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Autores René Clará Valencia

Coordinador Regional
INSTSORMIL
Fitomejorador de Sorgo (CENTA)

Dra. Nora E. D' Croz-Mason


Adjunct Assistant Professor,
University of Nebraska,
Lincoln, U.S.A.

Presidente Junta Directiva CENTA: Ing. Ever Adalberto Hernández


Centro Nacional de Tecnología
Agropecuaria y Forestal (CENTA),
El Salvador.

Director Ejecutivo del CENTA: Ing. Abraham E. López Deleón


Director Ejecutivo
Centro Nacional de Tecnología
Agropecuaria y Forestal (CENTA),
El Salvador.

Director del INTSORMIL: Dr. John M. Yohe


Program Director
INTSORMIL
University of Nebraska,
Lincoln, U.S.A.

Coordinador Regional INTSORMIL: Dr. Stephen C. Mason


University of Nebraska
Department of Agronomy and Horticulture
Lincoln, U.S.A.

Colaboración fotográfica: Dr. William (Bill) L. Rooney


Sorghum Breeder
Texas A&M University,
Texas U.S.A.
Guillermo Eduardo Funes
Comunicaciones - CENTA

Revisión de texto: Lic. Berta Nely Menjivar


Comunicaciones-CENTA

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ÍNDICE
Introducción .................................................................... 4

Androesterilidad .............................................................. 5

Androesterilidad genética ............................................... 6

Androesterilidad citoplasmática ...................................... 7

Androesterilidad genética-citoplasmática ....................... 8

Androesterilización de Líneas “B” ................................... 12

Desarrollo de poblaciones randomizadas ....................... 12

Métodos de mejoramiento intrapoblacional .................... 16

Método de mejoramiento interpoblacional ...................... 22

Diseños estadisticos experimentales para la


Evaluación de las poblaciones......................................... 23

Evaluación simultánea de dos poblaciones ..................... 29

Diseños experimentales sin repeticiones......................... 33

Bibliografía ...................................................................... 34

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CENTA-INTSORMIL

INTRODUCCIÓN
Los métodos convencionales de que en el cultivo de maíz. Con las
fitomejoramiento han ofrecido a los experiencias obtenidas en el Centro
fitomejoradores grandes progresos en Nacional de Tecnología Agropecuaria y
el desarrollo de las variedades Forestal (CENTA) utilizando el gene de
mejoradas; sin embargo, sólo esterilidad masculina en sorgo, se han
una limitada proporción de la variabilidad podido romper los grupos de ligamientos
genética disponible en el sorgo, ha sido como la altura de la planta y la madurez
explotada. Los adelantos en el fisiológica, obteniéndose así una
mejoramiento de maíz, basados en la diversidad de genotipos con
teoría de la genética cuantitativa, han características fenotípicas favorables.
ayudado a entender el uso de las
metodologías avanzadas en el También se han obtenido buenos
mejoramiento de población, utilizando resultados al utilizar genes con
en mayor grado la variabilidad genética. esterilidad masculina citoplasmática y
genes restauradores de la fertilidad en
El desarrollo y mejoramiento de la producción de híbridos graníferos y
poblaciones mediante el uso de la forrajeros.
selección recurrente, que consiste en
ciclos repetidos de selección y
recombinación, ofrecen la oportunidad
de explotar una máxima variabilidad
genética, rompiendo así los grupos de
ligamientos y liberando la variabilidad
oculta para obtener continuas y mejores
ganancias genética a un largo plazo
(Allard, 1967).

Con la utilización de los genes de


esterilidad masculina o androestériles
en el sorgo y en otras plantas
autógamas, se han podido aplicar las Emasculaciones y polinizaciones
técnicas de poblaciones en forma similar manuales.

