TEMA 1

Tema 1. Introducción conceptual a la Psicología Fisiológica.

- Organización del sistema nervioso

- Psicología y Fisiología: Las escuelas de Psicología

- Relevancias del pulso nervioso en Psicología

- Metodología y sujeto de experimentación: dependencia de la técnica

- Fuentes bibliográficas de la Psicología: Índices y revistas

Definición - La Psicología Fisiología: Organización biológica de la

conducta y que factores del sistema endocrino afectan a la
conducta.

- Organización del sistema nervioso

La conducta humana es dependiente de factores internos y externos. Estos

factores se canalizan por el cerebro. Todos los procesos psicológicos son
biológicos. El ser humano es autónomo a pesar de la influencia de factores
externos (social, desarrollo, herencia…). El más influyente es la herencia
genética (influencia positiva en su gran mayoría pero a veces es negativa
(enfermedades)).

El sistema nervioso es imprescindible para las operaciones mentales, eso es

innegable (W. James). La importancia de este ha sido variable en Psicología
dependiendo de las escuelas a lo largo de la historia.

La Psicobiologia ha sido independiente a las escuelas.

- Conductismo: Se entendía que el sistema nervioso era un hilo

conductor, es decir, estructuras de transmisión (tenia un carácter
secundario). La explicación de la conducta humana es nefasta en esta
escuela.

- Escuela soviética: La conducta es el resultado de la actividad del

sistema nervioso en relación con el entorno y la biología. Es lo
biológico en interacción con el entorno. Todos los individuos de una
especie tienen más reflejos incondicionados iguales. Los reflejos
condicionados están impresos en determinadas especies. Mediante
estos reflejos condicionados permite anticipar la conducta siguiente.

- Gestal y Psicoanálisis: Hoy en día su importancia es relativa. El

componente biológico es grande pero se fue diluyendo poco a poco.
El ser humano no es tan racional, sino que también depende de

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 fuerzas que están fuera de la consciencia. Todo el psicoanálisis se
fundamente en ideas, por lo que se distancia de la ciencia.

- Psicología cognitiva: Es la más importante. Presta máxima atención a

los procesos mentales superiores pero los procesos más básicos
quedan casi en el olvido.

Hay dos enfoques:

1. El sistema nervioso es intermitente pero lo simula mediante sistemas

informáticos (analogía mente-ordenador).

2. Se da importancia al sistema nervioso, siguiendo en un determinado

proceso, es decir, ver que pasa en el cerebro cuando se da el proceso
cognitivo. Este enfoque se ha visto favorecido por las técnicas de
neuroimagen (resonancia magnética, ejemplo).

La Psicobiologia hace lo contrario de esto último, es decir, primero va

desde el sistema nervioso y luego a los procesos cognitivos.

- Psicología y Fisiología: Las escuelas de Psicología

Desde un punto de vista historia, la psicobiologia se da desde dos puntos:

1. Teoría – Filosofía – Psicología (método experimental)

-Psicobi
olgia

2. Empírica – Biomédicas – Neurociencia

En resumen, la psicobiologia es:

1. Es una ciencia experimental que estudia las bases biológicas de la

conducta.

2. Utiliza el nivel de análisis fisiológico, para la explicación del

comportamiento humano.

3. Integra e utiliza las aportaciones de diversa índole, procedentes

de la psicología y la biología

4. Estimula el sistema nervioso como una entidad activa e

interviniendo.

5. Es susceptible de niveles de análisis para la explicación de la

conducta, su variable depende de las restantes aéreas de la
psicología.

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 - Relevancias del pulso nervioso en Psicología

El comportamiento humano es dependiente de nuestro cerebro, pero no es

determinante. El ser humano es multifactorial. Se pensaba que en el
cerebro se situaba las facultades en determinados lugares de una serie de
centro interconectados (sistema neurobiológico), construido por centros y
vías de conexión. Esta posición contrasta también con los puntos de vista
distribuidos, es decir, que las facultades estaban distribuidas por todo el
cerebro y no solo en un parte determinada.

Estos centros tienen una jerarquía gracias a la evolución. En todas las

especies los centros son comunes pero en las más desarrolladas se han ido
incorporando centros superiores que han ido manteniendo lo viejo y
añadiendo cosas nuevas.

Dentro de estos sistemas, el cerebro puede verse dañado y cuando eso

ocurre, se pierde capacidad de alguna conducta pero esta no desaparece
porque el resto de componentes siguen funcionando. Y se producen casos
de compensación que contrarrestan la pérdida en el sistema.

Cuando la referencia del sistema es dañada entonces, por ejemplo, esas

personas tendrás grandes habilidades motoras pero serán incapaces de
plasmarlas. Esto ocurre en algunas enfermedades en las que se produce
una destrucción de las auto-neuronas.

Las capacidades humanas son dependientes de los sistemas

neurobiológicos. Estos sistemas tienen un papel activo y este factor influye
en nuestra conducta.

Existen pruebas de este carácter activo en nuestro cerebro. Lo mismo

sucede con la visión del claro, el color es algo que crea el cerebro, no existe
de fuera e este. Si destruimos esa zona de creación, las personas ven el
mundo en blanco y negro. El ejemplo más claro de la actividad cerebral son
los ritmos internos (relojes biológicos), existen unos relojes internos que
mantienen nuestro funcionamiento, son flexibles y plásticos y son
compatibles con el entorno.

-Ejemplo: Relojes externos vs. Relojes internos (efecto jetlag)

El estudio del cerebro comparte la idea de la psicología, le interesa el ser

humano.

Teniendo esto en cuenta, la investigación no permite trabajar con seres

humanos (existen excepciones como neuropsicología). Si se quiere estudiar
el Sistema Nervioso hay que introducirse utilizando técnicas invasivas. Para
ello se utilizan animales que comparten con el ser humano parte de sus
sistemas (desde ratas a primates). Cuando las técnicas se han consolidado
se pasa al ser humano, bajo estricto control jurídico y ético.

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Estos estudios tienen sus limitaciones, en primer lugar los animales son
diferentes al humano sobretodo en los niveles superiores, mientras que en
los más básicos son parecidos.

Para logar objetivos se aplica el método científico, unas reglas de juego que
son las de la ciencia. Utilizando el método experimental, solo valen los
resultados contrastados mediante elementos adecuados, no sirven los
puntos de vista u opiniones.

En este proceso hay una serie de etapas. Una de ellas son las teorías que
intentan dar lugar a datos individuales, frecuentemente se dan datos que la
teoría no llega a explicar produciendo nuevas teorías. Gracias a esto se
produce un progreso y se dan nuevas tecinas que nos permiten poner a
prueba hipótesis que antes no se podían explicar. (Por ejemplo en el caso de
la psicología seria la neuroimagen).

- Metodología y sujeto de experimentación: dependencia de la

técnica

Importancia de la psicología fisiológica.

1. El comportamiento humano viene dado por las bases

neuroendocrinas. A veces el organismo es el factor clave. El ser
humano es multibifactorial.

2. Aplicando los métodos se psicología es necesario saber el estado

neurobiológico, sabiendo esto puede aplicarse las técnicas.

3. Conociendo la característica de los neurorganimos, es posible

desarrollar técnicas que pueden ayudar y resolver los problemas
humanos. (Ejemplo: técnicas terapéuticas utilizando en las
depresiones estacionales).

4. La Psicología biológica tiene métodos propios (neurociencia). Se

lleva a cabo análisis del comportamiento y se usan técnicas para
ayudar a esas personas.

5. Los psicólogos se incorporan a distintos ámbitos, el único factor

común de los grupos formados por distintos trabajadores es el
biológico. Por eso, el psicólogo debe de estar preparado para este
ámbito.

6. La psicobiologia utiliza fármacos pero solo en investigación

animal, el uso en humanos solo se autoriza para los médicos.
Existe una gama de sustancias disponibles que podrían ser
utilizadas, no por cualquiera persona sino por una cualificada. En
EEUU en estudios de posgrado obtienen facultades de índole
farmacológica, estas personas están autorizadas a recetar.

En resumen, todos estos factores intervienen en la importancia de la

psicología fisiológica.

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El nombre de psicología fisiológica tiene muchas variantes, psicobiologia,
fisiología del comportamiento, psicología biológica, etc… Todos ellos
estudian las bases neurológicas. Pero hay otros nombre que no son iguales
como neuropsicología (estudia procesos superiores del ser humano en
personas con daños y examinan las consecuencias y funciones de esa zona
dañada).

La variable independiente es el sistema nervioso y la dependiente es el

comportamiento superior.

La psicología fisiológica es más amplia, estudia lo básico y lo superior, para

ello utilizan técnicas de intervención e utiliza para ello animales.

Otra disciplina diferente es la neurofisiología, es una parte de la biología. Su

objetivo es el funcionamiento del sistema nervioso, en concreto, en cómo
este controla los diferentes niveles (procesos moleculares).

La psicofisiologia es otra diferente, en ella se estudia los correlatos

fisiológicos del organismo que se activa durante la conducta.

La psicobiologia estudias las bases neurológicas de la conducta, en esta

influyen factores biológicos (hormonas), de eso se encarga la psicología
endocrina. Influye la edad evolutiva (psicología del desarrollo). Existen
factores de índole farmacológico (farmacología) y luego la base que es
Fundamentos de Psicobiologia.

Existe otra llamada etología, esta estudia desde un punto de vista

filogenético, es decir, como la evolución del sistema nervioso tiene
repercusiones en los organismos.

- Fuentes bibliográficas de la Psicología: Índices y revistas

Desde el laboratorio a las revistas, proyectos de calidad y valorables.

El 90% de las revistas españolas no están ni siquiera valoradas ya que su

calidad es muy baja. Se categorizan las revistas con la fuerza de impacto
desde:

• 0,0 – 1,0 = Regular

• 1,0 – 2,0 = Aprobado

• 2,0 – 3,0 = Buena

• 3,0 – 4,0 = Muy buena

• 4,0 – X = Excelente

Existen revistas fuera de esta categoría como por ejemplo “Science”,

“Nature”, “Cell” o “The New England Jouranl of Medicine” (Medicina), que
llegan a una fuerza de impacto entre 25,00 – 30,00.

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Las revistas de revisiones no publican datos empíricos sino solo repasan
determinados trabajos a nivel mundial.

