c

El sistema nervioso aut6nomo y la medula suprarrenal

La porcion del sistema nervioso que control a la mayoria de las funcioncs viscerales deJ cuerpo se llama sistema nervioso autonomo. Este componente interviene en la Tee gulacion de la presion arterial, la motilidad digestiva, las secreciones gastrointestinales, eJ vaciamiento de la vejiga urinaria.Ia sudoraci6n, la temperatura corporal y otras rnuchas actividades, que se cncuentran casi deltodo bajo su dominic en algunos cas os y solo parcialrnente en ot1'05. Una de las caracterfsticas mas sorprendentes del sistema nervioso aut6nomo es Ia rapidez y la intensidad can la que puede variar las funciones viscerales, Por ejemplo, en un plazo de 3 a 5 segundos es posible duplicar la frecucncia cardlaca sabre su nivel normal, y en 10 a 15 segundos hacerlo can la presion arterial; 0, en eJ polo opuesto, reducir la ultima variable citada 10 suficiente en este tiernpo como para causa! un desmayo, La sudoracion puede empezar en cuestion de segundos y la vejiga urinaria vaciarse involuntariamente en un tiempo tam bien similar.

Organizacion general del sistema nervioso autonomo

El sistema nervioso aut6nomo se activa sobre todo a partir de centros situados en Ia medula espinal, el tronco del encefaio y el hipotdlamo. Asimismo, ciertas porciones de la corteza cerebral, sobre todo de la corteza lfrnbica, pueden transruitir sefiales bacia los cell tros inferiores e influ ir de este modo en eJ control autonomo, EI sistema nervioso aut6nomo tambien suele operar por medio de reflejos viscerales. Es decir, las sefiales sensitivas subconscientes procedentes de un 6rgano visceral pueden llegar a los ganglios aut6nomos, el tronco del encefalo 0 el hipotalamo, y a continuaci6n devolver unas respuestas refiejas subconscicntes directamente al mismo 6rgano visceral para controlar su actividad, Las sefiales autonomas eferentes se transmiten hacia los diversos organos del cuerpo a craves de sus dos componentes principales, denorninados sistema nervloso simpdtico y sistema nervioso paresimptaico, cuyas caractcrfsticas y funciones son las siguientes Anatomia fisioloqica del sistema nervioso simpatico
La figura 60~1 muestra la organizacion general de las porciones perifericas del sistema nervioso simpatico. En Ia imagen aparecen representados espectficamente los siguientes elementos: 1) UDa de las dos cadenas de ganglios simpaticos paravertebrales que estan interconectados con los nervios raqufdeos en la zona lateral de la columna vertebral.Z) dos ganglios prevertebrales (el gang/io celiaco y el hlpogiistrico] y 3) nervlos que se extienden desde 105 ganglios basta los diversos 6rganos internes, Las fibras nerviosas simpaticas nacen en la rnedula espinal junto a los nervios raqufdeos entre los segrncntos medulares Tl y L2, y pasan primero a la cadena simptuica y despues OJ: los rejidos y organos que resultan estimulados por los nervios sirnpaticos.

Neuronas stmpatlcas preganglionares

y posganglionares

Los nervios simpaticos son diferentes de los nervios motores esqueleticos por el heche siguiente: cada via simpatica que se dirigc desde la medula basta el tejido estimulado esta compuesta por dos cclulas, una neurona preganglionar y una neurona posganglionar, a difcreneia de la unica neurone existente en Ia via motors esqueletica. EI soma celular de

748

Capittllo 60

El sistema nervioso autonomo y fa medula suprarrenal

Raiz posterior
Ojo AsIa

749

intermediolateral Musculo piloerector

Glandula sudoripara

,k
Bronquios Pfloro

\~
)
Tubo digestivo--Figura 60-2

---A'\---

Ramo comu nicante gris ~ Cadena slrnpatica

Fibra nerviosa "" preganglionar Ganglio periferlco Fibras nerviosas posganglionares

Vaso sanguineo

Terminaciones sensitivas

5 /'

Intestino Valvula ileocecal

Conexiones nerviosas entre la msdula espinal, los nervios raqufdeos, la cadena sirnpatica y los nervios slrnpaticos periterlcos.

--~-

Plexo hipoqastrico

Trigono

Sistema nervioso simpatico. Las I[neas negras discontinuas representan fibras posganglionares de los ramos comunicantes grises que se dirigen desde las cadenas slmpatlcas hacia los nervios raqufdeos para su distribuci6n par los vasos sanguineos, las glandulas sudoriparas y los rnusculos piloerectores.

municantes grises a todos los niveles de la medula, scgiin se observa en la Figura 60-2. Todas estas fibras simpaticas son muy pequefias, de tipo C, y sc extienden hacia cualquier zona del cuerpo pOI medic de los ncrvios esqueleticos, Estan encargadas de controlar 10$ vasos sangufneos, las glandulas sudoriparas y los rmisculos piloerectores, Mas 0 menos el 8% de las flbras contenidas en un nervio esqueletico medio son simpaticas, heche que indica su gran importancia. Distribucion segmentarla de las fibras nerviosas slmpiiticas. Las vfas sirnpaticas que nacen en los diverso segmentos de Ia rnedula espinal no tienen por que distrihuirse siguiendo la rnisma porcion corporal que las fibras somaticas del nervio raquideo correspondiente al mismo segmento, En su lugar, lasfibras simpdticas del segmeruo medular Tl. en general ascienden por fa cadena simpatica para acabar en la cabeza; las pertenecientes a T2 terminan en el cuello; las de T3, T4, T5 Y T6 10 hacen en el torax; las de 77, T8, 1'9, Tll en el abdomen, y la de T12, Ll Y L2 en las piernas. Esta distribucion s610 es aproxirnada y los solapamientos rcsultan abundantes, La distribution de los nervios simpaticos por cads organo queda en parte dcterminada segun el punto del embrion en el que se haya originado. Por cjcrnplo, el corazon recibe muchas fibras nerviosas sirnpaticas desde la porcion cervical de la cadena simpatica dcbido a que esta esrructura surgio en el cuello del crnbrion antes de ernigrar bacia el rorax, Analogamente, los organos abdorninales reciben la mayor parte de su inervacicn simpatica desde los segmentos inferiores de Larnedula toracica. porque la mayor parte del intestino primitive se origina eJl esta region.

cada neurona preganglionar esta situado en el asta intermediolateral de 1a medula espinal; sus fibras van por una rat; anterior de la rnedula hasta llegar al nervio raquideo correspondiente, segun esta representado en la figura 60-2. ada mas salir el nervio raqufdeo del conducto raqufdeo, las fibras simpaticas preganglionares 10 abandon an y se encaminan a traves de un ramo comunicarue blanco bacia uno de los ganglios de la cadena simptuica. A continuacion, las fibras pueden seguir uno de los tres trayectos siguientes: 1) hacer sinapsis can neuronas simpaticas posganglionarcs en el ganglio al que Ilegan; 2) ascender a descender por la cadena y realizar sinapsis en cualquiera de los otros ganglios que la forman, o 3) recorrer una distancia variable a 10 largo de la cadena y despues irradiar hacia fuera a traves de uno de los nervios impaticos, para acabar haciendo sin apsis en un ganglia simpatico periferico. Par tanto, la neurona simpatica posganglionar tiene S11 origen en uno de los ganglios de la caderia simpatica 0 en uno de los ganglios sirnpaticos perifericos, Desde cualquiera de cstas dos fuentes, las fibras posganglionares viajan despues bacia sus destinos en los diversos organos Fibras nervio5aS simpaticas en los nervios esqueleticos. AIgunas de las fibras posganglionares vuelven desde la cadena simpatica a los nervios raqufdcos a rraves de los ramos co-

no y

Naturaleza especial de las terminaciones nerviosas simpaficas en la medula suprarrenal. Las fibras nerviosas simpaticas preganglionares recorren, sin hacer sinapsis, todo el trayecto desde las celulas del asta intermediolateral en la medula cspinal, a traves de Ia cadena simpatica, despues por los nervios esplacnicos, y finalmente hasta la rnedula suprarrenal. Allf acaban dircctarnente sobre unas celulas neuronales modificadas que segregan adrenalina y noradre-

