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Tema 9 – Cadenas, pirámides y redes tróficas

ESTRUCTURA TRÓFICA DE LOS ECOSISTEMAS


CADENA TRÓFICA
Serie de etapas en las que los organismos comen y son comidos, permitiendo un
flujo de E
calor calor
MICROORG DETRITOS
calor
CARNÍVOROS
calor
HERBÍVOROS
calor
PRODUCTORES PRIMARIOS

energía solar
SOL

Flujos de materia
Flujos de energía
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CADENA TRÓFICA

- Δ ~ 1000

-Δ ~ 100

-Δ ~ 10
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CADENA TRÓFICA

PN3:
0,0045

-Δ ~ 100
-Δ ~ 100
-Δ ~ 100
RED TRÓFICA Tema 9 – Cadenas, pirámides y redes tróficas

Las cadenas tróficas no son lineales:


Diferentes organismos comparten presa y depredador.
Las cadenas tróficas se conectan formando una red trófica

Las redes tróficas describen


los hábitos alimenticios y las
interacciones bióticas que
existen entre los organismos
que forman una comunidad
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CONEXIÓN DE REDES TRÓFICAS PLANCTÓNICAS


Tema 9 – Cadenas, pirámides y redes tróficas
RED TRÓFICA
Tema 9 – Cadenas, pirámides y redes tróficas

Branchinectella Hexarthra
media fennica
Arctodiaptomus Cletocamptus
salinus retogressus
Fabrea Candelacypris
salina aragonica

Turbellaria

Nematoda

Arcillas con bacterias Algas Detritus

Redes tróficas: Son complejas. Para simplificarlas, se agrupan los


organismos en categorías de consumo: NIVELES (ESPECIES) TRÓFICO(A)S
RED TRÓFICA
Tema 9 – Cadenas, pirámides y redes tróficas

Redes tróficas: complejas: para simplificarlo, se agrupan los


organismos en categorías de consumo: NIVELES TRÓFICOS

CADENA TRÓFICA CADENA TRÓFICA


DE LOS HERBÍVOROS DE LOS DESCOMPONEDORES

R R
CARNÍVOROS CARNÍVOROS
R R
HERBÍVOROS DESCOMPONEDORES
R R
PPN DETRITOS

FLUJO UNIDIRECCIONAL FLUJO BIDIRECCIONAL


Tema 9 – Redes tróficas

RED TRÓFICA
Tema 9 – Cadenas, pirámides y redes tróficas

TEORÍA DE LAS REDES TRÓFICAS


-Las redes tróficas describen esquemáticamente los hábitos alimenticios y las
interacciones bióticas que existen entre los organismos que forman una
comunidad determinada, sin detenerse en otros aspectos no concernientes a las
relaciones tróficas.
- Cohen (1989): Si las comunidades fuesen contempladas como ciudades,
entonces las redes serían sus planos.

Branchinectella Hexarthra
media fennica

Arctodiaptomus Cletocamptus
salinus retogressus
Fabrea Candelacypris
salina Moina
aragonica

Scatella
Turbellaria

Nematoda

Arcillas con bacterias Algas Detritus


Tema 9 – Cadenas, pirámides y redes tróficas

TEORÍA DE LAS REDES TRÓFICAS


APROXIMACIONES AL ESTUDIO DE LAS REDES TRÓFICAS
Red trófica: patrones (aspectos estáticos) + procesos (mecanismos dinámicos)+
interacciones entre especies.
1. Estudio de los patrones: centrados en la topología (Cohen 1978).
2. Estudio de los procesos: centrados en los flujos de materia y energía a través
del ecosistema vía depredación entre especies: describen redes de flujos o
bioenergéticas (DeAngelis 1992).
3. Estudio de las interacciones: describen redes de interacción o de dinámica de
poblaciones, donde se identifican las especies y las interacciones tróficas que
tienen mayor influencia en la composición, estructura y funcionamiento de la
comunidad (Polis & Strong 1996)
Es muy difícil determinar a priori cuál de las interacciones entre especies es la
que va ejercer más influencia en la dinámica de las poblaciones, o si existe otro
factor que limite el crecimiento de las poblaciones, por lo que muchos
investigadores han centrado sus trabajos en la manipulación experimental de las
redes.
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TEORÍA DE LAS REDES TRÓFICAS


