MINISTÉRIO DA EDUCAÇÃO

UNIVERSIDADE FEDERAL DOS VALES DO JEQUITINHONHA E MUCURI

DIAMANTINA – MINAS GERAIS

www.ufvjm.edu.br

UNIDADE II - CARBOIDRATOS

1. CONSIDERAÇÕES INICIAIS

Os carboidratos são amplamente distribuídos em plantas e animais, tendo funções

estruturais e metabólicas. Nos vegetais a glicose é sintetizada a partir de dióxido de
carbono e água, através da fotossíntese, sendo estocada como amido ou convertida em
celulose como parte estrutural da planta. Os animais podem sintetizar algum carboidrato
a partir de proteína e gordura, mas o grande volume de carboidrato utilizado pelos seres
humanos é derivado, essencialmente, das plantas.
Os carboidratos, principalmente sob a forma de grãos de cereais e raízes, são a
principal fonte de energia para a maioria das pessoas do mundo. Eles fornecem a maior
parte da energia necessária para a pessoa se movimentar, executar trabalhos e viver. De
um modo geral, os carboidratos contribuem com um percentual de 50 a 80% das calorias
totais da alimentação, dependendo do país e da região. Nos países desenvolvidos essa
porcentagem fica em torno de 50%, enquanto que nos países em desenvolvimento a
dependência dos carboidratos é muito maior, ou seja, a proporção de carboidratos na
dieta é maior nos níveis sócio-econômicos mais baixos.
Outra peculiaridade no consumo dos carboidratos é que os países em
desenvolvimento consomem principalmente amido de raízes, tubérculos e cereais,
enquanto nos países industrializados se consome uma proporção muito maior de
açucares, particularmente sacarose. Embora os grãos sejam fonte importante de
carboidratos, não se deve esquecer que eles também fornecem a maior parte da proteína
para a população mundial.
Os carboidratos não são nutrientes essenciais como são alguns aminoácidos e
ácidos graxos, porém são importantes para a nossa saúde e bem estar. Nossos alimentos
contem quantidades importantes de carboidrato que podem ser digeridos, absorvidos e
metabolizados. Estes também contém polissacarídeos indigeríveis que constituem as
fibras da dieta.
Na dieta humana, a maioria dos carboidratos ingeridos são polímeros, oligômeros
ou dímeros de hexoses (glicose, galactose e frutose), sendo facilmente digeríveis e
assimiláveis, contribuindo com aproximadamente 60% das calorias ingeridas diariamente
na dieta da população ocidental. Os carboidratos estão presentes, predominantemente na
forma de amido em grãos e cereais, tubérculos e raízes e seus produtos, legumes; sendo,
encontrados como oligômeros também em legumes, leite, açúcar de mesa, mel, etc.

1
Departamento de Nutrição. Disciplina: Nutrição e Metabolismo. Profa Elizabethe Adriana Esteves
 A glicose é o carboidrato mais importante, sendo considerado como fonte primária de energia
para o organismo humano, uma vez que seu catabolismo possibilita a liberação de energia química para
formação de ATP. Cérebro, medula, nervos periféricos e eritrócitos são altamente dependentes do
fornecimento de ATP, a partir de glicose.

2. DEFINIÇÃO E COMPOSIÇÃO

Compreendem os carboidratos um grupo grande de compostos, todos contendo os elementos

químicos carbono, hidrogênio e o oxigênio. A fórmula geral é Cn H2n On, estando assim o hidrogênio e
o oxigênio na mesma proporção da água, tendo surgido daí o nome hidratos de carbono. Deve ser dito,
porém, que essa simples relação não dá nenhuma indicação da estrutura e que essa fórmula geral não
pode ser estritamente seguida, pois, algumas substâncias, não classificadas como carboidratos,
apresentam esta mesma fórmula (por exemplo o ácido acético).
Numa definição melhor, os carboidratos são poli-hidroxialdeídos e cetonas. Eles variam desde
açúcares simples, contendo de três a sete átomos de carbono, até polímeros muito complexos. Apenas
as hexoses (açúcares de 6 carbonos) e as pentoses (açucares de 5 carbonos) e os polímeros feitos a
partir delas têm importância na nutrição.

3. CLASSIFICAÇÃO

Os carboidratos são classificados em três grupos principais, de acordo com a complexidade da

molécula: monossacarídeos, ou açúcares simples, dissacarídeos, oligossacarídeos e polissacarídeos que
são os carboidratos mais complexos. Os monossacarídeos não podem ser hidrolisados para uma forma
mais simples. Os dissacarídeos podem ser hidrolisados e fornecem duas moléculas do mesmo ou de
diferentes monossacarídios. Os polissacarídios, por sua vez, mais de 10 unidades (até 10.000 ou mais).

3.1. Monossacarídios

Os monossacarídios não podem ser hidrolisados em carboidratos mais simples e são sudvididos
em: trioses, tetroses, hexoses, heptoses ou octoses, dependendo do número de átomos de carbono e,
aldoses ou cetoses, se o grupo cetona ou aldeído está presente. O mais abundante é a D-glicose que é o
principal combustível para a maioria dos organismos vivos e o monômero primário básico dos
polissacarídios mais abundantes como amido e celulose.
As hexoses, açúcares que contêm seis átomos de carbono, são os açúcares nutricionalmente
significativos encontrados nos alimentos, enquanto outros, particularmente as pentoses, ribose e
desoxirribose, que contêm cinco átomos de carbono, são produzidos no metabolismo dos alimentos.
Os principais monossacarídios que ocorrem livres nos alimentos são a glicose, uma aldo-
hexose, e a frutose, uma ceto-hexose. A galactose e a manose raramente aparecem na forma livre na
natureza. Podem existir tanto em cadeia aberta, como em anel. Quando estão ligados em di ou
polissacarídios permanecem na forma cíclica.
Os carboidratos são derivados álcoois de aldeídos ou cetonas. A ligação entre os
monossacarídios para formar oligômeros e polímeros é denominada ligação glicosídica. As enzimas do
trato digestivo humano que hidrolisam polímeros de glicose são específicas para es ligações alfa1,4 e
alfa 1,6. A lactose, açúcar do leite, é um dissacarídio com ligação beta 1,4. Há afirmações em literatura
2
Departamento de Nutrição. Disciplina: Nutrição e Metabolismo. Profa Elizabethe Adriana Esteves
de que a hidrólise da ligação glicosídica nesta posição apresenta um tempo de reação maior, o que
causa demora na digestão do dissacarídio.
Os monossacarídios possuem diferenças no poder adoçante. Estabelecendo como referência o
poder adoçante da glicose (100%), a galactose apresenta 43% e a frutose 200%. Assim, os oligômeros
formados pelos monossacarídeos apresentam poder adoçante variado, dependendo de sua constituição.
Sob o aspecto da nutriçào, esta propriedade é importante, pois as variadas concentrações de
carboidratos, obtêm-se o mesmo sabor, mas diferente quantidade de calorias.