750

Unidad XI

El sistema nervioso: C. Neurofisiologia motora e integradora

Las fibras parasimpdticas del tercer par craneal llegan al esffnter de la pupila y al rmlsculo ciliar del ojo, Las del seplimo par craneal van dirigidas a las glandulas lagrimal, nasal y submandibular. Y las del novena par craneal sc distribuyen por la glandula parotida. Las fibras parasimpaticas sacras estan en los nervios pelvicos; que atraviesan el plexo sacro formado par nervios raquideos 11 cada Iado de la medula en los niveles S2 y S3. A continuacion se distribuyen par el colon descendente, el recto.la vcj iga urinaria y las porciones inferiores de los ureteres, Asimismo, esta porci6n sacra del parasirnpatico suministra sefiales nerviosas a los genitales externos para provocar Ia ereccion. NeulOnas parasimpiiticas preganglionares y posganglionares. EI sistema parasimparico.Io mismo que el simpatico, posee neuronas prega nglion ares y posganglionares, Sin embargo. excepto en el caso de unos pecos nervios parasimpaticos erancales, las fihras preganglionares recorren sin interrupcion todo cl trayecto hasta el 6rgano que vayan a controlar, ell cuya pared estan situadas las neuronas posganglionares: Las fibras preganglionarcs hacen sinapsis con elias, y unas fibras posganglionares cortfsimas, con una extension que va desde una fracci6n de milimetro hasta varies centimetros de longitud. las abaridonan para inervar los tejidos del organo. Esta localizacion de las neuronas posganglionares parasirnpaticas en el propio organo visceral se aleja bastante de la organizacion de los ganglios simpaticos, debido a que los somas celulares de las neuronas posganglionares simpaticas casi siempre csran situados en los ganglios de la cadena simpatica 0 en otros ganglios aislados difereutes par el abdomen, en vez de hallarse en el propio organo excitado,

nalina hacia el torrente circulatorio, Desde el punto de vista embriologico. estas celulas seeretoras derivan de tejido nervioso y en realidad no son sino neurouas posganglionares; en efecto, incluso poseen fibras nerviosas rudimcntarias, y son sus tcrrmnaciones las que segregan las hormonas suprarrenales adrenalina y noradrenalina.

Anatomfa fisiol6gica del sistema nervioso pa rasi mpatleo

1 sistema nervioso parasimptuico esta representado en la figura 60-3. donde se observa que las floras parasimpaticas salen del sistema nervioso central a tra ves de Ios pares eraneales II I, VII, IX y X; otras fibras parasimpaticas di stin las abandonan la parte mas inferior de la medula espinal por media del segundo y el tercer nervio raquideo sacra y, en ocasiones, por los nervios sacros prirnero y cuarto, En toruo al 75% de todas las fibras nerviosas parasimpaticas estan en elll('rvio vago (par craneal X), Uegando a todas las regiones toracicas y abdominales del rronco ..Par tanto. cuando un fisiclogo habla del sistema nervioso parasimparico muchas veces piensa sobre todo en los dos ncrvios vagos, Estes nervi os suministran fibras parasimpaticas al corazon, los pulrnones, el esofago, el estomago, todo el intestine delgado, la rnitad proximal del colon, el higado,la vesicula biliar, el pancreas. los rifiones y las porciones superiores de los ureteres,

Caracteristicas basicas del funcionamiento simpatico y parasimpatico

Ganglio submandibular Glandula submandibular Ganglia otico Glandula par6tida

Fibras collnerqicas yadrenergicas: secreci6n de acetilcolina 0 de noradrenalina

Las fibras nerviosas simpaticas y parasimpaticas segregan basicamente una de las dos sustancias transrnisoras de la sinapsis, acetilcolina 0 noradrenaline. AquelIas fibras que Iiberan acetilcolina se llaman colinergicas. Las que erniten noradrenaline sc llaman adrenergicas. Todas las neuronas preganglionares son colinergicas tanto ell el sistema nervioso simpatico como en el parasimpatico. La ace IiIcolina 0 las susta nci as semej an tes, aI aplicarlas a los ganglios, excitaran las neuronas posganglionares tanto simpaticas como parasimpaticas, Todas a casi todas las neuronas posganglionares del sistema parasimpatico tambien son colinergicas. En cambia, la mayo ria de las neuronas posganglionares simptuicas son adrenergicas. Sin embargo, las fibras ncrviosas simpaticas posganglionares dirigidas a las glandulas sudonparas, los rmisculos piloerectores Y UTI mimero muy escaso de vasos sangumeos son colinergicas, As! pues, todas 0 practicamente todas las terminaciones nerviosas finales deJ sistema parasimpatico segregan acetilcolina. Por el contra rio, casi todas las terminaciones nerviosas simpaticas segregan noradrenaline, pero unas pocas segregan acetilcolina. Estas hormonas, a su VCZ, actuan sabre los distintos organos para generar los efectos simpaticos 0 parasimparicos respectivos. Par tanto, a la

--'---_,_------

Es.t6mago
Piloro

Detrusor
Trigona

Figura 60-3
Sistema nervioso parasirnpatico.

Capitulo 60

El sistema nervioso autonomo y la medula suprarrenal

751

aceti lcolina se la denomina transmtsor parasimptuico y a la noradrenalina transmisor simpatico. La estructura molecular de la acetilcolina y la noradrenalina es la siguierue:

sfculas a una gran concentracion hasta que se libera. La reacci6n quimica basica de esta sfntesis es la siguiente:
acetiltransferasa de celina

Acetil CoA + Colina

---------J.

Acctilcolina

+
CH -C-O-CH
3

II

-CH
2 2

-N

I/CH
_}

I -. CH CH. 3

Acetileolina HO

HO

CH-·-CH2-Nl-I2

OR
Noradrenalina

Una vez que la acetilcolina se segrega a un tejido a partir de una terrninacion nerviosa colinergica, persiste en el unos pocos segundos mientras cumple la fun cion de transmitir la sefial nerviosa. A continuacion, se escincle en un ion acetaio y colina, proceso catalizado par la enzima acetilcolinesterasa que esta unida al colageno J los glucosaminoglucanos en e1 tejido conjuntivo local. Este es el mismo mecanisme que ocurre en las uniones neuromusculares de las fibras nerviosas csqueleticas para la transmision de la senal colinergica y Ia posterior destruccion de la acetilcolina. Despues, la celina forrnada se transports de nuevo basta 13 tenninacion nerviosa, donde vuelve a utilizarse una y otra vez para la sfntesis de nueva acetilcolina. Sintesis de noradrenalina, su eliminaci6n y dura.cio.n de su accion_ La smtesis de noradrenalina comienza en el axoplasma de la terminacion nerviosa de Las fibras adrenergicas, pero se cornpleta en eJ interior de las vesiculas secretoras. Sus pasos basi cos son los siguientes:

Mecanismos para la secrecion de los transmisores y su posterior eliminacion en las ter.minaciones posganglionares

r.

Tirosina

-------~.Dopa

hidroxilacion

Secrecion de acetilcolina y noradrenalina por las terminaciones nerviosas posganglionares. Unas cuanias terrninaciones nerviosas a utonornas posganglionares. sabre todo las de los nervi os parasimpaticos.son semejantes a las de la union neuromuscular esqueletica, pero mucho mas pequefias, Sin embargo, muchas de las fibras nerviosas parasimpaticas y casi todas las simpaticas se limitan rnerarncnte a rozar las celulas erecroras de los organos inervados a su paso por ellos; 0, en algunos casos, terrninan en el tejido conjuntivo que ocupa un lugar adyacente a las celulas que vayan a ser activadas, En el punta donde esios filamentos tocan 0 pasan sobre las celulas estimuladas 0 en su proximidad suelen presenrar unas di Ia taciones bul bosas llamadas varicos ida des; es en estas varicosidades donde sc sintetizan y almacenan las vesiculas transmisoras de la acetilcolina a la noradrenalina, Tarnbien en las varicosidades hay una gran eantidad de miiocondrias que proporcionan el lriIosfato de adenosina necesario para activar la sintesis de acetiJcoIina y noradrenalina, Cuando Ull potencial de acci6n se propaga hasta las fibras terminates, el proceso de despolarizacion aumcnta la permcabilidad a los ioncs calcio en la membrana de la libra, 10 que permite la difusi6n de estos iones hacia las terminales 0 las varicosidades nerviosas, Los iones caleio a su vez hacen que las terminates 0 las varicosidades viertan su contcnido al exterior. De este modo se segrega la susrancia transrnisora, Sintesis de acetilcolina, destruccion despuBs de su seeracion y duracion de su accion. La acetilcolina se sintetiza en las terminacioncs finales y en las varicosidades de las fibras nerviosas colinergicas, donde se almacena en ve-

2. Dopa

------

descarboxilacion

~ Dopamina

3. Transporte de la clopamina hacia las vesiculas 4. Dopamina

h idroxilacion

oradrenalina

En la rnedula suprarrenal, esta reaccion esta integrada aun por un paso mas que transforms alrededor del 80% de la noradrenalina en adrenalina, del modo siguiente: 5. Noradrenalina
metilacion -------)10-