DESCRIPTORES USADOS EN TEORÍA DE LAS REDES TRÓFICAS

1. Una red representa un conjunto de especies (tróficas) unidas mediante sus


interacciones (L). Las especies pueden ser, superiores (de la lengua inglesa
top, especies que no tienen consumidores), intermedias (especies que son
comidas y que comen sobre otras) y basales (no depredan sobre ninguna
especie). Algunos autores no tienen en cuenta a los descomponedores en
las redes.
2. El concepto de especie trófica se aplica a un grupo de organismos con la
misma dieta y los mismos depredadores. Las especies tróficas pueden
incluir varias especies biológicas de plantas o animales, o pueden ser un
estadío concreto del ciclo de vida de un animal. El número total de
especies tróficas que forman una red se representa por S (riqueza de
especies).
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TEORÍA DE LAS REDES TRÓFICAS


DESCRIPTORES USADOS EN TEORÍA DE LAS REDES TRÓFICAS
3. Las interacciones que existen entre las especies de una red se denotan l, y el
número total de interacciones en una red como L (las ecológicamente
posibles). Se representa gráficamente como una flecha cuyo sentido es
presa-depredador. Para describir cuantitativamente estas interacciones, es
necesario construir una matriz de depredación cuadrada de S filas y S
columnas donde se representan ordenadas en tamaños crecientes todas las
especies. Se asigna un valor 1 a todos los elementos de la matriz ai,j que
representan que la especie j se come a la especie i, y también para los ai,i que
representan canibalismo. Al resto de los elementos de la matriz se les asigna
un valor igual a cero. El número de interacciones de la red L, será el
correspondiente a la suma de los elementos de la matriz. Algunos autores no
incluyen las interacciones que representan canibalismo, a pesar de que es una
interacción que existe en las redes reales.
4. Una cadena trófica representa un recorrido, dentro de la red, desde las
especies basales a las especies superiores. La longitud de la cadena viene
determinada por el número de interacciones que presenta.
5. Un ciclo trófico es un circuito de interacciones que empieza y comienza en la
misma especie (en este sentido, el canibalismo sería un ciclo de longitud 1).
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DESCRIPTORES USADOS EN TEORÍA DE LAS REDES TRÓFICAS


Laguna de Piñol (Monegros, valle del Ebro) 1994/95. Alcorlo, 1999.

Branchinectella Hexarthra
media fennica
Arctodiaptomus Cletocamptus
salinus retogressus
Fabrea Candelacypris
salina Moina
aragonica

Scatella
Turbellaria

Nematoda
Arcillas con bacterias Algas Detritus

Consumidores
4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 Piñol 1994/95
2 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1
3 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 Proporción especies tróficas
4 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1
nºnº
spsspp
topsuperiores
Recursos

5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 nºnº
spsspp intermedias
intermedias
7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
8 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 nºnº
spsspp basales
basales
9 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
11 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
12 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
13 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
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DESCRIPTORES USADOS EN TEORÍA DE LAS REDES TRÓFICAS

6. La cantidad de interacciones que ejerce cada especie con las demás, es la densidad de
interacciones (d), y se mide como el número promedio de interacciones que efectúa cada
especie con el resto (d=L/S).

7. La conectancia (C) representa el número de interacciones que existen en una red


dividido por el número de interacciones topológicamente posibles.

Se asume que por cada interacción entre presa y depredador existen dos interacciones,
el efecto de la presa en el depredador y el efecto del depredador en la presa, no se
incluyen las interacciones caníbales.

