.
• Los caracteres típicos de los cordados se han desarrollado en relación con unos métodos únicos
de alimentación y locomoción. El primero formado por branquias (muy extendido en el mundo
animal) más endostilo, que provoca que esta combinación sea única. El segundo está formado
por un tubo neural dorsal, que integra la contracción de los músculos locomotores de la pared del
cuerpo y el notocordo, que es un hidroesqueleto cuya función primaria es resistir la compresión
producida por la contracción de los músculos y en su lugar se produzca una curvatura lateral de
lado a lado que propulse al animal. Además poseen una cola postanal.

Lección 51:

Subfilo Tunicados/Urocordados (Tunicata/Urochordata):

Animales marinos, la mayoría sésiles, poseen una túnica compleja exoesquelética, solamente las
formas larvarias presentan las características propias de los cordados. Carecen de metamería y no poseen
celoma. Presentan un atrio de origen ectodérmico. Está formado por tres clases:
• Clase Ascidiacea: organismos bentónicos, sésiles con un tamaño de 1 a 30 milímetros, existen
unas 10000 especies tanto solitarias como coloniales, pero todas ellas de zonas costeras.
• Clase Thaliacea: formada por 40 especies pelágicas. Presenta formas libre y solitarias, coloniales
e incluso hay casos de formas sésiles.
• Clase Larvacea: animales con caracteres larvales en el adulto, es decir, presentan cola,
notocorda, ausencia de atrio, cordón nervioso… y caracteres sumamente especializados. Esta
clase está formada por 70 especies de tamaño inferior a 5 milímetros que viven en el plancton
marino superficial de mares y oceános.

Subfilo Cefalocordados (Cephalochordata):

Está compuesto por 45 especies de animales bentónicos situados en océanos tropicales y
templados de todo el mundo, poseen notocorda y celoma persistente en el individuo adulto. La mayoría
de los cefalocordados pertenecen al género Branchiostoma. Son nadadores activos aunque viven
enterrados en la arena dejando hacia el exterior su porción anterior, miden entre 3 y 7 centímetros, están
comprimidos lateralmente apareciendo alargados con los extremos apuntados. En sección transversal la
región anterior es triangular y la posterior es circular. En el borde dorsal aparece un repliegue longitudinal
que se continúa por el extremo anterior del cuerpo hasta la región posterior y que se continúa por la
región medioventral hacia la región oral hasta donde desaparece la sección circular. Presentan dos
repliegues ventrales denominados pliegues metapleurales que son unas amplias aberturas provistas de una
membrana. Todos los bordes y repliegues carecen de elementos esqueléticos. En el extremo anterior
aparece una amplia abertura rodeada por una membrana con tentáculos que da lugar a una cavidad oral
amplia en cuyo fondo se encuentra la boca. Externamente en posición ventral y rodeado por los pliegues
metapleurales aparece un orificio denominado atrioporo tras el cual aparece en el lado izquierdo del
repliegue caudal el ano.
La pared del cuerpo está constituida por una epidermis formada por una capa de células
columnares, bajo la epidermis aparece una dermis de tejido conjuntivo y por debajo de ésta aparece la
musculatura dispuesta metaméricamente y forma miotomos de musculatura estriada separados por
tabiques de tejido conjuntivo que se denominan mioseptos; los miotomos toman disposición en forma de
“V” con su vértice hacia la región anterior. Los miotomos de cada lado del cuerpo se presentan
alternados, esta disposición muscular les permite nadar activamente mediante flexiones del cuerpo,
primero en un lado y después en el otro.
En el sistema digestivo cabe destacar que consta de una boca que comunica con la faringe
provista de un gran número de hendiduras faríngeas que se comunican con el atrio y en su región ventral
aparece el endostilo.
El sistema esquelético está formado por una notocorda que discurre longitudinalmente a todo lo
largo del cefalocordado, la notocorda es una varilla fina con extremos adelgazados, se sitúa entre el
sistema nervioso y el digestivo.
El sistema circulatorio es complejo, con una amplia red de vasos en branquias y con elementos
pulsátiles.
El sistema excretor es protonefridial.
En cuanto al sistema reproductor presentan sexos separados (dioicos), gónadas iguales en ambos
sexos y tienen forma de pares de bolsas con disposición metamérica en el cuerpo y que se proyectan hacia
Apuntes Zoología

el atrio, cuando maduran se abren expulsando los gametos al atrio, los cuales salen al exterior por el
atrioporo y en el exterior se produce la fecundación. A lo largo de su desarrollo pasan por la posesión de
una larva asimétrica que por metamorfosis dará lugar al adulto.

