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Gimnosperme

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Spermatofite

•Piante che producono semi. •Il seme è l’unità di diffusione delle piante terrestri più evolute. Sostituisce la spora. •Il seme contiene uno nuovo sporofito allo stadio embrionale, protetto e fornito di sostanze di riserva necessarie nelle prime fasi dello sviluppo, quando ancora non vi è sufficiente fotosintesi. In effetti, in queste prime fasi, oltre alle sostanze di riserva, il nutrimento dell’embrione avviene anche a spese di simbiosi micorriziche (assenti solo in pochissime famiglie di Spermatofite) •Vegetali con caratteri intermedi tra le pteridofite e le gimnosperme sono collocabili in un periodo che va dal Devoniano (ca. 400 milioni di anni fa) al Giurassico (ca. 200 milioni di anni fa). Si tratta delle Progimnosperme, che presentano un cambio cribro-vascolare, da queste, con la comparsa del seme, si sarebbero differenziate le attuali Spermatofite.
Ricostruzione di un paesaggio del Devoniano

Archeopteris

•Ritenzione della megaspora all’interno del megasporangio •Riduzione ad una sola cellula del numero delle cellule madri delle megaspore •Riduzione ad una sola megaspora funzionale (le altre tre degenerano) •Formazione di un megagametofito ridotto all’interno della megaspora contenuta nel megasporangio (nocella) •Sviluppo dell’embrione all’interno del megagametofito all’interno della megaspora contenuta nel megasporangio •Formazione di un tegumento che circonda il megasporangio (con un apertura, il micropilo)

Il seme
Le Spermatofite sono tutte eterosporee. La megaspora si sviluppa all’interno del megasporangio. Nelle Spermatofite il megasporangio non si svuota del suo contenuto (come nelle pteridofite), ma si riempie di una massa di cellule vegetative, trasformandosi in un organo di riserva (nucella). La nucella è protetta da uno o due strati di cellule vegetative (tegumenti), che avvolgono completamente la nucella, lasciando un’unica apertura (micropilo). L’insieme di nucella e tegumenti è detta ovulo. L’unica macrospora che si forma (per meiosi) dall’unica cellula madre delle spore non abbandona l’ovulo, ma si sviluppa in un megagametofito formato da cellule vegetative e dalla cellula uovo. La fecondazione avviene all’interno dell’ovulo, con formazione di uno zigote che si sviluppa in embrione senza abbandonare l’ovulo. Contemporaneamente allo sviluppo dell’embrione i tegumenti si disidratano, ispessiscono e induriscono, trasformandosi nel rivestimento del seme. A questo punto il seme è pronto per la dispersione.

Gimnosperme
I phyla di gimnosperme attualmente viventi sono quattro: Cycadophyta Cycas Ginkgo Ginkgophyta Coniferophyta Gnetophyta

Gnetum

Pinus

Gimnosperme
•Le gimnosperme hanno i semi esposti su sporofilli, da cui il nome, che significa “a seme nudo” •Sul megagametofito, di solito, si forma più di un archegonio, in ciascuno dei quali si sviluppa una oosfera. E’ possibili che tutte le oosfere vengano fecondate, con formazione di tanti embrioni per quante oosfere presenti in ciascun ovulo (poliembrionia). Un embrione prevale sugli altri, portando a termine il proprio sviluppo, mentre gli altri muoiono. Questo meccanismo seleziona, quindi il nuovo sporofito più robusto tra quelli formati. •Nel tubetto pollinico (microgametofito) si differenziano le cellule spermatiche senza che si formino degli anteridi. •Solo le gimnosperme più primitive hanno ancora gameti maschili mobili per ciglia. •Il tubetto pollinico trasporta i gameti maschili nelle vicinanze dell’archegonio, dove li rilascia. •Nelle più primitive gimnosperme (cidadee e ginkgo) il tubetto pollinico ha funzione austoriale.

