Aula 10 - Complexo de Golgi, Lisossomos e Peroxissomos

CINCIAS BIOLGICAS
COMPLEXO DE GOLGI, LISOSSOMOS E PEROXISSOMOS
Organelas celulares
CINCIAS BIOLGICAS
BIOLOGIA CELULAR
Prof. EUGENIO PACELLI

eugeniopacelli@ifce.edu.br
COMPLEXO DE GOLGI
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Complexo de Golgi
O Complexo de Golgi (CG) consiste num conjunto de sculos circulares achatados ou cisternas, que aparecem sobrepostas e que se comunicam atravs de vesculas de transporte.
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Funes
Armazenamento das protenas de exportao.
Glicosilao de protenas e lpidos para exportar. a principal modificao qumica que sofrem as protenas que passam pelo complexo. Formao das lipoprotenas. Embora os componentes das lipoprotenas sejam sintetizados no RE passam, obrigatoriamente, pelo complexo de Golgi. Sulfatao de vrias hormonas, particularmente das hormonas esterides.
Processamento proteoltico de proprotenas: converso de proprotenas em protenas secretoras, prontas a exocitar (exemplo: proinsulina, proalbumina, etc) Biognese de membranas. Foi verificada a actividade da acil-transferase no complexo de Golgi, enzima implicada na sntese dos fosfolpidos da membrana.
Recuperao de membranas, as membranas dos grnulos de secreo voltam ao Golgi, sendo reintegradas. Trfico e segregao de produtos de secreo.
Formao de lisossomas.
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Transporte vesicular
Proteinas recm sintetizadas entram na rota biossinttica secretora do RE; em seguida passam por compartimentos onde so modificadas;
Vesculas que transportam uma carga determinada saem de um compartimento doador e se fusionam a um compartimento aceptor;
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Aparelho de Golgi
um dos principais stios de sntese de carboidratos, bem como, uma estao de classificao e de destinao para produtos do RE; Grande proporo dos carboidratos que so produzidos no golgi so conectados como cadeias laterais de oligossacardeos em muitas proteinas e lipdeos que o RE envia;
Composio Qumica
Membranas: bicamada lipoprotica (35 a 40% - lipdeos e 60 a 65% protenas - na maioria enzimas e protenas estruturais e protenas envolvidas na formao e direcionamento de vesculas)
Contedo enzimtico caracterstico para cada regio do Golgi, uma vez que as reaes bioqumicas ocorrem de maneira seqencial
Luz: Carboidratos, polissacardeos e protenas de secreo porm depende da funo do tipo celular
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O lmen de cada compartimento topologicamente equivalente ao exterior da clula e esses compartimentos esto todos em constante comunicao;
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O complexo de Golgi uma organela com membrana, formada por vrias compartimentos ordenados na forma de pratos empilhados; Cada pilha de Golgi composta de 2 faces distintas: uma de entrada (Cis) e outra de sada (Trans). Ambas esto conectadas a compartimentos especiais (Cis-Golgi-Rede e Trans-Golgi-Rede), que so compostos por uma rede de estruturas tubulares em forma de cisterna
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Regies distintas do Golgi:

Rede Golgi trans - stio de sada
de substncias
Regio Trans - mais prxima dos
stios de secreo com cisternas cncova Regio Mediana - poro central com cisternas mdias
Regio Cis - mais prxima do RE

com cisternas convexas
Rede Golgi Cis - se localiza
entre as cisternas cis e o RE, stio de entrada no Golgi

