La historia de |g teoria celular, un concepto unificador Paolo Mazzarello Después dela primeras observacones de seres vvos cn el microscopo pasaron dos silos de Investigaciones anes de que a “Yeo cell’, la ‘idea de que todo organism vivo esta compuesto de cea ode productos, de elas, use formulada. Results ain mas cil aceptar que son también Blas indidueles as que componen ted ervioso Con a invencién del microscopo a princiios del siglo xv se pudo atsbar por primera vez el universo antes invisible de la vida micros- Cépica. Un despliegue desconcertante de nuevas estrucuras se cextendia ante los ojos asombrados de los primeros miroscopstas. En 1658, lsacerdote esuita Athanasius Kircher (1601-1680) demos- {rd que en ls tejdos en descomposicin se desarrolaban larvas de insects y otros organismos. En a misma época, el natualista holan- ds Jan Swammerdan (1637-1680), que descubrié que un embvién de rara esti formado de particulas globulares, describ certos cor- Pisculos ovales, de color rojo, en la sangte.'* Un mundo nuevo de extaordnara variedad, el de los micoorga- rismos, sali también ala uz gracias alas apasionantes investigaciones de oro holandés, Anon van Leewenhoek (1832-172). Las partioulas {que vio en su microscopio eran méviles, y cn la convicién de que la ‘movilidad es singnimo de vida, en una carta del 9 de octubre de 1676 Giigda a la Royal Society, procedié a concur que esas particu eran efectvamente organismos vivos, Posteiomente, en una prolongada sere de articulos, Van Leeuwenhoek desorbié muchas formas espect- ficas de estos organismos (que lamé “animéleulos'), en particular los Protozoaros y otros organisms uniceulares °°Sin embargo la primera desricién de a célula se sue le atbuir a Robert Hooke (1695-1702), sco inglés que fue también un dstnguido miroscopisa. En 1665 Hooke publ- 06 su Micrograph, el primer trabajo importante dedicado a la observacién microscépica, y most fo que el microscopio podria signifiear para los naturalists. Hooke desorbié las unidades microscdpicas que componen la estructura de una lamina de corcho y acu el érmino “cello “pore” (en espa- fol, “cul” © “poro’) para referrse a elias. Cella es un vocablo latino que sigitia “oelda’, Los latinos usaban la palabra celuae para designar las cedilas hexagonales de los panals. Por analogla Hooke aplicé el tein “cul a las paredes engrosadas de las cbulas de corcho muertas. ‘Aunque empleaba el término de manera distinta a citlogos posteriores (pensaba que las oéllas del corcho eran vias de paso para os fuidos que itervenen en el crecimiento de las plantas), el témino modemo “oélula”proviene drectamente de su lb JEL PUENTE ENTRELA VIDA ¥ LA“NO VIDA"? Laexistercia de todo un munco de seresvivs microsobpicos svela como un puente entre la atari narimada y ls orga rismos vios percepts a simple vist Esto parecia espe la vieja docina arstolioa de la ‘generacén espontinee”se- gin a cual el aqua ola ira evan consig el potencial para generar ‘espontineamenie’ diterentestpos de orgarismos, Esta teora, que implica una contnuidad ent la mata viva y la no viva, Natura non fact sls, fue desmenida por los exper mentos magjtales del naturalist talano Lazzaro Spalanzari (1729-1798) que, en cclaboracién con oles investigadores, demosté que un organismo se datva de obo organism u corganismos, y que existe una ciscontimidad entre la materia inanimade yl vida Sin embargo, no ue sino pasado un siglo ‘cuando Louis Pasteur (1822-1895) rel defntivamente la teo- ria de la generacién espontinea.* Como consecuenca, la bbisqueda de es prmeras tapas elementals ena Scala nati- rae se convitio en un t6pico del pensamiento biolgico de principios de siglo x. {Qué pod ser la uid minima que abergara el potencial para generar vida? Hay un principio universal de desarrolio para las partes elementales de los organisms... y ese prin- cipio se encuerva ena formacién de células. ‘TEORIA CELULAR Hubo atisbos de la idea do que la oélula es el componente bsioo de todo organismo vivo desde antes de 1838-1899, petiodo en que a teoria celular fue oficiamente formulada, Las céluas no se consideraban estricturas indferenciadas. ‘Algunos componentes celuiares, como el nclen, se habian visualizado y la presencia de estas estructuras en células de diferentes tejdos y organismos apuntaba hacia la posiblidad ‘de que fuesen céluis de organizacin similar las que subya ‘eran a toda materia viva. El abad Felice Fontana (1730-1806) percibié el neo en células epteliles en 1781, pero es probable que esta estructura hubiera sido observada ya en céluas animales y Vegetales en las primeras décadas del siglo xv, 7! El boténico escooés Robert Brown (1773-1858) fue el primero en reconocer el nicleo (tino que él inrodujo) como consttuyente esencial de las células vivas (1831). Brown observé en las hojas de ls orquideas na ica areola circular generalmente més opaca que ‘amembrana celia. staarenlaonécle dea obla, ‘coro qui se deberia lama, no se confina a fa epi emis, sino que también se encuenva no slo en la ppubescencia de la supericie ino en muchas casos nel parénquima ola c&lulas interna de! tjdo." Brown