Adrenalina

Despues de la secrecion de noradrcnalina a traves de 1a terrninacion nerviosa, se elimina de su punta de salida siguiendo trcs vias: 1) recaptacion por las propias terminaciones nerviosas adrenergicas mediante un proceso de transporte activo: S8 hace cargo de retirar el 50% al 80% de la noradrenalina segregada; 2) difusion dcsde las terminaciones nerviosas hacia los liquidos corporales contiguos y a conrinuacion hasta la sangre: explica la eliminaciou de la mayor parte de la noradrenalina restante, y 3) destruccion de pequefias cantidades par parte de las enzimas tisularcs (una de las cuales es la monoaminooxidasa, que esta presente en las terminaciones nerviosas y otra es la catecol-Ocmetiltransferasa, distribuida de forma difusa por todos los tejidos), Lo habitual es que la noradrenalina segrcgada directamente a un tejido se rnantenga activa tan s610 unos pocos segundos, 10 que manifiesta que su recaptacion y su difusi6n lejos de esta zona son rapidas. Sin embargo, la noradrenalina y la adrenalina liberadas a la sangrc por la medula suprarrenal permaneccn activas hasta que difunden bacia algun tejido, donde puedcn resultar destruidas por

752

Unidad XI

Ef sistema nervioso:

C Neurofisiologia

motora e integradora

la catecol-O-metiltransferasa: este proceso tiene lugar sobre todo en el hfgado. Por tanto, cuando se segregan bacia la sangre, la noradrenalina y la adrenaJina pcnnanecen muy activas de 10 a 30 segundos: pero su funcionalidad disminuye hasta la extincion en 1 0 varios minutos.

serite en la membrana celular y el efecto que produce la uni6n al receptor sobre la configuracion de su estado. En cada 6rgano es probable que las acciones resultantes sean totalrnente diferentes de las que suceden en otros.
Dos tipos principales de receptores para la acetilcolina: receptores muscarinicos y nicotinicos La acetilcolina activa sobre todo dos tipos de receptores, que rcciben la denominaci6n de receptores muscarinicos y nico-

Receptores de los 6rganos efectores

Antes de q lie la acetilcolina, Ia noradrcnalina 0 la adrenalina segregadas en una terminacion nerviosa autonorna puedan estimular un 6rgano efector, primero deben unirse a sus receptores especificos en las celulas correspondientes. EI receptor esta situado en el exterior de la membrana celular, ligado como un grupo prostetico a una molecula proteica que atravicsa toda la membrana celular. Cuando la sustancia transrnisora se fija al receptor, esta circunstancia provoca un cambio de configuraci6n en la estructura de la molecule proteica. A su vez, por regia general, la molecule rnodificada excita 0 inhibe a la cclula: 1) causando un carnbio en la permeabilidad de Ia mernbrana celular frente a Ul1 ion 0 mas 0 2) activando 0 inactivando una enzima ligada al otro extreme de la protefna receptor a donde sobresale bacia el interior de la cdlula, Excitacion 0 inhibicion de la celula efectora mediante un cambio en la permeabilidad de su membrana. Dado que la protefna receptors forma parte integrante de la membrana celular, cualquier carnbio en la configuracion de su estructura normal mente abre 0 cierra un canal ionico a traves de los intersticios de la molecule proteica, motlificando la permeabilidad de la membrana celular frente a los diversos iones. Por ejernplo.Ios canales i6nicos para el sodio 0 para el calcio suelen quedar abiertos y dejan entrar rapidamente sus iones rcspectivos en la celula, 10 que normalmente despolariza la membrana celular y excita a la celula. En otras ocasiones se abren los canales de polasio, para permitir la difusi6n de dichos iones fuera de la celula, y esto suele inhibirla debido a que Ia perdida de iones potasio electropositivos crea una hipernegatividad en Sll interior, En algunos casos, el medio i6nico intracelular modificado suscitara una accidn celular interna, como el efecto directo que ejercen los iones calcio para favorecer la contracci6n del musculo liso. Accion receptora mediante la modificacion de enzimas intracelulares como «segundo mensajero». Otro modo de funcionamiento habitual en los receplores consiste en activar o inactivar una enzima (u orro producto intracelular) dentro de la celula, La enzima suele estar ligada a Ia protelna receptora en el punto en que el receptor sobresale hacia la parte interna de la celula, Por ejemplo, la union de Ia noradrenalina a su receptor en el exterior de muchas celulas aurnenta la aciividad de la enzima adenilatociclasa dentro de la celula, y esto produce la Ionnacion de monofosfuto de adenosine ciclico (AMPc). EI AMPc a u vez puede poncr en marcha cualquiera de las numerosas acciones intracelulares diferentes, cuyo efecto exacto depende de Ia rnaquinaria qufmica que posea la celula efectora. No es dificil entender c6mo una sustancia transmisora autonoma cs capaz de causar una inhibicion en algunos 6rganos 0 una excitacion en otros. Esto suele venir determinado por la naturaleza de la protefna receptora pre"

tinicos. La razon de estos nombres radica en que la rnuscarina, un produeto t6xico de las setas, s610 activa los reccptores tnuscarinicos y no los nicotfnicos, mientras que la nicotina s610 activa los nicotinicos: la acetilcolina estimula ambos. Los receptores muscannicos estan presentes en todas las celulas efeetoras estimuladas por las neuronas colinergicas posganglionares del sistema nervioso parasirnpatico, asf como del sistema simpatico. Los receptores nicotfnicos se observan en los ganglios autonomos, a nivel de las sinapsis entre las neuron as preganglionares y las posganglionares de los sistemas simpatico y parasirnpatico, (Tarnbien apareeen en rnuchas terminaciones nerviosas ajenas al sistema nervioso autonomo, por ejemplo, en las uniones neuromusculares del musculo esqueletico [que se explican en el capitulo 7].) EI conocimiento de los dos tipos de receptores resulta especialmentc importante porque a menudo se emplean farmacos especfficos como medicamentos para estimular 0 bloquear uno u otro.
Receptores adrenergicos: receptores a y Ii Tambien bay dos tipos principales de reeeptores adrenergicos, los receptores a y los receptores p. (Los receptores [3 a su vez se dividen en receptores /31 y /32 porque determinados productos qufrnicos no acnian mas que sobre alguno de eilos. Asimismo, existe una clasificaei6n de los receptores a en receptores OJ y 02') La noradrenalina y la adrenalina, arnbas segregadas a la sangre por la medula suprarrenal, poseen unos efectos un poco diterentes sobre la excitaci6n de los receptores 0 y [3. La noradrenalina estimula sobre todo los rcceptores 0, pero tarnbien los receptores [3, aunque en menor grado, En cambio, la adrenal ina activa ambos tipos de receptores aproximadamente por igual, POI' tanto, los ef ctos relatives de Ia noradrenalina y la adrenalina sobre los diversos 6rganos efectores estan detcrruinados por los tipos de receptores que posean. Si todos son receptorcs [3, Ia adrenalina sera mas eficaz en su accion excitadora, La tabla 60-1 ofrece la distribuci6n de los receptores 0 y f3 en algunos de los organos y sistemas controlados por el componente simpatico. Observese que ciertas funciones 0 son excitadoras, mientras que otras son inhibidoras. En este rnismo sentido, ciertas tunciones 11son cxcitadoras y otras son illhi bidoras, Por tanto, los receptores 0 y [3 no estan asociados necesariamente a la excitacion 0 la inhibicion, sino tau s610 a Ia afinidad de la horrnona par el receptor en un 6rgano elector determinado. Una hormona sintetica semejante desde el punto de vista qufrnico a la adrenalina y la noradrenalina, la isopropilnoradrenalina, posee Lilla accion pateotfsima sobre los receptores [3, pero basicarnente carece de actividad sobre los receptores u.

Gapf1ulo 60

El sistema nervioso autonomo y to medula suprarrenal

753

Receplores adrenergicos y su luncian

Receptor a.
Vasoconstriccion Dilataciou del iris (midriasis) Rclajacion intestinal

Receptor 13
Vasodilatacion (1}2) Aceleracion cardlaca (13,) Aumento de la fuerza de contraccion miocardica Rei aj acion intestinal (132) Relaj acion uterina ([:I,)

Contracci6n de esffnteres
intestinales

(ll)

Contraccion pilomotora Contracci6n del esftntcr de la vejiga urinaria

Broncodilataci6n (13,) Termogcnia (13.) Glucogcnolisis (132) Lipolisis (13,) Relajacion de la pared
de la vejiga urinaria (132)

EI enfoque del cristalino estii control ado casi en su integridad par el sistema nervioso parasimpatico. EI cristalino normalmente se mantiene en una situacion plana debido a la tension elastica intnnseca de sus ligamentos radialcs La excitacion parasimpatica contrae el muscuio ciliar. que es un grupo anular de fibras musculares lisas en torno a los extremes extern os de los ligarnentos radiales del cristalino, Esta contraeei6n relaja la tension a Ia que estill sometidos los ligamentos y perrnite que el crisralino adopte Lilla mayor convexidad, 10que haee que el 0.10 enfoque los objeros cercanos. EI mecanisme de enfoque detallado se cementa en los capftulos 49 y 51 en relacion con el funcionamiento de los ojos.