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Androesterilidad los multiples loci que controlan las
diferentes etapas vitales para la
Al clasificar las plantas por su inhabilidad formación del polen en el núcleo, por
de producir semillas, es importante hacer los factores citoplasmáticos, o por el
distinción entre la esterilidad y la efecto combinado de ambos. La
incompatibilidad. Cuando existe un fallo androesterilidad no es un mecanismo
funcional de las anteras o el polen, se común para controlar la hibridación en
denomina esterilidad masculina o poblaciones naturales; puesto que las
androesterilidad. En las plantas plantas androestériles aparecen
androestériles, las flores no producen esporádicamente en poblaciones tanto
anteras o polen viable, pero los estigmas de especies autógamas como de
funcionan normalmente. Aunque estas alógamas (Clará R, 1980).
flores no pueden ser autopolinizadas,
se pueden cruzar con otras fuentes de
polen. Esto hace que la androesterilidad
sea de utilidad para el fitomejorador.

A diferencia, la incompatibilidad es una


forma de infertilidad causada por la
inhabilidad de las plantas con gametos
funcionales, ya sean masculinos o
femeninos, de producir semilla cuando
sean autopolinizadas o cruzadas.

Es un proceso bioquímico bajo un control


Foto 1: Flor de sorgo androestéril.
genético simple. Se presenta en ambos Puede notarse que las anteras están
gametos y puede ocurrir en cualquier atrofiadas y los estigmas son
momento entre la polinización y la receptivos..
fertilización.
El uso de la androesterilidad, permite a
Es la esterilidad de los gametos los fitomejoradores eliminar el tedioso
masculinos, se vuelven no funcionales proceso de la emasculación en muchas
por el efecto de los genes mutantes de especies autógamas, facilitando de esta

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CENTA-INTSORMIL

manera la producción de híbridos a nivel la polinización se lleva a cabo utilizando


comercial, lo cual es difícil en las plantas un gene dominante, (Figura 1), la
autógamas. descendencia de la población será la
mitad fértil y la mitad estéril (50% Ms
La androesterilidad, según la forma ms:50% ms ms).
como esté controlada, puede ser:
Genética, Citoplasmática y Genética- En algunas especies se utiliza la
citoplasmática. Existe otra clase de androesterilidad genética para la
androesterilidad causada por el producción comercial de híbridos,
medio ambiente, por temperaturas sembrando como progenitor femenino
muy bajas, u otros factores abióticos una línea heterocigótica (Ms ms)
(androesterilidad ecológica), la cual no segregando para androesterilidad o una
se tratará en esta publicación. homocigótica (ms ms) y como progenitor
masculino una línea homocigótica
Androesterilidad Genetica dominante (Ms Ms) o heterocigótica
(Ms ms); al momento de inicio de la
La androesterilidad genética se floración y antes de iniciarse la antesis,
manifiesta mediante genes en el núcleo se identifican y se eliminan las
(genes nucleares) que inhiben el plantas fértiles en el progenitor femenino.
desarrollo normal de las anteras y el
polen. Esta androesterilidad se ha Algunas especies poseen características
encontrado en varias especies y está fenotípicas asociadas con la
controlada por el gen recesivo “ms”, androesterilidad genética, las cuales
mientras que el gene dominante “Ms”, sirven para identificar las plantas
produce plantas con anteras y polen androestériles (Judía de Lima).
normales. Las plantas con el genotipo
“ms ms”, son androestériles, mientras El problema en la producción de híbridos
que las “Ms ms” o “Ms Ms”son comerciales no es solamente el costo
androfértiles. Como las plantas elevado de la semilla sino también la
androestériles no se pueden mantener dificultad en identificar las plantas
por sí mismas deben ser polinizadas androfértiles en los surcos del progenitor
por plantas fértiles que lleven, por lo femenino. En los cultivos de tomate,
menos, un gen dominante (Ms ms). Si judías y cebada la producción de semilla