C = 2L / S2,

conectancia directa:

C = L / S2
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DESCRIPTORES USADOS EN TEORÍA DE LAS REDES TRÓFICAS


La Muerte
(Monegros, valle del Branchinectella Hexarthra
Ebro) 1995/96
media fennica Candelacypris
aragonica

Nematoda

Tapete
Arcillas con bacterias Algas Detritus
microbiano
Consumidores La Muerte 1995/96
Proporción especies tróficas
5 6 7 8
nº sps top
1 0 1 1 1
1 0 1 0 nº sps intermedias
2
3 1 1 1 1 nº sps basales
Recursos

4 0 1 1 1
5 0 0 0 0 1. Algas 5. Nematoda
6 0 1 0 1 2. Tapete 6. Hexarthra fennica
7 0 0 0 0
3. Detritus 7. Candelacypris
aragonica
8 0 0 0 0
4. Arcillas con
C = (2L / S2) = 28/64 = 0,44 bacterias 8. Branchinectella
media
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DESCRIPTORES USADOS EN TEORÍA DE LAS REDES TRÓFICAS

Cálculo de la conectancia

L=3
A B
S=4

C S2 = no. de interacciones topológicamente posibles


D
Consumidores

5 6 7 8
1 0 1 1 1
2 1 0 1 0
3 1 1 1 1
Recursos

4 0 1 1 1
5 0 0 0 0
6 0 1 0 1
7 0 0 0 0
8 0 0 0 0

C = (2L / S2) = 28/64 = 0,44


Figura 1: (A) Representación de la red trófica del ecosistema terrestre asociado a Cytisus
scoparius en los alrededores de Silwood Park (Inglaterra). (B) Red con el mismo número de
especies y de conexiones pero distribuidos al azar. Los puntos corresponden a especies y las líneas
a conexiones tróficas. En (A) se pueden observar algunas (pocas) especies muy conectadas,
mientras que la mayoría tienen muy pocas conexiones (muchas de ellas una sola conexión). La
desaparición de una especie muy conectada provoca el aislamiento y, por tanto, la extinción de
aquellas especies que dependían solamente de ella para su supervivencia. Sin embargo, para el
grafo aleatorio (B), la distribución de conexiones por especies resultante es de tipo Poisson.
Claramente, las relaciones tróficas entre las especies de un ecosistema siguen un patrón no
aleatorio.
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CONECTIVIDAD EN LAS REDES TRÓFICAS

Las redes tróficas pueden contener sub-redes entre niveles tróficos.

parasitoides
niveles
tróficos
herbívoros
vegetales

parasitoides
niveles
tróficos
herbívoros
vegetales

“PEQUEÑOS MUNDOS”: GRUPOS


Diferenciación de sub-redes sobre cada herbívoro DE ESPECIES TRÓFICAS MUY
dentro de cada red local. CONECTADAS ENTRE SÍ

El tercer nivel (parasitoides primarios) es altamente específico sobre el segundo (herbívoros), pero
el cuarto o el quinto (hiperparasitoides) muestran dos comportamientos alimenticios: generalistas
(presentes en más de una sub-red) o especialistas (presentes sólo en una sub-red)
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CONECTIVIDAD EN LAS REDES TRÓFICAS

Muchas redes muestran una distribución de conexiones de tipo potencial:


muchas especies poco conectadas, pocas especies muy conectadas.
Ello implica una dualidad robustez-fragilidad en función del tipo de
perturbación que sufran
k: número de conexiones

Solé y Montoya (2001) P(k): nº de spp. con k conexiones


: redes tróficas
: función potencial ajustada

A) Estuario de Ythan (UK). 134 spp.


R2 = 0,83; p<0,01

B) Silwood Park (UK). 154 spp.


R2 = 0,79; p<0,01

C) Little Rock Lake (USA). 182 spp.