reconocia la presencia general del nileo en es- tas cBlulas y consideraba, al parecer, a orgaizacin de la planta en téminos de constiuyentes ceulares. Mientras tanto se levaban a cabo avances en la micros- copia, La principal desventaja de los microscopos desde la época de Van Leeuwenhoeck era lo que ahora lamamos “aberacion cromatica’, que csminuye el poder de resolu i6n del instrumento cuando e! nimero de aumentos es alto, Recién en los afios 1830 se introcujeron los microscopios acromiétcos, que permitron realizar cbservaciones histolé- gicas més precisas. También mejoaron las técnicas de cconservacin y tratamiento de tejdos.En 1838 el botirico Mathias Jakob Schleiden (1804-1861) sugié que cada elemento dela estructura de las plantas esta- ta compuesto de olla 0 sus productos" El fo siguiente, et 2o6logo Theodor Schwann (1810-1882) ormul6 una conclusén similar respecto de los animales. Deciard que las partes ele- mentale de todos ls tes estn fomadas por otias" y que “hay un princi universal de desaroo para las pate elemen- tales de los orgarsmas...y ese principio se encuentra en a formacin de célas’* Se considera que las concusones de Schleiden y Schwann representan la formulacion ofcial de la ecria celular’, y sus nombres estin cas tan ligados a ela comolo estén los de Watson y Crick la estructura del AON. ‘Sin embargo, segin Schleide, la primera fase dela ge- eran celular eal fomacin de un nile ee critakzcin® dentro doa sutancia intracellar (que kam “citobast"), con na subsecuente extensiin progresiva de este material con- densado para formar na célla nueva. Esta teoria de ormaciin cellar Fibre” evocaba la antigua doctina de la “generacién esponténea” (aunque como variant itaceluat), pero fue refutada en la dcada de 1850 por Robert Remark (1815-1865), Fudot Vrchow (1821-1802) y Albert Kaliker (1817-1905) quienes demostraron que las clulas se forman porescisidn de célulaspreexistentes.”Asi es como el aforismo de Virchow Omnis cela e ceva (toda oélla se deriva de ‘ta célula preexistente) se convirié en la base de la teoria de la formaciin de tajdos aunque en ese entonces no se ‘comprendian ls mecanismos de dvsin nuclear. La teoria celular impuls una Optica reducionista de los problemas biolbgioos,y se conviié en el paradigma estruc- tural més general de la biologia. Subrayé el concepto de uidad de la vida y generé el concepto de organismos como “tepéblicas de unidades elementales vivas'? ‘Ademés de la unidad fundamental dela vida, la céula se ‘considera también el elemento basion de os procesospato- {igicos. Se legd a pensar (ndependientemente del agente ‘causante) que las enfermedades eran una altracion de las células en el organism, La Celular pathologie de Vrchow fue el concepto patogénico més importante hasta que, en este ‘io, se desarrol la teria del patologa molecular. CCONSTITUYENTES PROTOPLASHICOS SSegin la fornulacion de la teoria celular de Schieiden y ‘Schwann, se consideraba que los componentes celuares eran: una pared 0 una simple membrana, una sustancia viscosa lamada “protoplasma" (denominacién que se ha re- cemplazadio por ‘itoplasma’,témino de Kaliker), ye nile. Pronto se hizo patente que el protoplasma no era un fido homogéneo, Algunos bidlogos consideraban que su fna es- tructura era fibril, mientras que otros describian una arquitectura protopsmica reticular, alveolar o granular, Esta iscrepancia se debia en pare alas imagenes arificiosas e ilusoria atrbuibles alos procecimientes de facén y clora- ibn que provocaban una precptacén no homogénea de complejos coloidles.. ‘Sin embargo, algunas coloraciones de componentes ce- lulares reales condujeron a la descripcién de elementos iferenciados que posteiormente eron identifcados. La in- ‘roduccn de la lente de inmersion en aceite en 1870, el desarrollo de la técnica de microtomo, y el uso de nuevos tintes y métodos de facion representaron grandes mejoras para la microscopia. Hacia finales del siglo xx se identifica rom ls principales orgénulos que ahora se consderan parte de la cSlula. ! trmino “ergastoplasma’ (tticulo endoplis- mmico) s€ introdujo en 1897;" las mitocondrias fueron ‘bservadas por varios autores, y fueron bautizadas por Cart Benda (1857-1933) en 1898," el mismo aio en que Camillo Golgi (1843-1926) descubré el aparat intaceular que leva sunombre.” Elprotoplasma no era a nica estructura con aparencia heterogénea. Dentro del nicleo se podian ver el nucleolo y una sustancia tefible. Ademés, durante la dvisién celular ‘aparecian algunas estucturas (cinta, ranasy flamentos). Como estas estructuas se podian tefirintensamente, Walter Flemming (1849-1905) as lame “eromatin’. Fue él también {quien en 1892 inttoduo el término “tess” y cio una espen- ida desorpcin de todos sus procesos. Flemming observé la eivisin longitudinal de los cromasomas (un tino intro- dlucido apenas en 1888 por Wihelm Waldeyer, 1839-1921) ea Salamanca durante la metatase y establecé que cada mitad del cromosoma se desplaza hacia el polo opuesto del niileo mito. Este proceso también se observ en plan- ‘a, o que proporcioné una prueba més de la profunda unidad el mundo vviente