Documenti di Didattica
Documenti di Professioni
Documenti di Cultura
REZISTENŢA PLANTELOR
LA CONDIŢIILE NEFAVORABILE DE MEDIU
Rezistenţa plantelor la condiţiile de mediu nefavorabile (stress) reprezintă totalitatea
însuşirilor organelor vegetale de a supravieţui acţiunii dăunătoare a mediului înconjurător, în
condiţiile desfăşurării normale a proceselor vitale.
Condiţiile de mediu nefavorabile pot fi oferite de factori ecologici naturali, cum sunt
factorii climatici, de exemplu temperaturile extreme şi deshidratarea sau factorii pedologici, de
exemplu salinitatea solului. De asemenea, condiţiile de mediu nefavorabile pot fi oferite de factori
artificiali, de natură antropică, rezultaţi din diferite aspecte ale activităţii umane care provoacă
poluarea mediului.
Temperaturile scăzute pozitive sunt cuprinse între 0º -10 ºC, constituind aşa numită zonă de
răcire. Ele au efecte negative la plantele termofile, de origine tropicală şi subtropicală.
Perturbările metabolice datorate răcirii se manifestă în general la temperaturi cuprinse între
1º şi 15 ºC, care persistă de la câteva ore la câteva zile. La temperaturi de 10º -12 ºC apare o
reducere a permeabilităţii membranelor celulare şi o încetinire a mişcării protoplasmei.
Aceste modificări se datorează gelificării membranelor biologice şi scăderii intensităţii
respiraţiei aerobe, respectiv a sursei de energie ca urmare a opririi reacţiilor de oxido-reducere din
mitocondrii.
Modificările metabolice induse pot fi reversibile atunci când sunt cauzate de o expunere de
scurtă durată la răcire. Ele sunt caracterizate prin modificări reversibile la nivelul membranelor.
Expunerea prelungită la răcire provoacă modificări ireversibile, caracterizate prin creşterea
ireversibilă a permeabilităţii protoplasmei, care intensifică ieşirea substanţelor solubile şi
acumularea de produşi toxici.
Acţiunea dăunătoarea a temperaturiilor scăzute pozitive se manifestă prin fenomenul de
ofilire şi prin apariţia leziunilor de răcire.
Ofilirea sub acţiunea frigului se datoreşte unui dezechilibru între absorbţia apei prin
rădăcini şi transpiraţia prin frunze. Ea nu poate fi îndepărtată prin udare, ci numai prin încălzirea
solului. Ofilirea provoacă la plante vătămări numite leziuni de răcire. Leziunile de răcire pot fi
directe şi indirecte.
Leziunile directe apar când planta este răcită brusc. În urma unui "şoc rece" are loc
creşterea bruscă a permeabilităţii protoplasmei celulare care determină ieşirea apei şi a
substanţelor solubile, în special a potasiului din celule.
Leziunile indirecte apar în urma răcirii lente datorită unor perturbări metabolice, de natură
biochimică şi fiziologică.
Leziunile de răcire pe fructe apar sub forma unor pete necrotice care se adâncesc, se
decolorează, de exemplu la banane şi castraveţi, sau se brunifică, de exemplu la măr, constituind
poarta de intrare a unor agenţi patogeni. La răcire, la tuberculii de cartof are loc îndulcirea, iar la
arbori şi arbuşti are loc hidroliza amidonului la glucide solubile.
Rezistenţa la răcire este o însuşire determinată genetic. S-a constatat că speciile adaptate la
răcire conţin în complexele lipidice o cantitate ridicată de acizi graşi nesaturaţi.
Dintre plantele de cultură sunt sensibile la răcire speciile de origine sudică, cum sunt
bumbacul, porumbul, orezul, sorgul şi meiul, iar dintre plantele horticole tomatele, fasolea,
castraveţii, citricile, bananele şi ananasul. Speciile insensibile la răcire sunt plante originare din
zonele temperate, de exemplu cerealele de toamnă şi cartoful.
Cercetările demonstrează că temperatura de răcire a redus activitatea fotosintetică, a
determinat degradarea structurii membranare a cloroplastului şi dispariţia completă a fluorescenţei
clorofilei la Saintpaulia.
Rezistenţa plantelor la răcire este asigurată de acumularea de substanţele osmotic active şi
acizi graşi nesaturaţi. Speciile rezistente şi sensibile la răcire prezintă diferenţe semnificative în
proporţia de acizi nesaturaţi / acizi saturaţi şi în activitatea enzimelor hidrolaze. Activitatea
hidrolizantă a amilazei determină hidroliza amidonului la zaharuri solubile, cu rol protector
asupra coloizilor plasmatici. Activitatea hidrolizantă a proteazelor are efecte mai grave, de
degradare a proteinelor structurale. În celule are loc intensificarea activităţii peroxidazei.
Mecanismul rezistenţei la răcire presupune mărirea conţinutului de acizi graşi nesaturaţi în
mitocondrii.