Regresión no significativa.

Especies clave:
aquellas más conectadas
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DESCRIPTORES USADOS EN TEORÍA DE LAS REDES TRÓFICAS


Piñol
Descriptores
1994/95 1995/96
S (nºespecies) 13 7
nº spp Caníbales 1 1
nº spp Superiores (top) 8 3
nº spp Intermedias 2 1
nº spp Basales 3 3
nº spp Omnívoras 8 4
L (nº interacciones) 21 12
Conectancia 0.12 0.24
nº spp Caníbales 7.69 14.28
nº spp superiores 61.54 37.50
nº spp Intermedias 15.38 14.29
nº spp Basales 23.08 42.86
nº spp Omnívoras 61.54 51.14 Modificado de Alcorlo, 2004
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“LEYES” BASADAS EN LA TEORíA DE REDES TRÓFICAS

1. Las cadenas tróficas son cortas (Hutchinson 1959), están limitadas a tres o
cuatro niveles tróficos.

2. La densidad de interacciones por especie (d = L/S) se mantiene


aproximadamente constante. En promedio, las especies interaccionan con
un número constante de especies independientemente de cuántas especies
haya en la red.

3. Las razones depredador/presa son bastante constantes en las redes y


presentan un rango de valores 0.87-1.0. Concretamente en los sistemas
acuáticos de agua dulce, esta razón permanece aproximadamente constante
independientemente del número de especies que existan en la red. El
número total de depredadores es la suma de las especies superiores y de
las especies intermedias. El total de las especies presas, la suma de las
especies intermedias y las basales.
Tema 9 – Redes tróficas

“LEYES” BASADAS EN LA TEORíA DE REDES TRÓFICAS


1. Las redes de los sistemas constantes tienen proporcionalmente más
interacciones entre las especies basales y las superiores, y por tanto, mayor
conectancia, que los ambientes fluctuantes.

2. La naturaleza física de los sistemas influye en la ‘forma’ de sus redes


tróficas. De modo que las redes encontradas en los sistemas bidimensionales
(bentónicos, intermareales) son más cortas y anchas ⎯ con un mayor número
de especies herbívoras y menos niveles tróficos ⎯ que las encontradas en
los sistemas tridimensionales (pelágicos, terrestres), donde las redes son
relativamente estrechas y largas.

3. Las redes están divididas en ‘compartimentos’ o grupos de especies que


interaccionan fuertemente entre sí (pequeños mundos), unidos mediante un
pequeño número de interacciones débiles a otros ‘compartimentos’.

4. Dentro de una red, para un nivel trófico dado y un determinado rango de


tamaños, podrá existir una proporción mayor de invertebrados ectotermos
que mantengan un consumidor, que de vertebrados (ectotermos o
endotermos), ya que constituyen la distancia de interacción más corta entre
los consumidores y las especies basales.
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REDES TRÓFICAS
Ej: Red trófica en la laguna de Piñol (Alcorlo, 2004). Ponderación de la
biomasa aportada por cada compartimento

Æ sistema manejado por los consumidores


(top-down control) donde los detritívoros,
anostráceos y ostrácodos representan la
mayor parte de la biomasa
Gasto metabólico realizado por
cada compartimento trófico
100

Respiración total (%)


80

60

40

20

0
15 31 46 59 71
Días
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VARIACIÓN TEMPORAL DE LA ESTRUCTURA DE LAS REDES TRÓFICAS


La Muerte 1994/95
Consumidores Proporción especies tróficas
5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0
2 0 1 1 1 0 0 0 0 1 0 0 nº sps top
3 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 nº sps intermedias
4 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0
Recursos

nº sps basales
5 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0
6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
9 0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0 0
0 0
0
0
1
0
1
1 1. Algas 8. Diptera
10
11 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2. Tapete 9. Hexarthra fennica
12 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
3. Detritus 10. Moina
13
14
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0 0
0 0
0
0
0
0
0
1 4. Arcillas con 11. Cletocamptus
15 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 bacterias retrogressus
5. Fabrea salina 12. Arctodiaptomus
Consumidores 6. Turbellaria salinus
5 6 7 8 La Muerte 1995/96 7. Nematoda 13. Candelacypris
1 0 1 1 1 Proporción especies tróficas aragonica
14. Branchinectella media
Recursos