Gliindulas corporales. Las glandulas nasales; lagrimales, salivales y muchas de las gastrointestinales reciben un potente estfmulo del sistema nervioso parasimpatico, que normalmente se traduce en una abundante cantidad de secrecion acuosa. Las glandulas del tuba digestive que sufren un esumula mas profundo por parte del parasimparico son las de su porcion superior. en especial las de Ia boca y el esrornago. Por otra parte, las glandulas de los intestines delgado y grueso estan controladas sabre todo par factores locales del propio tubo digestive y par el sistema lIervioso enterico intestinal, y en mucho menor grade par los nervios autonornos, La estimulacion simpatica cjerce un efecto directo sobre la rnayorfa de las celulas perteriecientes a las glandulas digestivas, que provoca la formaci6n de una sccrecion coricentrada con un elevado porcentaje de enzimas y de rnoco, Pero tambien causa la vasoconstriccion de los vases sangumeos que irrigan estas glandulas y, por esta via, reduce a veces sus tasas de secrecion, Las glandulas sudoriparas producen grandes cantidades de sudor cuando se acrivan los nervios simpaticos, pero la estimulacion de los nervios parasimpaticos no causa ningun efecto. Sin embargo, las fibras simpaticas que llcgan a 181 rnayorfa de ellas son colinergicas (excepto unas pocas fibras adrenergicas para las palmas de las manes y las plantas de los pies), a diferencia de casi todas las dermis, que son adrenergi cas. Asimismo, las glandulas sudorfparas reciben su estimulo basicarnente desde los nucleos hipotalamicos que por regia general se considcran centros parasimpaticos, Par tanto, la sudoracion podria considerarse de funcion parasimpatica, aunque este controlada por fibras ncrviosas cuya distribucion anatomica sc Ileve a cabo a traves del sistema nervioso simp ritico. Las glandulas apocrinas de las axilas elaboran una secreci6n olorosa espesa a rafz de la estimulacion simparica, pero no responden a la estimulacion parasimpatica, Este producto en realidad Iuuciona como un lubricante que permile eI deslizamiento con facilidad de las superficies internas en rnovimiento bajo la articulacirin del hombre, Las glandulas apocrinas, a pesar de su intima relacion ernbriologica con las sudoriparas, resultan activadas por las fibras adrenergicas y no pOT las colinergicas, y tarnbien estan controladas por los centres simpaticos del sistema nervioso central en vez de por los parasimpaticos,

Acciones excitadoras e inhibidoras de la estimulaci6n simpatlca y parastmpatlca

La tabla 60-2 recoge los efectos generados sohre diversas funciones viscerales del cuerpo por 1a esrimulacion de los nervios parasimpaticos a sirnpaticos. En ella puede verse una vez mas que la estimulacion simpatlca origina unos
efectos excitadores en algunos 6rganos, peru inhibidores

en otros. Antilogamente, fa estimulacion. parasimpatica tambien causa excitacion en algunos e inhibicion en otros. Asimismo, cuando la estimulacion simpatica excita un organo concreto, a veces la estimulacion parasimpatica 10 inhibe, 10 que deja de manifiesto que los dos sistemas en ocasiones actuan recfprocamente entre sf; pero la mayorfa de los organos estan predorninantemente controlados par uno U otro de elias. No existe ninguna generalizacion disponible a la que se pueda recurrir para explicar si la estimulaci6n simpatica 0 parasirnpatrca producini la excitacion 0 la inhibicion de un organo en particular. Par tanto, si se quiere comprender el funcionamiento simpatico y parasimpatico, hay que aprenderse todas las funciones independientes de estos dos sistemas nerviosos en cada organo, tal como estan reccgidas en la tabla 60-2. Algunas de estas funciones deben aclararse aun con mayor detaJle. segiin se explica a continuaci6n. Efectos de la estimulaci6n slmpatlca

y parasimpatlca sabre 6rganos concretos

Ojos. Dos funciones oculares estan controladas por el sistema nervioso aut6nomo: 1) la apertura pupilar y 2) el enfoque del cristalino, La estiruulacion simpiitica contrae las fibras meridionales del iris y dilata la pupila, rnientras que la activacion parasimpatica contrae el musculo circular del iris para CO/ltraer la pupila. EI parasimpatico eucargado de controlar la pupila experimenta una estimnlaci6n refleja cuando Ilega a los oJ 0$ una luz excesiva, 10 que se explica en cl capitulo 51; estc reflejo reduce la apertura pupilar y disminuye la cantidad de luz que alcanza la retina. Pur el contra rio, el simpatico sufIe su estiIDulaci6n durante los period os de excitaci6n y aumenta la apertura pupilru- en tales cireullstancias.

Plexo nervioso intraparietal del aparato digestivo. EI aparato digestive dispone de su propia coleccion intrfnseca de nervi as, denominada plexo intraparietal 0 sistema nervioso enterico intestinal y situada en las paredes del intestine. Asimismo, Ja estimulacion tanto sirnpatica como parasimparica procedenrc del encefalo puede influir sobre la actividad gastrointestinal sobre toclo al potenciar 0 atenuar las accioneg especificas llevadas a cabo por el plexo intraparietal digestivo. En general la estimulaci6n parasimpritica aumenta el grade de actividad global en el tUl10 digestivo al favorecer el pelistaltismo y la relajaci6n de los esffntercs, 10 que pefmi-

754
Tabla 60-2

Unidad XI

El sistema nervioso: C. Neurofisiologia

motora e iniegradora

Efectos aut6nomos sobre los diversos 6rganos del cuerpo

Orgijno
Ojo Pupila Musculo ciliar Glandulas Nasalcs Lagrimales

Ejedo de la eslimu lacion simpiilica Diialaci6n (midriasis) Ligera relajacion (visi6n de Iejos) Vasoconstriccion y Iigera secrecion

Ejecto de la eslimu laci6n paraslmpaffca

Contraccion (miosis)

Contracci6n (vision de cereal

Estimulacion de una secrecion abundante (que contiene muchas enzimas en las glandulas secretoras de enzirnas)

PaI6tida
Su bmand i hu far Gastricas Paucreaticas Gliindulas sudoriparas Glandulas apocrinas Vases sangufneos Corazon

Sudoraci6n

abundantc

(colinergico)

Sccrecion espesa, olorosa Lo mas Irecuente, contracci

on

Sudoracion en las palmas de las rnanos inguno Lo mas lrecuente, un efecto escaso 0 nulo

Musculo
Coronarias Pulmones Bronquios Vasos sangufneos Tubo digestive

Aumento de la frecucncia Aumento de la fuerza de contraccion Dilataci6n (~,); contraccion

Disrninucion de la frecuencia Disrninucion de la Iuerza de contracci6n

en las auriculas) Dilatacion Contracci6n

(especialmente

(0.)

Dilatacion Leve contraccion Disrninucion del peristaltismo y el tono Aumcnto del tone (Ia ruayoria de las veces) Llberacion de glucosa Relajacion Dism i nucion de la diuresis ReI a j a cion (ligera) Contraccion Eyaculacion Ccntraccion Contraccion (adrenergico CI) Dilatacion (adrenergico (32) Dilataci6n (colinergico) Contraccion Aumento Aurncnto Au mento Aumento (basta el 100%) Anmenro Aumenro Contraccion Aumento de 13 glucogcnollsls Aumento de la fuerza Lipdlisis

l,Dilalaci6n?
Aurnento

Luz

Esffnteres Higado Vesicula y vias biliares Rifi6n

del peristaltisrno y el tono Relajaci6n (la mayoria de las veces) Ligera suuesis de gluc6geno
Contraccion Ninguno Coutraccion

Vejiga urinaria
Detrusor Trfgono

y secrccion

de renina

Pene
Artericlas sistemicas Vfsccras abdominalcs

Relajacion Ereceion
Ningu.no Ninguno

Musc1110 Picl
Sangre

inguno inguno inguno Ninguuo Ninguno

Coagulacion
Gtuccsa

Upidos
Metabolismo basal Secrecion de la medula suprarrenal Actividad mental Miisculos piloerectores Musculo esqueletico Adipocitos

Ninguuo
Niuguno Ninguno Ninguno Ninguno

te un avance rapido de su contenido a 10 largo del rnismo. Este efecto propulsor va asociado al incremento simultaneo en las tasas de secreciori de rnuchas de las glaudulas digestivas, descrito antes. EJ Iuncicnamiento nann a! del aparato digestive no depende mucho dela estimuJaci6n simpatica. Sin embargo, una

actividad potente en este sen lido inhibe el peristalrismo y eleva el tono de los esffnteres El resultado neto consiste en una propulsion de los alimentos mucho mas lenta a 10 largo del tubo y en ocasiones tam bien un descenso de las secreciones, incluso hasta el punlo de provocar a veces estrefiimiento,

La estimulacion parasirnpatica provoca basicamentc los cfcctos opuestos: deseenso de la frecuencia cardiaca y de la fuerza de III contraccion. Si se quiere exprcsar estas accicnes de otra manera, la estirnulacion simpatica incrernenta la eficacia del corazon en su condici6n de bomba, necesaria durante la realizacion de un ejercicio intense, mientras que la estimulaci6n parasirnparica reduce esta faceta, 10 que Ie permite descansar entre los episodios de actividad extcnuante, La mayorfa de los vasos sangulneos de la circulacion sistemica, especialrnente los de las vfsceras abdorninales y la piel de las extrernidades, se COIltraen can la estimulacion simpatica. La estimulacion parasimpatica practicarnente carece de efectos sobre gran parte de los vasos excepto su dilatacion ell ciertas zonas restringidas, como en la region del rubor facial. En deterrninadas

Vasos sanguineos sistemicos.