Lección 52-58:

Subfilo Vertebrados/Craneados (Vertebrata/Craneata):

Está compuesto por 43000 especies y hay otras 43000 extintas. Presentan características propias
de los cordados y características propias del grupo por su evolución debido al aumento de tamaño y tasa
metabólica que depende de la temperatura corporal habiendo ectodermos y endodermos. Tienen un
cerebro y órganos sensoriales especiales, la columna vertebral sustituye a la notocorda en el estado adulto.
Tubo digestivo regionalizado y muscularizado con hígado, páncreas… Hay dos niveles de organización
que son el pisciforme y el tetrápodo. Están compuestos por 7 clases actuales y una extinta:
• Clase Placodermos (Placodermata): extinta.
• Clase Agnatos (Agnatha): peces sin mandíbula, mixines y lampreas.
• Clase Condrichtios (Chondrichthyes): peces cartilaginosos, elasmobranquios.
• Clase Osteichtios (Osteichthyes): peces óseos.
• Clase Anfibios (Amphibia): tetrápodos con la piel lisa y húmeda, presentan muchas glándulas
algunas de ellas venenosas.
• Clase Reptiles (Reptilia): cuerpo cubierto por escamas de origen epidérmico y dérmico.
• Clase Aves (Aves): cuerpo cubierto por plumas.
• Clase Mamíferos (Mammalia): cuerpo cubierto por pelos.

Presentan simetría bilateral, cuerpo alargado anteroposteriormente y dividido en:

• Cabeza: contiene el encéfalo, los principales órganos de los sentidos, boca y faringe.
• Tronco: contiene el celoma, los órganos digestivos, circulatorios, excretores y reproductores
(porta todas las vísceras).
• Cola: región situada posteriormente a la cabeza y el ano.
Entre la cabeza y el tronco pueden presentar un estrecho cuello. En vertebrados acuáticos la cola
suele ser de gran tamaño y no está marcada respecto al tronco, en formas terrestres suele estar reducida o
incluso desaparecer. En la cabeza aparece la boca como una hendidura transversa colocada en el extremo
anterior de la cabeza pudiéndose presentar en posición dorsal o ventral. Cerca de la boca en posición
dorsal o ventral aparecen las narinas externas que son los orificios nasales externos (las mantas tienen las
narinas ventrales). Los ojos son pares, uno en cada flanco y están muy desarrollados tanto en estructura
como en eficiencia, por detrás de los ojos aparecen los órganos auditivos. En los vertebrados superiores la
existencia de estos órganos viene dada por la aparición de un conducto auditivo. En los lados de la cabeza
por detrás de la boca hay hendiduras branquiales en número máximo de 7, en los vertebrados terrestres las
hendiduras branquiales desaparecen de forma más o menos completa en el adulto y en los peces
superiores aparecen cubiertas por el opérculo. En la superficie ventral a nivel de la unión del tronco y la
cola aparece el ano, y en sus proximidades desembocan los conductos urogenitales, que tienen posición
variable, pero suelen desembocar en una cloaca que comunica con el exterior por medio de un orificio
cloacal. En peces y anfibios, en su línea media dorsal presentan una aleta que se prolonga ventralmente
hasta el ano y su interrupción da origen a las aletas impares (situadas sobre el plano de simetría) que son
las aletas dorsal, caudal y anal. Las aletas pares están situadas en los flancos del animal a ambos lados del
plano de simetría y se denominan pectorales/torácicas y abdominales/pelvianas, a partir de los anfibios se
sustituyen por 4 extremidades que están formadas por tres segmentos y acabadas normalmente en 5
dedos, a esta estructura se le suele denominar quiridio o miembro pentadáctilo.
El tegumento forma el límite entre el medio interno y el medio externo, protege al cuerpo de la
abrasión, pérdida de agua y sales y de los rayos ultravioleta, pero no aísla completamente. Está formado
por una epidermis externa con un epitelio estratificado que descansa sobre una membrana basal, bajo la
que aparece la dermis de tejido conectivo fibroso. La epidermis presenta basalmente 1 ó 2 capas de
células cúbicas que forman el estrato germinativo, estas células se multiplican mitóticamente y van
creciendo hacia la superficie donde se van diferenciando y aplanando y eventualmente se desprenden
individualmente o en láminas; en estas células aparece queratina que se sintetiza en mayor cantidad en las
formas terrestres donde las células muertas forman el estrato córneo de la piel. La epidermis es fina en
peces y anfibios, pero en reptiles, aves y mamíferos es gruesa. La dermis es más gruesa que la epidermis
y está formada por dos capas, el estrato esponjoso superficial y el estrato compacto interno; la dermis
Apuntes Zoología

