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640 Phylum Artropodi

SUPERCLASSE Artropodi terrestri, talora acquatici per tutta la vita o per parte di essa. Di
ESAPODI regola provvisti di trachee. Corpo (fig. 21.87) tipicamente diviso in tre regioni,
(EXAPODA) capo, torace e addome, di cui solo la seconda possiede zampe (tre paia) e
generalmente, negli adulti, ali (due paia). Escrezione generalmente a mezzo di
tubi malpighiani. Possono essere fitofagi, parassiti o predatori.

La superclasse degli Esapodi comprende da sola un numero di specie (oltre


un milione) superiore a quello delle specie di tutti gli altri gruppi del regno
animale globalmente considerati. Le loro dimensioni sono piccole o medie,
rimanendo in generale comprese fra 0,25 e 2,5 cm. Tra i Tricopterigidi
(Coleotteri) ed i Mimaridi (Imenotteri) s'incontrano forme che non superano
i 0,25 mm: le dimensioni massime furono raggiunte dall'estinta Meganeura
(Odonato) lunga non meno di 32 cm con 65 cm di apertura d'ali.

Figura 21.87
Disegno schematico della
morfologia esterna di un
Esapodo.

Struttura II tegumento comprende una cuticola chitino-proteica solitamente priva di sali


calcarei, che da luogo a scleriti più o meno robusti: è provvista di pori e porta
spine, peli fissi e setole articolate alla base. In vari casi (Lepidotteri, vari
Collemboli, Lepisma, qualche Dittero, qualche Coleottero) le setole forte-
mente appiattite assumono l'aspetto di scaglie.
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Figura 21.88
Disegno schematico del capo
di un Esapodo.
La metameria del capo non appare evidente: esso risulta formato dall'acron
(preorale), a cui appartengono il protocerebro e gli occhi, intimamente fuso
con segmenti postorali, il 3° dei quali, comprendente il tritocerebro, non
sviluppa appendici pari. Gli scleriti del tegumento del capo si saldano (e ne
rimane traccia nelle varie suture) e costituiscono una capsula cefalica, o
cranio, nella quale distinguiamo varie regioni a seconda degli scleriti che le
costituiscono (fig. 21.88). Esse sono: il vertice o epicranio formato da un paio
di scleriti (parietali) in corrispondenza della parte dorsale posteriore del capo;
la fronte formata da uno sclerite impari anteriore al vertice; il clipeo,
tipicamente formato da due scleriti susseguentisi, dinanzi al quale di solito si
articola mobilmente il labbro; le gene o guance che costituiscono le pareti
laterali della capsula; l'occipite seguito da un postoccipite e un paio di subgene
seguite da postgene che contribuiscono a limitare il forame occipitale della
capsula. All'interno del cranio si incontra un pezzo endoscheletrico, il tento-
rium, che, non sempre bene sviluppato negli ordini più primitivi, è costituito
da apodemi, i quali, originandosi da un paio di invaginazioni ectodermiche
situato tra il clipeo e la fronte e da un secondo paio situate nelle postgene, si
riuniscono in un corpo centrale che, con le sue apofisi, costituisce un
endosclerite a forma di X.
Il capo, oltre le appendici boccali, reca tipicamente un paio di occhi
composti, tre ocelli e le antenne. Gli occhi composti, di solito voluminosi e
costituiti da numerosissimi ommatidi (anche parecchie migliaia), ciascuno dei
quali con una propria lente corneale (cuticolare), donde la loro faccettatura,
occupano la porzione dorsolaterale della capsula; nelle forme larvali degli
olometaboli sono sempre sostituiti da ocelli laterali singoli (stemmata); in
alcuni adulti da gruppi di ocelli laterali; non mancano casi di atrofia. Gli
ocelli mediani (archeommi) sono occhi semplici situati fra gli occhi composti e
disposti a triangolo: se ne contano uno mediano anteriore nella fronte (talora
mancante) e due laterali rispetto ad esso nel vertice, ma possono mancare
tutti o in parte; la loro riduzione è spesso parallela alla riduzione delle ali e
dell'attitudine al volo. «Le antenne, di solito inserite fra i due occhi composti
entro alveoli detti toruli, sono tipicamente due appendici setiformi e filiformi,
mobili, multiarticolate. I vari articoli, o antennomeri, sono provvisti di
muscoli intrinsechi solo nei Collemboli e nei Dipluri (come nei Miriapodi). Si
parla allora di antenne segmentali. In tutti gli Insetti, cioè dagli Atterigoti in
su, gli antennomeri mancano di muscoli intrinsechi. Si parla allora di antenne
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Figura 21.89
Vari tipi di antenna (ridis. da
Imms).

annulate, nelle quali generalmente il primo antennomero prende il nome di


scapo, il secondo di pedicello, l'insieme degli altri flagello, nel quale si può
distinguere un funicolo basale ed una clava apicale. Queste antenne possono
incontrare numerose modificazioni. Si parla allora di antenne moniliformi,
geniculate, clavate, lamellari, piumose ecc. (fig. 21.88).
La bocca è limitata dorsalmente e anteriormente dal labbro (labbro supe-
riore, diviso talora in prelabbro e postlabbro e mostrante agli angoli posteriori
due sclerificazioni chiamate torme), la cui parte interna, rivolta verso la cavità
boccale, costituisce il palato; il pavimento della cavità orale da luogo alla
prefaringe provvista, soprattutto nei gruppi più primitivi, di un lobo mediale
(lingua) e di un paio di lobi laterali o superlingue. Sia il palato che la
prefaringe si continuano con le pareti della faringe. L'apparato boccale può
essere masticatore, succhiatore e pungente, soltanto succhiatore, lambente,
ecc., ma in ogni caso è formato da un paio di mandibole e due paia di
mascelle che rappresentano tre paia di appendici segmentali pari più o meno
trasformate. Lo schema dell'apparato boccale, quale si trova realizzato in un
apparato masticatore e che è il più primitivo e fondamentale è il seguente:
• anteriormente, subito dopo il pezzo impari del labbro, v'è un paio di
mandibole, di un solo pezzo, articolate alla base;
• segue il 1° paio di mascelle in ciascuna delle quali si distingue un tronco
basale costituito di due articoli successivi, il cardine e lo stipite, cui fanno
seguito due rami paralleli, il lobo interno (o lacinia) ed il lobo esterno (o
galea); dallo stipite parte ancora, inserito esternamente, il palpo mascellare
di più articoli;
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• le mascelle del 2° paio sono in parte fuse insieme a formare il labium o


labbro inferiore; in ciascuna metà di questo si ritrova un lobo interno, un
lobo esterno ed un palpo labiale, mentre i due stipi sono più o meno fusi
lungo la linea mediana a formare un mento e similmente i due cardini fusi
costituiscono un submento (fig. 21.90);
• allorché la fusione delle 2e mascelle è più spinta, i lobi interni si uniscono,
formando un pezzo impari, la ligula o glossa, mentre ai lobi esterni si da
allora il nome di paraglosse.
Delle principali modificazioni che subiscono i pezzi dell'apparato boccale
diremo trattando dei singoli ordini.
È però opportuno precisare che alcuni Esapodi molto primitivi (Collemboli,
Proturi e Dipluri) possiedono un apparato boccale masticatore endognato, in
cui cioè gli gnatiti sono coperti da ripiegature delle regioni genali e post-
genali del cranio. Gli Insetti nei quali gli gnatiti sono visibili dall'esterno
prendono il nome di ectognati.
La condizione più primitiva rispetto alla topografia del capo e delle
appendici boccali è quella in cui la bocca risulta aperta sulla faccia ventrale
(tipo ortognato) e l'asse maggiore della regione cefalica è quasi verticale e
perciò perpendicolare all'asse principale dell'animale; la condizione con la
bocca anteriore (tipo prognato) e l'asse cefalico maggiore coincidente con
l'asse principale del corpo si realizza o mediante un'inclinazione del foro
occipitale o mediante un'estensione della regione ventrale del capo, ove può
formarsi uno sclerite soprannumerario, la gola, talora fusa col mento. Quan- Figura 21.90
do, correlativamente ad uno scivolamento del clipeo verso la faccia ventrale, Disegno schematico
dell'apparato boccale
la bocca viene ad assumere una posizione posteriore a quella che caratterizza masticatore di un Esapodo.
il tipo ortognato, si realizza il tipo ipognato.
Tra il capo e il torace è interposto un collo o cervice (che non ha valore di
segmento) dal tegumento membranoso, atto a dare mobilità al capo: sovente
due paia di piccoli scleriti laterali connessi a due a due rappresentano i punti
di articolazione.
Il torace (fig. 21.87) consta sempre di tre segmenti (protorace, mesotorace e
metatorace) distinti, ma spesso immobili l'uno rispetto all'altro: non di rado il
protorace e meno frequentemente il metatorace sono però mobili. In alcuni
gruppi la regione toracica assorbe anche il 1° segmento addominale, il quale
però è sempre riconoscibile. Nei Collemboli, nei Proturi, nei Dipluri e negli
Atterigoti, i tre segmenti toracici si rassomigliano fortemente e recano
ciascuno un paio di zampe: negli Insetti Pterigoti il meso- ed il metatorace
differiscono dal protorace perché, oltre le zampe, portano tipicamente ciascu-
no anche un paio di ali. L'assenza totale o parziale di zampe in molte larve
(raramente negli adulti) è sempre evolutivamente secondaria e atrofica;
mentre l'assenza di ali, che negli Pterigoti atteri o con un solo paio di ali è
dovuta ad atrofia, nei Collemboli, nei Proturi, nei Dipluri e negli Atterigoti
deve considerarsi come condizione primaria. L'esoscheletro di ciascuno dei
segmenti toracici, più complesso in quelli recanti ali che in quelli atteri,
consta essenzialmente di due successivi scleriti dorsali (tergali), di due succes-
sivi scleriti ventrali (sternali), dal primo dei quali si distacca un apodema
mediano sovente forcuto che fa parte dello scheletro interno (ectodermico)
costituendo l'endosternite e di due pleuriti (episterno ed epimero) per ciascun
lato (probabilmente da considerare come scleriti di una precoxa incorporata
dalle pareti del tronco) tra i quali si stacca verso l'interno un apodema detto
endopleurite. Il numero degli scleriti può aumentare per suddivisione o per
aggiunta, mentre la loro disposizione si complica soprattutto in correlazione
con le ali; in molte larve e negli adulti dei gruppi più primitivi la condizione è
più semplice ed il dorso non presenta che una semplice placca tergale.
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Figura 21.91
Tipica zampa di Esapodo.

Figura 21.92
Parte distale della zampa di
un Esapodo (ridis. da
Snodgrass).

Le zampe (fig. 21.91) constano di una serie di articoli: una breve coxa o
anca, che sostituisce la precoxa come effettivo articolo basale; un brevissimo
trocantere; un femore, che di solito costituisce il pezzo più cospicuo; una
tibia, che talora sorpassa il femore in lunghezza; un tarso, che nei Tisanuri,
nei Proturi e in varie larve è costituito di un unico pezzo, ma di solito è
suddiviso in più articoli o tarsomeri (fino a 5) e un piccolo pretarso terminale
che nei Collemboli, nei Proturi e in varie larve si presenta come un semplice
articolo ad artiglio, mentre negli altri Insetti è rappresentato da un complesso
di strutture: piccoli scleriti basali (auxilia, unguiretrattore), un lobo mediano
(arolio) talora sostituito da una setola, un paio di eventuali cuscinetti adesivi
o pulvilli, un paio di unghie (fig. 21.92), ecc. Nei Collemboli di regola la tibia
è coalescente col tarso (tibiotarso). Le zampe possono essere simili fra di
loro, ma spesso quelle del 1° o quelle del 3° paio differiscono considerevol-
mente dalle altre: notevole la conformazione ad arto raptatore o ad arto
scavatore o ad arto a pinza od a cucchiaio delle zampe del 1° paio, e quella
ad arto saltatore o ad arto nuotatore delle zampe del 3° paio (fig. 21.93).
Nell'Ape operaia, le zampe anteriori hanno l'articolazione tibiotarsica modifi-
cata per favorire la pulizia delle antenne, quelle posteriori per la raccolta del
polline (fig. 21.94).
Superclasse Esapodi 645

Figura 21.93
Le ali consistono in estroflessioni tegumentali laminari latero-dorsali, arti- Vari tipi di zampe: l'arto
anteriore raptatore di una
colate e mobili alla loro base in modo da costituire caratteristici organi di mantide (a), l'arto anteriore
volo. Quando esistono, esse partono dal mesotorace (ali anteriori) e dal aggrappante di un anopluro,
con la potente pinza
metatorace (ali posteriori); ma gli estinti Paleodittiotteri possedevano nel tibio-tarsica (b), l'arto
prototorace un paio di espansioni aliformi, più piccole delle vere ali ed anteriore a cucchiaio dotato di
immobili, le quali giustificano l'opinione che queste siano da considerarsi numerose coppe tarsali
facilitanti la suzione di un
come una differenziazione delle pleure, che frequentemente nel phylum degli coleottero ditiscide (e), l'arto
Artropodi hanno espansioni lobate. Oltre ai Proturi, ai Collemboli, ai Dipluri anteriore scavatore del
e agli Atterigoti, che sono primitivamente atteri, sono atteri anche tutti i grillotalpa (d) e quello
posteriore, nuotatore, di un
rappresentanti degli Anopluri, dei Mallofagi e degli Afanitteri, mentre negli coleottero girinide (e) (ridis. da
altri ordini di Pterigoti la condizione attera è limitata a singole specie o Miall, da Folsom e da Imms).
generi, ad un sesso, ad una casta o a determinate generazioni del ciclo
biologico. Talora ambo le paia o un solo paio di ali sono rudimentali e in
quest'ultimo caso le ali presenti sono quasi sempre quelle del 1° paio
(raramente del 2°).
Le ali sono bene sviluppate solo nell'adulto o talora, anche se non
funzionanti per il volo, in una fase interposta tra l'ultima e la penultima
muta. In molti insetti con metamorfosi graduale esse si accrescono progressi-
vamente ad ogni muta nello stadio che precede quello di adulto (ninfa). Le
ali delle due paia possono essere uguali o subeguali come forma e grandezza
e come consistenza; ma spesso differiscono fortemente: quelle del 1° paio
possono essere dure, inerti durante il volo e servire quasi solo come protezio-
ne (le elitre dei Coleotteri) o uniformemente coriacee e poco atte al volo (le
tegmine degli Ortotteri) o coriacee alla base e membranose distalmente (come
le emielitre degli Eterotteri).
Le ali sono costituite da due strati epidermici con relativa cuticola più o
meno spessa, tra i quali rimane interposto un sottile spazio. Le cosiddette
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Figura 21.94
Disegno schematico delle
modificazioni funzionali delle
zampe di un'ape operaia:
a. zampa anteriore mostrante
l'incastro tibio-tarsico per la
pulizia delle antenne;
b. zampa posteriore, faccia
esterna, mostrante il cestello
per il polline (corbiculum);
c. faccia interna della zampa
posteriore mostrante la presa
per il polline (freccia) nel
tarsomero.

venature non sono altro che ispessimenti cuticolari tubolari. Al disotto della
cuticola le cellule epidermiche finiscono lentamente per degenerare. Interna-
mente alle nervature, si trovano fibre nervose e trachee, le cui più piccole
ramificazioni invadono le aree circostanti, più o meno ricche di lacune
sanguigne. Le venature hanno una disposizione abbastanza tipica e costante
nei vari ordini (fig. 21.95) e delimitano margini e campi pure caratteristici
(fig. 21.96). Le due aree essenziali dell'ala sono la grande porzione anteriore,
trainante, detta remigium e quella posteriore, trainata, detta vannum. Il
movimento delle ali si compie per opera di muscoli estrinseci come conse-
guenza degli spostamenti e delle deformazioni che questi operano sull'eso-
scheletro dorsale e dorso-laterale del meso- e metatorace: muscoli indiretti
sono quelli che si inseriscono più o meno lontano dalla base delle ali; muscoli
diretti quelli inseriti su piccoli scleriti presso l'articolazione dell'ala sul se-
gmento. Le ali anteriori possono essere indipendenti dalle rispettive ali
posteriori, pur funzionando sincronicamente: ma più spesso, soprattutto nei
gruppi più differenziati, esistono strutture di agganciamento (coaptazioni
alari) rappresentate da margini arrotolati, da lobi, da peli, da uncini, ecc.,
situati basalmente sul margine posteriore delle ali anteriori e su quello
anteriore delle posteriori. Nei Coleotteri le due elitre sono spesso coaptate fra
di loro.
L'addome consta tipicamente di 11 segmenti oltre il telson. Questo è
evidente nell'embrione di molti Esapodi ove si apre il proctodeo, ma scompa-
re durante lo sviluppo persistendo solo nei Pro turi e, sotto forma vestigiale,
in vari altri ordini. Di solito, il numero definitivo dei segmenti è di 10 od 11:
la massima riduzione si verifica nei Collemboli, che ne hanno solo 6. I
segmenti addominali sono più semplici dei toracici e risultano ispessiti e
sclerificati solo in un tergo e in uno sterno (spesso assente nel 1° segmento),
collegati da membrane non sclerificate (fig. 21.87). Non vi sono zampe
addominali nell'adulto, ma dì solito gli embrioni ne posseggono gli abbozzi in
tutti i segmenti salvo il telson. Tali abbozzi o scompaiono, o permangono
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Figura 21.95
Venatura ipotetica di un
Insetto (ridis. da Hamilton).

Figura 21.96
Margini e campi alati
generalizzati di un Insetto
(ridis. da Chapman).

sotto forma di rudimenti o si sviluppano in gonapofisi in relazione con gli


organi genitali; nella maggior parte degli ordini più primitivi esistono un vario
numero di paia di stili articolati su alcuni scleriti delle membrane laterali,
detti da alcuni Autori, coxiti; negli Pterigoti sono frequenti le gonapofisi a
dipendenza dell'8° e 9° segmento della femmina e del 9° segmento del
maschio. Le gonapofisi maschili rappresentano spesso gli organi di accoppia-
mento, dando luogo ad un fallo includente un edeago centrale ed una
fallobase dalla quale partono due parameri laterali; quelli femminili possono
costituire un ovopositore i cui pezzi essenziali, connessi per coaptazione,
consistono in un primo paio di valve centrali o anteriori (gonapofisi dell'8°
segmento), un secondo paio di valve interne o posteriori (gonapofisi del 9°
segmento) ed un terzo paio di valve dorsali o laterali (pure dipendenti dal 9°
segmento) (fig. 21.97). Come appendici dell'11° segmento (del 10° o del 9°, se
l'11° e il 10° sono atrofici) sono frequenti un paio di cerci semplici o
pluriarticolati.
Fanno parte dell'epidermide o derivano comunque dall'ectoderma e si
aprono all'esterno in Vari punti della superficie esterna del corpo numerose
ghiandole. Tra le ghiandole tegumentarie sono notevoli le ghiandole ceripare,
che secernono cera, la quale appare sul corpo dell'Insetto sotto forma di
polvere, di filamenti, di fiocchi o di lamelle, e che sono particolarmente
sviluppate nei Coccidi. La cera delle Api operaie viene essudata attraverso
finissimi pori della cuticola della faccia ventrale fra il 4° e il 7° segmento
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Figura 21.97
Schema di ovopositore di
Ortottero: a. di fianco, b. dal
ventre.

addominale, indi si indurisce in placchette entro insenature intersegmentali.


Vari Coccidi secernono invece una sostanza resinosa detta lacca. In tutti gli
Esapodi esistono le cosiddette ghiandole exuviali consistenti in grosse cellule,
le quali secernono un liquido che, interponendosi tra la nuova e la vecchia
cuticola, facilita il distacco di quest'ultima durante le mute. Raramente le
ghiandole sericipare sboccano direttamente alla superficie esterna del corpo:
ciò peraltro si verifica negli Embiotteri, ove sono situate nei tarsi delle zampe
anteriori, e nei Coccidi. Di solito sono sericipare le ghiandole labiali, che
sboccano presso il labio e sono tipiche delle larve di Lepidotteri, Tricotteri,
Imenotteri ove, al momento della fabbricazione del bozzolo, finiscono con
l'occupare gran parte della cavità corporea. Non infrequenti sono le ghiandole
odorifere o repugnatorie, che di solito sboccano in introflessioni, talora
evaginabili, variamente disposte; nei Coleotteri, sono frequenti le ghiandole
pigidiali, che secernono un liquido corrosivo, di odore pungente e sboccano
posteriormente in vicinanza dell'ano.
Importanti in tutti gli Esapodi sono le ghiandole accessorie degli organi
genitali, generalmente ectodermiche e responsabili della secrezione degli
involucri protettivi dei gruppi di uova e di spermatozoi: negli Imenotteri
superiori (Apocriti) tali ghiandole si trasformano in ghiandole velenigene
associate all'ovopositore che è trasformato in pungiglione.
La respirazione degli Esapodi si compie tipicamente per mezzo di un
sistema di trachee, invaginazioni ectodermiche comunicanti con l'esterno
mediante stigmi aperti nella regione pleurale dei segmenti toracici e addomi-
nali. Nell'embrione possono formarsi fino a 12 paia (3 toracici e 9 addomina-
li) di abbozzi di stigmi, ma spesso il 1° toracico e il 9° addominale mancano.
La riduzione è talora ancora più drastica, come nei Proturi, in vari Coccidi (2
paia toracici) e in Sminthurus, Collembolo (un solo paio cervicale). Ad ogni
modo, è degno di nota il fatto che, considerando globalmente l'intera
superclasse degli Esapodi, possono portare stigmi nell'adulto gli uni o gli altri
dei primi 12 segmenti postcefalici (fig. 21.98)
Ciascuno stigma è circondato da uno sclerite anulare provvisto di eventuali
valvole e, mediante un atrio spesso provvisto di camere e di apparato di
chiusura, da accesso ad una trachea spiracolare (fig. 21.99). Le trachee
spiracolari di ciascun lato, salvo rare eccezioni, immettono in due tronchi
laterali longitudinali principali, segmentariamente connessi da trachee trasver-
sali. Dalle trachee spiracolari e dai due tronchi longitudinali principali parto-
no rami tracheali che si dividono e suddividono fino ai sottilissimi rami
Superclasse Esapodi 649

Figura 21.98
Schema di sistema tracheale
di un Insetto.

Figura 21.99
terminali detti tracheole; altre due paia di tronchi anastomici longitudinali Larva matura di Hypera
possono aver luogo dorsalmente e ventralmente. Notevoli, anche per l'analo- crinita, coleottero curculionide
per mostrare la struttura
gia con gli Uccelli, sono i sacchi aerei che si trovano lungo il decorso dei complessa e pluricamerale
tronchi tracheali della maggior parte degli Insetti volatori. Le pareti delle dell'atrio. Sezioni di uno
trachee sono internamente rivestite da una cuticola di solito percorsa da stigma condotte anteriormente
(a), lungo la trachea (b),
ispessimenti spiraliformi, detti tenidi elastici, contenenti cheratina (fig. posteriormente ad essa (c)
21.100), che ne mantengono beante il lume e conferiscono loro un aspetto (da Baccetti).
striato. Tale cuticola è in continuità con quella dell'esoscheletro, per cui
durante le mute vien perduta insieme con questo e ricostituita subito dopo.
Le tracheole, sottili canalicoli di non più di 1 µ m di diametro che, in
continuazione del lume tracheale, partono dalle cosiddette cellule stellate o
cellule terminali delle trachee, hanno una cuticola estremamente sottile,
mancano di epitelio e non si rinnovano con le mute. Le cellule stellate
costituiscono il tramite abituale per l'apporto di ossigeno ai tessuti. Le pareti
dei sacchi aerei sono delicatissime, con cuticola priva di ispessimenti, assai
distensibili. Le trachee ed i sacchi aerei sono pieni di aria, che viene
650 Phylum Artropodi

Figura 21.100
Periplaneta americana. Notare
che l'epicuticola riveste i
tepidi, nel cui spessore si
trova cheratina.

Figura 21.101
a. Trachea, tracheole e cellule
stellate di una larva di Phalera
bucephala (da Holmgren).
b. Trachea di larva di Aedes
aegyptì con porzioni terminali
delle tracheole (punteggiate)
contenenti fluido (dalle
tracheole partono alcune
sottilissime diramazioni) (da
Wigglesworth).

rinnovata mercé movimenti respiratori ritmici dovuti alla muscolatura del


corpo; la parte terminale delle tracheole è piena di liquido acquoso che serve
come tramite per l'assorbimento dell'ossigeno e l'eliminazione dell'anidride
carbonica (fig. 21.101).
La condizione tipica in cui tutti gli stigmi che si trovano dal 2° segmento
toracico all'8° segmento addominale rimangono aperti verso l'esterno vien
detta olopneustica ed è prevalente negli Insetti adulti. Ma in vari casi una
parte degli stigmi sono chiusi e ne risultano varie condizioni emipneustiche
prevalenti nelle larve: così nelle larve dei Neurotteri, dei Mecotteri, dei
Lepidotteri, di molti Coleotteri ed Imenotteri Sinfiti e di vari Ditteri rimango-
no chiusi gli stigmi meso- e metatoracici, mentre nelle larve della maggioran-
za dei Ditteri rimangono aperti solo i protoracici e gli addominali posteriori,
nelle pupe dei Culicidi non sono aperti che gli stigmi protoracici, mentre nelle
loro larve lo sono quelli dell'ultimo paio addominale. Esiste anche una
Superclasse Esapodi 651

Figura 21.102
Ninfa dell'Efemerottero
Ecdyonurus fluminum
mostrante le tracheobranchie
addominali (da M. Grandi).
Figura 21.103
condizione apneustica in cui gli stigmi sono assenti o completamente chiusi, il Larva di Sialis lutaria (da
Lestage).
che non significa che debba far difetto il sistema tracheale. Stigmi e trachee
mancano in quasi tutti i Collemboli, in alcuni Pro turi e in varie larve
endoparassite: allora la respirazione è cutanea e spesso se gli stigmi sono
chiusi, una sottile rete di trachee scorre sotto il tegumento entro particolari
appendici tegumentali filiformi o lamellari dette tracheobranchie. Si realizza
allora la condizione branchiopneustica propria della maggior parte delle larve
acquatiche e di varie pupe acquatiche. Le tracheobranchie sono più spesso
confinate nell'addome, meno frequentemente hanno sede nel torace, rara-
mente nel capo; in vari casi permangono, bene sviluppate o degradate, anche
nell'adulto (fig. 21.102). Nelle larve di Sialis le tracheobranchie, situate
lateralmente sui primi sette segmenti addominali, hanno la forma di appendici
digitiformi 5-articolate (fig. 21.103); quelle della maggior parte dei Tricotteri
sono filamentose; nella maggior parte degli Odonati Zigotteri esse consistono
in tre appendici filamentose caudali, mentre negli Odonati Anisotteri sono
complicati sistemi di pliche della parete del retto.
Differiscono dalle tracheobranchie le branchie sanguigne (fig. 21.104) non
infrequenti negli Insetti acquatici, ove sono rappresentate da appendici
sacciformi o digitiformi contenenti sangue e nelle quali eventualmente posso-
no trovarsi trachee. Nelle tracheobranchie l'ossigeno, attraversato l'epitelio
esterno, penetra sotto forma gassosa nel lume delle trachee, mentre nelle
branchie sanguigne passa in soluzione nel sangue.
Il canale alimentare talora supera di poco la lunghezza del corpo, ma
spesso è assai lungo e circonvoluto. L'estensione relativa delle sue tre sezioni,
di solito separate da valvole, è assai varia (fig. 21.105).
652 Phylum Artropodi

Figura 21.104
Larva di Chironomus con
branche sanguigne.

Figura 21.105
Schema dell'organizzazione di
un Esapodo. Tipicamente nell'intestino anteriore (stomodeale) si distinguono (fig.
21.105) una faringe, un esofago, un'ingluvie ed un ventriglio, mentre si dà il
nome di vestibolo orale allo spazio limitato dai vari pezzi boccali, riservando
quello di cavità orale al piccolo spazio compreso tra il palato e la faringe. Ma
negli Insetti succhiatori l'ingresso dell'alimento si attua all'estremità dei pezzi
boccali ed in tal caso riesce ancor meno facile definire l'orifizio orale. In
generale nel vestibolo boccale, tra il labium e la prefaringe versano il loro
secreto un paio di ghiandole labiali situate nel torace e i cui sottili tubi di
efflusso si riuniscono prima dello sbocco: si tratta di vere e proprie ghiandole
digestive (ghiandole salivari), che nelle larve dei Lepidotteri, dei Tricotteri e
degli Imenotteri secernono seta (fig. 21.106) e negli Insetti succhiatori di
sangue elaborano una anticoagulina. Un secondo paio di ghiandole salivari
sono le ghiandole mandibolari, bene sviluppate in vari Imenotteri ove funzio-
nano contemporaneamente alle labiali, mentre nella maggior parte delle larve
dei Lepidotteri rappresentano le sole che secernano succhi digestivi, le labiali
avendo funzione sericipara. Meno frequenti sono le ghiandole mascellari.
Superclasse Esapodi 653

Figura 21.106
Rappresentazione schematica
della disposizione dei principe
organi nell'interno del corpo
nella larva di un Imenottero
Braconide. Osservare le
enormi dimensioni delle
ghiandole labiali (da Baccelli)

La faringe è soprattutto sviluppata negli Insetti succhiatori e si fa riconosce-


re per la muscolatura connessa con l'aspirazione dei fluidi. L'esofago consiste
in un sottile tubo con la cuticola sollevata in pii che longitudinali, il quale
raggiunge il torace, ove si dilata nell'ingluvie. Questa, anziché come semplice
dilatazione, può apparire come un'ampia sacca e, nei casi di massima diffe-
renziazione che si verifica in molti Insetti succhiatori, è rappresentata da una
grande evaginazione sacciforme collegata col canale alimentare mediante un
sottile condotto talvolta assai lungo: in ogni caso il suo ufficio è di serbatoio
alimentare. Il ventriglio, sviluppato principalmente negli Insetti masticatori
che ingeriscono alimenti duri, è caratterizzato dalla robusta muscolatura della
sua parete provvista di pliche e dallo spessore della sua cuticola ben sclerifica-
ta e denticolata; nei casi di minore sviluppo ha ufficio valvolare. Esso è
comunque sempre seguito da una strozzatura che funziona come valvola
(detta cardias) e lo separa dal segmento successivo (fig. 21.105).
L'intestino medio o mesentere può presentarsi come una dilatazione del
canale alimentare, ma più spesso è tabulare; di solito al suo inizio o, più di
rado, a livello posteriore presenta dei diverticoli digitiformi (ciechi gastrici o
enterici). Il suo epitelio, generalmente sollevato in pliche, è formato da
cellule ben delimitate; in corrispondenza dei solchi tra l'una e l'altra plica
esistono nidi di cellule più piccole addossate alla basale e destinate alla
sostituzione di quelle che via via si logorano. Di solito le cellule dell'intestino
medio sono nel medesimo tempo secernenti e assorbenti, ma in qualche caso
v'è specializzazione e localizzazione di esse in determinate regioni. Il loro
bordo è sempre munito di un evidente orletto microvillare (fig. 21.107) che
prende il nome di rabdorio. La cosiddetta membrana peritrofica, generalmen-
te assente negli Insetti che si alimentano di liquidi, è una membrana confor-
mata a rete che si forma generalmente per opera delle ultime cellule dell'inte-
stino anteriore e rimane continua con la cuticola di questo, prolungandosi
nell'intestino medio sotto forma di un tubo fluttuante entro il quale passano
gli alimenti, che perciò non vengono a contatto diretto dell'epitelio. Può però
anche essere secreta dalle cellule mesointestinali. Al limite fra intestino medio
e intestino posteriore sboccano i tubi malpighiani.
L'intestino posteriore (proctodeale), nella cui parte iniziale esiste una
strozzatura valvolare detta piloro (fig. 21.105), è di solito diviso in una
porzione anteriore con pliche, cuticola denticolata ed eventuali appendici
cieche, detta ileo; una intermedia detta colon (talora assai sottile, talora
sacciforme) ed una porzione posteriore globulare o piriforme talora dilatatissi-
ma (retto) dalle cui pareti spesso sporgono verso il lume un vario numero di
papille rettali costituite da vari tipi di cellule specializzate per la funzione (che
in minor misura spetta anche a tutto il comune epitelio proctodeale) di
riassorbire l'acqua ed altri soluti dagli escrementi prima dell'evacuazione.
654 Phylum Artropodi

Figura 21.107
Disegno schematico di due tipi
di cellule mesointestinali in un
adulto di Dacus oleae (da
Baccetti).

Figura 21.108
Rappresentazione grafica dei
quattro tipi di cellule che si
incontrano nel retto di
Aiolopus strepens, Ortottero
Acridide (da Baccetti).

Connesse con questa funzione sono la struttura microvillare dell'apice cellula-


re dell'intero proctodeo e la porosità della cuticola che lo riveste (fig. 21.108).
Organi principali di escrezione sono i tubi malpighiani e accessoriamente i
nefrociti, i corpi grassi, e, negli Atterigoti, le ghiandole labiali.
I tubi malpighiani, più spesso in numero di 4 o di 6, raramente (Coccidi,
larve parassite di Imenotteri) di solo 2, talora di 5 (Culicidi), non di rado
assai numerosi (Efemerotteri, Plecotteri, Odonati, Ortotteri e soprattutto
Imenotteri Aculeati ove superano i 100), mancano nei Collemboli, nei Dipluri
e negli Afidi e sono rudimentali, se non addirittura assenti, in vari Atterigoti,
Superclasse Esapodi 655

Figura 21.109
Rappresentazione schematica
dell'ultrastruttura delle cellule
che caratterizzano i diversi
tratti dei tubi malpighiani del
Dittero Dacus oleae adulto,
nutrito e digiunante (da
Baccetti, Mazzi e Massimello).

Proturi e Strepsitteri. Consistono in lunghi e sottili tubuli isolati, appaiati o


riuniti in ciuffi, che contengono concrezioni di acido urico, di carbonato di
calcio, di ossalato di calcio, di taurina, destinate all'espulsione per via anale.
Le cellule che costituiscono il loro epitelio hanno l'apice a struttura microvil-
lare, sono prive di intima cuticolare ed hanno struttura e funzione diversa nei
vari tratti del tubo ed a seconda che l'animale sia nutrito o digiunante (fig.
21.109). Esse riposano su un sottile strato di fibrille collagene. Gli escreti
vengono sottratti al sangue e versati nel lume dei tubi malpighiani sotto forma
di soluzione, ma la massima parte dell'acqua viene riassorbita dalle pareti dei
segmenti prossimali dei tubi stessi o da quelle dell'intestino posteriore, che
operano così la selezione dei cataboliti. Nelle larve di qualche Coleottero e
dei Neurotteri Planipenni i tubi malpighiani sono adibiti alla produzione della
seta. Negli Atterigoti le ghiandole labiali, anziché produrre succhi digestivi,
funzionano da organi escretori e la loro conformazione ricorda quella degli
organi analoghi di altri Artropodi.
656 Phylum Artropodi

I nefrociti, cellule isolate o a grappolo sovente binucleate, funzionano da


reni di accumulo e sono principalmente allineati ai due lati del vaso dorsale
verso il seno pericardico (cellule pericardiali), mentre altri, soprattutto nelle
larve dei Ditteri, formano una catena fra le due ghiandole salivari.
Consueti negli Insetti sono i cosiddetti corpi grassi (fig. 21.99), che forma-
no delle cospicue masse più o meno irregolarmente lobate di color bianco,
giallo, arancione o verde, addossate alla parete del corpo e intorno ai visceri,
costituendo non di rado uno strato parietale e uno strato viscerale. Si tratta di
un tessuto originatosi dalle pareti dei sacchi celomici, circondato da una
sottile tunica di fibrille collagene. I corpi grassi servono principalmente per
l'accumulo dei materiali nutritivi assorbiti lungo il canale alimentare e passati
nel sangue, che vengono immagazzinati sotto forma di grasso, di granuli
proteici e di glicogeno: tali riserve, abbondantissime in molte larve, vengono
utilizzate nei periodi di intensa istogenesi, mentre quelle presenti nell'adulto
servono per lo svolgimento dei processi della riproduzione e risultano consu-
mate o straordinariamente ridotte alla fine della vita dell'insetto. Nello stesso
tempo i corpi grassi funzionano come reni di accumulo e contengono urati sia
all'interno delle comuni cellule adipose, sia (Ortotteri, Imenotteri) in partico-
lari cellule ad urati.
Vari prodotti finali del metabolismo si depositano, sovente convertiti in
pigmenti (alcuni dei quali derivano dall'acido urico), nella cuticola, negli
scleriti, nei peli e nelle scaglie tegumentali.
Nel sistema circolatorio la parte vasale è quasi sempre ridotta ad un vaso
dorsale (cuore) che anteriormente continua in un'aorta. Il vaso dorsale può
essere schematicamente rappresentato come un tubo chiuso posteriormente,
che percorre tutto il tronco rimanendo suddiviso da strozzature in camere
successive metameriche a livello delle quali si accede nel suo lume per mezzo
di ostii laterali, mentre presso il margine anteriore di questi le pareti
cardiache si inflettono dando luogo ad altrettante paia di lamine dirette in
dentro e all'innanzi; le camere rimangono perciò separate da valvole che
permettono al sangue di scorrere in direzione cefalica e gli impediscono di
rifluire caudalmente (fig. 21.110). Talora il vaso dorsale rimane aperto anche
posteriormente, spesso continuandosi con due o tre arterie. In questo caso
l'ultimo paio di valvole è rivolto caudalmente.
La struttura del vaso dorsale è quella di una sottile lamina di cellule
muscolari striate, avviluppate verso l'interno e verso l'esterno del vaso da due
sottilissime pareti di fibrille collagene e di elastina. Dai margini laterali della
faccia interna dei terghi si staccano fasci di fibre muscolari che si allargano a
ventaglio prima di attaccarsi alla parete ventrale del vaso dorsale, più
raramente ai suoi due lati. Questi muscoli segmentali, che per forma e
disposizione sono detti muscoli alari, allorché sono bene sviluppati contribui-
scono a formare un setto fibro-muscolare, o diaframma dorsale, che separa
quasi completamente dalla cavità viscerale il seno pericardico ove viene ad
essere contenuto il vaso dorsale; il diaframma dorsale non prosegue nella
regione aortica. Un secondo diaframma può aver luogo, soprattutto tra gli
Ortotteri, gli Imenotteri e i Lepidotteri, ventralmente; tale diaframma ventra-
le ricco di fibre muscolari tese segmentariamente in senso latero-laterale
limita un seno perineurale ove rimane inclusa la catena nervosa ventrale.
Allora nel grande spazio sincelomico del corpo vengono a distinguersi tre
cavità parzialmente separate: il seno pericardico, il seno perineurale e il seno
periviscerale, maggiore di tutti, ove nuotano il canale alimentare e le sue
dipendenze. L'aorta in vari casi si apre liberamente nella regione cefalica in
prossimità del cervello: più spesso si divide in due o più arterie cefaliche
suddivise a loro volta (fig. 21.111).
Superclasse Esapodi 657

Figura 21.110
a. Schema del vaso dorsale di
un Insetto, b.1-2, due
momenti successivi del
funzionamento degli atri e
delle valvole.

Figura 21.111
Schema dell'apparato
i circolatorio di un Insetto:
sezione attraverso l'addome e
a livello delle zampe e delle
ali.
658 Phylum Artropodi

Figura 21.112
Vari tipi di emociti in una
Blatta: a. Protemocito;
b. Protemocito; c.
Plasmatocito; d. Granulocito;
e. Sferulocito; f. Coagulocito;
g. Coagulociti; h. Enocitoide
anucleato;
i. Enocitoide che sta
espellendo il nucleo (da
Gupta).