2 1 0 1 0
nº sps top
3 1 1 1 1
nº sps intermedias
15. Agabus nebulosus
4 0 1 1 1
5 0 0 0 0 nº sps basales
6 0 1 0 1
7 0 0 0 0 1. Algas 5. Nematoda
8 0 0 0 0 2. Tapete 6. Hexarthra fennica
3. Detritus 7. Candelacypris aragonica
4. Arcillas bacterias 8. Branchinectella media
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CASCADAS TRÓFICAS
Tema 9 – Redes tróficas
CASCADAS TRÓFICAS

Estes (1998)
Tema 9 – Redes tróficas

FACTORES CONDICIONANTES DE LA
ESTRUCTURA DE LAS REDES TRÓFICAS
Dos tipos de factores:

Restricciones dinámicas: el comportamiento de la dinámica de las


poblaciones ante las perturbaciones ambientales es la clave para entender
la estructura de las comunidades:

ESCALA REGIONAL FACTORES CLIMÁTICOS


ESCALA LOCAL SUELO, DINÁMICA DE NUTRIENTES

Restricciones energéticas: cuanta más energía entre en el sistema más


complejas serán sus redes tróficas.

ESCALA LOCAL SISTEMAS CONTROLADOS POR LOS


PRODUCTORES PRIMARIOS (BOTTOM-UP)
SISTEMAS CONTROLADOS POR LOS
CONSUMIDORES (TOP-DOWN)
Tema 9 – Redes tróficas

FACTORES CONDICIONANTES DE LA
LONGITUD DE LAS REDES TRÓFICAS

Dos tipos de factores:

Restricciones dinámicas: las cadenas de longitud corta, al poseer tiempos


de recuperación menores tras una perturbación ambiental, son más estables
que las cadenas largas debido a la propia dinámica de las poblaciones, de
modo que las redes tróficas se estructuran en función de la dinámica de las
densidades de las poblaciones de las especies.

Restricciones energéticas: se espera que en los sistemas más productivos,


las cadenas sean más largas
Tema 9 – Redes tróficas

ENERGÉTICA DE LOS ECOSISTEMAS

ÍNDICES DE LA DINÁMICA ENERGÉTICA

EFICIENCIA ECOLÓGICA: Porcentaje de Energía transferida


desde un nivel trófico al siguiente (EdEX x EdA x EdPN =
Pcons./PPressa ): Indica la cantidad de Energía que llega a los niveles
superiores.
TIEMPO DE RESIDENCIA = 1/(P/B)= B/P (T)
• El tiempo de residencia de la E en el ecosistema se relaciona
con el almacenamiento de E en la biomasa viva y en los detritos
(MO muerta).
• Si aumenta tiempo de residencia, aumenta la biomasa
acumulada
Tema 9 – Redes tróficas

ENERGÉTICA DE LOS ECOSISTEMAS

ÍNDICES DE LA DINÁMICA ENERGÉTICA

BIOMASA PRODUCCIÓN TIEMPO DE


PROMEDIO NETA RESIDENCIA

42.000 g/m2 1.800 g/m2 año 23 años


Bosque tropical húmedo

Ecosistema fitoplanctónico 10 g/m2 2.000 g/m2 año 0,005 años


Tema 9 – Redes tróficas

PIRÁMIDES TRÓFICAS

•Pirámides tróficas (de Elton):


Sistema de medición de la
biomasa que indica la cantidad
total de materia (o de E) que
representan los organismos de
un ecosistema en un momento
dado.