presenta nervios, órganos sensoriales, vasos, músculos… Y todas estas estructuras pueden prolongarse
hasta la epidermis. Pueden aparecer derivados tegumentarios como pelos, plumas, pico, escamas, uñas,
garras, pezuñas, cuernos y glándulas. Los huesos dérmicos derivan de la dermis y tienen origen en el
mesodermo. Los huesos y escamas de peces tienen un origen mixto y derivan tanto de la epidermis como
de la dermis. El conjunto de glándulas de vertebrados es muy variable, pero suelen ser más abundantes en
peces y anfibios, escasas en reptiles y aves y otra vez más abundantes en mamíferos. Las glándulas son
derivados de la epidermis que se sitúan en la dermis. Pueden aparecer cromatóforos situados en la parte
superior de la dermis en anfibios y reptiles y en la epidermis en mamíferos y aves. En los vertebrados
acuáticos más primitivos hay más derivados de origen dérmico, en formas terrestres aparecen derivados
de origen epidérmico que son más evolucionados.
El sistema esquelético de vertebrados se divide en:
• Esqueleto dérmico, compuesto por derivados dérmicos de la piel:
o Escamas:
o Radios de las aletas de los peces:
o Escamas óseas de los reptiles:
o Escudos óseos de armadillos:
o Huesos de membrana del cráneo y cinturas:
• Endoesqueleto, esqueleto interno con dos porciones:
o Axial: derivado de la notocorda que en los peces menos evolucionados permanece toda
la vida (Ciclóstomos) y en los más evolucionados la sustituye la comlumna vertebral.
Comprende:
 Columna vertebral. Vértebras: a lo largo del eje vertebral aparecen diferentes
regiones, en las cuales las vertebras toman distintas formas, existen 5 regiones
que sólo se diferencian bien en reptiles y son: cervical, torácica, lumbar, sacra
y caudal. Las vértebras son estructuras metaméricas que se extienden desde la
base del cráneo hasta el extremo de la cola, rodean y protegen a la médula
espinal, dan rígidez al cuerpo y proporcionan puntos de articulación para las
cinturas de las extremidades y puntos de inserción con las costillas. Están
formadas por:
• Cuerpo ventral: macizo situado en posición ventral.
• Arco neural: estructura en pares, parte del cuerpo vertebral y por ellos
discurre la médula espinal.
• Precigoapófisis y Postcigoapófisis: zonas de articulación con las
vértebras anteriores y posteriores respectivamente
• Diapófisis y Parapófisis: zonas de articulación con el tubérculo y el
capítulo de la costilla.
 Cráneo, tiene tres componentes embrionarios:
• Condrocráneo: cartilaginoso, aparece a partir de una concentración
mesenquimatosa que rodea al encéfalo y tres pares de cápsulas
sensoriales que están en las regiones nasal, óptica y ótica. La unión de
estos elementos a excepción de las cápsulas ópticas dará lugar al
condrocráneo primitivo, esta estructura se osificará dando lugar a los
huesos de cartílago del cráneo, constituyendo la parte posterior de la
bóveda craneana y la base del cráneo.
• Dermatocráneo: formado por huesos dérmicos que se unen al
condrocráneo secundariamente y cubren la parte dorsal, media y
anterior del condrocráneo.
• Esplacnocráneo: derivado de los arcos viscerales que sostienen las
branquias en los estadíos inferiores y asociado estrechamente con el
condrocráneo. Los arcos branquiales están en número de 7. Los más
importantes son los dos primeros:
o Arco mandíbular: primer arco branquial, se divide en dos
porciones que forman la mandíbula superior e inferior y
pueden recubrirse de huesos dérmicos o no:
 Barra patocuadrada.
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 Cartílago de Meckel.
o Arco Hioideo: segundo arco branquial, en las formas
inferiores sirve para la suspensión de la mandíbula al cráneo
y en las formas superiores está muy reducido formando los
huesecillos del oído.
 Costillas, dos tipos según disposición:
• Costillas vertebrales: se dirigen desde el eje de la columna vertebral
hacia la región ventral y suelen ser óseas, tiene dos apófisis:
o Tubérculo: articula con la apófisis transversa de la vértebra.
o Capítulo: articula con el cuerpo de la vértebra.
• Costillas esternales: se dirigen desde el esternón hacia la región distal
de la costilla vertebral y suelen ser cartilaginosas.
 Esternón: sólo aparece en tetrápodos en posición medioventral y está
relacionado con las costillas (excepto en anfibios) y con la cintura escapular.
o Apendicular, comprende:
 Cinturas: en peces están desconectadas de la columna vertebral y en la cintura
se pueden identificar huesos homólogos a elementos que formarán las cinturas
de tetrápodos.
• Escapular: cintura anterior, no está fusionada a la columna vertebral
sino que está sostenida por un sistema de músculos; en tetrápodos
consta de:
o Escápula: elemento dorsal.
o Coracoides: elemento posteroventral.
o Fosa glenoidea: zona de articulación con la articulación
anterior que dejan escápula y coracoides.
o Clavícula: elemento anteroventral, puede aparecer o no.
• Pelviana: cintura fuertemente unida a la columna vertebral por la
región sacra y está compuesta por:
o Íleon: elemento dorsal.
o Isquion: elemento ventroposterior.
o Pubis: elemento anteroventral.
o Acetábulo: punto de unión de isquión, ilión y pubis donde se
articulan con la extremidad inferior.
 Extremidades, en peces son aletas y en tetrápodos aparece un modelo de
extremidad denominado quiridio compuesto por:
• Húmero/Fémur: elemento proximal único que articula con la cintura.
• Cúbito (Ulna)/Tibia; Radio/Peroné (Fíbula): dos huesos paralelos.
• 7 Carpianos/Tarsianos: huesecillos dispuestos en dos líneas.
• 5 Metacarpianos/Metatarsianos: huesos de la mano o el pie
respectivamente.
• 5 Dedos (Falanges): huesos de los dedos.