I movimenti propulsori del vaso dorsale sono dovuti ai muscoli contenuti


nella sua parete, ai muscoli alari e ad altri muscoli che vi sono associati. In
vari Insetti buoni volatori, come gli Sfingidi tra i Lepidotteri, il sangue che ha
circolato nelle ali viene pompato da una vescicola pulsante che si trova alla
base di ciascuna di queste appoggiata al tergo del relativo segmento, e, spinto
nell'aorta, ritorna in circolo. Al movimento del sangue nei seni contribuisco-
no i movimenti respiratori e le contrazioni dei diaframmi. In vari Insetti le
antenne e le zampe sono longitudinalmente percorse da membrane distalmen-
te interrotte, sì che il sangue le percorre in un senso da un lato del setto e in
senso inverso dall'altro lato.
II sangue, spesso giallastro, verdastro o rossastro, talora facilmente coagula-
bile e talora quasi incoagulabile, ha un contenuto salino relativamente scarso
mentre vi predominano gli aminoacidi. Non consta che contenga pigmenti
respiratori sciolti o dentro emazie, salvo in rarissimi casi in cui v'è emoglobi-
na in soluzione (larve di Chironomus e di Gastrophilus fra i Ditteri, Buenoa e
Anisops fra gli Emitteri), per cui l'ossigeno e l'anidride carbonica vi si
trovano in stato di pura e semplice soluzione. Come elementi figurati può
contenere (fig. 21.112) gli amebociti o plasmatociti, agranulari, con vivace
attività immunitaria, i fagociti o granulociti, pure a funzione immunitaria, ma
pure importanti nei fenomeni di istolisi che accompagnano le metamorfosi e
che, nelle larve degli Olometaboli, prendono origine, assieme a una parte
fluida dell'emolinfa, dalla cosiddetta «ghiandola dell'emolinfa», che nell'adulto
Superclasse Esapodi 659

scompare. Dagli amebociti prendono origine anche i batteriociti, cellule


destinate ad ospitare batteri simbionti. Nel sangue si incontrano anche cellule
del corpo grasso, coagulociti, che entrano in giuoco nei processi di coagulazio-
ne dell'emolinfa, enocitoidi, rotondeggianti, spesso anucleati, incapaci di
fagocitosi e di incerto ufficio, che rassomigliano agli enociti, i quali sotto
forma di grandi cellule o di gruppi di cellule si trovano disposti metamerica-
mente sulle pareti delle cavità del corpo, soprattutto nella regione pleurale
dell'addome ed hanno una funzione legata alla secrezione della cuticola.
Talvolta si può avere fuoriuscita di sangue all'esterno attraverso pori emorroi-
ci preformati.
Il sangue ha come principale funzione quella di trasportare i prodotti della
digestione ai vari organi, mentre la sua funzione come veicolo di ossigeno è
del tutto secondaria. Vari organi a secrezione interna sia nutritiva che
ormonica vi versano i loro prodotti.
Il sistema nervoso presenta tutte le ben note componenti descritte per gli
Artropodi. Sono presenti i tre tipi di neuroni (fig. 21.113) ed una spessa
guaina neurale (fig. 21.114). A partire dalla condizione più generalizzabile
(fig. 21.115), in cui tutti i gangli toracici e addominali sono ben riconoscibili,

Figura 21.113
Arco riflesso di un Insetto.

Figura 21.114
Sezione trasversa di ganglio
toracico di un insetto
(Anacridium aegyptìum)
mostrante la spessa guaina
neurale collagene (gn), le
cellule del perineurio (p),
quelle gliali (g) e associative
(a) (da Baccetti).
Figura 21.115
Schema del sistema nervoso
di un Insetto: sistema
simpatico stomatogastrico (a)
e ventrale (b) in nero.

si incontrano vari gradi di concentrazione (fig. 21.116), fino alla condizione


estrema i cui tutti i gangli sono fusi in un'unica massa.
Il protocerebro (fig. 21.114) è di regola assai differenziato e costituisce la
parte più voluminosa del cervello; vi si distinguono: un paio di lobi protocere-
brali ampiamente coalescenti e dorsalmente sporgenti in un paio di lobi
frontali, i quali, saldandosi medialmente l'uno all'altro, dan luogo a due paia
di piccoli lobi ocellari; e un paio di lobi ottici laterali collegati ai lobi
protocerebrali mediante i peduncoli ottici (detti anche nervi ottici). Come è
regola generale per i gangli degli Artropodi, i lobi protocerebrali sono
costituiti da uno strato corticale contenente i corpi delle cellule nervose e da
una sostanza midollare interna che è percorsa da fibre nervose ed è sede di
fini strutture di associazione (glomeruli) fra neuroni di diverse regioni. Nel
midollo del protocerebro si distinguono tre commessure formate da fibre che
riuniscono i lobi dei due opposti lati: una commessura principale mediana
detta corpo centrale, una commessura dorsale anteriore ed una commessura
dorsale posteriore o ponte protocerebrale.
I lobi frontali allorché sono bene sviluppati come nella maggior parte degli
Pterigoti e specialmente negli Imenotteri sociali, contengono quelle importan-
Figura 21.116
Gradi di fusione di gangli del
sistema nervoso centrale:
a. larva di Lepidottero;
b. adulto di Ape; c. larva di
Dittero Sirfide.
/-///, gangli toracici; 1-8,
gangli addominali.

ti formazioni glomerulari che sono i corpi peduncolati o corpi fungiformi. Nei


lobi ocellari si trovano grosse cellule nervose le cui fibre percorrono i
peduncoli degli ocelli. I lobi ottici costituiscono una porzione del cervello
dislocata verso gli occhi composti: la loro grandezza e le loro strutture sono
correlative allo sviluppo di questi (fig. 21.117). In ciascun lobo si distinguono
tre principali zone glomerulari separate da due strati midollari contenenti
fibre che vanno dall'una all'altra zona incrociandosi lungo il loro tragitto. Nel
loro peduncolo si trovano fibre commessurali che in parte si recano al lobo
ottico del lato opposto, mentre in parte rimangono nel medesimo lato del
protocerebro, soprattutto penetrando nei corpi peduncolati.
Il deuterocerebro (fig. 21.117) consta essenzialmente di un paio di lobi
antennali fusi tra di loro, formanti un'unica massa col protocerebro e col
tritocerebro e riuniti l'uno all'altro da un fascio di fibre che formano la
commessura deutocerebrale (detta anche lobo dorsale). Altre fibre, recandosi
al lato opposto e formando chiasma, connettono i lobi antennali col corpo
centrale e con i lobi protocerebrali; ed altre ancora con i corpi peduncolati
del medesimo lato. Dai lobi antennali partono tipicamente due paia di nervi
antennali: uno maggiore sensorio e l'altro minore motorio.
Il tritocerebro (fig. 21.117) consta di due lobi che sono anteriormente
coalescenti col deutocerebro, ma situati ai due lati dell'esofago e connessi tra
di loro mediante la commessura tritocerebrale che è sempre dorsale rispetto
all'esofago. Il tritocerebro è collegato col ganglio sottoesofageo mediante i
connettivi paraesofagei e col sistema stomatogastrico per mezzo dei connettivi
frontali. Delle fibre incrociate lo connettono con i lobi protocerebrali.
Il ganglio sottoesofageo risulta dalla fusione delle tre paia di gangli
mandibolare, mascellare e labiale, dai quali partono i relativi nervi diretti alle
appendici boccali. Nella catena ventrale le fusioni più frequenti sono quella
del 1° addominale col 3° toracico, e quella degli ultimi gangli addominali (fig.
21.116).
Il simpatico è bene sviluppato e vi si distinguono due parti: il simpatico
esofageo o stomatogastrico e il simpatico ventrale (fig. 21.115). Lo stomatoga-
strico innerva l'intestino anteriore e medio ed il cuore, ed ha posizione
662 Phylum Artropodi

Figura 21.117
Schema del cervello di un
Insetto e delle principali vie
nervose.

dorsale rispetto al canale alimentare. È riunito al tritocerebro mediante i


connettivi frontali che si riuniscono sopra l'esofago in un ganglio frontale, da
cui parte un nervo ricorrente impari che lo riunisce ad un ganglio ipocerebra-
le; da questo, diretti posteriormente, partono un nervo o un paio di nervi
esofagei, che decorrono lungo tutto l'esofago in un ganglio ipocerebrale; da
questo, diretti posteriormente, partono un nervo o un paio di nervi esofagei,
che decorrono lungo tutto l'esofago per terminare in un ganglio stomacale o
ventricolare, o rispettivamente in un paio di gangli stomacali separati. Late-
ralmente al ganglio ipocerebrale un paio di gangli faringei sono collegati con
questo e col tritocerebro. Il simpatico ventrale consiste tipicamente in nervi
segmentali trasversali che si riuniscono medialmente l'uno all'altro, mentre si
connettono mediante un breve connettivo mediano longitudinale con la
catena ventrale. Dall'ultimo ganglio addominale della catena ventrale si
originano i nervi splancnici che provvedono all'intestino posteriore e al
sistema genitale (fig. 21.115).
Gli Esapodi sono ben provvisti di organi di senso, alcuni dei quali di
funzione incerta e sconosciuta; a quelli di tipo più semplice si da il nome di
sensilli.
I sensilli tattili o mecanorecettori possono trovarsi distribuiti su tutto il
corpo, ma abbondano specialmente nelle antenne, nei palpi, nelle zampe e
nei cerci. Molto spesso consistono in un pelo elaborato da una particolare
cellula tricogena ed in una cellula neuro-sensoria, anch'essa inserita nell'epi-
dermide, che col suo prolungamento distale s'insinua dentro il corpo della
cellula tricogena e percorre più o meno a lungo il pelo. Pure assai frequenti
sono i sensilli tattili conici. I sensilli olfattivi (chemiorecettori) sono prevalen-
temente o esclusivamente localizzati nelle antenne ed hanno forma di peli, di
coni, di bastoncelli che talora emergono dal fondo di una concavità che
interessa la sola cuticola o da una invaginazione più o meno profonda
dell'epitelio; a volte corrispondono a plachette differenziate dalla rimanente
cuticola e sormontanti alcune cellule sensorie. I sensilli gustativi, pure appar-
tenenti alla categoria dei chemiorecettori, si trovano nella bocca e nelle sue
prossimità, ma talora anche in altre parti del corpo, come nei tarsi (Muscidi,
vari Lepidotteri): generalmente si tratta di emergenze coniche che partono
dal fondo di un infossamento cuticolare o di un'ampolla epidermica. Organi
statici (i cosiddetti propriorecettori) che possano considerarsi come statocisti
663

Figura 21.118
a. Statocisti di Ptychoptera
contaminata (sec. Piate).
b. Organo statico di
Limnophila tenuipes (da
Wolff).

con relativi statoliti non sono rari (fig. 21.118): ne sono stati riscontrati
all'estremità addominale dei Ditteri sotto forma di vescicole chiuse (larva di
Ptychoptera) o di fossette o invaginazioni sacciformi parzialmente separate
dall'esterno mediante frange di peli (larve di Tipulidi), mentre nel capo degli
Efemerotteri esiste un organo vescicolare mediano ove, sospesa alle pareti, si
trova una massa cuticolare funzionante da statolite.
Come sensilli connessi con le percezioni uditive sono da considerarsi gli
scolopidii (fig. 21.119). Sono fusiformi allungati e constano di tre cellule di
origine ectodermica che si sono affondate disponendosi in serie lineare e
contraendo tra di loro determinati rapporti. Elemento essenziale è una cellula
neurosensoria bipolare allungata che occupa la porzione prossimale del
sensillo, e che, mentre con il neurite va a far parte di un nervo cordotonale,
con il dendrite si prolunga entro la cellula avvolgente detta scolopale; a sua
volta la cellula scolopale si incunea in una cellula a cappuccio, la quale con la
sua porzione distale conserva la propria posizione superficiale fra le cellule
epidermiche. La cellula scolopale forma una sorta di astuccio indurito e
rinforzato da costole, chiuso distalmente da un bottone apicale, e contiene
una fibra assiale strutturata come un ciglio, con la tipica struttura assonemale
«9+2» che, partendo dal corpo della cellula sensoria, percorre la cellula a
cappuccio, fissandosi alla cuticola. Raramente gli scolopidii rimangono isolati;
di solito sono raggruppati in organi più complessi o scolopofori ai quali
partecipano da due a numerosissimi scolopidii con altre strutture annesse. Vi
sono vari tipi di scolopofori di cui i principali sono gli organi cordotonali e gli
organi timpanali. Gli organi cordotonali consistono in corde tese attraverso le
cavità interne e fissate alle pareti del corpo con una estremità quasi sempre
mediante le cellule a cappuccio dei singoli scolopidii e con l'altra estremità
per mezzo di un legamento connettivale. Se ne trovano metamericamente uno
o più paia nel tronco di varie larve (soprattutto di Ditteri), alla base delle ali
(e dei bilancieri dei Ditteri), nelle zampe soprattutto degli Ortotteri, e nel 2°
articolo delle antenne di quasi tutti gli Insetti, ove si presentano sotto forma
di organo di Johnston dagli scolopidii semplificati. Gli organi timpanali,
particolarmente sviluppati negli Insetti provvisti di apparati stridulanti, differi-
scono essenzialmente dai cordotonali perché gli scolopidii si trovano associati
ad una membrana cuticolare (timpano) tesa tra l'aria esterna e l'aria contenu-
ta in cavità tracheali. Talora il timpano è del tutto superficiale ed appare
come una sottile lamina circondata da un anello di cuticola ispessita e capace
di vibrare, ma più spesso si trova nel fondo di una cavità timpanica che
comunica con l'esterno mediante un orifizio più o meno ampio. Il massimo
grado di complicazione è raggiunto negli Ortotteri Tettigoniidi (fig. 21.120),
in cui le cellule a cappuccio non hanno più alcun collegamento con l'epider-
mide.
664 Phylum Artropodi

Figura 21.120
Organo timpanale della tibia di
un Ortottero Tettigonide (a) e
tibia del medesimo (b) sec.
Schwabe).

Figura 21.119
Schema di scolopidio. La complessità di questi organi uditivi, che trova riscontro solo nell'orec-
chio dei Vertebrati, riflette il grande adattamento degli Insetti alla vita sulla
terraferma.
Gli occhi, costituiti da sensilli fotorecettori, sono di due tipi: occhi semplici
od ocelli (fig. 21.121) ed occhi composti o faccettati. Tipicamente i due tipi
coesistono; ma l'uno o l'altro o entrambi possono mancare; gli ocelli mancano
più spesso nell'adulto e gli occhi faccettati nelle larve. Prive di occhi o con
occhi più o meno fortemente regrediti sono in generale le larve che vivono
come parassiti interni o abitano nel suolo o in altri luoghi oscuri; lo stesso si
dica per gli adulti di molte specie sotterranee, per la maggior parte degli
Anopluri, per le caste sterili della maggior parte delle Termiti e di varie
Formiche.
Distinguiamo due sorte di ocelli: gli ocelli dorsali e gli ocelli laterali.
Ocelli dorsali o primari o archeommi sono quelli che negli adulti e in molte
larve di Insetti con metamorfosi graduale (neanidi) coesistono con gli occhi
composti: sono tipicamente in numero di tre disposti a triangolo, uno
mediano nella fronte e due laterali nel vertice, ma il mediano mostra
un'origine pari; dipendono dai lobi ocellari del protocerebro. Gli ocelli laterali
o stemmata in numero di uno o di pochi per ciascun lato sono i soli presenti
nelle larve degli Insetti olometaboli, nel cui capo occupano le stesse aree che
Superclasse Esapodi 665

Figura 21.121
Ocelli di Insetti: a. ocello
laterale di Fulgora (da
Bugnion); b. ocello laterale di
Osmylus (da Link); c. ocello
frontale di Anabolia (da
Messe).
(*) Cavità contenente umore
acqueo.

nell'adulto verranno occupate dagli occhi composti. Al pari di questi vengono


innervati dai lobi ottici. Le due sorte di ocelli si presentano con numerose
varianti. Essenzialmente sono costituiti da una componente tegumentale, la
cornea, formata dall'epitelio corneale e dalla sovrastante cuticola trasparente
e da una componente nervosa, la retina, le cui cellule fotorecettrici sono
raggruppate in maniera da formare una o più retinule, cioè in modo che le
cellule di ciascun gruppo presentino la parte da cui sporgono le estremità
delle neurofibrille recettrici rivolta verso l'asse della retinula ove danno luogo
a un rabdoma. Come apparato diottrico funziona una lente corneale cuticola-
re o cellulare, a cui può aggiungersi un corpo lentiforme interposto tra la
cornea e la retina e costituito da cellule trasparenti (es.: ocelli frontali di
Cloëon) o da una secrezione solida (cristallino) prodotta da particolari cellule
(cellule del cristallino) o da una secrezione fluida che riempie uno spazio
piriforme (es.: ocello frontale di Anabolia). Salvo rari casi sono presenti
isolatori ottici sotto forma di pigmenti contenuti entro le stesse cellule visive,
ma più spesso in cellule pigmentarie che rivestono la retina e talora si
interpongono tra le varie retinule.
Gli occhi composti, propri degli adulti (figg. 21.6, 21.122) e, negli Insetti
eterometaboli, anche delle larve, sono sempre laterali e innervati dai lobi
ottici e differiscono dagli ocelli perché sono costituiti da un numero talora
elevatissimo di unità ottiche od ommatidi a ciascuno dei quali corrisponde
una retinula e un apparato diottrico; tra l'uno e l'altro ommatidio esistono
cellule pigmentale che funzionano da isolatori, mentre la superficie dell'oc-
chio composto risulta faccettata per la presenza di altrettante lenti corneali
cuticolari per quanti sono gli ommatidi. Il numero di questi varia straordina-
riamente a seconda delle specie e degli ordini a cui queste appartengono: di
solito sono numerosi (fino a 28.000 negli Odonati). Anche per quanto
riguarda gli ommatidi esistono delle varianti. Così il cono cristallino nel
maggior numero dei casi è costituito dall'insieme di particolari produzioni
solide intracellulari delle cellule del cristallino e perciò essendo queste di
solito 4, risulta di quattro spicchi in mutua contiguità; talora (Ditteri Brachi-
ceri Ciclorrafi) le cellule del cristallino contengono un vacuolo di fluido denso
e l'insieme dei vacuoli costituisce uno pseudocono, mentre fra i Ditteri
Nematoceri il cristallino è formato da tutto il corpo delle cellule cristalline
divenute trasparenti; infine in alcuni Coleotteri (Dermestidi, Elateridi, Birri-
di, Malacodermi) le tipiche cellule del cristallino non partecipano affatto alla
formazione del cono, mentre un prolungamento della cuticola corneale
sostituisce il cono con un esocono di uguale forma e funzione. In certi casi gli
666 - Phylum Artropodi

Figura 21.122
Disegno schematico del
cerebro, del ganglio
sottoesofageo del sistema
stomatogastrico e delle
ghiandole endocrine annesse
in un Insetto.

ommatidi anziché essere fittamente stipati l'uno accanto all'altro, si presenta-


no alquanto distanziati. Interessante è il caso di certi Coleotteri (soprattutto
dei Girinidi) ed Efemerotteri in cui l'occhio composto è diviso in due aree
notevolmente lontane l'una dall'altra, così che apparentemente sono provvisti
di due paia di occhi composti.
Il potere visivo degli Esapodi è molto vario, ma in ogni caso sembra che la
percezione della forma degli oggetti sia poco precisa e che i loro occhi, la cui
parte diottrica non può essere accomodata alle distanze, siano più che altro
atti alla percezione degli oggetti in movimento e dei colori. Gli ocelli in
generale non fanno percepire che oggetti assai vicini. Negli occhi composti, i
quali complessivamente danno un mosaico di immagini parziali ciascuna delle
quali dovuta ad un ommatidio, l'immagine totale è tanto più nitida quanto
più numerosi e più piccoli sono gli ommatidi e quanto meglio essi sono isolati
l'uno dall'altro da schermi pigmentali.
Tra le ghiandole endocrine, secretrici di ormoni, ci limiteremo a ricordare i
corpora cardiaca e i corpora allata, presenti in quasi tutti gli Insetti: hanno
forma ovoide e sono situati dietro il cervello in stretta relazione col sistema
simpatico e con le cellule neurosecretici della pars intercerebralis (fig.
21.117). Importante è anche la ghiandola protoracica degli stadi preimmagina-
li di quasi tutti gli Insetti. Le cellule neurosecretici del protocerebro secerno-
no un ormone (ormone protoracotropico) che viene provvisoriamente imma-
gazzinato nei corpora cardiaca, e che stimola la ghiandola protoracica a
produrre l'ormone della muta, o ecdisone, uno sterone che stimola la forma-
zione di una nuova cuticola con caratteri adultoidi. Ad esso si contrappone
l'ormone giovanile o neotenina, un terpenoide secreto dai corpora allata, che
stimola il mantenimento di caratteri giovanili. Il giuoco fra ecdisone e
neotenina governa dunque mute e metamorfosi. La ghiandola protoracica
scompare, infatti, nell'adulto, che non muta più, salvo rari casi negli Esapodi
Ametaboli, che infatti continuano a compiere mute per l'intera vita. I corpora
allata persistono invece negli adulti ove secernono un ormone gonadotropico.
Altri ormoni prodotti da rare ghiandole (generalmente ectodermiche), volatili
o non volatili, coordinano il comportamento di gruppi di individui della
medesima specie. Si tratta dei ferormoni (o feromoni, da una cattiva traduzio-
ne dell'inglese), di cui si conoscono varie categorie: sessuali (attrattivi,
regolatori della maturità o della fecondità e recettività del medesimo sesso o
di quello contrario), di casta negli insetti sociali (in realtà ormoni morfogene-
Superclasse Esapodi 667

Figura 21.123
Dentelli costituenti la cresta
stridulatoria in un Acridoideo
(Omocestus ventralis)
fotografati al microscopio
elettronico a scansione (a
sinistra, 300 diam., a destra,
3000 diam.) (da Baccetti).

tici che agiscono attraverso i corpora allata), di aggregazione (che richiamano


molti individui della stessa specie in un certo luogo per favorire il nutrimento
o la riproduzione), di allarme, ed infine «marcatori di pista», per segnare il
cammino.
Vari Insetti sono in grado di produrre suoni. A prescindere da quelli dovuti
a strofinìo o a urti contro corpi estranei, o alla vibrazione delle ali durante il
volo, e senza soffermarci sull'origine dei suoni emessi dalle Zanzare e da altri
Ditteri, ricorderemo che vari rappresentanti di molti ordini di Insetti, soprat-
tutto Ortotteri, Rincoti e Coleotteri posseggono veri e propri organi stridu-
lanti, che raggiungono il maggior grado di differenziazione nei maschi degli
Ortotteri saltatori e nelle Cicale, mentre le femmine ne sono quasi sempre
prive o li posseggono rudimentali. Negli Acrididi, o il margine superoanterio-
re delle ali posteriori strofina contro la superficie inferiore delle tegmine, o,
molto spesso, la superficie interna dei femori del 3° paio di zampe, provvista
di una cresta stridulante dentellata (fig. 21.123), strofina contro la superficie
superiore della tegmina del medesimo lato. Nei Tettigoniidi e nei Grillidi il
suono è dovuto allo strofinìo l'uno contro l'altro dei margini basali delle
tegmine, ove si distinguono due aree differentemente modificate in costole
dentellate stridulanti. Fra i Coleotteri i Cerambici stridono strofinando il
margine posteriore del tergo protoracico contro il margine mediano anteriore
del metatoracico, i Blaps strofinando la gola contro lo sterno protoracico. Fra
I Rincoti, i Reduviidi stridono strisciando l'estremità del rostro contro una
particolare area dello sterno protoracico la cui cuticola è sollevata in creste
trasversali.
Organi stridulanti più complessi sono quelli dei Cicadidi situati ventralmen-
te all'inizio dell'addome e quasi sempre prodotti da un paio di larghe piastre
protettive (opercoli), le quali altro non sono che scleriti sternali del metatora-
ce. Sollevati gli opercoli, l'apparato stridulante di Tibicina plebeia ed affini ci
appare dall'esterno sotto forma di due cavità per ciascun lato: una più grande
ventrale ed una più piccola laterale. Due porzioni della parete della cavità
ventrale sono formate da sottili membrane, di cui la posteriore (detta
specchio) contiene scolopidii, mentre l'anteriore, interposta tra il torace e
l'addome, ne è priva; ma né l'una né l'altra servono all'emissione di suoni.
668 Phylum Artropodi

Sul fondo delle cavità laterali si trova una membrana tegumentale mantenuta
convessa verso l'esterno da ispessimenti cuticolari che la rinforzano (membra-
na sonora o tamburo). Internamente un enorme sacco aereo occupa gran
parte dello spazio disponibile, in modo che le tre paia di membrane con la
superficie esterna rimangono a contatto dell'aria ambientale e con l'interna a
contatto di quella del sacco aereo. Un paio di poderosi muscoli striati (fra i
più potenti descritti nel Regno Animale) partendo dal 1° sterno addominale si
collegano mediante un tendine alla membrana sonora e contraendosi ne fanno
diminuire la convessità: il suono è dovuto alle vibrazioni di questa.
Vari Insetti, quasi tutti appartenenti ai Coleotteri, sono provvisti di veri e
propri organi fotogeni: notissimi Lampyris, Luciola, Phengodes ed altri
Malacodermi, Pyrophorus (Elateridi), vari Physodera (Carabidi) e Buprestis
ocellata. Nei Malacodermi citati l'uovo è luminescente; ma a partire dalle fasi
postembrionali la funzione fotogena si localizza ventralmente negli ultimi
segmenti addominali (o ai due lati del corpo in Phengodes). Pyrophorus
possiede un paio di potenti fotofori nel pro torace. In tutti questi casi, la
struttura degli organi fotogeni è essenzialmente la stessa: essi sono situati
sotto l'epidermide la cui cuticola è sottile e traslucida e constano di uno strato
esterno fotogeno, le cui cellule associate in lobuli sono compenetrate da un
gran numero di tracheole, e di un riflettore formato da un sottostante strato
di cellule ricche di cristalli di urati. Sembra che entrambi gli strati abbiano la
medesima origine dei corpi grassi. La luce è prodotta dall'azione di un enzima
(luciferasi), su una proteina fotogena (luciferina). Organi fotogeni derivati da
porzioni modificate dei tubi malpighiani possiede la larva di un Dittero
fungivoro, Bolitophila luminosa, mentre larve, pupe e giovani adulti di altri
Ditteri Micetofilidi hanno un corpo grasso luminescente per la presenza di
particolari granuli proteici. Alcuni altri Insetti o loro larve sono luminescenti
senza che posseggano organi fotogeni: è probabile che il fenomeno sia dovuto
ad alimento luminoso ingerito o alla presenza di Batteri fotogeni.
I sessi degli Esapodi sono separati; l'ermafroditismo è estremamente raro
(Pericerya purchasi, Coccide, e forse Termitoxenia, Dittero). Per contro la
partenogenesi è frequente in tutte le sue svariate forme. Gli apparati sessuali
maschile e femminile sono costruiti fondamentalmente nel medesimo modo e
nei gruppi inferiori possono rassomigliarsi straordinariamente (fig. 21.124).
Essi consistono in un paio di gonadi che si continuano con un paio di
gonodotti, i quali di solito si congiungono prima di sboccare all'esterno;
l'orifizio sessuale si trova quasi sempre nell'8° o nel 9° segmento addominale o
tra questo ed il successivo. I testicoli sono formati da uno o più follicoli o
tubuli testicolari che talora (Tisanuri, Dipluri) hanno disposizione metameri-
ca; essi di solito son ben separati, ma talora rimangono accollati e rivestiti da
una tunica peritoneale comune; nei tubuli la porzione distale contiene gli
elementi germinali in moltiplicazione, l'intermedia quelli in maturazione, la
prossimale gli spermatozoi. Di solito ai deferenti è annessa una vescicola
seminale per ciascuno; ma talora vi è una vescicola seminale comune in cui
essi sboccano. Il canale che risulta dal congiungimento dei due deferenti (o
che parte dalla vescicola seminale impari) si continua con un canale eiaculato-
re di origine ectodermica, il quale di solito percorre un'appendice ventrale
inguainabile detta fallo (edeago con annessi parameri). Di solito all'apparato
maschile sono annesse da una a tre paia di ghiandole, che peraltro mancano
in Collemboli, Proturi, Dipluri e Atterigoti, in vari Ditteri, ecc. Gli ovari
constano di uno o più tubi ovarici od ovarioli (segmentali in alcuni Dipluri e
Atterigoti) che in vari Ditteri Ortorrafi possono superare il centinaio, in certe
Formiche un paio di centinaia ed in varie Termiti raggiungono i 2500. Gli
ovarioli di ciascun ovario terminano con un filamento mesodermico che li
Superclasse Esapodi 669

Figura 21.124
Schemi dell'apparato genitale
negli Insetti: maschile (a) e
femminile (b-b,).

riunisce in gruppo, e constano: di una porzione distale germinativa ove in


molti Esapodi oltre alla serie degli oogoni si formano anche cellule nutrici; di
una estesa porzione di accrescimento e di maturazione, il cui epitelio cresce in
maniera da formare intorno alla colonna degli oociti uno strato cellulare
avvolgente dando luogo ad un follicolo ovarico. Le cellule del follicolo
ovarico possono funzionare da cellule nutrici o possono concorrere alla
secrezione del corion o guscio delle uova. In vari gruppi più primitivi
mancano cellule nutrici specializzate (ovarioli panoistici dei Dipluri, Ortotteri,
Odonati, Efemerotteri, ecc.); quando esistono (ovarioli meroistici), queste
sono raggruppate presso ciascun ovocita (ovarioli politrofici dei Neurotteri,
Coleotteri Adefagi, Imenotteri, Lepidotteri, Ditteri) oppure rimangono loca-
lizzate nella porzione distale dell'ovariolo e raggiungono gli ovociti mediante
appositi peduncoli (ovarioli acrotrofici dei Coleotteri Polifagi e degli Emitteri
(fig. 21.125). Gli ovarioli di ciascun ovario sboccano in un calice che si
continua col relativo ovidotto: i due ovidotti laterali si uniscono in un
ovidotto comune che sbocca in un atrio genitale (o vagina). Frequentemente
alla porzione distale della vagina è annessa una borsa copulatrice che riceve il
pene e gli spermatozoi all'atto dell'accoppiamento, mentre una spermateca
(talora due e perfino tre) che si apre nella borsa copulatrice o direttamente
nella vagina, presso lo sbocco della borsa copulatrice, serve per conservarli a
lungo mediante il secreto di una ghiandola spermofila. Talora la borsa
copulatrice non è differenziata e come tale funziona la porzione distale
dilatata della vagina: negli Odonati non esiste che la spermateca. Nella
maggior parte dei Lepidotteri la borsa copulatrice si apre esternamente
indipendentemente dalla vagina, con la quale comunica internamente con un
sottile canale. Di solito ai genitali femminili sono annesse una o due paia di
ghiandole accessorie che sboccano nella vagina ed alle quali è dovuta la
produzione di eventuali ooteche racchiudenti varie uova già fecondate o di
sostanze che agglutinano o cementano le uova dopo la fecondazione: l'epitelio
della spermateca è secernente.
670

Figura 21.125
Tipi di ovarioli.

L'accoppiamento si compie con introduzione del pene nella vagina o nella


borsa copulatrice. Solo negli Odonati l'organo copulatore del maschio è
situato ventralmente nel 2° o nel 3° segmento addominale e consta di una
profonda escavazione o borsa seminale e di un pene cuticolare sporgente:
l'immissione del seme nella vagina della femmina è preceduta dal trasferimento
di questo dallo sbocco dei gonodotti (nel 9° segmento) alla borsa seminale,
ciò che si compie mercé un inarcamento dell'addome.
Gli spermatozoi degli Esapodi sono in genere allungatissimi (fino a più di 1
mm) e flagellati (fig. 21.126). L'acrosoma è di norma conico, munito di
perforatorium all'interno e circondato da un cono proteico extra acrosomiale
all'esterno. L'assonema è generalmente del modello «9+9+2» per la presenza
di 9 tubuli accessori, ed è affiancato da due enormi mitocondri, la cui matrice
è piena di una proteina cristallizzata detta cristallomitina, e da due corpi
proteici accessori di cheratina. Complesso acrosomiale e flagello tendono a
semplificarsi o a scomparire nei gruppi più evoluti, ove la fecondazione
interna è più raffinata e la penetrazione nell'uovo più facile. Gli spermatozoi
flagellati possono avere le teste avvolte in involucri comuni talora molto
complicati, a formare spermatozeugmi o spermatodesmi.
Le uova di Tisanuri e Pterigoti sono tipicamente avvolte da una membrana
vitellina e da un corion (fig. 21.128) che di solito è spesso, bistratificato
(esocorion ed endocorion), impermeabile, perforato da alcuni «idropili» e
«aeropili» per gli scambi idrici e gassosi e da un «micropilo» per la feconda-
zione (fig. 21.127). Tale corion tende a ridursi ed assottigliarsi nelle forme
ovovivipare, vivipare o in quelle che depongono le uova in ambienti partico-
larmente umidi e riparati. Come la cuticola del tegumento, esso contiene
Superclasse Esapodi 671

Figura 21.126
Schema di spermatozoo
convenzionale di Insetto
pterigote. A, acrosoma;
CA, corpi accessorii CC,
cilindro postcentriolare
centrale;
CE, cilindro postcentriolare
esterno; D, doppietti
assonemali;
DD, doppietti dissociati;
DM, derivati mitocondriali;
LAR, lamipe radiali; LR,
legami radiali; MG, membrane
Golgi derivate; MI, materiale
interposto fra i tubuli
accessori; MP, membrana
plasmatica; N, nucleo;
P, perforatorium; PTC,
proiezioni dei tubuli centrali;
SE, strato extracrosomiale;
TA, tubuli accessori; TC,
tubuli centrali; TUR, teste dei
legami radiali (da Baccettì).

chitina ed artropodina ed è frequentemente tannizzato; presenta, nell'intera


estensione o in particolari regioni, uno strato spugnoso interposto fra eso- ed
endocorion (fig. 21.128); è poco evidente nei Proturi, Collemboli e Dipluri.
La maggior parte degli Esapodi sono ovipari, ma, raramente fra gli Afidi e
vari Ditteri, sporadicamente in altri gruppi, le uova si sviluppano nell'interno
del corpo materno ed ha luogo la viviparità. Nelle forme vivipare le larve
possono venir partorite attraverso le vie genitali, oppure si liberano dal corpo
materno dopo averne divorato i visceri. Le forme ovipare possono deporre le
uova isolatamente, aggregate irregolarmente o con determinato ordine, talora
672 Phylum Artropodi

Figura 21.127
Apice dell'uovo di un Dittero,
Ceratitis capitata, mostrante il
grande cratere del micropilo
(sulla punta) e i piccoli pori
degli aeropili (più in basso)
(100 diam.) (da Baccetti).

Figura 21.128
Corion di un uovo di
Coleottero, in sezione.

entro ooteche. Le femmine possono essere provviste di un ovopositore, talora


assai lungo, col quale introducono le uova nel terreno o dentro i tessuti di
animali o vegetali (nei quali possono determinare talora la formazione di
tumori detti galle o cecidi), dopo averne perforato i tegumenti. Caratteristiche
galle sono quelle dovute soprattutto a Calcididi ed a Cinipidi (Imenotteri). Di
regola da un uovo si sviluppa un solo individuo, ma in alcuni gruppi di
Imenotteri (soprattutto Calcididi) e in uno Strepsittero (Halictoxenos) si
verifica regolarmente la poliembrionia, unica forma di moltiplicazione agama
nota negli Esapodi.
Superclasse Esapodi 673

Figura 21.129
Formazione del canale
alimentare nell'embrione di un
Le uova sono centrolecitiche e salvo rari casi (Collemboli e altri pochi Insetto.
esempi a segmentazione totale) subiscono una segmentazione superficiale.
Nell'interno della periblastula rimangono dei nuclei vitellini (rappresentanti di
cellule vitellofaghe), mentre il blastoderma presenta un'area embrionale o
striscia germinativa ventrale ispessita e al polo posteriore, in corrispondenza
del gonosoma del citoplasma ovulare, si individualizzano i primi elementi
germinali. La gastrulazione ha luogo o per invaginazione con formazione di
un archenteron comunicante con l'esterno mediante un blastoporo allungato
in senso longitudinale che presto si chiude, o per rivestimento della porzione
mediana (ectoderma embrionale) o per immigrazione degli elementi entome-
sodermici che vi corrispondono. Però l'archenteron non si trasformerà diretta-
mente in intestino medio: la sua cavità si occlude e solo una parte dei suoi
elementi, spesso localizzati presso il fondo dello stomodeo e del proctodeo,
edificheranno il mesointestino (fig. 21.129). Comunque la striscia embrionale,
avvenuta la formazione dei due foglietti, si divide in due metà longitudinali
laterali e subito si metamerizza: il 1° metamero è il protocerebrale od oculare
o acron, il 2° deuterocerebrale o antennale, il 3° il tritocerebrale, il 4° il
mandibolare e così via fino al telson; precocissima è la comparsa degli
abbozzi dei membri pari che sono rappresentati anche nell'addome (salvo il
telson) e la formazione delle trachee e relativi stigmi dall'ectoderma (fig.
21.130).
Intanto si invagina lo stomodeo subito dietro il labbro, che appare precoce-
mente come una sporgenza del segmento protocerebrale, e subito dopo si
forma il proctodeo. La formazione del celotelio ha luogo contemporaneamen-
te a quella dell'intestino medio; i sacchi celomici sono fin dalla loro origine
incompletamente delimitati e confluiscono in un seno epineurale di origine
blastocelica che avvolge il cordone neurale separatosi precocemente dall'ecto-
derma lungo la linea mediana della striscia germinativa (nella regione cefalica
il proto- e il deuterocerebro si sono formati anteriormente allo stomodeo).
Mentre si inizia la metamerizzazione dell'area embrionale, a spese dell'ec-
toderma extraembrionale avviene la formazione di caratteristici invogli em-
brionali, in seguito alla quale la striscia embrionale rimane protetta entro una
cavità amniotica. Il caso più semplice, presentato da vari Tisanuri, Odonati,
Ortotteri ed Emitteri, è quello per cui tutta l'area embrionale si invagina
sprofondandosi nel deutoplasma e trascinando nell'invaginazione una parte
del circostante ectoderma extraembrionale: si forma così una cavità amniotica
piena di liquido trasudato la quale rimane aperta mediante un poro amniotico;
l'ectoderma extraembrionale che ora si trova a formare le pareti di tale
674 Phylum Artropodi

Figura 21.130
Schema dello sviluppo delle
appendici in un Insetto in due
stadi successivi (ridis. da
Snodgrass).

vescicola è l'amnios, mentre al rimanente ectoderma extraembrionale che


dorsalmente e lateralmente avvolge il vitello e ventralmente sormonta l'am-
nios duplicando la parete esterna della cavità amniotica, si da il nome di
sierosa. La posizione profonda dell'embrione non è permanente; al suo ultimo
stadio esso ritorna nella sua posizione superficiale. Più spesso intorno alla
striscia embrionale si forma una piega dell'ectoderma extraembrionale i cui
margini, soprattutto l'anteriore e il posteriore, si estendono convergendo fino
a saldarsi e determinando così la formazione di una cavità amniotica chiusa
dall'amnios raddoppiato dalla sierosa. Questo tipo di formazione degli annessi
embrionali e di posizione abbastanza superficiale dell'area embrionale è
frequente negli olometaboli con uova ricche di vitello nutritivo come i Ditteri
Ortorrafi e gli Imenotteri e con qualche modificazione anche nei Coleotteri,
mentre nei Lepidotteri tra la sierosa e l'amnios penetra abbondante vitello, e
perciò l'area embrionale e la cavità amniotica vengono ad assumere una
posizione più profonda.
Negli emimetaboli con uova ricche di vitello la formazione degli invogli
embrionali è di solito accompagnata da un caratteristico spostamento dell'em-
brione, che prende il nome di blastocinesi. La striscia embrionale si affonda
nella massa deutoplasmatica a cominciare dalla regione caudale e mantenendo
in un primo tempo la regione cefalica in posizione superficiale, indi l'embrio-
ne rotea su quest'ultima di 180° in modo da rivolgere la sua estremità
posteriore verso il polo anteriore dell'uovo e da guardare con la faccia
ventrale verso il dorso di questo (che poi corrisponderà al dorso dell'insetto).
Durante questo spostamento una parte dell'ectoderma extraembrionale, so-
prattutto posteriormente, viene trascinata nell'interno dell'uovo e costituisce
l'amnios che, saldandosi alla sierosa a livello del capo dell'embrione, viene
presto a limitare una cavità amniotica chiusa. Ma successivamente la sierosa si
contrae e si ispessisce trasportando tutto il vitello verso la parte anteriore
dell'uovo, mentre l'amnios si stacca dalla sierosa nel punto dove prima vi si
Figura 21.131
Schemi delle fasi successive
dei rapporti tra l'embrione è
gli invogli embrionali: con
cavità amniotica pervia (a),
con cavità amniotica chiusa
(b), con cavità amniotica
chiusa e blastocinesi (c).

