Aunque los virus son ms estudiados como patgenos, muchos son beneficiosos para sus huspedes, ofreciendo funciones

esenciales en algunos casos y funciones condicionalmente beneficiosos en otras. virus beneficiosos se han descubierto en muchas mquinas diferentes, incluyendo bacterias, insectos, plantas, hongos y animales. Cmo estas interacciones beneficiosas evolucionar es todava un misterio en muchos casos, pero, como se discute en esta revisin, los mecanismos de estas interacciones estn empezando a entender con ms detalle. Los virus han tenido siempre una "mala reputacin", desde el descubrimiento del virus del mosaico del tabaco (TMV) en el 1890s1, han sido ampliamente considerado como agentes patgenos. Esta tendencia ha dado lugar a un malentendido acerca de los virus, y algunos investigadores han estudiado especficamente para los virus que podran ser beneficiosas para sus hosts2. Aunque no se puede negar que los virus han causado enfermedad extensa y sufrimiento para los seres humanos y las plantas y animales domesticados, hay muchos virus que estn claramente mutualistas (Tabla 1). Algunos son esenciales para la supervivencia de sus anfitriones, otros dan a sus anfitriones una ventaja en la lucha contra el competitivo mundo de la naturaleza y algunos se han asociado con sus anfitriones durante tanto tiempo que la lnea entre el husped y el virus se ha vuelto borrosa. En esta revisin, veo varios ejemplos de virus que son beneficiosas para sus huspedes y examinar el funcionamiento de estas funciones beneficiosas. En algunos casos, tenemos una comprensin detallada de los mecanismos de estas interacciones mutualistas, y en otros casos podemos especular sobre los mecanismos implicados. El problema de las definiciones Varios conceptos descritos en esta revisin no tiene una definicin universalmente aceptada. Por lo tanto, vale la pena empezar por aclarar los trminos ms importantes en algunos detalles. Qu es un virus? La definicin de un virus es un desafo, incluso para aquellos que han pasado la vida trabajando en los virus. En 1997, un grupo de virlogos realiz un taller en el Parque Nacional Santa Rosa, Liberia, Costa Rica, para discutir la logstica de la creacin de un inventario de la diversidad biolgica del virus. Pronto se hizo evidente que no existe una definicin aceptada de un virus, por lo que como parte del taller, los virus se han definido de la siguiente manera: "parsitos intracelulares con el cido nucleico capaz de dirigir su propia replicacin, que no sirven a ninguna funcin esencial para su acogida , tienen una fase extracromosmico y no las clulas ". Esto pareca una buena definicin en el momento, y podra ser interpretado para incluir los viroides y plsmidos, pero no incluye los retrovirus endgeno que se conoce ahora a ser abundante en la mayora de los genomas eucariotas, o el provirus integrado de bacterias (sobre la que no ha sido un histrico discussion3 de largo), y tampoco hace justicia a los numerosos ejemplos de virus beneficiosos, que son el foco de esta revisin. Los efectos beneficiosos de los virus van desde mutualismos obligados, en el que la supervivencia del husped depende de que el virus, a los beneficios que se producen slo en determinadas condiciones ambientales. Adems, algunas de estas relaciones son antiguas y la lnea entre el virus y su husped es borrosa, y algunas relaciones son claramente symbiogenic, tales como la relacin entre las avispas y bracnido polydnaviruses (vase ms adelante). Por lo tanto, una clara definicin de un virus podra no ser posible, pero para los propsitos de este artculo, la definicin de Costa Rica puede ser modificada como sigue: parsitos intracelulares con los cidos nucleicos que son capaces de dirigir su propia replicacin y no son clulas . Qu es la simbiosis? 'Simbiosis' El trmino fue acuado por primera vez en el siglo XIX para describir lquenes, una entidad integrada por un hongo y un alga que viven ntimamente together4. Beatrix Potter, que estudia los hongos y lquenes temprano en su vida (pero es mejor conocido por escribir historias para nios que por su trabajo en la micologa), propuso por primera vez que tanto el hongo y el alga beneficios de la simbiosis, por lo que la relacin es mutualista. En este artculo, yo uso la definicin original de la simbiosis: "dos entidades diferentes que viven en una relacin ntima. Aunque a menudo se confunde con el mutualismo, simbiosis en realidad abarca varias relaciones diferentes, entre ellos el antagonismo, comensalismo y el mutualismo. De hecho, en la mayora de los casos la relacin simbitica que no puede ser estrictamente clasificadas como pertenecientes a una sola de estas tres categoras y pueden variar con el medio ambiente u otras circunstancias. No puede haber varias interpretaciones de la "ntima", pero la mayora de la gente estara de acuerdo en que todos los virus tienen una relacin ntima con sus anfitriones. La simbiosis puede ser obligado, lo que significa que la relacin es necesaria para la