El sistema muscular deriva del mesodermo y en función del origen aparecen tres tipos de
musculatura:
• Musculatura parietal: estriada y voluntaria, se diferencia en:
o Musculatura del tronco: formada por haces que se denominan miotomos en peces que
discurren desde el extremo anterior al extremo posterior del cuerpo. Cada miotomo
coincide con el punto de articulación de dos vértebras y está inervado por un nervio
raquídeo independiente; los miotomos van a estar separados por tabiques de tejido
conjuntivo que se denominan miocamatas.
o Musculatura apendicular: en los peces aparecen dos masas musculares, una dorsal o
extensora y una ventral o flexora, las cuales mueven la aleta en toda su longitud y en
todas direcciones. Estas dos masas musculares dorsal y ventral se diferencian a su vez
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en dos grupos musculares que se denominan intrínsecos y extrínseco que permiten

mayor movilidad.
• Musculatura visceral: lisa e involuntaria, incluye a la musculatura branquial y aunque tiene el
mismo origen la branquial es estriada y voluntaria, también incluye a la musculatura cardiaca
que es estriada e involuntaria.
• Musculatura dérmica: procede de la musculatura parietal, branquial… sólo aparece en amniotas,
es la musculatura de las escamas de ofidios, plumas de aves y en mamíferos alcanza su máximo
esplendor llegando a producir espasmos.

El sistema circulatorio sirve para distribuir sustancias con utilidad a todas las partes del cuerpo y
retira los productos de excreción metabólica. Consta de dos sistemas de túmulos muy ramificados:
• Sistema vascular linfático: integrado por capilares, vasos, corazones, senos, ganglios y distintos
tipos de órganos linfoides (timo, bazo, amígdalas…). Por él circula la linfa que es un líquido
semejante a la sangre y desemboca en el sistema vascular sanguíneo, existen muchas diferencias
entre los distintos grupos animales en este sistema.
• Sistema vascular sanguíneo: cerrado, se relaciona con el linfático, está compuesto por tubos de
diverso diámetro por los que circula la sangre, está formado por un órgano contráctil situado en
posición anteroventral, arterias que llevan la sangre procedente del corazón y se subdividen en
arteriolas de menor calibre, las cuales se dividen a su vez en capilares de menor calibre donde se
produce el intercambio con las células. La sangre de los capilares es recogida por las vénulas que
se anastomosarán formando las venas que van a regresar al corazón. Las arterias y sus
ramificaciones se denominan sistema arterial y en caso de las venas se denomina sistema venoso.
El sistema vascular sanguíneo alcanza en este grupo la máxima complejidad de entre los
animales, el corazón es diferente de los no cordados en que es ventral y en que impulsa la sangre
hacia la zona anterior, luego hacia la región dorsal y por último hacia la zona posterior. El
corazón está formado por cuatro cámaras que discurren sucesivamente y que se denominan de la
estructura posterior hasta la anterior Seno venoso => Aurícula => Ventrículo => Cono arterial.
Desde el cono arterial aparece la aorta ventral que se ramifica a cada lado en series de vasos que
recorren los tabiques que separan las hendiduras branquiales, a ese nivel se capilarizan para
irrigar las branquias e intercambiar el oxígeno, en la región dorsal desembocan en las aortas
dorsales que posteriormente confluirán en una sola aorta dorsal, la cual discurre bajo la columna
vertebral hacia el extremo posterior del cuerpo formando toda una serie de arterias sistémicas
que se ramifican por todo el cuerpo y que acabarán capilarizandose, luego la sangre será
recogida por vénulas que confluirán en venas de mayor calibre y alcanzarán el seno venoso. El
sistema vascular de animales con sistema respiratorio pulmonar no presenta capilares
branquiales y los arcos aórticos son continuos; con la aparición de los pulmones, el último arco
branquial da lugar a las arterias pulmonares que llevan la sangre a los pulmones, aquí se
capilarizan y la sangre es recogida de los pulmones por las venas pulmonares que llevan la
sangre a la aurícula izquierda. El corazón se divide en cuatro cámaras y desaparecen el seno
venoso y el cono arterial. La aurícula izquierda recibe la sangre oxigenada de los pulmones que
pasa al ventrículo izquierdo que la manda al resto del sistema, la cual será recogida por las venas
que la transportarán a la aurícula derecha que la manda al ventrículo derecho que la manda a los
pulmones para oxigenarla. Existe una tendencia a la reducción del número de vasos. La sangre es
roja y el pigmento respiratorio (hemoglobina) está englobada en los eritrocitos.