Dentro de lo español hay varios niveles y solo algunas de ellas alcanzan la

fuerza de impacto necesaria, como por ejemplo “Investigación y Ciencia”
(2,0), “Mente y Cerebro”, “Psicotema” (1,2), “Revista de Neurología” (1,3) o
“Internacional Journal of Clinic & Health Psycology” (2,0).

Los índices bibliográficos son referencias de gran cantidad de artículos

publicados. El número de índices bibliográficos son alrededor de 10 o 12.
Algunos de estos índices son “Psychological Abstracts”, “Current Contents”,
“Pub-Med” o “Dialnet”.

TEMA 2

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Tema 2. Técnicas de Psicología Fisiológica.

- Estereotáxico y Atlas

- Técnicas lesivas: tipos, ventajas e inconvenientes

- Activación del sistema nervioso: tipos e instrumental

- Registro electrofisiológico de la actividad cerebral:

electroencefalograma (EEG). Registros unicelulares y multicelulares.

- Técnicas de neuroimagen:

1) Técnicas estructurales o estáticas: escáner, TAC o resonancia

magnética.

2) Técnicas dinámicas o funcionales: autorradiografía, resonancia

magnética funcional (RMF) y tomografía de emisión de positrones
(PET)

- Localización histológica: Perfusión, laminación y tinción

-Estereotáxico y Atlas

El estereotáxico, es un instrumento que permite al experimentador situar

un objeto como un electrodo o una cánula en un lugar específico del
cerebro. El dispositivo incluye un soporte para la cabeza, que mantiene el
cráneo del animal en la orientación adecuada, un soporte para el electrodo,
y un mecanismo calibrado que permite desplazar este soporte en los tres
ejes espaciales a lo largo de unas distancias calculadas: anterior-posterior,
dorsal-ventral, y lateral-medial.

Atlas estereotáxico es un conjunto de fotografías o dibujos de secciones del

encéfalo de un determinado animal, tiene coordenadas que permiten a un
cirujano llegar a una determinada región del encéfalo del animal con un
aparato estereotáxico. En cada lámina o dibujo encontramos una estructura
del encéfalo. Nos ayuda a saber cuáles son los tres ejes que necesitamos.
Las páginas de un atlas estereotáxico se corresponden con secciones
frontales tomadas a diferentes distancias anteriores y posteriores a bregma

- Técnicas lesivas: tipos, ventajas e inconvenientes

Quirúrgicas: Lesiones concretas y examinar los resultados obtenidos. Cada

vez son más específicos lo que ayuda al control de la zona deseada.

La estereotaxia es una de estas lesiones muy específicas, aunque también

existen otros que no son tan específicos como esta, un ejemplo es la
aspiración (se implanta en el cerebro un micro cilindro que se conecta a una

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bomba de vacío y aspira el tejido). Esta última solo se usa en situaciones
clínicas donde está delimitado perfectamente la zona a lesionar.

Un poco mas especifica es la ablación (con un bisturí se secciona una parte

del cerebro desconectándola). Esta técnica se utilizaba en el pasado ya que
presenta un grave inconveniente, la parte seccionada queda inservible.

Otra técnica es la llamada sección (seccionar alguna vía nerviosa concreta

que este en mal funcionamiento), aún mas especifica. Estas pueden ser,
centrales y periféricas.

Eléctricas: Existen varios procedimientos.

En primer lugar las técnicas electrolíticas, estas consisten en implantar un

electrodo en el cerebro a través el cual se forma un circuito. Este electrodo
se coloca mediante estereotaxia. Por este electrodo pasa una corriente
continua, normalmente negativa, durante unos segundos. El electrodo está
cubierto por un aislante excepto en el extremo que es por donde pasa la
corriente y destruye el tejido que se encuentra alrededor. En animales se
necesita anestesia, en humanos no, ya que el cerebro no tiene receptores
de dolor, por lo que no produce daño. Esta destrucción tiene sus ventajas e
inconvenientes, el principal problema es que se destruye todo lo que cae
bajo el radio de acción de la corriente, pero la ventaja reside en que es una
técnica muy simple y puede controlar el diámetro de la lesión con tan solo
variar la intensidad de la corriente eléctrica y el tiempo usado.

Luego tenemos las técnicas con radiofrecuencia (video en la práctica), en

ellas la corriente que emplea es discontinua y muy alta, el proceso por el
cual funciona es que la corriente pasa de un buen conducto (electrodo) a
uno malo, el tejido por lo que termina destruyéndolo. La ventaja de esta
técnica es que las lesiones son directas.

Otro tipo serian las técnicas de electro-cauterización, en estas se aplica

calor sobre el tejido y lo destruye. Tienen una gran limitación y solo pueden
actuar sobre superficies periféricas.

Recientemente se ha desarrollado en seres humanos estimulación

electromagnética transcraneal, esto consiste en colocar una bobina
electromagnética sobre la superficie del cráneo, y aplicar una estimulación
repetida, esta hace que el tejido que esta sobre la bobina se bloquee. Este
bloque se produce por una disminución del flujo sanguíneo. Esta tecina es
reversible.

Químicas: Existen productos que dañan zonas del cerebro, estos son las
neurotóxicas, son muy selectivas y permiten destruir específicamente
componentes. Algunas de ellas se implantan en el cerebro directamente. No
destruyen vías de paso, solo cuerpos celulares. Algunos ejemplos son el
ácido Kainico y el ácido Ibotenico.

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Existen otras neurotóxicas que son aun más selectivas, y solo destruyen
“familias” de neuronas, por ejemplo algunas de ellas son las 6-OHDA
(destruye catecolominas), 5-7 Dihidroxítriptamina (destruye solo
serotonina), AF64A (destruye células colinérgicas).

Las ventajas es que son muy selectivas y su inconveniente es que su

difusión es difícil de controlar.

Todos estos fármacos tienen una acción irreversible pero existen sustancias
que bloquean el Sistema Nervioso temporalmente (anestesia local).

La última técnica es la criogenia o enfriamiento que consiste en ampliar frio

sobre determinadas partes bloqueándolas. Son reversibles pero solo se
puede aplicar sobre superficies periféricas, ya que no hay ningún aislante
del frio.

- Activación del sistema nervioso: tipos e instrumental

Otro grupo de técnicas psicobiologicas son las técnicas por activación que
pueden ser de índole eléctrica o química. En su conjunto lo que hacen es
activar cualquier parte del cerebro, es decir, reproducir su activación. Para
ello se implanta un electrodo con estereotaxia (que permanece en el
cerebro siempre). Generalmente estos electrodos son monopolar, es decir
un polo en el interior del cerebro y el otro fuera, aunque también hay
bipolares (ambos dentro) pero tienen el inconveniente de que son más
gruesos y destruyen mas tejido.

Se fija al cerebro con tornillos, estos tienen dos funciones, fijar el electrodo
y servir de anclaje ara colocar una resina para mantener el dispositivo
indefinidamente. Una vez recuperado el animal se somete a una serie de
pruebas y se examina. Lo que se hace es conectarlo a un generador
eléctrico donde la corriente es muy precisa, esto se llama osciloscopio y nos
permite fijar con exactitud los parámetros de la corriente y reproducirla
igual que como lo haría en realidad. Si la corriente no es precisa, el animal
tendrá respuesta erráticas motoras.

La corriente se denomina corriente pulsante. Lo primero es establecer la

frecuencia (numero de pulsos por segundo), luego la intensidad y por
último la duración. Los efectos de estos parámetros son:

- En la frecuencia, cuando es mayor mas activación.

- En la intensidad estable, cuanto más preciso mejor.

- En la duración del pulso, brevedad (0,1 mlsg).

En condiciones de laboratorio, la conexión entre estimulo y el electrodo son

unos ligeros hilos conectados al generador. Existe otro funcionamiento, la
telemetría que trabaja sin hilos, sus ventajas son la libertad de los animales
pero su inconveniente es que es muy susceptible a fuerzas externas,
ejemplo (coche radiocontrol).

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Dentro de la estimulación eléctrica esta la terapia electro compulsiva que
consiste en aplicar una estimulación eléctrica muy fuerte sobre el cráneo,
esta puede provocar compulsiones. Es dura pero muy eficaz. Se utiliza en
casos extremos. Sus efectos secundarios no son muy graves excepto uno,
provoca amnesia retrógrada (olvida momentos anteriores). Este
inconveniente se convertía a veces en una ventaja, ya que en determinados
casos de provocaba para realizar esas pérdidas de memoria.

Por otro lado está la estimulación química. La mayoría de fármacos afectan

activando al Sistema Nervioso. Las ventajas es que son muy selectivas
neuroquímicamente y son reversibles. Los inconvenientes es que no se
pueden controlar aspectos temporales y tampoco el área a la que afecta la
estimulación, puede resolverse este inconveniente parcialmente mediante
la dosis y la concentración. La concentración es la cantidad de miligramos
por centímetro cubrió mientras que la dosis es la cantidad en función del
peso.

Estas sustancias se administran de diversas maneras, según sus

características, la especificidad, la rapidez y a veces también teniendo en
cuenta si atraviesa la barrera hemato-encefálica.

En investigación ese problema de la barrera se resuelve inyectando

directamente en el cerebro (solo en animales). Se puede hacer de dos
maneras, si sabemos dónde inyectar, mediante estereotaxia pero si no se
sabe, se hace intraventricular para que llegue a su objetivo. En el humano la
vía oral es la mejor, en animales es todo lo contrario, se hace
intradigestinal. Se coloca un catéter y por ahí se administra. Existen otras
vías de administración, intravenosa (rapidez), intramuscular (lento) y
subcutáneamente (más lento aún).

- Registro electrofisiológico de la actividad cerebral:

electroencefalograma (EEG). Registros unicelulares y
multicelulares

Se dividen en clásicas que son tipo electrofisiológico y neuroimagen. Las

primeras pretenden registrar la actividad del Sistema Nervioso mientras hay
conductas. Registra cambios de voltaje de las células durante esa actividad.
De esta forma se sabe que áreas participan y si están activadas. El método
clásico es el electroencefalograma (EEG). “Mucho abarca poco aprieta”. Si lo
que se quiere es información de todo el cerebro al final se obtiene poco
detalle. El EGG tiene poca resolución espacial. Otras técnicas ofrecen más
detalle pero son más restringidas.