3.1.1. Glicose

Também chamada dextrose, é abundante nas frutas e vegetais ligada a outra molécula de um
monossacarídeo, é um componente de todos os açúcares. Em outras palavras, a glicose é o principal
produto formado pela hidrólise de carboidratos mais complexos no processo da digestão.
A glicose é também a forma de açúcar encontrado normalmente na corrente sangüínea e a sua
concentração no sangue é estreitamente regulada.
As células não são capazes de armazenar glicose como monossacarídeo, a estrutura de reserva é
o glicogênio, um polissacarídio conhecido como "amido animal".
A glicose é o substrato matabólico para todas as células, mas as células do tecido nervoso e as
células vermelhas do sangue são, em condições normais, inteiramente dependentes de glicose como
fonte de energia. Em situações de jejum prolongado porém, o sistema nervoso pode se adaptar para
utilizar corpos cetônicos com fonte de energia.
A glicose é a melhor forma de açúcar para ser utilizada quando é necessário um suprimento
imediato, pois não requer mudanças para ser empregada, é relativamente barata e pode ser adicionada a
alimentos líquidos para aumentar a ingestão de carboidratos, sem afetar o sabor dos alimentos, pois tem
cerca de 3/5 da doçura do açúcar da cana.

3.1.2. Frutose (levulose, açúcar das frutas)

É encontrada juntamente com a glicose e a sacarose no mel e nas frutas. É um açúcar muito
solúvel e o mais doce dos açúcares simples. O avanço tecnológico permite a obtenção de frutose a
partir de glicose.
A frutose combinada com a glicose forma a sacarose. Constitui a unidade estrutural da inulina,
um polissacarídeo encontrado em certas raízes (alcachofra) e bulbos (cebola e alho). A inulina,
entretanto, tem uma significação limitada na dieta, uma vez que é muito pouco digerida no trato
gastrointestinal.

3.1.3. Galactose

Quase nunca é encontrada livre na natureza, mas é obtida principalmente pela hidrólise do
dissacarídio lactose encontrado no leite. É menos solúvel em água e menos doce do que a glicose. A
galactose também é um constituinte dos glicolipídios e das glicoproteínas encontrados em muitos
tecidos, inclusive no tecido nervoso. No organismo, a glicose pode ser transformada em galactose para
que as glândulas mamárias possam produzir lactose.

3
Departamento de Nutrição. Disciplina: Nutrição e Metabolismo. Profa Elizabethe Adriana Esteves
3.1.4. Álcoois de Açúcares

Esses compostos não são carboidratos, mas derivados deles através de hidrogenação e são
encontrados em diversos vegetais, considerados polióis. Dentre eles podemos citar: o sorbitol, o
manitol, o xilitol, o inositol (combinado com certos grupos fosfato, forma o ácido fítico), o dulcitol
(obtido da galactose por hidrogenação), o glicerol e o álcool ou etanol. O álcool é produzido pela
fermentação da glicose por enzimas em leveduras e pode, para certos indivíduos consumidores de
grandes quantidades de bebidas alcoólicas, representar uma parte significante da ingestão total de
energia. Um grama de álcool produz 7 kilocalorias. O etanol não requer digestão e pode ser absorvido
no trato gastrointestinal. Sua concentração no corpo é proporcional ao teor de água do tecido, e por isso
o sangue pode conter grande quantidade de álcool, enquanto os ossos e o tecido adiposo possuem
pouco. As características, absorção, metabolismo dos polióis no organismo serão discutidos na apostila
de substitutos de açúcares.

3.2. Dissacarídeos

São representados pela sacarose (açúcar da cana ou da beterraba) maltose (açúcar do malte) e
lactose (açúcar do leite). Cada um desses três açúcares duplos são compostos de duas moléculas de
hexoses.

. Sacarose = glicose + frutose

. Maltose = glicose + glicose
. Lactose = glicose + galactose

São hidrolisados em seus constituintes monossacarídeos pelas enzimas digestivas, antes de

serem absorvidos no organismo.

3.2.1. Sacarose

É o açúcar comum da mesa. É encontrado principalmente no açúcar da cana, no açúcar da

beterraba e no melaço. Quando a sacarose é hidrolisada, forma-se uma mistura 50:50 de glicose e
frutose. Essa mistura é chamada açúcar invertido e é vista freqüentemente em rótulos de alimentos.

3.2.2. Maltose

A maltose ou açúcar do malte não existe livre na natureza. É chamado açúcar "derivado" pois é
um produto da digestão do amido pela diastase, uma enzima obtida de grão germinado (isso ocorre na
fabricação da cerveja).
A maltose é formada no trato gastrointestinal, durante a digestão, pela ação das enzimas
amilases. A reação se inicia com a amilase salivar e continua com a amilase pancreática. No intestino, a
maltase hidrolisa a maltose em duas moléculas de glicose, forma na qual é absorvida. A maltose não é
prontamente fermentada pelas bactérias do cólon. Como a fermentação freqüentemente leva à diarréia,
essa propriedade torna a maltose útil, em combinação com dextrina nas fórmulas infantis.

4
Departamento de Nutrição. Disciplina: Nutrição e Metabolismo. Profa Elizabethe Adriana Esteves
3.2.3. Lactose

É o principal açúcar encontrado no leite, 4 a 6% do leite de vaca e 5 a 8% do leite humano. Ela

não é encontrada nas plantas e limita-se quase exclusivamente à glândula mamária de animais
lactantes. É menos solúvel que os outros dissacarídeos comuns e tem apenas um sexto da doçura da
sacarose. Quando hidrolisada, produz glicose e galactose e é digerida mais lentamente que os outros
dissacarídeos.
Na fabricação do queijo, parte da lactose do leite é convertida em ácido lático e outros ácidos
que contribuem para o sabor. A lactose permanece no soro e é obtida comercialmente como um
subproduto da manufatura do queijo. Consequentemente, a maioria dos queijos contém pouca ou
nenhuma lactose.

3.3. Oligossacarídeos

Constitui de 3 a 10 moléculas de monossacarídios (alguns autores consideram como

oligossacarídios os oligômeros formados por 2 a 6 unidades de monossacarídios).
Rafinose, um trissacarídeo, e estaquiose, um tetrassacarídeo, são encontrados em leguminosas,
tais como a soja e feijão e são responsáveis por certas disfunções digestivas como flatulência. A
rafinose é composta de sacarose e um resíduo de galactose. A estaquiose possui um outro resíduo de
galactose ligado a rafinose. Esses oligossacarídeos podem ser hidrolisados pela α-D-galactosidase,
durante a germinação dos grãos. O homem não sintetiza essa enzima e, desta forma, eles não são
digeridos e passam para o intestino grosso, onde são fermentados, produzindo gases.

3.4. Polissacarídeos

Para uma armazenagem eficiente de energia potencial, plantas e animais encerram a energia dos
glicídeos em unidades bem maiores do que os açúcares, como, amido, dextrina, celulose e glicogênio,
todos esses polissacarídeos, moléculas que podem conter várias centenas de unidades de glicose.
Consequentemente eles são muito menos solúveis e mais estáveis, mas diferem marcadamente entre si
em aspectos tais como digestibilidade e resistência à deterioração. Como há muita umidade em todas as
plantas em crescimento, uma característica essencial de um material de reserva é a insolubilidade.
Portanto, como um todo, os polissacarídeos são menos solúveis e mais estáveis que os
monossacarídeos.
Para ser adequado como alimento humano, o glicídio deve estar sujeito à digestão pelas enzimas
do trato digestivo. Os amidos e as dextrinas estão dentro desta categoria, mas as celuloses,
hemiceluloses, pectinas, gomas e mucilagens, que também existem nos alimentos, não são digeridas
pelos humanos.