El sistema digestivo es completo con boca y ano, comienza en la boca que es muy variable en
estructura que puede estar rodeada por labios más o menos carnosos, puede aparecer un pico córneo.
También puede presentar dientes, lengua, paladar y glándulas salivares. Hay dos tipos de dientes según su
origen:
• Epidérmicos: protuberancias epidérmicas cornificadas
• Dientes verdaderos: formados por epidermis y dermis, presentan diferentes formas y distintas
formas de dentición.
Tras la boca se encuentra la faringe cubierta de ectodermo, cuya función digestiva es la de servir
de zona de paso, su desarrollo varía en función del sistema respiratorio del animal. A continuación
aparece el esófago, cuya longitud está relacionada con la del cuello y con la de faringe y estómago, su
función es la de zona de paso, aunque se pueden diferenciar en él un buche y una molleja. A continuación
del esófago aparece el estómago que es una simple dilatación del tubo digestivo que sirve como
almacenaje temporal del alimento y en algunos casos tiene función digestiva, suele tener disposición
transversal y en forma de “V” ó “J”. Tras el estómago aparece el intestino, en cuyas paredes se realiza la
Apuntes Zoología

absorción de los nutrientes, por ello presenta muchas modificaciones para aumentar la superficie de
absorción; además su tamaño está relacionado con el tipo de alimentación, en los carnívoros es corto y en
los herbívoros largo. El intestino acaba en el ano que puede desembocar independientemente o en
relación con la cloaca que es una cámara donde desemboca el intestino, el sistema urinario y el aparato
reproductor. La cloaca aparece en anfibios, reptiles y aves; en los mamíferos placentarios desaparece la
cloaca independizándose el intestino del sistema urogenital; en peces puede presentarse la cloaca, pero
tiende a desaparecer. Asociadas al intestino aparecen dos glándulas muy importantes que son el hígado y
el páncreas cuya morfología varía mucho según el grupo, pero siempre desembocan en el intestino.
El sistema nervioso deriva del tubo neural y de las crestas neurales que son estructuras de origen
ectodérmico que aparecen muy pronto en el desarrollo embrionario Está dividido en:
• Sistema Nervioso Central (SNC): formado por el encéfalo y la médula espinal. En el extremo
anterior o cefálico del tubo neural aparece un ensanchamiento que formará el encéfalo, el cual se
va a dividir en tres vesículas que se denominan desde la más anterior a la posterior prosencéfalo,
mesencéfalo y romboencéfalo. Con posterioridad estas tres vesículas se dividen en
o Prosencéfalo: en telencéfalo anterior y diencéfalo posterior.
o Mesencéfalo: no se divide.
o Romboencéfalo: se divide en metencéfalo anterior y mielencéfalo posterior.
El resto del tubo neural se diferenciará formando la médula espinal y por desarrollo de estas
cinco vesículas se formarán todas las estructuras del encéfalo. La médula espinal presenta dos
ensanchamientos a nivel de los lugares de aparición de los nervios que se dirigen a las
extremidades. Tanto el encéfalo como la médula espinal están rodeados por unas membranas que
se denominan meninges:
o En peces sólo aparece una meninge que se denomina meninge primaria o meninge
primitiva.
o En anfibios, reptiles y aves hay dos meninges, la duramadre más externa y otra
denominada secundaria o pararacnoides más interna.
o En mamíferos hay tres membranas que son duramadre, aracnoides y piamadre (de la
más externa a la más interna).
• Sistema Nervioso Periférico (SNP): formado por los nervios craneales. Una parte lo constituye el
Sistema Nervioso Autónomo que está relacionado con las estructuras de control involuntario. El
Sistema Nervioso Periférico está compuesto por:
o Nervios craneales: pueden ser sensoriales o motores y somáticos o viscerales, son
nervios pares y salen del encéfalo; los anamniotas presentan diez pares de nervios
craneales y los amniotas doce pares, debido a que dos pares de nervios raquídeos se han
unido al encéfalo. Los nervios craneales se numeran con números romanos.
o Nervios raquídeos: pueden ser sensoriales o motores y somáticos o viscerales, son
nervios pares y de disposición metamérica, salen de la médula espinal por dos raíces
una dorsal y otra ventral.