El EGG consiste en colocar placas con una serie de red, cuanto mayor es el
numero de placas mayor es el detalle. Estas placas pasan a una serie de
electrolitos que nos dan una serie de registros en función de lo que la
persona haga. En general estos registros se dividen en dos grupos, registros
de gran amplitud y baja frecuencia y por otro lado de poca amplitud y
mucha frecuencia (cuando soñamos). Esta técnica tiene su lado positivo en

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la gran resolución temporal pero por el lado negativo, baja resolución
espacial. Es buena para una primera exploración del cerebro y se usa en la
investigación del sueño.

A veces se suele estudiar los campos magnéticos al cambio de voltaje. Esto

es la magneto encefalografía, complicada de interpretar. Se utiliza una
derivación y da lugar a los potenciales evocados promediados generados
por el cerebro ante un estimulo que se repite. Cuando se tienen 100 se saca
una media de los estímulos y así lo simplificamos. Cada potencial es la
respuesta media que ha dado una parte del cerebro ante ese estimulo. Por
ejemplo, la P300 es una potencia que genera nuestro cerebro 300
milisegundos después de ser presentado y se corresponde con procesos
cognitivos. Se utilizan tanto en clínica como en investigación.

En los registros multicelulares se introduce el electrodo (50 micras) dentro

del cerebro, son micro electrodos por lo que el radio de acción es muy
reducido y capta una parte restringida y limitada del cerebro. Existe una
técnica parecida en la que se inyecta una burbuja de aire y se desplaza
hacia los ventrículos y se mide si es normal o no. Todas estas técnicas
derivaron hasta llegar la tomografía axial computarizada (TAC). La
información que nos proporciona este es diferente a la de los EGG, ya que
nos ofrece la actividad de muchas células pero de una en una y no en masa.
Además es útil cuando se quiere conocer una parte del cerebro muy
concreta o un núcleo.

Los registros unicelulares son los más avanzados, se obtiene de células

individualmente, es decir, se mira una célula y se comprueba la relación con
la conducta. Para ello se utilizan electrodos más finos para restringir su
radio de acción. Estos no se ven (2-4 micras) a simple vista. Inicialmente
esos electrodos captan un número reducido de células pero todavía varias
de ellas. El objetivo final es quedarse con una sola, el paso siguiente para
obtenerla es filtrar electrónicamente y quedarse con la de mayor amplitud.

Los registros unicelulares se iniciaron a principios del siglo pasado y se

hacían en invertebrados. Esos registros median el voltaje desde fuera
(registros extracelulares) y el paso siguiente era obtenerlos desde dentro
(registros intracelulares).

Lo siguiente fue pasar a mamíferos y los registros se hicieron en animales

anestesiados y de manera extracelular. A mitad del siglo pasado se dio un
salto importante, obtener registros en animales conscientes. Esto se produjo
gracias a Jasper Hill y David H. Hubel & Torsten Wiesel.

Estas técnicas electrofisiológicas solo se utilizaban en humanos

excepcionalmente, por lo tanto el funcionamiento del cerebro humano era
una incógnita. Esto dejo de ser así, con las técnicas de
electroencefalograma y otras que se usan menos como la angiografía
cerebral y neumoencefalograma. La primera consistía en inyectar a los
pacientes un colorante radiopaco en los sistemas circulatorio y así aumentar

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los contrastes para diferenciarlos. Y la segunda que consistía en un registro
radiográfico del sistema ventricular y espacios subaracnoideos del encéfalo
por extracción parcial de líquido cefalorraquídeo e inyección de aire u otro
gas

- Técnicas de neuroimagen:

1) Técnicas estructurales o estáticas: escáner, TAC o

resonancia magnética

El escáner (del inglés scanner, el que explora o registra) es un aparato o

dispositivo utilizado en medicina que explora el cuerpo humano.

La TAC es una tecnología sanitaria de exploración de rayos X que produce

imágenes detalladas de cortes axiales del cuerpo. En lugar de obtener una
imagen como la radiografía convencional, la TAC obtiene múltiples
imágenes al rotar alrededor del cuerpo. Una computadora combina todas
estas imágenes en una imagen final que representa un corte del cuerpo
como si fuera una rodaja. Esta máquina crea múltiples imágenes en rodajas
(cortes) de la parte del cuerpo que está siendo estudiada. Se trata de una
técnica de visualización por rayos X. Podríamos decir que es una radiografía
de una fina rodaja obtenida tras cortar un objeto.

Una imagen por resonancia magnética es una técnica no invasiva que usa
campos magnéticos para alinear la magnetización nuclear de (usualmente)
átomos de hidrógeno del agua en el cuerpo. Los campos de radiofrecuencia
(RF) se usan para sistemáticamente alterar el alineamiento de esa
magnetización, causando que los núcleos de hidrógeno produzcan un
campo magnético rotacional detectable por el escáner. Esa señal puede ser
manipulada con adicionales campos magnéticos y así construir con más
información imágenes del cuerpo.

2) Técnicas dinámicas o funcionales: autorradiografía,

resonancia magnética funcional (RMF) y tomografía de
emisión de positrones (PET)

La autorradiografía es una imagen obtenida sobre una placa fotográfica por

la aplicación de un corte de tejido que contiene un cuerpo radiactivo, éste,
por su radiación, impresiona la placa y revela así su distribución en el tejido.

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La imagen por resonancia magnética funcional (IRMf) es un procedimiento
clínico y de investigación que permite mostrar en imágenes las regiones
cerebrales que ejecutan una tarea determinada. Para realizar una IRMf no
se requiere inyecciones de substancia alguna.

Si se necesita ver qué áreas del cerebro intervienen cuando se mueve, por
ejemplo, la mano derecha, se introduce a un voluntario, con la instrucción
de mantenerse completamente inmóvil dentro del aparato, y mover
únicamente los dedos cuando se le tres minutos hará movimientos de los
dedos en forma intermitente. La región cerebral que comanda el
movimiento de la mano sufrirá vasodilatación, y ocasionará que cambie la
concentración de des oxihemoglobina local. Esto causará un cambio del
magnetismo local que a su vez es detectado por el resonador. Así, el área
puede ser demostrada como una zona de color sobre el fondo de grises de
la resonancia convencional.

La Tomografía por Emisión de Positrones (PET) es una técnica no invasiva de

diagnóstico e investigación ¨in vivo¨ por imagen capaz de medir la actividad
metabólica del cuerpo humano. Se basa en detectar y analizar la
distribución tridimensional que adopta en el interior del cuerpo un
radiofármaco de vida media ultracorta administrado a través de una
inyección intravenosa.

La imagen se obtiene gracias a que los tomógrafos son capaces de detectar

los fotones gamma emitidos por el paciente. Los detectores de un
tomógrafo PET están dispuestos en anillo alrededor del paciente, y gracias a
que detectan en coincidencia a los fotones generados en cada aniquilación
conformaran la imagen. Para la obtención de la imagen estos fotones
detectados, son convertidos en señales eléctricas. Esta información
posteriormente se somete a procesos de filtrado y reconstrucción, gracias a
los cuales se obtiene la imagen.

- Localización histológica: Perfusión, laminación y tinción

La autopsia requiere el sacrifico del animal a través de una sobredosis que

no llega a matarlo pero casi. Se pasan diferentes etapas, primero se elimina
la sangre del cerebro, esto se hace a través de un procedimiento en el que
se inyecta suero fisiológico en el ventrículo izquierdo y se lleva a cabo un
corte en el ventrículo derecho por lo que cambia la sangre por suero.

En otra etapa se inyecta formo (al 10%) que protege y endurece los tejidos
para que no se rompan. Luego el cerebro se lamina gracias al micrótomo o
criostato (parecida a máquina de embutidos). Previamente el tejido se
endurece por congelación normalmente. Esas láminas que se obtienen
deben ser teñidas (tinción).

Estos métodos histológicos siguen unas reglas. El método más utilizado es

la técnica de “violeta de cresilo” que permite ver el tejido parecido a la

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resonancia magnética, es decir, se marcan los cuerpos celulares. Otro
método es el de histofluorescencia, este destaca las células que tiene
catecolamina.

El objetivo final es examinar el cerebro en detalle para saber si se consiguió

el cometido de la operación.

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 TEMA 3
Tema 3. El dolor.

- Introducción. 1) Características peculiares del dolor. 2) Teorías

explicativas.

- Mecanismos periféricos de procesamientos.

- Interrupción quirúrgica del dolor: el síndrome del dolor central.

- Dolor requerido y dolor proyectado.

- La teoría de la compuerta de Melzack y Wall; Estimulación nerviosa

transcutanea.

- Mecanismos endógenos implicados en el sistema del dolor: los

sistemas anatómicos de la analgesia.

- El efecto placebo.

- Introducción. 1) Características peculiares del dolor. 2)

Teorías explicativas.

Melzack, R. (1990). La tragedia del dolor innecesario. Investigación y

ciencia. 163, 11-18. (ARTICULO IMPORTANTE)

Existen componentes afectivos que eliminan el dolor pero

inconscientemente (ejemplo, consulta del dentista).

El dolor es una experiencia sensorial y afectiva desagradable, esta tiene una

serie de características que la diferencian. La primera es que el dolor
progresa muy rápidamente una vez que se alcanza el umbral de
estimulación. En segundo lugar todas las sensaciones tienen un estimulo
habitual (audición-sonido), no ocurre esto con el dolor ya que hay una gran
variedad de estímulos que pueden provocarlo. En tercer lugar existen más
de un tipo de dolor, fundamentalmente dos uno es un dolor muy definido,
breve, rápido, bien localizado y que se siente cortante, este se llama dolor
fásico o delta. El otro tipo es un dolor difuso, duradero, insoportable, se
siente como quemando, es el dolor de la enfermedad y es sensible a la
morfina, ese es el dolor tónico o “C”. En cuarto lugar, el dolor es susceptible
y sensible al tiempo. Esto es lo que estudia la crono farmacología, las
personas somos más sensibles a determinadas horas. Esto no es relevante
en el caso de enfermedades crónicas. El tratamiento debe de ser diferente
en cada momento. Este reloj biológico se ha demostrado utilizando animales
con dosis altas hasta el punto de no causar nada en uno y en otro matarlo.
En quinto lugar, una de las problemáticas del dolor es su medición, existen

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técnicas que permiten aproximarse a la intensidad del dolor como a sus
características. En el caso de animales se usan dos técnicas. El dolor fásico,
se mide, por ejemplo, metiendo la cola de una rata en agua a 40ºC y se
mide el tiempo en extraerla. El tónico, por ejemplo, mediante el test de la
formalina (mirar artículo mencionado al principio). Se inyecta formalina en
la planta de la pata y hace que le duela, poco a poco la apoya ligeramente y
al final vuelve a minar, durante este proceso se estudia el efecto de los
fármacos administrados.