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Complexo de Golgi
no Golgi que ocorre a sntese de carboidratos e a estao de separao e distribuio dos produtos do RE;
Muitos carboidratos celulares so sintetizados no Golgi: Pectina e Hemicelulose da parede celular de clulas vegetais e as glicosaminoglicanas na matriz extracelular das clulas animais; Uma grande proporo dos carboidratos que o Golgi produz esto ligados a oligossacardeos de protenas e lipdios provenientes do RE;
Certos oligossacardeos servem como marcas para o direcionamento especfico de protenas para diferentes destinos.
Complexo de Golgi
O Golgi abundante em clulas que so especializadas em secreo.
Exemplo: as clulas caliciformes do intestino, que produzem grande quantidade de muco rico em polissacardeo na luz do intestino. Nessas clulas, grandes vesculas so encontradas na parte do Trans-GolgiRede.
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Clulas caliciformes do intestino (empacotamento de glicoprotenas para secreo)
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Vesculas de secreo
Membrana Plasmtica
Lisossomos
Complexo de Golgi
O transporte de vesculas do RE para o Golgi se d a partir de vesculas, nos chamados elementos de transio do RE, que so quase totalmente livres de ribossomos e que fundem-se membrana do Cis-Golgi-Rede, transferindo protenas e lipdios sintetizadas pelo RE.
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O trfico entre RE e o Golgi bidirecional

O trfico de retorno tem duas funes principais:
Manter quantidades estveis de membranas em cada compartimento
Recuperar protenas do compartimento doador que so necessrias para o seu normal funcionamento
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RE
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Golgi
Transporte e direcionamento
O CG faz parte da Via Biossinttica Secretora da clula. Nesta via os lipdeos e protenas produzidos no RE so encaminhados ao Golgi para processamento e transporte ao seu destino final.
Transporte antergrado - em sentido determinado a partir

do RE para o CG e da ao seu destino final.
Transporte retrgrado - redirecionar protenas para o RE -
protena vai para o CG onde processada e posteriormente retorna ao RE.
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Protenas residentes do RE so seletivamernte recolocadas ou redirecionadas para o RE a partir do Cis-Golgi-Rede. KDEL (Lisina, cido asprtico, cido Glumico e Leucina) o sinal de reteno no RE.
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Protenas que chegam at o Golgi: podem permanecer no Golgi ou no

Da rede TRANS Golgi partem vesculas para: secreo e endossomos/lisossomos
Constitutiva
ou
regulada
Enzimas hidrolticas: marcadas com fosfato nas manoses (M6P) desde cisterna CIS do Golgi
Toda clula possui, no necessita de sinal
Nem toda clula possui, necessita de um sinal (estmulo)
Receptores reconhecem e encaminham
Assimetria da membrana plasmtica: carboidratos voltados meio extracelular j que foram adicionados s protenas na luz do Reticulo e do Golgi
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Protenas do Golgi retornam para o RE quando a clula tratada com a droga Brefeldina A que promove a ruptura do Golgi.
Normal Manosidase
Tratada com Brefeldina A
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A sada do RE pode ser considerada como ponto de controle de qualidade de protenas. Se a conformao de uma protena ou montagem das subunidades proticas no for completada no RE, a protena degradada.
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Modelos de transporte pelo Golgi

Transporte por vesculas
Maduraco de cisternas
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Transporte de Vesculas
As vesculas transportam substncias atravs da Via biossinttica secretora e podem ser de vrios tipos de acordo com a substncia transportada:
Vesculas que carregam carga especfica para compartimentos como os lisossomos e vesculas de secreo
Cobertura protica de clatrina, que auxilia seu brotamento, mediado pelas adaptinas Vesculas Recobertas de Clatrina (MEV)
Golgi
As enzimas lisossomais, produzidas no RE, passam pelo CG, onde devem ser empacotadas e direcionadas posteriormente aos lisossomos.
Esse transporte seletivo das enzimas lisossomais, apresenta um mecanismo de reconhecimento: resduos de manose-6-fosfato incorporados a estas enzimas lisossomais durante sua passagem pelo Complexo de Golgi, os quais sero reconhecidos pelas membranas das vesculas que iro transportar estas substncias at os lisossomos.
Sinalizao no Golgi
O intenso trfego de vesculas requer sistema de sinalizao que garanta a seletividade, do qual participam um conjunto de protenas chamadas SNAREs. Assim cada vescula contendo uma carga especfica e sua v- SNAREs ser direciona a seu compartimento de destino, ligando-se a este pelos receptores presentes em sua membrana t-SNAREs.
Duas classes de oligossacardeos N-ligados esto associadas a glicoprotenas de mamferos: Oligossacardeos ricos em manose e oligossacardeos complexos;
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As cadeias de oligossacardeos so processadas no Golgi
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Qual a funo da glicosilao?