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en las plantas androestériles es escasa, homocigóticos recesivos para la fertilidad
debido a la falta de buenos polinizadores. en el núcleo (ms ms)S. Estas plantas
En el tomate, posiblemente se puede producen semilla y mantienen su
obtener un mejor rendimiento de semilla esterilidad masculina cuando se
bajo condiciones ambientales que polinizan con plantas de citoplasma fértil
favorezcan la polinización. (F) y núcleo con genes recesivos para
la fertilidad (ms ms)F. Las primeras se
ms3 ms3 x Ms3ms3 conocen como líneas “A”, las segundas
como línes “B” o mantenedoras de la
androesterilidad.
1 Ms3ms3 : 1ms3 ms3
En la figura 2 se puede observar que
(Androfértir) (Androestéril) la diferencia de los progenitores
es solamente en el citoplasma y
Fig. 1. Polinización de plantas androestériles
genéticas por planta androfértiles
la descendencia lleva siempre
heterocigóticas. el citoplasma (ms ms)S, o sea con
dominancia del citoplasma estéril (S), lo
En la mayoría de las especies que también se conoce como herencia
autógamas donde se presenta esta clase materna o matroclinia. Los híbridos
de androesterilidad, su principal uso es obtenidos mediante esta metodología
en los programas de mejoramiento para son androestériles y no producen semilla;
aumentar la variabilidad mediante la por lo tanto no es importante en cultivos
recombinación al azar con diferentes donde el producto comercial es la
progenitores masculinos. semilla.

Androesterilidad La androesterilidad citoplasmática es


Citoplasmatica bastante utilizada en plantas
ornamentales, debido a que los híbridos
Esta clase de esterilidad masculina está androestériles producen flores más
controlada por factores citoplasmáticos. hermosas y se mantienen frescas mucho
Las plantas androestériles (ms ms) más tiempo que las plantas androfértiles
poseen citoplasma estéril (S) y genes dentro de la misma especie.

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CENTA-INTSORMIL

El gene de esterilidad masculina, se androestériles y fértiles. Se restaura la


conoce como “ms”, el androestéril fertilidad en la F1 cuando se cruzan
citoplasmático como “msc”. Sin embargo plantas con citoplasma estéril y genes
para mejor explicación, también se utiliza homocigóticos recesivos para la fertilidad
RR y rr para denominar lo genes (rr)S, con plantas de citoplasma estéril
dominantes y recesivos, de la o fértil y genes homocigóticos
androesterilidad (Allard, 1967). dominantes en el núcleo (RR)_. Estos
últimos genes tienen la capacidad de
Androesterilidad Genetica- restaurar la fertilidad del polen en el
Citoplasmatica citoplasrna androestéril, y se conocen
como “Restauradores” y las plantas
Es una interacción entre el núcleo y el
citoplasma que produce plantas como líneas “R”.

rr rr
S F
Línea A Línea B
Progenitor Progenitor
Femenino Masculino
Línea A Línea B

rr
S
Línea A Progenitor
Femenino
W.L. Rooney - TAMU Agro 306 Línea A

Fig. 2. Mantenimiento de semilla de la línea “A”

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Progenitor femenino Progenitor masculino Descendencia
(Androestéril). (Androfértil) encontrada

1. (rr) S x (RR)F (Rr) Androfertil


2. (rr) S x (Rr) 1 (Rr): 1 (rr)S Semi-androfértil
3. (rr)S x (rr)F (rr)S Androestéril

Cuadro 1. Descendencia híbrida encontrada utilizando una misma línea hembra


cruzada con machos de diferentes genotipos.