supervivencia de uno o ambos cnyuges, o no obligados. Los virus son simbiontes obligados en que no pueden replicar fuera de sus anfitriones. Aunque a menudo considerado como puramente antagnica, ejemplos de virus mutualistas se han descrito desde hace varias dcadas. Qu es la simbiosis mutualista? Mutualismos son las relaciones entre las entidades vivientes en los que todos ellos se beneficien de la relacin, aunque hay que sealar que mutualismos tambin puede existir entre los socios que no estn en una relacin simbitica. Segn los libros de texto la mayora de la ecologa, el mutualismo debe dar lugar a aumento de la aptitud, medida por una mayor reproduccin. Sin embargo, yo uso "simbiosis mutualista" el trmino ms libremente aqu, para describir una relacin simbitica en la que todos los beneficios asociados. simbiosis mutualistas pueden ser condicionales, por lo que en algunas circunstancias no es un beneficio y en otras circunstancias, hay un costo. En esta revisin, se describen los virus que tienen relaciones simbiticas mutualistas con sus anfitriones. Estos incluyen los virus que tienen una larga asociacin con el husped, por lo que la relacin se ha convertido en esencial para la supervivencia del husped, los virus que las enfermedades atenuar causadas por otros virus u otros agentes patgenos, virus que son tiles para sus anfitriones, ya que matar a los competidores; virus que ayudan a sus anfitriones adaptarse a los cambios ambientales extremas, y los virus que estn involucrados en las interacciones complejas de mltiples especies. Symbiogenic virus Algunas relaciones antiguas entre los virus y sus huspedes se han traducido en los virus de formar parte de sus anfitriones en un proceso conocido como la simbiognesis. Esto se refiere a la fusin de dos entidades simbiticas, dando lugar a una nueva especie, y probablemente es un medio comn por el cual los virus se speciate5. Algunos virlogos creen que los genomas modernos son esencialmente los restos de la antigua viruses6, 7. Aunque algunas de estas relaciones son probablemente tan antigua que ya no puede ser detectado con fiabilidad, las dems relaciones son muy claras. El aumento en la disponibilidad de informacin de la secuencia del genoma de muchos organismos, sin duda, se revelar muchos ejemplos ms. Los virus de las avispas endoparasitoide. El polydnaviruses ("poli-ADN", es decir, refirindose a los genomas de estos virus, que abarcan muchos segmentos de ADN) son los ms estudiados virus mutualistas. Hay miles de estos virus, se estima que 30.000 especies de avispas endoparasitoide bracnido y ichneumnido probablemente tienen sus propias especies mutualistas virus (llamado bracoviruses y ichnoviruses, respectivamente), 8, 9. Las relaciones entre estos virus y sus huspedes avispa son antiguos, y algunos investigadores han cuestionado si estos virus son realmente virus anymore10. Los genes implicados en la replicacin viral y el envasado se han trasladado a formar parte del genoma de la avispa, y los genes paquete de viriones avispa que se expresan despus de la avispa ha depositado sus huevos

en sus insectos lepidpteros host8, 11 (fig. 1). Muchas avispas parasitoides ponen sus huevos en una larva de insectos vivos. El sistema inmune innato de la larva normalmente la pared del huevo, formando una estructura de encapsulacin que impide que el vulo en desarrollo, pero los genes avispa llevado por los viriones polydnavirus suprimir esta respuesta. Sin esta supresin, los huevos de avispa no survive12. avispas parasitoides a menudo son vectores de los virus que son patgenos de insectos de los ejrcitos de las avispas. Ambos ascoviruses (virus ADN de insectos que son parientes lejanos de los polydnaviruses) y reovirus (virus de ARN que incluyen gneros que infectan a las plantas, hongos, insectos, peces y mamferos) tienen vectores de avispa, y algunos de estos virus tambin son mutualistas de estos vectores. pulchellus Diadromus ascovirus 4 (DpAV4), de la avispa pulchellus Diadromus, inhibe la deposicin de la melanina, un componente importante de la estructura de avispa encapsulacin de huevos. Cuando se inyecta DpAV4 experimentalmente en un insecto husped, que se replica rpidamente y el insecto muere antes de que el parasitoide puede desarrollarse. Sin embargo, en la avispa, DpAV4 se encuentra en conjuncin con un reovirus, pulchellus Diadromus idnoreovirus 1 (DpRV1), lo que puede retrasar la replicacin del DpAV4 para permitir que los insectos para sobrevivir el tiempo suficiente para que los huevos de avispa para el desarrollo. Esto se piensa que es mediado por un adicional de ARN que se empaqueta en el DpRV1 viriones y no forma parte del genoma viral, pero se deriva de la avispa hembra (DpRV1 viriones aislados de las avispas hembras tienen un adicional de ARN que no est presente en los viriones aislados de avispas macho) 13, 14. Para el experimentador reduccionista-mente, este sistema parece muy complicado, pero en la naturaleza de tales interacciones son probablemente