3.4.1. Amido

É a principal forma de glicídio na dieta, sendo composto de duas subunidades:

a. Amilose - longas cadeias não ramificadas, polissacarídicas de unidades de glicose ligadas
entre si como a maltose (ligações α (1→4).

5
Departamento de Nutrição. Disciplina: Nutrição e Metabolismo. Profa Elizabethe Adriana Esteves
 b. Amilopectina - uma estrutura ramificada de unidades de glicose. O comprimento das
ramificações é de 24 a 30 resíduos de glicose. A ligação do esqueleto é α (1→4) mas os pontos de
ramificação são laços α (1→6).
A composição do amido varia conforme a sua origem, porém todos os amidos contêm amilose e
amilopectina.
O amido é encontrado em grãos de cereais, vegetais e outras plantas. O amido do grão está
principalmente no endosperma, encapsulado por uma cobertura protetora de celulose (a casca). O
grânulo de amido do endosperma consiste em minúsculas partículas de amido, geralmente arrumadas
em camadas concêntricas num padrão de forma e aparência características. Os grânulos de amido, por
sua vez, podem ser encerrados em células de tamanho maior.
Antes que o amido possa ser usado pelo organismo, a membrana externa precisa ser rompida,
seja por trituração ou cozimento. Aplicando-se calor e umidade, o envelope celulósico externo é
rompido, e a umidade permeia os grânulos de amido. Esses possuem afinidade pela água, absorvendo-a
tal como o faz uma esponja, e aumentando grandemente de volume. Após a ruptura da parede celular
por cozimento, o amido se torna gelatinizado e nessa forma pode sofrer mais facilmente a ação das
enzimas digestivas.

3.4.2. Dextrinas

A aplicação longa de calor seco, como no assado ou torrefação, transforma o amido em dextrina
solúvel. O paladar da crosta formada nos pães, nas torradas ou em cereais tostados é devido em parte às
formas de dextrina.
As dextrinas aparecem principalmente como produtos intermediários na hidrólise parcial dos
amidos, por ação enzimática ou cocção. Elas são formadas por muitas unidades de glicose juntas entre
si com o mesmo tipo de ligação do amido. As moléculas individuais são menores e não possuem a
propriedade de espessamento do amido.

3.4.3. Glicogênio ou "Amido Animal"

É a forma na qual os animais armazenam glicídio. É um polissacarídeo similar à amilopectina,

porém com mais cadeias ramificadas e um peso molecular maior. Quando na corrente sangüínea, entra
uma quantidade de glicose maior do que pode ser imediatamente metabolizada, o indivíduo normal,
combina muitas moléculas de glicose (até 30.000) para formar glicogênio. Do mesmo modo, quando a
glicose é necessária, o glicogênio é quebrado e ela se torna logo disponível para a produção de energia.
Em mamíferos, o fígado e os músculos armazenam glicogênio. Aproximadamente 340-350 gramas de
glicogênio podem ser estocados por adultos do sexo masculino, sendo 115 g no fígado e 230 g nos
músculos. O glicogêniio hepático é disponível para a reposição do açúcar no sangue. O glicogênio
muscular é usado primariamente como combustível para os músculos.
Quase nenhum glicogênio é encontrado nos alimentos. As pequenas quantidades existentes na
carne e nos alimentos marinhos são convertidas em ácido láctico quando o animal morre, durante a
"rigidez mortis".

3.4.4. Celuloses, Hemiceluloses e Pectinas

A celulose é um polímero de cadeia reta, constituído de unidades de glicose. É a moldura

celular das plantas; uma substância fibrosa resistente e insolúvel na água, encontrada na parede celular.
6
Departamento de Nutrição. Disciplina: Nutrição e Metabolismo. Profa Elizabethe Adriana Esteves
 A Celulose é o polissacarídeo estrutural extracelular mais abundante do mundo vegetal e
também a mais abundante de todas as biomoléculas, quer de origem vegetal, quer de origem animal.
O ser humano não tem as enzimas necessárias para hidrolisar a celulose suficientemente rápido
para ser utilizada. Os ruminantes podem utilizar a celulose porque ela é digerida por bactérias do
rúmen. Não sendo digerida, a celulose não será absorvida, passando dessa forma ao intestino grosso.
Ela contribui para o volume do bolo fecal, não oferecendo porém nenhum valor nutritivo para as
células do corpo.
A indigestibilidade da celulose é a sua principal vantagem uma vez que as fibras não digeridas
fornecem a massa necessária para uma ação peristáltica eficiente e normal dos intestinos.
Boas fontes alimentares de celulose são as frutas secas, os cereais de grão integral, as folhas dos
vegetais, os legumes, castanhas e nozes. Os alimentos muito refinados como a farinha de trigo e outros,
praticamente não contém celulose.
As hemiceluloses, em contraste com a uniformidade da celulose são componentes da parede
celular que consistem de uma ampla variedade de polissacarídeos, que contêm uma mistura de pentoses
e hexoses, sendo muitos desses polímeros ramificados. Portanto, esses polissacarídeos não são
relacionados estruturalmente com a celulose, o termo hemicelulose, entretanto, prevalece para designar
a mistura complexa de polissacarídeos que podem ser extraídos da parede celular das plantas com álcali
diluído.
As hemiceluloses têm a capacidade de reter água, aumentam o volume do bolo fecal e
estimulam o peristaltismo intestinal, sendo essa a sua principal função na nutrição humana.
Embora presentes em quantidades menores do que outros componentes das paredes celulares
dos vegetais as pectinas são comuns a quase todas as células vegetais e estão presentes também em
camadas intercelulares. Elas constituem cerca de 1 a 4% dos polissacarídeos totais da parede celular. A
pele das frutas cítricas contêm 30% de pectina (maçã, 15% e cebola 11 a 12%).
Duas propriedades das pectinas devem ser mencionadas: sua capacidade de formar géis e de
ligar a íons. A pectina comercial, preparada a partir de cascas de maçã e caroços de limões é obtida
com líquido ou pó e usada para fazer geléias de fruta e gelatinas.
Uma grande importância da pectina na Nutrição Humana é seu efeito na redução dos níveis de
colesterol plasmático. A habilidade da pectina em baixar a concentração de colesterol no sangue tem
sido amplamente investigada e confirmada por numerosos autores.

4. FUNÇÕES DOS CARBOIDRATOS NO ORGANISMO

4.1. Fornecimento de Energia

A principal função dos carboidratos é ser a maior fonte de energia para o corpo. A maioria dos
tecidos pode usar outras fontes de energia, mas o cérebro e as células vermelhas do sangue são mais
restritos. Cada grama de carboidrato fornece cerca de 4 kcal independentemente da fonte -
monossacarídio, dissacarídio ou polissacarídio.

4.2. Ação Anticetogênica e Economizadora de Proteínas

O combustível usado para a contração muscular são os carboidratos. As reservas de glicogênio

no músculo são pequenas e, se o indivíduo entrar em atividade física prolongada e severa haverá um
decréscimo na glicose sanguínea, aumentando a utilização de proteínas e gorduras do corpo, sendo os
7
Departamento de Nutrição. Disciplina: Nutrição e Metabolismo. Profa Elizabethe Adriana Esteves
aminoácidos e o glicerol convertidos a glicose. Haverá, em consequência, eliminação maior, na urina,
de nitrogênio e corpos cetônicos. Se, por outro lado, o indivíduo tiver feito uma refeição rica em
glicídios antes do exercício, haverá uma eliminação muito menor de nitrogênio e corpos cetônicos na
urina. Esse efeito do carboidrato exemplifica sua ação anticetogênica e economizadora de proteínas.