era saldato: allora la striscia embrionale compie un movimento in senso


opposto a quello che prima si era verificato e riacquista la sua posizione del
tutto superficiale con l'estremità cefalica verso il polo anteriore dell'uovo, la
caudale verso il posteriore e la faccia ventrale rivolta verso la faccia ventrale
di quello (fig. 21.131). Negli Acrididi da un ispessimento anteriore dell'ecto-
derma extraembrionale si formano due altre membrane (indusio interno e
indusio esterno) che rivestono il vitello nutritivo e a livello della cavità
amniotica si interpongono tra la sierosa e l'amnios.
D'altra parte negli Imenotteri Aculeati dei due tipici invogli embrionali non
si produce che la sierosa, mentre negli Strepsitteri si forma solo l'amnios; i
Collemboli, vari Dipluri ed alcune Formiche (Tetramorium, Tapinoma, Lep-
tothorax) mancano di entrambi. Particolarissimi invogli embrionali (tropham-
nios) con significato nutritivo sono quelli di certi Imenotteri endoparassiti: nei
Platigasteridi si formano a partire da alcune fra le prime cellule in cui si è
segmentato l'uovo; nei Calcididi dai globuli polari. Il trophamnios sottrae
sostanze nutritive all'ospite per trasmetterle al parassita in via di sviluppo; il
fenomeno è associato alla poliembrionia. Ad ogni modo nella generalità dei
casi a mano a mano che l'embrione si sviluppa, il deutoplasma diminuisce e
l'area dorsale col relativo rivestimento si riduce. Nel caso più semplice,
presentato dagli Pterigoti meno differenziati, l'amnios e la sierosa, dopo
essersi saldati lungo la linea mediana, si fendono ventralmente, mettendo a
nudo l'area embrionale, il cui ectoderma può estendersi dorsalmente fino a
congiungersi formando una parete dorsale continua e costringendo l'amnios e
la sierosa, ormai assai ridotti, a introflettersi dando luogo ad una formazione
transitoria detta organo dorsale, destinata a dissolversi. In taluni casi, con la
formazione della parete dorsale definitiva degenera solo l'amnios (che da solo
forma l'organo dorsale) mentre la sierosa continua a formare un sacco chiuso
che avvolge l'embrione rimanendone separata; in altri casi permane l'amnios
e la sierosa vien perduta; infine nei Lepidotteri permangono fino alla fine
della vita embrionale sia l'amnios che la sierosa e quella certa quantità di
deutoplasma che rimane interposto tra di essi servirà come primo alimento
alla larva appena schiusa.
676 Phylum Artropodi

Completato lo sviluppo embrionale e pervenuto alla prima età larvale, il


neonato si libera dal corion e dagli altri invogli in maniere diverse. Alcune
larve si aprono la via rodendoli, altre li rompono con i loro movimenti, altre
li perforano mediante particolari spine (denti dell'uovo); negli Odonati e negli
Ortotteri un caratteristico organo pulsante, detto cuore cefalico, preme sul
guscio dell'uovo fino a staccarne l'opercolo di cui questo è provvisto, ecc.
L'entità delle metamorfosi che debbono essere attraversate durante la vita
postembrionale prima che sia raggiunto lo stadio definitivo dell'adulto o
immagine varia straordinariamente, dipendendo sia dal grado di sviluppo
conseguito durante il periodo embrionale, sia dalla complessità delle strutture
che sono ancora da edificare. A seconda che la larva schiuda col numero
definitivo di metameri o che nel corso della vita larvale si aggiungano nuovi
segmenti, gli Esapodi vengono distinti in epimorfi ed anamorfi. L'anamorfosi
è presentata essenzialmente dai Proturi e sporadicamente da qualche Omotte-
ro e da qualche Imenottero. La caratteristica di schiudere con un numero di
segmenti nettamente inferiore (solo 6 segmenti addominali) a quello degli
altri Insetti è posseduta anche dai Collemboli, nei quali però tale numero
permane per tutta la vita. I Collemboli, i Dipluri e gli Atterigoti non
presentano nel corso della vita postembrionale alcun notevole cambiamento,
schiudendo con forme estremamente simili all'adulto. Per tale assenza di vera
e propria metamorfosi vengono detti ametaboli. Vari Insetti come gli Anoplu-
ri, i Mallofagi, vari Emitteri, vari Fasmidi, gli operai degli Isotteri, ecc.
sembrano ametaboli solo perché, pur appartenendo agli Pterigoti ove trovano
i loro più stretti affini, si presentano atteri anche da adulti. Essi vengono
chiamati pseudoametaboli. In generale però gli Pterigoti sono anametaboli e li
distinguiamo in eterometaboli ed olometaboli. Gli eterometaboli schiudono in
condizione di avanzata differenziazione e si trasformano nell'adulto attraverso
modificazioni progressive che avvengono ad ogni muta senza che interessino
così profondamente l'organizzazione da interrompere per un certo tempo una
parte delle consuete manifestazioni di attività vitali. L'eterometabolia è quindi
caratterizzata dalla metamorfosi graduale. A loro volta gli eterometaboli
possono venire suddivisi in paurometaboli ed emimetaboli. I paurometaboli
appena schiusi differiscono dagli adulti per la diversa proporzione fra le
regioni del corpo, per il numero degli articoli delle antenne e dei tarsi, per
l'assenza delle ali, per l'arretrata condizione dell'apparato sessuale e per altri
dettagli di minor conto; attraverso mute intercalate fra le età successive, le
larve, già inizialmente tanto simili agli adulti, conseguono per graduali
modificazioni e senza cambiare né ambiente né genere di vita, la forma
definitiva: ne danno esempi gli Ortotteri (fig. 21.132), gli Isotteri, gli Emitte-
ri. Le larve dei paurometaboli vengono attualmente chiamate neanidi; lo
stadio successivo, durante il quale in una o più età si formano i rudimenti
alari, ninfa. Negli emimetaboli, nonostante la gradualità della metamorfosi,
l'aspetto delle larve e delle ninfe ed il loro genere di vita cambiano assai
notevolmente: si tratta di larve e ninfe acquatiche (e perciò dette naiadi) che
respirano mediante tracheobranchie (fig. 21.133), le quali subiscono modifica-
zioni assai notevoli all'ultima muta, trasformandosi nell'adulto alato che
conduce vita aericola: ne sono esempi gli Odonati. Negli Efemerotteri la
forma di adulto alato si verifica non già dopo l'ultima muta, ma dopo la
penultima, per cui l'immagine è preceduta da una subimmagine: caso unico
fra gli Insetti di exuviazione ad ali completamente costituite e che viene
definito come prometabolia. Vengono infine detti olometaboli gli Insetti la cui
ultima fase preimaginale, detta di pupa, corrisponde ad un periodo critico in
cui l'animale non prende cibo, è appena capace di qualche movimento ma
non di locomozione, mentre l'organismo subisce profondissime modificazioni
Superclasse Esapodi 677

Figura 21.132
Sviluppo postembrionale di un
Ortottero, Dociostaurus
maroccanus, per mostrare
l'accrescimento progressivo
delle ali. a. Neanide della
prima età. b. Neanide della
seconda età. c. Neanide della
terza età. d. Ninfa della prima
età. e. Ninfa della seconda
età. f. Adulto (da lannone).

con distruzione di organi e di cospicue masse di tessuti, edificazione di organi


nuovi ed acquisizione di un aspetto radicalmente diverso, a cui corrisponde
un diverso genere di vita; la loro metamorfosi è catastrofica: ne sono esempi i
Coleotteri, i Lepidotteri, gli Imenotteri, i Ditteri ed altri gruppi minori.
Mentre negli eterometaboli alati le ali cominciano a divenir visibili nelle due
o tre età ninfali sotto forma di palette non funzionali sporgenti ai due lati del
meso- e del metatorace (esopterigoti), negli olometaboli esse compaiono solo
nell'ultima fase preimmaginale, cioè nello stadio di pupa, mentre i loro
abbozzi si trovano sul fondo di introflessioni o consistono addirittura in
invaginazioni che successivamente si evaginano: ad ogni modo per tale
situazione degli abbozzi alari gli olometaboli sono endopterigoti.
Negli olometaboli si susseguono dunque un periodo larvale in senso stretto,
che comprende un vario numero di età intermezzate da exuviazioni, durante
le quali si verifica accrescimento accompagnato da lievi e graduali modifica-
zioni; un periodo pupale accompagnato da profonde trasformazioni e costitui-
to da una sola età; infine un periodo immaginale che è quello definitivo
dell'adulto o immagine. Avviene sporadicamente nei vari ordini che lo stadio
larvale si suddivida in due periodi caratterizzati da una forte differenza di
aspetto e di genere di vita presentata dalle larve dell'uno rispetto a quelle
dell'altro periodo con una sorta di impupamento intercalato: parliamo allora
di ipermetabolia, segnalata soprattutto in Lepidotteri e Coleotteri (fig.
21.134).
678 Phylum Artropodi

Figura 21.133
Cloëon dipterum
(Efemerottero). Successione
graduale delle naiadi dalla
prima alla tredicesima età e
ninfa matura (da M. Grandi).
Superclasse Esapodi 679

Figura 21.134
Ipermetabolia nel Coleottero
Macrosiagon ferrugineum
flabellatum. a. Larva del primo
tipo e di prima fase (jejuna).
b. Larva del primo tipo e di
seconda fase (repleta).
c. Larva del secondo tipo (da
Grandi).

Fra eterometabolia ed olometabolia esiste un comportamento intermedio:


la neometabolia, tipica di alcuni eterometaboli (quali i maschi dei Coccidi, i
Tisanotteri, gli Aleirodidi), i quali durante lo stadio ninfale subiscono meta-
morfosi parziali di alcuni organi e tessuti, che costringono le due età (dette
preninfa e ninfa), alla immobilità e quiescenza che sono tipiche delle pupe
degli olometaboli (fig. 21.135). In numerosi Insetti tanto esopterigoti quanto
endopterigoti, esiste un particolare tipo di metamorfosi che conduce ad un
adulto somaticamente degradato rispetto ai primi stadi preimmaginali. Questa
metamorfosi degradativa viene detta catametabolia ed è propria, ad esempio,
delle femmine di molti Coccidi (fig. 21.135), di alcuni Psichidi e degli
Strepsitteri Stilopoidei.
L'aspetto delle larve degli olometaboli differisce molto non solo da un
ordine all'altro, ma anche entro il medesimo ordine. I principali tipi (fig.
21.136) sono quelli delle larve campodeiformi, melolontoidi, eruciformi ed
apode. Le tipiche larve campodeiformi, frequenti nei Coleotteri e nei Neurot-
teri e così chiamate per una loro certa rassomiglianza con i Dipluri, sono
robuste, predaci, dotate di tre paia di valide zampe toraciche, ma del tutto
prive di zampe addominali, con robusto apparato masticatore, brevi antenne
e talora un paio di cerci. Le larve melolontoidi di vari Coleotteri sono più
corpulente, tozze, caratteristiche per il loro corpo piegato ad arco e per
l'addome posteriormente ingrossato. Le larve eruciformi dei Lepidotteri, dei
Mecotteri, degli Imenotteri Sinfiti, e di vari Tricotteri, sono vermiformi,
rivestite da tegumenti molli, senza una netta differenza tra il torace e
l'addome, con antenne vestigiali, apparato masticatore robusto, tre paia di
zampe toraciche e varie paia (2-5 nei Lepidotteri, 6-8 nei Sinfiti, 8 nei
Mecotteri, uno solo nei Tricotteri) di zampe addominali non articolate dette
pseudozampe, ma ben funzionanti. Le larve apode, proprie di tutti i Ditteri,
degli Imenotteri Apocriti e di varie famiglie di Coleotteri si fanno riconoscere
per il corpo vermiforme, ricoperto da tegumenti molli, per l'uniformità dei
segmenti del tronco e soprattutto per l'assoluta mancanza di zampe sia
toraciche che addominali. Esistono forme transizionali fra i tre tipi suddetti e
varie condizioni specializzate non riconducibili all'uno o all'altro. Fra queste
680 Phylum Artropodi

Figura 21.135
Negli Emitteri Coccoidei, a
partire da neanidi provviste di
zampe (a-b) si sviluppano,
per neometabolia, maschi alati
e provvisti di zampe (c) o, per
catabolia femmine apode ed
attere (d). Le figure si
riferiscono al Diaspino
Carulaspis carueli: a. dal
dorso, b. dal ventre, c. dal
dorso, d. dal ventre (da
Baccetti).

merita ricordare la larva di molti Coleotteri Curculionidi (fig. 21.136), di


aspetto eruciforme, ma con pseudozampe toraciche al posto delle vere zampe,
definibile come «falsa eruciforme».
Le pupe si presentano sotto i tre aspetti principali di pupa libera, pupa
obtecta e pupa coarctata. Nella pupa exarata o libera, che spesso (ma non
sempre) consegue alla larva campodeiforme ed è caratteristica dei Neurotteri,
dei Coleotteri, dei Tricotteri, dei Mecotteri e di alcuni Lepidotteri primitivi,
le zampe, le ali e le antenne sporgono liberamente verso l'esterno e godono
di qualche libertà di movimento. La pupa obtecta, propria della maggior parte
dei Lepidotteri (ove prende il nome di crisalide), ma presentata anche da vari
Coleotteri e Ditteri Ortorrafi, è quella che tipicamente fa seguito alla larva
eruciforme; le sue appendici sono ben riconoscibili dall'esterno, ma sono
cementate al tronco e quindi incapaci di movimento. Caratteristica dei Ditteri
Ciclorrafi e di alcuni Ortorrafi è la pupa coarctata che differisce dalla pupa
libera per il fatto che rimane strettamente avvolta dalla cuticola dell'ultima
exuviazione larvale, detta pupario: di regola essa fa seguito alla larva apoda
(fig. 21.137). Le pupe, libere od obtecte a seconda i casi, dei Lepidotteri, dei
Tricotteri e degli Imenotteri sono spesso racchiuse entro un bozzolo che la
larva fila prima di incrisalidarsi e che talora è rinforzato da detriti vari: la seta
che costituisce il bozzolo viene generalmente filata da ghiandole sericipare
che sboccano nel labbro inferiore.
Superclasse Esapodi 681

Figura 21.136
Larve campodeiforme (a) e
melolontoide (b) di Coleottero;
larva apoda di Imenottero (c)
larva eruciforme di Dittero e di
Lepidottero (d) e falsa
eruciforme di Coleottero (e)
(da Paoli, Menozzi, Berlese,
Venturi, Fenili e Baccetti).

I fenomeni relativi alla riproduzione degli Esapodi sono così numerosi che
non è possibile soffermarci su di essi. Negli Afidi è consueta l'alternanza di
una o più generazioni partenogenetiche con una generazione anfigonica; in
Miastor (Dittero), Oligarces paradoxus (Dittero), Micromalthus debilis (Co-
leottero), si alternano generazioni pedopartenogenetiche con una anfigonica,
ecc. La riproduzione agama è nota solo sotto forma di poliembrionia, non
infrequente negli Imenotteri parassiti (soprattutto Calcididi). Interessantissimi
sono gli svariati comportamenti che vengono indicati come cure parentali
(preparazione di nidi, accumulo di alimenti, custodia della prole, ecc.) e che
fanno parte di tutta una serie di fenomeni detti istintivi, i quali possono
raggiungere un elevato grado di complicazione.
L'attività psichica degli Esapodi è, infatti, assai elevata soprattutto nelle
forme sociali con polimorfismo di casta, come le Api, le Formiche e le
Termiti; però consiste essenzialmente in riflessi e catene di riflessi (istinti) e
solo in minima parte si rivela come facoltà di comprendere, di imparare, di
regolarsi opportunamente di fronte a circostanze inconsuete, di trarre profitto
da precedenti esperienze, ecc.
Gli Esapodi sono animali essenzialmente terrestri ed aericoli sebbene non
poche forme conducano vita acquatica per tutta o più spesso per una parte
della loro vita. Di insetti marini che vivono sommarsi per tutta la loro vita
non si conosce che un Dittero Chironomide, Pontomyia natans delle acque di
Samoa, la cui femmina adulta è attera, larviforme, con rudimenti delle sole
682 Phylum Artropodi

Figura 21.137
Tipi di pupa di Insetti
olometaboli: a. pupa exarata
(dal ventre); b. obtecta;
c. coartata (da Baccetti, Melis
e Zecchi e Venturi).

zampe meso- e metatoraciche, mentre il maschio si serve delle ali come


organi di nuoto; altri Chironomidi possiedono larve marine, ma gli adulti
conducono vita aerea. Gli Halobates (di cui una specie propria del Mar dei
Sargassi) sono Emitteri Gerridi che camminano sulla superficie del mare. Le
acque dolci sono abbondantemente popolate da larve acquatiche, una parte
delle quali respirano in condizione sommersa mediante tracheobranchie o
branchie sanguigne, mentre altre debbono mantenersi presso la superficie o
raggiungerla a intermittenza per introdurre aria nelle loro trachee. Sono
limniche le larve di tutti gli Odonati, degli Efemerotteri, dei Plecotteri, dei
Tricotteri (salvo qualche eccezione), di molti Ditteri (soprattutto Nematoceri)
i cui adulti conducono vita aerea; limniche sono intere famiglie di Coleotteri
(Girinidi, Ditiscidi, Idrofilidi, Driopidi, ecc.) e di Emitteri (Corixidi, Noto-
nectidi, Belostomatidi, Nepidi, Naucoridi, Pleidi), che, salvo voli occasionali
degli adulti, trascorrono tutta la vita nell'acqua (i Coleotteri di regola
s'impupano entro rudimentali bozzoli o affondati nel terreno). Negli altri
gruppi le forme limniche durante la vita larvale sono sporadiche o mancano
del tutto. In condizione emersa deambulano sulla superficie delle acque dolci
alcuni Collemboli, gli adulti di alcuni Ditteri dalle larve acquatiche (ad es. gli
Efidridi) e gli Emitteri Idrometridi, Gerridi e Veliidi.
Fra gli Esapodi si contano varie migliaia di specie parassite di animali o di
vegetali a spese dei quali si nutrono quali ectoparassiti o endoparassiti con o,
più spesso, senza cambiamento di ospite. L'endoparassitismo vero e proprio è
riservato quasi sempre solo alle larve, mentre i relativi adulti sono ectoparas-
siti o, più spesso, conducono vita libera. Interi ordini di parassiti esterni
permanenti di Vertebrati a sangue caldo sono i Mallofagi e gli Anopluri,
mentre i Gastrofilidi (Ditteri) ne sono parassiti interni allo stato larvale. I
parassiti interni di altri Insetti appartengono in massima parte ad alcune
famiglie di Imenotteri e di Ditteri, a qualche genere di Coleotteri e agli
Strepsitteri: si tratta di larve endofaghe ai cui attacchi l'ospite in generale
soccombe. L'infestazione dell'ospite avviene per introduzione dell'uovo del
parassita mediante l'ovopositore, o indirettamente per ingestione dell'uovo
depositato sulle piante di cui l'ospite si nutre e per schiusura nel canale
alimentare di questo della larva parassita, che attivamente penetra nei tessuti,
o per penetrazione nell'ospite della larva parassita schiusasi all'esterno.
Superclasse Esapodi 683

Frequentissimi sono gli Insetti, detti fitofagi, per tutta la loro vita parassiti
esterni di vegetali, e molto elevato il numero delle larve endoparassite. In
quest'ultimo caso, l'infestazione generalmente avviene mediante penetrazione
dell'ovopositore nei tessuti della pianta; intorno alle uova degli Imenotteri
(Cinipidi, parecchi Calcididi, vari Sinfiti) si forma una galla o cecidio chiuso a
spese dei tessuti proliferati dell'ospite, dei quali le larve parassite si nutrono.
Le galle provocate dagli Afidi sono invece di solito cecidi aperti e si formano
in seguito a punture operate dal rostro e ad iniezione di saliva. La fitofagia,
ed anche il parassitismo su Vertebrati, rende gli Esapodi assai importanti
economicamente, sì che, come si è visto nell'introduzione, l'entomologia
agraria è una delle discipline zoologiche nate per prime. L'agricoltore ha per
lunghi anni tentato di tenere a freno le infestazioni di Insetti con irrorazioni
di insetticidi che hanno alterato l'equilibrio fra i fitofagi ed i loro parassiti
entomofagi. Si tende ora a rispettare questo necessario equilibrio ecologico
utilizzando mezzi di lotta biologici come ferormoni, esche, trappole, mutazio-
ni geniche, mezzi sterilizzanti, introduzione di nuovi entomoparassiti per le
specie immigrate da lunga distanza, ecc. Tutto questo, però, rispettando la
cosiddetta soglia biologica, e cioè quella quantità minima di fitofago necessa-
ria per la sopravvivenza dei suoi parassiti naturali.
I resti fossili più notevoli degli Esapodi datano dal Carbonifero e si
riferiscono solo agli Pterigoti eterometaboli con apparato boccale masticatore CLASSE: COLLEMBOLA
CLASSE: PROTURA
(Paleodittiotteri, Odonati, Ortotteroidei soprattutto Blattoidei), mentre gli CLASSE: DIPLURA
Emitteri appaiono nel successivo Permiano, rappresentando i più antichi CLASSE: INSECTA
Insetti succhiatori noti. Nel Mezoico cominciano a comparire gli olometaboli Sottoclasse: Apterygota
Ordine: Archeognatha
con i Neurotteri ed i Coleotteri (di cui sono noti fossili del Trias) entrambi Thysanura
masticatori, mentre per i succhiatori (Lepidotteri, Imenotteri e Ditteri) Sottoclasse: Pterygota
bisogna attendere il periodo giurassico e la flora delle Angiosperme Dicotile- Superordine: Palaeoptera
Ordine: Ephemeroptera
doni. Dei Proturi, Dipluri e Tisanuri, che certamente sono forme antiche, e Odonata
di vari piccoli ordini di Pterigoti specializzati non sono conservati fossili Superordine: Polyneoptera
Ordine: Blattodea
anteriori al Terziario; solo per i Collemboli possediamo resti del Devonico. Phasmatodea
La classificazione degli Esapodi da adito a controversie perché non sempre Grylloblattodea
si riesce a distinguere con sicurezza quando una manifestazione è primaria e Orthoptera
Dermaptera
quando è secondaria, quando è espressione di intima affinità sistematica e Isoptera
quando di parallelismi morfologici. Inoltre una manifestazione che in un Zoraptera
gruppo ha importanza fondamentale, può averne scarsa o nulla allorché è Embioptera
Plecoptera
presentata da qualche forma di un altro gruppo. Superordine: Paraneoptera
Ordine: Psocoptera
Mallophaga
Anoplura
Thysanoptera
Hemiptera
Superordine: Oligoneoptera
Ordine: Neuroptera
Trichoptera
Lepidoptera
Aphaniptera
Mecoptera
Coleoptera
Strepsiptera
Hymenoptera
Diptera

Collemboli, Proturi, e Dipluri sono


qui considerati come classi separa-
te; molti Autori, anche attuali, hanno
interpretato Collemboli, Proturi, Di-
pluri e Tisanuri come quattro ordini
di una medesima sottoclasse (Apte-
rigoti), che qui, invece, viene consi-
derata in senso più stretto.
684 Phylum Artropodi

Classe La classe dei Collemboli (fig. 21.138) comprende Esapodi primitivamente


Collemboli atteri, entognati, rappresentati da circa duemila specie di piccole dimensioni,
(Collembola) largamente diffuse in tutte le regioni del globo salvo che nei luoghi eccessiva-
mente aridi: non mancano specie addirittura cosmopolite. Tipicamente vivono
in luoghi oscuri, umidi, ricchi di materia organica. Varie specie vivono nei
formicai e nei termitai, alcune stanno alla superficie delle acque dolci o del
mare; Anurida maritima e Actaletes neptuni sono capaci di sommergersi. Il
loro corpo, di solito raccorciato, tozzo, dal capo voluminoso, misura in media
1-2 mm di lunghezza. Non sempre i limiti fra i vari segmenti del tronco sono
distintamente segnati e spesso l'addome ha l'aspetto di un'unica massa
globosa. Le due principali caratteristiche consistono nel numero ridotto dei
segmenti (solo 6 addominali) e nella presenza quasi generale di un singolare
apparato per il salto. La superficie del corpo presenta numerose sculture
ordinate in perfetti disegni geometrici, talvolta è verrucosa, di solito rivestita
di peli o di squame, raramente glabra.
Le antenne, formate tipicamente di 4 articoli, sono spesso suddivise in
articoli secondari fino a un numero totale di 6. Molto costanti presso
l'estremità del 3° articolo sono gli organi antennali olfattivi che emergono da
fossette e rimangono protetti da peli e papille. Al posto degli occhi composti
laterali si trovano due gruppi di non più di 8 ommatidi più o meno distanziati.
In quanto agli ocelli, esistono grandi diversità fra i vari rappresentanti dei
Collemboli; sono stati riscontrati: un ocello posteriore collocato nel vertice e
risultante con ogni probabilità dalla fusione dei due ocelli pari, omologhi a
quelli consueti negli altri Insetti; un paio di ocelli di tipo inverso situati
medialmente subito dietro l'area oculare (Isotoma, Entomobrya, Tomocerus).
Molti Collemboli sono ciechi. Subito dietro le antenne entro fossette esiste un
paio di organi detti organi postantennali che presentano una grande varietà di
forma e possono avere struttura abbastanza complicata, ma che mancano
nelle specie che conducono vita epigea: sono stati omologati agli organi di
Tömösvary e sono chemiorecettori. I pezzi boccali, di solito atti a rodere,
sono tipicamente quelli degli apparati masticatori, ma i palpi si presentano
più o meno atrofici e mai pluriarticolati; il labbro inferiore è talora ridotto: in
Neanura ed affini il labbro ed il labio formano un tubo conico contenente gli
altri pezzi modificati in stiletti, e l'apparato boccale è pungente e succhiatore.
Alla prefaringe spesso sono annesse un paio di superlingue.
Il 1° segmento toracico ha il tergo fuso con quello del successivo. Nelle
zampe la tibia ed il tarso costituiscono un solo pezzo che termina con una o
due unghie; esistono 2 articoli subcoxali.
L'addome consta di 6 soli segmenti; è privo di cerci, di filamento terminale

Figura 21.138
Schema di Collembolo.
Classe Collemboli 685

e di appendici genitali, ma il 1°, il 3° e il 4° segmento presentano quasi sempre


ventralmente dei caratteristici organi derivati dagli abbozzi delle rispettive
appendici pari. Costante nel 1° segmento è il cosiddetto tubo ventrale sotto
forma di sporgenza mediana biloba la cui cavità comunica con le cavità del
corpo e contiene emolinfa; esso comprende un paio di vescicole protusibili
per azione della pressione sanguigna ed invaginabili per azione di speciali
muscoli: si ritiene che si tratti di un organo con funzione adesiva, molto più
che la superficie delle vescicole è sormontata da uno strato di secrezione che,
prodotta da ghiandole cefaliche, raggiunge il tubo ventrale scorrendo lungo
un solco ventrale, il quale decorre dal labio alla base del tubo. Nella maggior
parte dei Collemboli le appendici spettanti al 4° segmento addominale sono
enormemente sviluppate, fuse con la loro porzione basale mentre divergono
distalmente, dando luogo alla furcula. Anche le appendici del 3° segmento
(hamula) di solito persistono, saldate alla base e divergenti all'estremità, e
dando origine al retinaculum, una forcella più stretta della furcula. La furcula
piegata raggiunge, con i suoi due rami, i due rami del retinaculum, che
servono a trattenerla in tale posizione; quando i muscoli estensori della
furcula si contraggono questa si sgancia dall'amulo e scatta rivolgendosi
all'indietro, provocando un considerevole salto dell'animale e funzionando
quindi da organo propulsore.
Il canale alimentare è semplice, diritto, senza altri annessi oltre le ghiando-
le salivari (mancano i tubi malpighiani); l'intestino medio è notevolmente
esteso; il proctodeo è costituito da cellule con evidente specializzazione
escretrice; l'apertura anale è nel 6° segmento. Di solito la respirazione è
puramente tegumentale, ma alcuni pochi Collemboli (Sminthurus, Sminthuri-
des, Actaletes, ecc.) posseggono un paio di stigmi che si aprono fra il capo e il
protorace, non hanno gli omologhi negli altri Esapodi e danno accesso a
trachee destinate anche alle zampe e all'addome, prive di anastomosi fra i
due lati. Gli organi di escrezione consistono in reni d'accumulo e come tali
funzionano i corpi grassi, che durante tutta la vita si arricchiscono di concre-
zioni di urati, e l'epitelio dell'intestino medio. Il sistema nervoso centrale
consta di un cerebro e di una massa gangliare sottoesofagea notevolmente
sviluppati, cui fa seguito una catena ventrale di soli 3 gangli toracici, con
l'ultimo dei quali sono fusi tutti i gangli addominali. Il simpatico presenta una
complessità superiore a quella degli altri Esapodi.
L'apparato genitale è relativamente semplice. In ambo i sessi le gonadi
sono sacciformi con brevi gonodotti che si riuniscono prima del loro sbocco
all'esterno presso il margine posteriore del 5° segmento addominale. A
differenza di quanto si riscontra negli altri Esapodi, la zona germinativa
anziché apicale, è laterale esterna. Talora i due testicoli sono riuniti da un
ponte traverso. Per lo più mancano ghiandole ed altri diverticoli annessi; le
gonapofisi fanno difetto. Gli spermatozoi sono emessi arrotolati in cisti,
queste racchiuse in spermatofore, ed hanno un primitivo assonema «9+2» con
numerosi mitocondri privi di cristallomitina. Le uova, con corion bistratifica-
to, ma elastico e permeabile, sono avvolte dalla sola membrana vitellina,
vengono deposte a gruppi nel terreno umido o nella lettiera. In alcuni casi un
sottile strato proteico secreto dagli ovidutti si stratifica attorno alla membrana
vitellina e ne accresce la resistenza. Alcuni generi (Folsomia, Neanura)
possono essere partenogenetici. Lo sviluppo è diretto; la prole appena
sgusciata ha le forme ed il numero di segmenti dell'adulto.
Molte specie presentano, generalmente negli stadi preimmaginali, ma anche
allo stadio adulto, il fenomeno della «ecomorfosi», consistente in cambiamen-
ti anche vistosi nella morfologia esterna come reazione ad avverse condizioni
ambientali.
686 Phylum Artropodi

Figura 21.139
Proisotoma caucasica (da
Dallai).

Figura 21.140
Sminthurides aquaticus.

Figura 21.141
Gìsinurus malatestai (da
Dallai).

CLASSE: COLLEMBOLA
La classe dei Collemboli è ritenuta comprendere un solo ordine (Collembo-
Ordine: Collembola li), a sua volta diviso in 4 sottordini, dei quali quello degli Artropleoni è
Sottordine: Arthropleona caratterizzato dal corpo allungato, subcilindrico, con i segmenti addominali
Superfamiglia: Poduroidea
Entomobryoidea (almeno i 3 primi) ben distinti. Ne fanno parte due superfamiglie, Poduroidei
Sottordine: Symphypleona e Entomobryoidei, distinte in numerose famiglie. Citiamo *Isotoma saltans, 2
mm (1) (la cosiddetta Pulce dei ghiacciai) che durante l'estate abbonda a
livello delle nevi perenni, *Anurida maritima, 2 mm, che si nutre di frammen-
ti di Balani e di Littorine, numerosi generi (*Entomobrya, da 1,3 a 3 mm,
*Proisotoma, da 0,5 a 1,2 mm, fig. 21.139, ecc.), che si alimentano di Funghi
(]) Le misure riportate
per la presente specie, te e di altri vegetali ed *Actaletes neptuni, 1,5 mm, che attacca gli Echinodermi,
per tutte le altre apparte- le Attinie e i Policheti tubicoli. Al sottordine dei Sinfipleoni appartengono
nenti alla superclasse degli invece forme raccorciate, globulose, con segmentazione addominale indistin-
Esapodi, si riferiscono alla ta, quali *Sminthurus, da 1,4 a 2,8 mm, fitofaghe frequenti sulle leguminose e
lunghezza totale del cor-
po, salvo diversa indica- graminacee foraggere, talora nocive all'agricoltura (fig. 21.140). Endemico
zione. della fauna italiana è *Gisinurus malatestai, appenninico (fig. 21.141).
Classe Proturi 687

I Pro turi comprendono quasi duecento specie. Le loro dimensioni variano tra Classe Proturi
0,5 e 2 mm di lunghezza; sono Esapodi largamente diffusi, delicati, pallidi, (Protura)
che vivono fra i detriti vegetali o nel terriccio ricco di sostanze organiche. Il
corpo allungato e depresso non mostra alcuna costrizione tra torace e
addome. Il capo, piriforme, piccolo, è privo di occhi e di antenne (le quali
forse sono rappresentate allo stato di massima rudimentazione dai cosiddetti
pseudoculi. L'apparato boccale entognato è pungente e succhiatore, ma i vari
pezzi differiscono da quelli di un tipico apparato masticatore solo per la
forma allungata e puntuta delle mandibole e dei lobi interni ed esterni delle
mascelle; i palpi mascellari e labiali sono normalmente sviluppati.
Il protorace è più piccolo del meso- e del metatorace e reca un paio di
zampe notevolmente più grandi e robuste di quelle del 2° e 3° paio. Il tarso è
sempre di un solo articolo e termina con una sola unghia. L'addome nell'in-
setto appena schiuso conta 9 segmenti, ai quali durante la vita larvale se ne
aggiungono successivamente altri 3 più piccoli che volta per volta si intercala-
no tra l'ultimo e il penultimo, così che il numero definitivo risulta di 12
segmenti, di cui il 12° è un vero e proprio telson ove si apre l'ano; i 3 primi
segmenti addominali recano stili di 1-2 articoli e talora vescicole protrusibili;
l'11° porta appendici genitali; non esistono cerci (fig. 21.142).

Figura 21.142
Acerentomon doderoi: a. dal
dorso; b. dal ventre, per
mostrare gli stili (S1 - S3).
688 Phylum Artropodi

II canale alimentare è semplice, diritto; un paio di ghiandole labiali,


omologhe ai reni labiali dei Tisanuri e dei Dipluri, sembra abbiano la
medesima funzione salivare delle due paia di ghiandole mascellari. I tubi
malpighiani sono rappresentati da due gruppi di tre papille consistenti ciascu-
na in una o due cellule. Il vaso dorsale allungato si inoltra nel torace.
Possono esistere solo due paia di stigmi (nel meso- e nel metatorace); non vi
sono anastomosi rilevanti fra i singoli sistemi tracheali. La catena nervosa
ventrale presenta gangli separati per il meso- e il metatorace e per i primi 6
segmenti addominali. Le gonadi sono in ambo i sessi semplici, sacciformi,
allungate (ciascun ovario corrisponde ad un singolo ovariolo panoistico); i due
ovidutti si uniscono prima di sboccare all'esterno; i deferenti del testicolo
sboccano separatamente all'estremità di un paio di peni stiliformi che, insieme
con i rispettivi pezzi basali, possono essere ritirati entro una tasca peniale
lateralmente fornita di un paio di valve. Gli spermatozoi sono generalmente
immobili, ma esistono forme primitive provviste di assonema, sempre aber-
rante (12+0; 14+0), e forme (Eosentomon) prive del tutto di acrosoma e di
flagello. Le uova, con corion rudimentale, morbido, con spessa membrana
vitellina, sono deposte a gruppi nel terreno. Nella femmina esistono i pezzi
corrispondenti all'armatura genitale maschile. Gli sbocchi sessuali sono situati
in ambo i sessi tra l'11° e il 12° segmento addominale.
Salvo per il minor numero dei segmenti addominali, i Proturi schiudono già
con aspetto simile agli adulti.
I Pro turi comprendono un solo ordine di ugual nome. Ne sono stati
rinvenuti a tutte le latitudini; tra le forme meglio note ricordiamo *Acerento-
mon doderoi, 2 mm, specie descritta per l'Italia, priva di trachee, ed *Eosen-
tomon, 1,5 mm, con trachee solo toraciche.

Classe Dipluri I Dipluri (circa ottocento specie) sono tra gli Esapodi primitivi entognati
(Diplura) quelli che maggiormente si avvicinano ai Tisanuri e che maggiormente si
accostano al tipo generale degli insetti. Sono raggruppabili in un solo ordine.
Allungati, circa uniformemente larghi, per lo più incolori, appiattiti, privi di
occhi, raramente oltrepassano 1 cm, al massimo possono raggiungere i 4 cm.
Posseggono lunghe antenne multiarticolate ed apparato boccale con palpi
mascellari e labiali assai ridotti o addirittura assenti e un paio di superlingue.
I 3 segmenti toracici, di cui il 1° sensibilmente più piccolo dei successivi, sono
abbastanza indipendenti; le zampe sono gracili, uguali fra loro, con un solo
articolo tarsale. L'addome consta di 10 segmenti bene sviluppati, mentre l'11°
è ridotto, privo di filamento terminale che è sostituito da una piccola placca
sopranale, ma sempre munito di un paio di cerci che nei Projapigidi e nei
Procampodeidi contengono i dotti di ghiandole sericipare. Un certo numero
di segmenti addominali di solito portano stili e vescicole estroflettibili.
Nel torace si notano 2 paia di stigmi; in Proyapix, caso unico fra gli
Esapodi, esiste inoltre un paio di stigmi protoracici; l'addome può esserne
privo (Campodea) o averne 7 paia: le trachee che partono da ciascuno stigma
rimangono indipendenti o quasi dalle altre. Il canale alimentare è molto
semplice, diritto. I tubi malpighiani, se presenti, sono soltanto papille di
poche cellule. Anche nei Dipluri il vaso dorsale si prolunga nel torace e
presenta fino a una decina di camere e di paia di ostii. La catena nervosa
conta 7-8 gangli ventrali. L'apparato genitale offre notevoli diversità: in
Campodea sia i testicoli che gli ovari consistono in un solo paio di grossi tubi
appuntiti anteriormente; in Japyx gli ovari constano di 7 paia di ovarioli
segmentati, mentre i testicoli sono semplici; in Anajapyx esistono due paia di
Classe Insetti 689

Figura 21.143
a. Campodea redii. b. Japyx
solifugus (da Silvestri).

ovarioli e due paia di tubi testicolari. Gli ovarioli sono di regola panoistici,
ma in Campodea sono meroistici. I gonodotti, molto semplici, si uniscono
prima del loro sbocco: nella femmina al punto di riunione esiste un ricettaco-
lo seminale, nei maschi di Japyx i deferenti sono in parte longitudinalmente
sdoppiati. Le appendici sessuali addominali sono rudimentali o assenti. Gli
spermatozoi, allungati e filiformi, sono attivamente mobili, hanno assonema
«9+2» nei gruppi più primitivi, «9+9+2» nei Campodeidi. Le uova, pratica-
mente prive di corion, sono deposte a gruppi nel substrato e talora covate
dalla femmina.
I Dipluri sono ametaboli. Piccoli cambiamenti sono noti nella chetotassi e
nella segmentazione dei cerci. Lo sviluppo è lento e diretto, con mute
continue per l'intera vita: in Campodea ne sono state contate 30.
I Dipluri prediligono i climi caldi e temperati. Gli Japigidi, che si ricono-
scono per i cerci uniarticolati foggiati a forcipe (fig. 21.143) e per la presenza
di stili nel 1° segmento addominale, sono carnivori e fanno uso del forcipe per
trattenere le prede. Ne sono esempi *Japyx, da 6 a 16 mm, Heterojapyx, ecc.
I Campodeidi (fig. 21.143) ed i Projapigidi posseggono cerci multiarticolati,
che nei Projapigidi sono apicalmente perforati; questi ultimi differiscono dai
CLASSE: DIPLURA
Japigidi perché il loro 1° segmento addominale possiede stili. Tanto i Campo- Ordine: Diplura
deidi, di cui è notissima *Campodea reali (4-5 mm), che i Projapigidi, Famiglia: Japygidae
rappresentati in Italia da *Anajapyx vesiculosus, circa 5 mm, sono onnivori e Campodeidae
Projapygidae
si alimentano di detriti.

La classe degli Insetti comprende la grandissima maggioranza delle specie di Classe Insetti
Esapodi note. Carattere comune è quello di avere le appendici boccali sempre (Insecta)
ben visibili dall'esterno: gli insetti sono infatti ectognati, al contrario dei
rappresentanti delle tre precedenti classi.

Insetti ectognati primitivamente atteri. Gli Atterigoti, comunemente detti Sottoclasse


Tisanuri, contano circa 600 specie, molte delle quali ampiamente distribuite, Atterigoti
la cui lunghezza non supera i 2 cm. Il loro corpo è allungato, depresso, senza (Apterygota)
alcuna costrizione lungo il tronco, gradatamente assottigliato verso l'estremità
posteriore e senza notevoli differenze tra i vari segmenti. I loro tegumenti
690 Phylum Artropodi

Figura 21.144
Segmento addominale di
Machìlìs.