muy comunes. Sin embargo, esta complejidad es una razn por la cual algunos de los mecanismos de la simbiosis mutualista con virus han sido bien caracterizados. Otra reovirus, DpRV2, es el reovirus solamente de pulchellus D. que se ha encontrado que existe sin co-infeccin de otros virus. DpRV2 tambin inhibe la melanizacin de la estructura de avispa encapsulacin de los huevos y por lo tanto una mutualista de la wasp14. En otro mutualismo avispa-virus, Diachasmimorpha entomopoxvirus longicaudata (DlEPV), de la avispa bracnido longicaudata Diachasmimorpha, se replica en tanto la avispa y en la mosca de la fruta que la avispa parasita, y suprime la respuesta inmune del fruitfly15, por lo que este virus es un antagonista de la mosca de la fruta y una mutualista de la avispa. No est claro por qu hay tantos ejemplos de virus de mutualistas en las avispas parasitoides, pero es posible que la relacin antagnica simbitica entre las avispas y sus ejrcitos de insectos permite a las larvas de avispa de adquirir patgenos de insectos que posteriormente evolucion en beneficio de la wasp16. Recientemente, se propuso que las protenas de ichnoviruses contienen motivos derivados de ascoviruses17, sin embargo, otro estudio reciente muestra que las protenas estructurales de la ichnoviruses no estn relacionados con los de ascoviruses pero se derivan de un virus diferente, no identificados group18. Lo que est claro a partir de este y otros estudios es que el bracoviruses tienen un origen diferente al de la ichnoviruses, en otro grupo de virus de insectos, probablemente el nudiviruses11. retrovirus endgenos. Intacta y los retrovirus se encuentran fragmentados en los genomas de casi todos los eucariotas. Aproximadamente el 8% del genoma humano se deriva de retroviruses19, y este porcentaje aumenta considerablemente si otros elementos mviles son included20. Muchos de estos retrovirus se conservan en los seres humanos y otros primates, lo que indica que los hechos endogenizacin ocurri hace mucho tiempo. De hecho, todos los retrovirus endgenos en los seres humanos son por lo menos miles de aos old21. Por un retrovirus endgeno para convertirse, debe infectar a las clulas germinales. Hay una gran cantidad de literatura sobre retrovirus endgeno (vase, por ejemplo, ref 22, 23, 24, 25, 26, 27, 28, 29) y su papel en el genoma evolution30, aqu, considero ejemplos notables de la endgena retrovirus que parecen tener un efecto beneficioso sobre sus anfitriones. Por qu los retrovirus endgenos no? Una hiptesis es que cada uno representa un caso de peste sacrificio: endogenizacin puede resultar en la inmunidad a un virus letal de otro modo, los individuos por lo que slo con el retrovirus endgeno survive31. Existe alguna evidencia de esta hiptesis, en la forma de la endogenizacin curso de un retrovirus en Australia koalas32. Los koalas del norte de Australia continental puerto la versin del retrovirus endgeno koala (KoRV). Koala poblaciones de la Isla Canguro, que se encuentra frente a la costa sur de Australia KoRV falta, por completo, y los del sur del continente no estn infectados de manera uniforme, debido probablemente a la disminucin de las poblaciones de koalas aqu se han visto reforzados por la introduccin de individuos de canguro Island31. El KoRV endgeno ha sido objeto de cambios genticos que han atenuado el virus en comparacin con estrechamente relacionados retrovirus exgeno virulenta de otros mammals33. Adems, muchos animales que alberga el KoRV endgeno no sufren de ninguna enfermedad KoRVasociados (tales como los linfomas y leucemias) y puede ser inmune a las infecciones agudas con exgenos KoRV31. Las poblaciones del continente y la isla Canguro han estado separados por lo menos 100 aos, por lo que este proceso ha estado ocurriendo en los ltimos century32, de 34 aos. Esto proporciona una oportunidad nica para entender el proceso de endogenizacin y su efecto en el host. Por lo menos algunos retrovirus endgenos codifican genes funcionales y se cree que participan en los grandes saltos evolutivos. Por ejemplo, la evolucin de los mamferos placentarios probablemente ocurri despus de la endogenizacin de un retrovirus35. protenas retrovirales sobre (protenas Env) provocar la fusin de las membranas celulares, un proceso que no slo permite la invasin de los virus oncognicos, pero tambin es necesario para el desarrollo de la placenta sincitio, una parte esencial de la barrera que impide que los antgenos y los anticuerpos maternos de entrar en el torrente sanguneo del feto. En ovinos, el retrovirus endgenos jaagsiekte ovejas (JRSV) env se expresa en altos niveles en el tracto genital de las ovejas, y cuando el virus es suprimida por la expresin antisentido, ovejas gestantes abort36. A veces, hay una lnea muy fina entre el antagonismo y el mutualismo. La forma exgena de JSRV pueden infectar el tracto respiratorio de ovejas y causar cncer pulmonar. Se ha especulado que el virus exgenos se impidi a infectar a las ovejas por va genital