Tratamentele cu retardanţi stimulează rezistenţa seminţelor la temperaturi scăzute. Rezultate
pozitive au fost obţinute prin tratamente cu paclobutrazol la castraveţi şi uniconazol la tomate.
În mod experimental la Rhododendron, rezistenţa plantelor la răcire a fost indusă prin
modificarea regimului hidric. Expunerea plantelor pe anumite perioade de timp la secetă a redus
hidratarea celulelor, a determinat scăderea presunii de turgescenţă şi a mărit rezistenţa la
temperaturi scăzute.
Sub acţiunea secetei plantele suferă din cauza deshidratării celulelor şi a ţesuturilor şi
datorită creşterii considerabile a temperaturii corpului lor.
Seceta provoacă la plante fenomenul de ofilire. Există două tipuri de secetă şi anume secetă
atmosferică şi secetă pedologică.
Seceta atmosferică se caracterizează prin temperatură ridicată şi umiditate relativ scăzută
(10-20%) în atmosferă în timpul zilei. În timpul nopţii condiţiile de temperatură şi umiditate
redevin normale, deficitul hidric se echilibrează, iar seceta atmosferică nu afectează solul.
Pagube deosebit de mari sunt provocate de vânturile fierbinţi şi uscate care usucă frunzele
bazale ale tulpinilor precum şi organele florale.
Dacă seceta atmosferică durează prea mult determină apariţia secetei pedologice şi uscarea
solului.
Seceta pedologică apare către sfârşitul verii, ca o consecinţă a insuficienţei precipitaţiilor.
În aceste condiţii, bilanţul de apă al plantelor devine progresiv deficitar. La început se manifestă
un deficit restant care se acumulează de la o zi la alta, iar după un timp planta nu-şi mai poate
reface turgescenţa nici noaptea. În timpul secetei pedologice rezerva de apă din sol scade sub
coeficientul de ofilire până la cantitatea inaccesibilă plantelor.
Seceta determină fenomenul de ofilire a plantelor, care se manifestă sub forma ofilirii
temporare şi a ofilirii de durată.
Ofilirea temporară este provocată de seceta atmosferică. În aceste condiţii are loc o
încălzire puternică a frunzelor sub acţiunea radiaţilor solare, o intensificare exagerată a
transpiraţiei şi un dezechilibru între absorbţie şi transpiraţie. În condiţiile de deshidratare
puternică, mişcările de deschidere fotoactivă şi de închidere hidroactivă sunt blocate, celulele
epidemice pierd masiv apa, iar prin deshidratarea lor celulele stomatice se îndepărtează iar
stomatele se deschid, chiar dacă sunt închise.
Ofilirea temporară apare din cauza unui dezechilibru între absorbţia radiculară şi
transpiraţie, chiar dacă mai există apă în sol.
Ofilirea plantei are caracter temporar, de câteva ore în cursul zilei, dar spre seară sau în
cursul nopţii organele active ale plantei revin la starea de turgescenţă, completând deficitul de apă
prin asorbţie din sol. A doua zi fenomenul se repetă.
La speciile heliofile, fenomenul se manifestă când plantele pierd mai mult de 20-30 % din
apa totală, iar la speciile ombrofile ofilirea temporară apare când plantele au pierdut doar 3 % din
apa totală.
Ofilirea temporară provoacă închiderea stomatelor la orele de amiază şi împiedică
pătrunderea CO2 în frunze, ceea ce diminuiază intensitatea fotosintezei. Când aprovizionarea cu
apă revine la normal turgescenţa celulelor şi a ţesuturilor se restabileşte, iar procesele biochimice
şi fiziologice îşi reiau cursul normal.
Ofilirea permanentă apare când seceta atmosferică se suprapune peste cea pedologică şi
acţionează concomitent asupra plantelor. În acest caz, deficitul de apă din plante nu se mai
restabileşte în cursul nopţii.
Plantele rezistente la secetă pot pierde o cantitate mare de apă fără să sufere prea mult, în
timp ce plantele sensibile la secetă prezintă dereglări ale proceselor fiziologice, chiar la deficite
reduse de apă din ţesuturi.
Deficitul hidric reduce creşterea, în special în faza de alungire a celulelor, plantele sunt
pipernicite şi dau o producţe slabă.
Seceta solului cauzează la plante diferite modificări biochimice şi fiziologice. Deshidratarea
provoacă hidroliza amidonului în celule şi ţesuturi, plantele au coeficientul respirator mai mare
decât în mod obşnuit, translocarea glucidelor din frunze este mai lentă de 2-3 ori, frunzele
acumulează zaharuri, dar se reduce cantitatea de compuşi cu fosfor.
Seceta solului şi deshidratarea plantelor determină importante modificări în metabolismul
azotului. Sinteza proteinelor este inhibată şi se intensifică procesele de degradare a acestora.