Esta clase de esterilidad fue reportada “R” se vuelven líneas “B” cruzándolas
por Stephens y Holland en 1954 en el con otros citoplasmas.
cultivo del sorgo, al transferir
cromosomas de Kafir en el citoplasma Estos experimentos dieron la pauta para
de Milo y obteniendo plantas la producción comercial de semilla
androestériles y fértiles en la progenie híbrida en varias especies autógamas,
de la F2. como cebolla, ajonjolí, sorgo, arroz, etc.-
Este tipo de androesterilidad también
Allard R.W. 1967, menciona que este se usa en maíz, para disminuir el alto
tipo de androesterilidad fue utilizada costo del desespigue. El éxito obtenido
utilizando este tipo de androesterilidad
primeramente en cebolla por Jones y
se debe al bajo costo de la semilla
Davis (1944), cuando encontró una
híbrida y a su facilidad en el proceso de
planta en la variedad Italian Red que
producción en el campo.
era completamente androestéril. Ellos
la cruzaron con varios tipos de plantas
Si el producto comercial es la semilla,
androfértiles y se obtuvo tres tipos de el método adecuado es el primero, pero
descendencia: un primer tipo fue si el producto comercial es la parte
androfértil completamente, un segundo vegetativa pueden utilizarse los tres
produjo plantas androfértiles y métodos.
androestértiles en proporción 1:1 y un
tercero fue completamente androestéril La androesterilidad genética-
(Cuadro 1). Algunos tipos de citoplasmas citoplasmática se utiliza para producir
interaccionan de forma diferente con el híbridos simples (figura 3), triples (figura
núcleo, por esta razón algunas líneas 4) y dobles (figura 5).

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CENTA-INTSORMIL

Foto. 2, Producción comercial de semilla híbrida para grano

rr RR
S S/F
Línea A Línea R
Progenitor Progenitor
Femenino Masculino
Línea A Línea R

Rr
S
Híbrido F1
Híbrido F1
W.L. Rooney - TAMU Agro 306 Línea A x Línea R

Fig. 3. Producción de Semilla de Sorgo Híbrido Simple.

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(rr) S (rr) F
X

(rr) S (RR) F

Híbrido simple X (Rr) –


Androestéril Hibrido Triple

Fig. 4. Producción de Híbridos triple en sorgo granífero.

(rr) S (rr) F (rr) S (RR) F

Híbrido simple (rr) S (Rr)–


Androestéril
Híbrido simple
Androfértil

1(Rr)– : 1(rr)S
Híbrido doble
Semi - Androfértil

Fig. 5. Producción de Híbridos dobles (de 4 líneas).


La Fig. 5, enseña la forma como producir semilla en un híbrido doble, pero nótese
que el híbrido produce plantas androestériles y androfértiles en proporción 1:1, lo
cual podría reducir el rendimiento por una deficiente polinización, pero si el producto
comercial fuera la parte vegetativa, esto no sería problema.
Los híbridos dobles son de uso más frecuente en maíz, en sorgo no se utilizan.

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CENTA-INTSORMIL

Androesterilizacion de Las mejores líneas “B” es importante


Lineas “B” androesterilizarlas, o sea transferir
los cromosomas de la línea “B” al
Cuando se tiene un grupo de líneas citoplasma de la línea “A” (rr)S. Esto se
nuevas en las que se desconoce la realiza mediante selección apareada
fertilización del polen, se cruzan todas de progenie en un proceso de
con una línea androestéril (A) y luego retrocruzamiento (House, 1985).
se siembran todas las F1. Se obtienen
tres tipos de progenies: androfértil, El proceso de androesterilización puede
semifértil y androestéril (Cuadro 1). En comenzar antes o después que la línea
sorgo solo interesa la primera y la sea homocigótica y mientras se
tercera. En las F1 androestériles las desarrolla, prosigue la selección en
líneas utilizadas como progenitor busca de caracteres que converjan en
masculino le llaman lineas mantenedoras la línea “B”, hasta obtener mas de un
o líneas “B” o sea (rr)F con citoplasma 98% de todos los caracteres de la línea
fértil y las F1 androfértiles son líneas “R” “B”, pero con la diferencia que no
o restauradoras (RR)_, con genes produce polen viable (Fig. 6).
dominantes para la fertilidad en el núcleo.
Desarrollo de Poblaciones
Randomizadas
A diferencia de los métodos
convencionales de fitomejoramiento, el
mejoramiento de poblaciones por medio
de selección recurrente es a largo plazo,
donde la ganancia genética es baja pero
el sistema mantiene una variabilidad
genética más amplia y durante un
período más largo; además, los
frecuentes intercruzamientos darán
origen a nuevas recombinaciones que
Foto No. 3. Androesterilización de lineas “B”.
Estación. Experimental de Santa Cruz Porrillo aumentan las oportunidades de
(CENTA), 1977. selección a través de cada ciclo.