debido al proceso de endogenizacin, pero ms tarde se convirti para infectar a las ovejas por una alternativa route37. pararetrovirus endgenos de las plantas. Plantas puerto numerosos pararetrovirus endgena (ADN pararetrovirus paquete en lugar de ARN) y, en algunos casos, estos virus pueden todava especial del genoma y se convierten en infecciosos a otras plantas. Esto a menudo se produce despus de cruce de diferentes especies de plantas (ver ref. 38 para una revisin). Una secuencia de tomate pararetrovirus endgena (LycEPRV) genera pequeos RNA de interferencia (siRNA) 39, que son importantes en la defensa de las plantas frente a virus y se cree para proteger el tomate contra la infeccin por LycEPRV exgenos y otros virus relacionados. La expresin de dos clases de siRNAs, de 21 y 22 de meros meros, se incrementa durante la infeccin por los virus de plantas que contienen supresores de silenciamiento, como el virus Y de la papa (para revisiones de silenciamiento de ARN de los virus basados en plantas, vanse las referencias. 40, 41). Las secuencias endgenas de la LycEPRVs son muy metilado, pero siguen siendo expresadas y se han encontrado en etiquetas de secuencia de tomate

expresadas (EST) colecciones. LycEPRV no parece exogenize (es decir, los impuestos especiales del genoma para convertirse en un virus infeccioso), incluso despus de cruces con relacin species39. En la petunia, la situacin es diferente. Un virus endgenos, petunia virus de la vena de minas, es silenciado por los efectos de la metilacin y cromatina, y muy poco o ningn siRNA se detecta a menos que el virus endgenos es exogenized. Parece que en este caso, el siRNA no contribuye a la inmunidad, pero puede desempear un papel en la prevencin de virus infecciosos entren en la petunia meristem42. En banano (Musa del gnero), el virus endgeno pararetrovirus rayado del banano (BSV) puede exogenize y establecer las infecciones agudas. Las formas endgenas de BSV son muy divergentes en las distintas especies de Musa, que indica que endogenizacin probablemente ocurri varias veces en esta planta genus38. Hasta la fecha, ningn efecto positivo del virus endgenos se ha encontrado en bananas43. Otras funciones de los retrovirus incluyen la transferencia horizontal de genes, que probablemente se produce durante exogenization y endogenizacin posterior en un nuevo husped. En algunos casos, este proceso claramente podra ser beneficioso, como cuando el anfitrin adquiere nuevo material gentico (Cuadro 1). Beneficiosos virus en las enfermedades de mamferos Aunque la literatura sobre la participacin de los virus de las enfermedades de mamferos est repleta de ejemplos de virus patgenos, tambin hay algunos ejemplos de virus que son beneficiosos para los mamferos. Un primer ejemplo fue el estudio de los adenovirus en los hmsteres. Humanos adenovirus tipo 12 causa de los tumores cancerosos en hmsters recin nacidos a un ritmo de ms del 50%, segn el ttulo de la inoculum44. Sin embargo, cuando los hmsteres recin nacidos tambin reciben el virus adeno-asociado, el nmero de tumores es dramticamente decreased44. En los pacientes infectados con el VIH-1, algunos estudios a largo plazo han demostrado que los pacientes progresan a SIDA completamente desarrollado mucho ms lentamente si tambin estn infectadas con el virus de la hepatitis G, un virus de la hepatitis no patgena que es comn en humans45, de 46 aos. La infeccin por citomegalovirus humano tambin se ha descrito para suprimir la superinfeccin con el VIH-1 (Ref. 47), y virus de hepatitis A puede suprimir la infeccin con hepatitis C virus2, de 48 aos. El virus de la proteccin de interferir con las funciones diferentes de los virus ms patgeno, incluyendo la replicacin. Los virus tambin pueden proteger contra las enfermedades no virales. Por ejemplo, la diabetes tipo 1 podran evitarse en un modelo de ratn por la infeccin con linfotrpico viruses49. Varios virus oncolticos que pueden atacar a los cnceres humanos se han descubierto o construida (revisado en las Refs. 50, 51, 52, 53). Los ratones que estn infectadas de forma latente, ya sea con murino gammaherpesvirus 68 (que est relacionada con el patgeno humano del virus de Epstein-Barr) o citomegalovirus murino (que se relaciona con citomegalovirus humano) estn protegidos contra la infeccin tanto por Listeria monocytogenes, el agente causante de un alimento graves -enfermedades transmitidas en los seres humanos, y la Yersinia pestis, el agente causante de la peste. El virus de modular el sistema inmune del husped mediante la estimulacin de immunity54 innata. En general, esta rea de investigacin ha recibido poca atencin, pero estos ejemplos demuestran que la medicina humana pueden beneficiarse de tomar los virus ms seriously2 mutualistas. Los virus como armas naturales Las bacterias y las levaduras se han desarrollado sistemas para vencer a sus competidores, dndoles muerte con la ayuda de los virus. Esta estrategia casi seguro que tambin se produce cuando otros