El sistema sensorial está compuesto por órganos receptores o estructuras capaces de responder a
determinados estímulos por el establecimiento de impulsos que son transmitidos al sistema nervioso
central donde se interpretan como sensaciones en los centros superiores del encéfalo, salvo excepciones
las verdaderas células receptoras son de origen ectodérmico. Los órganos de los sentidos pueden ser
externos como la vista, el gusto, el oído, el olfato, el tacto, la temperatura o la presión, los cuales se
denominan externorreceptores, en este grupo se encuentra también el órgano de la línea lateral. Los
órganos sensoriales internos reciben estímulos del interior del animal captando el equilibrio, la posición
muscular, las sustancias químicas, el dolor…
• Ojo: no tiene homólogo en los otros animales y aparece por vez primera en los ciclóstomos. Son
estructuras pares, aparecen a ambos lados de las órbitas y constan de retina fotosensible
conectada mediante el nervio óptico al cerebro; ésta retina está encerrada en una cápsula y
equipada para absorber la luz y enfocarla sobre ella. Presentan párpados, cejas, pestañas, aparato
lacrimal, membrana nictitante… (aunque estas estructuras no aparecen en todos los grupos). La
membrana nictitante aparece en los peces como un parpado inferior fijo, en los anfibios como un
parpado inferior móvil y en reptiles como un tercer parpado lateral que se mueve desde el
exterior hacia el interior del ojo.
• Órgano de la línea lateral: aparece en peces y anfibios acuáticos, aunque en anfibios son escasos
y sólo en las fases larvarias. Se le atribuye la recepción de vibraciones del agua y movimiento de
la misma. Los receptores se denominan neuromastos y son células mecanorreceptoras, estas
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células están localizadas en la superficie de la piel o en el interior de surcos o canales cutáneos

que están muy desarrollados alrededor de la cabeza.
• Oído: tiene dos funciones, el oído medio y externo sirven para la recepción del sonido y el
interno es un órgano de equilibrio y receptor de sonido. La parte relacionada con el equilibrio
presenta poca variación en los distintos vertebrados y consta de utrículo, sáculo, conducto
endolinfático y tres canales semicirculares en posiciones perpendiculares entre sí. Las
vibraciones sonoras en la mayoría de vertebrados a partir de anfibios anuros se transmiten por
medio de un mecanismo especial mediante el cual no se transmite la vibración auditiva hasta el
laberinto membranoso (oído medio). El oído medio deriva de la primera bolsa faríngea y está
separado del exterior por la membrana timpánica y las vibraciones se transmiten a través de una
cadena de huesecillos. Este oído medio comunica con la faringe a través de la trompa de
Eustaquio. En la membrana interior del oído interno se encuentra el órgano de Corti que es el
verdadero receptor de sonido, ya que con él se pone en contacto el nervio auditivo.
• Olfato: se encuentra en estrecha relación con la respiración en las formas terrestres (no existe en
formas acuáticas). Está constituido por neuronas bipolares que conectan con el nervio I
(olftálmico), en los vertebrados acuáticos, ciclóstomos y peces están confinados en el epitelio
olfatorio de los sacos olfatorios que son evaginaciones ciegas, en tetrápodos cuando aparecen las
fosas nasales, ya sean perforadas o coanas internas, el epitelio olfatorio aparece en la región
dorsal. Un perfeccionamiento posterior aparece con la separación de zona repiratoria y zona
olfatoria por medio del paladar secundario, que aparece sólo en mamíferos y cocodrilos. Otro
avance importante es la prolongación de las paredes de la fosa nasal o cornetes cubiertos de
epitelio olfatorio, aumentando así la sensibilidad al aumentar la superficie olfatoria.
• Gusto: los receptores se denominan botones gustativos y están formados por 4-20 células
gustativas que están integradas entre células neuroepiteliales y células de soporte. En conjunto
son lo que forman el botón gustativo y son capaces de detectar 5 sabores. En algunos peces estos
botones gustativos están dispuestos por toda su superficie, pero en la mayoría de los vertebrados
están localizados en la región oral y faríngea, siendo más abundantes en la lengua.
• Receptores cutáneos: terminaciones nerviosas libres o encapsuladas que responden a diferentes
estímulos (químicos, tacto, presión, temperatura, dolor…).