Coniferophyta
Gruppo molto antico, differenziatosi nel Carbonifero (circa 300 milioni di anni fa). Il fusto è eustelico, con legno omoxilo (formato da fibrotracheidi). La foglia presenta adattamenti all’aridità, sviluppatisi, probabilmente, come risposta adattativa al clima freddo ed arido del Permiano (290 -245 milioni di anni fa). Nel genere Pinus le foglie sono portate a ciuffetti su rami brevi (brachiblasti), ad accrescimento determinato, a loro volta portati su rami normali (macroblasti) ad accrescimento indeterminato.

Macroblasto

Brachiblasto

In genere, i megasporofilli e i microsporofilli sono portati su coni separati sullo stesso individuo. Si parla, in tal caso, di individui monoici. Per evitare autoimpollinazione i coni microsporangiati sono portati sui rami inferiori, i megasporangiati su quelli superiori. Sia i microsporofilli che i megasporofilli sono inseriti a spirale sull’asse del cono. I microsporofilli portano due microsporangi sulla pagina inferiore. All’inizio della primavera all’interno dei microsporangi le cellule madri delle spore, per meiosi, formano i granuli di polline che, trasportati del vento, raggiungono i coni megasporangiati.

Cono microsporangiato di pino

Sez. trasv. cono microsporangiato

Le sacche polliniche I microsporangi sono eusporangiati e vengono detti sacche polliniche. Uno strato avrà importanza per l’apertura della sacca pollinica, mentre un altro (tappeto) assicurerà la nutrizione delle cellule delle cellule fertili del microsporangio. La cavità della sacca pollinica è riempita dal tessuto archegoniale, formata dalle cellule madri delle microspore. In seguito a meiosi da ciascuna cellula madre delle spore si origina una tetrade di microspore. La microspora prende il nome di granulo pollinico. Lo sviluppo di un microgametofito (tubetto pollinico) avviene solo nel momento in cui il granulo pollinico si deposita sul micropilo di un ovulo compatibile (di un individuo diverso della spessa specie). Attraverso il tubetto pollinico il gamete maschile, non dotato di flagelli o ciglia, raggiunge l’oosfera.

granuli pollinici

Il granulo pollinico si sviluppa nel microgametofito tertacellulare, formato da due cellule protalliali, una cellula generativa e una cellula del tubetto. Dopo circa un anno dalla impollinazione la cellula generativa si divide, producendo una cellula sterile e una cellula spermatogena. La cellula spermatogena si divide, dando origine a due nuclei spermatici. Dopo circa 15 mesi il tubetto pollinico raggiunge la oosfera e rilascia i nuclei spermatici. Un nucleo spermatico si unisce con l’oosfera, mentre l’altro degenera.

Strobilo maschile di pino

Sacche polliniche di pino

Sez. long. di strobilo maschile di pino

Dispersione del polline di pino Granulo pollinico di pino

Il cono megasporangiato (cono ovulato) è formato da una squama portante due ovuli sulla superficie superiore (squama ovulifera) associata da una brattea sterile, collocata inferiormente. Alla sua formazione il cono ovulato ha le squame separate e non lignificate. Durante la primavera i granuli di polline raggiungono l’ovulo, dove aderiscono a delle gocce di impollinazione. L’evaporazione della goccia di impollinazione porta il polline, attraverso il micropilo, a contatto con la nucella. A questo punto le squame ovulifere si chiudono e cominciano a lignificare.

•Il polline germina, formando il tubetto pollinico. Dopo circa 30 gironi dalla impollinazione avviene la meiosi nel megasporangio, con formazione di 4 megaspore, di cui solo una sopravvive. Lo sviluppo della megaspora per formare il megagametofito avviene circa 6 mesi dopo l’impollinazione e termina circa dopo altri 6 mesi. A questo stadio si formano le membrane cellulari per delimitare le cellule che formano il megagametofito. •Dopo circa altri 5 mesi sul megagametofito si formano gli archegoni. Il megagametofito è pronto per la fecondazione. tegumento granulo pollinico micropilo tegumento