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S x
MS MS F MS MS KAFIR (B)
MILO (A)
1a RETROCRUZA
CK-60 B
S MS MS
MILD= 50% x F MS MS
KAFIR= 50%
2a RETROCRUZA
ANDROESTERIL CK-60 B

S
MILD= 25% MS MS x F MS MS
KAFIR= 75%
3a RETROCRUZA
ANDROESTERIL CK-60 B

MILD= 12.5% S
MS MS x F MS MS
KAFIR= 87.5%
4a RETROCRUZA
ANDROESTERIL CK-60 B

MILD= 6.25% S
MS MS x F MS MS
KAFIR= 93.75%
5a RETROCRUZA
ANDROESTERIL CK-60 B

S
MILD= 3.125% MS MS
x F MS MS
KAFIR= 96.875%

ANDROESTERIL CK-60 B
S F MS MS
MS MS
MILD= 0.78 125% S
MS MS
KAFIR= 0.21 875%
CK-60 B CK-60 B

KAFIR= 99.21875% KAFIR= 100% ANDROESTERIL

Figura 6. Proceso de esterilización en sorgo. utilizando la F1 androestéril del cruzamiento Milo x Kafir, bajo
seis generaciones de retrocruzamiento con Kafir. Depués del sexto retrocruzamiento casi todos los genes del
núcleo (99.21875%) son reconstituidos en la progenie, conservándose el gene ms ms intacto (Nagur, 1981).

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CENTA-INTSORMIL

Siguiendo al descubrimiento de la y tiene sus implicaciones en el valor de


esterilidad masculina (ms) y al desarrollo la población, en la selección y en el
de la teoría genética cuantitativa avance del mejoramiento. El objetivo de
en maíz, nuevas poblaciones la selección recurrente es mejorar el
randomizadas, han sido desarrolladas comportamiento de la población
en muchos programas de fitome- para una o mas características como:
joramiento. rendimiento y sus componentes, factores
de estabilidad, resistencia a plagas y
El desarrollo de las poblaciones enfermedades y características de
randomizadas involucra tres pasos calidad de grano. Los progenitores
básicos: deben de estar representados con líneas
de diferente origen y buena aptitud
a) Identificación o selección de combinatoria para maximizar la
progenitores adecuados. diversidad genética.

b) Incorporación del gene de


esterilidad masculina (ms). El número de progenitores varía según
los objetivos; una población con menos
c) Intercruzamientos o de 10 progenitores no proporciona el
recombinación de los alcance suficiente para una selección
progenitores. simultánea. Demasiados progenitores
resultan en una población muy diversa,
La selección de los progenitores para pero con bajo potencial de rendimiento
formar la población básica es muy crítica en la población (Cuadro 2).

Rend. Medio Ganancia


Población No. De Varianza población inicial pronosticada/ciclo
progenitores Genética (kg/ha) (kg/ha)

NP3R 30 71.29 3617 660


NP5R 139 156.23 3579 667
NP7BR 218 51.61 2806 564

Cuadro 2. Número de progenitores, variabilidad genética, rendimiento promedio y las ganancias pronosticadas