Maioria das funes ainda so desconhecidas;
Tornar uma glicoprotena mais resistente a ao de proteases; Direcionar o transporte de proteinas;
Regulao;
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As cisternas do Golgi so organizadas como uma srie de compartimentos de processamento: Cis= contnuo com o Cis-Golgi-Network; Medial= central; cisterna
Trans= contnuo com o Trans-GolgiNetwork.

DISCUSSO (?): vesculas devem caminhar no sentido trans cis, enquanto as cisternas vo caminhando no sentido cis-trans (amadurecimento)
Vesculas oriundas do retculo se fundem e formam o VTC
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A diferena funcional entre as subdivises do Golgi Cis, Medial e Trans foi a descoberta, atravs da localizao, em regies distintas, de enzimas responsveis pelo processamento dos oligossacardeos N-ligados.
Corado com smio
No corado
Prof. EUGENIO PACELLI CINCIAS BIOLGICAS BIOLOGIA CELULAR Identificao de enzimas eugeniopacelli@ifce.edu.br
Muitas protenas so modificadas pela adio de oligossacardeos em grupos OH de cadeias laterais de serina e treonina: Esses oligossacardeos so denominadaos de Oligados; Os carboidratos da membrana celular esto voltados para o lado da membrana que topologicamente equivalente ao lado de fora da clula.
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Formao do Acrossomo
O acrossomo, presente nos espermatozides, formado a partir do CG e contm enzimas hidrolticas, proteases e glicosidases, que iro desempenhar importante funo durante a fecundao do vulo.
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Comportamento do CG durante a diviso celular:

Durante a mitose o CG se desorganiza, ficando disperso em forma de vesculas no citoplasma da clula. Estas vesculas vo para as clulas filhas, onde se reorganizam em compartimentos originando novamente o Complexo de Golgi.
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Complexo de Golgi
Formao da MEMBRANA PLASMTICA Formao do ACROSSOMO do espermatozide Formao dos LISOSSOMOS primrios (possuem enzimas digestivas)
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LISOSSOMOS
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Lisossomas
Corpos densos limitados por uma membrana ricos em hidrolases cidas
Lisossomo 2
Estruturas concntricas resultantes da acumulao de substncias de natureza lipdica
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Funes Lisossomos
Funo heterofgica: digesto de partculas englobadas pela clula atravs da fagocitose ou pinocitose.
Funo autofgica: digesto de estruturas celulares. Ex.: situaes de extrema desnutrio, renovao de organelas velhas por novas.
Autlise: destruio da prpria clula. Ex.: regresso da cauda nos girinos. Clasmocitose: defecao celular.
Enzimas lisossomais e seus substratos

Classes das enzimas lisossomais
Nucleases
Substratos
DNA/RNA
Fosfatases
Glicosidases Arilsulfatases
Grupamentos fosfato
Carboidratos complexos e polissacardeos steres de sulfato
Colagenases
Catepsinas
Colgeno
Protenas
Fosfolipases
Fosfolipdios
Associada a face interna da sua membrana, os lisossomos apresentam uma cobertura de carboidratos, para evitar a digesto da sua prpria membrana. A membrana possui uma bomba que regula a manuteno do pH.
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Lisossomos: autofagia
Exemplos de Autofagia:
Regresso da cauda durante o desenvolvimento em anfbios
Girino
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Anuro adulto
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Exemplo de Autofagia:
Regresso de estruturas durante o desenvolvimento animal
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Exemplo Autofagia:
Regresso do tero aps parto Regresso da glndula mamria aps o perodo de lactao
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Lisossomos: Heterofagia
Digesto de elementos de origem externa clua. Tipos de Endocitose:
Fagocitose:
Pinocitose:
Fagocitose mediada por receptores de membrana:

