El sistema reproduetor maseulino consiste en los dos tes= ticulos suspendidos en el escroto, un sistema de conductos genitales intratesticulares y estratesticulares, gkindulas relacionadas y el drgano masculino de la copulaeién, el pene (fig. 21-1). Los testiculos tienen a su cargo la forma- cién de los gametos masculinos, conocidos como esper- matozoos, y también la sfntesis, el almacenamiento y Ja liberacién de la hormona sexual masculina, testoste- rona. Las glindulas relacionadas con el aparato reproductor masculino son las dos vesieulas seminales, la glindula préstata inica y las dos gkindulas bulbouretrales (de Cowper). Estas glindulas forman la porcién no celular del semen (espermatozoos suspendidos en las secreciones de las glindulas accesorias), que no sélo nutre los espermato- zoos sino que también proporciona un vehiculo liquido para su transporte dentro del aparato reproductor feme- ino. El pene tiene una fineién doble: lleva al semen al aparato reproductor femenino durante el coito y sirve como conducto para la orina de la vejiga urinaria al exterior del cuerpo. TESTICULOS Los testiculos, localizados en el escroto, son dos érganos que producen espermatozoos ¥y testosterona. Cada testiculo de un varén maduro es un érgano oval de alrededor de 4 em de largo, 2a 3 em de ancho y 3 cm de grueso. Durante la embriogénesis, los testiculos se desarrollan retroperitonealmente en la pared posterior de la cavidad abdominal. Conforme descienden al escroto evan consigo una porcién del peritoneo. Esta evaginacién peritoneal, la tiiniea vaginal, forma una cavidad serosa que rodea de manera parcial la superficie anteroexterna de cada testiculo y ello le permite cierto grado de movilidad dentro de su compartimiento en el escroto Sistema reproductor masculino Estructura general y aporte vascular Er testiculo esté dividido por tabiques de tejide conectivo ten I6bulos testiculares, cada uno de los cuales aloja uno 2 cuatro tubulos seminiferes. Cada testfeulo est rodeado por una capsula de tejido conectivo denso irregular, colagenoso, conocido como tiinica albuginea. Justo profiando a esta capa se encuentra un tejido conective laxo muy vascularizado, la tiniea vascular, que forma la cépsula vascular del testiculo, La superficie posterior de la tiinica albuginea esta un poco engrosada y forma el mediastino testicular, del cual irrradian tabiques de tejido conectivo que subdividen eada testiculo en alrededor de 250 compartimientos en forma de piramide intercomunicados que se conocen como lébulos testiculares (fig. 21-2). Cada lobulo tiene uno a cuatro ttibulos seminiferos de terminaeién ciega, rodeados por un tejido coneetivo laxo ‘muy vaseularizado y con inervacién abundante derivado de Ja tiinica vascular. En este tejido conectivo se encuentran dispersas pequeiias aglomeraciones de eélulas endocrinas, las eélulas intersticiales (de Leydig) ivease mas ad ante}, que sintetizan testosterona. Los espermatozoos se producen en el epitelio semi- nifero de los tibulos seminiferos, pasan a conductos rectos cortos, los tiibulos rectos, que nen el extremo abierto de cada tabulo seminifero con la red testicular, un sistema de espacios laberinticos que se localiza en el mediastino testicular. Los espermatozoos salen de la red testicular a través de 10 a 20 titbulos cortos, los eonduetillos eferen- tes, que se fusionan terminalmente con el epididimo. La vasenlatura de cada testiculo deriva de la arteria testicular, que desciende con el testiculo al escroto en compaifa del conducto deferente (vas deferens). La arteria testicnlar forma varias ramas antes de perforar la cépsula del testiculo para constituir los elementos vasculares intratesticulares. Los lechos capilares de los testi retinen en varias venas, el plexo venoso pampi464 = =. Sistema reproductor masculine Conducto ‘eyaculador Ano. neue ‘ubouretral Fig. 24-4. Esquesna del sistema reproductor masealin, que envuelven la arteria testicular, La arteria, las venas y el conducto deferentes forman un eordén espermatico que pasa a través del conducto inguinal, el trayecto de la cavidad abdominal al escroto. La sangre del plexo venoso pampiniforme, que es mas frfa que la de la arteria testicular, actéa para redueir la temperatura de la sangre arterial y en consecuencia formar un sistema de contracorriente de intereambio de calor, De esta manera ayuda a conservar la temperatura de Jos testiculos unos cuantos grados mas baja que la de todo el Conductilos eferentes Rd testicular Epidicimo Tunica albuginea Tabulos seminiferos Lobuttos lesteulares —Tabique ~Testiculo Exquema del testicuo y el epididimo, Las lobulills y su contenido ho estan dibujados a seals, Sass ions cuerpo. Los espermatozoos se desarrollan con normalidad ‘testa temperatura ns frfa (35°C); los espermatozoos que se forman a la temperatura del cuerpo son defectuosos. Tubulos seminiferos Los tubulos seminiferos se componen de epitelio seminifero grueso rodeado por un tejido conectivo delgado, fa tunica propia. Los tibulos seminiferos son tibulos huecos muy contomeados, de 30 a 70 em de largo y 150 a 250 pin de didmetro, rodeados por lechos eapilares extensos. En los dos