Corazon.
traccicn,

En general,

la estimulacion

sirnpatica

aumerua

Laac-

tividad global del corazon. Esto se produce mediante un incremento en la frecuencia cardiaca y en la fuerza de Ia COil-

Capltllio 60

El

sistema nervioso autonomo

fa

medula suprarrenal

755

condiciones, Ia actividad ~ del simpatico produce una dilatacion vascular en lugar do la contraccion habitual, pero csto succdc pocas veces excepto si los farmacos han paralizado los efectos vasoconstrictores simpaticos 0: que, en los vasos sangufneos, sueien resultar clararnenre dominantes sobre los efectos ~.

Efectos de la estimlllacioD simpatica y :parasimpatica so.bre la presion arterial. La presion arterial queda determinada por
dos factores: la propulsion de la sangre por el corazon y la resistencia a su flujo a traves de los vasos sanguineos pcrifericos. La estimulacion simpatica aumenta tanto 1,'1 propulsion cardlaca como Ia resistencia al ftujo, 10 que suele ocasicnar un acusado ascenso brusco de la presion arterial, pero rnuchas veces son muy cscasos los carnbios a largo plazo a 110 ser que el simpatico estimule los rifiones para retener agua y sal al miS1l10 tiempo. En cambia, una estimulacion parasimpatica moderada a traves de los nervios vagos reduce el bamboo cardlaco, pero practicamente careco de cfectos sabre la resistencia vascular periferica. Por tanto, el resultado habitual es un peq ueno desoenso de la presion arterial, Sin embargo, una estimulacion parasimpatica vagal muy intensa pucde dctencr 101 COTazon casi del todo durante UllOS pocos segundos, 0 a veces illcluso Ilega a hacerlo, y genera una desaparicion transitoria de la presion arterial par completo oen su mayor parte.

E.fectos de la estimulacion slmpatica y parasimpatica sobc,e ntras luncionescorporales. Dada la gran irnportancia de los sistemas de control simpatico y parasimpatico, se estudian multiples veces a ]0 largo de este texto en relacion con rnuchas funciones corporales. En general.Ia mayor parte de las estructuras cndodermicas, como los conductos hepaticos, la vesicula biliar, el II reter, la vejiga urinaria y los bronquios, quedan inhibidos por la estimulacion simpatica, peru excitados por 11'1 arasimpatica. La acnvacion del simpatip co taruhien ejercc multiples etectos metabolicos, como 1,'1 Iibcracion de glucose desde el hlgado, el aumento de Ia glucernia y de la glucogen6lisis hepatica y muscular, la porenciacion de la Iuerza en la musculatura esquelerica, 111 aceleracion del metabolisrno basal y ol incremento de la actividad mental. Finalmente, el simpatico y el paraslmpatico participan en Ia ejecuci6n de los actos sexuales masculine y feme" nino.segun se explica ell los capitulos 80 y 81.

La adrenalina provoca casi los mismos efectos que la noradr erial ina , pero sus acciones difieren en Lossiguientes aspectos. En primer Iugar, debido a su acci6n estirnuladora mas acusada sobre los receptores f:I produce una mayor activacion cardfaca que In noradrenalina. En segundo lugar, la adrenalina no causa mas que una debil contraccion de los vases sanguineos a nivel de los rnusculos, en comparacion eon la contraccion mucho mas potente a cargo de la noradrenalina. Dado que los vasos musculares representan un componente fundamental en eI conjunto del euerpo, csta diferencia posee una importancia especial debido a que la noradrenalina eleva mucho la resistcncia periferica total y la presion arterial, mientras que la adrenalina sube la presion arterial en menor magaitud, pero aumenta mas el gasto cardfaco. Una tercer a diferencia entre las aceiones de la adrenalina y la noradrenalina esta relacionada con sus consecuencias sabre e1 rnetabolismo tisular, La adrenalina ejerCG un efecto metabolico de 5 a 10 veces mayor que la noradrenalina. En realidad, su secrecion por la medula suprarrenal rnuchas veces puede elevar el.mdice metaboIico de todo el cuerpo hasta un '100% por encima de 10 n ormal, 1.0 que incrementa asf Ia actividad y la excitabilidad del organismo, Tarnbien acelera las tasas de otros procesos metabohcos, como 101 glucogenolisis hepatica y muscular, y la Iiberacion de glucosa a ia sangre. Ell resumen, la estimulacion de la medula suprarrenal da lugar a la Iiberacion de las horrnonas adrenalina y noradrenalina, que en conjunto poseen casi los rnisrnos efectos por todo el organismo que Ia estimulacion simpatica directa, excepto pOT su duracion mucho mas prolongada, que se extiende de 2 a 4 minutes despues de haber finalizade la esrimulacion. Valor dela medula suprarrenal para elfuncionamiento deli sistema nerviosD simpatico .• La adrenalina y la noradrenalina casi siempre se liberan de la medula suprarrenal al mismo tiempo que se exeitan los diversos organos directarnente, por la activacion simpatica generalizada. Por tanto, en realidad estas estructuras resultan estimuladas por dos vias: la directa a traves de los nervios si mpaticos y la indirecta a traves de las hormonas de la medula suprarrenai. Los dos medics de estirnulacion se potencian entre si y, en la mayorfa de los casos, uno puede sustituir al otro, Por ejemplo, la destrucci6n de las vias simpaticas directas que van hacia los distintos organos corporales no anula su excitacion simpatica debido a la noradrenalina y la adrenalina que todavfa se liberan hacia la circulacion sangufnea y producen una estirnulacioa indirecta. En este mismo sentido, Ia desaparicion de las dos medulas suprarrcnales sude ejercer pocos efectos sobre el funcionamiento del s.istema nervioso simpatico debido a que las vias direct as aUn pueden realizar casi toda~ las tareas nccesarias. Por tanto, el mecanismo doble de la es!imulaci6n simplitica aporta un factor de seguridad, la sustituci6n de un metodo par otro en caso de que falle uno de el.los, OrTO valor importante a cargo de la medula suprarrenal es la capacidad de la adrel1alina y la noradrenalina para estimuLar las estructuras del cucrpo que no estan inervadas par fibras simpaticas direct as. Par ejemplo, eslas hormonas elevan el indice metab6lico de cada celula del organismo,especiaimente la adrenalina, aunque solo

Funci6n de la medula suprarrenal

La estimulacion de la medula suprarrenal par parte de 105 nervios simpaticos hace que se libere una gnm cantidad de adrenalina y noradrenalina a la circulaci6n sanguinea, y estas dos hormonas a su vez se transportan par la sangre hasta todos los tejidos del cum'po, Como promedio, mas 0 menos 61 RO% de la secreci6n correspol"lcte a adrenalina y el 20% a noradrenalina. aunque sus proporciones relativas pueden cambiar cousidcrablemcnte en dirercntes condiciones fisiol6gicas. La adrenalina y la noradrenalina circulantes ejercen casi las mismas acciones sabre los diversos 6rganos que las ocasionadas por la cstimulaci6n simpahca directa,excepto que sus efeccos duran. de 5 a 10 veces mas debido a que estas dos hormonas desaparecen de la sangre con lentitud en un plazo de 2 a 4 minutos. La noradrenalina circulante produce la contracci6n pnicticamente de todos los vas as sanguineos del cuerpo; tambien aumenta la actividad cardfac.a, inhibe el tubo digestivo, dilata las pupilas oculares, etc.