4.3. Ação protetora e desintoxicação

O glicogênio hepático exerce uma ação de proteção e desintoxicação, pois o ácido glicurônico,
um metabólito da glicose tem a função importante de se combinar com toxinas químicas e bacterianas e
ainda com alguns metabólitos, convertendo-os numa forma na qual possam ser excretados.

4.4. Crescimento bacteriano

A lactose permanece no intestino por mais tempo, estimulando o crescimento de bactérias

benéficas, resultando numa ação laxativa. Acredita-se que essas bactérias sejam sintetizadoras de
vitamina k e do complexo B. Além disso, a lactose facilita a absorção do cálcio.

4.5. Função intestinal

A celulose e outros carboidratos insolúveis facilitam a função intestinal, estimulando o

peristaltismo e prevenindo várias doenças e auxiliando no tratamento de outras.

4.6. Síntese de compostos orgânicos

Os carboidratos são precursores de compostos como os ácidos nucléicos, matriz do tecido

conectivo e os galactosídeos do tecido nervoso.
Os carboidratos são na nutrição humana, de natureza diferente dos aminoácidos, lipídios,
vitaminas e minerais. Não há requerimento de algum tipo específico de carboidrato. Todos os
carboidratos do organismo podem ser sintetizados da glicose ou frutose, os mais presentes na dieta. A
reserva de glicose do organismo está sob a forma de um polímero de glicose glicogênio). O organismo
contém ribose (parte dos ácidos nucléicos, ATP e GTP) e complexos covalentes de proteínas e
carboidratos que são as glicoproteínas, muco e proteoglicanas (polímeros extracelulares que são parte
da estrutura de algumas células). Todos estes carboidratos citados podem ser sintetizados dos açúcares
dietéticos (glicose, frutose e galactose) ou a partir de aminoácidos.

5. OSMOLARIDADE DOS CARBOIDRATOS NO LÚMEM INTESTINAL

Porque os carboidratos possuem grupamentos hidroxílicos livres, podem interagir com a água
(através das pontes de hidrog6enio), exercendo efeito osmótico ou osmolar, no lúmen intestinal. Efeito
osmótico ou osmolaridade diz respeito à capacidade da substância de atrair ou interagir com líquidos
(água). Quanto mais hidroxilas livres (não ligadas) apresentar o carboidrato, maior sua osmolaridade ou
propriedade osmótica , e se ingerido em concentrações elevadas pode causar perda elevada de líquidos
pela via intestinal (diarréia). A osmolaridade é decrescente para monossacarídios, dissacarídios,
oligossacarídios e polissacarídios, respectivamente. Esta propriedade dos carboidratos é importante
para predizer o efeito fisiológico de determinadas preparações alimentares, em casos patológicos
especiais.
8
Departamento de Nutrição. Disciplina: Nutrição e Metabolismo. Profa Elizabethe Adriana Esteves
6. DIGESTÃO DE CARBOIDRATOS

Alguns polissacarídeos tais como celulose, hemicelulose e pectina não sofrem digestão ao longo
do trato gastrointestinal. Os únicos polissacarídios que são digeridos pelo homem são os amidos e seus
derivados. Eles precisam ser quebrados em monossacarídeos, que são as moléculas aptas a passar
através das células da mucosa intestinal.
O processo de digestão dos carboidratos começa na boca pela ação da amilase salivar (ptialina).
A eficácia da amilase salivar, porém, depende do grau de mistura do alimento com a saliva e da
quantidade de tempo que a enzima permanece em contato com o substrato. Geralmente os hábitos
alimentares permitem um curto tempo para a interação enzima substrato e depois que o alimento chega
ao estômago a ação da amilase salivar depende do tempo necessário para que o pH fique entre 6,6 e
6,8, que é ótimo para a enzima. Dessa forma, o significado da digestão salivar é limitado pela curta
passagem e incompleta mastigação do alimento na boca.
As enzimas do estômago não são específicas para carboidratos. Poderia haver uma hidrólise
ácida, caso a permanência do bolo alimentar fosse mais prolongada.
O intestino delgado é o principal local da digestão de carboidratos e, quando o quimo atinge o
duodeno, os carboidratos sofrem o ataque de enzimas secretadas pelo pâncreas. Na fase luminal (ou
seja, enquanto o quimo se encontra na luz do intestino), a amilase pancreática continua a degradação do
amido, onde terminou a ação da amilase salivar.
Essas enzimas agem nas ligações internas da amilose e têm pouca especificidade para as
ligações no final da molécula, por isso os produtos finais possuem apenas ligações mais externas,
resultando em dissacarídeos (maltose) e trissacarídeo (maltotriose). Como a molécula de amido contêm
não apenas ligações α (1→4) mas também α (1→6), surgem também como produtos finais da digestão
pela α-amilase, oligossacarídeos, que contêm justamente o ponto de α (1→6), as chamadas dextrinas-
limite. Portanto, a digestão pela α-amilase consegue liberar apenas traços de glicose livre, já que essa
enzima não quebra ligações externas.
Os estágios finais da digestão dos carboidratos são feitos pelas enzimas ligadas à membrana no
lado luminal da membrana lipoprotéica da célula mucosa (borda em escova).
As enzimas mais importantes, que atuam na digestão dos carboidratos nessa parte do aparelho
digestivo são:
- Isomaltase ou α (1→6) glicosidase - atua nos pontos de ramificação, quebrando as ligações
α (1→6).
- Sacarase - também chamada invertase, desdobra a sacarose em glicose e frutose. -
Maltase - desdobra a maltose em duas moléculas de glicose. Atua também nas maltatrioses.
- Lactase - β- galactosidase - atua sobre a lactose dando uma molécula de glicose e uma de
galactose.
Os açúcares ingeridos como monossacarídeos não sofrem digestão ao longo do aparelho
digestivo.
Alguns fatores podem interferir na digestão e absorção de carboidratos, como: motilidade
intestinal, atividade das enzimas e integridade da mucosa (fatores que influenciam o turnover.