Figura 21.145
Estremità posteriore del corpo
di Machilis femmina, dalla
faccia ventrale (da Weber).

sono spesso rivestiti di scaglie che conferiscono loro una caratteristica iride-
scenza. Il capo reca un paio di antenne filiformi multiarticolate, un paio di
occhi composti di solito bene sviluppati e spesso 3 ocelli frontali, un apparato
boccale masticatore tipico ectognato con lunghi palpi mascellari ed un paio di
superlingue annesse alla prefaringe. I 3 segmenti toracici, o almeno il 1° di
essi, sono sensibilmente più grandi dei segmenti addominali; sia i terghi che
gli sterni presentano lievi differenziazioni. Le 3 paia di zampe sono estrema-
mente simili; la coxa è preceduta da una subcoxa, il tarso è suddiviso in 3-4
articoli e termina con 2 unghie; nella maggior parte dei Machilidi sulle coxe
del 2° e 3° paio di zampe si articola uno stilo mobile, di un sol pezzo,
interpretato come un esopodite rudimentale. L'addome consta di 11 segmenti,
l'ultimo dei quali dorsalmente si prolunga in un filamento terminale multiarti-
colato e lateralmente porta un paio di cerci anch'essi multiarticolati. La
maggior parte dell'area sternale dei segmenti addominali è occupata da un
paio di grandi placche coxali, omologhe alle coxe delle zampe toraciche, una
parte delle quali (di solito nel 2°-3° segmento dei Machilidi e nel 7°-9° dei
Lepismatidi, portano stili simili a quelli toracici dei Machilidi (fig. 21.144).
Un'altra caratteristica delle placche coxali addominali è quella di possedere,
dalla banda interna rispetto agli stili, uno o due paia di vescicole protrusibili
di incerto significato, che possono esistere anche nei segmenti privi di stili.
Nella regione genitale, corrispondente all'8° e 9° segmento, gli stili risultano
modificati e sulle placche coxali esistono delle gonapofisi talora pluriarticolate
(fig. 21.145). Le due paia di appendici ed il paio di stili del 9° segmento sono
da considerarsi come omologhe alle 3 paia di appendici che di solito negli
Pterigoti costituiscono l'ovopositore. Dietro il 2° paio di appendici interne nei
maschi esiste un lungo apparato copulatore impari tubulare di più articoli, che
emerge medialmente dal 9° segmento.
Classe Insetti 691

Figura 21.146
Machìlis targionii (da Silvestri).

II canale alimentare è poco differenziato, diritto o appena circonvoluto. Il


sistema tracheale bene sviluppato si apre all'esterno con 2 paia di stigmi
toracici e 7-8 addominali; le anastomosi fra l'uno e l'altro paio mancano o
sono limitatissime. Il vaso dorsale è tubulare assai lungo e con numerosi ostii,
ma manca di muscoli alari. Il sistema escretore consta di tubi malpighiani
bene sviluppati (12-20 nei Machilidi, 4-8 nei Lepismatidi). Nelle gonadi può
riscontrarsi una più o meno evidente metameria, spesso più accentuata in un
sesso che nell'altro; i gonodotti sono in generale dei semplici tubi (in
Petrobius ciascun deferente si sdoppia ed i due rami sono metamericamente
anastomizzati) che poco prima del loro sbocco all'esterno nel 9° segmento
addominale (nei maschi dopo avere percorso l'apparato copulatore) si riuni-
scono. Il numero degli ovarioli e dei tubuli testicolari è scarso non superando
le 7 paia; gli ovarioli sono di tipo panoistico. Gli spermatozoi, allungati,
flagellati e mobili, somigliano molto a quelli degli Pterigoti avendo l'assonema
del modello «9+9+2» e i mitocondri fusi in due masse allungate contenenti
una peculiare proteina citoscheletrica, detta cristallomitina. Le uova hanno un
corion relativamente robusto, con la tipica struttura e sono deposte, isolate o
a gruppi, nel terreno, sotto le pietre, sulle piante, ed in genere in tutti i
luoghi riparati ove vivono gli adulti.
Salvo la grandezza, l'animale schiuso dall'uovo è assai simile all'adulto, di
cui presenta i costumi. Gli Attengo ti sono quindi tipici ametaboli.
Questi insetti sono frequenti fra le foglie cadute, tra le pietre ed in altri
luoghi ove trovino sostanze organiche di cui si alimentano. Non si trovano
nelle regioni fredde o a grandi altitudini e conducono vita attiva solo nella
stagione calda. Lepisma saccharina, Thermobia domestica ed altre specie
vivono nelle case e Lepisma (comunemente nota sotto il nome di Pesciolino
d'argento) predilige i vecchi libri e le carte murali, attaccando le parti
incollate.
Li distinguiamo in Archeognati e Tisanuri, raggruppamenti che potrebbero
assumere il rango di ordini. I primi hanno corpo fusiforme subcilindrico
capace di saltare raddrizzandosi bruscamente. Posseggono grandi occhi com-
posti, ocelli frontali, possono avere 1-7 paia di vescicole protrusibili nei primi
7 segmenti addominali, ed hanno stili di solito nel 2°-3° segmento toracico e
nel 2°-9° segmento addominale. Ne sono esempi i Machilidi *Machilis (fig.
21.146), *Petrobius (da 14 a 9 mm). Nei Tisanuri il corpo è più o meno
appiattito, incapace di saltare. Gli occhi composti sono piccoli o assenti, gli
ocelli frontali assenti, le vescicole sono generalmente presenti, mancano
invece gli stili toracici e quelli del l°-6° o del l°-7° segmento addominale. Ne
sono esempi la già ricordata *Lepisma, da 8 a 13 mm, (fig. 21.147) e specie di
Lepismatidi affini. Vari Tisanuri vivono nei formicai e nei termitai come
ospiti dannosi: *Atelura formicaria, 10 mm, pur non essendo necessariamente
mirmecofila, ha l'abitudine di appropriarsi delle gocce alimentari che le
Formiche operaie rigurgitano in bocca alle compagne inette a cibarsi diretta-
mente, *Nicoletia, 4-6 mm, comprende in Italia specie adattate all'ambiente Figura 21.147
sotterraneo, prive di occhi composti. Lepisma saccharina.
692 Phylum Artropodi

Sottoclasse Gli Pterigoti sono insetti ectognati fondamentalmente alati, compresavi quindi
Pterigoti anche le forme attere in cui l'assenza di ali è da ritenersi secondaria, in
(Pterygota) quanto per la loro organizzazione risultano molto affini alle alate. Negli
Pterigoti adulti non esistono altre appendici addominali oltre i cerci e quelle
adibite alla copulazione o alla deposizione delle uova, dipendenti dall'8° e 9°
segmento addominale. Nelle larve però possono trovarsi appendici addominali
locomotorie (le pseudozampe delle larve eruciformi) o respiratorie come
quelle degli Efemerotteri, dei Plecotteri, di vari Odonati e di altri gruppi
acquatici.

Superordine Paleotteri. I Paleotteri sono Insetti eterometaboli con due


paia di ali membranose (di rado il 2° paio è atrofico) articolate al torace da
placche omerali ed ascellari che sono fuse con le nervature alari e non
permettono, durante il riposo, di rivolgere le ali indietro poggiandole sul
dorso dell'animale. L'apparato boccale è tipicamente masticatore. Le larve
conducono vita limnica respirando mediante tracheobranchie, mentre gli
adulti sono aericoli e volatori, pur frequentando le vicinanze delle acque.
Comprendono gli ordini degli Efemerotteri e degli Odonati.

Ordine Efemerotteri(1). Gli Efemerotteri, i cui resti fossili risalgono al


Carbonifero, comprendono oltre 2200 specie, con larve acquatiche, viventi
nelle acque dolci (per lo più correnti) e adulti aericoli. La vita immaginale è
tipicamente breve, può durare da un'ora come in Caenis (fig. 21.148) a
qualche giorno o, eccezionalmente, a poche settimane (Cloëon dipterum).
Caratteristica dell'ordine è la presenza di uno stadio alato intermedio tra la
larva e l'immagine, detto subimmagine, che subisce una definitiva muta alcune
ore dopo lo sfarfallamento.

Figura 21.148
Caenis macrura. Adulto >
(cerci e paracerco spezzati ad
arte) (da M. Grandi).

(') La presente trattazione


è stata riveduta da C. Bel-
fiore.
Classe Insetti 693

Figura 21.149
Cloëon dipterum, Adulto >
(cerci spezzati ad arte) (da M.
Grandi).

Struttura. Gli adulti possono misurare pochi millimetri (Caenis valentinae: 2


mm, esclusi i cerci) o raggiungere la lunghezza di qualche centimetro (Palin-
genia longicauda: 4 cm, esclusi i cerci). L'esoscheletro è poco consistente. Gli
occhi composti sono bene sviluppati, nei maschi spesso sono di maggiori
dimensioni, talora ben distinti in una parte dorsale molto vistosa (occhi a
turbante: fam. Baëtidi) ed in una parte laterale più piccola. Antenne corte e
filiformi. Apparato boccale involuto e non funzionante. Protorace piccolo,
meso- e metatorace fusi. Ali membranose, per lo più glabre nelle immagini,
grigiastre ed orlate di una frangia di peli nelle subimmagini, le anteriori
sempre molto più sviluppate delle posteriori, queste ultime talora assenti,
come nei generi: Cloëon (fig. 21.149), Procloëon, Caenis (fig. 21.148). Come
negli Odonati esse si muovono solo in senso dorso-ventrale e non possono
essere volte all'indietro. Zampe alquanto lunghe e sottili, tarsi di 4 o 5
articoli; le zampe anteriori dei maschi sono in genere molto più lunghe delle
altre. Addome di 11 uriti, l'ultimo rudimentale, spesso prolungato in un
paracerco. Dal 9° segmento addominale dei maschi dipende un paio di
«appendici» uni- o pluriarticolate (gonostili) che hanno la funzione di afferra-
re e mantenere in posizione l'addome della femmina durante l'accoppiamen-
to. Peni pari o bilobati, di foggia varia. Apertura genitale femminile situata
tra il 7° e l'8° sterno addominale. Cerci lunghi e pluriarticolati.
Il tratto più caratteristico dell'anatomia interna degli Efemerotteri consiste
nella trasformazione del canale alimentare in organo aerostatico. Mentre la
larva possiede un ampio esofago, quello dell'adulto è estremamente sottile e
fornito di muscolatura adatta ad introdurre e ad espellere aria dallo stomaco
che, perduta la sua tunica muscolare, è ridotto ad un sacco aereo, mentre
l'intestino posteriore, dal quale partono una quarantina di tubi malpighiani, è
modificato in un apparato valvolare che impedisce la fuoriuscita dell'aria per
via anale. L'apparato respiratorio, bene sviluppato, si apre all'esterno con 10
paia di stigmi (2 toracici ed 8 addominali): nel capo medialmente in corri-
spondenza dell'anastomosi tra due grossi tronchi tracheali v'è il cosiddetto
organo di Palmén, consistente in una vescicola nel cui interno, disposta in
strati concentrici, vi è una massa di cuticole tracheali, che durante le
exuviazioni non sono state espulse. Il vaso dorsale è allungato. Il sistema
nervoso di solito mostra una scarsa concentrazione e,,si contano sino, ad 11
paia di gangli postcefalici; solo in pochi, come per esempio, in Prosopistoma,
i gangli toracici ed addominali formano una massa unica.
694 Phylum Artropodi

Riproduzione e sviluppo. L'apparato genitale è semplicissimo. I testicoli


sono ovoidi, gli ovari constano di numerosi piccoli ovarioli panoistici disposti
intorno ad un tubo comune; tanto i deferenti che gli ovidotti conservano per
tutta la loro lunghezza il loro carattere primitivo di organi pari.
Gli spermatozoi sono talora mobili ma fortemente aberranti, ed hanno code
del modello «9+9+0» o «9+9+1» e i cui doppietti mancano di bracci esterni.
Talora sono aflagellati del tutto. Si trovano cioè le tappe successive di una
evoluzione verso l'immobilità.
Le immagini della maggior parte delle specie volano nelle ore pomeridiane
o serali in vicinanza o sopra i corsi d'acqua. I maschi spesso compiono in gran
numero tipici voli nuziali, alternando rapidi movimenti ascendenti con discese
più lente (ad es. Baëtidi, Leptoflebiidi) o spostandosi orizzontalmente in spazi
ristretti (Ecdyonurus). La comparsa di femmine isolate negli sciami provoca
l'immediata reazione di molti maschi, i più fortunati dei quali riescono ad
afferrare il partner ponendoglisi sotto ed utilizzando le lunghe zampe anterio-
ri e i gonostili. L'accoppiamento è breve e le modalità della ovideposizione,
che per lo più segue immediatamente l'accoppiamento, variano da specie a
specie. Le uova possono essere lasciate cadere nell'acqua dalla femmina in
volo o posata sulla superficie (Eptageniidi), o deposte in cordoni sulla faccia
inferiore delle pietre sommerse da femmine che si immergono con le. ali
ripiegate per trattenere una bolla d'aria (Baëtidi) o liberate dallo sfaldamento
dell'addome quando la femmina, dopo l'accoppiamento, si lascia cadere
esausta sull'acqua. Talune specie sono vivipare, come quella del genere
Cloëon, in molte altre è stata accertata la possibilità di sviluppo partenogene-
tico delle uova.
Le uova sono racchiuse in un corion ben sclerificato, dalla superficie
scolpita e sfaccettata, recante da uno ad una decina di micropili. Le larve
sono acquatiche, campodeiformi, vegetariane, raramente carnivore, e raggiun-
gono lo stadio adulto attraverso numerose mute in un tempo che, a seconda
delle specie, varia da 6 settimane a 3 anni. Si tratta di naiadi generalmente di
forma allungata con antenne, occhi composti ed ocelli, apparato boccale
masticatore tipico, zampe normali e generalmente due lunghi cerci ed un
filamento terminale. Ben presto durante la vita larvale cominciano a compari-
re gli abbozzi delle ali e si sviluppano quelle caratteristiche appendici bran-
chiali, omologhe a zampe addominali, che conferiscono una fisionomia incon-
fondibile alle larve degli Efemerotteri (fig. 21.133). In una specie del Permia-
no, Phtartus rossicus, si riscontrano 9 paia di lamelle branchiali corrispondenti
ai primi 9 segmenti addominali, ma nelle specie attuali più spesso se ne
contano 6-7 paia, talora 5 od 8 paia. Le lamelle sono spesso duplici e quasi
sempre frangiate di filamenti o associate a ciuffi di filamenti, internamente
percorse da ramificazioni tracheali. In vari casi, soprattutto quando si tratti di
forme che si affondano nella melma o nella sabbia, le normali tracheobran-
chie sono protette da un paio di laminette branchiali anteriori trasformate in
opercoli (Caenis, Tricorythrus), formando perfino delle vere e proprie camere
branchiali (Baetisca, Prosopistoma).
In Prosopistoma la maggior parte del tronco è ricoperta da una larga
corazza formata dai tergiti pro- e mesotoracici lateralmente fusi con gli
abbozzi delle ali anteriori; questa corazza forma il tetto della camera bran-
chiale, mentre gli abbozzi delle ali posteriori ne formano le pareti laterali, ed
il pavimento è formato dai tergiti del metatorace e dei primi 6 segmenti
addominali: le 5 paia di tracheobranchie rimangono così del tutto nascoste e
sono continuamente bagnate da una corrente d'acqua che penetra nella
camera branchiale da un paio di aperture laterali per uscire da un'apertura
mediana posteriore.
Classe Insetti 695

Le larve dei diversi generi presentano modificazioni adattative correlate con


il modo di vita e l'habitat colonizzato; è possibile distinguere diversi modelli
di convergenza. Larve piatte (es., Heptageniidi), che vivono su substrati
rocciosi o ciottolosi, in presenza di corrente rapida: molto specializzata in
questo senso è la larva di Epeorus alpicola, che ad un estremo appiattimento
del corpo e delle zampe unisce la presenza di tracheobranchie situate in
posizione latero-ventrale, che probabilmente contribuiscono ad una migliore
adesione degli individui al substrato, deflettendo la corrente. Oltre ad una
minore resistenza offerta alla corrente, la forma appiattita consente il riparo
nelle fessure tra le pietre del fondo. Larve nuotatrici (es. Baëtidi): larve di
forma idrodinamica, con cerci forniti di frange di peli natatori, popolanti
Ordine: Ephemeroptera
zone, con corrente moderata o assente. Larve striscianti (es. Caenidi, Lepto- Famiglia: Heptageniidae
flebiidi, Efemerellidi): larve camminatrici, affusolate, spesso coperte di peli Baètidae
che raccolgono particelle di detrito a scopo criptico; vivono in acque poco Leptophlebiidae
Ephemerellidae
correnti con sedimento alquanto fine. Larve scavatrici (es. Efemeridi): larve Ephemeridae
cilindriche con zampe anteriori atte allo scavo e tracheobranchie in posizione Caenidae
Prosopistomatidae
dorsale; popolano laghi e fiumi con substrato fangoso o sabbioso.

Ecologia. Le larve degli Efemerotteri costituiscono una componente assai


rilevante delle comunità delle acque dolci, in particolar modo negli ambienti
reici. Esse sono distribuite generalmente in gran numero lungo tutto l'asse dei
corsi d'acqua e presentano una più o meno spiccata sensibilità alle modifica-
zioni qualitative ambientali. Per questi motivi sono materiale di grande
interesse per studi ecologici sulla qualità delle acque correnti.

Sistematica. In Italia sono presenti 10 famiglie con 25 generi. Le specie più


comuni ed abbondanti sono *Baëtis rhodani, 7-11 mm, nelle acque correnti, e
Cloëon cognatum, 7-9 mm, nelle acque ferme.

Ordine Odonati (1). Anche degli Odonati si hanno fossili fino dal Carbonifero.
Ne esistono circa 5000 specie distribuite soprattutto nelle regioni temperate e
calde; di norma volano nelle ore diurne ed i grandi Anisotteri possono
considerarsi tra i migliori volatori del regno animale. La più piccola specie
vivente (Agriocnemis rubricauda) misura 18 mm di lunghezza e 19 mm di
apertura d'ali e la più grande (Megaloprepus coerulatus) ha un'apertura d'ali
di circa 19 cm (mentre tra gli enormi Odonati del Carbonifero Meganeura ne
misurava circa 65). Hanno forma snella, allungata e zampe mediocremente
sviluppate, generalmente non usate nella locomozione. Sono carnivori: allo
stadio adulto predatori di insetti, allo stadio larvale di insetti e altri invertebrati
acquatici, ma anche di vertebrati (girini, larve di pesci, piccoli pesci).

Struttura. Nell'immagine, il capo ortognato grande e mobilissimo porta brevi


antenne filiformi di solito 7-articolate, un paio di grandi occhi composti che
negli Anisotteri sono così voluminosi che possono venire medialmente a
contatto, 3 ocelli ed un apparato boccale masticatore. Oltre alle possenti
mandibole dentate si notano un paio di mascelle con lobo esterno e lobo
interno fusi in un robusto pezzo dentato e con un piccolo palpo di un solo
articolo, ed un labbro inferiore in cui la fusione dei lobi interno ed esterno
dei due lati è completa dando luogo ad un pezzo impari mediano, mentre i
palpi constano di 3 articoli, dei quali il 2° dilatatissimo, fogliaceo talora
mandiboliforme ed il terminale piccolo, digitiforme.
Il protorace è ridotto ma libero; il meso- e il metatorace sono sviluppatissi- (1) La presente tratta-
mi, compenetrati in modo da formare un solo blocco (synthorax) provvisto di zione è stata riveduta da
cospicui apodemi e conformato in modo che le zampe risultano spostate C. Utzeri.
696 Phylum Artropodi

Figura 21.150 Figura 21.151


Libellula depressa: adulto (da Lestes viridis: adulto (da
Emery). Silvestri).

anteriormente e le ali posteriormente. Le zampe sono uguali, ravvicinate tra


di loro ed alla bocca, sì da trattenere le prede; i tarsi sono formati da 3
articoli. Le ali membranose, trasparenti, talora parzialmente o completamente
colorate, provviste di robuste nervature, sono di uguale lunghezza e possono
presentarsi basalmente peduncolate (in alcuni Zigotteri, fig. 21.151) o dilatate
(le posteriori degli Anisotteri, fig. 21.150). Verso l'estremità distale presenta-
no una cellula pigmentata, lo pterostigma, di incerta funzione. L'addome
allungato, di solito cilindrico, talora depresso, consta di 10 segmenti mobili
l'uno rispetto all'altro, e con terghi notevolmente più sviluppati degli sterni.
A questi seguono due cerci ben sviluppati, fogliacei nella < e sagomati
particolarmente nel >, una lamina sopranale e due lamine subanali. I cerci e
la lamina sopranale (negli Anisotteri) (fig. 21.152) o le lamine subanali (negli
Zigotteri) (fig. 21.153) agiscono come pinze per trattenere la < durante la
copula e talvolta l'ovoposizione. In prossimità degli orifizi genitali (nel 9°
segmento nel maschio, tra l'8° e il 9° nella femmina), si trovano delle
gonapofisi che nei maschi si riducono a due semplici valve sclerificate, mentre
nelle femmine a deposizione endofitica danno luogo ad ovopositore formato
da 3 paia di valve: 2 paia stiliformi dipendenti dall'8° e dal 9° segmento ed un
paio (valve laterali) larghe, laminari, terminate da un apice duro, dipendenti
dal 9° segmento e probabilmente omologhe alle valve del maschio. Le
femmine a ovoposizione esofitica hanno l'ovopositore ridotto in vario modo.

Figura 21.152
Appendici anali di femmina
(a. dal dorso, b. di fianco) e di
maschio (c. dal dorso, d.
di fianco) di Aeshna juncea (da
Martin).
Classe Insetti 697

Figura 21.153
Appendici anali maschili di
Zigotteri: a. Isosticta simplex;
b. Hemiphlebia mirabilis (da Figura 21.154
Tillyard). Schema dell'apparato
copulatore di un Odonato.

L'assenza di appendici copulatorie presso l'apertura sessuale dei maschi è in


rapporto con la singolare situazione del loro organo copulatore che - caso
unico negli Insetti - si trova a livello del 2° e del 3° sternite addominale. Esso,
che è di natura secondaria, consiste in un pene parzialmente sclerificato (fig.
21.154) e fornito di due lunghe appendici anteriori flagelliformi, in una
vescicola seminale atta a ricevere lo sperma che lo stesso individuo, inarcando
ventralmente l'addome, vi fa sgorgare dall'orifizio genitale, in uno o due paia
di amuli per trattenere l'addome della femmina, e in una complessa muscola-
tura. Le varie parti stanno entro una fossa genitale.
Il canale alimentare è diritto: l'intestino medio, privo di ciechi, è abbastan-
za lungo: il retto possiede di regola 6 ispessimenti ghiandolari longitudinali: i
50-60 tubi malpighiani sono riuniti alla base in gruppi di 5-6. Come in quasi
tutti gli Pterigoti il vaso dorsale rimane confinato nell'addome. Il sistema
tracheale con 10 paia di stigmi (meso- e metatoracici ed 8 addominali)
presenta 3 paia di tronchi anastomotici longitudinali. La catena ganglionare
ventrale conta 3 paia di gangli toracici e 7 addominali (2°-8°, il 1° essendo fuso
col 3° toracico). Gli occhi composti (con 10-30 mila e più ommatidi nei grandi
Anisotteri) sarebbero atti alla visione in distanza, mentre gli ocelli percepireb-
bero gli oggetti vicini. Esistono anche organi cordotonali nelle zampe e,
almeno in alcune specie, sensilli tattili e chimici sulle antenne.

Riproduzione e sviluppo. I testicoli consistono in due masse allungate


composte di numerosissimi lobuli sferici. I brevi deferenti si uniscono in un
deferente comune dilatato dorsalmente, ove son contenute masserelle sferiche
di spermatozoi aggregati con la testa verso il centro, ciascuna delle quali
proviene da un lobulo testicolare. Gli spermatozoi, flagellati e mobili, sono
del classico modello pterigote «9+9+2». Gli ovari consistono in due masse
formate da un gran numero di lunghi ovarioli panoistici paralleli; i due
brevissimi ovidotti sboccano in un grande ricettacolo seminale, nel quale si
aprono una o due spermateche. L'accoppiamento, preceduto dal trasferimen-
to dello sperma dall'apertura genitale all'organo copulatore maschile, si
compie per accostamento dell'orifizio femminile alla fossa genitale del ma-
schio, mentre questo trattiene la femmina con i cerci al protorace (Zigotteri)
698 Phylum Artropodi

Figura 21.155
Coenagrion: a. tandem;
b. copula (da Roesel).

o al capo (Anisotteri). Durante la prima parte della copula, il maschio


rimuove o sposta lo sperma eventualmente presente nelle vie genitali femmi-
nili per mezzo del pene, poi vi inietta il suo in posizione più prossima
all'ovidotto, in modo tale che raggiunga le uova più facilmente.
Le uova che vengono disseminate nell'acqua sono di solito sferiche o
ovoidali; ma quelle che mediante un robusto ovopositore sono introdotte nei
tessuti superficiali delle piante acquatiche, hanno forma allungata. Esse sono
protette da un robusto corion bistratificato, dall'esterno scolpito in faccette
esagonali, con un micropilo apicale. La larva (prolarva) schiude in seguito
alla pressione di un organo pulsante (cuore cefalico) sul corion dell'uovo, e
prosegue il suo sviluppo liberamente nell'acqua, dopo essersi liberata da un
sottile invoglio. Le larve sono naiadi e la loro fisionomia generale è campo-
deiforme: la metamorfosi graduale si compie attraverso una dozzina di mute
in un tempo variabile da qualche mese a qualche anno (3-5 anni in alcuni
Escnidi). Esse sono più o meno allungate, con occhi composti i cui ommatidi
aumentano di numero con le successive mute, mentre gli ocelli compaiono a
vita larvale alquanto inoltrata, con brevi antenne inizialmente di pochi
articoli, ed un apparato boccale masticatore da insetti predaci, giacché esse si
alimentano solo di altri animali viventi. Mentre le mandibole e le mascelle
corrispondono per conformazione a quelle dell'adulto, il labbro inferiore,
trasformato in organo per la cattura delle prede, detto maschera, (fig. 21.156)
presenta un premento ed un postmento allungatissimi e piegabili a gomito e
termina con una tenaglia formata da due uncini mobili (probabilmente palpi
labiali) biarticolati. Nella posizione di riposo la maschera vien tenuta piegata
sotto il torace con la tenaglia che giunge a livello della bocca; allorché vien
proiettata all'innanzi per mezzo del gioco combinato della muscolatura e della
pressione dell'emolinfa, la tenaglia raggiunge e cattura la preda, che, con un
successivo ripiegamento a gomito della maschera, vien portata alla bocca. Le
zampe sono di solito più grandi che nell'adulto e vengono usate per cammina-
Classe Insetti 699

Figura 21.156
Testa di un larva di Libellula
con maschera in estensione.

re sul fondo o aggrapparsi alla vegetazione. Le larve di alcune specie usano


seppellirsi nella sabbia del fondo (acque correnti). Le larve degli Zigotteri
possono nuotare per mezzo di movimenti sinuosi del corpo, quelle degli
Anisotteri per propulsione «a getto», espellendo l'acqua con forza dal retto
per un gioco congiunto di muscolatura e pressione emolinfatica. Gli abbozzi
alari compaiono verso la 4a o 5a muta, entro pteroteche, che con le successive
mute si estendono adagiandosi sul corpo. Negli Zigotteri l'estremità posterio-
re del corpo termina con tre lunghe appendici appiattite che hanno valore di
branchie (tracheobranchie): a queste negli Anisotteri corrispondono di solito
tre laminette triangolari disposte a piramide che circondano e, allontanandosi,
mettono allo scoperto l'apertura anale, la quale immette in un retto funzio-
nante da camera respiratoria le cui pareti risultano sollevate in tracheobran-
chie sotto forma di papille o di lamelle più o meno complicate e disposte in
serie. L'11° segmento addominale è rappresentato dalla base dell'appendice
dorsale e dai cerci, mentre del 12° segmento rimangono le vestigia sotto
forma di una laminetta sopranale e due lamine subanali: nel corso della vita
larvale sul 10° segmento compaiono un paio di piccoli cercoidi.
Alla respirazione provvedono le tracheobranchie caudali negli Zigotteri e le
tracheobranchie rettali negli Anisotteri; tracheobranchie addominali filamen-
tose sono presenti nelle famiglie primitive (Politoridi e Eufeidi); ma al
sistema tracheale può accedere direttamente l'aria mediante stigmi. Di questi
esistono un paio per ciascun segmento toracico e addominale; ma in realtà
quelli del protorace e gli addominali restano impervi e quelli del metatorace
si aprono tardivamente o restano chiusi, mentre i mesotoracici sono funzionali
durante le eventuali brevi emersioni dall'acqua e in prossimità della metamor-
fosi. L'ultima muta è accompagnata da modificazioni più notevoli delle
precedenti: le naiadi abbandonano l'acqua, trascorrono qualche ora o qualche
giorno inattive, indi gli adulti si liberano da una fenditura toracica dorsale
dell'ultima cuticola larvale.

Sistematica. Gli Odonati vengono distinti nei sottordini Anisotteri, Zigotteri


e Anisozigotteri. Gli Anisotteri (fig. 21.150) comprendono forme più grandi e
robuste, con ali posteriori dilatate alla base e tenute aperte durante il riposo, (1) Le misure che seguono
capo globoso, maschio con paracerco ben sviluppato e lamine subanali si riferiscono alla lunghez-
za massima dell'addome
ridotte, larva con tracheobranchie rettali. In Italia sono presenti molti generi nelle specie italiane dei
(1) fra cui *Anax, 61 mm e *Aeshna, 60 mm (famiglia Escnidi), *Gomphus, generi citati.
700 Phylum Artropodi

Figura 21.157
Calopteryx splendens: adulto
(da Silvestri).

38 mm, * Onychogomphus, 40 mm (fam. Gomfidi), *Cordulegaster, 64 mm


(fam. Cordulegasteridi), *Somatochlora, 40 mm (fam. Corduliidi), *Libellula,
Ordine: Odonata 32 mm, *Orthetrum, 42 mm, *Sympetrum, 30 mm, *Crocothemis, 29 mm
Sottordine: Anisoptera (fam. Libellulidi).
Famiglia: Aeshnidae Gli Zigotteri sono in genere più sottili, con ali anteriori e posteriori uguali,
Gomphidae
Cordulegasteridae e talvolta peduncolate (fig. 21.151) tenute unite dorsalmente a riposo, capo
Corduliidae sviluppato lateralmente, larve con tracheobranchie lamellari. I generi più
Libellulidae
Sottordine: Zygoptera comuni in Italia sono *Calopteryx, 42 mm (fam. Calopterigidi), *Platycnemis,
Famiglia: Calopterygidae 31 mm (fam. Platicnemididi), *Lestes, 40 mm (fam. Lestidi), *Coenagrion,
Platycnemididae 30 mm, *Ischnura, 28 mm, *Enallagma, 28 mm (fam. Cenagrionidi).
Lestidae
Coenagrionidae Gli Anisozigotteri sono attualmente rappresentati da due sole specie relitte
Sottordine: Anisozygoptera del genere Epiophlebia presenti in Himalaya e Giappone. Hanno l'aspetto
Famiglia: Epiophlebiidae
degli Escnidi, ma le ali peduncolate e simili a quelle degli Zigotteri.

Superordine Polineotteri. Il superordine dei Polineotteri, detti anche


Ortotteroidei, comprende forme svariate che concordano per certi caratteri di
primitività; sono essenzialmente terrestri, posseggono un apparato boccale
masticatore con palpi mascellari di 5 articoli e labiali di 3 e presentano
metamorfosi graduale, mostrandosi paurometaboli. I loro stadi preimmaginali
(larve, dette anche neanidi, e ninfe) conducono la stessa vita dell'adulto, da
cui si distinguono principalmente perché privi di ali, le quali sono rappresen-
tate nella sola ninfa da abbozzi che crescono con le successive mute, per
acquistare l'aspetto definitivo e la capacità al volo solo dopo l'ultima. Delle
quattro ali tipiche, quelle del 1° paio sono spesso più o meno sclerificate
(tegmine) e relativamente strette, mentre le posteriori sono più grandi,
membranose, e durante il riposo vengono sempre poggiate sull'addome
disposte a piatto o ripiegate sotto le tegmine. Non sono però rari i casi in cui
gli adulti posseggono ali ridotte o ne mancano del tutto. Le zampe, tipica-
mente del tipo cursore, possono essere modificate per la escavazione o la
predazione (le anteriori) o per il salto (le posteriori).
Comprendiamo nei Polineotteri gli ordini attuali dei Blattoidei, dei Mantoi-
dei, dei Fasmoidei, dei Grilloblattoidei, degli Ortotteri, dei Dermatteri, degli
Embiotteri, degli Isotteri, dei Zoratteri e dei Plecotteri.
Classe Insetti 701

Figura 21.158
Blatta orientalis: a. maschio,
b. femmina (da Chopard).

Ordine Blattoidei. I Blattoidei (fig. 21.158) sono noti fin dal Carbonifero ed
hanno conservato caratteri di primitività rispetto agli altri Ortotteroidei. Com-
prendono circa 4000 specie generalmente di colar bruno soprattutto diffuse nei
paesi caldi; le loro dimensioni sono tali da renderli ben visibili ad occhio nudo.
Qualche specie raggiunge i 10 cm di lunghezza, mentre le forme più piccole
misurano 2 mm. Il loro corpo è generalmente appiattito (fig. 21.158); non
mancano forme fortemente convesse e tra queste certi Perisferidi (Perisphaeria,
Pseudoglomeris), che hanno tendenza ad avvolgersi a palla.

Struttura. Il capo ipognato è mobile e rimane nascosto sotto il margine


anteriore del pronoto, che si dilata in modo da formare uno scudetto. Le
antenne sono lunghe, filiformi, multiarticolate; gli occhi composti fanno
difetto in alcune forme cavernicole, ma di regola sono bene sviluppati; un
solo paio di ocelli, che possono anche mancare. L'apparato boccale masticato-
re presenta i tipici pezzi normalmente conformati. Il meso- ed il metatorace
differiscono a seconda che si tratti di forme attere od alate: nel primo caso i
noti fortemente sclerificati rassomigliano ai terghi addominali, mentre nelle
forme alate sono debolmente sclerificati e suddivisi da due solchi trasversali.
L'esoscheletro sternale e pleurale è assai bene sviluppato in correlazione con
le zampe atte alla rapida deambulazione; le zampe anteriori sono alquanto
più brevi e le posteriori più lunghe delle intermedie. Di solito è ben visibile
un articolo subcoxale; il tarso è quasi sempre di 5 articoli e termina con due
unghie. Le ali sono spesso più o meno ridotte soprattutto nelle femmine;
talora i maschi sono alati e le femmine del tutto attere. Le ali anteriori
(tegmine) sono consistenti, coriacee; nel riposo si rivolgono caudalmente
accavallandosi l'una sull'altra e ricoprendo le ali posteriori che, se brevi,
poggiano di piatto sull'addome, ripiegandosi longitudinalmente nel caso che
siano larghe, mentre, se sono lunghe, la porzione basale rimane distesa a
piatto e la distale si ripiega a ventaglio inflettendosi e ricordando il comporta-
mento delle ali posteriori delle Forficole. L'addome, poco mobile, attaccato
al torace con una larga base, consta di 10 segmenti; ma l'8° e il 9° tergo di
solito rimangono quasi ricoperti dal 7°, il 10° forma una placca sopranale o
epiprocto ed un paio di paraprocti e reca un paio di cerci di solito pluriartico- Figura 21.159
Ultimi segmenti addominali di
lati: l'ano risulta perciò circondato da 3 valve (fig. 21.159). Il 9° sterno nel Blatta dal dorso e dal ventre
maschio e il 7° nella femmina formano una placca sottogenitale: quella della (da Snodgrass).
702 Phylum Artropodi

femmina è molto estesa e costituisce una sorta di tasca, ove si soffermano le


ooteche al momento della deposizione. Il 9° sterno negli embrioni di ambo i
sessi reca gli abbozzi di un paio di stili omologhi a quelli degli Atterigoti, che
nella femmina scompaiono, mentre nei maschi si sviluppano in due piccole
appendici uniarticolate. Gli organi copulatori del maschio si sviluppano fra il
9° e il 10° sterno addominale e consistono in una o due paia di complicate
valve genitali asimmetriche fra le quali rimane nascosto il fallo. L'ovopositore
della femmina ridotto e nascosto dalla placca sottogenitale entro un atrio
genitale, consiste in 3 paia di valve tra le quali si apre l'orifizio genitale.
Fra le ghiandole tegumentali sono notevoli quelle che si trovano nelle
pareti di due sacchetti estroflessibili situati medialmente nel 6° e nel 7° tergo e
che secernono un liquido repellente. Il sistema nervoso ha caratteri primitivi
con 3 gangli toracici e di solito 6 gangli addominali distinti. Le cellule visive
degli ocelli, praticamente sforniti di lente corneale e probabilmente dotati di
scarsissima capacità visiva, presentano la loro estremità sensoria orientata
disordinatamente. L'olfatto ed il tatto sono assai sviluppati; certe Blatte
presentano organi cordotonali nelle tibie. Il sistema tracheale molto bene
sviluppato si apre con 2 paia di stigmi toracici ed 8 addominali. Il vaso
dorsale presenta 3 camere toraciche e 9-10 addominali; inoltre esistono un
paio di ampolle pulsanti alla base delle antenne. Il lungo e tortuoso canale
alimentare è provvisto di una voluminosa ingluvie e di un ventriglio con
robusta armatura masticatoria; l'intestino medio presenta anteriormente 8
diverticoli ciechi digitiformi. I tubi malpighiani, circa un centinaio, sono
riuniti in 6 gruppi. Un paio di voluminose ghiandole salivari, ciascuna di
regola con un serbatoio, riuniscono i loro condotti prima di sboccare tra
l'ipofaringe e il labio.

Riproduzione e sviluppo. I testicoli constano di un gran numero di piccoli


follicoli addensati intorno alla porzione distale di due lunghi deferenti, che
confluiscono in un breve canale eiaculatore, al quale sono annesse parecchie
vescicole seminali e numerose ghiandole accessorie digitiformi. Gli spermato-
zoi sono del tipo classico pterigote: flagellati, mobili, con acrosoma e perfora-
torium, derivati mitocondriali con cristallomitina e assonema «9+9+2». Le
uova sono rivestite da un corion robusto, costituito dai due tipici strati
sclerificati (eso- ed endocorion) che ne delimitano uno intermedio nel quale
scorre l'aria attraverso una trama di strutture colonnari. In questo strato si
apre un micropilo che traversa il corion presso il polo anteriore. Sono
presenti anche numerosi aeropili. I brevi e larghi ovidotti, ove confluiscono di
solito 8-10 ovarioli panoistici, si congiungono in un utero ove si versano un
paio di ghiandole ramificate. Ciascuna di queste due ghiandole elabora una
sua propria secrezione; dalla mescolanza delle due secrezioni prende origine
la caratteristica ooteca dei Blattoidei, la quale forma un involucro duro (è una
proteina tannizzata al chinone) intorno a varie uova ordinatamente disposte.
Al momento della deposizione l'utero contiene diverse ooteche che vengono
successivamente espulse. I ricettacoli tubulari del seme sono situati nell'atrio
genitale fra il 7° e l'8° sternite.
Lo sviluppo embrionale si prolunga notevolmente, e le larve somigliano
straordinariamente agli adulti di cui hanno i costumi; ma sono attere e di
colore più chiaro; le ali si sviluppano progressivamente durante lo sviluppo
che è di tipo paurometabolo. Non manca qualche forma in cui lo sviluppo
embrionale si compie entro una tasca incubatrice.

Ecologia. I Blattoidei sono lucifughi, spesso gregari; raramente le forme alate


si servono delle ali, che funzionano piuttosto come paracadute anziché come
Classe Insetti 703

Figura 21.161
Figura 21.160 Blattella germanica: femmina
Periplaneta americana con l'ooteca sporgente (a) e
maschio (da Chopard). maschio (b) (da Silvestri).

organi attivi di volo. Le femmine attere e le larve di Rhicnoda e di Epilampra


(orientali e malesi) hanno costumi semiacquatici e possono restare immerse
per parecchi minuti.

Sistematica. Notissima è la cosmopolita * Blatta orientalis, 18-30 mm (fig.