Endocitose mediada por receptores
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Lisossomos: Heterofagia
Fagocitose
Pinocitose
Endocitose mediada por receptores de membrana
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Tipos de lisossomas
Lisossoma primrio: pequenas vesculas sem substncias em digesto.
Lisossoma secundrio: vesculas com substncias em digesto. Tambm chamado de Vacolo digestivo.
Corpo residual: vesculas com resduos no digeridos.
Os lisossomas e a digesto intracelular

Autolisossoma: digere estruturas da prpria clula.
Heterolisossoma: digere substncias provenientes da endocitose. Lisossomo primrio
Fagossomo Vacolo digestivo

Heterofagia
Digesto de substncias exgenas. As partculas que so fagocitadas ficam includas em vacolos designados por fagossomas. Posteriormente, os fagossomas fundem-se com lisossomas que transportam hidrolases cidas, formando-se, assim, um heterolisossoma. As pequenas molculas resultantes da digesto, aminocidos, cidos gordos ou acares, atravessam a membrana destes lisossomas para serem utilizadas noutros locais da clulas. No final, os heterolisossomas contm apenas os resduos no digeridos, designando-se por corpos residuais, que podem fundir-se com a membrana celular para lanar os resduos no exterior.
PEROXISOSSOMOS
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Peroxissomos
Descobertos pelo citologista belga Christian de Duve (1965)
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Peroxissomos
Organelas membranosas esfricas (0,5 a 1 m de dimetro) que contm enzimas oxidativas;
As enzimas oxidam substratos em presena de 02 e produzem perxido de hidrognio que degradado a pela catalase; Presentes em todas as clulas eucariotas e esto envolvidos na oxidao de cidos graxos, detoxificao celular, alm de outras funes;
Peroxissomos
Degradao do Perxido de Hidrognio (H2O2): Nos peroxissomos ocorrem reaes qumicas que produzem perxido de hidrognio
H2O2
Catalase
O2
2H2O
Txico ao organismo por oxidao de aminocidos
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Peroxissomos
Metabolismo de lpideos:
Degradao de cidos graxos de cadeias longas atravs da betaoxidao
Degradao do cido rico:

Enzima urato-oxidase converte o cido rico em alantona, que excretada por alguns mamferos e rpteis. No homem e na maioria dos mamferos, aves e em alguns rpteis a urato oxidade est ausente e o cido rico eliminado sem ser degradado.
Biognese: Algumas observaes sugerem que os peroxissomos sejam originados a partir do RE. Antes da diviso celular os peroxissomos sofrem aumento de volume e se dividem por fisso antes de serem distribudos s clulas filhas.
Estrutura dos peroxissomos
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Estrutura dos peroxissomos
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Biognese dos peroxissomos
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Origem e manuteno dos peroxissomos
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Origem dos lipdios de membrana do peroxissomo
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Transporte de protenas para os peroxissomos
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Algumas Funes dos Peroxissomos

Neutralizao de H2O2
Formada pela oxidao de substratos no peroxissomo;
Formada em outras organelas celulares;
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Metabolismo de cidos graxos
Fungos e leveduras: peroxissomos so responsveis por toda a degradao dos cidos graxos Clulas vegetais: ocorre predominantemente no peroxissomo, mas com participao tambm das mitocondrias Clulas animais: ocorre nos peroxissomos e mitocondrias

Oxidao de cidos graxos de cadeia longa
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Biossntese de cidos graxos
Em clulas animais peroxissomos participam de vias biossintticas de precursores de glicerolipdios colesterol e dolicol; Plasmalognios (lipdios de membrana) chega a representar 80-90% dos fosfolipdios da bainha de mielina
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Metabolizao de lcool
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Peroxissomos em clulas vegetais

Em vegetais recebe o nome de glioxissomos
Participa do metabolismo lipdeos;
Converte lipdeos em carboidratos, permitindo o crescimento dos vegetais;

Ciclo do Glioxilato (equivalente ao ciclo de Krebs)
Glioxissomos
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Glioxissomos
Germinao de sementes
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