En humanos se somete a cuestionarios, los resultados hacen que los

especialistas especifiquen el tipo de dolor (escala de McGill). Por último, en
sexto lugar, el dolor es muy variable de una personas a otras. Un 25% de la
población tiene un gen en el cromosoma 7 que se conoce como GCH1, estas
personas son más insensibles al dolor, de hecho existen personas que no
padecen dolor debido a un gen llamado SCN-9 A (cromosoma 2). Estas
personas son como ciegos, no tienen receptores del dolor, Esto implica un
grave problema, ya que no tienen capacidad de defensa.

Inicialmente se dieron tres ideas del proceso del dolor.

Primero se propuso que el dolor podía ser procesado por los mismos
mecanismos que procesan las otras sensaciones y cuando el estimulo fuera
muy intenso no se transmitiría sino que dolería. En todas las células habría
dolor dependiendo de la intensidad, esto se ha descartado
experimentalmente, ya que el dolor es progresivo. Cuando se registra la
intensidad del tacto, por ejemplo, no es progresivo sino que llega a un punto
en el que desciende.

Una segunda teoría defendería que hay un sistema neurológico para todo,
igual que el anterior, pero estas células solo registran el dolor cuando se
dan unas pautas determinadas por el estimulo. Esto también se descarto
por la mayoría. Por ejemplo, al inyectar un anestésico local se pierde
temperatura primero, luego dolor, luego sensación de las articulaciones
(saber donde están), luego la presión y por último el tacto. Si todas estas
sensaciones dependieran de las mismas neuronas esto no podría ocurrir, si
no que quedaría bloqueadas todas las sensaciones a la vez. Las neuronas
son distintas para cada sensación.

Una tercera teoría parte del hecho de que hoy en día se sabe que en el caso
del dolor, las células responsables son las terminaciones nerviosas libres
compuestas por células del grupo C y del grupo Delta.

No todas las células del dolor pertenecen a la misma categoría, no todas no

son sensibles al mismo tipo de dolor y así hay células mecánicas, es decir,
que son sensibles al dolor mecánico. Otro grupo son las térmicas,
temperaturas altas o bajas (+44ºC o 4Cº). Un tercero son las células
polimodales que son sensibles a más de un tipo de estimulo y entre ellos de

16
índole química. Hay un grupo de células que se denominan silenciosas que
no actúan a menos que les hagan daño.

- Mecanismos periféricos de procesamientos.

Como existen muchos tipos de estímulos que generan dolor, no existe una
definición clara.

Estimulo adecuado del dolor: provoca una destrucción potencial o real de

tejido, es decir, no hace falta destruir al tejido. Este estimulo para aplicarse
a los tejidos corporales provoca la secreción de sustancias intermediarias,
estas son varias como por ejemplo, aumento del nivel de potasio, la
histamina, serotonina, bradiquinina, así como alguna disminución en la
acidez de la zona. Estas sustancias se llaman halógenos, en el caso de la
acidez se han diferenciados los mecanismos y se han detectados proteínas
que son responsables de esta sensación (ASIC) y que se produce por
canales iónicos sensibles al acido y provocan una apertura de canales por
las cuales entra el calcio y da dolor.

Otras situaciones son las del dolor térmico, no se sabe cuál es el producto
endógeno intermediario pero existen sustancias exógenas (externas) que
provocan esa sensación. Una de ellas es la capsaicina (ejemplo, guindillas).
Tiene un efecto adicional, si las dosis es muy alta destruye las células. Por
ello se utiliza la capsaicina para síndromes dolorosos. Actúa sobre
receptores determinados (RV1), por eso si los manipulamos genéticamente
este tipo de receptores o los destruimos, pueden ingerir capsaicina. En
resumen deben existir algunos endógenos responsables de esta sensación,
que se canaliza a través de RV1 y se encarga de las sensaciones térmicas.

En circunstancias, los tejidos sufren dolores continuos y provocan

inflamaciones y estos provocan hiperalgesia, mayor sensibilidad al dolor.
Esto se debe a una de dos, a que los umbrales de detención de receptores
bajan o que la respuesta de la célula aumente. El caso es que en las
proximidades de la terminal surgen sustancias que fomentan la hiperalgesia
(serotonina y bradiquinina) pero existen otras sustancias que solo provocan
hiperalgesia pero no dolor, la más conocida es la prostaglandina. Esta puede
ser bloqueada por la aspirina, por ejemplo.

La hiperalgesia puede provocar dolor por sí misma, por lo tanto debe ser
distinguida a la alodinia. En esta, para que se produzca dolor es necesario
de un estimulo, en ausencia de este no produce dolor.

El procedimiento a seguir es la entrada del estimulo hasta los ganglios

dorsales de la medula espinal y que se proyecta hasta las astas dorsales. En
ellas se produce el dolor. Se da un relevo de las vías del dolor, de modo que
la segunda neurona va a trasladarse a la parte contraria de la medula. Y a
partir de ahí van a ascender hacia el cerebro. Las vías son la Delta y la C, y
van a originar una serie de vías espino-cerebrales, concretamente tres.

17
Espinomesencefalica, espinoreticular y espinotalasica. (Ver hoja de la
médula espinal).

El dolor es captado por las terminaciones nerviosas cuyos cuerpo celulares

están en los ganglios dorsales, entran tanto como las fibras C como las
Delta. En las astas dorsales se realiza un relevo fundamental y se origina la
segunda neurona y cruza al lado opuesto y ocupa la posición anteroventral
de la medula espinal. Esa vía del dolor va a dar distintos tractos que se
denominan diferente según donde terminen.

La primera vía que vamos a comentar es la vía espinomesencefalica, esta

asciende hasta el cerebro tomando posiciones laterales y finalmente
termina en el mesencéfalo (sustancia gris central, descubierta por
Rodríguez Delgado, J.M.). Esta vía se discute que finalice ahí o ascienda a
posiciones dorsales. Se ha demostrado que hay vías del dolor que se
quedan más debajo de la corteza.

La segunda es la vía espinoreticular, esta sigue la misma trayectoria en la

medula espinal y toma posiciones laterales en el bulbo raquídeo y termina
en el núcleo reticular, concretamente en el reticular lateral, en el
gigantocelular y el paragigantocelular. Sigue ascendiendo a nivel del puente
o protuberancia y termina en el núcleo reticular de la protuberancia y en
otros núcleos que son el locus coeruleus, el A5, el A7 y en el parabraquial.
Muchos de estos núcleos son importantes, no porque procesen dolor, sino
porque se encargan del control del dolor.

La más importante es la vía espinotalámica, su trayecto es parecido y

termina en el tálamo, en dos sitios en concreto. Parte de las vías son viejas,
filogenéticamente hablando, las fibras que llevan son de tipo C y esas vías
terminan en el tálamo mediano, concretamente en los núcleos
intralaminares que son centrolateral, centromediano y parafascicular del
tálamo. Las vías nuevas son las neoespinotalamicas, estas terminan en el
núcleo ventral posterior lateral y transportan dolor fásico (dolor delta).
Desde ahí, (tálamo) las vías se proyectan a la corteza. Durante mucho
tiempo se creía a diferencia de los otros sistemas sensoriales, que el dolor
no estaba en la corteza sino que estaba distribuido por toda la corteza, sin
embrago el uso de la neuroimagen en seres humanos ha demostrado que el
dolor está localizado en ciertas zonas de la corteza (zona semasensorial-1,
somasensorial secundaria SM-2, zona central/ corteza insular y área de
circulo anterior o área 24).

Estas vías de dolor se encargan del dolor que siente en todo el cuerpo
excepto la cabeza. Del dolor de la cabeza se encarga el quinto par craneal,
este nervio penetra en el tronco cerebral y tiene su relevo en el núcleo
sensorial del trigenio, desde ahí cruza al lado opuesto y asciende por las
otras vías de dolor hasta el tálamo y la corteza, ocupando posiciones
próximas.

18
 - Interrupción quirúrgica del dolor: el síndrome del dolor
central.

Esta organización del dolor es utilizada, cortando estas vías, para la

interrupción del mismo en casos extremos.

En algunos casos conviene eliminar el comienzo de la vía del dolor, esto se

puede hacer cuando se conoce el principio del dolor. Se corta la entrada al
dolor pero no se usa este procedimiento porque también es el sistema e
entrada del resto de sensaciones. Por ello siempre se corta más adelante
donde las vías del dolor están más aisladas.

Cuando el dolor proviene de la cabeza entonces se secciona el trigenio, esto

se hace con la neuralgia del trigenio. Esta por lo tanto lo que hace es corta
esa vía e interrumpir el dolor (ver lámina de técnicas). En casos extremos se
interviene con estereotaxia en el tálamo (lesionar partes). Hay dos lugares
para intervenir, el VPL y los núcleos intralaminares.

Intervenir en el VPL sería ilógico donde el dolor es fásico, por eso se hace en
los núcleos intralaminares (núcleo parafascicular), ahí es donde se lesiona
en los casos extremos.

Sin embargo aunque estas intervenciones no están libres de problemas, en

algunas ocasiones se produce el síndrome del dolor central, es la
consecuencia de la lesión, se produce una irritación en la zona y aumente
de esta manera el dolor.

En el pasado se lesionaban estructuras corticales, se centraban en

estructuras frontales para amortiguar el dolor. Después de esto, los
pacientes comentaban que el dolor era tan intenso como antes pero ya no
molestaba tanto, es decir, el umbral del dolor era igual pero la tolerancia
era mayor.