21.158), o Scarafaggio delle cucine, dalle ali brevi nel maschio, ridotte a brevi
squame nella femmina, rappresentante della famiglia dei Blattidi, a cui
appartengono anche *Periplaneta americana, 27-34 mm (fig. 21.160), e P.
australasiae, note per la loro ampia distribuzione e per la loro presenza nelle
abitazioni e nei magazzini, al pari di *Blattella germanica, 10-13 mm (fig.
21.161), appartenente ai Blattellidi, le cui ali sono in ambo i sessi bene
sviluppate. Nei paesi attorno al Mediterraneo sono frequenti le specie del
genere *Ectobius, 8-10 mm (famiglia Ectobiidi), piccole blatte legate al
sottobosco e ai prati.

Ordine Mantoidei. I Mantoidei costituiscono un gruppo molto omogeneo


composto di circa 1800 specie, in massima parte tropicali e diurne. Per
numerosi caratteri sono assai simili ai Blattoidei tanto da venire, da molti
Autori, inclusi in un medesimo ordine: Dittiotteri. Sono tutti carnivori preda-
tori ed anche se ben provvisti d'ali, di rado si mostrano buoni volatori. Il loro
corpo, quasi sempre molto allungato, misura alcuni centimetri. La colorazione
verde, cinerea o bruna, può essere diversa anche in individui della medesima
specie.

Struttura. Il capo ipognato è piccolo, del tutto scoperto dal protorace,


mobilissimo, con occhi composti bene sviluppati e 3 ocelli, antenne filiformi,
multiarticolate, talora (Empusidi) pettinate nei maschi, apparato masticatore
robusto. Il pro torace è allungato (spesso allungatissimo), mentre il meso- e il
metatorace sono assai brevi. Il 1° paio di zampe è di regola lungo e assai
704 Phylum Artropodi

robusto con una caratteristica conformazione ad arto rapace due volte piega-
bile a gomito e lanciabile all'innanzi per ghermire le prede: la coxa è assai
lunga, il femore sollevandosi può avvicinare il proprio margine superiore al
margine superiore della coxa, mentre la tibia, piegandosi, avvicina il suo
margine inferiore dentato a quello inferiore, pure dentato, del femore. Le
zampe del 2° e 3° paio sono gracili, circa di ugual lunghezza, ambulatone e al
pari di quelle del 1° paio posseggono il tarso di regola 5-articolato. Le ali,
talora del tutto assenti, sono variamente sviluppate: le anteriori sono tegmine
coriacee, le posteriori ali membranose, talora assai ampie e colorate; in
generale i maschi sono alati. L'addome, fornito di larga base e spesso assai
ingrossato nelle femmine, consta di 10 segmenti, all'ultimo dei quali, forman-
te la placca sopranale, sono attaccati i cerci pluriarticolati; il 9° sterno nei
maschi e il 7° assai sviluppato nelle femmine costituiscono le rispettive placche
sottogenitali. La placca sottogenitale nel maschio reca 2 stili, i cui corrispon-
denti nella femmina vengono perduti precocemente. Le appendici copulatorie
maschili consistono in due paia di valve, di cui quelle di destra assai più
piccole di quelle di sinistra; dipendono dal 9° segmento, da cui emerge un
piccolo fallo. Le appendici addominali che formano l'ovopositore della fem-
mina consistono in 3 paia di valve dipendenti dall'8° e dal 9° sterno (come
negli Ortotteri); l'ovopositore piuttosto piccolo rimane inguainato dalla placca
sottogenitale; alla sua base si trova l'orifizio sessuale fra il 7° e l'8° sternite.
Il sistema nervoso possiede 3 gangli toracici e 7 addominali. Non vi sono né
organi uditivi, né apparati stridulanti. Il sistema tracheale possiede 2 paia di
stigmi toracici ed 8 addominali. Le ghiandole salivari labiali e mandibolari
sono molto differenziate. L'intestino anteriore è lungo, con grande ingluvie e
piccolo ventriglio trituratore; al breve intestino medio sono annessi 8 ciechi
anteriori digitiformi lunghi; nell'intestino posteriore si gettano circa 100 tubi
malpighiani filiformi e brevi; v'è un'ampolla rettale ben differenziata. I
deferenti, con cui si continuano i due voluminosi testicoli, confluiscono in un
canale eiaculatore al quale sono annessi un paio di vescicole seminali e varie
ghiandole accessorie.

Riproduzione e sviluppo. Gli spermatozoi somigliano a quelli dei Blattoidei,


e sono perciò del tipo classico, anche se mancano di perforatorium. Gli ovari
composti di numerosi ovarioli panoistici si continuano con due ovidotti, che si
riuniscono, ricevendo gli sbocchi di due coppie di ghiandole ramificate;
mentre la vagina si apre fra il 7° e l'8° sterno, il ricettacolo seminale si apre
fra l'8° e il 9°. La duplice secrezione delle 4 ghiandole ricordate costituisce un
liquido proteico vischioso che, abbondantemente emesso e irrobustito dal
calcio di una quinta ghiandola, si solidifica all'aria assumendo una consistenza
pergamenacea e servendo a formare le voluminose e leggerissime ooteche di
varia forma e grandezza, ma sempre con molto spazio riservato all'aria, entro
le quali sono disposte le uova e che la femmina, al momento della deposizio-
ne, salda a qualche sostegno. Le uova presentano, come nei Blattoidei, un
corion a 3 strati (l'interno pieno di aria e sostenuto da colonne) e micropili
anteriori.
Lo sviluppo è paurometabolo: salvo le ali, le neanidi appena sgusciate sono
simili agli adulti, manifestando subito i medesimi istinti predaci e dedicandosi
al cannibalismo e alla caccia.

Ecologia. I Mantoidei attendono la preda immobili e lanciano su di essa le


zampe rapaci. Hanno costumi solitari. Durante l'accoppiamento i maschi di
regola vengono divorati dalle femmine. Si nutrono di Insetti e di Ragni e
qualche grossa specie esotica si dice possa attaccare anche piccoli Vertebrati.
Classe Insetti 705

Figura 21.162
Mantis religiosa femmina (da
Chopard).

Figura 21.163
Iris oratoria femmina (da
Chopard).
Sistematica. I Mantoidei, con la sola famiglia dei Mantidi, sono rappresentati
in Italia da poche specie, tra cui la comune *Mantis religiosa, 40-75 mm (fig.
21.162) di color verde, le cui femmine misurano fino a 7,5 cm mentre il
maschio è un po' più piccolo, *Iris oratoria, 28-47 mm (fig. 21.163), dalle ali
macchiate di viola, ed *Empusa egena, 45-60 mm, meno frequente, col capo
dorsalmente appuntito e antenne del maschio pettinate (fig. 21.164).

Ordine Fasmoidei. Al contrario dei Mantoidei, i Fasmoidei sono tutti vegeta-


riani. Se ne contano più di 2500 specie in massima parte tropicali, notevoli per
il loro mimetismo, rassomigliando a ramoscelli o a foglie di albero. Le loro
dimensioni sono spesso grandi, fino a giungere con Phobaeticus fruhstorferi
alla lunghezza di 30 cm; per contro alcune piccole specie misurano appena 12-
15 mm; non di rado v'è forte differenza di grandezza fra i due sessi. Si fanno
notare per le loro forme singolari e per il corpo di regola eccessivamente stretto
e allungato nei Fasmidi e nei Bacillidi o eccezionalmente largo e appiattito nei
Filliidi. Circa la metà delle specie sono attere, ma anche le forme alate volano
poco e male. Dominano i colori verdi, bruni ed ocracei.

Struttura. Il capo è piccolo, mobile e libero rispetto al pro torace, prognato


con occhi composti bene sviluppati e 3 ocelli presenti solo nelle forme alate;
antenne di solito filiformi, variamente lunghe, di 8-100 articoli, e tipico
apparato masticatore. Il protorace è sempre breve, il mesotorace di media
lunghezza (Filliidi) o allungatissimo, il metatorace lungo quasi quanto il
mesotorace e così ben saldato ai 1° segmento addominale che talora non se ne
scorgono i limiti. Le zampe hanno lunghezza varia presentandosi di solito
tanto più lunghe per quanto più allungato è il corpo; le 3 paia sono all'incirca
uguali, con coxe piuttosto brevi e tarsi di 5 articoli e 2 unghie terminali. Le
ali, quando esistono, hanno vario aspetto: le tegmine, bene sviluppate nei
Filliidi, spesso squamiformi nei Bacillidi e nei Fasmidi, sono sempre più brevi
delle ali posteriori, che nel riposo si ripiegano a ventaglio. L'addome consta
di 10 segmenti, l'ultimo dei quali porta due brevi cerci monoarticolati e una
Figura 21.164
valva anale superiore (le valve anali inferiori fanno corpo col 10° sterno, Empusa egena, maschio (da
quando presente). Chopard).
706 Phylum Artropodi

Le lamine sottogenitali sono formate dal 9° sterno nel maschio e dall'8"


nella femmina. In gran parte delle specie il 10° sterno differenzia, nei maschi,
un processo longitudinale detto vomere. L'organo copulatore maschile, asim-
metrico, è situato dietro il 9° sterno, mentre l'orifizio vaginale si apre fra il 9°
e il 10° alla base di un ovopositore fornito di 3 paia di valve e protetto dalla
lamina genitale a forma di guaina.
Mancano nei Fasmoidei gli organi stridulanti, ma esistono, sebbene poco
sviluppati, organi acustici tibiali. L'apparato tracheale ha 2 stigmi toracici ed
8 addominali. Spesso un paio di ghiandole odorifere protoraciche sboccano
dinanzi al 1° paio di zampe. Il sistema nervoso presenta 3 gangli toracici e 5-7
gangli addominali. Lo stomaco trituratore è rudimentale o assente; l'intestino
medio, privo di ciechi anteriori, possiede posteriormente numerose piccole
ghiandole con appendice filiforme; i tubi malpighiani sono numerosi e sottili.
Il sangue è di solito verdastro.

Riproduzione e sviluppo. I testicoli allungati sono, lungo tutta la loro faccia


ventrale, percorsi da un canale che si continua con un deferente; i due
deferenti, dopo aver comunicato ciascuno con una vescicola seminale, si
uniscono in un breve canale eiaculatore. Gli spermatozoi sono peculiarissimi e
molto evoluti. Mancano di perforatorium e di mitocondri, la cui funzione
scheletrica, attorno al lunghissimo e mobile assonema «9+9+2» è assolta da
due corpi accessori laminati lunghissimi, fatti di cheratina. Il loro metaboli-
smo è anaerobio. Gli ovarioli panoistici, disposti in fila longitudinale lungo gli
ovidotti, si collegano ciascuno mediante un lungo filo sospensorio ai tessuti
circostanti al vaso dorsale; gli ovidotti confluiscono in un utero; i tipici
ricettacoli seminali pari, possono essere sostituiti da formazioni analoghe. In
ambo i sessi presso gli orifizi sessuali si aprono considerevoli ghiandole
Figura 21.165 accessorie.
Clonopsis gallica (da
Chopard). La partenogenesi è frequente, anzi in alcune popolazioni di varie specie
(soprattutto di Carausius, Bacillus, Clonopsis) abituale. Alcune specie di
origine ibrida sono stabilmente partenogenetiche. In ogni caso le uova, chiuse
singolarmente entro una parete robusta ed anteriormente opercolata, vengono
fatte cadere senza ordine sul terreno. La parete dell'uovo mostra i tre
consueti stati corionici dei quali l'esocorion è riccamente scolpito da rilievi
fibrosi, ed è a sua volta diviso in due lamine, ognuna delle quali ulteriormen-
te tristratificata. Gli altri due strati sono il consueto strato centrale riccamente
aereato e l'endocorion compatto. Il micropilo è laterale, al centro di un'area
micropilare. La larva neonata fuoriesce rimuovendo l'opercolo, sul quale sono
presenti numerosi aeropili. La larva appena schiusa rassomiglia all'adulto,
salvo la totale assenza di ali. Lo sviluppo è graduale, paurometabolo.

Sistematica. Al sottordine Areolati appartengono specie caratterizzate dalla


presenza di un tipico triangolo di carene sulle tibie medie e posteriori, aventi
un corpo allungato e cilindrico (come i Bacillidi, * Clonopsis gallica, > 55
mm, < 62-70 mm (fig. 21.165), *Bacillus rossius, > 60 mm, < 80-105 mm,
ed altre specie del genere Bacillus comuni attorno al Mediterraneo, insetti
atteri, di colore verde assai variabile, la cui femmina misura fino a 10 cm,
mentre, il maschio è lungo poco più della metà di essa) oppure corpo
straordinariamente appiattito rassomigliante, anche per la forma, il colore e la
nervatura delle tegmine, ad una foglia come nei Filliidi, Phyllium (fig.
21.166), della regione etiopica e soprattutto di quella malese. Al sottordine
Anareolati privo dell'aria tibiale, appartiene Carausius morosus, nota specie
Figura 21.166
Phyllium frondosum femmina allevata nei laboratori di tutto il mondo per ricerche sperimentali, originaria
(da Redtenbacher). dalla Regione Orientale.
Classe Insetti 707

Ordine Grilloblattoidei. I Grilloblattoidei sono poco più di una dozzina di


specie di piccoli Ortotteroidei atteri, di medie dimensioni, con esoscheletro
poco sclerificato, presenti solo nel Nord-America e nel Giappone. Antenne
moniliformi, pluriarticolate. Occhi laterali, assai ridotti, e ocelli mancanti;
apparato boccale masticatore tipico. Le zampe sono ambulatorie, uguali fra di
loro, con tarsi di 5 articoli e pretarsi con 2 unghie. Addome di 10 segmenti
con stili al 9° segmento, cerci di 8 articoli. Ovopositore ensiforme e organo
copulatore maschile asimmetrico, diviso in 2 lobi diversi. L'ovopositore
consiste in 3 paia di sottili valve. Canale alimentare con ingluvie e ventriglio,
2 ciechi al mesentere, 12-14 tubi malpighiani. Sistema nervoso centrale con 3
paia di gangli toracici e 7 addominali. Sistema genitale munito di ghiandole
accessorie. Spermatozoi mobili, flagellati, col classico flagello «9+9+2» ma
privi di perforatorium; uova grandi e con corion scuro, ben sclerificato. Sono
Insetti paurometaboli, lucifughi, legati soprattutto alle profonde fenditure dei
terreni di alta montagna, fino al limite delle nevi. Hanno un lunghissimo
sviluppo (5 anni), richiedono umidità, non sopportano il sole o temperature
superiori ai 16°. Comprendono una sola famiglia, i Grilloblattidi, con i generi
Grylloblatta (fig. 21.167) (americano) e Galloisiana (giapponese).

Ordine Ortotteri. L'ordine degli Ortotteri comprende oltre 20.000 specie in


gran parte distribuite nelle regioni calde. Gli Ortotteri sono notevoli per le loro Figura 21.167
dimensioni, la cui media supera quella di qualsiasi altro ordine; hanno in Grylloblatta campodeiformis
femmina (da Walker).
generale corpo robusto, coperto da solido esoscheletro, quasi sempre alquanto
compresso; per la maggior parte sono mediocri volatori, ma ve ne sono anche
di ottimi, così come nelle svariate famiglie si incontrano forme attere o con ali
ridotte ed inette al volo. La loro più appariscente caratteristica consiste
nell'enorme sviluppo delle zampe posteriori e nella loro attitudine al salto (fig.
21.168), sebbene talora (Grillotalpa) anch'esse siano puramente ambulatorie.
In nessun altro gruppo sono tanto frequenti gli apparati stridulanti come in
questo.

Struttura. Il capo è grande, di solito poco mobile, quasi sempre ipognato e


con la sua base incastonata nel pronoto. Le antenne sono filiformi, pluriarti-
colate, di varia lunghezza. Agli occhi composti, di solito bene sviluppati, si
aggiungono spesso 3 ocelli. L'apparato boccale è masticatore tipico. Dei 3
segmenti toracici il 1° è più grande, mobile, con noto di solito robustissimo,
foggiato a sella, più o meno esteso in due lobi laterali deflessi; il 2° e 3°
segmento sono fissi l'uno all'altro. Il 1° e il 2° paio di zampe sono quasi
sempre circa uguali ed ambulatori, ma talora (ad es. in Gryllotalpa, Cylindra-
cheta e Cooloola) il 1° paio è fortemente modificato per la escavazione (fig.
21.175); le zampe del 3° si fanno quasi sempre distinguere per la lunghezza e
la robustezza delle tibie e dei femori. In tutte le zampe i tarsi constano di 3-4
articoli (raramente 1-2) e terminano con 2 unghie. Quando le ali sono bene
sviluppate, le tegmine si presentano coriacee, allungate, con margini laterali
quasi paralleli e ricoprono le ali posteriori larghe, membranose, ripiegate
durante il riposo. L'addome, unito al torace con larga base, è diviso in 10
segmenti mobili con grande tergo; l'11° segmento è rappresentato dai para-
protti, 3 lamine (una dorsale, o epiprotto, e due laterali) che circondano
l'ano. Dalla base dei paraprotti partono un paio di cerci generalmente brevi e
di un sol pezzo, raramente (Myrmecophilus) lunghi e pluriarticolati, come in
varie neanidi di altre specie. Nel maschio il 9° segmento porta spesso degli
stili, mentre dal suo sterno, più sviluppato che negli altri segmenti, parte un
organo copulatore più o meno complicato. Nella femmina esiste di solito un
ovopositore più o meno allungato, talora cortissimo, formato da due valve
708 Phylum Artropodi

Figura 21.168
Acrometopa macropoda italica,
maschio (da Chopard).

anteriori (inferiori per posizione) spettanti all'8° segmento e da due paia di


valve posteriori (le esterne più grandi, le interne più piccole) non sempre
tutte sviluppate, che spettano al 9° segmento. Le valve, sebbene originatesi
separatamente, formano a completo sviluppo un insieme di pezzi incastonati
l'uno nell'altro, fornendo un esempio molto dimostrativo di coaptazione.
Gli apparati stridulanti sono di due tipi principali: il tipo alare e il tipo
femoro-alare. Nel tipo alare, consueto tra gli Ensiferi, la stridulazione è
prodotta dallo sfregamento di una costola sporgente e denticolata (archetto)
di una tegmina contro una porzione rigida (cembalo) dell'altra, che vien
messa in vibrazione: tanto l'archetto che il cembalo possono trovarsi su
entrambe le tegmine (Grilloidei), oppure una tegmina è provvista di archetto
e l'altra di cembalo (Tettigonioidei). Nel tipo femoro-alare, proprio degli
Acridoidei funziona da archetto una costola dentellata della faccia interna dei
femori del 3° paio di zampe, e da cembalo una costola delle tegmine.
Numerose specie sono prive di apparato stridulante, che di regola è sviluppa-
to solo nei maschi.
Nelle specie con apparato stridulante non mancano mai gli organi uditivi,
bene sviluppati anche nelle femmine, essendo accertato che la stridulazione
serve anche da richiamo sessuale. Tali organi timpanici, più o meno altamen-
te differenziati, nei Tettigonioidei sono localizzati alla base delle tibie del 1°
paio di zampe, mentre negli Acridoidei si trovano ai lati del 1° segmento
addominale.
Il sistema nervoso presenta 3 gangli toracici e 4-7 addominali. L'intestino
ha ingluvie molto sviluppato, ventriglio trituratore robusto nei Tettigonioidei,
ma poco differenziato negli Acridoidei, intestino medio con 2 diverticoli
ciechi anteriori nei Tettigonioidei e 6 negli Acridoidei, intestino posteriore
con gran numero di tubi malpighiani, talora riuniti in unico ciuffo. Sistema
tracheale di solito con sacchi aerei, 2 paia di stigmi toracici ed 8 addominali.
Al sistema circolatorio sono annesse due vescicole pulsanti alla base delle
antenne.
Classe Insetti 709

Riproduzione e sviluppo. I testicoli constano di numerosi tubuli; negli


Acridoidei e nei Grillacridoidei pur rimanendo pari, sono conglobati in una
massa impari; i due deferenti si uniscono in un canale eiaculatore; da
vescicole seminali possono funzionare o una porzione allargata e convoluta
dei deferenti o diverticoli ciechi che sboccano nel canale eiaculatore nel quale
versano i loro prodotti numerose ghiandole accessorie di diverso tipo. Gli
spermatozoi, di norma flagellati e mobili, sono di tipo «9+9+2» con robusti
derivati mitocondriali ricchi di cristallomitina e un paio di corpi accessori ben
sviluppati. Acrosoma sempre presente, ma molto ridotto nelle forme più
evolute, nelle quali manca il perforatorium. Gli ovari, voluminosi, con
numerosi ovarioli panoistici, si continuano con un paio di ovidotti che
sboccano nell'utero, il quale si apre all'esterno con una vagina alla base
dell'ovopositore, dietro l'8° sterno, presso il condotto del ricettacolo seminale;
frequenti sono le ghiandole che versano i loro prodotti presso l'orificio
vaginale, con funzione lubrificante. Negli Acridoidei due diverticoli craniali
degli ovidotti pari secernono una proteina che costituisce le ooteche.
Sono noti casi di partenogenesi (Saga, Myrmecophilus). Le uova, di forma
allungata, vengono deposte in masse o isolatamente nei luoghi più disparati,
talora introdotte nel terreno o nei tessuti vegetali. Esse sono rivestite da uno
spesso corion, riccamente scolpito in rilievi cupoliformi e in cellette esagonali,
provvisto dello strato intermedio spugnoso ed aereato, i micropili sono presso
il polo posteriore. Nello strato più superficiale (esocorion) degli Acrididi si
differenziano granuli densi che irrobustiscono ulteriormente la parete. In
alcune specie (molte delle quali, come i vari Gryllotalpa, appartenenti ai
Grilloidei) che ovidepongono nel terreno; in appositi nidi o ricoveri umidi, il
corion è sottile, elastico, privo di scultura. Lo sviluppo avviene gradualmente
per paurometabolia e nelle forme attere le neanidi schiuse rassomigliano
straordinariamente agli adulti, mentre nelle forme alate le ali crescono
progressivamente attraverso le mute dello stadio ninfale.

Ecologia. Gli Ortotteri sono Insetti essenzialmente terrestri, in gran parte


amanti del caldo e della luce solare, ma molte forme sono lucifughe,
crepuscolari o notturne, cavernicole o sotterranee. Qualche rara specie
(Scelimena, Hydropedeticus) è acquaiola e buona nuotatrice ed ha le tibie
posteriori dilatate a paletta. Il regime alimentare è prevalentemente vegeta-
riano od onnivoro, ma non mancano fra i Tettigonioidei alcune specie (es.
Saga) che vivono esclusivamente di prede animali.

Sistematica. L'ordine degli Ortotteri, noto fin dal Permiano, viene suddiviso
nei due sottordini degli Ensiferi e dei Celiferi.
Gli Ensiferi sono riconoscibili per le antenne lunghe o lunghissime, multi-
articolate, per l'ovopositore quasi sempre considerevolmente lungo, per gli
organi timpanali tibiali, situati superficialmente o nel fondo di particolari
fossette, per l'apparato stridulante di tipo alare. Una delle superfamiglie più
rappresentate è quella dei Tettigonioidei dal colore generalmente verde, dai
tarsi 4-articolati, dai cerci brevi. Nella fauna italiana sono da ricordare: la
notissima *Tettigonia viridissima, > circa 30 mm, < circa 40 mm (fig.
21.169); *Saga pedo piuttosto rara, lunga fino a 80 mm, le cui femmine sono
Ordine: Orthoptera
del tutto attere, mentre i rarissimi maschi (assenti in alcuni luoghi) posseggo- Sottordine: Ensifera
no tegmine squamiformi; l'enorme *Decticus albifrons, 38 mm (fig. 21.169), Superfamiglia: Tettigonioidea
Grylloidea
frequente attorno al bacino del Mediterraneo, Phaneroptera nana, circa 15 Sottordine: Celifera
mm, riconoscibile per l'ovopositore compresso e ricurvo a falce (ovidepone Famiglia: Acridiidae
nelle foglie) e per la brevità delle ali anteriori rispetto alle posteriori; la Tetrigidae
Tridactylidae
affine, ma più grande, *Acrometopa macropoda italica, < 22 mm, > 30 mm
710 Phylum Artropodi

Figura 21.169
Alcune delle principali
cavallette della fauna italiana,
a. Dociostaurus maroccanus
femmina, a1. maschio;
b. Calliptamus italicus, b1. lo
stesso (femmina) in atto di
volare; c. Pamphagus
marmoratus adulta femmina;
d. Decticus albifrons adulto
femmina; e. Tettigonia
viridissima femmina;
f. Ephippiger perforatus
femmina (da Berlese).

(fig. 21.168); gli * Ephippiger, da 20 a 40 mm (fig. 21.169), ritenuti talora


dannosi alla vite; la serie delle *Dolichopoda, 15-20 mm (da nord a sud lungo
l'Appennino: ligustica, laetitiae, schiavazzii, baccettii, geniculata, palpata),
attere, con zampe e antenne lunghissime, prive di organi timpanici, cavernico-
le. Altra superfamiglia assai ricca è quella dei Grilloidei, dai colori general-
mente oscuri, dal capo globoso, dai tarsi 3-articolati, dai cerci piuttosto
lunghi. Vi appartengono: *Acheta domestica, 16-20 mm (fig. 21.170), di color
bruno chiaro, un tempo quasi cosmopolita, e frequente nelle abitazioni rurali,
ora in Italia quasi scomparsa e sostituita dalla invadente attera e grigiastra
*Gryllomorpha dalmatina, 12-19 mm; i generi cavernicoli *Acroneuroptila, 17-
20 mm (fig. 21.171) sardo, *Petaloptila, 10 mm (iberico ed appenninico: fig.
21.172), e *Discoptila, 9 mm (mediterraneo-anatolico); *Gryllus campestris,
20-26 mm, detto Grillo canterino (fig. 21.173), di color nero, comune nelle
campagne, ove da adulto canta nelle prime ore della notte e si rintana entro
buche scavate nel terreno; l'affine, ma più piccolo, *Melanogryllus desertus,
Classe Insetti 711

Figura 21.171
Acroneuroptila sardoa,
maschio (da Baccetti).

Figura 21.172
Petaloptila andreinii, maschio
(da Capra).
712 Phylum Artropodi

Figura 21.173
Gryllus campestris (Grillo
canterino), maschio (da
Berlese).

Figura 21.174
Melanogryllus desertus:
maschio (a) e femmina (b)

Figura 21.175
Gryllotalpa 17-chromosomica,
maschio (da Berlese).

13-19 mm (fig. 21.174), comune nei seminativi e nei pascoli, il piccolo


*Oecanthus pellucens 9-15 mm, o Grilletto canterino, di color paglierino
chiaro, il singolare genere * Gryllotalpa (fig. 21.175), 35-40 mm dai costumi
sotterranei, dal corpo tozzo di color bruno-ocraceo, dalle zampe anteriori
robustissime, corte, appiattite, con un processo dentiforme ai femori, 4 alle
tibie, ed uno per ciascuno dei due articoli tarsali, atte a scavare gallerie, dalle
zampe posteriori poco più lunghe delle intermedie, dalle tegmine brevi che
lasciano scoperte le ali posteriori anch'esse brevi, rappresentato in Italia da
numerose specie diffuse dall'arco alpino (*G. grillotalpa) alla Sicilia (*G.
quindecim) e riconoscibili per il numero cromosomico.
I Celiferi si lasciano riconoscere per le loro antenne corte con non più di 30
articoli, per le zampe, di cui le ultime sempre saltatorie, che posseggono non
più di 3 articoli tarsali, per l'ovopositore a forma di pinza, sempre breve ma
robusto, per la stridulazione tipicamente femoro-alare (fig. 21.123) o talora
dovuta a strofinio delle ali posteriori contro le corrispondenti tegmine, e per
la situazione addominale degli organi timpanali. Sono vegetariani voracissimi.
Alcune specie, quali *Schistocerca gregaria, afro-asiatica (fig. 21.176), *Do-
ciostaurus maroccanus, * Locusta migratoria, propria della fauna europea (fig.
21.177), ecc. presentano un curioso fenomeno, accompagnato da polimorfi-
smo, per cui gli individui possono passare da una fase solitaria ad una fase
gregaria (fig. 21.177). Allorché le condizioni della località abitata non sono
eccessivamente propizie allo sviluppo, la densità della popolazione si mantie-
ne a un di presso costante e tale da assicurare sufficiente alimentazione a tutti
gli individui, che in tal caso si presentano sotto la forma solitaria o sedenta-
ria, che può perpetuarsi. Ma allorché in determinate regioni si verifichino e si
prolunghino condizioni particolarmente favorevoli, allora la densità della
popolazione aumenta e gli individui mostrano delle modificazioni sia morfolo-
Classe Insetti 713

Figura 21.176
Schistocerca gregaria,
maschio (da Dirsh).

Figura 21.177
Locusta migratoria. a. Fase
solitària, b. Fase gregaria (da
giche sia fisiologiche, sia di comportamento, tendendo ad aggregarsi, fino a Chopard).
che, la pressione vitale essendo giunta al suo massimo, si presentano sotto la
forma gregaria o migratoria, e gli adulti riuniti in orde sterminate si allonta-
nano dalla località sovrapopolata e nello stesso tempo depauperata di alimen-
to, per invadere nuove aree, recando danni incalcolabili alla vegetazione
lungo tutto il loro percorso. Gli individui gregari, poi, in aree scarsamente
popolate o rarefatte sono soggetti a dissociarsi e a far ritorno alla fase
solitaria. Sembra che le condizioni ambientali siano effettivamente quelle che
maggiormente agiscono, nel corso dello sviluppo, sull'habitus di fase; esse
però si sovrappongono ad un effetto materno che indirizza l'embrione verso
la condizione di fase della madre, sovrapponendosi a sua volta ad un fondo
genetico diverso per le due diverse fasi (in ciascuna delle quali è stato
possibile isolare linee pure per i caratteri di fase). Le tre specie testé
ricordate appartengono alla ricca famiglia degli Acridiidi: altre più o meno
frequenti nei paesi mediterranei sono: *Anacridium aegyptium, > 32-56 mm,
< 50-66 mm, grosso ortottero (fig. 21.178) solitario, svernante da adulto,
dannoso alle siepi di alloro; *Calliptamus italicus, > 13-26 mm, < 21.36 mm
dalle ali posteriori rosee, e *C. barbarus (come il precedente), *Dociostaurus
maroccanus, circa 30 mm, (figg. 21.132, 21.169), tutte specie dannose all'agri-
coltura, svernanti allo stadio di uovo; *Oedipoda caerulescens, > 15-21 mm,
< 22-28 mm (fig. 21.179) dalle ali posteriori azzurre con fascia nera; *Truxa-
714 Phylum Artropodi

Figura 21.178
Anacridium aegyptìum,
maschio (da Chopard).

Figura 21.179
Oedipoda coerulescens,
femmina (da Chopard).

Figura 21.180
Acrida turrita, maschio (da
Dish).

lls nasuta, *Arida turrita (fig. 21.180) e *Acrida bicolor, > 30-46 mm, < 52-
75 mm, caratteristiche per il capo prolungato all'innanzi in un cono allungatis-
simo presso il cui apice si staccano un paio di antenne compresse; il volumi-
noso *Pamphagus marmoratus (fig. 21.169, solo in Sicilia), lungo circa 100
mm dalle ali ridottissime, i numerosissimi e tozzi Podismini, atteri o semiatte-
ri, presenti con numerosi generi e specie nei pascoli alpini ed appenninici (fig.
21.181), ecc. La famiglia dei Tetrigidi è ben riconoscibile per la grande
estensione del tergo protoracico che può prolungarsi all'indietro fino a coprire
e a sopravanzare le ali posteriori e l'addome, sostituendo così le tegmine
ridotte a brevi squame; vi appartengono forme di dimensioni relativamente
piccole quale *Tetrix subulata, 8-10 mm, abbondante in quasi tutta l'Eurasia,
mentre varie specie tropicali si fanno notare per le curiose escrescenze dorsali
del protorace e Scelimena per le sue abitudini acquatiche. Ai Celiferi vanno
ascritti anche i piccoli Tridattilidi, lunghi in media 50 mm, di costumi
sotterranei, caratteristici per i 3-4 processi distali delle tibie del 3° paio di
zampe (es. Tridactylus).

Ordine Dermatteri. I Dermatteri costituiscono un ordine molto omogeneo


comprendente un migliaio di specie, in massima parte delle regioni tropicali,
che in generale non oltrepassano 1 cm di lunghezza, pur potendo arrivare con
Titanolabis colossea a quasi 5 cm. Il più antico resto fossile data dal Giuras-
sico.
Classe Insetti 715

Figura 21.181
Podisma ruffoi, maschio e
femmina (da Baccetti).

Struttura. Il loro corpo è snello, depresso, con esoscheletro abbastanza


robusto. Il capo prognato, tenuto orizzontalmente e mobilissimo, ha occhi
composti rotondi, è privo di ocelli (talora rappresentati da tre macchie prive
di funzione), possiede antenne filiformi di 10-50 articoli, e porta un apparato
boccale masticatore tipico. Il protorace è mobile e più grande del meso- e del
metatorace, che sono saldati. Le ali anteriori e posteriori, nelle specie in cui
sono sviluppate, si mostrano fortemente disuguali, presentando una caratteri-
stica fisionomia: quelle del 1° paio (tegmine) sono brevi e terminano tronche;
quelle del 2° paio sono invece ampie e nel riposo si ripiegano a gomito ed a
ventaglio, in modo da rimanere, nonostante la loro maggior lunghezza, quasi
completamente ricoperte dalle tegmine, mentre la massima parte dell'addome
rimane a nudo. Le zampe sono circa uguali ed atte alla corsa; il tarso consta
di 3 articoli e termina con 2 unghie. L'addome consta di 12 segmenti; ma il
telson e l'11° segmento (che rimane compreso fra due cerci uniarticolati, più o
meno lunghi e ben sclerificati, mobilmente uniti al 10° segmento e formanti
una sorta di forcipe) sono ridotti o atrofici. Nel maschio il 10° sterno è
ricoperto dal 9°, che forma una placca sottogenitale proteggendo il fallo,
primitivamente bifido; nella femmina l'8° e il 9° segmento sono ridotti e
nascosti sia dorsalmente che ventralmente dal 7° segmento, il cui sterno
costituisce la placca sottogenitale. Non esistono gonapofisi femminili (fig.
21.182).
Il colore del tegumento è bruno scuro o giallo scuro. Presso il margine
posteriore del 3° e 4° tergite addominale sboccano due paia di ghiandole
odorifere. Il ricco sistema tracheale possiede due paia di stigmi toracici e 8
addominali. Il sistema nervoso mostra 3 gangli toracici e 6 addominali. Il
canale digerente, con ingluvie e ventriglio masticatore, non presenta altri
diverticoli che due gruppi laterali di 8-10 tubi malpighiani.
716 Phylum Artropodi

Figura 21.182
Forficula aurìcularia, femmina
con le ali di sinistra aperte
(da Silvestri).

Riproduzione e sviluppo. I testicoli constano di numerosissimi follicoli


formanti due masse allungate compatte; i due deferenti conducono ad una
vescicola seminale, da cui partono un paio di canali eiaculatori che terminano
all'estremità di 2 peni dissimmetrici, oppure, nelle forme più differenziate, un
solo canale eiaculatore che sbocca in un pene impari. Gli spermatozoi sono di
tipo classico, «9+9+2». Nelle femmine gli ovari sono composti di pochi
ovarioli meroistici o di numerosi brevissimi ovarioli contenenti ciascuno un
solo uovo; gli ovidotti, forniti di ricettacoli seminali, si continuano con due
vagine aventi sbocchi separati nelle specie il cui maschio possiede pene
duplice, mentre confluiscono in una vagina impari nelle forme con pene
impari. Gli orifizi sessuali sono situati in ambo i sessi fra il 9° e il 10° sterno.
Lo sviluppo è paurometabolo; le larve schiudono rompendo la teca dell'uo-
vo mediante una particolare spina cefalica; sono simili agli adulti ma attere e
talora (Diplatys) con lunghi cerci multiarticolati. Le uova presentano un
normale corion privo di particolari difese. Infatti le uova vengono curate dalla
madre, entro nidi scavati nel terreno, per tutta la durata della vita embrio-
nale.

Ecologia. Sia gli stadi preimmaginali che gli adulti sono prevalentemente
vegetariani attaccando le parti più carnose delle piante e potendo in certi
paesi ove abbondano riuscire nocivi all'agricoltura. Sono lucifughi e dimorano
quasi tutti non lontano dalle acque.

Sistematica. I Dermatteri vengono divisi nei tre sottordini degli Arixenidei,


degli Emimeridei e dei Forficulidei.
Gli Arixenidei, atteri e parassiti esterni di Pipistrelli della regione Malese,
comprendono due sole specie del genere Arixenia. Agli Emimeridei, vivipari,
ciechi ed atteri, appartengono 8 specie ectoparassite di Roditori (Cricetomys)
dell'Africa tropicale ed australe, ad esempio Hemimerus (fig. 21.183). Il
rimanente delle specie appartengono alle varie famiglie dei Forficulidei, delle
quali quella dei Forficulidi è rappresentata dalla comunissima *Forficula
auricularia, 10-16 mm, cerci 3,5-8 mm, o Forbicina. Solo nei Forficulidei i
cerci, spesso variamente sviluppati anche nella medesima specie, sono rivestiti
di un robusto esoscheletro e presentano la caratteristica forma di forcipe,
Figura 21.183
Hemimerus deceptus, femmina potendo servire eventualmente per afferrare piccole prede animali e portarle
(da Deoras). alla bocca, ma mai per pungere o ferire.
Classe Insetti 717

Ordine Isotteri. Gli Isotteri sono Insetti paurometaboli masticatori notissimi


per la loro vita sociale dovuta al fatto che numerosissimi membri della
medesima famiglia fra i quali intercedono notevoli differenze morfologiche,
rimangono aggregati in un medesimo nido o termitaio costituendo delle caste
adibite a determinati lavori. Gli Isotteri, i cui resti fossili più antichi datano
dall'inizio del Terziario, contano oltre 2000 specie attuali note, in massima
parte tropicali, di piccole e medie dimensioni, salvo le femmine cariche di uova
il cui addome diviene voluminosissimo e in certe specie può perfino superare i
10 cm di lunghezza.

Struttura. Il capo, abbastanza mobile e prognato, diventa enorme nei soldati,


potendo superare la mole del corpo. Gli occhi composti sono presenti negli
alati macrotteri e nelle caste che abitualmente si espongono alla luce solare,
ma negli altri casi regrediscono spesso fino a totale scomparsa; quando
esistono, possono essere accompagnati da due (mai 3) ocelli frontali. È
notevole una ghiandola frontale che sbocca all'esterno con un poro mediano
emettendo un liquido lattiginoso e che è particolarmente sviluppata nei
soldati di molte specie. Le antenne filiformi constano di 9-32 articoli. Appara-
to boccale masticatore ortotteroide: le mandibole nei soldati sono enormi e
spesso dissimmetriche, però nei cosiddetti soldati nasuti di varie Termiti (così
chiamati per il capo prolungato ed appuntito all'innanzi) sono vestigiali.
Segmenti toracici circa uguali. Le zampe sono circa uguali, cursorie con tarsi
di 4 articoli (5 in Mastotermes). Le due paia di ali membranose trasparenti si
rassomigliano straordinariamente per forma, dimensione e nervatura (solo in
Mastotermes le posteriori differiscono dalle anteriori per un lobo postero-
basale); presso la base presentano una linea di frattura lungo la quale nelle
forme macrottere le ali vengono troncate, rimanendo solo i brevi monconi
(detti scaglie). L'addome consta di 10 segmenti, l'ultimo dei quali serve di
supporto ad un paio di cerci 2-9 articolati; nella femmina il 7° sterno forma
una grande placca sottogenitale che ricopre i succèssivi sterni. Spesso il 9°
sterno porta un paio di piccoli stili raramente presenti nelle femmine sessuate
(in Mastotermes danno luogo ad un ovopositore rudimentale). Nelle femmine
adulte cariche d'uova le membrane tegumentali dell'addome divenuto enorme
si distendono straordinariamente ed i primitivi scleriti rimangono perciò molto
distanziati.
Il sistema nervoso, poco concentrato, presenta 3 gangli toracici e 6 addomi-
nali. Gli stigmi toracici sono in numero di 2 paia e gli addominali di 8.
Il canale alimentare presenta un'ingluvie, un ventriglio trituratore più o
meno semplice, un intestino medio relativamente sottile con eventuali ciechi
anteriori, ed un intestino posteriore che riceve 2-8 tubi malpighiani e che si
allarga in una particolare ampolla del colon, ove nelle Termiti xilofaghe
prosperano gran numero di Flagellati ipermastigini indispensabili per la
digestione dell'alimento cellulosico.