El aparato respiratorio se forma en relación con la parte anterior del tubo digestivo, en concreto
con la faringe y salvo en raras excepciones tiene un revestimiento formado por un epitelio de origen
endodérmico, hay dos tipos:
• En los embriones de todos los vertebrados aparecen las bolsas faríngeas que en peces y anfibios
se perforan formando las hendiduras branquiales, también se denominan hendiduras faríngeas,
estas están separadas entre sí por los arcos faríngeos que están formando tejidos de origen
diverso. En estos arcos branquiales se sostienen las branquias internas que son expansiones
laminares o filamentosas vascularizadas del epitelio de los sacos branquiales. Pueden aparecer
branquias externas que no son homólogas a las anteriores ya que son elementos ectodérmicos.
• Los pulmones se desarrollan como un divertículo bilobulado de la base de la faringe y se forma
por detrás de la última bolsa faríngea, tienen homologías con la vejiga natatoria de los peces que
en ciertos casos funciona como pulmón. La faringe comunica con los pulmones por medio de la
traquea que presenta un ensanchamiento en la zona anterior que se denomina laringe. A la
traquea le siguen los bronquios en número de dos, los cuales se dirigen hacia los pulmones y se
ramifican en los bronquiolos que van a entrar en los pulmones. Los pulmones son unos sacos
vascularizados que presentan unas subdivisiones que se denominan alvéolos, en los cuales se
produce el intercambio gaseoso, estos alvéolos se van haciendo cada vez más complejos
conforme se avanza en la escala evolutiva. En mamíferos los pulmones se encuentran alojados
en cavidades pleurales independientes y separados de la cavidad abdominal por el diafragma.
• Los pulmones de las aves presentan unos sacos aéreos cuya función es la de la circulación del
aire, no presentan alvéolos pulmonares, pero presentan capilares pulmonares (también se
denominan capilares aéreos) y están abiertos en los dos extremos donde el aire circula en una
sola dirección. En aves los pulmones se encuentran alojados en cavidades pleurales
independientes, pero no se encuentran separados de la cavidad abdominal por un diafragma.

El sistema excretor está formado por dos riñones y sus conductos. Todos los tipos de riñones
derivan de una sola estructura primitiva denominada arquinefros que consta de un par de conductos
arquinéfricos que se extienden a lo largo de todo el celoma y que desembocan en una serie de túbulos
Apuntes Zoología

dispuestos metaméricamente. Por diferenciación y reducción del arquinefros han derivado todos los
riñones de vertebrados y el sentido de la evolución ha sido cráneo-caudal. Los conductos de los riñones
desembocan en la cloaca en la mayor parte de los casos y en su recorrido o en sus proximidades se
organiza una vejiga urinaria de origen diverso. La evolución del riñón está asociada con el mantenimiento
de los líquidos corporales tanto en la función excretora como en la del mantenimiento del equilibrio
hídrico.
El sistema reproductor está formado por órganos sexuales primarios y órganos sexuales
accesorios. Los primarios son las gónadas pares, denominadas testículos en los machos y ovarios en las
hembras. Los órganos sexuales accesorios son conductos y glándulas que sirven para el transporte de
óvulos y espermatozoides al exterior del cuerpo.
• En el aparato reproductor femenino los óvulos se desarrollan en el ovario, salen de éste y son
recogidos en el celoma por el embudo del oviducto que comunica con el exterior, a lo largo del
cual pueden aparecer distintas estructuras en función del tipo de reproducción y de desarrollo de
la especie. Pueden aparecer glándulas de la cáscara, espermateca, vagina, útero, glándulas
accesorias…
• En el aparato reproductor masculino se forman los espermatozoides en los testículos, el conducto
deferente se comunica con los testículos a través del epidídimo y a través de los conductos
renales permanentes que se denominan conductillos deferentes; aparecen glándulas accesorias
para asegurar la viabilidad de los espermatozoides y facilitar su progresión, también aparecen
vesículas seminales. Las gónadas están alojadas en la cavidad abdominal, excepto los testículos
de mamíferos en los que se encuentran alojados temporal o permanentemente en una bolsa
situada fuera del cuerpo denominada escroto.
La fecundación es externa, interna o externo-interna. Son dioicos. Su desarrollo es muy diverso en los
distintos grupos, aunque pueden existir hermafroditas temporales.
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BLOQUE IV: ORGANIZACIÓN ANIMAL