9
Departamento de Nutrição. Disciplina: Nutrição e Metabolismo. Profa Elizabethe Adriana Esteves
7. ABSORÇÃO DOS CARBOIDRATOS

Os monossacarídeos, ingeridos como tal ou resultantes da digestão dos polissacarídeos, são

quase que totalmente absorvidos ao nível de intestino delgado.
A absorção dos monossacarídeos se dá de duas maneiras:
1. Não específica, ou seja, um processo físico de difusão passiva, aquele que é absorvido por um
gradiente de concentração entre o açúcar na mucosa do lúmen intestinal e o das células da mucosa
intestinal;
2. Absorção ativa - são utilizados carreadores específicos. No caso da glicose e da galactose, há
um sistema de carregamento que é dependente da presença de sódio. Por utilizarem o mesmo
mecanismo de transporte ativo, glicose e galactose competem na sua absorção. A frutose é absorvida
por um processo de difusão facilitada ainda não totalmente compreendido, que é duas vezes mais lento
que a absorção ativa. Os outros açúcares como a manose, a xilose e a arabinose são absorvidos ainda
mais lentamente, sendo assim de pequena importância nutricional.
Estudos com ratos mostram que as velocidades relativas de absorção dos diferentes
monossacarídeos, tomando a glicose como 100 são as seguintes:

- Galactose - 110
- Glicose - 100
- Frutose - 40
- Manose - 20
- Xilose - 15
- Arabinose - 10

Pesquisas mais recentes tem mostrado que vários mecanismos operam em conjunto para regular
o movimento das hexoses, ingeridas na dieta, através do enterócito para disponibilizá-la nos capilares
dos vilos. Existem transportadores de hexoses que trabalham de maneira seqüencial para o transporte
através da “borda em escova”. Glicose e galactose são isômeros e utilizam o mesmo transportador
sódio-dependente (SGLT1), o qual é uma proteína de co-transporte com alta afinidade pelas
aldohexoses. O SGLT1 transporta para o interior do enterócito 2 íons sódio e 1 molécula de glicose ou
galactose. A afinidade do transportador é medida através de uma constante Kt, que é definida como a
concentração da substância a ser transportada, na qual o transporte ocorre a uma taxa de 50% da
velocidade máxima de transporte. SGLT1 possui alta afinidade para glicose (Kt 0,5 mmol/L para
glicose e 5 mmol/L para sódio). Isto indica que a concentração de 8 mg/100 mL de glicose (1/10 da
concentração extracelular) e a um nível inferior a 1/12 da concentração de sódio dos fluídos corporais,
a velocidade de transporte já ocorre em metade da velocidade máxima. A absorção das 2 hexoses é
facilitada por outro transportador na membrana basolateral GUT2, que possui menor afinidade por
glicose (Kt = 11 mmol/L ou 200 mg/100 mL, concentração semelhante ao pico de glicose pós ingestão
de carboidrato). Portanto, a glicose e galactose se acumulam no enterócito para decrescer, após
passagem para o extracelular, através de um gradiente de concentração, quando atinge os capilares e
entram no sistema portal.
A frutose tem estrutura diferente da glicose e galactose e possui um mecanismo próprio de
transporte, através de difusão facilitada, utilizando o transportador GLUT5, a qual é sódio-
independente. A saída de frutose do enterócito é também via GUT2, através da camada basolateral

10
Departamento de Nutrição. Disciplina: Nutrição e Metabolismo. Profa Elizabethe Adriana Esteves
8 - METABOLISMO DOS CARBOIDRATOS

8.1. Considerações Gerais

Todos os tecidos do organismo são capazes de remover a glicose da circulação e utilizá-la na

produção energética. Existem diferenças entre os tecidos relativas à captação de glicose, como uma
fonte de energia, assim como às vias metabólicas nas quais ela é liberada. Os tecidos do SNC (Sistema
Nervoso Central) e das células do sangue são mais dependentes de um contínuo suprimento de glicose.
No caso do SNC, de todos os órgãos e tecidos do corpo, ele é o mais dependente da glicose. A
glicose, como tal, tem uma influência específica e é indispensável à integridade do tecido nervoso.
Quando o nível de glicose no sangue abaixa, os tecidos que têm estoques de glicogênio podem usá-lo
para vencer o período de escassez. O tecido nervoso tem pouco glicogênio e não se sabe se ele é capaz
de utilizá-lo nas emergências. O que se sabe é que o conteúdo de glicogênio do tecido nervoso
permanece mais ou menos constante mesmo na hiperglicemia ou na hipoglicemia e pode ser
considerado como uma parte integrante da estrutura do nervo. Essa não disponibilidade do glicogênio
presente nas células do nervo é evidenciada pelo desenvolvimento rápido dos sintomas quando ocorre
uma baixa na glicemia. Durante um jejum prolongado as células do SNC parecem se adaptar para
utilizar corpos cetônicos no lugar da glicose, como fonte de energia.
Alguma glicose, entretanto, é sempre necessária e o organismo tem meios para armazená-la
quando um excesso é disponível e para mobilizá-la ou converter outras substâncias em glicose quando
o suprimento é limitado.

8.2. O papel do fígado

As células hepáticas exercem um papel regulador sobre os carboidratos da dieta. Depois de

absorvidos, os carboidratos vão até o fígado pela veia porta. Chegando lá, vão ser captados pelas
células hepáticas, onde a glicose será formada a partir de frutose e galactose. Assim, o principal
carboidrato que surge na circulação geral, após a passagem dos glicídios da dieta pelo fígado, é a
glicose. Uma das principais funções metabólicas do fígado é ser um agente "glicostático" do sangue, .

8.3. Utilização da Galactose e Frutose

8.3.1. Galactose

A ingestão de galactose não apresenta problemas em indivíduos normais. No fígado ela é

rapidamente convertida em uridinodifosfoglicose (UDP-glicose) que pode ser incorporada ao
glicogênio ou convertida em glicose-1-fosfato.
A galactose ingerida, derivada da lactose do leite, é fosforilada pela galactoquinase:

Galactose + ATP Galactose-1-fosfato + ADP

A galactose-1-P pode ser integrada ao metabolismo da glicose pelas ações consecutivas da

fosfogalactose uridiltranferase e UDP-glicose epimerase, como se segue:

11
Departamento de Nutrição. Disciplina: Nutrição e Metabolismo. Profa Elizabethe Adriana Esteves
 transferase
Galactose-1-P + UDP-Glicose UDP-Galactose + Glicose-1-P

epimerase
UDP-Galactose UDP-Glicose

Em uma enfermidade congênita chamada galactosemia a habilidade de metabolizar a galactose

está impedida devido à deficiência da enzima galactose-1-P uridil transferase requerida para a
conversão da galactose. Consequentemente, a galactose-P acumula-se em muitos tecidos.
Pode resultar uma falha no crescimento, formação de cataratas e retardamento mental.
Com uma dieta livre de galactose, portanto sem leite, os indivíduos com essa falha genética
podem viver até a vida adulta sem nenhum sintoma de galactosemia.

8.3.2. Frutose

A frutose pode ser fosforilada por quinases não específicas para dar frutose-6-fosfato, todavia a
afinidade dessas enzimas pela frutose é muito baixa, de tal forma que a maioria da frutose ingerida é
fosforilada pela frutoquinase que cataliza a reação:

frutoquinase
Frutose + ATP Frutose - 1-P + ADP

A frutose 1-P não pode ser diretamente convertida em frutose -6-P nem em frutose 1-6-di P,
mas em vez disso ela sofrerá a ação da frutose -1-P aldolase:

frutose-1-P aldolase
Frutose - 1-P Diidroxiacetona-P + Gliceraldeido

A diidroxiacetona-P é um intermédio da via glicolítica, mas o gliceraldeido precisa ser oxidado

na mitocôndria pela gliceraldeido desidrogenase para dar glicerato, o qual é então fosforilado pela
gliceroquinase para produzir 2-fosfoglicerato, um outro intermediário da via glicolítica.

8.4. Vias do Metabolismo dos Carboidratos

A captação de glicose pelas células é a etapa limitante de sua utilização em muitos tecidos,
incluindo o músculo, o coração e o tecido adiposo. A insulina é indispensável à entrada da glicose
nesses tecidos, enquanto o processo é independente de insulina no fígado e no SNC. A glicose é
captada pelo fígado apenas em condições de hiperglicemia.