nucella

tubetto pollinico

nucella

oosfere megagametofito

Germinazione del granulo pollinico

Tubetto pollinico ed ovulo al momento della fecondazione in pino

Cono di due anni

Coni dell’anno in corso Cono dell’anno precedente

Il seme di pino

megagametofito contenente l’embrione

tegumento

CICLO DEL PINO

•I due o più archegoni sviluppatisi nel megagametofito portano ciascuno una oosfera che viene fecondata. •Tutti gli zigoti cominciano a formare gli embrioni, ma solo uno di essi sopravvive. Una piccola percentuale (3 – 4 %) porta a sviluppo completo più di un embrione (poliembrionia). In tal caso la selezione dell’embrione più adatto avviene al momento delle germinazione del seme. •All’estremità inferiore dell’ovulo si formano quattro serie di cellule. •Le cellule della serie più lontana del micropilo di dividono più volte, iniziando a formare ciascuna un embrione. •La divisione delle cellule della serie più vicina al micropilo dà origine al sospensore, che spinge l’embrione in formazione verso l’interno del megagametofito. •Solo uno di questi quattro embrioni in formazione si svilupperà completamente. •Nella formazione dell’embrione, quindi, vi sono due fasi nelle quali vi è l’inizio della formazione di più embrioni, con la selezione di quello più adatto. •Il cono megasporangiato, intanto, continua il suo accrescimento e la lignificazione delle squame. Nell’estate successiva, a completa formazione dei semi, le squame si aprono, permettendo la dispersione dei semi. •Il tempo intercorrente tra impollinazione e disseminazione varia da uno a tre anni, dipendendo dalla specie.

Nella famiglia delle Taxaceae gli ovuli non riuniti in coni, ma isolati e circondati da una struttura che li racchiude, l’arillo. L’arillo ha la funzione di richiamo per gli uccelli, che lo mangiano e, in tal modo, portano il seme lontano dalla pianta che lo ha formato. L’arillo è rosso, colore che attira gli uccelli ed è l’unica parte della pianta che non contine l’alcaliode velenoso tassina. L’arillo, contenente il seme viene spesso definito bacca. Si tratta di una definizione errata, poiché la bacca è un frutto, struttura non presente nelle gimnosperme.

Arillo

Seme

Taxus baccata L. con arilli maturi

Cycadophyta
Apparse circa 250 milioni di anni fa, erano abbondantissime nel Mesozoico (era delle cidacacee e e dei dinosauri). In alcuni rappresentanti (per es. Cycas revoluta) gli ovuli sono portati sul rachide di una foglia altamente modificata (foglia carpellare). Negli altri generi sono presenti dei coni macrosporangiati. Le sacche polliniche sono portate su microsporofilli riuniti in coni micropsorangiati. Sono piante dioiche, in quanto i coni microsporangiati e quelli macrosporangiati sono portati da individui diversi. I gameti maschili sono mobili. Il trasporto del polline dalle sacche polliniche agli ovuli avviene quasi esclusivamente ad opera di insetti (impollinazione entomofila). Cono maschile Cycas revoluta Zamia spp. Coni femminili

Foglia carpellare

Cono maschile

Ginkgophyta
Ginkgo biloba L. è l’unico rappresentate vivente di questo phylum. E’ un genere molto antico, rimasto pressoché immutato. La specie è presente solo come individui coltivati, infatti è estinta allo stato spontaneo ed è giunta fino a noi perché coltivata presso i templi buddisti (è una pianta sacra per questa religione). E’ una specie dioica. Rami ovuliferi

Foglia fossile

Foglia attuale

Semi

Rami con microstrobili

Gnetophyta
•Tre generi viventi. • Forse i parenti più prossimi alle angiosperme •Xilema con trachee •In Gnetum e Welwitschia mancano gli archegoni •Impollinazione entomofila •Doppia fecondazione in Efedra (ma con produzione di embrioni supplementari e non di endosperma secondario Welwitschia Gnetum

Efedra

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