Hay explicaciones de esta causa, en dos de las zonas de las cuatro

explicadas, se encarga de la intensidad del dolor (SM1 y SM2), mientras que
las otras dos (área 24 y corteza insular) se encarga de la sensación.

- Dolor requerido y dolor proyectado.

Hay dos tipos de dolor, referido y proyectado.

El dolor referido es una sensación dolorosa donde el dolor es atribuido a una

zona que no es la causante del dolor (por ejemplo, en una angina de pecho
suele dolor un brazo). Esto se explica a que en algunas células del dolor
convergen varias vías del dolor (ejemplo, brazo y pecho) y no puede
distinguir si es periférica o interna, por lo que se atribuye a la más probable.

19
El dolor proyectado provoca el síndrome del miembro fantasma y que se
produce en las personas con amputaciones, atribuye el dolor a una región
que ya no puede ser la causa de ese dolor.

El dolor de la amputación se produce por más de una causa. La primera se

debe a la terminal de la amputación. Suele ocurrir que esa parte se vuelve
insensible, posteriormente un simple roce causa un dolor enorme. El nervio
cortado no desaparece y pretende terminar donde terminaba antes,
entonces crea unos brotes en la zona y estos son hipersensible (causantes
del enorme dolor). Con el paso del tiempo mejora. Algunos autores
convienen en que antes de amputar se debe bloquear el nervio para que
“no se entere” y eso hace que el dolor proyectado disminuya. Sin embargo
en esas circunstancias se produce una hiperactividad, que podría explicar
todo el dolor proyectado, es decir, después de la intervención las células de
dolor ya no reciben información, y se hacen hipersensibles y el cerebro
recibe información dolorosa de una zona que no existe.

Por ello, se produce el “síndrome del miembro fantasma”, en el cual las

personas siguen sintiendo este miembro desaparecido. Sin embargo, se
produce dolor proyectado incluso en personas que han sufrió una sección de
la medula espinal. En estos casos, la causa del dolor proyectado no es
periférica ni de la medula, por eso Melzack propuso la “teoría de la
neuromatriz”, según dice en el cerebro hay un sistema encargado del dolor
y ante determinadas ocasiones esa neuromatriz no recibe información, por
lo que se hace hipersensible y cualquier estimulo le hace efecto y este es el
que provoca el dolor.

- La teoría de la compuerta de Melzack y Wall; Estimulación

nerviosa transcutanea.

En ciertas ocasiones, hay motivos para sentir dolor pero no se sienten

(ejemplo, consulta del dentista, estrés provoca analgesia). Datos como
estos, trataron de ser explicados, entonces en 1965 propusieron la teoría de
la compuerta. Esta teoría dice que cuando una persona recibe un estimulo,
esa sensación es captada por células pequeñas (C y Delta), estas
transmiten esa señal hacia el cerebro y a las células transmisoras, al mismo
tiempo enviar colaterales que activan células inhibidoras que bloquean el
sistema en la medula espinal. Este proceso lo identifico Melzack en la
medula espinal (en concreto, zona sustancia gelatinosa). Cuando una
persona al mismo tiempo que sufre el dolor, recibe una motivación de las
células grandes, esta activación activa las células de la sustancia gelatinosa
que inhibe el procesamiento del dolor.

Dos detalles de esta teoría no son correctos, hoy en día, pero si correcta en
la idea principal, y esta es básicamente que el Sistema Nervioso dispone de
estructura que en circunstancias inhibe el dolor drásticamente.

20
Una derivación de esta teoría, es la electroterapia o estimulación nerviosa
transcutanea (TENS), esta consiste en aplicar superficialmente estimulación
eléctrica no dolorosa en la zona que duele, que se siente como vibración,
fuera del área dolorida no se siente el dolor. Pues bien, se ha identificado
dos técnicas, una utiliza frecuencias altas de 100 ciclos por segundo (lo
ideal es 60), esos ciclos o pulsos son muy cortos (unos 50 microsegundos),
el resultado es que las personas sienten una analgesia rápida pero
transitoria. Como estos parámetros son neutros, pueden repetirse. El hecho
de que sienta como vibraciones significa que lo que se está activando son
las células grandes porque para activar las pequeñas la corriente debe ser
más intensa.

La otra técnica utiliza otros parámetros de mucha menor frecuencia (2 ciclos

por segundo) pero la duración es mayor (100 y 300 microsegundos) y su
efecto analgésico es mayor. Aunque es más lenta, es progresiva y
sobretodo duradera. Esta técnica es eficaz en el dolor muscular, neuralgias
de la cara… pero no es eficaz por ejemplo, en las migrañas. Lo interesante
de esta terapia, es que puede ser bloqueada farmacológicamente por
naloxona.

En casos extremos se implanta un electrodo en la medula espinal de

manera que active las células grandes, de esta manera, el dolor queda
bloqueado durante más tiempo.

Otra técnica derivada de la teoría de la compuerta es la acupuntura, es de

origen chino y llego en el siglo XVII a occidente. En la actualidad, se utilizan
para todo erróneamente. Pero si que sirve para el tratamiento del dolor. Se
insertan agujas en el cuerpo y se conectan a estimuladores eléctricos. Hay
361 puntos de acupuntura dividos en 14 meridianos, y cada punto afecta a
una parte del cuerpo (uno próximo y otro cercano). Es efectiva y puede
inhibir el dolor dental, por ejemplo. La realidad es que se activan cuando
están cerca de los nervios. Una prueba de que es algo más que sugestión,
es que es efectiva en animales. La acupuntura también se detiene con
naloxona.

- Mecanismos endógenos implicados en el sistema del dolor:

los sistemas anatómicos de la analgesia.

En 1969, Reynolds intervino en el estomagó de las ratas con una técnica

llamada laparatomia, sin anestesia, cosa que es muy dolorosa. Dirigiéndose
a la sustancia gris central, colocaba electrodos en el cerebro provocando
esa analgesia necesaria. Directamente en el cerebro, y no como en la teoría
de la compuerta que se daba en la medula espinal. Esta estimulación actúa
sobre las neuronas noniceptivas (inhibidoras). El dolor sube hacia el cerebro
y así la analgesia baja. El dolor se percibe en el cerebro, se destruyen esos
receptores no se percibirá dolor.

A partir de estos estudios, se han conocido circuitos implicados en la

reducción del dolor o analgesia.

21
En 1973, se descubre los receptores opiáceos, es decir, aquello que captan
la morfina (exógeno natural) o la heroína (exógeno sintético). Se descubrió
el comportamiento, el proceso de porque actúa o funciona la morfina o la
heroína.

En 1975 se descubren los ligados para esos receptores, opiáceos

endógenos, como la encefalinas, endorfinas o dimorfinas y posteriormente,
en los últimos años, endomorfinas y nociceptina.

Su localización es en el caso de las encefalinas, en la sustancia gris central

(PAG), en la medula espinal y en núcleo de Rafe Magnus (NRM). Por otro
lado, las dimorfinas están en la sustancia negra, PAG y la medula espinal.

El circuito cerebroespinales control del dolor serotoninergicos, es una

mecanismo descendente desde la PAG hasta el Núcleo de Rafe Magnus
(NRM), en este núcleo se activan las neuronas aspatato y glutamato
dirigiéndose estas a la medula espinal.

A nivel presináptico, la serotonina debe actuar a través de una interneurona

mientras que a nivel postsináptico la serotonina puede actuar directamente
para provocar inhibición del dolor.

El circuito cerebroespinal del control del dolor noradrenergicos, también

estimula desde la PAG pasando por el Dorso lateral continuo (A5, A7, KF, Lc,
Pb). Estos núcleos (A5, A7, KF, Lc, Pb) tienen noradrenalina que es la que
llega a la medula espinal. Estas neuronas se activan por la sustancia P y el
glutamato. La nerodrenalina siempre utiliza interneuronas, ya sea a nivel
presinaptico o postsinaptico. (No opiáceo, gamma – Opiáceo, encefalina).

MIRAR DIAPOSITIVAS DE LO EXPUESTO POR EL PROFESOR SUSTITUTO

- El efecto placebo.

El efecto placebo consiste en suministra una sustancia sin ningún efecto

fisiológico, que hace que uno crea que tiene un efecto en el organismo.

El efecto nocebo, es todo justo lo contrario, se produce cuando lo que se

toma parece hacer que se sienta dolor o vaya a hacer daño.

22
 TEMA 4
Tema 4. Neurobiología de la Visión

- Introducción.

- La retina.

- Anatomía del sistema visual.

- Fisiología de la visión en sus diversos niveles.

- Organización cortical de forma, color y movimiento.

- La percepción del color.

- Codificación de la intensidad.

- Efectos visuales de las alteraciones en las vías y centros sensoriales y

zonas cerebrales relacionadas con la percepción visual.

- Las agnosias.

- Introducción.

Se puede definir la visión, como la deducción de dos mapas planos de una

representación tridimensional única, en el caso de la visión el campo visual
es descompuesto en un mosaico de unidades y de cada unidad se encargan
una serie de células que tienen ahí su campo de recepción, y entre ellas
forman el campo visual de una persona. Por lo tanto, si un estimulo cae
dentro de una de esas unidades, solo se activan las células encargas de ese
trozo. El estímulo adecuado es la luz, que puede considerarse como energía
vibratoria y dentro de esa vibración que constituye la luz hay varias
características.

La primera de ella es la frecuencia y la longitud de onda (inversa de la

frecuencia), que es la distancia entre dos picos vecinos. Por lo tanto cuanto
mayor es la frecuencia menor es la longitud de onda. Este parámetro es
percibido como variaciones en el color de los estímulos, es decir, a partir de
la longitud de onda el cerebro crea los colores.

El segundo parámetro es la intensidad, es la distancia desde el punto 0 al

pico, esto lo percibimos como la variación en el brillo. De todos los aspectos
electromagnéticos el ser humano solo percibe los estímulos comprendidos
entre las longitudes de onda de 380-660 nanómetros o milimicras. A los
lados de esas cifras, hay estímulos que no son captados, rayos ultravioleta,
por ejemplo.

23
El órgano de la visión es el ojo, en ese proceso sensorial nuestra visión hace
una abstracción de los estímulos que están presentes y captan los más
relevantes, olvidándose estímulos que están presentes. El ojo se constituye
por tres capas, la esclerótica, las coroides y la retina.