Riproduzione e sviluppo. L'apparato genitale di regola è sviluppato solo


negli individui riproduttori, mentre negli operai e nei soldati rimane più o
meno atrofico, passando dai soldati di Archotermopsis che lo presentano
ancora completamente sviluppato e funzionante (tanto da poter produrre
uova fertili) ad Eutermes monoceros ove non ne esiste traccia. Nelle femmine
feconde gli ovari consistono in un vario numero di ovarioli panoistici disposti
in serie lungo gli ovidotti, che mediante un'apertura comune sboccano nella
tasca genitale, il cui pavimento è formato dal 7° sterno e nella quale si aprono
anche il ricettacolo seminale e il condotto comune di un ciuffo di tubuli
ghiandolari. I testicoli consistono in un grappolo di follicoli; i due deferenti
718 Phylum Artropodi

Figura 21.184
Termes bellicosus: regina (a),
re (b), soldati (c-d) e operai
(e-f) di diversa grandezza (da
Silvestri).

sboccano uniti in un canale eiaculatore a cui sono annesse vescicole seminali.


Gli spermatozoi sono fortemente aberranti e privi di acrosoma: nelle specie
più primitive sono pluriflagellati, di modello «9+0», nelle più evolute aflagel-
lati del tutto ed immobili (Reticulitermes) o mobili mediante estroflessioni
laminari della membrana riempite di microtubuli (Calotermes).
Salvo in Mastotermes, le uova vengono deposte isolatamente. Esse sono
rivestite da un corion spesso, scolpito in faccette esagonali, con strato
spugnoso ben evidente e micropili sui fianchi dell'uovo o presso il polo
posteriore. Lo sviluppo è graduale. Le mute sono accompagnate da periodi di
quiescenza particolarmente evidenti nell'ultima muta degli alati e nelle mute
in cui vengono acquistati i caratteri di soldati. Tali periodi di quiescenza, che
sono considerati come un prolungamento del periodo di inattività, di solito
assai breve, che normalmente accompagna sempre le mute, ricordano tuttavia
l'impupamento degli Insetti olometaboli. Le giovanissime larve vengono
nutrite dagli operai o in mancanza di questi dalle larve di stadi avanzati.

Composizione delle società. In una società differenziata si distinguono: un


maschio e una femmina riproduttori (che costituiscono la cosiddetta coppia
reale formata dal re e dalla regina), un enorme stuolo (da alcune migliaia ad
alcune centinaia di migliaia) di adulti di ambo i sessi atteri e sterili (operai e
soldati) ed una gran quantità di larve a diverso stadio di sviluppo (fig.
21.184). La regina è unicamente intenta a deporre le ova. Le larve che ne
schiudono danno origine: a maschi e femmine alate, se ricevono un'adeguata
alimentazione che permette un completo sviluppo dell'apparato genitale (che
pare sia in particolar modo favorito dalla saliva delle operaie somministrata
con l'alimento); e agli individui sterili (o neutri) di ambo i sessi che non
mettono ali e il cui apparato genitale si presenta più o meno atrofico. La
prole alata (forma macrottera) che di solito compare una volta all'anno,
sciama abbandonando la società ed il termitaio; e ogni singola coppia, dopo
Classe Insetti 719

Figura 21.185
Reticulitermes lucifugus, regina
di' complemento (a) e alato
(b).

essersi liberata delle ali, inizia la costruzione di un nuovo termitaio fondando


una nuova società di cui essa rappresenterà la coppia reale genuina. In una
società già costituita il re, la regina o entrambi, in caso di morte, possono
venire sostituiti o con alati a cui vengono strappate le ali prima che sfarfallino
(e in tal caso si hanno delle coppie reali di sostituzione somiglianti alle
fondatrici), o con individui ottenuti da larve già indirizzate verso la sterilità,
ma poi sottoposte al regime alimentare destinato ai futuri riproduttori e che
perciò sviluppano il loro apparato genitale. In tal caso si ottengono dei reali
di supplemento che differiscono per la forma generale dai reali genuini e
soprattutto perché, a seconda dello stadio larvale in cui venne iniziata la
nuova alimentazione, presentano ali piccole (forme brachittere), ben distin-
guibili dai monconi presenti nei reali genuini, o sono del tutto atteri (fig.
21.185). Atteri e perciò larviformi sono gli individui sterili di ambo i sessi
(castrazione alimentare) che possono differenziarsi in operai e soldati, gli uni
col compito di costruire il termitaio e di alimentare i reali e la casta dei
soldati, gli altri adibiti alla difesa della società e della dimora. Tanto gli
operai che i soldati possono presentarsi di dimensioni e di aspetto diverso.
Alcune specie mancano della casta degli operai, che in tal caso vengono so-
stituiti dalle larve che in seguito si trasformeranno in alati, altre specie man-
cano di soldati ed allora gli operai si assumono anche il compito della difesa.

Ecologia. Gli Isotteri sono prevalentemente mangiatori di legno, però varie


specie attaccano piante erbacee e detriti organici vari. Sono lucifughi e salvo
che in determinati momenti rimangono nascosti nei loro nidi. Questi in
parecchie specie dei paesi tropicali assumono l'aspetto di costruzioni impo-
nenti che contengono una vasta camera reale, varie camere secondarie e
numerose gallerie. A seconda della ubicazione e del materiale di costruzione
del termitaio, vengono distinti in terricoli, arboricoli e lignicoli. Nei terricoli
la parte principale del termitaio, contenente la camera nuziale, è scavata nel
720 Phylum Artropodi

Figura 21.186
Operai e soldati delle Termiti
italiane, a. Soldato di
Calotermes flavicollis.
b. Soldato di Reticulitermes
lucifugus. c. Operaio di R.
lucifugus (da Chopard).

terreno in prossimità della superficie o è sopraelevata formando edifici di


varia forma e grandezza; gli arboricoli costituiscono il termitaio con terriccio
e materie vegetali sugli alberi; i lignicoli lo scavano nel legno degli alberi
aggiungendovi delle gallerie esterne edificate con pasta di legno. Parecchie
specie nell'interno di particolari camere dispongono pasta di legno triturato
ove prosperano dei Funghi usati come alimento.

Sistematica. Gli Isotteri sono distinti in diverse famiglie, fra cui ricordiamo
Mastotermitidi con una sola specie australiana di Mastotermes, Calotermitidi e
Rinotermitidi comprendenti le specie europee. In Italia sono abbastanza
comuni e dannosissime alle travi delle abitazioni *Calotermes flavicollis (fig.
21.186), lunghezza del corpo 6-7 mm, apertura alare 20 mm nelle caste alate,
le cui società di non più di 400-500 individui mancano di operai adulti, e
*Reticulitermes lucifugus (fig. 21.186), dimensioni simili al precedente, con
società di molte migliaia di individui con operai e soldati, ma nelle quali da
noi non sono stati trovati che operai e reali di supplemento. Nell'Africa
tropicale è frequentissimo Termes bellicosus (fig. 21.184) appartenente ai
Termitidi, i cui termitai conici possono sollevarsi da terra anche più di 2 m.

Ordine Zoratteri. Spiccato come negli Isotteri, sebbene non accompagnato


dalla costituzione di caste sterili, è il polimorfismo degli Zoratteri, piccoli
Insetti prevalentemente tropicali non più lunghi di 1,5-2,5 mm, i cui adulti
tanto maschi che femmine si presentano sia sotto forma attera (fig. 21.187) che
alata. Se ne conoscono una decina di specie, nessuna delle quali europea.

Struttura. Gli Zoratteri hanno corpo allungato, con addome ingrossato nelle
femmine. Il capo quasi prognato è provvisto di occhi composti e di 3 ocelli
nelle forme alate, mentre ne è privo nelle attere; le antenne moniliformi
constano di 9 articoli; l'apparato boccale è masticatore tipico, con lobi esterni
e lobi interni ben separati sia nelle mascelle che nel labio il cui premento è
scisso. I segmenti toracici sono di grandezza decrescente; le zampe sono simili
con tarso 2-articolato. Le ali anteriori con poche nervature sono più lunghe
delle posteriori, le cui nervature si riducono al minimo; entrambe hanno la
tendenza a rompersi presso la base, senza che però esista una linea definita di
frattura, come nelle Termiti. L'addome terminato da due brevi cerci uniarti-
Figura 21.187
Zorotypus guineensis, maschio colati e privo di appendici copulatorie e di ovopositore, consta di 10 segmenti
attero (da Silvestri). (fig. 21.188).
Classe Insetti 721

Figura 21.188
Zorotypus hubbardi, femmina
alata e femmina attera (da
Caudell).

Nella catena nervosa ventrale si contano 3 gangli toracici e 2 masse


gangliari addominali. Delle 10 paia di stigmi 2 sono toracici ed 8 addominali.
L'intestino anteriore è lunghissimo, con piccolo ventriglio masticatore; l'inte-
stino medio, breve ed ampio, manca di ciechi; all'intestino posteriore circon-
voluto sono annessi 6 tubi malpighiani. Gli ovari constano ciascuno di non
meno di 5 ovarioli panoistici; i testicoli ovoidi sono connessi col canale
eiaculatore mediante due brevi deferenti. Gli spermatozoi non sono stati
studiati, le uova sono provviste di un corion scolpito secondo un reticolato
esagonale.

Sviluppo. Lo sviluppo delle larve è graduale, paurometabolo. Gli Zoratteri


sono rari; vivono nel terreno, sotto i tronchi marci o dentro il legno
semidecomposto e nei termitai, nutrendosi di piccoli Artropodi, soprattutto di
Acari. Costituiscono (almeno presso alcune specie) piccole colonie di una
ventina (raramente un centinaio) di membri, fra i quali, nonostante il
polimorfismo, non si è riuscito a constatare nessuna divisione del lavoro né
alcun tipo di rapporto sociale.

Sistematica. Una delle specie più note è Zorotypus hubbardi nord-ameri-


cano.

Ordine Embiotteri. Gli Embiotteri, le cui specie soprattutto tropicali ed


ampiamente distribuite non raggiungono il centinaio, sono dei piccoli Insetti
paurometaboli con tipico apparato boccale masticatore, dai costumi general-
mente gregari, con maschi atteri o alati (non di rado le due forme coesistono
nella medesima specie) e femmine sempre attere, viventi entro gallerie tubulari
di tessuto sericeo costruite sotto le pietre o nel terreno asciutto o sui tronchi
degli alberi. Sono vegetariani e lucifughi, ma i maschi (che, se alati, volano
poco e male) possono nutrirsi di piccole prede animali.

Struttura. Gli Embiotteri hanno corpo stretto, con i due lati paralleli,
allungato, depresso, di non più di 2 cm di lunghezza, rivestito di tegumenti
deboli e setolosi. Il capo prognato reca un paio di antenne filiformi di 15-32
articoli, due occhi composti, è privo di ocelli, ed è provvisto di un apparato
boccale masticatore tipico ortotteroide con entrambi i lobi delle mascelle e
del labio bene distinti. I segmenti toracici sono notevolmente più allungati
nella femmina anziché nel maschio. Le zampe sono ambulatorie con 3 articoli
tarsali, quelle del 2° paio più gracili e corte delle altre; quelle del 1° paio col
1° articolo tarsale straordinariamente ingrossato e contenente numerose ghian-
dole sericigene unicellulari funzionanti anche nella larva. Le ali del maschio,
722 Phylum Artropodi

Figura 21.189
Embia sabulosa, maschio e
femmina (da Enderlein).

quando esistono, sono subeguali, membranose, trasparenti, con poche nerva-


ture simili in entrambe le paia. L'addome consta di 10 segmenti. Nel maschio
adulto (salvo in Clothoda) il 10° tergo è longitudinalmente diviso in due
placche asimmetriche, con processi di varia forma su entrambe o solo sopra
una di queste. I cerci brevi, dissimetrici (salvo in Clothoda) nel maschio, sono
di regola biarticolati (fig. 21.189).
La femmina manca di ovopositore ed il maschio di particolari appendici
genitali, ma il 10° segmento ed i cerci di quest'ultimo sono conformati per la
copula; l'orifizio sessuale maschile si apre dietro il 9° sterno ed il femminile
dietro l'8°, protetti dalla placca genitale fornita rispettivamente dal 9° e dall'8°
sterno. Spermatozoi di tipo classico ma privi di perforatorium. Uova provviste
di opercolo, con aeropili in tale regione e micropilo su un fianco, presso
l'opercolo stesso.
Si contano 2 paia di stigmi toracici ed 8 addominali. Il sistema nervoso
possiede 3 gangli toracici e 7 addominali collegati da duplici connettivi. Il
canale alimentare è quasi diritto con l'intestino anteriore lungo provvisto di
ingluvie e stomaco trituratore, intestino medio tubulare e privo di ciechi,
intestino posteriore breve con circa 20-24 tubi malpighiani.

Riproduzione e sviluppo. I testicoli allungati sono divisi in 5 sezioni da 4


strozzature anulari; ciascun deferente si dilata funzionando da vescicola
seminale e si getta in un breve canale eiaculatore, ove si aprono i condotti di
due o più paia di ghiandole accessorie, due delle quali voluminosissime e
rassomiglianti ai testicoli. Gli ovari constano ciascuno di 5 ovarioli seriati
lungo gli ovidotti, che si uniscono presso il loro sbocco, ricevendo il condotto
di un ricettacolo seminale impari dorsale.
Le uova degli Embiotteri vengono racchiuse in bozzoli sericei ed appese
nell'interno delle gallerie. Lo sviluppo è graduale. Negli stadi preimmaginali
dei maschi alati gli abbozzi delle ali si sviluppano internamente fino alla
penultima muta e solo nell'ultima età (stadio ninfale) appaiono all'esterno. Le
neanidi e le ninfe rimangono nella galleria materna fino alla 2a età, indi si co-
struiscono proprie gallerie che di solito rimangono reciprocamente collegate.
Classe Insetti 723

Sistematica. In *Monotylota ramburi (fig. 21.190), > 7-8 mm, < 10-14 mm,
dei paesi circummediterranei, la cui femmina è lunga sino a 14 mm mentre il
maschio è alquanto più piccolo, ambo i sessi sono atteri; in *Embia sabulosa
e in *E. savignyi del bacino mediterraneo orientale il maschio è alato.
*Haploembia solieri, > 9mm, < 12 mm, comune nel Mediterraneo occidenta-
le, ha i due sessi atteri e presenta in alcune regioni un interessante fenomeno
di partenogenesi telitoca obbligatoria scatenatasi in seguito alla castrazione
dei maschi da parte di una Gregarina.

Ordine Plecotteri. I Plecotteri noti fino dal Permiano, comprendono più di


2000 specie di 5-30 mm di lunghezza, soprattutto diffuse nell'emisfero boreale:
sono eterometaboli emimetaboli e le loro larve vivono quasi esclusivamente in
acque dolci limpide, in prossimità delle quali dimorano gli adulti alati, stando
quasi sempre fermi sulle erbe o tra le fronde degli alberi (fig. 21. 191).

Struttura. Il capo prognato reca un paio di lunghe antenne filiformi multiarti-


colate, un paio di occhi composti bene sviluppati, 3 (raramente solo 2) ocelli
con lente corneale puramente cuticolare, un apparato boccale masticatore con
frequenti riduzioni che interessano soprattutto le mandibole. I 3 segmenti
toracici sono mobili l'uno rispetto all'altro, circa di ugual grandezza, e
strutturalmente rivelano una condizione primitiva. Le zampe, bene sviluppate
e atte alla deambulazione, mostrano una subcoxa presso la base delle coxe: il Figura 21.190
Monotylota ramburi, femmina
tarso consta di 3 articoli e termina con due unghie e un empodio. Le ali (da Chopard).
membranose, trasparenti, con poche nervature principali, di solito bene
sviluppate, talora sono più o meno fortemente ridotte nei maschi: le posterio-
ri sono più larghe delle anteriori e spesso lievemente bilobe; nel riposo sono
rivolte all'indietro poggiate sull'addome. L'addome, depresso, mobile rispetto
al torace, consta di 10 segmenti bene sviluppati, e un 11° segmento ridotto e
completamente trasformato, costituito da epiprocto, paraprocti e lunghi cerci.
In alcune famiglie, quali Nemuridi, Leuctridi e Teniopterigidi, gli adulti
presentano cerci corti e uniarticolati. Mancano in ambo i sessi le gonapofisi,
ma gli ultimi segmenti addominali presentano modificazioni sessuali caratteri-
stiche delle singole specie, che interessano gli sterni, gli ultimi segmenti e le
loro appendici, dalle quali nei maschi dipendono degli uncini copulatori.
Il sistema nervoso è scarsamente concentrato e si distinguono 3 gangli

Figura 21.191
Perla: larva (a) e adulto (b-c)
(da Handlirsch).
724 Phylum Artropodi

toracici e 6-8 gangli addominali. Il sistema tracheale bene sviluppato si apre


all'esterno con 2 paia di stigmi toracici ed 8 addominali: talora nell'adulto a
dipendenza del protorace o di altri segmenti persistono delle pseudobranchie
non funzionali situate ventralmente. Nel canale alimentare sono notevoli la
lunghezza dell'esofago e la brevità dell'intestino medio, spesso fornito di 6-10
diverticoli sacciformi, e dell'intestino posteriore ove sboccano numerosi (fino
a 60) tubi malpighiani: l'ingluvie è ampia, ma il ventriglio è poco sviluppato.

Riproduzione e sviluppo. In ambo i sessi le due gonadi sono anteriormente


riunite l'una all'altra da un canale trasverso intorno al quale si trovano un
gran numero di follicoli testicolari o rispettivamente di ovarioli panoistici.
Orifizio sessuale maschile nel 9° segmento addominale, femminile nell'8°. Gli
spermatozoi sono del tipo classico «9+9+2», ma hanno acrosoma privo di
perforatorium ed un lungo corpo accessorio derivato dall'aggiunto centriolare
fiancheggiante gran parte dell'assonema.
Le femmine abbandonano un gran numero di uova alla superficie dell'ac-
qua. Le uova hanno il corion mostrante la consueta struttura, con un
piastrone respiratorio ricco di aeropili, micropili al polo anteriore o posteriore
e complesse strutture per l'ancoraggio a pietre o erbe palustri. La metamorfo-
si è graduale, di tipo emimetabolo ma con larve che rassomigliano molto agli
adulti, da cui si distinguono soprattutto per l'assenza di ali, che compaiono e
si allungano attraverso il successivo stadio ninfale, e per la presenza di
tracheobranchie, mentre l'apparato tracheale rimane chiuso verso l'esterno.
Tali tracheobranchie negli Eusteniidi (presenti in Sud America, Australia,
Tasmania) consistono in 5-6 paia di appendici addominali corrispondenti a
zampe adibite alla funzione respiratoria, talora di appendici 2-3 articolate che
partono dalle coxe delle zampe toraciche, più spesso si tratta di ciuffi di
appendici respiratorie che partono dalla base delle zampe o fra l'uno e l'altro
segmento toracico o dalla base dei cerci. La vita preimmaginale dura da un
anno, per molte delle specie di piccole dimensioni, a 2-3 e talvolta anche più
anni, per la maggior parte delle specie di grosse dimensioni. È da notare che
alcune specie sfarfallano nella stagione invernale, a differenza di quanto si
verifica negli altri insetti, ma la loro vita immaginale è generalmente breve,
spesso limitata a una-due settimane.
Ordine: Plecoptera
Famiglia: Eustheniidae Sistematica. *Perla grandis, 20-30 mm, e *Nemoura cinerea, 10 mm, sono
Nemouridae
Leuctridae due delle specie più frequenti in Italia ed in gran parte d'Europa. In Italia i
Taeniopterygidae Plecotteri sono presenti con circa 150 specie, molte delle quali endemiche di
Perlidae
aree più o meno ristrette.

Superordine Paraneotteri. Ascriviamo ai Paraneotteri o Emitteroidei


alcuni ordini di insetti paurometaboli estremamente evoluti, nei quali la
paurometabolia stessa può incontrare sensibili modificazioni (neometabolia di
Tisanotteri ed Emitteri; catametabolia di Emitteri Omotteri). In questi Insetti
l'apparato boccale incontra una progressiva trasformazione; dal tipo mastica-
tore (mai tipico, ma più o meno modificato verso il modello pungente in
alcune sue parti), proprio degli Psocotteri e Mallofagi si giunge ad una precisa
disposizione pungente-succhiante, propria degli ordini più evoluti, e cioè degli
Anopluri, Tisanotteri e Emitteri. Le ali, quando presenti, sono 4 e, le due
paia, molto diverse fra di loro.

Ordine Psocotteri. Gli Psocotteri o Copeognati costituiscono un gruppo di


paurometaboli tipici comprendente circa 3000 specie e largamente distribuito
nelle regioni calde e temperate. Le loro dimensioni vanno da 1,5 a 5 mm.
Classe Insetti 725

Figura 21.192
Peripsocus phaeopterus (da
Silvestri).

Molte specie posseggono ali sviluppate, altre rudimentali o assenti in ambo i


sessi o soltanto nella femmina; talora in specie alate si riscontrano generazioni
o individui con ali ridotte; le forme alate raramente volano (fig, 21.192).

Struttura. Il corpo è depresso, rivestito di peli e di squamette, con capo


grande prognato e addome più o meno allargato. Gli occhi composti esistono
quasi sempre, i 3 ocelli solo nelle forme alate. Le antenne filiformi constano
di 13-50 articoli. L'apparato boccale consta: di un paio di robuste mandibole;
di un paio di mascelle con palpo 4-articolato, lobo esterno tozzo e membrano-
so e lobo interno foggiato a stiletto dall'apice forcuto protrattile e retrattile
dietro azione di un particolare muscolo; e di un labio con palpi 1-2-articolati e
con i soli lobi esterni, mentre al posto dei lobi interni si trovano gli sbocchi di
un paio di ghiandole sericigene; la prefaringe, assai larga, è fornita di due
prominenze ovalari. Il 2° segmento toracico, più sviluppato del 1° e del 3°,
nelle forme attere è coalescente con quest'ultimo. Le zampe, atte all'ambula-
zione, sono circa di ugual lunghezza con tarsi 2-3-articolati negli adulti
(sempre 2-articolati nelle larve). Le ali, se bene sviluppate, sono membrano-
se, con nervature ridotte, le anteriori più grandi delle posteriori. L'addome
consta di 10 segmenti ed è privo di cerci o con cerci rudimentali, così come
rudimentali sono le appendici genitali maschili, nascoste dietro il 9° sterno; la
femmina manca di ovopositore.
Il sistema nervoso è concentrato; posteriormente ai gangli sottoesofagei
esistono 3 masse gangliari riunite da connettivi separati, e situate nel torace
sebbene l'ultima spetti all'addome. Il sistema tracheale si apre con 2-3 paia di
stigmi toracici e 6-8 addominali. Il vaso dorsale è cortissimo. Il canale
alimentare è semplice; il ventriglio trituratore non è ben differenziato, né vi
sono diverticoli nell'intestino medio; esistono 4 tubi malpighiani. Nella fem-
mina i due ovari, ciascuno con 3-5 ovarioli meroistici, si continuano con un
paio di brevi ovidotti che sboccano nella vagina alla quale è annesso un
ricettacolo seminale.

Riproduzione e sviluppo. I testicoli sono ovoidi; i brevi deferenti convergono


in un dotto eiaculatore funzionante da sacco copulatore più o meno comples-
so; esistono un paio dì vescicole seminali e ghiandole accessorie.
Gli spermatozoi sono di tipo classico con assonema «9+9+2».
Le uova vengono deposte isolate o a gruppi, scoperte o ricoperte di
escrementi o di tela sericea. Esse hanno un robusto corion dalla struttura
classica, scolpito in faccette esagonali, ricco di aeropili, talora concentrati in
precise aree, e micropili presso il polo anteriore.
726 Phylum Artropodi

Ecologia. Gli Psocotteri vivono sugli alberi, sotto le cortecce, fra i detriti
vegetali, nei nidi di vari animali, fra i libri, ecc. e si nutrono prevalentemente
di materie vegetali vive o in decomposizione, forse anche di piccole prede
animali. Hanno tendenza a formare colonie, che nelle specie sericigene
stanno sotto la protezione di tele comuni che in qualche caso (Archipsocus
recens) possono estendersi per alcuni metri.

Sistematica. Notissimo fra i libri delle biblioteche e negli erbari è * Liposcelis


divinatorìus, lungo circa 1,2 mm, di color giallo chiaro, completamente attero
(fig. 21.193); in Europa su vari alberi, ove tessono la loro tela alla pagina
inferiore delle foglie, sono frequenti *Graphopsocus cruciatus, 4 mm, ed
*Ectopsocus briggsi, 2 mm, entrambi alati, mentre *Atropos (= Trogium)
pulsatorium (con ali rudimentali squamiformi, lungo 1,5-2 mm, non infre-
quente nelle abitazioni), è noto per il rumore a tic-tic prodotto a brevi
Figura 21.193
Liposcelis divinatorìus (da intervalli dalla femmina strofinando lo sterno pregenitale contro il supporto al
Silvestri). quale l'insetto è aggrappato.
Ordine Mallofagi. Alcune migliaia, di cui varie centinaia esistenti in Italia,
sono le specie note di Mallofagi, piccoli Insetti atteri, lunghi da 0,5 a 6 mm,
parassiti esterni di Uccelli e Mammiferi, di cui rodono gli strati superficiali
dell'epidermide, le penne ed i peli, producendo, se numerosi, una forte
irritazione della pelle e intenso prurito, che è causa di insonnia e di disturbi
nervosi.
Struttura. Il corpo dei Mallofagi è fortemente depresso, rivestito di tegumenti
robusti. Il capo grande, mobile, ipognato, può possedere occhi composti poco
sviluppati, ma è privo di ocelli: le antenne contano 3-5 articoli; l'apparato
boccale masticatore possiede robuste mandibole dentate, piccole mascelle con
un solo lobo bene sviluppato e membranoso (la galea) ma, in alcune specie,
con una lacinia bacilliforme e biforcuta come negli Psocotteri; palpo 4-artico-
lato o assente, labio con un paio di piccoli lobi, un paio di brevissimi palpi
uniarticolati e prefaringe complessa simile a quella degli Psocotteri. Il mesoto-
race è assai piccolo, più o meno intimamente fuso col metatorace e talora
anche col protorace. Le zampe corte, ambulatorie, atte ad aggrapparsi, hanno
tarsi di 1 o 2 articoli ed 1 o 2 unghie terminali; le anteriori aiutano nella presa
degli alimenti. L'addome dell'adulto consta di solito di 10 segmenti, di cui il
1° può essere fuso col 2° ed il 9° col 10°; mancano i cerci; le appendici genitali
sono rudimentali. Il maschio possiede di solito un fallo complesso e volumino-
so situato dietro il 9° sterno; l'orificio femminile, privo di ovopositore, si
trova dietro il 7° sternite; in ambo i sessi gli sbocchi sessuali rimangono in una
introflessione esoscheletrica.
Il sistema nervoso è concentrato: ai gangli sottoesofagei fan seguito tre
masse gangliari situate nel torace, l'ultima delle quali provvede l'addome. Il
sistema tracheale si apre con 7 paia di stigmi, di cui un paio protoracico e 6
paia addominali nei segmenti 3°-8° (più raramente 2°-7°) o talora solo nei
segmenti 3°-7°. Il vaso dorsale, raccorciatissimo, situato nella regione addomi-
nale posteriore, con 2-3 paia di ostii, si continua con una lunghissima aorta.
L'intestino anteriore presenta spesso un'ingluvie sotto forma di diverticolo e
manca di ventriglio trituratore; l'intestino medio possiede un paio di sacchi
ciechi anteriori; l'intestino posteriore riceve 4 tubi malpighiani e possiede 6
papille rettali; oltre alle ghiandole salivari labiali munite di serbatoio pedun-
colato, esistono spesso un paio di ghiandole digestive che si gettano nell'inglu-
vie. Gli ovari constano generalmente di 5 ovarioli panoistici (talora meno); i
due ovidotti immettono in una vagina di solito provvista di ricettacolo
seminale e di ghiandole annesse.
Classe Insetti 727

Riproduzione e sviluppo. I testicoli sono composti di 2-3 follicoli distanziati


lungo i relativi deferenti, i quali si gettano in un canale eiaculatore al quale è
annessa una doppia vescicola seminale, oppure nella vescicola seminale. Gli
spermatozoi sono biflagellati, con l'assonema del modello classico «9+9+2».
Le uova vengono attaccate ai peli o alle penne dell'ospite mediante una
secrezione delle ghiandole annesse alla vagina. Il corion è povero di scultura
esterna, ma robusto, provvisto di un opercolo al polo anteriore, perforato da
numerosi micropili, e di un aeropilo al polo posteriore. Lo strato interposto
fra eso- ed endocorion è riccamente fenestrato e spugnoso, e a livello
dell'opercolo forma una vasta camera piena d'aria. I micropili, infatti, esplica-
no anche la funzione di aeropili. Le larve, o neanidi, rassomigliano agli
adulti, nei quali si trasformano gradatamente mediante mute, durante le quali
l'animale rimane attivo.

Sistematica. I Mallofagi si dividono in due sottordini Ambliceri (con antenne


ridotte e mandibole orizzontali) e Iscnoceri (con antenne ben visibili di tre o
cinque articoli e mandibole verticali). Ai primi appartiene, tra le altre, la
famiglia Menoponidi con i cosiddetti pidocchi pollini, Menopon gallinae (fig.
21.194), 1,8 mm, e M. pallidulum, 1,8 mm. Figura 21.194
Menopon gallinae (da
Tra gli Iscnoceri ricordiamo le due famiglie dei Tricodectidi e dei Filopteri- Silvestri).
di. I Tricodectidi (fig. 21.195»), parassiti di Mammiferi, si distinguono per le
antenne 3-articolate e per le zampe con una sola unghia: vi appartiene il
Pidocchio falso del cane o *Trichodectes latus (che può essere ospite interme-
dio di Dipylidium caninum) ed i congeneri *T. equi, *T. bovis, *T. ovis, T.
caprae, da 1 a 2,5 mm. Ordine: Mallophaga
I Filopteridi (da 1 a 6 mm), con antenne di 5 articoli e zampe con due Sottordine: Amblycera
Famiglia: Menoponidae
unghie, comprendono circa 1200 specie parassite di Uccelli. Sottordine: Ischnocera
Lo stesso sottordine comprende anche gli Ematomizidi (da alcuni considera- Famiglia: Trichodectidae
ti un sottordine a parte) con lungo rostro boccale, parassiti degli Elefanti, Philopteridae
Haematomyzidae
lunghi fino a 2 mm (fig. 21.1956).

Figura 21.195
a. Trichodectes equi (da
Séguy). b. Haematomyzus
elephantis, femmina.
728 Phylum Artropodi
Ordine Anopluri. Gli Anopluri, detti anche Sifuncolati, e Lipognati, costitui-
scono un gruppo di Insetti atteri ectoparassiti ematofagi di Mammiferi, com-
prendente alcune centinaia di specie di Pidocchi. Nonostante le peculiarità
dell'apparato boccale, sembrano affini ai Mallofagi.

Struttura. L'aspetto generale del corpo, lungo 2-5 mm, è simile a quello dei
Mallofagi; ma il capo è piccolo, prognato, anteriormente appuntito ed i
segmenti toracici sono poco nettamente distinti l'uno dall'altro. Le antenne,
brevi e filiformi, constano di 3-5 articoli; gli ocelli mancano e gli occhi
composti, talvolta abbastanza sviluppati (come in Pediculus), più spesso sono
ridottissimi o del tutto atrofici (fig. 21.196).
L'apparato boccale, pungitore e succhiatore, ha una conformazione partico-
larissima che non trova riscontro in altri Insetti. La bocca si trova in un breve
rostro aperto distalmente e ventro-longitudinalmente fino ad una laminetta
trasversa; tale rostro è capace di allungarsi alquanto facendo protrudere e
portando all'esterno le sue pareti interne fornite di denti. Pare che la parete
dorsale di esso corrisponda al labbro superiore, mentre secondo alcuni Autori
la laminetta trasversa corrisponderebbe al labbro inferiore e le pareti laterali
dentate alle mascelle e alle mandibole concresciute e profondamente degrada-
te. Dall'apertura boccale del rostro si accede ad un'ampia cavità boccale, la
quale dorsalmente si continua con la faringe divisa in due successive porzioni,
mentre ventralmente da accesso ad un sacco che si estende per tutta la
lunghezza del capo e talora la supera, e che è la guaina della proboscide. La
proboscide è una complessa struttura pungente che nel riposo rimane comple-
Figura 21.196 tamente avvolta dalla guaina, mentre la sua estremità vien fatta sporgere
Pediculus corporis (da fuori dell'orifizio boccale al momento dell'uso. Essa consta di un paio di
Castellani e Chalmers).
stiletti dorsali e di uno stiletto ventrale. I due stiletti dorsali, che con le loro
porzioni basali separate e divergenti si attaccano al fondo della guaina,
secondo alcuni Autori corrisponderebbero alle mascelle, secondo altri alla
prefaringe; essi si incurvano a doccia e distalmente si accollano formando le
due metà laterali di un tubo, entro il quale, posteriormente al livello dorsale
di accollamento, penetrano due prolungamenti laterali del pavimento farin-
geo, anch'essi piegati a doccia ed accollati in maniera da formare un tubo
(tubo faringeo) che perciò rimane incluso entro il tubo formato dagli stiletti
dorsali. Questo tubo è da alcuni interpretato come prefaringeo, da altri come
ipofaringeo. Lo stiletto ventrale, con apice quadridentato, è in realtà costitui-
to da due parti entrambe di origine pari, formanti nell'insieme un tubo
piegato in modo da presentare una doccia sulla quale si adattano gli stiletti
dorsali ciascuno dei quali è lateralmente unito allo stiletto ventrale mediante
sottili membranelle. Basalmente dallo stiletto ventrale divergono due paia di
braccia che si attaccano al fondo della guaina della proboscide; mentre
medialmente esso poggia sopra una differenziazione della parete ventrale
della guaina consistente in una membrana tesa fra due bastoncelli flessibili e
formante una doccia. Lo stiletto ventrale è interpretato come labbro inferiore
o come un tubulo salivare. Fra gli stiletti dorsali e lo stiletto ventrale, in una
scanalatura di quest'ultimo corre il prolungamento cuticolare tubulare del
condotto con cui le ghiandole salivari labiali giungono al fondo della guaina
della proboscide, mentre altre ghiandole sono situate ai lati e nel fondo della
guaina. Una complicata muscolatura mette in azione le due sezioni della
faringe e la guaina della proboscide. Quando l'animale deve succhiare,
evagina il rostro fissandosi con i denticoli alla pelle dell'ospite, la guaina della
proboscide viene tirata all'innanzi in modo che gli stiletti fuoriescono dalla
bocca, infiggendosi nella pelle e iniettandovi la saliva; nello stesso tempo la
faringe agisce come una pompa aspirante ed il sangue dell'ospite percorre il
Classe Insetti 729

Figura 21.197
Schema dell'apparato boccale
di un Anopluro. (*) Pieghe
temporanee delle pareti del
sacco.

Figura 21.198
tubo faringeo incluso nella proboscide e prosegue per il canale alimentare Schema dei rapporti tra i vari
(figg. 21.197 e 21.198). pezzi dell'apparato pungitore
Le zampe sono robuste, capaci di deambulazione, ma specialmente adatte a di un Anopluro (da Weber).
trattenere l'insetto aggrappato all'ospite. Al tarso di un solo articolo fa
seguito un pretarso foggiato ad unghia ricurva ed opponibile ad una sporgen-
za distale della tibia. L'addome largo e piatto consta di 10 segmenti, di cui
però il 9° è vestigiale negli adulti, mentre i primi 5 (Phthirius e affini) possono
essere coalescenti. Mancano i cerci; le femmine hanno brevi gonapofisi; nel
maschio esiste un pene fornito di parameri, che protrude solo nell'atto della
copula, fra il 9° e il 10° segmento.
Il sistema nervoso è concentrato, i gangli toracici e addominali risultando
confusi in unica massa situata nel torace. Il sistema tracheale presenta un paio
(raramente 2 paia) di stigmi toracici e 6 (raramente 7) paia dal 3° (o dal 2°)
all'8° segmento addominale. Vaso dorsale cortissimo, situato presso l'estremi-
tà dell'addome. Il sottile esofago, senza ingluvie e ventriglio, immette diretta-
mente nell'ampio intestino medio, talora provvisto di un paio di ciechi
anteriori; l'intestino posteriore, al cui inizio si trovano 4 tubi malpighiani,
presenta 6 papille rettali. In particolari organi annessi al canale alimentare e
dentro le stesse cellule dell'intestino medio sono stati descritti Batteri simbio-
tici abituali.

Riproduzione e sviluppo. L'apparato genitale maschile consta di un paio di


testicoli bilobi, di un paio di deferenti posteriormente dilatati in vescicole
seminali e confluenti in un canale eiaculatore che percorre il pene; ai
730 Phylum Artropodi

deferenti è annessa una piccola ghiandola vescicolare. Gli spermatozoi sono,


come nei Mallofagi, biflagellati. Nella femmina i 2 ovari sono composti
ciascuno da 5 ovarioli meroistici; gli ovidotti forniti di ghiandole accessorie si
gettano nella vagina priva di ricettacolo seminale e sboccante all'esterno fra
un paio di brevi gonapofisi.
Le uova di regola vengono attaccate ai peli dell'ospite; esse hanno un
corion simile a quello dei Mallofagi, con un opercolo apicale, perforato da
micropili, che si apre con la fuoruscita delle neanidi, le quali presentano già
la forma ed i costumi degli adulti. Lo stadio adulto viene raggiunto attraverso
3 mute.

Ecologia. Gli Anopluri interessano per il loro parassitismo: se numerosi,


provocano nell'ospite intenso prurito e danno perciò luogo a pustole e piaghe.
Inoltre molti di essi con la puntura, con gli escrementi, col contenuto del
corpo schiacciato sulla pelle lesa possono essere veicolo di gravi malattie.

Sistematica. Il Pidocchio del Maiale (*Haematopinus suis) supera i 5 mm di


lunghezza; alquanto più piccoli sono *H. eurysternus del Bue, 2-3 mm, *H.
asini, circa 3 mm, degli Equini, che possono provocare delle ftiriasi ematopi-
niche di una certa gravita, *Pediculus humanus si presenta con le due
sottospecie (da taluni autori moderni ritenute specie distinte): P. h. capitis
(con la femmina lunga fino a 3-4 mm) e P. h. vestimenti (con femmina lunga
fino a 4 mm); quest'ultima soggiorna e depone le uova negli indumenti,
trasferendosi sulla pelle dell'ospite al momento di succhiarne il sangue; le
femmine depongono 10-15 uova al giorno e l'intero sviluppo si compie in una
decina di giorni. Entrambe le sottospecie, ma principalmente la seconda, sono
agenti trasmettitori della Rickettsia prowazeki, causa del tifo petecchiale, della
R. quintanae, che provoca la cosiddetta febbre dei 5 giorni, della Spirochaeta
recurrentis, agente patogeno della febbre ricorrente. Le Rickettsie sopra
ricordate hanno sede nelle cellule epiteliali dell'intestino del Pidocchio e con
la disgregazione di queste cadono nel lume intestinale e vengono emesse con
le feci; la Spirocheta vive nel sangue dell'Insetto ed infetta l'Uomo in seguito
a schiacciamento del Pidocchio ed a penetrazione attraverso qualche lesione
di continuità della pelle. *Phthirius pubis (fig. 21.199) vive tra i peli del pube
umano, potendo estendersi a tutte le superfici pelose ad eccezione del cuoio
capelluto e provocando intenso prurito: la femmina è lunga circa 2 mm, con
torace e addome assai larghi e piatti; il maschio è un po' più piccolo, si
muove poco, tenendosi aggrappato ai peli, che stringe tra l'unghia, il tarso e
l'estremità della tibia; la femmina depone un paio d'uova al giorno, che
attacca ai peli e che si sviluppano in circa 25 giorni.

Figura 21.199
Phthirius pubis (da Castellani
e Chalmers).
Classe Insetti 731

Figura 21.200
Limothrips cerealium, femmina
adulta (da Melis).

Ordine Tisanotteri. I Tisanotteri di cui son note circa 5000 specie, sono Insetti
succhiatori, generalmente fitofagi, paurometaboli neometaboli, di dimensioni
piccole o piccolissime (lunghi in media 1 mm). Posseggono corpo snello e sono
per la maggior parte alati (fig. 21.200).