12
Departamento de Nutrição. Disciplina: Nutrição e Metabolismo. Profa Elizabethe Adriana Esteves
 Igualmente importante e talvez relacionada à captação de glicose é sua fosforilação a glicose-6-
fosfato pelas hexoquinases antes que ela possa entrar nas vias metabólicas da célula. Essa reação é
praticamente irreversível na maioria dos tecidos. Uma vez que se torne glicose-6-P, ela deve entrar na
via metabólica, e não pode voltar ao sangue, exceto no fígado e no rim, onde uma outra enzima, a
glicose-6-fosfatase pode transformá-la em glicose livre.
A glicose-6-P serve como uma ligação entre as principais vias do metabolismo da glicose:

GLICOGENÓLISE

Ciclo das Pentoses GLICOSE-6-P

GLICÓLISE FERMENTAÇÃO
LÁCTICA

CICLO DE KREBS

8.4.1. Glicólise ou Via de Embden - Meyerhof

É uma via do catabolismo da glicose que, sob a maioria das condições é uma etapa preliminar
necessária à liberação de toda energia biologicamente disponível da molécula de glicose. Resulta na
converção da glicose-6-P em duas moléculas de piruvato ou lactato, dependendo do tecido e do
suprimento de oxigênio da célula. A energia fornecida nessa via depende do produto final. Algum ATP
é diretamente produzido pelos graus de fosforilação do substrato, não importando a disponibilidade de
oxigênio. Outra reação liberadora de energia envolve a redução concorrente do NAD+ que, sob
condições aeróbicas será oxidado, gerando ATP.

8.4.2. Ciclo de Cori

Durante períodos de limitado fornecimento de oxigênio, como no músculo durante um exercício

vigoroso, o piruvato é reduzido a lactato pela desidrogenase láctica, utilizando NAD reduzido como
coenzima. Embora isto reduza o fornecimento total de ATP, pode servir como importante fonte de
energia para o músculo, devolvendo o NAD oxidado para a quebra contínua de glicose e produção de
ATP (da glicólise), que cessaria devido à inabilidade de oxidação de piruvato e do NADH.
Quando o oxigênio se torna novamente disponível, o lactato pode ser reoxidado a piruvato e
metabolizado posteriormente no C.K.. No músculo esquelético, a reconversão do lactato a piruvato é
limitada. Em vez disso ele é liberado para o sangue, removido pelo fígado para reoxidação e
subsequente conversão para glicose. Liberada para o sangue essa glicose se torna disponivel ao
músculo novamente. Essa reciclagem dos carbonos da glicose entre o fígado e o músculo é conhecida
como o ciclo do ácido láctico ou ciclo de Cori.
13
Departamento de Nutrição. Disciplina: Nutrição e Metabolismo. Profa Elizabethe Adriana Esteves
8.4.3. Descarboxilação oxidativa do piruvato

O elo entre a formação do piruvato e o ciclo do ácido cítrico é a formação do acetil-CoA. Em

outras palavras, essa etapa faz a ligação do catabolismo dos carboidratos e de alguns aminoácidos ao
ciclo de Krebs, que é a via comum de oxidação.
A descarboxilação oxidativa do piruvato ocorre em condições aeróbicas, na matriz
mitocondrial, envolve uma série de reações complexas e é catalizada pelo complexo piruvato
desidrogenase.
Nessa etapa, o piruvato é convertido em acetil-CoA e CO2. A reação requer 3 enzimas diversas
e 5 coenzimas, organizadas num complexo multienzimático.
As enzimas são: piruvato descarboxilase, lipoil transacetilase e diidrolipoil desidrogenase.
As coenzimas são: TPP, Coenzima A, FAD, NAD e o ácido lipóico.

É importante ressaltar aqui que, envolvidas nessas coenzimas estão 4 vitaminas:

- Vitamina B1 - tiamina - TPP
- Vitamina B2 - riboflavina - FAD
- Niacina - NAD
- Ácido pantotênico - Coenzima A

8.4.4. Glicogenólise

É o desdobramento do glicogênio, sendo a glicose o principal produto no fígado e piruvato e

lactato os principais produtos nos músculos. Esta via é usada quando há necessidade de glicose no
organismo. Nesse caso, a glicose é produzida a partir dos depósitos de glicogênio existentes,
principalmente no fígado.

8.4.5. Glicogênese

Síntese de glicogênio a partir da glicose. Esta via é usada sempre que o nível de glicose no
sangue atingir limites acima dos normais.

8.4.6. Gliconeogênese

É o reverso da glicólise. Consiste na formação de glicose partindo de fontes que sejam ou não
carboidratos. Aparentemente apenas o rim e o fígado têm a capacidade enzimática de realizar a
gliconeogênese.

8.4.7. Via da Pentose Fosfato (ou Shunt Hexose Monofosfato)

Provê uma via alternativa para a utilização da glicose-6-fosfato em alguns tecidos, incluindo o
fígado, o tecido adiposo e eritrócitos. É uma via multicíclica complexa que, no final pode obter a
completa oxidação da glicose em CO2. Provavelmente, menos de 10% da oxidação total da glicose no
organismo se faz neste ciclo. As duas funções mais importantes dessa via são a produção de pentoses
para síntese de ácidos nucléicos e de NADP reduzido para a síntese de ácidos graxos.

14
Departamento de Nutrição. Disciplina: Nutrição e Metabolismo. Profa Elizabethe Adriana Esteves
8.5. Regulação do Açúcar no Sangue (controle da glicemia)

Por meio da corrente circulatória, a glicose é transportada para as células do organismo, onde
serve como fonte de energia e para a síntese de várias substâncias. A glicose é continuamente retirada
do sangue pelas células, mas é reposta principalmente pelo fígado, de modo que sua concentração
sanguínea se mantém praticamente constante.
A dependência dos vários tecidos à glicose varia amplamente. A glicose é essencial para o
sistema nervoso central, uma vez que é a principal fonte de energia que atravessa efetivamente a
barreira hematoencefálica. O músculo e outros tecidos podem obter energia de outras fontes, como os
corpos cetônicos e aminoácidos ramificados. O músculo cardíaco é relativamente insensível a variações
de glicemia, pois remove efetivamente ácidos graxos e lactato do sangue.
Após 3 horas de jejum, a concentração de glicose no sangue é cerca de 70-90 mg/100 ml. Logo
após a alimentação pode atingir 140-150 mg/100 ml (glicemia pós-prandial), mas em poucas horas a
glicemia atinge os valores do jejum. Se a concentração sanguínea atinge 160-180 mg/100 ml, a glicose
será excretada pelos rins (glicosúria), mas isto raramente ocorre nos indivíduos normais, uma vez que o
fígado é bastante eficiente no processamento da glicose, sendo esta armazenada como glicogênio e
utilizada para a síntese de lipídios.
A concentração em excesso de glicose no sangue é denominada hiperglicemia, característica do
diabetes mellitus. Uma concentração inferior à normal é denominada hipoglicemia, que pode ocorrer
devido à desordens do metabolismo hepático ou quando o pâncreas secreta quantidades excessivas de
insulina.

8.5.1 Fontes de glicose sangüínea

São fontes de glicose sangüínea:

1 - Absorção de carboidratos da dieta.