organismos, incluidos los humanos, invaden un territorio nuevo, y podra explicar parte del xito de las especies invasoras. Asesino de fagos. virus bacteriana - o fagos - puede existir para muchas generaciones integradas en los genomas de sus anfitriones, una condicin que se conoce como lisogenia. Las bacterias albergar fagos lisognico son inmunes a la contagiosa - las formas de la virus55 - o ltico. En algunas poblaciones de bacterias, algunas clulas bacterianas pocos convertir los fagos lisognico a un ciclo ltico. En este ciclo, el fago lisognico los impuestos especiales del genoma y se reproduce rpidamente, produciendo miles de descendientes y matar a la clula husped en el proceso. La muerte de la clula husped libera el virus en el medio extracelular, donde pueden matar a las bacterias que compiten no son lisognica para el virus56. La clula ltico se sacrifica en beneficio de la poblacin restante lisognico de bacterias, lo que permite la invasin de nuevos territorios (fig. 2). En una estrategia alternativa, algunas bacterias puerto de fagos que producen una toxina que la bacteria husped es insensible. La liberacin de la toxina destruye las bacterias que no alojan el fago. Esta estrategia parece proporcionar un sistema mejor para competir con otras bacterias presentes en el ambiente habitado por una poblacin, mientras que el uso de fagos lticos permite que las bacterias invaden nuevas territory57. Asesino de levaduras. levaduras asesino no liberan sus virus para matar a sus competidores, sino que el virus que las levaduras de acogida de forma persistente puede producir toxinas que matan a los competidores, mientras que la levadura de acogida sigue siendo immune58. levaduras asesino se encontraron por primera vez en la industria cervecera, cuando una levadura contaminante mat elaboracin de la cerveza normal strains59. Los virus se transmiten verticalmente en la levadura, as como a travs de la conjugacin sexual y anastomosis (un proceso en el que estrechamente relacionado con las clulas de hongos forman uniones citoplasmtica). A medida que el virus no parece haber una fase extracelular cierto, no se cree que son de transmisin horizontal, pero esto no ha sido rigurosamente explored58, de 60 aos. Como sucede en muchos simbiosis, la naturaleza de la relacin entre el virus y de acogida depende del medio ambiente: a pH alto, la toxina es mucho menos eficaz y el beneficio se pierde. Adems, un cambio de la ploida de acogida puede convertir la mutualista en una responsabilidad. As, durante la fase asexual diploide del ciclo de vida del husped, el virus permite la invasin de nuevos territorios, matando a los competidores, pero en la fase haploide sexual, el virus no mata a los competidores. Esto es una ventaja para el virus, ya que su principal medio de propagacin es a travs de mating61 sexual. Los animales y las plantas invasoras. Los animales salvajes a menudo albergan un gran nmero de virus persistentes, que pueden ser los

mismos virus que pueden causar enfermedad grave en otros animales, relacionados. La infeccin persistente parece proteger a los animales de la fase aguda de la infeccin con el virus exgenos, sino que puede constituir una fuente de aguda por el virus que puede acabar con una poblacin de animales relacionados, sensible. Este escenario puede permitir la invasin de nuevos territorios o puede proteger a una poblacin resistente de la invasin por una sensible population62. En las plantas, las especies invasoras pueden traer virus con los que contribuir al proceso de invasin por el debilitamiento de las especies nativas, como se ejemplifica en las hierbas invasoras anuales que se outcompeting pajonal nativa de California, USA63. El proceso de invasin no ha sido bien estudiado, y puede haber muchos ms ejemplos que involucran a los virus. Humanos invasiones. La historia humana est llena de ejemplos de las invasiones de los nuevos territorios. Estimaciones recientes indican que el 90% de la poblacin nativa humanos en las Amricas murieron dentro de 10 aos de las invasiones europeas. A pesar de las guerras y masacres representaron alrededor de esto, muchos pueblos indgenas fueron exterminados por infecciones virales, incluyendo la viruela, la gripe e incluso el resfriado comn (causados por los rinovirus) 64, 65. Las poblaciones indgenas nunca haban sido expuestas a estos virus y no tenan inmunidad. Un escenario similar con la viruela se cree que han diezmado las poblaciones aborgenes de Australia en el siglo XIX century66. En todos estos ejemplos, los virus transportados por las poblaciones invasoras beneficiado a los invasores en la limpieza de los nuevos territorios, de sus habitantes nativos. Sin embargo, los efectos a largo plazo en la reserva de genes humanos podra haber sido menos beneficiosas para la especie en su conjunto. Hongos virus Los virus son comunes en los hongos. virus por hongos son persistentes, y un claro ejemplo de transmisin horizontal son poco frecuentes, aunque la transmisin