La esclerótica no es transparente pero en su prolongación forman corneas

(estas si son transparentes) que dejan pasar la luz a la cámara interior, que
está repleta de fluidos (humor acuoso). Luego se encuentra con el iris y en
medio esta la pupila y más tarde con la lente o cristalina, que es modificable
en su estado y cuyo objetivo es concentrar la información sobre la retina. En
un proceso que se llama acomodación, un vez pasando la lente, pasa a la
cámara posterior llena de líquidos (humor vítreo) y el estimulo luminoso se
concentra invertida en la zona fotosensible del ojo (la retina).

La luz pasa por la cornea, cámara anterior, pupila (orificio del iris), cristalino,
cámara posterior y finalmente la retina.

La flexibilidad de la lente varía a lo largo de la vida. Es muy flexible al

principio y luego mucho menos (cambio a los 45 años). Esto hace que un
niño de 8 años pueda ver un objeto a una distancia de 8cm, con 20 años a
10cm y a los 60 años a 90cm.

- La retina.

La retina es un sistema nervioso central y consta de una serie de capas,

concretamente cinco.

1, Fotoreceptores, conos y bastoncillos. 2, Células horizontales. 3, Células

bipolares. 4, Célula anacrinas y 5, células ganglionares.

Los fotoreceptores están mirando hacia el interior del ojo, por lo que tanto la
luz para llegar a ellos tiene que atravesar todas las capas. En la parte más
sensible de la retina (fóvea), lo que ocurre es que las capas se apartan para
que la luz llegue.

Estas capas procesan el estimulo. La salida de estas capas proceden de la

ultima capa (células ganglionares) y estas salidas están en una zona (disco
óptico o punto ciego) formando el nervio óptico. Esta zona de salida no tiene
fotoreceptores, por lo tanto si un estimulo cae en ese punto no sería visible,
eso no sucede nunca porque si cae en punto ciego de uno de los ojos no cae
en el punto ciego del otro (disparidad retiniana), pero podemos demostrar
que ese punto ciego existe y para ello se puede hacer un experimento
(Página 74 lectura).

- Anatomía del sistema visual.

24
La primera etapa del estimulo de luz son los fotoreceptores. Estos disponen
de unos fotopigmentos que son los encargados de absorber y captar la luz.
Existen cuatro, el correspondiente a los bastoncillos (rodopsina) y los
correspondientes a los conos (fotopsinas). Cada uno de estos es sensible a
unas longitudes de onda.

Existen 6 millones de conos y 120 bastoncillos. Los conos están en el centro

y nos ofrece la visión de detalle, y los bastoncillos en la periferia. Los
campos de recepción de los conos son pequeñitos mientras que los de los
bastoncillos son amplios. Esto da una idea de que aspectos de la visión
participan cada uno de ellos.

- Fisiología de la visión en sus diversos niveles.

Al estudiar de la fisiología de los fotoreceptores se han centrado en sus

aspectos. Cuando llega un estimulo luminoso a los fotoreceptores, la
rodopsina se divide en dos, oxina y retinal. Esta oxina origina una secuencia
bioquímica, el resultado es que los canales iónicos del receptor están
abiertos y cuando entra sodio se cierran.

Como entra sodio, el potencial del receptor se hace más positivo, por eso, a
veces, el potencial receptivo de fotoreceptor es más negativo de lo que es
habitualmente.

Al ser más negativo, reduce los niveles del transmisor que emite y por lo
tanto la acción sobre las células bipolares se inhibe. Como esa acción es
inhibidora se produce la desactivación de un inhibidor con lo cual las células
bipolares dejan de estas bloqueadas. Se activan y transmiten la señal de
esa luz al cerebro.

Si comparamos el funcionamiento de los conos y los bastoncillos, los conos

dan detalle para ello necesitan luminosidad, es decir, son poco sensibles.
Los bastoncillos son más sensibles porque actúan solamente cuando hay
poca luminosidad, esta luz agota la rodopsina. En oscuridad se regeneran
de nuevo (la rodopsina en 20 minutos), lo que se llama fenómeno de
adaptación de la oscuridad.

Esa acción que se ha producido en la retina va a ser trasladada al cerebro a

través del nervio óptico, este nervio consta de dos partes. Las vías
temporales (lados) y las vías nasales (medio). Al llegar al quiasma óptico,
unas vías cruzan a un lado y otras a otro, es decir, se producen un cruce
cortical de las vías, para formar el tracto óptico. Este tracto termina en
distintas regiones, por ejemplo, en el núcleo supra plasmático del

25
hipotálamo, que está implicado en los ritmos biológicos. Otras vías del
tracto van a terminar en el hipotálamo terminal (nutrición).

La vía principal de la visión va a terminar en el tálamo, en los cuerpos

geniculados laterales, que se dividen en seis capas. Las vías que proceden
del ojo de otro lado ocupan las capas, 1, 4 y 6 mientras que las vías del ojo
de su lado ocupan las 2, 3 y 5. De estos el 1 y el 2 están constituidos por
células grandes (extractos magnos) y las otras cuatro están formadas por
células pequeñas (extractos parvos).

Además en la parte más bajas existen unas células especiales (extracto

conocelulares). Desde el tálamo a la corteza y lo hace a través de radiación
óptica. La proyección a la corteza se centra en el lóbulo occipital.

- Organización cortical de forma, color y movimiento.

¿Qué hace el Sistema Nervioso para que nosotros podamos ver?

La estrategia que sigue, tiene sus técnicas y va progresando por el Sistema

Nervioso.

La primera etapa es la V1. La corteza visual es uniforme (se ven líneas),

pero existen unos puntos conocidos como gotas que son los que se
encargan del color totalmente diferentes. Debido a este descubrimiento se
tuvo que replantear todas las teorías integrando la idea de las líneas y
gotas.

En la organización del ojo debajo de cada estrato, en la base de los

magnocelular (M) y el parvocelulares (P), se ha descubierto nuevas células.
Los estratos, M y P, van hacia las V1 (área visual uno), donde se dan las
fibras 1, 2&3, 4A, 4B y Alpha.

Las células van a proyectar al 4A, las células magnocelulares van a terminar
en 4B, pasando previamente por el 4C, Alpha.

El parvocelular va a proyectar en el 4C, Beta. Desde este, termina en el

2&3, en unos casos en las gotas y en otros en las zonas entre gotas.

En la visión de las personas ocurren trastornos sin razón, se pierde el color,

el movimiento… Hoy en día se sabe el porqué de estos fenómenos.

26
Los sistemas visuales van en paralelo y cada uno examina una parte
individualmente de la visión. Si una persona sufre daño en uno, el otro
queda intacto.

El sistema corneo-celular se encarga del procesamiento de longitudes de

onda y particularmente las relacionadas con el color azul. Por su parte, el
parvocelular también es sensible de las longitudes de onda, mas
concretamente a las del verde y el rojo. Por lo tanto, las células parvo se
encargan del color y del contraste, esto nos permite detectar las formas a
partir del color. En un proceso lento y no es sensible a los estímulos de
transición (estímulos en movimiento). De estos movimientos en transición
se encarga el sistema magno, no ve los colores pero si los movimientos. Es
rápido en el procesamiento y sensible a los contrastes de luminosidad, cosa
que nos ayuda a ver la profundidad.

A nivel de la zona primaria (2&3), los proyectores del parvo, terminan en las
gotas (procesa el color) y en la zona de entregotas (procesa los contrastes
de color, las formas).

Desde la V1 se pasa a la V2 (área visual secundaria). Ahora el sistema visual

está formado por bandas. Existen tres tipos de bandas, estrechas (finas),
pálidas y anchas (gruesas).

Las gotas (color) proyectan a las estrechas, la zona entregotas (forma)

proyecta a las pálidas y el magno (movimiento, profundidad) va a las
anchas.

Hay una separación anatómica de los componentes visuales.

En este proceso de cómo la visión es transformada por el cerebro, la

información se separa en núcleos cerebrales distintos, concretamente el
color (estrechas) termina en V4. Las formas (a partir del color) también
terminan en V4, mientras que el magno termina en, según el movimiento en
V5 o MT y según las formas en blanco y negro en V3.

A partir de V1 surgen dos grandes vías que procesan poco a poco, la vía
dorsal, relacionada con el magno y la vía ventral que contiene información
del parvo.

Con respecto a la vía de parvo, va progresando por PO y TO. La zona TO

(V8) también está relacionada con el color, de manera que lesiones en TO
provocan la falta de color. Su información procede de V4 y sus campos de
recepción son grandes. Se encarga de funciones como objetos
bidimensionales. Esto se multiplica en la zona TE donde los campos de
recepción también son grandes y cada célula se encarga de la mitad de
este. Pueden detectar objetos tridimensionales. Se encargan del
reconocimiento de objetos, son flexibles y aprenden con la experiencia.
Están organizados en columnas y muchos de estas células se encargan del

27
reconocimiento de caras. Células de este tipo (área STS) también se
encargan del reconocimiento de caras y sus gestos.

Si analizamos las características del magno y el parvo, el parvo se encarga

del color y de la visión de detalle, dentro de esta capacidad el componente
de la forma es de alta resolución mientras que el componente del color es
de baja resolución. Este progreso con respecto al color ha ido a mejor, pero
a veces hay regresión. Ejemplo, el gato montés tiene gran control sobre el
color y el gato no, siendo el gato mas evolucionado.

El magno se encarga del movimiento, contrastes de luminosidad

(profundidad), estas características sirven para organizar el espacio. Nos
permite diferenciar las unidades dentro del espacio visual.

Hay un problema sin resolver, nosotros vemos unidades por lo tanto debe
existir un sistema que unifique en una sola cosa la información que esta
separada (en el cerebro V1, V2, V4, etc…). Hay dos puntos de vista sobre
este tema.

El primero mantiene que se unifica haciendo que cada zona reciba

información de todos las otras.

La segunda (Singer) dice que la información que llega a cada zona se puede
presentar de dos maneras. En una es asincrónica mientras que cuando son
del mismo estimulo se produce una sincronía (señales electromagnéticas).

El cerebro dispone de un índice para unificar todos los componentes del

estimulo visual.

- La percepción del color.