TEMA 18: Zoología aplicada

Lección 59-60:

Introducción:
Disciplina aplicada al estudio de los animales cuyo objetivo final es conseguir a corto o medio
plazo resultados que se traduzcan en beneficio directo para la sociedad humana

Aplicaciones:
Cuatro tipos principales:
• Zoología agraria: se interesa por la vida animal si tiene relación con la agricultura, ya sea por lo
útil o perjudicial que puedan resultar las relaciones de estos animales con la agricultura. Los hay
beneficiosos como los animales de labor, de abono, polinizadores, organismos que se alimentan
de plagas, aves y mamíferos insectívoros, oligoquetos que oxigenan el suelo… y perjudiciales
como los parásitos de plantas o animales como insectos, moluscos, nematodos, ácaros,
protistas…
• Zoología industrial: comprende numerosas formas de aplicación de la zoología:
o Zootecnia: estudio de la cría de animales y su domesticación.
o Domesticación: actividad humana realizada desde antiguo; con la cría, domesticación y
selección se han transformado muchas especies de modo que los domesticados pueden
ser tan distintos que sea casi imposible su procedencia.
o Apicultura: cría y cuidado de abejas.
o Sericultura: cría y cuidado del gusano de seda.
o Acuicultura: cría y cuidado de animales acuáticos.
o Helicicultura: cría y cuidado de caracoles.
o Utilización de productos animales como el nácar, coral, esponjas, perlas, carmín, lacas,
púrpura, plumas, pieles…
• Zoología aplicada a la vida silvestre: una biocenosis (comunidad de organismos que ocupan un
determinado hábitat) destruida puede reconstruirse, pero una especie exterminada se pierde para
siempre. El hombre no ha sido capaz de crear especies, y el volver a crear una especie extinta
sería más difícil que crear una nueva. Por ello es necesaria una toma de conciencia de que la
naturaleza es un patrimonio común. Se estudia tanto deportiva como productiva, y los problemas
que surgen del desarrollo de los países del tercer mundo. La zoología puede dar soluciones.
o Caza:
 Migraciones de aves y mamíferos.
 Caza racional (países desarrollados): se tiende a conservar un número
constante lo más amplio posible de animales con las mejores características
morfológicas.
 Caza selectiva: para algunas especies sólo se permite la caza de individuos que
presenten características morfológicas nocivas.
 Aclimatación de animales salvajes en áreas nuevas (reintroducir una especie en
un área en la cual se extinguió).
 Introducción de elementos nuevos en una fauna, como los conejos en Australia
y Nueva Zelanda.
o Pesca:
 Conocimiento de las migraciones.
 Métodos de nutrición.
 Aumento de la productividad
 Mantenimiento de un equilibrio interespecífico.
Apuntes Zoología

 Piscifactorias.
 Repoblación: hay que introducir un pez y su depredador natural.
 Pesca marina.
o Desarrollo de países del tercer mundo: en la Amazonia y en África hay una gran presión
humana sobre los ecosistemas para el desarrollo económico, de modo que se pone en
peligro la existencia de muchas especies. Con el desarrollo del turismo en grandes
reservas naturales se protegerían estas especies.
o Zoológicos: presentan una gran importancia didáctica y científica. Han ayudado a la
conservación de animales, conocer su reproducción; hoy en día son especies criadas en
cautividad. También se han podido reproducir y recuperar especies extintas en la
naturaleza.
• Zoología médica:
o Parasitología: implica relaciones parásito-hospedador con el enfrentamiento de dos
organismos de distintas especies. El hospedador es de mayor tamaño y es utilizado
como fuente de alimento. Esta disciplina es importante porque afecta al hombre y a los
animales domésticos. En países desarrollados están controladas las parasitosis, pero en
el tercer mundo son muy abundantes y con el turismo se trasladan a otras zonas donde
estos parásitos son desconocidos.
o Zoología legal: trata cualquier aspecto relacionado con el estudio de los animales que
involucre aspectos legales:
 Zoología urbana: en relación con el ambiente urbano (carcomas, termitas…).
 Zoología de productos almacenados (como el escarabajo de la harina).
 Zoología medico-legal: en el ámbito médico.
o Zoología terapéutica: se aplica el uso de animales con propósito sanitario.
 Psiquiatría.
 Gerontología.
 Pediatría.
 Enfermería.