se ha detectado a travs de la anastomosis. Anastomosis se produce slo entre los hongos de la misma especie, y por lo general la misma cepa, por lo que este mtodo de transmisin no introducir virus a nuevas especies. Los anlisis filogenticos sugieren que hay otros modos de transporte mediante el cual los virus pueden ser transmitidos entre hongos species67, pero esto no se ha demostrado en ningn experimento de laboratorio. En la mayora de los casos, el papel de los virus en la vida de los hongos no se conoce. Sin embargo, en algunos hongos patgenos de plantas, el virus puede actuar como una mutualista de la planta, atenuando la patologa de la fungus68. El ejemplo mejor estudiado de esto es el chancro del castao, que es causada por el hongo Cryphonectria parasitica. Cuando el hongo puertos hipovirus Cryphonectria, la patologa del hongo en la planta es muy reduced68. Este sistema ha sido propuesto como un mtodo para rejuvenecer los bosques de castaos que, una vez cubierta la mayor parte del este de los Estados Unidos, pero la falta de transmisin hace que las aplicaciones prcticas complicated69, de 70 aos. Algunos ejemplos de otros virus asociados hipovirulencia en hongos patgenos de plantas se han encontrado, incluso en Ophiostoma ulmi (el agente causal de la holandesa del olmo disease71), victoriae Cochliobolus (el agente causante del tizn de la Victoria oats72) y Sclerotinia sclerotiorum (el causante agente de blanco mould73). Estos virus, aunque no mutualistas de sus hospedadores de hongos, son beneficiosos para las plantas que albergan a sus anfitriones por hongos. En un caso, un virus de hongos es un socio obligado en un complejo de tres vas simbiosis mutualista que permite que las plantas crecen en suelos de energa geotrmica en el Parque Nacional Yellowstone, EE.UU.. Una hierba de pnico, lanuginosum Dichanthelium, que crece en suelos con temperaturas de> 50 C, requiere de un hongo endfito, protuberata Curvularia, para sobrevivir. Se trata de un mutualismo claro, porque el hongo no puede crecer a altas temperaturas en culture74. Posteriormente, el virus fue descubierto en el hongo, y se demostr que las cepas de hongos curado del virus no confiere termotolerancia a las plantas. Si el virus, Curvularia virus de la trmica de tolerancia, se volvi a introducir el hongo libre de virus a travs de la anastomosis, el termotolerancia fue restored75 (Fig. 3). El mecanismo de esta termotolerancia parece ser compleja y puede incluir el control de la planta y / o productos de hongos genes que estn involucrados en la tolerancia al estrs. Una comparacin de los transcriptomes de hongos con y sin el virus por medio de calor suave stress76 genes implicados que participan en la sntesis de la trehalosa, un azcar que se sabe que confiere tolerancia al calor y la sequa en otros fungi77, y la melanina, un pigmento que se asocia con abiticos -tolerancia al estrs en fungi78. Cmo esta relacin se estableci an no est claro, pero se sabe que el medio ambiente de estos cambios plantas rpidamente, como las caractersticas geotrmicas en Yellowstone National Park estn cambiando constantemente. Sin sus simbiontes, lanuginosum D. no podra sobrevivir. Parece lgico que un virus podra proporcionar la informacin gentica necesaria para que esta adaptacin rpida, porque los virus tienen niveles extremos de la diversidad y puede evolucionar rpidamente para codificar nuevas funciones.

Virus de las plantas Los virus de plantas son en su mayora se sabe que causan enfermedades en los cultivos, sino varias las enfermedades que causan los virus de plantas pantalla mutualismo condicional y confiere tolerancia al fro o la sequa de sus anfitriones. Cuando las plantas de Nicotiana benthamiana (un pariente del tabaco) estn infectadas con TMV, el virus del mosaico del pepino (CMV), virus del mosaico del bromo (BMV) o virus del cascabel del tabaco (TRV), que sobreviven por ms tiempo despus que el agua se retira de infectados plants79. Lo mismo es cierto para el arroz infectados con la BMV, para el tabaco infectadas con TMV, y de la remolacha, pepino, pimiento, sanda, calabaza, tomate, amaranticolor Chenopodium y habrochaites Solanum (pariente silvestre del tomate) infectados con CMV79. Adems, la remolacha infectadas con CMV sobrevivido tratamientos de fro que mat a plants79 no infectados. El mecanismo de esta notable observacin no se conoce, pero un perfil de los metabolitos en el arroz BMV por el VIH y la remolacha infectadas con CMV mostr que los niveles de osmoprotectants plantas varias fueron mayores en las plantas infectadas por virus que en los no infectados plants79. No existen otros informes de este fenmeno en la literatura, aunque un estudio sobre la productividad de la remolacha azucarera report prdidas de rendimiento en las plantas portadoras de un virus persistente (remolacha virus crptico), excepto bajo condiciones de sequa, cuando los rendimientos de las plantas infectadas por el virus se los mismos que en los no infectados plants80.