El componente mas estudiado de la visión es el color. Las teorías clásicas en

base a esto, son las de Young-Helmholtz (Tricomática) y la de Hering (Teoría
de los procesos oponentes).

La primera, la Teoría Tricomática, decía que con los tres colores básicos,
azul, verde y rojo, se podía conseguir cualquier color mientras que la
segunda, la Teoria de los procesos oponentes, decía que había dos pares de
colores, azul y amarillo y rojo y verde. Esta última teoría se basaba en
experimentos llamados post-imagen, que son unos fenómenos que se
produce justo lo opuesto de lo que se ve.

28
Ambas teorías son correctas en parte y en efecto se ha comprobado que
gracias a los receptores existen tres tipos de conos. Sensibles a longitudes
de onda diferente, corta, medida y larga, son poco específicos y tienen sus
longitudes de onda preferidas y cuando estas se presentan emiten sus
potenciales y la absorción de luz es mayor. Sin embargo, cuando se pasa a
las células ganglionares entonces el procesamiento del color se hace por
parejas. Los campos de recepción e las células ganglionares son
concéntricos. Una longitud de onda en la periferia inhibe y en el centro,
activa.

Las longitudes de onda son la base para que veamos colores pero no son lo
único, si esto fuera así los colores cambiarían según la luz que de sobre los
objetos (Teoría de la constancia del color). Esta idea esta asociada a E. Land
(Teoría Retinex).

La reflectancia no cambia, El color es una creación del cerebro. La

percepción del color se basa en la comparación de superficies, cuando esta
comparación no se produce, surge el color blanco.

La neurobiología ha confirmado todo esto. A nivel V1, las células son

sensoriales y detectan longitudes de onda. En V4 solo responden al color y
si es su color. V4 se basa en la información de V1. Ocurre lo mismo cuando
llegamos a V8. Estas células, de V4 y V8, necesitan campos de reacción
muy grandes, además son sensibles a los contrastes.

En resumen la percepción del color se ajusta a la Teoría de la constancia del

color y a la Teoría de Retinex.

- Codificación de la intensidad

En el caso de la intensidad de luminosidad, todo es más sencillo, hay dos

sistemas, conos y bastoncillos, altas intensidad y bajas, respectivamente, y
el procesamiento se lleva a cabo teniendo en cuenta la tasa de disparo.

- Efectos visuales de las alteraciones en las vías y centros

sensoriales y zonas cerebrales relacionadas con la percepción
visual.

En el color hay dos niveles, sensorial y perceptivo. Las consecuencias de las

lesiones en cada ámbito son diferentes.

Si se produce daño en la retina, pierde la visión de esa zona. Si el daño es

en el nervio óptico, entonces se pierde la visión del ojo correspondiente. Si

29
se produce en el quiasma óptico, se pierde la parte nasal de ambas retinas,
si el daño es en el tracto optimo se pierde la parte temporal del ojo de su
lado y la parte nasal del lado contrario, si se daña en los cuerpos
geniculados o en la radiación óptica, ocurre lo mismo.

En ciertas circunstancias, se produce daño en V1, cuando el daño es

pequeño se pierde zonas de su campo visual (escotomas), no es usual ya
que la zona occipital tiene doble riego sanguíneo, por lo que dañada una vía
existe otra.

En algunos casos hay destrucción total del lóbulo occipital, esto produce
visión ciega. Estas personas no ven pero cuando se presentan estímulos
luminosos (ejemplo, una vela), la sigue con la cabeza. Esto se explica
porque, aunque la vía principal haya sido destruida, hay otros sistemas
visuales, por ejemplo el secundario, que sobrepasan a V1 y llegan al resto
del cerebro, y por lo tanto detecta esos estímulos visuales.

- Las agnosias.

En un estudio con monos, donde les lesionaron el lóbulo temporal (Síndrome

Kluver-Bucy), vieron que se comportaban de forma extraña. Variaciones en
la conducta sexual, en la motivación… comprobaron que cuando
deambulaban en jaulas lo hacían de manera habitual, pero que cuando, por
ejemplo, les daban comida mezclada con tornillos, no distinguían entre una
cosa u otra, es decir, no reconocían los estímulos visuales. Este fenómeno
se conoce como agnosia y ocurre también en personas. Incapacidad para el
reconocimiento visual, no pueden seleccionar, describir…

Existe una gran variedad de agnosias. Agnosia a objetos, incapacidad para

reconocer objetos, daño solo visual no táctil, se presentan en personas con
daños cerebrales masivos. Otro tipo es la acromatopsia, incapacidad para
ver colores, solo ven blanco y negro. La prosopagnosia, incapacidad para
reconocer rostros u objetos muy similares. Y también la akinetopsia,
incapacidad para reconocer estímulos en movimiento, lesiones en V5 o MT.

Hoy en día, las agnosias se detectan neurológicamente.

TEMA 5
Tema 5. Neurobiología de la Audición.

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 - Introducción: Parámetros de estimulación.

- Estructura del sistema auditivo periférico.

- Características funcionales del oído interno.

- Percepción de la frecuencia del sonido; organización tonotópica de las

células auditivas y frecuencia óptima.

- Procesamiento de la intensidad del sonido.

- Localización auditiva de sonidos.

- La corteza auditiva.

- Repercusiones comportamentales del daño en el sistema sensorial

auditivo; Tinnitus.

- Introducción: Parámetros de estimulación.

El estímulo de la audición es el sonido y el oído transforma lo físico en

nervioso. Esas ondas sonoras tienen unos parámetros que utilizamos para
captar el sonido.

Uno de estos parámetros es la frecuencia, el ser humano capta sonido entre

20 y 20.000 ciclos por segundo. Este parámetro del sonido se convierte en
tono. La segunda característica es el timbre, que se corresponde con la
forma de onda, y por último, el tercer parámetro es la intensidad o volumen
que se mide en decibelios (más de 100 decibelios pueden provocar
lesiones).

En el caso del ser humano la máxima sensibilidad, está entre 1.000 y 4.000,
y por lo tanto la que requiere menos intensidad para ser captada fuera de
esa cifra se pierde con la edad. Los psicologoso captan la sensibilidad
auditiva de cada persona mediante un audiograma, en el cual recibe
distintas frecuencias con las que se hace un grafica. Se presenta un sonido
y se espera una respuesta, en caso de que se oiga el sonido o no (la
persona puede mentir) o bien poner frecuencias diferentes y hacer que la
repitan (así evitan el engaño).

- Estructura del sistema auditivo periférico.

El oído consta de tres partes, oído externo, medio e interno. El interno

consta a su vez del pabellón auditivo, canal auditivo externo y membrana
del tímpano. El medio consta de cadena de huesecillos (osículos) y que
vibran con el sonido, estos huesecillos se llaman martillo, yunque y estribo,
y transmiten mecánicamente el sonido. Estos disponen de dos músculos

31
que son el tensor del tímpano que va con el martillo y el estapedio que va
con el estribo, que está controlado por el trigenio.

Estos musculos son esenciales en el oído. Lo que hacen es inhibir la

actividad de los huesecillos y protegerlos de los sonidos fuertes,
amortiguándolo.

El estribo golpea en el caracol o cóclea, que es una espiral de dos cuartos

de vuelta que esta hueca y que consta de tres cavidades (escalas) que
están repletas de fluido. Las escalas son la estimular, la media y la del
tímpano. Estas escalas están separadas por membranas, la basilar o basal y
la de Reiner.

La escala estimular y del tímpano contienen perilinfa, que es un liquido

parecido al extracelular, rico en sodio y proteínas y no en potasio. Estas dos
escalas están conectadas por el caracol que termina en la helicotrema.
También en la escala media hay un líquido, llamado endolinfa, rico en
potasio y pobre en proteínas y sodio. La parte fundamental de la escala
media es donde está situado el órgano de Corti que es el detector del
sonido y es donde están situadas las células que captan el sonido.

Existen dos tipos de células ciliadas, externas e internas. Las externas están
insertadas dentro de una membrana llamada pectorial. Estas células no son
neuronas sino que están conectadas a neuronas cuyos cuerpos celulares
están en un ganglio que se llama espiral, que va al nervio activo, es decir, al
octavo par craneal. Las células ciliadas constan en su extremo de unos cilios
que están escalonados y que están soportados por unas células que se
llaman células de Deiter, estas se comunican a través de las vesículas que
transmiten el mensaje hacia los terminales. Estos cilios están conectados de
modo que al moverse los más altos tiran del resto, esto hace que se abran
unas compuertas por las que entran los iones del medio. La endolinfa es rica
en potasio y por lo tanto, este entra en la célula y provoca despolarización.
El número de células ciliares es de alrededor de 3.500 (internas) y de
12.000 (externas). Las internas generan el 95% de las aferencias, dejando a
las externas con un 5%.

- Características funcionales del oído interno.

Cuando un sonido alcanza el odio, participan los huesecillos que vibran en

función del sonido y finalmente hacen que el estribo golpee sobre una
membrana al comienzo del caracol (venana oval). Al golpearla afecta a los
liquido internos (ejemplo, zambomba), provocando un oleaje dentro de la
escala estimular, una especie de ondas. Estas van a variar según la
frecuencia del sonido, cuando la frecuencia es alta se producen
fluctuaciones máximas cerca de la ventana oval, en la zona inicial del

32
caracol, y cuando la frecuencia es baja, la máxima fluctuación se produce
en la zona basal.

Cuando se produce una de estas ondas, presionan sobre la membrana de

Reiner. Al presionar hace que se mueva la escala media, como
consecuencia las células ciliadas también se mueven y al hacerlo las
compuertas de estas se abren, entrando iones (potasio) y enviando
mensajes a través de las células del ganglio espiral y el octavo par craneal.

- Percepción de la frecuencia del sonido; organización

tonotópica de las células auditivas y frecuencia óptima.

Como en la visión, el proceso más estudiado es la percepción de la

frecuencia del estimulo auditivo (tono), que los distingue muy bien, esta
distinción se ha investigado en dos formas.

La primera es la Teoría temporal o de la frecuencia, esta decía que el

cerebro captaba cada frecuencia disparando a la misma frecuencia que el
estimulo, esta idea es incompatible con la realidad porque no existen
neurona que puedan hacer eso.