Struttura. Il loro capo, fortemente ipognato, reca un paio di antenne 6-9


articolate, un paio di occhi composti bene sviluppati e 3 ocelli frontali che
mancano quasi sempre nelle forme attere. Quasi tutti gli scleriti della capsula
cefalica sono coalescenti e senza traccia di suture. Caratteristico è l'apparato
boccale, atto a pungere e a succhiare, più o meno profondamente dissimme-
trico, con notevoli modificazioni e perfino radicale cambiamento dei rapporti
delle sue parti costitutive (fig. 21.201). Vi è un cono boccale formato dal
labbro superiore asimmetrico, dai lobi esterni delle mascelle e dal labbro
inferiore riuniti da una membrana, la quale è interrotta solo presso l'apice del
cono, ove si trova l'orificio boccale circondato da uno sclerite anulare. Entro
il cono boccale sono racchiusi tre stiletti, che secondo la maggioranza degli
Autori corrispondono ai due lobi interni delle mascelle (stili mascellari) ed
alla sola mandibola sinistra, mentre la destra è atrofica. È presente un
apparato prefaringeo che nei Terebranti giunge alla estremità del cono
boccale. Ciascun corpo mascellare ha un palpo 2-8-articolato. Nei Terebranti
l'articolo basale dello stiletto si articola sulla rispettiva placca mascellare; ma
nei Tubuliferi esso perde i suoi normali rapporti e si articola sopra un
processo interno della capsula cranica, mentre sulla placca mascellare sinistra
si articola lo stiletto mandibolare dello stesso lato e con la destra si salda
l'eventuale residuo dell'altra mandibola. Al labbro inferiore, ove sono ricono-
scibili un grande postmento ed un premento indiviso, spettano un paio di
piccoli palpi 1-4 articolati. Lo sbocco delle ghiandole salivari è situato nel
solco tra la prefaringe e il labbro inferiore. Per succhiare, l'animale appoggia
l'apice del cono boccale sulla superficie delle piante di cui lacera i tessuti
mediante i tre stiletti: i succhi che ne sgorgano vengono aspirati per attività
dei muscoli faringei.
Il protorace è libero, mentre il meso- ed il metatorace rimangono salda-
mente uniti. Le 3 paia di zampe sono circa uguali, con tarso 1-2 articolato ed
1-2 unghie terminali; all'estremità del tarso una caratteristica vescicola protru-
732 Phylum Artropodi

fronte

Figura 21.201
Schema dell'apparato boccale
di un Tisanottero: a. capo di
fronte; b. di lato; c. sezione
trasversale della tromba
boccale.

sibile in seguito a pressione sanguigna pare aiuti la deambulazione su qualsiasi


superficie. Le ali talora sono diversamente sviluppate o mancano in diversi
individui della medesima specie; tipicamente sono strettissime, trasparenti,
con nervature ridotte o assenti, con i margini, per lo meno il posteriore, orlati
da una ricca frangia di peli; nel riposo vengono tenute poggiate orizzontal-
mente sull'addome. L'addome consta di 11 segmenti di cui quello anale
ridottissimo; nelle femmine dei Terebranti esiste un ovopositore formato da 2
paia di gonapofisi spettanti all'8° e al 9° segmento, mentre nei Tubuliferi
l'ovopositore manca ed il segmento terminale è tubulare.
Il canale alimentare, col quale sono in relazione 2 (raramente 3) paia di
ghiandole salivari con sbocco comune all'apice del cono boccale, è privo di
ventriglio e possiede un intestino medio suddiviso in una ampia camera
anteriore ed una porzione posteriore tubulare e circonvoluta; si contano 4
tubi malpighiani. Esistono 3-4 paia di stigmi tracheali nel meso- e talora
anche nel metatorace, nel 1° e nell'8° segmento addominale. Il cuore è
confinato nel 7° e nell'8° segmento addominale, e si continua anteriormente
con una lunga aorta. Il sistema nervoso presenta una forte concentrazione: i
gangli protoracici sono fusi con i gangli sottoesofagei; quelli meso- e metato-
racici rimangono individuati; gli addominali formano un'unica massa.

Riproduzione e sviluppo. L'apparato genitale femminile consiste in 4 ovarioli


panoistici per ciascuno dei due ovari, un paio di ovidotti, un ricettacolo
seminale ed alcune piccole ghiandole accessorie, mentre la vagina si apre alla
base delle valve (gonapofisi) dell'ovopositore nei Terebranti, o dietro l'8°
sterno addominale nei Tubuliferi. I maschi posseggono un paio di testicoli
semplici, un paio di deferenti confluenti in un canale eiaculatore ed uno o
due paia di ghiandole accessorie relativamente voluminose; il pene è situato
tra il 9° e il 10° segmento.
Gli spermatozoi hanno due o tre assonemi fusi assieme in una grossa coda.
Si nota cioè una evoluzione verso l'immobilità rispetto alla situazione dei
precedenti ordini di Emitteroidei.
Classe Insetti 733

Figura 21.202
Liothrìps oleae, femmina
adulta (da Melis).

I Tisanotteri hanno di solito riproduzione anfigonica, talora partenogeneti-


ca; in alcune specie sono state riscontrate femmine anfigoniche e femmine
partenogenetiche, forse irregolarmente alternantisi; di altre specie sono ignoti
i maschi. I Tubuliferi depongono le uova sulle piante, i Terebranti entro i
loro tessuti. Il corion delle uova è spesso, provvisto di un ampio strato
intermedio fenestrato e spugnoso, particolarmente evidente in un'area ante-
riore circolare che funge da piastrone respiratorio. Un micropilo è localizzato
al polo posteriore. Le neanidi sono simili agli adulti salvo l'assenza delle ali,
di cui si cominciano a vedere gli abbozzi dopo la 2a muta, nello stadio
successivo, diviso in due età dette preninfale e ninfale. Questo stadio viene
trascorso in semi immobilità, talora al riparo di un bozzoletto, e da esso
sfarfalla l'adulto. In varie specie si succedono parecchie generazioni in un
anno.

Sistematica. I Tisanotteri vengono distinti in Terebranti e Tubuliferi, i primi


provvisti, i secondi sprovvisti di ovopositore differenziato. Ai Terebranti
appartengono *Heliothrips haemorrhoidalis quasi cosmopolita, che danneggia
numerose piante e di cui non sono noti i maschi, e *Limothrips cerealium
(fig. 21.200) diffuso nell'emisfero boreale e dannoso alle Graminacee pungen-
done le infiorescenze e rendendo sterili i fiori o facendo abortire i frutti. Ai
Tubuliferi appartiene *Liothrips oleae (fig. 21.202) che punge le giovani foglie
e le gemme, i fiori ed i giovani frutti dell'Olivo, producendo arresto di
sviluppo e necrosi dei tessuti nel luogo della puntura.

Ordine Emitteri (1). Gli Emitteri o Rincoti costituiscono un ordine di eterome-


taboli paurometaboli (talora neometaboli e catametaboli) succhiatori, assai ben
rappresentato (varie decine di migliaia di specie attuali ripartite nei due
sottordini degli Eterotteri e degli Omotteri) e caratterizzato dalla conformazio-
ne dell'apparato boccale pungitore e succhiatore in tutti gli stadi della loro vita.
Le loro più antiche tracce fossili risalgono all'inizio del Permiano e si
734 Phylum Artropodi

riferiscono ad Omotteri, mentre i primi Eterotteri noti sono del Triassico. Si


nutrono prevalentemente di succhi vegetali potendo arrecare gravi danni alle
piante, ma alcune famiglie sono composte di forme succhiatrici di sangue. In
massima parte sono terrestri; ma molte specie sono adatte alla vita limnica,
vivendo le une alla superficie delle acque in condizione emersa, le altre in
condizione sommersa, e in ogni caso facendo periodiche provviste di aria
atmosferica da immettere nel sistema tracheale; né manca qualche forma
marina appartenente al genere Halobates. Gli Emitteri ematofagi (tutti apparte-
nenti agli Eterotteri) possono essere agenti trasmettitori di gravi malattie.
Le dimensioni degli Emitteri sono assai varie, come media gli Eterotteri
superano gli Omotteri: fra i primi i Belostomatidi comprendono forme di mole
assai considerevole (Lethocerus grandis raggiunge gli 11 cm di lunghezza), ma
non mancano specie di circa 1 mm; fra gli Omotteri si trovano vari grandi
Cicadidi e Fulgoridi (Fulgora laternaria raggiunge i 70 mm), ma abbondano le
forme piccole e piccolissime (parecchi Aleirodidi che non raggiungono 1 mm).
Anche la forma del corpo è straordinariamente varia, né vi è gruppo d'Insetti
in cui si assista alle degradazioni morfologiche che si verificano in molti
Omotteri e principalmente nei Coccidi.

Struttura. Il capo, di regola assai largo a livello degli occhi composti,


straordinariamente prolungato in avanti nei Fulgoridi, è poco mobile rispetto
al pro torace e quasi sempre incassato in questo. Gli occhi composti sono
tipicamente bene sviluppati, ma talora sono atrofici o degenerano. Esistono di
solito anche ocelli frontali che spesso negli Eterotteri e in molti Omotteri
Auchenorinchi sono in numero di 2, mentre i Cicadidi e molti Sternorinchi ne
posseggono 3 (i maschi dei Coccidi di solito ne hanno 2 paia, un paio dorsale
ed un paio ventrale, mentre gli occhi composti sono ridotti a tubercoli o non
sono affatto rappresentati); in alcuni gruppi (Pirrocoridi, Cimicidi e vari altri)
mancano del tutto. Le antenne sono di solito 4-5 articolate, ma talora
posseggono 10 articoli (Psillidi) raramente fino a 25 (maschi di alcuni Cocci-
di). L'apparato boccale mostra i pezzi tipici profondamente modificati. Esso
si presenta come un lungo rostro che sporge da un cono basale e che nel
risposo rimane appoggiato in apposita scanalatura lungo la faccia ventrale del
tronco, mentre, allorché è in azione, si erige perpendicolarmente al substrato.
Il rostro rappresenta il labbro inferiore che è di solito 4-articolato (talora 2- o
3- articolato) e privo di palpi, longitudinalmente piegato in modo da far
combaciare i suoi margini laterali per buon tratto della sua lunghezza, in
maniera da formare una guaina tubulare ove, durante il riposo, rimangono
completamente racchiuse le mandibole e le mascelle. Il labbro superiore
occlude la fessura dorsale che rimane fra i margini del labbro inferiore e con
la sua porzione basale contribuisce a formare la parete del rostro; esso è
talora assai breve e sostituito da una epifaringe sporgente. Le mandibole sono
stiliformi e stanno in rapporto con le cosiddette lamine mandibolari, le quali
debbono esser considerate come porzioni differenziate delle gene e contribui-
scono insieme col clipeo e con le successive lamine mascellari a formare il
cono basale del rostro. Le lamine mascellari corrispondono agli stipiti delle
mascelle, che sono prive di palpi e con i relativi lobi interni formano un
secondo paio di pezzi stiliformi (fig. 21.203). Quando l'animale si accinge ad
alimentarsi, il labbro inferiore si piega a gomito, lasciando parzialmente
scoperti gli stili boccali, che possono così configgersi (fig. 21.204). Gli stili
mandibolari, con sola azione perforatrice e fissatrice, decorrono ai due lati
degli stili mascellari, i quali occupano una posizione centrale, ingranati l'uno
con l'altro per coaptazione in modo da funzionare praticamente come un
pezzo unico internamente percorso da due canalicoli: l'uno dorsale, che serve
Classe Insetti 735

Figura 21.203
Apparato boccale di Emittero
(da Berlese).
Figura 21.204
Penetrazione degli stiletti
boccali di un Emittero (da
Kullenberg).

per aspirare l'alimento liquido, l'altro atto a condurre all'esterno la saliva che
sgorga all'estremità della breve prefaringe.
I 3 segmenti toracici offrono grande varietà: il pro torace è generalmente
assai grande negli Eterotteri, mentre negli Omotteri è di solito piccolo, salvo
nei Membracidi, ove lo sclerite tergale assume un enorme sviluppo prolun-
gandosi all'indietro e dando luogo a bizzarri processi nelle più varie direzioni;
il mesotorace è sempre bene sviluppato e presenta vari scleriti tergali, fra cui
uno mediano o scutello che, sempre assai cospicuo negli Eterotteri (fig.
21.205), in certi Pentatomidi riveste l'addome di una lamina sotto la quale
vengono protette le ali, per cui l'Insetto, quando non vola, sembra attero.
Tipicamente negli Omotteri ambo le paia di ali sono membranose (sovente le
anteriori si presentano coriacee in tutta la loro estensione) e nel riposo si
dispongono a tetto (raramente si mantengono orizzontali); i maschi dei
Coccidi mancano delle ali metatoraciche. Negli Eterotteri invece le ali
anteriori differiscono dalle posteriori perché queste ultime sono membranose,
mentre le prime (dette emielitre) sono coriacee e fortemente sclerificate nella
porzione basale, mentre risultano membranose nella distale, con netta separa-
zione tra le due porzioni. Le ali anteriori sono coaptate con le posteriori del
medesimo lato; negli Eterotteri per solito le due ali di ciascun lato, poggiando
nel riposo sull'addome, s'incrociano nella loro porzione distale con quelle del
lato opposto. Oltre alla costante condizione attera o quasi attera di vari
Eterotteri (quali i Cimicidi) e di numerosi Omotteri (quali le femmine della
maggior parte dei Coccidi e degli Afididi), è notevole negli Emitteri il
polimorfismo alare (spesso indipendente dal sesso e dalla posizione dell'indi-
viduo nel ciclo riproduttivo) presentato da parecchie specie sia di Eterotteri
(soprattutto Idrometridi, Antocoridi, Reduviidi) sia di Omotteri (soprattutto
Fulgoridi, Jassidi, Afididi, Coccidi): l'uno o l'altro sesso o ambedue i sessi
possono presentare forme alate (macrottere) e forme attere, talora con forme
intermedie (brachittere); nel nostro comune Pyrrhocoris apterus esistono
individui con le due paia di ali bene sviluppate ed individui con appena i soli
monconi delle emielitre. Le zampe sono generalmente ambulatorie, circa
uguali fra di loro e terminano con un tarso 1-3 articolato (quasi sempre 3-
articolato negli Eterotteri) e 2 unghie (talora 1) ed eventuali pulvilli o
empodi; le zampe posteriori possono essere saltatorie (come nei Saldidi) o
736 Phylum Artropodi

Figura 21.205
Carpocoris pudicus (da
Goidanich).

natatorie, le anteriori raptatorie o fossorie; nei Coccidi è normale la mancan-


za delle zampe nelle femmine adulte e talvolta il loro numero è ridotto anche
nelle larve. L'addome consta al massimo di 11 segmenti, ma frequentemente
gli ultimi 1-3 (talora più) di essi sono ridotti o scomparsi e nei piccoli
Omotteri non sempre risultano chiaramente delineati. Non esistono mai cerci.
L'ovopositore di tipo ortotteroide consta di 2-3 paia di gonapofisi spettanti
all'8° e al 9° segmento, ma può essere assai ridotto o del tutto assente. I
maschi possono esser provvisti di parameri e presentano un pene spesso
fornito di processi laterali e variamente complicato.
Notevole è la varietà degli organi stridulanti: oltre a quelli notevolmente
complessi dei Cicadidi, sono notevoli quelli di vari Reduviidi costituiti da una
placchetta sternale protoracica trasversalmente rugosa su cui viene strofinata
l'estremità rugosa del rostro, quelli dei Corixidi costituiti da una serie di
spinule tarsali delle zampe anteriori che sfregano contro particolari aree
spinulose del femore del lato opposto, quelli di vari Pentatomidi consistenti in
aree ruvide latero-ventrali del 4° e 5° segmento addominale sulle quali
vengono fatte strisciare alcune spine tibiali delle zampe posteriori, ecc. Il
numero tipico di stigmi è di 10 paia (le 2 prime paia interposte fra i segmenti
toracici, il 3° tergale fra il torace e l'addome, i seguenti in posizione pleuro-
ventrale nei successivi segmenti addominali), ma tale numero subisce riduzio-
ni (le prime paia nei Nepidi adulti sono assenti o non funzionali) soprattutto
negli Sternorinchi (gli Afididi di solito ne posseggono 9 paia) e particolarmen-
te nei Coccidi, le cui femmine spesso non posseggono che le 2 paia toraciche.
Un gran numero di Eterotteri sono provvisti di ghiandole ripugnatorie che
negli adulti sboccano con un paio di pori ventrali nel metatorace, mentre
nelle neanidi sboccano dorsalmente nel 4° o anche nel 5° e nel 6° segmento
addominale. Negli Omotteri invece sono più frequenti le ghiandole cerose, di
solito unicellulari, disposte nel tegumento isolate o a gruppi: la cera assume
aspetto pulverulento, o forma fiocchi o placchette. Il canale alimentare,
Classe Insetti 737

provvisto di una faringe muscolosa atta a succhiare, si presenta più o meno


differenziato, assumendo aspetti diversi nei due sottordini. Negli Eterotteri al
breve esofago segue un intestino medio generalmente suddiviso in 3-4 succes-
sive camere mediante forti strozzature o porzioni tubulari e nelle specie
fitofaghe più o meno ricco di ciechi sotto forma di cripte o di diverticoli
digitiformi nei quali si trovano Batteri simbiotici (presenti già nell'embrione al
quale vengono trasmessi dalla madre). Negli Omotteri l'esofago è spesso
dilatato in una voluminosa ingluvie, che occupa gran parte dell'addome e che
si continua con un lungo intestino medio piegato ad ansa. L'intestino poste-
riore, che in alcuni Coccidi non è in continuità con l'intestino medio e in altri
Omotteri è in diretto contatto con l'intestino anteriore in modo che l'alimento
liquido filtri direttamente da questo a quello, è di regola dilatato in un'ampol-
la, all'inizio della quale partono i tubi malpighiani, di solito 4, talora in
numero maggiore o 2, raramente (Pericerya) 3, in qualche gruppo (Afididi)
assenti. Le ghiandole salivari sono in generale molto bene sviluppate e,
soprattutto negli Eterotteri, offrono una notevole uniformità, consistendo in
un paio di ghiandole salivari accessorie lungo il cui condotto si aprono le
principali: i due condotti si riuniscono presso il loro sbocco nella pompa
salivare, caratteristico organo annesso alla prefaringe e foggiato ad utricolo
dalle pareti muscolose, in cui la saliva viene ritmicamente spinta da un
pistone nel condotto di efflusso, mentre due valvole a linguetta, una presso
l'orifizio del condotto salivare ed una presso l'orifizio di uscita impediscono il
reflusso della saliva. Nelle forme sanguivore (Reduvius, ecc.) le ghiandole
accessorie sono trasformate in serbatoi di saliva. Nell'addome di molti
Omotteri, entro cellule sparse nel tessuto adiposo (micetociti) o aggregate a
formare masse definite (pseudovitello o micetoma) vivono simbioticamente dei
microrganismi, anch'essi trasmessi dalla femmina alle uova, i quali avrebbero
la funzione di scomporre, mediante enzimi da essi elaborati, le sostanze
zuccherine che dall'intestino passano nel sangue dell'Insetto. Il vaso dorsale
può mancare in vari Sternorinchi e soprattutto nei Coccidi. In vari Eterotteri
acquatici, negli Afidi ed in qualche altra specie sono stati riscontrati organi
pulsanti tarsali o più spesso tibiali che regolano la circolazione nelle zampe. I
gangli della catena nervosa ventrale presentano un più o meno alto grado di
concentrazione: i gangli addominali risultano fusi con almeno i due ultimi
gangli toracici; nei Coccidi la concentrazione giunge al suo più alto grado e
ventralmente non esiste di regola che una sola massa gangliare.

Riproduzione e sviluppo. I sessi sono separati; ma fra gli Sternorinchi è


frequente la partenogenesi che nel caso degli Afidi è associata ad alternanza
di generazioni più o meno complicata e notevole polimorfismo. L'apparato
genitale maschile si presenta notevolmente vario e consta di un paio di
testicoli, di un paio di deferenti, di due o una sola vescicola seminale, di
ghiandole accessorie, e di un canale eiaculatore che termina in un fallo spesso
assai lungo e complicato, che allo stato di riposo rimane ritirato nel 9°
segmento addominale; nei Coccidi esso è semplificato e le vescicole seminali
mancano spesso. Gli spermatozoi sono muniti di due flagelli (uno più lungo e
uno più corto) negli Eterotteri; negli Omotteri più primitivi sono monoflagel-
lati, il flagello si involve negli Psillidi e negli Aleirodidi, si perde del tutto nei
Coccidi, ove gli spermatozoi (riuniti in sincizio) consistono del solo nucleo
circondato da numerose palizzate di singoli microtubuli mobili. I due ovari
comprendono un numero vario di ovarioli (frequentemente 7 negli Eterotteri)
di regola acrotrofici; anche il numero dei follicoli degli ovarioli è variabile (di
solito 1-4); i Coccidi presentano numerosi ovarioli ciascuno con un follicolo;
negli Afidi si riscontrano differenze a seconda della posizione nel ciclo
Figura 21.206
a. Cimex lectularius (da
Berlese); b. faccia ventrale
dell'addome della femmina
(da Hase).

riproduttivo (in Viteus vitifoliae le femmine partenogenetiche attere presenta-


no 1-30 ovarioli ciascuno con 2 follicoli; le partenogenetiche alate non hanno
che un ovariolo monofollicolare per ciascun ovario; le anfigoniche, al pari di
altri Afidi e Coccidi, posseggono un solo ovario con un ovariolo monofollico-
lare). All'ovidotto, dilatato nella vagina, sono di regola annessi uno o talora
due ricettacoli seminali e 2-3 ghiandole. In Cimex oltre all'orificio femminile
normale fra l'8° e il 9° segmento dell'addome, esiste un'apertura ventrale
destra tra il 4° e il 5° segmento addominale (fig. 21.206), la quale serve
all'accoppiamento e immette in una sorta di ricettacolo seminale (organo di
Ribaga) da cui gli spermatozoi passerebbero nella cavità del corpo.
Le uova hanno corion riccamente scolpito negli Eterotteri, ove si osservano
reticolati superficiali a forma di esagoni più o meno regolari. In questo
sottordine è presente generalmente un opercolo nella regione anteriore, il cui
esocorion è percorso da numerosi aeropili che terminano nello strato spugno-
so sottostante. Aeropili possono essere concentrati anche in altre aree del
corion, che fungono da piastroni respiratori. Uno o più micropili sboccano in
processi cupoliformi o villiformi presso l'opercolo. Un idropilo è presente
presso il polo posteriore. Gli strati compatti (eso- ed endocorion) e quello
spugnoso interposto sono sempre molto evidenti. Negli Omotteri, che ovide-
pongono in ambienti umidi e protetti, il corion è sottile, non scolpito, privo di
opercolo, con un ricco sistema di aeropili concentrato al polo anteriore,
spesso in un filamento, micropilo laterale e un idropilo posteriore (basale),
spesso decorrente entro una espansione a forma di gambo che è infissa in una
foglia alla quale l'uovo viene ancorato. Le uova vengono deposte isolate o a
mucchi, spesso alla superficie di corpi estranei, talora introdotte con l'ovopo-
sitore entro tessuti vegetali. In alcune specie di Eterotteri, quali Zaitha anura
Ordine: Hemiptera e Phyllomorpha laciniata le femmine depongono sul dorso dei maschi; varie
Sottordine: Heteroptera
Serie: Gymnocerata specie hanno cura della prole. Lo sviluppo postembrionale è graduale (fig.
Superfamiglia: Pentatomoidea 21.208), con accentuazione dei cambiamenti morfologici in corrispondenza
Famiglia: Pentatomidae dell'ultima muta. Generalmente negli Eterotteri si passa all'immagine attra-
Superfamiglia: Coreoidea
Famiglia: Coreidae verso 5 mute (eccezionalmente 7), mentre negli Omotteri il loro numero varia
Superfamiglia: Lygaeoidea a seconda della specie da 2 a 6.
Famiglia: Lygaeidae
Pyrrhocoridae
Myodochidae Sistematica. Distinguiamo anzitutto gli Emitteri nei due grandi sottordini
Superfamiglia: Miroidea degli Eterotteri e degli Omotteri.
Famiglia: Miridae
Superfamiglia: Cimicoidea
Famiglia: Anthocoridae Sottordine Eterotteri. Gli Eterotteri, dal corpo generalmente depresso, dal
Leptopodidae
Cìmicidae capo ortognato o prognato, dalla base del rostro generalmente a livello della
(segue) parte anteriore del capo, dal protorace dorsalmente assai largo, dalle ali, di
Classe Insetti 739

cui le anteriori conformate ad emielitre, di solito presenti e incrociate


sull'addome, dai tarsi di solito 3-articolati, dalle neanidi molto simili agli Superfamiglia: Reduvioidea
adulti (salvo l'assenza delle ali), vengono distinti in Gimnocerati (o Idrocori- Famiglia: Reduviidae
Superfamiglia: Gerroidea
se) e Criptocerati (o Geocorise). Famiglia: Hydrometridae
Ai Gimnocerati appartengono gli Eterotteri terrestri e quelli che vivono Veliidae
Gerridae
sulla superficie delle acque o, al più, possono compiere sommersioni (specie Serie: Cryptocerata
acquaiole). Posseggono antenne ben visibili, libere e mobili, 4-5-articolate, Superfamiglia: Nepoidea
Famiglia: Nepidae
raramente molto raccorciate. Comprendono una decina di superfamiglie Belostomatidae
(Pentatomoidei, Coreoidei, Ligeoidei, Tingoidei, Miroidei, Cimicoidei, Redu- Naucoridae
vioidei, Gerroidei e qualche altra di minore interesse) con svariate famiglie, Superfamiglia: Corixoidea
Famiglia: Corixidae
delle quale se ne richiamano alcune essenziali. Ricca di specie è quella dei Superfamiglia: Pleoidea
Pentatomidi (fig. 21.205 o Cimici di campagna, noti per i colori spesso vivaci, Famiglia: Pleidae
per il nauseabondo odore che di solito emettono se irritati, e per lo scutello Helotrephidae
Superfamiglia: Notonectoidea
talora sviluppatissimo: ne sono esempi *Carpocoris pudicus, 10-14 mm, di Famiglia: Notonectìdae
colore olivaceo, dannoso al riso e a molte altre colture (fig. 21.206), *Palome- Sottordine: Homoptera
Serie:- Auchenorrhyncha
na prasina, 12-16 mm, e *Nezara viridula, 12-16 mm (fig. 21.207), di colore Superfamiglia: Cicadoidea
verde, *Eurygaster maurus, di colore ocraceo con scutello grande circa quanto Famiglia: Cicadidae
l'addome, *Eurydema ventralis, 10 mm, rosso-nera, dannosa alle Crucifere Superfamiglia: Cercopoidea
Famiglia: Cercopidae
(fig. 21.208). Ad essi sono affini i Coreidi, di cui Gonocerus acuteangulatus Superfamiglia: Cicadelloidea
(fig. 21.209) è dannoso ai Noccioli, i Ligeidi, fra cui *Lygaeus militaris, circa Famiglia: Membracidae
Cicadellidae
10 mm, snello, dal corpo rosso con parti nere, i Pirrocoridi, di cui notissimo Superfamiglia: Fulgoroidea
*Pyrrhocoris apterus, 7-12 mm, anch'esso rosso con macchie nere, ed i Famìglia: Fulgoridae
Miodochidi con il genere Heterogaster che presenta in Italia 4 specie dannose Delphacidae
Serie: Sternorrhyncha
all'Ortica, alla Menta, alla Nepitella, al Ginepro ecc. (fig. 21.210). Caratteri- Superfamiglia: Psylloidea
stici sono i Tingidi (es. Stephanitis pyri, 3 mm, dannosa ai Peri, ai Meli e al Famiglia: Aphalaridae
Psyllidae
Biancospino) per la reticolazione delle emielitre e delle parti scoperte del Triozidae
torace (fig. 21.211). Assai ricca (con le sue 5000 specie è la più numerosa fra Homotomidae
gli Eterotteri) è la famiglia dei Capsidi o Miridi dai tegumenti delicati Superfamiglia: Aleyrodoidea
Famiglia: Aleyrodidae
rappresentati da *Lopus lineolatus, 4-5 mm, che abbonda sulle Scabiose e su Superfamiglia: Aphidoidea
altre piante erbacee, *Lygus pratensis, 6-8 mm, gli Helopeltis dell'Asia e Famiglia: Aphididae
Superfamiglia: Coccoidea
dell'Africa tropicali, dannosissimi alla vegetazione per le punture necrotizzan- Famiglia: Margarodidae
ti del loro apparato boccale, *Halticus saltator, 3-5 mm, o Cimicetta nera Ortheziidae
saltatrice, comune in Europa, *Heterotoma, 5 mm, riconoscibile per l'enorme Lacciferidae
Pseudococcidae
sviluppo del 2° articolo antennale, *Calocoris trivialis, 8 mm, dannoso agli Lecaniidae
Agrumi (fig. 21.212) ecc. Gli Antocoridi sono piccoli Eterotteri di colore Diaspididae
scuro che abbondano soprattutto sui fiori, ma si nutrono succhiando altri
Insetti, i quali vengono paralizzati dalla saliva iniettata con la prima o le
prime infissioni del rostro (es. *Anthocoris nemoralis, 3-4 mm). Il piccolo
*Leptopus spinosus, 4 mm, che possiede spinule perfino sugli occhi e sul
labio, è comune in tutte le regioni mediterranee ed appartiene ai Leptopodidi.
Importanti per la parassitologia sono i Cimicidi (fig. 21.206), rappresentati
dalla comune Cimice dei letti (Cimex lectularius), sostituita nelle regioni
tropicali da C. hemipterus (= C. rotundatus); *C. columbarius, 6-5 mm, vive
nelle colombaie e nei pollai. I Cimicidi hanno corpo ovoide, fortemente
depresso, sono privi di ali posteriori e posseggono emielitre rudimentali,
squamiformi e protorace con espansioni latero-dorsali. La Cimice dei letti, di
color rosso bruno, la cui femmina è lunga 5-8 mm, mentre il maschio è
alquanto più piccolo, si nutre del sangue di Mammiferi ed Uccelli e principal-
mente dell'Uomo, assalendo le vittime solo di notte e rimanendo nascosta
durante il giorno. La femmina depone in piccoli gruppi e a intervalli fino a
200-270 uova allungate ed opercolate, da cui sgusciano larve simili agli adulti;
durante la loro vita debbono fare almeno un'abbondante ingestione di sangue
Figura 21.207
per ciascuno dei 6 stadi (5 larvali ed uno immaginale) attraversati; in buone Nezara viridula, femmina (da
condizioni di temperatura e di alimentazione il ciclo vitale si compie in circa G. Russo).
740 Phylum Artropodi

50 giorni e nei nostri paesi possono annualmente succedersi almeno 3


generazioni. Le punture della Cimice, oltre all'irritazione d'intensità variabile,
possono inoculare germi patogeni e virus, potendo contribuire alla diffusione
della peste, della febbre ricorrente, del vaiolo, del tifo esantematico, ecc., ma
sembra che il loro significato come trasmettitori di agenti patogeni sia stato
molto esagerato. Assai ben rappresentata e ricca di specie predatrici, che in
generale assalgono altri Insetti, è la famiglia dei Reduviidi, tra i quali il
comune *Reduvius personatus, 20 mm, le cui neanidi sono ricoperte di
polvere, di detriti e di residui delle vittime succhiate in modo da rimanere
completamente mascherate, e Triatoma (=Conorhinus) megista (fig. 21.213)
diffuso nelle regioni intertropicali e subtropicali delle Americhe, che con le
sue punture può inoculare lo Schizotrypanum cruzi. Caratteristici sono gli
Figura 21.208 Idrometridi, che camminano più o meno rapidamente alla superficie delle
Eurydema ventrale: neanidi (a-
c), ninfe (d-e) e adulto (f) (da
acque dolci, come *Hydrometra stagnorum, 13 mm (fig. 21.214), dal corpo e
Servadei). dalle zampe allungatissime. Alle famiglie dei Veliidi e dei Gerridi appartengo-
Classe Insetti 741

Figura 21.209
Gonocerus acuteangulatus,
femmina adulta (da Boselli).

no invece Velia e Gerris, più robusti, mentre il genere Halobates, attero, dalle Figura 21.210
lunghe zampe e dall'addome raccorciatissimo, è rappresentato sia da specie Heterogaster affinis (a), H.
limniche, sia da specie che vivono alla superficie degli oceani tropicali e artemisiae (b) H cathriae (c),
H. urticae (d) (da Servadei).
subtropicali.
I Criptocerati costituiscono un gruppo di Eterotteri composto di forme
quasi tutte acquatiche che conducono vita sommersa; le loro antenne sono
assai corte e quasi sempre nascoste in apposito solco. Vi si riconoscono
quattro superfamiglie: Nepoidei (con Nepidi, Belostomidi e Naucoridi),
Corixoidei (con la sola fam. dei Corixidi), Pleoidei, (con Pleidi ed Elotrefidi)
e Notonectoidei (con i soli Notonectidi). Caratteristici sono i Nepidi (fig.
21.215) per il loro primo paio di zampe atte ad afferrare la preda, mentre le
742 Phylum Artropodi

Figura 21.211
Stephanitis pyri, femmina (da
Fairmaire).

Figura 21.214
Hydrometra stagnorum,
femmina (da Silvestri).

Figura 21.212
Calocoris trivialis, adulto,
femmina (da Barbagallo).

Figura 21.215
Nepa cinerea (da Poisson).

Figura 21.213
Triatoma megista: a. maschio;
b. larva turgida di sangue (da
Brumpt).
Classe Insetti 743

due successive paia sono natatorie, e per i due lunghi processi apicali
dell'addome che raccostandosi costituiscono un tubo o sifone respiratorio
dall'estremità del quale viene introdotta aria atmosferica e alla cui base si
apre l'ultimo paio di stigmi tracheali: vi appartengono *Nepa cinerea, 22 mm,
la comune Cimice d'acqua, *Ranatra linearis dal corpo lungo e affusolato (30-
35 mm, con sifone respiratorio di 30-35 mm). Ad essi rassomigliano i
robustissimi Belostomatidi dei paesi tropicali (solo Lethocerus niloticus, lungo
6-8 cm, raggiunge l'Europa orientale), che aggrediscono Insetti, Crostacei,
Molluschi e perfino piccoli Vertebrati. Nei Naucoridi (es. *Naucoris cimicoi-
des, 12-15 mm), e nei Corixidi (es. *Corixa geoffroyi, 15 mm), le zampe
anteriori sono brevi, mentre quelle delle due successive paia sono assai
robuste, natatorie. Ai Notonectidi, rappresentati dalla comune *Notonecta
glauca, 15 mm, appartengono abili e predaci nuotatori, che si portano
frequentemente alla superficie col ventre in alto per immettere aria nelle loro
trachee: le loro punture sono assai dolorose. Soprattutto di notte i Criptoce-
rati ben provvisti di ali sono capaci di emergere e compiere voli.

Sottordine Omotteri. A differenza degli Eterotteri, gli Omotteri non posseggo-


no emielitre; le loro ali anteriori sono membranose come le posteriori o
talora uniformemente ispessite e di regola non s'incrociano sull'addome, ma
nel riposo si dispongono a tetto su questo; la base del loro rostro è spostata
posteriormente sulla faccia ventrale del capo. Vengono suddivisi in Aucheno-
rinchi e Sternorinchi.
Gli Auchenorinchi posseggono un rostro che .parte ben distintamente dal
capo, hanno tarsi di 3 articoli, antenne corte e con 2 articoli basali più ampi,
seguiti da altri setoliformi. Vi appartengono parecchie forme di cospicue
dimensioni, dotate di notevole attività locomotoria. Parecchie specie del
gruppo riescono dannose alle piante coltivate non solo per i danni diretti, ma
soprattutto perché vettrici di virus e micoplasmi fitopatogeni. Gli Auchenorin-
chi si ripartiscono in quattro superfamiglie (Cicadoidei, Cercopoidei, Cicadel-
loidei e Fulgoroidei) ciascuna delle quali comprendente una o più famiglie
delle quali si ricordano le principali. I Cicadidi sono rappresentati dalle
Cicale, di cui in Italia sono comuni *Cicada orni, 25 mm, e *Tibicina plebeja,
28 mm (figg. 21.216 e 21.217): i loro maschi (salvo nell'australiano Tettigar-
cta) posseggono potenti e complicati organi stridulanti; le femmine depongo- Figura 21.216
Tibicina plebeja: femmina al
no le uova entro i tessuti vegetali: l'alimento sia degli adulti che delle larve primo (a) e all'ultimo stadio
(che sono sotterranee e posseggono zampe anteriori scavatrici con largo larvale (b) (da Silvestri).

Figura 21.217
Tibicina plebeja, maschio
adulto prono (da Fairmaire).
744 Phylum Artropodi

Figura 21.218 Figura 21.219


Spongophorus gonzaloi (da Stictocephala bisonia (da
Pelaiez). Servadei).

femore dentato e tibia foggiata ad artiglio) è costituito da succhi di vari


alberi. Ai Cercopidi, con ali anteriori coriacee e più grandi dell'addome,
appartengono numerose forme principalmente tropicali, rappresentate in
Europa dalla comune Sputacchina (*Philaenus spumarius, 6 mm): le neanidi
di molte di esse emettono abbondanti escrementi liquidi che, misti a una
secrezione cerosa prodotta da ghiandole del 7° e 8° segmento addominale, son
fatti scorrere all'innanzi in una doccia ventrale e per mezzo dell'aria espirata
dagli stigmi vengono resi spumosi, così che il corpo dell'animale rimane
completamente occultato da una massa di schiuma. Singolarissimi per le
bizzarre escrescenze dorsali del protorace sono i piccoli Membracidi (es.
Membracis, Spongophorus) sparsi soprattutto nelle regioni tropicali delle
Americhe (fig. 21.218); comune in Italia è divenuta la * Stictocephala bisonia,
9 mm, o Cicalina bufalo, di origine neartica e nociva a piante da frutto (fig.
21.219). Una delle più numerose famiglie di Omotteri è quella dei Cicadellidi
(= Jassidi) noti per la loro attitudine al salto: notissima in Italia e in gran
parte dell'Europa è * Cicadella viridis, 5-9 mm, nociva al Ciliegio (fig.
21.220). Diverse altre specie, dei generi *Empoasca, 3-4 mm, *Typholocyba,
3-4 mm, *Zygina, 2-3 mm, sono molto comuni e nocive a svariate piante
coltivate. Vari Fulgoridi (= Dictiofaridi) sono ben riconoscibili per il loro
caratteristico capo prolungato all'innanzi: tali Dictyophara europaea, 9,5-13
mm, o Cicaletta nasuta e la sudamericana Fulgora laternaria, il cui enorme
prolungamento globoso del capo era stato creduto luminescente. Ai Delfacidi
appartiene *Laodelphax striatellus comune in Italia.
Gli Sternorinchi comprendono Omotteri di piccole dimensioni, il cui rostro
è spostato così posteriormente che sembra nascere quasi fra le zampe del 1°
paio. Hanno tarsi di 1-2 segmenti e antenne con 3-11 articoli (eccetto nelle
femmine catametaboliche di alcuni gruppi di Coccidi) tutti più o meno
sviluppati. Appartengono ad essi un gran numero di specie tutte fitomize
(succhiatrici di linfa), molte delle quali sono note per i gravi danni che recano
alle piante coltivate con le loro punture di alimentazione e l'inoculo di saliva
caustica, che induce reazioni varie negli stessi vegetali colpiti; spesso, attra-
verso tale attività alimentarie, vengono trasmesse gravi malattie da virus da
Figura 21.220 piante infette ad altre sane. Diverse specie provocano, per azione salivare, la
Cicadella viridis (da Servadei). formazione di galle e pseudogalle negli organi colpiti delle loro piante ospiti.
Classe Insetti 745

Figura 21.221
Euphyllura olivina: a. adulto in
riposo sopra un rametto
d'olivo; b. femmina adulta con
le ali aperte (da Silvestri).