2 - Degradação do glicogênio hepático (Glicogenólise).
3 - Gliconeogênese a partir de aminoácidos.
4 - Gliconeogênese a partir do glicerol.
5 - Gliconeogênese a partir do lactato.

Uma vez que a absorção intestinal de carboidratos é um processo descontínuo, o fígado mantém
um abastecimento contínuo de glicose para o sangue por meio da hidrólise da glicose-6-fosfato
proveniente da glicogenólise, o que também ocorre, em menor extensão, nos rins e no intestino. O
fígado é também o principal órgão onde ocorre a gliconeogênese a partir de aminácidos, lactato e
glicerol; cerca da metade dos esqueletos carbônicos dos aminoácidos presentes nas proteínas são
glicogênicos. É também importante ressaltar que os ácidos graxos, os corpos cetônicos e o glicogênio
muscular não contribuem diretamente para a elevação da glicemia, uma vez que não podem dar origem
a glicose.

8.5.2. Remoção da glicose sangüínea

A glicose sangüínea é retirada do sangue pelas seguintes vias:

1 - Captação celular contínua para a produção de energia.
2 - Síntese de glicogênio hepático (glicogênese).
15
Departamento de Nutrição. Disciplina: Nutrição e Metabolismo. Profa Elizabethe Adriana Esteves
3 - Síntese de lipídios no fígado e tecido adiposo (lipogênese).
4 - Síntese de substâncias derivadas (conversão).
5 - Eliminação renal, quando o limiar renal é excedido.

A concentração da glicose sangüínea resulta das velocidades relativas de produção de glicose

pelo fígado e absorção intestinal e de sua utilização por todos os tecidos. Tecidos como o fígado e o
músculo assimilam mais rapidamente a glicose na presença de altos níveis de glicemia. A concentração
elevada de glicose no sangue favorece a formação de glicogênio e de triglicerídeos, sobretudo no
fígado e tecido adiposo.

8.5.3. Controle Hormonal

Vários mecanismos, controlados por hormônios, estão envolvidos no controle da glicemia.

Quase todos atuam elevando o nível de glicose sanguínea; o único hormônio que diminui a
concentração de glicose no sangue é a insulina.

a) Hipófise

A hipófise anterior tem um efeito indireto sobre a glicemia, por meio da tirotrofina (TSH), que
estimula a tireóide e da adrenocorticotrofina (ACTH), que estimula a córtex adrenal. Contudo, tem
também um efeito direto, por meio da somatotrofina ou hormônio do crescimento (GH ou SH). O GH
antagoniza a ação da insulina, diminuindo a captação e utilização da glicose e aumentando a
mobilização de lipídios para fins energéticos. Acredita-se que a liberação de GH em excesso pode ter
um efeito diabetogênico, pois pode aumentar de 50 a 100 vezes o nível de glicose no sangue,
estimulando o pâncreas a secretar cada vez mais insulina, o que pode levar à disfunção deste órgão,
com posterior desenvolvimento de diabetes.

b) Tireóide

A tiroxina (T4), liberada pela tireóide pelo estímulo da TSH da adenohipófise, é um hormônio
derivado do aminoácido tirosina e contém iodo. É um estimulador do metabolismo muscular e
hepático, aumentando a velocidade do metabolismo basal. Aumenta a concentração da glicose
sanguínea porque eleva a absorção intestinal de carboidratos, a glicogenólise e gliconeogênese
hepáticas, embora também estimule a glicólise.

c) Adrenais (supra-renais)

A adrenalina ou epinefrina, secretada pela medula ou porção interna das glândulas supra-renais,
é também um hormônio derivado do aminoácido tirosina. A medula adrenal é essencialmente parte do
sistema nervoso, de quem recebe os sinais. Quando os impulsos nervosos atingem a glândula, causam a
exocitose dos grânulos que armazenam a adrenalina para o flúido extracelular circulante e daí para o
sangue, podendo aumentar a concentração sanguínea deste hormônio de até 1000 vezes. A secreção de
adrenalina aumenta durante o estado de raiva e medo, resultando em um aumento da produção de
glicose, que, presumivelmente, serve como fonte extra de energia, permitindo o organismo responder
mais rapidamente ao estado de crise. Os tecidos-alvo da adrenalina são o fígado, os músculos
esqueléticos, bem como o coração e o sistema vascular. A adrenalina prepara o organismo para os
16
Departamento de Nutrição. Disciplina: Nutrição e Metabolismo. Profa Elizabethe Adriana Esteves
estados de emergência de várias formas. Aumenta a frequência e o rendimento cardíacos e a pressão
arterial, preparando o sistema circulatório para a emergência. Estimula a degradação do glicogênio
hepático em glicose sanguínea, o combustível para a e o trabalho muscular anaeróbico, além de inibir a
síntese do glicogênio, por inativar a glicogênio sintetase. Promove a degradação do glicogênio do
músculo esquelético até lactato, via glicólise, estimulando, portanto, a formação glicolítica de ATP.
A adrenalina não penetra realmente na célula hepática para exercer seu efeito. Ela liga-se a
receptores específicos da membrana plasmática dos hepatócitos, provocando uma alteração na proteína
receptora. Esta alteração é "transmitida" para a célula que estimula a síntese de AMP cíclico (AMPc), o
segundo mensageiro. A síntese de AMPc desencadeia uma série de reações em cascata de fosforilação
de proteínas, que terminam por ativar a fosforilase do glicogênio ao mesmo tempo que inativam a
glicogênio sintetase. O fenômeno em cascata de uma enzima promovendo a ativação ou inativação de
outras enzimas, resulta em uma grande e rápida amplificação do sinal inicial, onde cada enzima da
sequência promove a ativação de muitas moléculas da próxima enzima. Desta forma, a ligação de
poucas moléculas de adrenalina aos receptores do hepatócito, resulta rapidamente na liberação de
muitos gramas de glicose para a circulação. Um efeito semelhante ocorre no músculo, mas devido a
falta de glicose-6-fosfatase, o tecido muscular não produz glicose. Em vez disto, a formação aumentada
de glicose-6-fosfato no músculo leva a um aumento da taxa de glicólise até lactato, tornando o ATP
disponível para a contração.
Os glicocorticóides, hormônios esteróides secretados pela córtex adrenal, também contribuem
para elevar a glicemia. Aumentam o catabolismo protéico, estimulando a gliconeogênese a partir de
aminoácidos. Estimulam também a mobilização das gorduras, diminuindo a utilização celular de
glicose.