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Es importante incorporar suficiente permanezca balanceado. No debe
variabilidad en la población, porque es mezclarse por igual el número de
la base para el éxito de cualquier semillas, tanto del compuesto como de
programa de fitomejoramiento. la entrada nueva que se desea introducir.
No existen reportes sobre el número Si el compuesto está en sus primeras
exacto de progenitores que deban etapas de desarrollo, posiblemente de
usarse. 5 a 10 gramos de semilla de la entrada
nueva, pueden mezclarse con 1000
En el Cuadro 2 se ve que aunque el gramos del compuesto. Si este ya ha
número máximo de progenitores estuvo sidoavanzado por varios ciclos de
involucrado en la población NP7BR la selección, entonces será conveniente
varianza genética fue más elevada en cruzar y retrocruzar la nueva entrada
la NP5R. El rendimiento medio de grano por el compuesto.
antes de la selección fue el más bajo
para NP7BR y más elevado en NP3R. También es posible desarrollar un
“Side Car” donde el compuesto original
La introducción de genes con es cruzado sobre la nueva fuente y
esterilidad masculina se realiza por retrocruzado como el progenitor
retrocruzamiento. Por lo menos en una recurrente. La selección es continuada
etapa durante la retrocruza, las cruzas en el mejoramiento original y en el “Side
deben hacerse usando los progenitores Car”, de manera que ambas poblaciones
recurrentes como hembra, a fin de tener son mejoradas simultáneamente. Lo
variabilidad de factores citoplasmáticos mejor del compuesto original es
en la población. Generalmente de 2 a 3 conservado con esta técnica.
retrocruzas seguidos por selección, son
suficientes para alcanzar los objetivos, La recombinación de los progenitores
particularmente cuando la fuente del dentro de la población se realiza en lotes
gen androestéril tiene antecedentes aislados, dejando que las plantas
élites. androestériles que segregan en la S1,
se polinicen con las plantas fértiles
Cuando se agregan nuevas entradas o heterocigóticas y homocigóticas
progenitores a la población se debe dominantes. Son suficientes de 2 a 3
tener cuidado que el compuesto ciclos de recombinación, para que la

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CENTA-INTSORMIL

población sea expuesta a cualquier sistemas requieren más de uno. Un gran


proceso de selección. lote de germoplasma puede ser
muestreado; en otros sistemas donde
se requieren pruebas de rendimiento, el
número de muestras para ser evaluadas
es más limitado.

Este método consiste en: a) la selección


de plantas individuales con base en su
fenotipo y b) la mezcla de cantidades
iguales de semilla de cada planta
seleccionada para formar el próximo
ciclo de selección. En sorgo, donde la
selección es basada en plantas
androestériles, se identifican las hembras
durante la floración y se seleccionan
Foto 4. Población ESPF-1 en proceso de formación,
CENTA, El Salvador, 1978.
durante la madurez. Estas plantas son
polinizadas por el polen proveniente de
plantas con buenas o malas
Metodos de Mejoramiento características involucradas en la
Intrapoblacional población (House L.R. 1985). La
desventaja de la población masal es que
Una vez la población ha sido formada, no controla el origen del polen ni su
pueden usarse los siguientes métodos contribución en las progenies, por esta
de selección: razón la heredabilidad se reduce a la
mitad. Si la selección se efectúa en
Selección masal plantas fértiles, se necesitan dos
generaciones por ciclo, un ciclo adicional
Es un método fácil y sencillo para para la recombinación. Doggett, H. and
poblaciones heterogéneas y de Eberhart, S.A. 1968, propusieron alternar
caracteres con alto coeficiente de la selección de las plantas fértiles y
heredabilidad. Cada ciclo representa androestériles. En este sistema, la
una generación, mientras que otros selección de las plantas androestériles

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se hacen en la primera siembra y las de replicados durante la estación principal.
las fértiles en la siguiente y así Generalmente se utilizan más de 250
sucesivamente. Una generación es entradas (cada entrada es una panoja
esencialmente de selección y la otra de de planta androestéril).
recombinación.
Las mejores entradas de los ensayos
En el CENTA al aplicar la selección de rendimiento se seleccionan y se
masal en la población ESPF-1 (ms3) con mezcla la semilla que se guardó y se
androesterilidad genética, se obtuvo siembra para comenzar un nuevo ciclo
buen progreso durante tres primeras de recombinación. Nuevamente, las
generaciones, pero posteriormente la plantas androestériles son identificadas
población declinó en genotipos con poco durante la floración y cosechadas
vigor y con una media de rendimiento individualmente para formar el siguiente
inferior a la inicial. ciclo de selección.