testiculos se encuentran cerca de 1000 tibulos seminfferos, para una longitud total de casi 0.5 km (0.3 millas), dedicados a la produccién de espermatozoos. La pared del tibulo seminifero esté compuesta por una capa de tejdo cnectvo delgido a tinea propia, y un seminifero grueso. La tiinica propia y el epitelio seminffero se separan entre sf por una lamina basal bien desarrollada. El tejido conectivo comprende sobre todo haces entrelazados, delgados, de fibras de coligena tipo I que contienen varias capas de fibroblastos. En algunos animales, pero no en el hombre, también se encuentran células mioides similares a las de miisculo liso; estas células confieren contractilidad a los tibulos seminfferos de los animales. El epitelio seminifero (o epitelio germinal) tiene varias capas de células de grosor (figs. 21-3 y 21-4) y se compone de dos tipos de células: de Sertoli y espermaté- genas (fig. 21-5; véase fig. 21-4). Las tltimas se encuentran en diversas etapas de maduracién,Fig. 21-3. Fotomicrografla de la eipsula de un testiculo de mono y perils en corte transversal de tubulos semniniferes (133), Células de Sertoli Las células de Sertoli apoyan, protegen y nutren las células espermatogenas; fagocitan remanentes citoplasmicas de espermatides: secretan la proteina fijadora de andrégeno, hormones y un medio nutritive, y establecen la barrera hematotesticular. Las células de Sertoli son cilindricas, altas, cuyas mem- branas celulares laterales poseen plegamientos complejos que imposibiltan diferenéiar sus Unites celularesIatera- les en la microseopia de Iz. Sus membranas celulares apicales también estén muy plegadas y se proyectan a la luz de los tibulos seminiferos. Estas células tienen unm cleo oval, claro, localizado en la parte basal eon un nucleélo grande, colocado en el centro (véase fig. 21-5). Se demos- ir6 que el citoplasma contiene productos de inclusion conocidos como eristales de Charcot-Batteher, cuya composicién y funcidn se deseonocen. Las micrografias electronieas muestran que el cito- plasma de las células de Sertoli esta repleto de perfiles de retfculo endophismico liso, pero la eantidad de reticulo endoplismico rugoso (RER) es imitada. Asimismo la hula tiene miiltiples mitocondrias, un aparato de Golgi bien desarrollado y numerosas vesfeulis que pertenecen al complejo endolisosémico. También abundan los elementos citosqueléticos de eélulas de Sertoli que indican que una Sistema reproductor masculine === 465 de las funciones de estas células es proporeionar apoyo estructural para los gametos en desarrollo Las membranas celulares laterales de las células de Sertoli adyacentes forman uniones de oclusién entre sf y en consecuencia subdividen la luz del tibulo seminffero en dos compartimientos concéntricos aislados (fig. 21-6; véase fig, 21-5). El compartimiento basal es mas estrecho, se localiza basal a la zona ocluyente y rodea el comparti- miento adluminal més ancho, Por tanto las zonas ocluyen- tes de estas células establecen una barrera hematotesticular gu ail compartnniento adhuminal de Is nflueneas lel tejido conectivo y en consecuencia protege los gametos en desarrollo del sistema inmunitario. Como la esperma- togénesis se inicia después de la pubertad, el sistema inmunitario considerarfa “células extrafias” las células gonial recién diferenciadas, que tienen un ntimero le cromosomas diferente y también expresan distintos receptores y moléculas en la superfieie de membrana, De no ser por el aislamiento de las células germinales de los ‘compartimientos de tejido conectivo por las zonas oclu- yentes de las células de Sertoli, se montarfa una respuesta inmunitaria contra elas. Las eélulas de Sertoli desempeiian las funciones siguien- tes: = Apoyo fisico y nutricional de las células germinales en desarrollo % Fagocitosis del citoplasma que se elimina durante la espermiogénesis = Establecimiento de una barrera hematotesticular por la formacién de zonas ocluyentes entre células de Sertoli adyacentes = Sintesisy liberacién de protefna fijadora de andré- geno (ABP), una maeromoléeula que faciita un inere- mento en la concentracién de testosterona en el tibulo fero al unirla y evitar que salga del tiibulo = Sintesis y liberacién (durante la embriogénesis) de hormona antimilleriana, que suprime la forma- cidn del condueto miilleriano (precursor del sistema reproductor femenino) y en consecuencia establece la “masculinidad” del embrién en desarrollo = Sintesis y secrecién de inhibina, una hormona que ihibe la liberacién de hormona estimulante del faliculo (FSH) por la hipéfisis anterior = Secrecién de un medio rico en fructosa que nutre los espermatozoos y faclita su transporte a los eonduetos genitales = Sintesis y secrecién de transferrina testicular, una apoproteina que une hierro de la transferrina sériea y lo transporta a los gametos en maduracién Células espermatégenas El proceso de espermatogénesis, por el cual la ‘espermatogonia da lugar a los espermatozoos, se divide en tres fases: espermatocitogénesis, melosis y espermiogénesis. Casi todas las oétulas que componen el eptelio seminsfero grueso son eélulas espermatégenas en diversas etapas de