d) Pâncreas

O pâncreas é o principal órgão endócrino no controle da glicose circulante. O Glucagon,

secretado pelas células alfa das ilhotas pancreáticas em estados de hipoglicemia, ativa a fosforilase do
glicogênio, estimulando a glicogenólise hepática. Estimula também a gliconeogênese e o transporte de
aminoácidos glicogênicos, a fim de prover os carbonos necessários para a síntese de glicose. A soma
destes efeitos resulta na elevação da glicemia.
O mecanismo de atuação do glucagon é semelhante ao da adrenalina, sendo também mediada
pela AMPc. Entretanto, não estimula a glicólise muscular, ao contrário, inibe-a indiretamente pela
inibição da piruvato-quinase. O glucagon também difere da adrenalina por possuir uma ação mais
longa e por não estimular a frequência cardíaca ou elevar a pressão arterial.
A insulina é efetivamente o único hormônio cuja ação reduz a glicemia. É secretada pelas
células beta das ilhotas pancreáticas, por um processo complexo que requer cálcio. A taxa de secreção
de insulina é determinada principalmente pela concentração da glicose plasmática. Quando a
concentração de glicose se eleva, ocorrerá um aumento da secreção de insulina.
O mecanismo exato de ação da insulina não está completamente estabelecido. Receptores de
insulina foram detectados nas superfícies das células do fígado, do músculo esquelético e também do
tecido adiposo. Sabe-se que este receptor, uma vez ativado, tem atividade catalítica, podendo se auto-
fosforilar e fosforilar outras proteínas. Apesar de esforços intensos, um segundo mensageiro
intracelular, liberado quando a insulina liga-se aos seus receptores na superfície celular, ainda não foi
identificado. Também não são conhecidas quais as proteínas-alvo de fosforilação, entretanto, acredita-
se que o cálcio intracelular é importante no desencadeamento da ação da insulina e observou-se
também um efeito moderador sobre os níveis citoplasmáticos de AMPc.
17
Departamento de Nutrição. Disciplina: Nutrição e Metabolismo. Profa Elizabethe Adriana Esteves
 A insulina atua diminuindo o nível da glicose sangüínea porque aumenta a velocidade de
captação de glicose pelas células musculares e adiposas para produção de energia, promove o
armazenamento de glicose como glicogênio no fígado e músculo e estimula a conversão de glicose em
gordura no fígado e tecido adiposo. Em resumo, a insulina aumenta a taxa de utilização da glicose com
três propósitos básicos: oxidação, glicogênese e lipogênese.
Embora o metabolismo da glicose no fígado seja dependente de insulina, este órgão não
necessita de insulina para a captação de glicose. A célula hepática é livremente permeável à entrada e
saída de glicose. Além disso, em contraste com certos tecidos como o muscular e o adiposo, em que a
captação de glicose é insulino-dependente, a glicose é apenas captada pelo fígado em condições de
hiperglicemia. A insulina favorece a síntese de glicoquinase, que fosforila a glicose formando glicose-
6-fosfato no fígado. Essa enzima serve para capturar todo o excesso da glicose sanguínea na célula
hepática, independente da concentração de glicose-6-fosfato (um conhecido inibidor da hexoquinase
muscular), permitindo assim o armazenamento de glicose sob a forma de glicogênio ou, após
metabolismo posterior, na forma de ácidos graxos.
A insulina possui outros efeitos, além de aumentar a captação de glicose pelas células. Suprime
a síntese de piruvato-carboxilase, fosfoenolpiruvato-carboxiquinase e frutose-di-fosfatase, inbindo
assim a gliconeogênese. Além disso, estimula o aumento dos níveis de glicogênio-sintetase e acelera a
velocidade de oxidação da glicose pela via do fosfogliconato. Inibe a lipólise, ao mesmo tempo que
estimula a síntese de ácidos graxos a partir da glicose e piruvato (lipogênese). Favorece também a
síntese de proteínas e inibe o catabolismo protéico, tanto no músculo quanto no fígado, o que contribui
para suprimir a gliconeogênese a partir de aminoácidos.

8.6. Efeito dos carboidratos da dieta na elevação da glicemia pós-prandial.

Existem fatores que influenciam a assimilação dos carboidratos pelo organismo, influenciando a
digestão e absorção dos mesmos. A etapa limitante é, usualmente, a hidrólise luminal. O estômago age
como reservatório e a velocidade de esvaziamento gástrico depende da composição de nutrientes da
refeição. Por exemplo, gorduras, carboidratos não digeríveis (fibras) e refeições com alta osmolaridade
retardam o esvaziamento gástrico, tornando mais lenta a velocidade de assimilação de carboidratos pelo
organismo. Apesar de tais fatores, a digestão intraluminal do amido é altamente eficiente e o processo é
influenciado pelo estado físico do amido. Dos dissacarídeos, a lactose apresenta tempo de digestão
mais demorado, pelo fator já citado e também, porque, em adultos, a atividade da lactase é limitada. A
assimilação é também influenciada pelo tempo de transporte. Transportes passivos são mais lentos que
os ativos. Assim, frutose pode permanecer mais tempo no lúmem, em comparação com glicose e
galactose. As diferenças nos tempos de assimilação dos carboidratos explica o efeito dos mesmos sobre
o trânsito intestinal, em conseqüência à sua interação com água e estímulo da carga de solutos sobre o
movimento de líquidos. Refeições contendo carboidratos mais facilmente assimiláveis, causam
elevação brusca na glicemia pós-prandial (pós-absorção) e em conseqüência provocam forte estímulo
sobre o pâncreas exócrino para liberação de insulina. A conseqüência é níveis muito elevados de
insulina, com todos os seus efeitos hormonais, que interferem no metabolismo do organismo. Dentre
tais efeitos cita-se o estímulo à síntese de lipídios e a inibição da lipólise no tecido adiposo.

18
Departamento de Nutrição. Disciplina: Nutrição e Metabolismo. Profa Elizabethe Adriana Esteves
8.6.1. Índice Glicêmico

É uma medida usada para verificar quanto a glicemia se eleva após a ingestão de determinado
alimento fonte de carboidrato. Esta medida é comparada com o aumento da glicemia após a ingestão da
mesma quantidade de glicose pura.
Para que a glicose sangüínea não tenha elevação muito grande após as refeições, recomenda-se
a ingestão preferencial dos alimentos que apresentam menores índices glicêmicos. A tabela a seguir
mostra o índice glicêmico de alguns alimentos.
Vários fatores podem afetar o índice glicêmico apresentado por dado alimento. Entre eles,
podem-se citar o tipo químico do alimento, a quantidade de fibra da dieta no alimento, a forma como o
alimento é apresentado (integral, cru ou cozido) e a interação entre os carboidratos e os demais
nutrientes encontrados na mesma refeição.

Açúcar % Pão, massas % Frutas % Sucos % Vários %

Glicose* 100 Pão francês** 90-100 Melancia** 70-80 Laranja** 50-60 Purê de batata* 80-90
Mel* 80-90 Pão de forma 70-80 Abacaxi** 60-70 Maçã** 40-50 Batata frita* 50-60
branco**
Passas* 60-70 Pão integral** 60-70
Banana* 60-70 Batata doce* 40-50
Sacarose* 50-60 Arroz branco** 70-80
Manga** 50-60 Cenoura* 80-90
Geleias* 50-60 Arroz integral** 50-60
Kiwi* 50-60 Beterraba* 60-70
Sorvetes* 30-40 Arroz parbolizado** 40-50
Laranja* 40-50 Milho** 50-60
Bolacha água e sal* 60-70
Pêssego** 40-50 Feijão, ervilha* 30-40
Macarrão* 40-50
Uva* 40-50 Lentilha* 20-30
Maça* 30-40 Amendoim* 10-20
Mamão* 30-40 Leite, iogurte* 30-40
Pêra* 30-40
*WOISKI (1995), ** MENDONSA (1997), citado por ALFENAS et al. (2000)

19
Departamento de Nutrição. Disciplina: Nutrição e Metabolismo. Profa Elizabethe Adriana Esteves