•En general:
Biomasa de productores >
biomasa de herbívoros >
biomasa de carnívoros
Tema 9 – Redes tróficas

ENERGÉTICA DE LOS ECOSISTEMAS

NECTON (peces) 2 años


1800 Kg
ZOOPLANCTON carnívoro 5400 Kg 0,5 años
ZOOPLANCTO fitófago 18000 Kg 1 mes
FITOPLANCTON 10000 Kg 2 días

La alta tasa de renovación del fitoplancton permite la extracción continua.

Así, la biomasa de un nivel trófico puede ser menor que la de un nivel trófico
superior
Tema 9 – Redes tróficas

ENERGÉTICA DE LOS ECOSISTEMAS

EFICIENCIA ECOLÓGICA + TIEMPO DE RESIDENCIA (1/tasa de


renovación): Resumen de los aspectos estructurales de un ecosistema

- nº de niveles tróficos.

- importancia de la cadena descomponedora.

- importancia de la cadena herbívora.

- biomasa acumulada

- reciclado de nutrientes.
Tema 11 – Redes tróficas

ENERGÉTICA DE LOS ECOSISTEMAS

CONCLUSIONES

- La eficiencia de asimilación aumenta en los niveles tróficos superiores.

- La Eficiencia de Producción Neta disminuye en los niveles superiores.

- La Eficiencia de Producción Bruta disminuye en los niveles superiores.

- La Eficiencia Ecológica promedia 10%, aunque oscila 5-20%.

- La EE en hábitats terrestres < EE en hábitats acuáticos.

- En general, debido al descenso de la E disponible, organismos en la


base de las cadenas tróficas son más abundantes (biomasa) que aquellos
de niveles tróficos superiores.
Tema 9 – Redes tróficas

LONGITUD DE LAS CADENAS TRÓFICAS

↑↑ NIVELES TRÓFICOS ↑↑ DISIPACIÓN DE LA ENERGÍA

para poder mantener una población de depredadores el número de niveles


tróficos está limitado

A ↑↑ Eficiencia Ecológica ↑↑ nº de niveles

E(n) = PPN * Efn - 1, n = 1 + [ [logE(n) – log(PPN)] / logEf ]

Normalmente, no más de 4 niveles tróficos

En bosques tropicales, no más de 3-4 niveles

En océano abierto, hasta 7 niveles.


Tema 9 – Redes tróficas

LONGITUD DE LAS CADENAS TRÓFICAS

E(n) = PPN * Efn - 1, n = 1 + [ [logE(n) – log(PPN)] / logEf ]

PPN PREDADORES EfE N niveles


(Kcal/m2año) (Kcal/m2año) (%)
Océano abierto 500 0,1 25 7
Plataforma 8000 10 20 5
costera
Pradera 2000 1 10 4
templada
Bosque tropical 8000 10 5 3

nocéano = 1 + [ log (0,1) – log(500)] / log(0,25) ] = 7,15


PIRÁMIDES DE NÚMEROS
Tema 9 – Redes tróficas

Planta parasitada

Ecosistema Forestal

Ecosistema pelágico
Tema 9 – Redes tróficas

PROBLEMA DE EXAMEN

La siguiente tabla expone los resultados del trabajo de Lindeman sobre flujos
energéticos en el Lago Cedar Bog. Con estos datos, calcula las eficiencias
energéticas y extrae conclusiones razonadas acerca de la energética de los
ecosistemas y la longitud de las cadenas tróficas.

Flujo de energía (Kcal m -2 año -1) en el Lago Cedar Bog


(Lindeman, 1942)

Productores 1 os Consumidores 1 os Consumidores 2 os

Prod. Bruta 1114 148 31

Respiración 234 44 18

Prod. Neta 880 104 13

Ingestión cons. 176 34 0

Asimilada 148 31 0

No asim. 28 3 0

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