756

Unidad XI

EI sistema nervioso: C. Neurofisiologia rna/ora e integradora Efecto de la perdida de tono simpatico 0 paraslmpatien despues de la denervaci6n. ada mas cortar un nervio sirnpatico 0 parasimpatico, el 6rgano inervado pierde su tono respectivo. Par ejemplo, en el caso de los vasos sanguineos. la secci6n de los ncrvios simpaticos da Iugar a una vasodilatacion casi maxima en un plazo de 5 a 30 segundos. Sin embargo, en cuesti6n de minutes, horas, dfas 0 sernanas, aumenta el tono intrinseco en el mrisculo lisa vaseular,es decir, el tono mas alto originado por la fuerza contractil en el musculo lisa no como resultado de la estimulacion simpatica sino de adaptaciones quimicas experimeutadas por las propias fibras del mnsculo Iiso. Esle tono intrinseco acaba por rcstablecer casi una vasoconstriccion normal. En la mayor parte de los dernas 6rganos efectores suceden basicamente los mismos efectos siempre que desaparece el tono simpatico 0 parasimpatico, Es decir, poco despues se produce una compensacion intrinseca para devolver el funcionarniento del6rgano casi hasta su nivel basal normal, Sin embargo, en el sistema parasimpatico, este fen6meno de compensacion a veces tarda muchos rncses en darse, POl' ejemplo, la perdida del tooo parasimpatico en el corazon despues de una vagotomia cardfaca acelera la frccuencia cardfaca hasta 160 latidos por rninuto en el perro, y csta variable todavia seguira parcialmente elevacla 6 meses mas tarde. Hipersensibilidad par denervaci6n de los 6rganos tras la destrucci6n slmpatlca y paraslrnpattca
0 menos durante Laprirnera semana dcspues de Ia destruccion de un nervio simpatico 0 parasimpatico, el organo inervado se vuelve mas ensible a Ia inyecci6n de noradrenalina 0 de acetilcolina, respectivarnente, Este efecto SC, (lbserva en la Ilgura 60-4, que muestra un flujo sangumeo en el antebrazo en torno a 200 mJ/min antes de climinar el simpatico; una dosis de prueba con noradrenaline no genera nada mas que una pequefia depresi6n en el flujo con una

una pequeria proporcion de todas elias reeibe una inervacion directa de las fibras simpaticas,

Relacion de la frecuencia de estimulaci6n con Jamagnitud del efecto simpatico y parasimpatlco

Una diferencia especial entre el sistema nervioso autonorna y el sistema nervioso esqueletico radica en que tan s610 hace [alta una freeueneia de estimulacion baja para lograr una activaci6n plena de los efectores auiouomos, En general, un solo impulso nervioso cada pecos segundos basta para rnantener el efecto simpatico a parasimpatico normal, y la activaoion total se alcanza cuando las fibras nerviosas descargan de 10 a 20 veces por segundo. Esto contrasta can el funcionamiento maximo del sistema nervioso esqueletico que sc produce a 50 a 500 impulses por segundo 0 mas.

«Tono» simpatico y paraslrnpatlco

Norrnalmente, los sistemas simpatico y parasimpatico estan constantemente actives. y sus tasas basales de Iuncionamiento se conocen. respectivamente. como tono simpatico y tono pamsimptuico. El valor de este factor reside en permitir que un solo sistema nervioso aumente 0 disminuya fa actividad de un organa estimulado. Por ejemplo, el tono simpatico normalmente mantiene casi todas las arterioles sistemicas contraidas mas 0 rnenos basta la mitad de su diarnctro maximo, Si el grado de estimulacion simpatica aurnenta par encima de su valor normal, estos vasos pueden contraerse min mas; por el contrario, si desciende par debajo de ese nivel, las arteriolas pueden dilatarse, Si no fuera par el tono simpatico continuo de fondo, el sistema simpatico s610 serla capaz de ocasionar una vasoconstriccion, nunca una vasodilatacion. Otro ejemplo interesanre en relacion con esta propiedad es el «tono» de base del parasimpatico en el tubo digestivo. La extirpacion quinirgica de la inervaci6n parasimpatica de la mayor parte del intestine cuando se cortan los nervios vagos puede ocasionar una «atonia» gastrica e intestinal grave y prolongada, con cl bloqueo resultantc de gran parte de la propulsion gastrointestinal normal y el grave estrenirniento correspondiente.Io que pone de manifiesto que habitualmente el tono parasimpatico del intestino results muy necesario. EI encefalo puede disminuir este tone e inhibir asf la motilidad digestiva, () aumentarlo, para tavorecer una actividad gastrointestinal mayor. Tono ocasionado por la secreci6n basal de adrenalina y noradrenalina en la medula suprarrenal. La velocidad normal de la secrecion de adrenalina por la medula suprarrenal en condiciones de rcposo esta en torno a 0,2 ug/kg/min Y para la noradrenalina 58 siuia alrededor de 0,05 [lglkg/min. Estas cantidades son considerables; en efecto, bastan para mantener la presion arterial un poco por encima de 10 normal incluso si se eliminan todas las vias sirnpaticas directas qucllegan al aparato cardiovascular. Por tanto, resulta evidente que gran parte del t0l10 global presente en el sistema nervioso simpatico deriva de la secrecion basal de adrenalina y noradrenalina, adem as del tone resultante de la estimulacion simpatica directa,

Mas

duraei6n de un minuto mas o menos,A contmuacicn.se extirpa 01 ganglio estreUado, y desaparece cl tono simpatico normal. AI principio, sube sensiblemente el flujo sangufneo debido a la perdida del tono vascular. pero pasado un periodo de dias a scrnanas vuelve ell Ifneas generales 11

.a

o ~

400

Eleclo de la dosis de prueba de noradrenalina

Electo de la misma dosis de prueba de noradrenalina )t

5 6

O+---~--~--r---r-~r--;----

Semanas

Figura 60-4

------

Efeclo de la simpalectornla sobre el flujo sanguineo en 81 brazo y efecto de una dosis de prueba de noradrenalina antes y despuas de la simpatectomia, que mueslra una hipersensibilizaci6n de los vases a la noradrenalina.

Capitulo 60

El sistema nervioso autonomo y la medula suprarrenal

757

la normalidad debido al incremento progresivo del tono intrlnseco en la propia musculatura vascular, 10 que compensa parcialmente la ausencia de tono simpatico, A continuacion se admiministra otra dosis de prueba de noradrenalina y el f1ujo sangufneo desciende mucho mas que antes, 10 que dernuestra que [a sensibilidad de los vasos sanguineos a esta sustancia se ha duplicado 0 cuadruplicado, Esie fenomeno se denomina hipersensibilidad par denervacion; apareee en las estructuras simpaticas y parasimpaticas, pew con rnucha mayor magnitud en algunos 6rganos que en otros, con una respuesta que a veces sube rna de 10 veces. Mecanismo de la hlpersensibilidad por denervaci6n. La causa de la hipersensibilidad par denervacion no se conoce mas que parcialrnente. Parte de Ia rcspuesta reside en que el mimere de receptores presentes en las mernbranas postsinaptieas de las celulas ef'ectoras aumenta, en ocasiones muchas veces, cuando deja de liberarse noradrenalina 0 acetilcolina en las sin apsis, proceso deriorninado «regulacion a1 alza» de los receptores, POT tanto, cuando ahora se inyecta una dosis de la hormona en la circulacion sanguinea. la reaccion efectora queda inrncnsamente potenciada.

Tambien son importantes los reflejos sexuales, que 5e ponen en march a a partir de los estfrnulos psiquicos originados en el cerebro, asf como par el estfrnulo de los propios organos sexuales, Los impulses procedentes de estas fuentes convergen en Ja medula sacra y, en el caso del varon, primero dan lugar 11 Ia ereccion, una funcion obre todo parasimpatica, y despues a la eyaculacion, en parte una funcion simptuica. Otras actividades bajo control autonomo se concretan en las aportaciones reflejas a la regulacion de la secrecion pancreatica, el vaciamiento de la vesicula biliar, la excrecion renal de orina, la sudoracion, Laconcentracidn sangulIlea de gluccsa y rnuchas funciones viscerales mas, que se explican con detalle en otros lugares de este texto,