Selección de familias de medios El método se llama “Selección de familia


hermanos de medios hermanos” porque la
selección se realiza en un solo
Este es otro sistema fácil de usar en progenitor, en este caso el femenino
sorgo, donde la androesterilidad genética androesteril, que es polinizado al azar
ha sido incorporada y toma dos por progenitores no conocidos.
generaciones por ciclo. En un lote aislado
las plantas androestériles se marcan Selección de familias de hermanos
durante la floración y se dejan polinizar completos
libremente. Durante la cosecha, cada
panoja seleccionada se desgrana El procedimiento es igual al de medios
individualmente. La semilla de cada hermanos, excepto que la recombinación
panoja representa una entrada o familia se realiza en cruzamientos apareados
que debe ser evaluada en un ensayo entre plantas fértiles y androestériles, o
de rendimiento. El resto de la familia se sea que hay control en ambos
guarda para ser utilizada una vez se progenitores. Este sistema de selección
obtengan los ensayos de rendimiento. es llamado de hermanos completos y
Estas familias se siembran en ensayos son también evaluados en ensayos de

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CENTA-INTSORMIL

rendimiento. Es difícil de usarlo en la Juida Jan Orn et al 1976 (mencionado


práctica, cuando se obtiene insuficiente por Lukhele, P. and Obilana A.T. 1980)
semilla en los cruzamientos para montar al comparar los métodos de selección
varios ensayos. masal, medios hermanos y Familias S1
para mejorar la población de sorgo
Selección Familias S1 NP3R, encontraron que la respuesta
Se refiere a la progenie de una población predicha para el rendimiento de grano
libre que ha sido polinizada. Pueden fue máxima en las familias de las S1
utilizarse progenies segregantes para evaluadas. Doggett (1972) reportó un
androesterilidad o progenies con incremento promedio de 25% en
fertilidad uniforme. Este sistema requiere rendimiento de grano en cuatro
tres generaciones y es el más efectivo poblaciones después de un ciclo de
cuando se pueden realizar las tres selección. El máximo rendimiento (33%)
cosechas en un año. Un gran número fue observado en la población PRS1.
de plantas androestériles de polinización
abierta son cosechadas y sembradas Familias S2
en panoja por surco en un vivero sin Este sistema (Figura 7) es una extensión
replicar. Cerca del 50% de las líneas adicional del S1. Las líneas S2 (plantas
fértiles provenientes de las líneas S1)
pueden ser eliminadas con base en sus
son evaluadas en ensayos replicados
características agronómicas. La mejor
en vez de líneas S1. Se necesitan cuatro
planta fértil se selecciona de cada familia
generaciones para completar un ciclo.
de medios hermanos seleccionada.
Este sistema es muy efectivo en la
Estas plantas proveerán semilla para la
eliminación de genes indeseables de
evaluación de la progenie S1. las poblaciones e incrementa la varianza
genética aditiva.
Un mínimo de 200 a 250 líneas S1 son
evaluadas en ensayos replicados Debido a que se realizan dos
preferiblemente en varias localidades. autofecundaciones sucesivas,la
Las mejores (10-20%) entradas son frecuencia de las plantas androestériles
seleccionadas, y el remanente de esa se reducen bastante, por lo tanto se
semilla es usado para recombinar la hace necesario realizar polinizaciones
población y el ciclo se repite. de plantas hermanas (Sibbing) de cada

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