Scade cantitatea de azot proteic prin procese de hidroliză enzimatică, cu formare de aminoacizi,
iar prin dezaminare apare amoniacul în cantităţi ce devin toxice pentru protoplasmă. Concomitent
sunt descompuse hidrolitic şi polizaharidele. Predominarea reacţiilor de hidroliză faţă de reacţiile
de sinteză are loc atât în timpul supraîncălzirii cât şi în timpul deshidratării.
În timpul deshidratării celulele suferă diferite leziuni şi mor ca urmare a ruperii mecanice şi
distrugerii structurii submicroscopice a protoplasmei. Aceasta produce modificări ale vâscozităţii,
permeabilităţii, hidratării şi sarcinii electrice, cât şi activarea şi dezactivarea enzimelor.
La diferite specii s-a arătat că intensitatea transpiraţiei şi rezistenţa stomatală sunt cei mai
afectaţi indici faţă de stressul hidric.
Deficitul de apă întârzie formarea primordiilor florale la cereale, de exmplu la orez şi sorg.
La porumb, seceta afectează ultrastructura cloroplastelor, determină degradarea structurii
membranare şi acumularea de picături lipidice.
La merii tineri stressul hidric dur a redus intensitatea fotosintezei cu 79,4 %, suprafaţa
foliară cu 68 %, iar transportul asimilatelor la fruct cu 67 %.
10.3.2. Rezistenţa plantelor la secetă
Plantele rezistente la secetă poartă numele de plante xerofile. Rezistenţa lor este asigurată
de anumite însuşiri morfo-anatomice şi fiziologice care constituie caractere de xeromorfism.
Din punct de vedere morfologic, caracterele de xeromorfism se manifestă prin dezvoltarea
puternică a sistemului radicular şi reducerea organelor aeriene, pentru a realiza un echilibru între
absorbţia apei şi transpiraţie. În condiţii de deşert, suprafaţa foliară se reduce până la formarea
unor ţepi, iar funcţia asimilatoare este preluată de tulpini, de exemplu la cactuşi.
Din punct vedere anatomic organele plantelor prezintă un ţesut numit parenchim aquifer, cu
o mare capacitate de reţinere a apei. Frunzele prezintă modificări secundare ale membranei
reprezentate de cutinizare şi cerificare, precum şi stomate mici, aşezate în cripte.
Din punct de vedere fiziologic, celulele ţesuturilor deţin o presiune osmotică foarte ridicată
determinată de acumularea unor substanţe osmotic active şi conţin mucilagii cu o mare capacitate
de reţinere a apei. În celule are loc o mărire a raportului dintre apa legată şi apa liberă şi o
reducere a intensităţii transpiraţiei.
Supravieţuirea plantelor de deşert în timpul secetei se face prin utilizarea apei din
parenchimul acvifer, sporirea potenţialului osmotic şi scăderea intensităţii transpiraţiei. La
Tillandsia utriculata, plantă de tip CAM, menţinerea ridicată a potenţialului hidric al frunzelor se
efectuează prin elascititatea membranelor celulare. Seceta induce scăderea absorbţiei CO2
atmosferic în timpul nopţii. În plante se acumulează însă acidul malic care permite utilizarea CO2
prin tipul fotosintetic CAM.
Cercetări recente demonstrează mecanismul de rezistenţă la secetă al plantelor cultivate,
relevând tot mai intens participarea hormonului inhibitor de reştere acidul abscisic (ABA).
Mecanismul de acţiune fiziologică a ABA în mărirea rezistenţei la secetă la grâu şi porumb
constă în controlul conductanţei stomatale, respectiv a închiderii şi deschiderii stomatelor în
frunze, stimularea biosintezei prolinei şi aminobutiratului, substanţe implicate în toleranţa la
condiţiile de stres, precum şi în controlul biosintezei ARN-m şi a unei proteine specifice în
rezistenţa la secetă.
Diferite cercetări experimentale relevă mărirea rezistenţei la secetă a plantelor prin
tratamente cu retardanţii CCC, paclobutrazol şi uniconazol. Mecanismul de acţiune a retardanţilor
constă în protejarea punctelor de creştere şi stimularea sintezei ABA.
Conţinutul de ABA endogen intervine în sporirea rezistenţei la secetă şi la plantele
lemnoase.
La măr, conţinutul de ABA creşte în frunze prin expunere la secetă, micşorând absorbţia
CO2, fotosinteza şi transpiraţia, iar la piersic intervine în reglarea conductanţei stomatale în
condiţii de disponibilitate diferenţiată a apei în sol.
La viţa de vie, ABA constituie un semnal transmis de rădăcini la lăstar unde reduce
fotosinteza şi transpiraţia prin micşorarea conductanţei stomatale.
La Sedum telephinum, reacţia ecofiziologică la secetă constă în trecerea plantei de la tipul
fotosintetic C3 la tipul CAM. Acest mecanism sporeşte eficienţa folosirii apei, sporind potenţialul
de păstrare a acesteia de la 4 la 77 % din transpiraţia totală.
În timpul ciclului vital apar perioade de sensibilitate ridicată, numite perioade critice pentru apă,
de exemplu perioada de creştere vegetativă şi înflorirea.