Estimulaci6n de 6rganos aislados en ciertos casos y estimulaci6n masiva en otros por parte de los sistemas simpatico y parasimpatico
EI sistema simpatico suele responder mediante una descarga masiva. En muchos casos, casi todos los componentes del sistema nervioso simpatico descargan ala vez formando una unidad completa.fenomeno llamado descarga masiva. Esto suele suceder cuando se activa el hipotalarno ante situaciones de miedo 0 de temor, () ante un dolor intenso, EJ resultado consiste en una amplia reacci6n par todo el cuerpo, lIamada respuesta de alarma 0 de estres, que comentaremos COD brevedad, En OlTOS moment OS, la aetivaci6n afecta a porciones aisladas del sistema nervioso simpatico. Las m:IS irnportantes de elIas son las siguientes: 1) durante el proceso de regulacion termica, e! simpatico controla la sudoracion y el flujo sangufnco de la piel sin influir sobre otTOS organos inervados por el; 2) muchos «reflejos locales» en los que participan fibras aferentes sensitivas viajan en sentido central por los nervios perifericos hasta los ganglios simpaticos y la medula espinal, y suscitan respuestas reflejas de caracter muy localizado; por ejernplo, el calentamiento de una zona particular de la picl produce una vasodilatacion a ese nivel y favorece la sudoracion local, rnientras que su enfrramiento genera los efectos opuestos, y 3) muchos de los reflejos simpaticos que control an las funciones digestivas operan a traves de vias nerviosas que ni siqui era entran en Ia medula espinal, pasando meramente desde el intestine en especial a los gangl ios paravertebrales, y volviendo despues al intestine a traves de los nervios simpaticos para regular la actividad motora 0 secretora, EI sistema parasimpatico suele producir unas respuestas

Aeflejosaut6nomos
M uchas funciones viscerales del cuerpo estan reguladas por los rqt.ejos autonomos. A 10 largo de este texto se. explica su cometido en relacion can cada sistema organico; para actarar su importancia, a continuacion se ofrecen WlOS pocos ejernplos breves. Renejos autiinomos cardiovasculares. Varies reflejos del aparato cardiovascular sirven para controlar especialmente 1a presion arterial y la trecuencia cardfaca. Uno de ellos es e1 reflejo bararreceptor; que se describe en el capitulo 1!l j un 10 a otros refiejos cardiovasculares, En pocas palabras, los rcceptores para el estiramiento llarnados barorreceptores estan situados en las paredes de varias arterias importantes, entre elias especial mente la arteria carotida intern a y el cayado de In aorta. Su extension debido al aumento de la presi6n transmite sefiales bacia el tron co del encefalo, donde inhibcn los impulses simpaticos destinados al corazon y los vasos sangufneos y excitan el parasimpatico: esto permite el descenso de Ia presion arterial hasta su normalidad, Reflejos autonomos digestivos. La parte superior del tuba digestive y el recto estan control ados sabre todo por refiejos autonomns, Par ejemplo, el olor de un alimento apetitoso 0 la presencia de cornida en la cavidad oral pone en marcha unas sefiales quc van desde la nariz y la boca basta los nucleos salivales, glosofarfngeo y vagal del (ronco del encefalo, Estos, a su vez, envtan impulses a traves de los nerving parasimpaticos hasia las glandulas seeretoras de la boca y del esromago, 10 que da lugar ala produccion de jugos gastricos a veces incluso antes de que entre la comida en la boca. Cuando las heces llenan el recto ell el extrema opuesto del conducto digestive, los impulsos sensitives desencadenados par el estiramiento de este organo se mandan hasta Ia porcion sacra de la medula espinal y el parasimpatico sacra devuel ve una sefial refleja hast a las partes distales del colon; esto produce unas potentes contracciories peristalticas que causan la defecacion. Otros refleJos autiinomos. EI vaeiamiento de la vejiga urinaria esta controlado de la misma manera que el del recto: el estiramiento de este 6rgana ellvia impulsos basta Lamedula sacra, y est a a su vez genera Ia contraccion ref'leja de la vejiga y la relajaci6n de los esfinteres urinarios, 10 que facilita la micci6n,

especificas localizadas. A diferencia de la respuesta de

descarga masiva habitual propia del sistema simpatico, es mucho mas frecuente que las Iunciones de control que cumple el sistema parasimpatico sean muy especfficas, Por ejemplo, los reflejos cardiovasculares parasimpaticos suelen actual' s6Lo sabre el coraz6n para aumentar a disminuir la frecuencia de sus latidos, En este mismo sentido, OlIOS reflejos parasimpaticos dan lugar especialmente a la secreci6n de las glandulas orales, 0 eD unas circunstancias diferentes la secreci6n se produce b,isicamente en

758

Unidad XI

El sistema nervioso: C. Neurofisiologia motam e integradora

las glandulas gastricas, Finalmente, el reflejo de vaciamiento rectal no influye sobre otras partes del intestine de forma notable. Con todo, existe una frecuente asociaci6n entre las Iunciones parasimpaticas l11uy afines. Por ejemplo, aunque la secrecion salival pueda darse con independencia de la secreci6n gasrrica, a menudo tarnbien suceden a la vez, y muchas veces hay que afiadir la secrecion pancreatica al mismo tiempo. Igualmente, el rcflejo de vaciamiento rectal suele descncadenar el reflejo correspondiente en la vejiga urinaria, 10 que se traduce en el vaciamiento simultaneo de ambos organos.A la inversa, el reflejo de vaciamiento de la vejiga puede servir para poner en marcha el vaciamiento rectal.

IG~~;~;;,:'·) ~I" ~ ~\{-__u,_. ) ~-; ~

Simpatico \ _-"arn,'m""",
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Control termico

"

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Control de ..

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'"

/ L.;

Aceleraci6n cardia'ca+ y vasoconstriccipn

Hipot~Jaffl0

Adenohip6fisis

Cuarpo marntlar -Protuberancla

Respuesta de «alarrna» 0 de «estres» en el sistema nervioso Simpatico

Cuando una gran porcion del sistema nervioso simpatico descarga a la vez (es decir, se produce una descarga masiva), esto aumenta por multiples vias la capacidad del organisrno para realizar una actividad muscular vigorosa, Vamos a resumir estas posibilidades: 1. Aurnento de la presion arterial. 2. Aumento del flujo sangufneo para activar los rnusculos a la vez que disminuye la cantidad destinada a organos como el tubo digestivo y los rifiones, que no son necesarios para la actividad motora rapida, 3. Aumento de las tasas de metabolisrno celular pOI to do el cuerpo. 4. Aumento de la concentracion sangumea de glucosa. 5. Aumento de la glucolisis hepatica y muscular. 6. Aumento de la fuerza muscular. 7. Aumento de la actividad mental. 8. Aumento de la velocidad de coagulacion sanguinea. La surna de todos estos etectos permite que una persona realice una actividad ffsica mas extenuante de 10 que sena posible en otras condiciones. Dado que el estres mental 0 fisica pueden excirar el sistema simpatico, mucha veces se dice que el objetivo de este componente consiste en suministrar una activaci6n suplernentaria al cuerpo en los estados de estres: esto se llama respuesta de estres simpatica, La actividad del sistema simpatico adquiere una especial intensidad en rnuchas situaciones emocionales, Par ejemplo. en el estado de ira, que se despierta de forma acusada por la estimulacion del hipotalamo, las sefiales descienden a traves de la Iormacion reticular del tronco del encefalo y por la medula espinal para genera]" una descarga simpatica masiva; inmediatamente despues 80breviene la mayorfa de los Icnomenos simpaticos antes mencionados, Esto se denornina reacci6n de alarma slrnpatica. Tam bien recibe el nornbre de reaccion de lucha 0 de huida porque un animal en este estado decide casi al instante si se planta y entabla pelea 0 escapa. En cualquier caw, la reaccion simpatica de alarma aporta energia a las actividades posteriores del animal.

Enlentecirniento-cardfaco Centro respiratorio---->

~
-----

Bulbo raqufdeo

Zonas de control aut6nomo en el tronco del encstalo y el hipotalarno.

yecto del fasclculo solitario en e1bulbo raquideo, la protuberancia y el mesencefalo, asf como en multiples micleos especiales (figura 60-5), regu1an diversas funciones aut6nomas como la presion arterial, la frecuencia cardiaca, las secreciones glandulares en el tuba digestive, el peristaltismo gastrointestinal y el grado de contraccion de Ia vejiga urinaria. El control de cada una de ellas se estudia en el lugar correspondiente de este texto, Baste senalar aqui que los [actores mas importantes controlados en eLtronco del encefalo son la presion arterial, fa frecuencia cardiaca y Lafrecuencia respiratoria. En efecto, el corte transversal deJ tronco del encefalo por encima de un nivel pontine medio permite mantener el COIlITOI basal de la presion arterial sin cam bios; pew impide su modulacion par los eentros nerviosos supcriores, como el hipotalamo ..Por el contrario, la seccion inrnediatamente par debajo deJ bulbo provoca su descenso hasta UI10S valores por debajo de la mitad de 10 normal. Los centres bulbares y pontinos encargados de regular la respiracion tienen una gran vinculacion con los centros rcguladores cardiovasculares del tronco del encefalo y se explicau en el capitulo 41. Aunque no se considera que sea una funci6n autonoma, sf que es una de las Iunciones involuntarias del cuerpo. Control de los centros autonomos del fro nco del encefalo porlas .regiones superiores, Las sefiales procedentcs del hipotalamo e incluso del cerebro tienen la capacidad de influir sobre la actividad de casi todos los centros de control autonomos situados en el tronco del encefalo, Por ejemplo, la estirnulacion de las zonas adecuadas, sobre todo en el hipotalamo posterior, puede activar los centres de control cardiovascular bulbares COIl una potencia suficientc como para elevar la presion arterial hasta mas del doble de 10 normal. Analogamente, otros centros hipotalamicos controlan Ia temperatura corporal, aumentan 0 disrninuyen la salivacion y la actividad digestiva, y provocan el vaciamiento de la vejiga urinaria, PDf tanto, basta