Muchas plantas puerto persistente viruses81 que han sido poco estudiada. En las encuestas de plants82 silvestres, los virus persistentes constituyen alrededor de la mitad de los virus que se encuentran (MJR, observaciones no publicadas). Sin embargo, por lo menos un virus persistente, el virus crptico del trbol blanco, codifica un gen que el husped utiliza en determinadas condiciones. Este gen es de hecho la protena de la cubierta viral, pero fue descubierta en una biblioteca EST de trbol blanco en la nodulacin y parece suprimir la nodulacin cuando el nitrgeno suficiente present83. Como de transmisin vertical virus persistentes permanecen en sus plantas husped de muchas generaciones, y tal vez por miles de aos, parece probable que las plantas han desarrollado nuevos usos de los genes virales. anlisis genmicos ms detallada pueden revelar ms de estas relaciones. Algunos virus de plantas tienen un efecto dramtico en la apariencia de las plantas, un tulipn ejemplo famoso es el de ltima hora virus84 (vase el recuadro 2). virus del tulipn de ltima hora no es una mutualista cierto porque las plantas no se benefician de su presencia, aunque tal vez se podra argumentar que la belleza de los sntomas en los seres humanos como resultado la codicia y la propagacin de las plantas infectadas por el virus en cualquier otra forma de tulipn. Los insectos y los virus que transmiten Geminivirus y los insectos. Bemisia tabaci biotipo B es una especie invasora de mosca blanca que ha surgido en todo el mundo en los ltimos decades85. Es un vector de varios virus de plantas de ADN llamado geminivirus que pueden resultar en el cultivo de gran losses86. En China, B. tabaci biotipo B ha desplazado en gran medida el biotipo nativos, B. tabaci ZHJ187. Despus de la llegada de B. tabaci biotipo B, dos geminivirus surgido - el virus del rizado disparar (TbCSV) 88 y el tomate yellow leaf curl virus China (TYLCCNV) 89 - que se transmiten por esta mosca blanca. B. tabaci biotipo B insectos alimentados con plantas de tabaco infectadas con alguno de estos virus ha aumentado la fecundidad y la longevidad en comparacin con los alimentados sobre el tabaco no infectados, con los beneficios es mayor en la infeccin por TYLCCNV que en la infeccin TbCSV. No se observaron cambios en el nativo de B. tabaci biotipo ZHJ1 (Ref. 90). Por lo tanto, TbCSV y TYLCCNV parecen ser los mutualistas de B. tabaci biotipo B. Sin embargo, estos virus son transmitidos continuamente, lo que significa que despus de que el insecto adquiere uno de estos virus, que se realiza durante un perodo prolongado. De B. tabaci biotipo B, TbCSV insectos portadores de una esperanza de vida similar, pero una mayor fecundidad, mientras que los insectos portadores de TYLCCNV tienen una vida til ms corta y ms baja la fecundidad, en comparacin con los insectos infectados. Para la mosca blanca nativa, no hubo cambios ni en la fecundidad o la longevidad con la infeccin TbCSV, pero ambos fueron reducidos con TYLCCNV infection90. Una vez ms, las relaciones son complicadas. Tanto los virus hacen que la planta una serie mejor de los insectos invasores; transmisin de un virus, TbCSV, los beneficios del insecto invasor, y la transmisin del virus de la otra, TYLCCNV, es antagnico a los insectos. En otros estudios relacionados, beneficios similares y los costos han sido seen91. Los mosquitos y virus. Uno de los primeros ejemplos de virus con un papel en sus mutualistas asociados simbitica es proporcionada por los virus que tienen los mosquitos vectores. Durante la alimentacin, los mosquitos tienen que encontrar su comida de sangre lo ms rpidamente posible para evitar ser asesinado por un husped molesto. Aedes aegypti, el mosquito vector de muchos parsitos, se pudo localizar un vaso sanguneo de acogida con ms rapidez despus de alimentarse de hmsteres infectados con el virus de la fiebre amarilla que despus de alimentarse de hmsters infectados. Los autores de este estudio especularon que el potencial del virus para alterar la hemostasia (es decir, su capacidad para detener el flujo de sangre) podra ser la causa de esta mayor capacidad para encontrar una sangre vessel92. Por lo tanto, la fiebre del Valle Rift, el virus parece tener un papel beneficioso en la vida del mosquito y por lo tanto aumenta su propia adquisicin y la transmisin por el insecto. mutualistas condicional en especies de Drosophila. especies de Drosophila. pueden ser infectadas por varios virus, la mayora son comensales, pero algunos son pathogens93. Sin embargo, la Drosophila virus C (DCV) puede ser un patgeno o mutualista, dependiendo de la edad de la mosca infectada. En los jvenes las moscas, el DCV es un patgeno y reduce la supervivencia de las moscas preadolescentes durante las infecciones naturales, que se producen por la ingestin de alimentos infectados. Sin embargo, las moscas adultas infectadas conseguir un aumento en su capacidad reproductiva, y el efecto global del virus en poblaciones de la mosca es positive94. DCV se ha utilizado en los ltimos aos para estudiar las respuestas de defensa en Drosophila spp., Pero la mayora de estos estudios han implicado inyectar virus en especies de Drosophila., Y bajo estas circunstancias, el virus siempre pathogenic94. La va de infeccin es claramente importante, por ejemplo, los virus ingerido no encuentro la misma respuesta inmune como virus inyectado. Esto ilustra una de las dificultades en el estudio de las interacciones mutualistas de virus: infecciones experimentales a menudo tienen diferentes resultados de las infecciones naturales. La evolucin de las interacciones virus-husped se ha producido fuera del laboratorio, pero al estudiar estas interacciones en una versin modificada y el medio ambiente controlado de laboratorio, que cambian a menudo los resultados, contribuyendo a la tendencia global de la percepcin de los virus como agentes patgenos. mutualismo