La segunda e la Teoría de campo o espacial, esta sostenía que el cerebro

sabe la frecuencia conociendo que neuronas del caracol se activan. Para
contrarrestar esta idea, la Teoría temporal dio una alternativa que decía que
aunque ninguna neurona disparara tan rápido como la frecuencia, sí se lo
pueden repartir entres varias de ellas, pero en el sistema nervioso tenía que
haber alguna neurona que controlara al resto de neuronas del caracol, cosa
que tampoco es posible de nuevo.

La Teoría espacial tiene grandes apoyos, uno de ellos es que el efecto que
provoca en el oído ciertas dosis altas de antibióticos como la neomicina o la
kanamicina. Estas destruyen las células ciliadas, a partir de la zona basal,
por lo que las personas afectadas por estos antibióticos deberían perder las
frecuencias altas, y eso es exactamente lo que ocurre.

Un segundo apoyo es el que se desprende de las llamadas curvas de

sintonía y frecuencias óptimas (ejemplo, radiofrecuencias). Cada neurona
auditiva tiene un campo de recepción, captando solamente determinadas
frecuencias e intensidad, siendo las captadas las frecuencias optimas. Esto
significa que cada neurona tiene una frecuencia y cuando llega, se activa,
conociendo el cerebro esta activación.

La Teoría espacial presenta un problema, y es que no se han encontrado

células auditivas que detecten las bajas frecuencias. Por eso se ha
propuesto la Teoría dual, según la cual ambas teorías serian correctas en
parte. Las bajas frecuencias correspondían a la Teoría temporal y las demás
serian correspondientes a la Teoría espacial.

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Cuando una onda llega al caracol, esta onda afecta a muchas neuronas, a
muchas frecuencias… ¿cómo es posible que una onda afecte a tantas? ¿el
cerebro distingue unas de otras? Esto se debe a la Teoría de la inhibición
lateral.

Lo que dice esta teoría es que la frecuencia afecta a distintas neuronas pero
con distintas potencias, intentando inhibir a las otras, la más potente, es la
más afectada. Esta explicación tiene un problema y es que se ha
demostrado que existe en la visión pero no en la audición. Se buscan
explicaciones alternativas, por eso últimamente han surgido propuestas
diferentes y que avalan esta idea.

Primero se ha comprobado que las ondas auditivas son verticales y

especificas. Por otro lado, también se ha comprobado que los cilios
(vellosidades) no son todos iguales sino que varían de unos a otros. La
estructura de los cilios encajan mejor con las ondas de su frecuencia, por lo
tanto, la estructura ciliar permite actúa a unas células determinadas, las de
la frecuencia y a las de la frecuencia de al lado. Más aún, se ha comprobado
que estas células tienen actividad basal que también coincide con la forma
de la onda que llega y provoca unos potenciales mayores, en las células que
llega su frecuencias, es decir, estructuralmente y funcionalmente se
produce un afinamiento dentro del caracol, de modo que las ondas que
llegan afecta a unas células ciliadas y no a otras.

En este proceso se produce un añadido y es el que ofrecen las células

ciliadas externas. Cuando la frecuencia de las células ciliadas llega, las
células externas se contraen y por lo tanto, estrechan y provocan que las
fluctuaciones de las células internas aumenten, porque al ver menos
espacio se tienen que doblar más, abriéndose las compuertas y entrando
más potasio, aumentando los potenciales, cosa que no ocurre con los
potenciales lejanos.

En resumen, el proceso de frecuencia es espacial pero no se produce según

la Teoría de la inhibición lateral, sino que se produce porque en cada sitio se
ha producido un afinamiento debido en primer lugar a que las ondas ya
vienen afinadas, en segundo por la estructura, en tercero por los
potenciales basales y por último por la facilitación que ofrece la activación
de las células ciliadas, que son de células de apoyo a las células internas
que son las sensoriales.

- Procesamiento de la intensidad del sonido.

El proceso de intensidad del sonido, se produce disparando a mayor

frecuencia cuanto mayor intensidad y cuanto menor pues menor, porque
para detectar la frecuencia solo hace falta disparar a su ritmo. Para procesar
las bajas frecuencias, las células disparan a menor o mayor frecuencia, es
decir, utiliza la frecuencia para procesar la detección del tono y la

34
intensidad. La intensidad es procesada por una mayor o menos cantidad de
células activadas.

- Localización auditiva de sonidos.

La capacidad de oír requiere el proceso intacto de ambos oídos, sino busca

alternativas (ejemplo, mover la cabeza para captar el sonido). En la
localización del sonido se desarrollan unos índices sonoros breves, estos
llegan con unas disparidades temporales y de intensidad, es decir, si el
sonido llega de un lado llega uno antes que el otro, esto se llama Delta “f”,
también llega con más intensidad uno que al otro, Delta “fi”.

La utilización de una u otra depende de la cabeza de cada ser humano, de

modo que si un organismo tiene una cabeza pequeña (ejemplo, un
murciélago) entonces la utilización de Delta “f” es nula, ya que el sonido
llega a ambos oídos, por eso en estos caso se utilizao Delta “fi”. En los que
tienen una cabeza grande (ejemplo, los seres humanos) se utiliza Delta “f”
ya que hay gran disparidad.

El sistema cerebral que se encarga de esto, es diferente según utilice uno u

otro. En cualquier caso, hay una gran capacidad para detectar los sonidos
en el plano horizontal, pero en el plano vertical nos causa grandes
problemas, hay una tendencia a localizar as grandes frecuencias arriba y lo
mismo ocurre con la distancia, aquí juega un papel importante la
experiencia, parece ser que la estructura del pabellón auditivo es esencial,
ya que cuando se taponan entonces esas capacidades disminuyen aún más.
Eso sugiere que puede desempeñar un papel fundamental para localizar los
sonidos.

El sistema nervioso necesita tener estructuras que puedan comparar lo que

llega a un oído u a otro, es necesario que tengan información ambos. Esta
información solo se recibe de un lado, la primera estructura que la recibe es
la Superior Oliva, que es clave en el sonido. Consta de dos sub-núcleos, el
lateral (Delta “fi”) y el mediano (Delta “f”), por eso el tamaño de estos es
variable en las especies de modo que su tamaño es dependiente de que use
unos u otros índices.

Este primer núcleo es definitivo, la información que detecta es trasladada a

estructuras superiores como el colículo inferior y al colículo superior, donde
va a ser utilizada para redireccionar la fuente del sonido.

- La corteza auditiva.

Después viene la corteza auditiva, hay discrepancias de lo que aporta. Un

estudio en el que los animales fueron lesionado en la corteza auditiva
demostró que posteriormente cuando se les colocaba en un laberinto en
“T”, encontraban la salida aleatoriamente a pesar de que de un lado existía
un sonido que los guiaba. Años más tarde, se repitió lo mismo pero con una
diferencia, esta vez el sonido estaba a su lado y comprobaron que sí
realizaban bien la tarea. Esto se ha explicado diciendo que cuando solo

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tienen que cambiar de lado es muy básico y pueden hacerlo, pero si la
información depende de un extremo u otro, el animal tiene que organizar su
conducta y realizarla sin perder lo que ha captado y tomar la decisión, es
decir, es una tarea compleja y ahí, la corteza auditiva es esencial. Por lo
tanto, la corteza organiza el espacio auditivo para planificar dentro de él,
cosa que no es necesaria en las respuestas reflejas.

Podemos concluir cuales son las funciones que tiene la corteza auditiva,
consta de un área primaria y una serie de zonas alrededor de esta. La
corteza recibe la información en su estrato 4, zona de entrada.

- Repercusiones comportamentales del daño en el sistema

sensorial auditivo; Tinnitus.

Esta corteza tiene una organización conotópica, es decir, está organizada en

tonos o frecuencias. Todas las células sensibles a una frecuencia están
organizadas en columnas, tienen los mismas frecuencias ópticas, estas son
específicas y sensibles a una relación entre estímulos (ejemplo, música) y
finalmente la corteza organiza el espacio auditivo, para actuar y decidir
dentro de él.

Como en la visión, en la audición tenemos componentes sensoriales y

perceptivos, estos últimos no se conocen neurológicamente tan bien como
en la visión pero sí desde una perspectiva neuropsicológica, es lo que se
denomina agnosias auditivas. Una de ellas es la amusia (nula capacidad
para reproducir la música).

Si las lesiones ocurren antes del nivel perceptivo pueden producir sordera.
Esto puede ocurrir en el oído medio, es decir, los huesecillos ya no vibran y
no transmiten el sonido, esto se llama sordera de conducción.

El próximo nivel se localiza en el oído interno (caracol), daño en las células

ciliadas produce sordera sensorial, se pierde la audición porque estas
células no se regeneran (en aves sí lo hacen). Esto se agrava si la persona
es mayor, si se produce en niños se pasa a unos implantes cocleares.

Igualmente grave es que se produzcan lesiones en el nervio auditivo, se

puede producir involuntariamente en intervenciones quirúrgicas. A partir de
ahí, la audición puede deteriorarse pero no se produce sordera.

Lesiones en el sistema nervioso central no son totales, ya que este es

bilateral. En cualquier caso, se observan lesiones en el tronco cerebral que
pueden dañar al sistema auditivo.

Se han observado lesiones en los cuerpos geniculados medianos (tálamo),

estas no producen sordera pero sí afecta a la detección de la intensidad y la
frecuencia. Y lo mismo ocurre cuando las lesione se dan en la corteza
auditiva, se deteriora pero no se produce sordera, y esto se compensa con
una mayor intensidad del sonido.

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Cuando se producen después de la corteza (zonas secundarias), las lesiones
producen anomalías a nivel perceptivo (memoria, música). A veces se han
observado lesiones de toda la corteza auditiva (primaria y secundaria)
produciendo una nula detección de cambios en las secuencias musicales, ni
en la duración, ni en los sonidos complejos.

Uno de los grandes problemas en la audición es el Tinnitus que es el

término médico para el hecho de "escuchar" ruidos en los oídos cuando no
hay una fuente sonora externa.

Los sonidos que uno escucha pueden ser suaves o fuertes y pueden sonar
como silbido, soplo, rugido, zumbido, susurro o chirrido. Uno incluso puede
pensar que está escuchando el escape del aire, agua corriendo, el interior
de una concha marina o notas musicales.

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