Control bulbar, pontino y rnesencetatlco del sistema nervioso aut6nomo

Muchas regiones neuronales pertenecientes a la formaci6n reticular del tronco del encetalo y situadas a 10largo del tra-

Capitulo 6D

El sistema nervioso

autonomo y

fa medula suprarrenal

759

cierto punto, los ccntros autonomos del tronco del encefalo acnian como estaciones de relevo para controlar las actividades iniciadas ell niveles mas altos del encefalo 50bre todo en I'llhipotalamo, En los capitulos 58 y 59 tambien se sefiala que en rnuchas de nuestras respuestas conductuales participan: 1) el hipotalamo; 2) las regiones reticul ares del tronco del en cefa]0, y 3) e] sistema nervioso aut6nomo. En efecto, algunas areas superiores del encefalo pueden rnodificar el funcionamiento del sistema nervioso aut6nomo en su conjunto 0 por partes, con la suficiente intensidad como para producir una enfermedad grave con este origen, por ejemplo la ulcera peptica gastrica 0 duodenal, el estrefiimien to, las palpitaciones cardiacas 0 incluso un infarto de miocardio,

a traves de los ganglios autonomos, Estas sustancias se explican en un apartado posterior, pero un medicamento importante para bloquear la transmision simpatica y parasimpatica a traves suyo es hexametonio.

Farmacos que actuan sobre 6rganos efectores colinerqlcos

Fiirmacos parasimpiiticos (colinerglcos). La acetilcolina inyectada par via intravenosa no suele ocasionar unos efectos exactamente iguales que la estimulacion parasimpatica por todo el cuerpo, pues la mayor parte results destruida por la colinesterasa en Ia sangre y en los lfquidos corporales antes de podcr llegar a todos los organos efectores, Con todo, un determinado numero de farmacos diferentes que no se destruyen a tanta velocidad pucden prcducir unos efectos parasirnpaticos generalizados rfpicos, y se denominan [armocos porasimpaticomimeticos. Dos farmacos parasimpaticomimcricos de lISO habitual son pilocarpine y metacolina. Acnian directamente sobre los receptores colinergicos de tipo rnuscarfnico. Farmacos que poseen un efecto parasimpatico potenciador: anticolinesterasicos. La adrninistracion de algunos farmacos carece de consecuencias direct as en los organos efectores parasimpaticos, pero potencia las actiones de la acetilcolina de origen natural sobre las terminaciones parasirnpaticas. Son los mismos productos expllcados en el capitulo 7 que fcmentan el efecto dc la acetilcolina en la union neuromuscular. Se lrata de neostigmina.piridostigmina yambenonio. E tos compuestos inhiben la acetilcolinestcrasa, 10que evita In des/medon rtipida de la acetilcolina liberada en las terrninaciones nerviosas parasimpaticas, A raiz de csto, aumenta la cantidad de acetilcolina con los estfmulos succsiVOS, y tambicn crece la rnagnitud de su accion. Farmacos que bloquean la actividad colinergica en los organos efectores: antlmuscarinicos. Atropina y otros farmacos sirnilares, como homatropine y escopolamina, bloquean In accion de fa acetilcolina sobre fool' organos efectores COUIICrgicos de tipo muscarinico. Estos fannacos 110 influyen sobre Ja actividad nicotinica de La acetilcolina en las neuronas posganglionares 0 en el nuisculo esqueletico,

Farmacologia del sistema nervioso autonomo

Farmacos que actuan sobre 6rganos efectores adrenerqtcos: sfmpatlcornimattcos
Segun la explicacion precedente, resulta evidente que la inyecciou intravenosa de noradrcnalina produce basicsmente los mismos efectos por toelo el cuerpo que la estirnulacion simpatica. POT tanto, Ia noradrenallna recibe el nornbre de [armaco simpaticomimetico 0 adrenergico. La udrenallna y la metoxamina tambien son farrnacos simpaticomimeticos, y hay otros muchos mas. Estos cornpuesto difieren entre S1 par el grado con el que estimulan los diferentes organos efectores simpatieos y por Ia duracion de su accion. En cuanto a este ultimo aspecto, 8610 se extiende de 1 a 2 minutes en el caso de la noradrenalina y la adrenalina, rnientras que dura de 3D minutos a 2 horas en otros productos simpaticomimeticos diferentes de uso habitual. Los farmacos mas importantes que estimulan unos receptores adrcnergicos especfficos, pero no otros, son [enile[rina (receptores a), isoprenaline 0 isoproterenol (receptores ~) y albuterol (solo receptcres [:12)' Farmacos que provo can la liberaclon de noradrenalina desde las terminaciones nerviosas. Ciertos farmacos poseen una acciou simparicornimetica indirecta en vez de excitar directamente los organ os efectores adrenergicos, Entre estes productos figuran efedrina, tiramina )' anfetamina. Su efecto consiste en libcrar la noradrenalina desde sus vesiculas de almacenamiento en las terminaciones nerviosas simpaticas. A su vez.su salida es 10que genera los efectos simpaticos, Farmacos que bloquean la a.ctividad adrem!rgica. La actividad adrenergica puede bloquearse en diversos puntos del proceso estimulador, como los siguientes: 1. Evitar la sintesis y almacenarniento de noradrenalina CIl las terminaciones nerviosas simpaticas, EI farrnaco rnejor conocido entre los que producen este efecto es

Farmacos que estimulan 0 bloquean las neuronas posganglionares slmpatlcas y paraslrnpaticas

Farmacos que estimulan las neuronas posganglionares autonomas. Las neuronas preganglionares de los sistemas nerviosos simpatico y parasirnpatico segregan acetilcolina en sus terminaciones, y esta acetilcolina estimula a su vez las neuronas posganglionares. Adernas, Ia inyeccion de acetilcolina tambien puede estimular las neuronas posganglionares de ambos sistemas, 10 que genera al mismo tiempo dectos sirnpaucos y parasirnparicos por todo el organismo. Otro farrnaco capaz de estimular las ncuronas posganglionares de la rnisma manera que Ia acetilcolina es nicotina, porque las mernbranas de todas estas neuronas coruienen el receptor a 10 acetilcotina de tipo nicotinico. Por tanto, los produetos que provo can efectos aut6nomos al estiznular las neuronas posganglionares se llaman /tirmacos nicotinicos. Otros compuestos, como metacolina, poseen acciones nicotinicas y muscarfnicas, mientras que pilocarpina solo cjcrce acetones 111 uscarfnicas, La rueotjna excita las neuron as posganglionares simp6.ticas y parasimpaticas al mismo tiell1po, 10 que propicia una potenle vasoconstriction simpatica ell los organos abdomi-

reserpine.
2. Impedir la Iiberacion de noradrenaline des de las terminaciones simpa ticas, Esto 10hace guanetidina. 3. Bloquear los receptores simpaticos a Dos compuestos que producen este efecto sonfenoxibenramino y [entolamina. 4. Bloquear los receptores sirnparicos /3. Un producto que posee esta acci6n sobre los receptores Ul y )3, es propranolol. OtTO que bloquea sobre todo los receptore 13, es meloproio/. 5. La actividad simpatica puede anularse con fannacos que ~upriman La transmision de los impulsos nervi as os

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Unidad XI

El sistema nervioso: C. Neurofisiologia

motora e integradora

nales y en las extremidades pero, a la vez, unos efectos parasimpaticos como e1 aumento de la actividad digestiva y. en ocasiones, el enlentecirniento del corazon.

Farmacos bloqueantes ganglionares. Muchos farmacos importantes bloqucan la transrnision de los impulses desde las neurouas autonomas preganglionares hasta las posgangiionares, como el ion tetraetilamonio; el ion hexametonio y pentolinio. Estas sustancias obstaculizan la estimulaci6n de las neuronas posganglionares por Ia acetilcolina en los sistemas simpatico y parasimpatico simultaneamente, A menudo se utilizan para anular la actividad sirnpatica pero rara vez para actuar sobre Ia actividad parasimpatica debido a que sus efectos de bloqueo simpatico suelen eclipsar abiertamente los del bloqueo parasimptitico. Los bloqueantes ganglionares pueden reducir especialmente Ia presion arterial en rnuchos pacientes con hipertension, pero no resultan muy utiles desde el punta de vista clfnico porque sus
efectos son diffciles de can trolar.

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