condicional de los virus de fidos. fidos reproduccin asexual generalmente tienen dos formas, o se transforma: alas y sin alas. El se transforma sin alas tienen una mayor fecundidad, lo que permite una rpida expansin de la colonia cuando las condiciones son buenas (por ejemplo, cuando el clima es clido y plantas para la alimentacin son abundantes). Sin embargo, la metamorfosis alas llega a ser importante cuando la comida es menos abundante y las plantas se lleno de gente, permitiendo la colonizacin de nuevos plants95. colonias clonales del fido color de rosa y manzana pantalla diferentes fenotipos - grandes y de colores claros, intermedios y pequeas y de color oscuro - y estos fenotipos se demostr que se correlacionan con la ausencia de virus, la presencia de un virus de ARN (color de rosa y manzana pulgn virus; RAAV) y la presencia de un virus de ADN (densovirus Dysaphis plantaginea; DplDNV), respectively96. Los fidos que fueron co-infectados con RAAV y DplDNV eran ms similares en el fenotipo de los insectos DplDNV por el VIH. El virus se horizontal en lugar de transmisin vertical, utilizando las plantas como vectors96, como se haba descrito previamente por otros fidos virus97. La infeccin por DplDNV tuvo dos efectos adicionales sobre los pulgones: disminucin de la fecundidad y el aumento de la produccin de la metamorfosis alas; estos efectos no se producen con fidos libres de virus o de las personas infectadas con slo RAAV, incluso bajo condiciones de hacinamiento. Por lo tanto, los fidos infectados por DplDNV podra crecer las alas y colonizar nuevas plantas, pero sus descendientes no

fueron infectados con el virus de todos, por lo que la descendencia no infectados podra establecer colonias en rpida expansin sin alas en plants96 no infectados, en otro ejemplo de una simbiosis mutualista condicional. fido-virus de bacterias-simbiosis. Los fidos puerto varios tipos de bacterias simbiticas que tienen diferentes efectos mutualistas. Algunas bacterias proporcionar apoyo nutricional mediante la produccin de nutrientes esenciales que la falta fidos. En el fido del guisante, el simbionte mutualistas bacteriana 'Candidatus Defensa Hamiltonella' proporciona una proteccin contra una avispa parsita. En pulgones sin el simbionte bacteriana, las avispas ponen sus huevos en el haemocoel, eventualmente matando el pulgn. Las bacterias protegen el pulgn, produciendo una toxina que mata a las larvas de la avispa. Recientemente, se demostr que la toxina es en realidad producido por un fago de Ca '. Hamiltonella Defensa "(ref. 98, 99). Por lo tanto, el fido proporciona un ambiente cmodo para la bacteria, la bacteria que aloja el fago, y el fago produce una toxina que protege el pulgn de los parsitos, los beneficios por lo que esta de tres vas de interaccin de todos los participantes. La naturaleza, sin duda, contiene muchos ejemplos similares de complejos simbiosis mutualista, pero la complejidad de estas relaciones hace que sean difciles de separar. Fagos y la virulencia Muchas bacterias patgenas producen una amplia gama de factores de virulencia que les ayudan a infectar a sus anfitriones. Hay numerosos ejemplos de factores de virulencia tal que no se expresan en el genoma de la bacteria, sino de un genoma del fago (revisado en las referencias 100, 101). Estos incluyen: toxinas, tales como la toxina diftrica, que permite Corynebacterium diphtheriae para invadir el tejido de la garganta de los seres humanos, las toxinas Shiga, que permiten a las bacterias normales del intestino, tales como Escherichia coli a convertirse en invasoras, y la toxina del clera, que convierte el Vibrio cholerae no-patgenos en un patgeno que pueden invadir el intestino humano; protenas que cambian la antigenicidad de los agentes patgenos, tales como Neisseria meningitidis o Salmonella enterica, permitiendo que estas especies para evitar la respuesta inmune del husped, y las enzimas que permiten a las bacterias para sobrevivir fuera de la clula husped, como la superxido dismutasa en bacteria101 entrica. Estos factores pueden ser considerados como factores de patogenicidad desde la perspectiva humana, desde la perspectiva de bacterias, sin embargo, son beneficiosos, y los fagos que las producen son claramente mutualistas. Por otra parte, el estudio de los virus en el microbioma intestinal humana est en sus primeras stages102, pero sin duda vamos a encontrar que muchos de los efectos beneficiosos del microbioma estn codificados por virus. Por ltimo, las cianobacterias marinas tambin albergan fagos, y el virus conocido como S-PM2 codifica dos protenas que son componentes del fotosistema II, un centro de reaccin principales captadores de luz en estas bacterias. Estas protenas protegen las cianobacterias de la foto-inhibicin, un problema comn para los organismos de luz-cosecha que se produce cuando la luz es demasiado intense103. Conclusiones A pesar de la percepcin comn de los virus como agentes patgenos, muchos virus son, en realidad beneficiosa para sus anfitriones de varias maneras. No hay evidencia significativa de que han jugado un papel importante en la evolucin de la vida en la tierra. En algunos casos, los virus han sido responsables de grandes saltos evolutivos, como el establecimiento de los mamferos placentarios. Algunos virus - el polydnaviruses de avispas parasitoides, por ejemplo - son necesarios para la supervivencia de sus anfitriones. Algunos proporcionan un beneficio slo bajo ciertas condiciones ambientales. Otros han permitido la rpida adaptacin de sus anfitriones a los cambios extremos en el medio ambiente, que podra ser cada vez ms importante en el futuro, nos enfrentamos a cambios en el clima de la Tierra. Es probable que muchos ms ejemplos de virus de la mutualista se descubrirn en los prximos aos, especialmente si los investigadores abren sus mentes a la posibilidad de que los virus no son todos malos.