La stragrande maggioranza, quale conseguenza diretta della loro alimentazio-


ne sbilanciata (ricca di glucidi contenuti nella linfa aspirata, ma povera di
aminoacidi) emettono escrementi zuccherini indicati volgarmente come melata
e sui quali sviluppano funghi saprofiti a micelio melaninico (fumaggine) che
appare in forma di caligine sulle piante infestate.
Gli Sternorinchi includono quattro superfamiglie (Psilloidei, Alerodoidei,
Aglidoidei e Coccoidei).
Gli Psilloidei, simili a minuscole Cicale, sono caratterizzati dall'attitudine al
salto degli adulti. Questi hanno dimensioni di circa 1-5 mm e sono sempre
provvisti di ali membranose, con venulazione alquanto ridotta, che allo stato
di riposo vengono disposte a tetto sull'addome. In molti rappresentanti il
capo presenta un paio di processi frontali detti coni genali; le antenne sono di
norma filiformi e costituite da 10 articoli. L'addome è leggermente pedunco-
lato. Gli stadi giovanili (neanidi e ninfe) hanno aspetto depresso, con capo e
torace solitamente fusi e addome appena distinto dal resto del corpo.
Gli Psilloidei sono prevalentemente vincolati a piante Dicotiledoni, ad
eccezione di alcuni rappresentanti viventi su Monocotiledoni. Il loro sviluppo
si compie attraverso cinque stadi giovanili, di cui gli ultimi due o tre provvisti
di ben evidenti abbozzi alari. Alcune specie compiono l'intero ciclo biologico
rimanendo sempre sulla pianta in cui avviene l'ovideposizione («ospite prima-
rio»). Altre, invece, si trasferiscono per lo svernamento su piante alternative
(«ospiti di rifugio»), in ciò prediligendo le Conifere, su cui rimangono allo
stadio adulto fino alla primavera successiva. Sulle piante attaccate, gli Psilloi-
dei possono rendersi responsabili di alterazioni di vario tipo, dalla semplice
necrosi di tessuti alla produzione di piccole galle di diversa forma (arrotola-
menti di lembi fogliari, galle a fossetta, ecc.). Quasi tutti emettono escremen-
ti zuccherini e numerose specie producono sostanze cerose, sotto forma
filamentosa o polverulenta.
Gli Psilloidei vengono odiernamente divisi in otto famiglie, tra le quali
quelle degli Afalaridi, Psillidi e Triozidi sono le più rappresentative nella
fauna italiana. Per quanto oggi noto, quest'ultima comprende circa 180 specie
di Psilloidei. Fra le più comuni della prima famiglia (Afalaridi) si ricorda
*Euphyllura olivina, 2,5 mm (fig. 21.221), che depone le sue uova entro i
tessuti dei germogli di «Olivo e le cui forme giovanili si addensano sulle parti
attaccate, ricoprendosi di abbondante secrezione cerosa; gli *Psyllopsis, 2-4
mm, che danneggiano le foglie di varie specie di Fraxinus. Degne di menzio-
ne fra gli Psillidi sono le Psille del Pero *Cacopsylla pyri, 3 mm, *C. pyricola,
2,5 mm, *C. pyrisuga, 3,5 mm e varie altre), che possono arrecare ingenti
danni in pereti specializzati (fig. 21.222); inoltre *Cacopsylla mali, 3,5 mm,
746 Phylum Artropodi

Figura 21.222
Capopsylla pyricola: a. ninfa;
b. adulto (da Marlatt).

che attacca principalmente i Meli. Fra i Triozidi, *Trioza alacris, 3,5 mm, che
deforma le foglie del Lauro. Infine, *Homotoma ficus, 5 mm (fig. 21.223) e
*H. viridis, comunemente rinvenibili su piante di Fico, appartengono alla
famiglia degli Omotomidi.
Gli Aleurodoidei devono il loro nome al rivestimento ceroso che, simile a
farina biancastra, ricopre il corpo e le ali degli esemplari adulti. Questi sono
mediamente grandi 1-3 mm, con struttura alquanto delicata e antenne filifor-
mi di sette articoli. Hanno sempre due paia di ali, di colore bianco per il
rivestimento ceroso (da cui il nome di «mosche bianche» spesso attribuito ai
rappresentanti di questa superfamiglia) e con venulazione ridottissima. L'ad-
dome termina con un ampio urite (9°), sul cui dorso si apre la «depressione
vasiforme». Quest'ultima ospita l'urite anale, il cui tergite è detto «opercolo»,
e una lunga lamina sub-anale, detta «lingula». Gli stadi giovanili hanno
aspetto depresso a forma ovale; essi somigliano a neanidi di Coccini, da cui si
distinguono per la presenza della depressione vasiforme. La neanide di la età
è mobile, i successivi tre stadi neanidali hanno invece antenne e zampe
rudimentali e rimangono fissi al substrato; l'esoscheletro della neanide di 4a
età si trasforma in «pupario», al cui interno si sviluppa la subpupa. La
morfologia di tale pupario è di basilare importanza per la sistematica della
superfamiglia. Quest'ultima comprende la sola famiglia degli Aleurodidi, cui
vengono ascritte le sottofamiglie degli Udamoselini (assai primitiva e rappre-
sentata da un'unica specie), Aleurodini e Aleurodicini.
Gli effetti di tali insetti sulle piante ospiti si concretizzano in abbondante
sottrazione di linfa e conseguente emissione di sostanze zuccherine, spesso in
quantità ingenti. Le neanidi di varie specie producono inoltre abbondante
cera in forma filamentosa. La presenza di Aleurodi interessa esclusivamente
le foglie, essi disponendosi sulla loro pagina inferiore. Solitamente non
causano deformazioni fogliari.
Allo stato attuale sono note circa 1200 specie di Aleurodoidei, prevalente-
mente diffuse in ambienti tropicali e subtropicali. La fauna italiana ne conta
solo poche decine (tutte appartenenti agli Aleurodini), fra le quali si ricorda-
no, di un certo rilievo, *Aleyrodes proletella (su piante di Cavolo e su varie
essenze spontanee), *Aleurolobus olivinus (fig. 21.224) (comunissimo sulla
pagina superiore delle foglie di Olivo), *Aleurothrixus floccosus e *Dialeuro-
des citri (dannosi, soprattutto il primo, agli Agrumi), *Bemisia (abaci (assai
polifaga su piante ortive e ornamentali, responsabile di trasmissione di virosi),
*Siphoninus phillyreae (su Phyllyrea spp. e occasionalmente nocivo ai Peri) e
Classe Insetti 747

Figura 21.223
Homotoma ficus: a. femmina;
b. larva della prima età;
c. ninfa (da Boselli).

*Trialeurodes vaporariorum (notevolmente comune e polifago, soprattutto


pernicioso alle colture in ambiente protetto).
Assai notevole è la superfamiglia degli Afidoidei (Afidi, Gorgoglioni o
Pidocchi delle piante) con circa 4000 specie di piccoli Omotteri (0,5-7 mm di
lunghezza) caratterizzati da complessi cicli biologici e da polimorfismo intra-
specifico con due tipi morfologici principali, corrispondenti alla forma attera,
senza ali e a quella alata, provvista di due paia di delicate ali membranose e
trasparenti (fig. 21.225). Come nei due precedenti gruppi i tarsi sono tipica-
mente 2-articolati, mentre le antenne si costituiscono di 3-6 articoli. Si
differenziano, inoltre, per peculiari caratteristiche morfologiche, fra le quali si
ricordano i sifoni o cornicoli, strutture tabulari (ovvero tronco-coniche,
poriformi o persino assenti) situate lateralmente tra il 5° e il 6° segmento
addominale e secernenti una secrezione cerosa con funzioni difensive; la
codicola è un'altra tipica appendice dell'estremità addominale, derivata da
una trasformazione del 9° urotergite.
Negli Afidi è consueta l'eterogonia, realizzata solitamente nell'arco di un
anno (ma talvolta di due anni), attraverso l'evolversi di varie generazioni
partenogenetiche (che hanno luogo nel periodo primaverile-estivo), seguite da
una generazione anfigonica (autunnale), che chiude il ciclo biologico della Figura 21.224
Aleurobolus olivinus, femmina
specie od olociclo. In questo si susseguono: allo stato di riposo (da
1. una generazione di fondatrici, nate in primavera dall'uovo fecondato, Silvestri).
748 Phylum Artropodi

Figura 21.225
Strutture morfologiche
fondamentali negli afidi.
a-b. Attera e alata di Aphis
citrìcola; c. ala anteriore di
Toxoptera aurantii (da (uovo durevole o d'inverno) quasi sempre attere, partenogenetiche e
Barbagallo). virginopare;
2. una o, solitamente, varie generazioni di discendenti (fondatrigenie), an-
ch'esse partenogenetiche e virginopare, attere e alate;
3. una successiva generazione di sessupare (anch'esse però partenogenetiche),
che possono produrre o solo femmine (ginopare) o solo maschi (andropa-
re) o individui di ambo i sessi (anfipare);
4. infine, una generazione anfigonica, con femmina quasi sempre attera e
maschio solitamente alato.
Negli afidi vivipari (che rappresentano la maggior parte delle specie) le
generazioni partenogenetiche si susseguono per viviparità; solo la femmina
anfigonica risulta ovipara. Per contro negli afidi ovipari tutte le generazioni si
riproducono per oviparità. Quando tutte le generazioni prima indicate avven-
gono su una medesima specie di pianta ospite, l'afide viene definito monoico.
Viceversa, quando il completamento dell'olociclo richiede la presenza di due
specie botaniche differenti, l'afide (o il ciclo cui esso da luogo) è dioico; in
questo caso viene indicata come «ospite primario» la pianta sulla quale
avviene la deposizione dell'uovo fecondato e il conseguente sviluppo della
fondatrice, mentre costituisce «ospite secondario» la pianta sulla quale avven-
gono le generazioni estive di fondatrigenie. Lo spostamento dell'afide tra
l'una e l'altra delle due piante ospiti avviene mediante forme alate, indicate
come migranti, quelle che dal primario vanno verso il secondario, e reimmi-
granti, quelle che a fine estate eseguono il movimento inverso. Il complesso
delle generazioni che si svolgono su ciascuno dei due ospiti viene indicato
come paraciclo.
In favorevoli circostanze ambientali molti afidi non vanno incontro alla
generazione anfigonica, ma continuano a riprodursi esclusivamente con conti-
nue generazioni partenogenetiche (anolociclo).
Classe Insetti 749

Figura 21.226
Viteus vitifoliae: 1. alata
(sessupara); 2. femmina
anfigonica; 3. maschio;
4. larva neonata di
neogallecola; 5. gallecola
adulta; 6. larva neonata di
neoradicicola;
7. radicicola adulta (1, 2, 3, 4,
6 da Grassi e coli, 5 e 7 da
Silvestri).

Gli Afidi, originariamente quasi tutti confinati nell'emisfero boreale, con


l'estendersi delle coltivazioni ed il trasporto di molte specie vegetali dall'una
all'altra regione del globo, sono ormai comuni dovunque. Sistematicamente
vengono ripartiti nei due gruppi degli Afidoidei ovipari (con le due famiglie
degli Adelgidi e dei Filosseridi, con femmine sempre ovipare) e degli Afidoi-
dei vivipari, con una sistematica più complessa, ma con le sole femmine
anfigoniche ovipare, mentre le partenogenetiche sono vivipare. In seno a
questi ultimi alcuni Autori hanno riconosciuto tredici famiglie, mentre altri li
considerano un'unica famiglia (Afididi), nell'ambito della quale vengono
distinti gruppi più o meno omogenei di rango subordinato (sino a 20 sottofa-
miglie nei più recenti contributi sistematici). Fra gli Afidi ovipari notissima
per i danni ingenti che produce alla viticoltura è la Fillossera della vite (Viteus
vitifoliae) (fig. 21.226) che riconosce come patria il Nord-America e cominciò
ad invadere l'Europa nel secolo scorso. Sulla Vite americana la Fillossera
presenta un ciclo biologico completo (fig. 21.226): le femmine della genera-
zione anfigonica attera e priva di rostro, comparse in autunno, depongono un
uovo d'inverno da cui a primavera sguscia una femmina partenogenetica
attera (fondatrice gallecola, 1 mm), che con le punture produce nei germogli
della pianta una piccola galla in cui resta rinchiusa e quivi deposita parecchie
uova; da queste originano numerose successive generazioni di femmine
partenogenetiche attere che in principio sono totalmente o in massima parte
gallecole, mentre col sopravvenire dell'estate dalle uova si sviluppa un sempre
più elevato numero di individui che scendono nelle radici (femmine radicico-
le, meno di 1 mm), finché ad estate inoltrata non si sviluppano che femmine
radicicole; l'ultima generazione partenogenetica dell'anno comprende però
anche numerose femmine alate sessupare, 0,6 mm, che depositano sui tralci
uova maschili più piccole ed uova femminili più grandi, dalle quali sgusceran-
no maschi, 0,27 mm, e femmine, 0,48 mm, atteri e privi di apparato boccale;
ciascuna femmina deposita un uovo d'inverno fecondato. Sulla Vite europea
la perpetuazione della Fillossera si verifica abitualmente per mezzo di femmi-
ne radicicole, perché la fondatrice nata dall'uovo d'inverno di regola muore
senza riuscire a produrre una galla, o producendo una galla imperfetta; le
750 Phylum Artropodi

Figura 21.227
Brachycaudus persicae, Figura 21.228
femmina alata virginopara (da Macrosiphum rosae: femmina
Silvestri). virginopara alata (a) e attera
(b) (da Silvestri).

generazioni primaverili si originano da radicicole ibernanti. Affini alla Fillos-


sera sono numerose altre specie tra cui *Sacchiphantes abietis, *Pineus pini,
0,6-1 mm, *Dreyfusia piceae, parassiti di Conifere. Fra gli Afidi vivipari si
ricordano il dioico *Aphis fabae, 2-2,5 mm (con ospite primario Evonymus
europaeus e ospite secondario Fava, Bietola, ecc.), *Aphis frangulae, < 1,6
mm, cosmopolita, dannoso al Cotone e a molte altre piante erbacee (fig.
21.229), il *Rhopalosiphum padi, < 2,5 mm, dannoso al Mais (fig. 21.230), il
*Rhopalosiphum oxyacanthae (fig. 21.231), dannoso a pomacee e graminacee
avendo un olociclo dioico, l'Afide nero del Pesco (*Brachycaudus persicae,
adulto 2 mm) (fig. 21.227) che produce deformazioni nelle foglie di questo
albero, il Pidocchio o Gorgoglione della Rosa (*Macrosiphum rosae) (fig.
21.228), il Pidocchio sanguigno del Melo (*Eriosoma lanigerum), rivestito di
cera fioccosa e contenente un umore di color rosso vivo.
La superfamiglia Coccoidei (Cocciniglie), comprende specie di piccole
dimensioni, che si differenziano dagli altri Sternorrinchi per la presenza di
tarsi uniarticolati, muniti di setole clavate (digituli) e terminanti con una sola
unghia. Il tegumento è sempre protetto da secrezioni (lacca, cera, seta), che
vengono emesse attraverso sbocchi ghiandolari e processi tegumentali.
Il dimorfismo sessuale è assai accentuato; le femmine sono neoteniche
(simili agli stadi giovanili), sempre prive di ali e con segmentazione del corpo
poco accentuata (ad eccezione degli Pseudococcidi). L'apparato boccale
presenta un rostro breve e stiletti boccali molto lunghi che, allo stato di
riposo, sono contenuti in una tasca cefalica interna (crumena).
Nel torace, oltre alle zampe, sono presenti, in posizione latero-ventrale,
due paia di stigmi respiratori. Nei gruppi più primitivi (Ortezioidi) sono
presenti da due a otto paia di stigmi. Nell'addome sono individuabili di
norma 8 o 9 segmenti, solo nei Diaspidoidi gli ultimi 4-5 uriti sono fusi e
costituiscono il pigidio, che presenta strutture morfologiche di notevole
interesse sistematico.
I maschi, hanno apparato boccale atrofizzato e possono essere atteri o alati;
in quest'ultimo caso, portano nel mesotorace due ali ben sviluppate mentre
quelle metatoraciche sono ridotte a piccoli monconi (bilancieri). L'addome è
composto da nove uriti apparenti, nell'ottavo dei quali sono spesso presenti
lunghi processi cerosi.
Classe Insetti 751

Figura 21.229
Aphis frangulae, femmina
alata virginopara vista dal
dorso ad ali aperte (a), vista
dal dorso ad ali chiuse (b) e
vista di fianco (c) (da Roberti).

Figura 21.230
Rhophalosiphum padi,
femmina partenogenetica
virginopara alata (da Martelli)

Figura 21.231
Rhopalosiphum oxyacanthae,
maschio alato (da Vidano).
752 Phylum Artropodi

Figura 21.232
Dirpargarodes mediterraneus: Lo sviluppo postembrionale è sesso-differenziato. La femmina raggiunge lo
a-b, Larva neonata dal dorso
e dal ventre, c, Ultima larva stadio adulto attraverso due o tre stadi neanidali (eterometabolia). Nel
dal ventre, d-e, Femmina Margarodide Dimargarodes mediterraneus (fig. 21.232) (afferente alla primiti-
adulta dal dorso e dal ventre va sezione degli Ortezioidi), lo sviluppo della serie femminile decorre attra-
(da Silvestri).
verso una neanide di prima età mobile, che in seguito passa ad una fase
rigonfia o repleta, cui segue una seconda età neanidale apoda, priva di occhi
e di antenne (denominata cisti), da cui fuoriesce la femmina adulta neotenica,
con antenne e zampe ridotte e con apparato boccale semiatrofizzato.
Nella serie femminile dei Diaspidoidi lo sviluppo è di tipo catametabolico
(fig. 21.135). Le neanidi di prima e seconda età subiscono una progressiva
riduzione delle appendici e le femmine adulte sono apode e con antenne
ridotte a piccoli tubercoli. Nei maschi lo sviluppo è, invece, di tipo neometa-
bolico (fig. 21.135).
La superfamiglia Coccoidei, viene suddivisa nelle tre sezioni degli Ortezioi-
di, dei Lecanoidi e dei Diaspidoidi. Alla prima, oltre al già ricordato *D.
mediterraneus, 3 mm, afferisce l'ermafrodita *Pericerya purchasi, > 4-5 mm,
< 1 mm, (fig. 21.233), Cocciniglia cotonoso solcata degli Agrumi, i cui
maschi sono rarissimi: la specie, originaria dell'Australia, è estremamente
dannosa agli Agrumi, ma può essere efficacemente contenuta dall'attività
entomofaga del coccinellide australiano Novius cardinalis che ne preda le
uova, le neanidi e gli adulti.
Tra le specie afferenti ai Lecanoidi (sezione che comprende una decina di
eterogenee famiglie) vanno ricordati vari Pseudococcini dannosi agli Agrumi e
alla Vite *Planococcus citri, > 3-4 mm (fig. 21.234) e *Planococcus ficus, e il
Coccide *Coccus hesperidum, > 3 mm (fig. 21.235), comune su Agrumi e
Lauro. Altre specie sono invece utili quali ad esempio il Kerride, Kerria lacca
impiegato in Estremo Oriente per la produzione della lacca e il Dactilopino
Dactylopius coccus di origine messicana, oggetto di allevamento su Fico
d'India per l'estrazione del carminio.
Infine alla sezione dei Diaspidoidi afferiscono varie specie di interesse
agrario, tra cui oltre all'Aspidiotino *Chrysomphalus dictyospermi, 1,5 mm, o
Biancarossa degli Agrumi, si ricordano i Diaspididi *Mytilococcus (Cornua-
spis) beckii, i cui follicoli bruni a forma di virgola, 3 mm, sono frequenti sulle
foglie, sui rametti e sui frutti degli Agrumi e la *Pseudaulacaspis pentagono
(fig. 21.236), originariamente infeudata al Gelso e oggi dannosa soprattutto al
Pesco (follicoli femminili circa 2 mm, follicoli maschili meno di 1 mm). Per il
suo controllo biologico viene impiegato con successo l'Imenottero Afelinide
Encarsia berlesei, suo attivo parassita.
Classe Insetti 753

Figura 21.234
Pseudococcus citri con
rivestimento ceroso (da
Silvestri).

Figura 21.333
Pericerya purchasi.
a. Maschio, b. Femmina
liberata dalle secrezioni
cerose: dal dorso (1), di
fianco (2), dal ventre (3), con
appendici amputate) (da
Silvestri).

Figura 21.235
Coccus hesperidum, femmina
con il suo scudo, dal dorso
(a) e dal ventre (b) (da
Berlese).

Superordine Oligoneotteri. Insetti olometaboli o ipermetaboli nei quali le


ali si formano internamente durante l'ultima intermuta, detta stadio pupale
(endopterigoti).

Ordine Neurotteri ( 1 ). I Neurotteri sono olometaboli ad apparato boccale


masticatore, palpi mascellari 5-articolati e palpi labiali 1-3-articolati. Le due
paia di ali sono membranacee, ricche di nervature, le posteriori più piccole
delle anteriori. Le zampe, di solito circa uguali, hanno sempre tarso 5-articola-
754 Phylum Artropodi

Figura 21.236
Varie forme di un Diaspidide
(Pseudaulacaspis pentagona),
come esempio del gruppo:
a. ramo di Gelso con follicoli
maschili e follicoli femminili;
b. porzione di ramo con scudi
femminili ingranditi e neanide;
c. follicoli maschili ingranditi
mostranti l'esuvia; d. follicolo
femminile mostrante l'esuvia;
e. neanide vista dal ventre;
f. la stessa vista dal dorso;
g. follicolo maschile con la
ninfa vista per trasparenza;
h-l. serie ninfale maschile;
m. maschio; n. femmina
adulta prona; o. supina (da
Berlese).

to. L'addome tipicamente è di 10 segmenti; l'ovopositore morfologico, quando


esiste, è atipico, mai ortotteroide. Esistono 2 paia di stigmi toracici ed 8
addominali.
L'ordine dei Neurotteri, i cui più antichi resti fossili rimontano al Permiano
inferiore, comprende attualmente oltre 4700 specie note distribuite variamente
in tutte le regioni. In Italia sono presenti circa 150 specie. Si tratta di forme di
grandi o medie dimensioni, raramente piccole, i cui adulti, dal corpo quasi
sempre assai allungato, sono quasi sempre alati (fig. 21.237).

Struttura. Il capo, prognato od ipognato, piuttosto piccolo, possiede un paio


di grandi occhi composti emisferici o subemisferici, mentre gli ocelli raramen-
te esistono, ed un paio di antenne multiarticolate filiformi, moniliformi,
Classe Insetti 755

Figura 21.237
Chrysopa flavifrons adulto (da
Principi).

davate o pettinate. L'apparato masticatore ha un labbro superiore ben


separato dal clipeo, robuste mandibole, eccezionalmente lunghe nei Coridali-
di, che se ne servono per trattenere la femmina nell'accoppiamento, un paio
di mascelle normali ed un labbro inferiore, i cui pezzi di solito sono fusi in
una ligula. Il protorace è di solito breve, ma nei Rafidiidi e nei Mantispidi si
mostra straordinariamente allungato. Le ali sono ben sviluppate con una
nervatura variabile, per lo più caratterizzata dall'aumento numerico dei rami
del settore radiale e delle nervature trasversali. Nelle ali alle nervature
principali si aggiunge di regola una fitta rete di sottili nervature; generalmente
le ali anteriori e le posteriori si rassomigliano presentandosi assai spesso
strette e lunghe, talora ampie; ma vi sono casi di forti differenze, come nei
Nemopteridi, ove le posteriori si presentano allungatissime, nastriformi,
spesso distalmente allargate. Simili fra di loro sono anche le tre paia di
zampe; ma nei Mantispidi quelle del 1° paio, foggiate ad arti prensili, hanno
la coxa ed il femore assai sviluppati, presentando all'incirca l'aspetto delle
corrispondenti zampe dei Mantidi. Nell'addome, allungato, stretto subcilindri-
co, il 10° urite tende a ridursi e a fondersi con il 9°. Quale residuo dei cerci,
tipiche appendici dell'11° urite, si distinguono due aree in una porzione
centrale dell'addome, lateralmente provviste di numerosi tricobotri. In qual-
che caso le femmine (Rafidiidi, Mantispidi, Dilaridi) posseggono un ovoposi-
tore. Nei Rafidiidi, dell'ovopositore fa parte anche un lungo prolungamento
impari dell'ottavo sterno.
Il tegumento è in generale sottile; solo in limitate regioni la cuticola è
fortemente sclerificata; frequenti sono le ghiandole odorifere consistenti in
sacchetti o estroflessioni epidermiche variamente disposte. Alle masse gan-
gliari sottoesofagee fan seguito 3 gangli toracici e 7 (di rado 6) addominali.
Fra gli organi recettori vanno ricordati gli organi cordotonali posti nel 2°
articolo antennale e alla base delle ali. Mancano organi timpanali. Il canale
alimentare decorre quasi sempre diritto dalla bocca all'ano; dorsalmente è
sviluppato un'ingluvie che, quando è piena, si estende fino al 7° od 8°
segmento addominale, adagiata sull'intestino medio; l'intestino posteriore è
breve con 6-8 tubi malpighiani, e nelle pareti del retto sono incluse tre serie
longitudinali di papille rettali. A servizio del canale alimentare sono uno o
più paia di ghiandole salivari.
756 Phylum Artropodi

Figura 21.238
Chrysopa flavifrons, larva
matura (da Principi).

Riproduzione e sviluppo. I testicoli constano di non più di una ventina di


follicoli; un paio di deferenti conducono alle relative vescicole seminali,
spesso complicate. Gli spermatozoi sono del tipo pterigote più classico, con
complesso acrosomiale tristratificato, assonema «9+9+2», 2 derivati mitocon-
driali pieni di cristallomitina e 2 corpi accessori pure interamente cristallizzati.
I due ovari constano di 8-12, talora più numerosi, ovarioli politrofici; nei
Sialidi e nei Rafidiidi acrotrofici; i due ovidotti confluiscono in un ovidotto
comune che si apre in un atrio genitale ove sboccano anche le ghiandole
accessorie o colleteriche. Nei Mantispidi, privi di atrio genitale, l'ovidotto, la
borsa copulatrice e le ghiandole accessorie si aprono all'esterno indipendente-
mente con tre orifizi; nei Sialidi e nei Rafidiidi vi sono due distinti orifizi
sessuali. Le uova hanno un robusto corion nel quale manca lo strato spugnoso
intermedio fra eso- ed endocorion. In alcune specie, camere d'aria si possono
formare entro proiezioni che sporgono all'esterno dell'esocorion. Numerosi
micropili circondano un'area micropilare a forma di bottone al polo anteriore.
Talora ciascun uovo è inserito su un gambo proteico secreto dalle ghiandole
colleteriche.
Sono Insetti olometaboli con larve oligopode generalmente campodeiformi
(fig. 21.238).
Classe Insetti 757

Figura 21.239
Myrmeleon inconspicuus, larva
matura. Capo visto dal dorso
(a) e dal ventre (b).

Le larve schiudono dopo che gli involucri dell'uovo sono stati perforati da
un processo dentiforme temporaneo che si forma sul capo dell'embrione. Di
regola si succedono tre età intermezzate da due mute, senza che tra l'una e
l'altra si riscontrino profonde differenze. Però nel genere Mantispa, ove i tipi
larvali sono due, le larve del secondo tipo, che conducono vita semiparassita-
ria dentro i nidi di Ragni delle cui uova e pulli si nutrono, differiscono
notevolmente da quelle del primo (pseudo ipermetabolia).
Nei Neurotteri Megalotteri le larve, campodeiformi, presentano apparato
boccale masticatore normale, e tubi malpighiani privi di particolari specializ-
zazioni. Si impupano senza bozzolo. Tali larve sono talora acquatiche (Sialoi-
dei) e allora fornite di tracheobranchie addominali laterali, talora anche
ventrali, sviluppatesi in stretto rapporto con gli abbozzi delle zampe addomi-
nali dell'embrione. Nei Sialidi il 10° segmento addominale si allunga in un
processo filamentoso a foggia di tracheobranchia; nei Coridalidi termina in un
paio di zampe anali brevi, biarticolate e provviste di due unghie terminali.
Caratteristico delle larve campodeiformi, ma prive di cerci, dei Neurotteri
Planipenni è invece l'apparato boccale succhiatore (fig. 21.239), ove si
notano: un paio di possenti mandibole longitudinalmente scanalate lungo la
loro faccia ventrale; un paio di mascelle con cardine e stipite brevissimi e i cui
lobi esterni (mancano i lobi interni e quasi sempre anche i palpi) sono
allungati come le mandibole, applicati sugli orli della scanalatura di queste, sì
da trasformarle in un tubo; un labbro inferiore con brevissimi palpi ma privo
di lobi. L'insieme delle mandibole e delle mascelle costituisce un forcipe con
cui la larva trattiene e perfora la preda, i cui succhi vengono aspirati
mediante i canali mandibole-mascellari, per opera di movimenti a pompa
della faringe mentre l'apertura orale è fisiologicamente chiusa; nello stesso
tempo entrano in azione un paio di piccole ghiandole velenigene mascellari.
758 Phylum Artropodi

Figura 21.240
Chrysopa flavifrons, pupa
uscita dal bozzolo in atto di
camminare (da Principi).

In tali larve l'intestino medio non comunica col posteriore, al quale sono
annessi i tubi malpighiani, che nelle larve prossime all'impupamento cambia-
no funzione, trasformandosi in organi sericigeni. Le larve dei Neurotteri
Planipenni sono quasi tutte terrestri; ma quelle dei Sisiridi e dei Neurortidi
sono acquatiche e posseggono tracheobranchie sotto forma di appendici
articolate a dipendenza dei primi 7 segmenti addominali. L'impupamento
avviene entro un bozzolo la cui materia sericea, secreta dai tubi malpighiani,
fuoriesce dall'ano della larva.
In tutti i Neurotteri la pupa è exarata, talora dectica, spesso mobile (adulto
in fase farata) prima dello sfarfallamento (fig. 21.240).

Sistematica. I Neurotteri vengono distinti in due sottordini: Megalotteri, più


primitivi, adulti con ali con le nervature longitudinali poco o nulla biforcate
presso i margini distale e posteriore e larve meno specializzate, e Planipenni,
comprendenti forme più evolute, adulti con ali con nervature longitudinali di
solito biforcate presso i margini distale e posteriore e con numerose nervature
trasversali, con larve specializzatissime. Molti Autori moderni considerano
ordini distinti i Planipenni, i Megalotteri (corrispondenti ai nostri Sialoidei)
ed i Rafidioidei. Nei Megalotteri distinguiamo due superfamiglie: i Sialoidei
ed i Rafidioidei.
I Sialoidei, le cui larve conducono sempre vita acquatica, vengono conside-
rati i Neurotteri che conservano caratteri di maggior primitività. Noti fin dal
Permiano, si trovano attualmente in tutto il globo con area di distribuzione
discontinua e consistono in pochi generi rappresentati da un centinaio di
Ordine: Neuroptera specie. Di queste, le più piccole presentano un'apertura d'ali di 18-20 mm,
Sottordine: Megaloptera mentre i grandi Acanthocorydalis cinesi e giapponesi arrivano a 15-16 cm, con
Superfamiglia: Sialoidea un corpo lungo oltre 7 cm.
Famiglia: Corydalidae
Chauliodidae Nell'accoppiamento il maschio applica una grossa spermatofora nella regio-
Sialidae ne genitale della femmina. Le uova vengono deposte in prossimità delle
Superfamiglia: Raphidioidea
Famiglia: Raphidiidae acque dolci che le larve appena schiuse devono raggiungere. La vita larvale
Inocelliidae dura circa 2 anni durante i quali si susseguono 9 età. Le larve, mobilissime e
Sottordine: Planipennia predatrici, vivono nell'acqua. Alla fine del periodo larvale, emergono, aprono
Famiglia: Osmylidae
Sisyridae i propri stigmi, prima chiusi, e compiono l'ultima muta larvale. Le pupe sono
Dilaridae exarate; dapprima mobili, si affondano alquanto nel terreno, poi trascorrono
Mantispidae
Hemerobiidae un certo periodo (un paio di settimane nelle specie europee) di immobilità
Chrysopidae per diventare nuovamente mobili e guadagnare la superficie, ove si trasforma-
Nemopteridae no in immagine.
Myrmeleonidae
Ascalaphidae I Sialoidei vengono distinti nelle tre famiglie dei Coridalidi, dei Cauliodidi
Coniopterygidae e dei Sialidi. I Coridalidi, diffusi nelle Americhe, nell'Asia orientale e
Neurorthidae
meridionale, nell'Australia e nel Sud-Africa, si riconoscono per i 3 ocelli
Classe Insetti 759

Figura 21.241 Figura 21.242


Sialis flavilatera, adulto, visto Inocellia crassicornis, femmina
di fianco (da Lestage). adulta (da Russo).

frontali presenti negli adulti e per le 8 paia di tracheobranchie e le zampe


anali delle larve; comprendono specie di considerevoli dimensioni; ad esem-
pio Corydalis cornuta nord-americana. I Cauliodidi hanno dimensioni più
modeste. A differenza dei precedenti hanno antenne pettinate nei maschi e
talora nelle femmine. Non sono presenti in Europa. I Sialidi sono relativa-
mente piccoli, con adulti privi di ocelli frontali e larve provviste di 7 paia di
appendici tracheobranchiali e di un filamento addominale terminale. Hanno
un'ampia geonemia e sono ben rappresentati in Italia: citiamo *Sialis lutaria,
12-15 mm, apertura alare 20-25 mm, e *Sialis flavilatera, 12 mm, (fig. 21.241)
delle nostre acque dolci.
I Rafidioidei, con le famiglie dei Rafidiidi e degli Inocelliidi, sono noti fin
dal Giurassico, comprendono forme terrestri e predatrici in tutti i periodi
della loro vita, e sono diffusi prevalentemente nelle regioni Paleartica e
Neartica.
Gli adulti, sempre alati, hanno corpo stretto, lungo 10-20 mm con apertura
d'ali di 10-40 mm. Sono caratteristici per il protorace che si distingue dai
successivi segmenti perché allungatissimo, sottile, cilindrico, quasi completa-
mente racchiuso dal tergo, formando una sorta di collo molto mobile sul
mesotorace.
Poche ore dopo l'accoppiamento la femmina comincia a deporre le sue
uova allungate, infiggendo l'ovopositore nelle anfrattuosità della corteccia di
varie piante. Le larve sgusciano in estate e, dopo alcune mute, col sopravve-
nire dell'inverno si rintanano entro piccole cavità della corteccia degli alberi,
tappandone l'apertura con detriti; dopo avere svernato una o più volte
s'impupano. Il periodo pupale dura circa un mese e consiste in due fasi: nella
prima la pupa è immobile con le zampe strettamente appoggiate al corpo;
nella seconda è mobile con le zampe capaci di deambulazione (detta adulto in
fase farata).
In Italia sono presenti alcune specie del genere *Raphidia (R. ophiopsis,
apertura alare 17-22 mm, R. notata, lunghezza circa 15 mm, apertura alare
26-29 mm, ecc.) e del genere Inocellia, apertura alare 25 mm (fig. 21.242).
760 Phylum Artropodi

I Planipenni, noti fin dal Permiano, comprendono circa 4000 specie in tutto
il mondo. Vengono suddivisi in numerose famiglie, dodici delle quali sono
rappresentate in Europa. Gli Osmilidi (es. *Osmylus, apertura alare 44-48
mm) possiede larve semiacquatiche; le larve dei Sisiridi (es. *Sisyra, apertura
alare 14 mm) sono nettamente acquatiche e fornite di tracheobranchie. La
piccola famiglia dei Dilaridi (es. *Dilar, apertura alare 20-25 mm) è riconosci-
bile per la presenza di 3 ocelli, per le antenne dei maschi grossolanamente
pettinate e per l'ovopositore delle femmine. I Mantispidi, caratteristici per la
lunghezza del protorace provvisto di zampe prensili dell'adulto e per il corpo
grosso, molliccio con brevissime zampe toraciche del 2° stadio larvale, sono
rappresentati in Europa da *Mantispa styriaca, lunghezza 15 mm, apertura
alare 25 mm, fino a 35 mm (fig. 21.243). Gli Emerobiidi comprendono forme
piccole, delicate, le cui larve vivono abitualmente sui vegetali e sotto la
corteccia degli alberi, facendo preda di Afidi e di Acari. Hanno pertanto una
notevole importanza economica e sono stati utilizzati anche per applicazioni
di lotta biologica. In Italia vivono numerose specie appartenenti ai generi
*Drepanepteryx, apertura alare 30 mm, *Megalomus, apertura alare 12-14
mm, *Hemerobius, apertura alare 14-20 mm, ecc. Anche le larve dei Crisopi-
di sono utilizzate in applicazioni di lotta biologica, soprattutto nelle serre.
Sono insetti assai diffusi, comuni e presenti in quasi tutte le regioni della terra
(con oltre 1250 specie); gli adulti di medie dimensioni sono spesso di colore
verde con occhi dai riflessi metallici. In Italia sono comuni *Chrysoperla
carnea apertura alare 26-28 mm (estremamente polifaga allo stato di larva),
*Italochrysa italica (con larve specializzate che parassitano i nidi di Formi-
che); Chrysopa (comprendente circa 30 specie di differenti dimensioni, aper-
ture alari da 21 a 48 mm). Ai Nemopteridi, prevalentemente mediterranei ed
etiopici, appartengono un centinaio di specie riconoscibili per la lunghezza
delle loro strette ali posteriori e per il lungo pro torace delle larve. Alcune
specie hanno abitudini troglofile e si ritrovano in antri, grotte e abitazioni
umane. In Europa sono presenti con pochi generi (per es. Nemoptera,
Lertha). Notissimi sono i Mirmeleonidi, il cui aspetto generale rassomiglia a
quello degli Odonati; hanno un'ampia distribuzione geografica, sono più
frequenti nelle regioni tropicali a clima arido, ma sono presenti in quasi tutta
l'Europa. Hanno abitudini crepuscolari o notturne. Gli adulti hanno antenne
brevi e davate, ali lunghe e strette, ialine o maculate di bruno. Le larve (fig.
21.244) sono predatrici, spesso di Formiche (da cui il nome volgare di
«Formicaleoni») e per catturare le prede scavano nei terreni sabbiosi delle
fossette imbutiformi, in fondo alle quali rimangono nascoste e attendono che
le Formiche o gli altri piccoli Insetti ne raggiungano le malferme pareti
laterali, per stordirle lanciando contro di loro palate di sabbia mediante il
capo, e facendole precipitare al fondo della fossetta, ove le aggrediscono col
forcipe mandibole-mascellare. In Italia vivono alcune decine di specie appar-
tenenti ai generi *Palpares, apertura alare 110-120 mm, *Myrmeleon, lun-
ghezza circa 30 mm, apertura alare da 45 a 70 mm, *Euroleon, apertura alare
55-65 mm ecc. Dai Mirmeleonidi si distinguono facilmente gli Ascalafidi per
avere le antenne lunghe e filiformi, corpo piuttosto peloso e ali larghe, spesso
maculate e vivacemente colorate di giallo, bianco, bruno. Sono buoni volato-
ri, attivi durante il giorno e cacciano catturando le prede in volo. Ampiamen-
te distribuiti nei Paesi caldi, in Italia peninsulare è comune la specie *Libel-
loides italicus, apertura alare 50 mm. Piccoli e delicati sono i Coniopterigidi, il
cui aspetto generale ricorda quello degli Aleurodidi, il loro corpo e le loro ali
sono di solito rivestiti da una pruina biancastra; le larve sono predatrici di
Rincoti e di Acari. Infine in Italia sono presenti anche alcune specie di
Neurortidi (es. *Neurorthrus fallax, endemico di Corsica e Sardegna).
Classe Insetti 761

Figura 21.243
Mantispa styriaca (da Golosi).

Figura 21.244
Myrmeleon inconspicuus, larva
matura (da Principi).

Ordine Tricotteri ( 1 ). I Tricotteri o Friganeidi sono Insetti olometaboli acqua-


tici allo stato larvale, terrestri, quasi sempre ben alati allorché sono adulti (fig.
21.245). Noti fin dal Giurassico sono oggi rappresentati da quasi 6000 specie
note, sparse in tutte le regioni.

Struttura. Hanno corpo gracile, generalmente di color bruno o nero. Il capo,


verrucoso e peloso, reca antenne filiformi, spesso lunghissime, grandi occhi
composti e spesso 3 ocelli frontali.
La capsula cefalica ortognata o ipognata, piccola e corta, termina con un
rostro diretto ventralmente ed esclusivamente formato dalle parti boccali, in
cui si riconoscono i tipici pezzi di un apparato masticatore, sebbene essi siano
trasformati in modo da servire come apparato lambitore e succhiatore. Il
labbro superiore talora corto, di solito allungato, lungo la faccia che guarda la
bocca è percorso da un solco longitudinale. Le mandibole sono più o meno
ridotte e prive di funzione. Le mascelle, spesso con stipiti allungati, lobo
interno rudimentale, lobo esterno più o meno sviluppato e palpo di 3-5
articoli (prevalentemente pentarticolato nelle femmine), possono presentare
forti modificazioni a carico di articoli che si trasformano in organi odoriferi
nei maschi (Sericostomatidi) (fig. 21.246c). Il labbro inferiore è caratteristico,
essendo formato dai vari pezzi concresciuti e terminando con un lobo carnoso
alla cui estremità con sbocco impari (raramente pari) si aprono i condotti
762 Phylum Artropodi

Figura 21.245
Serìcostoma italicum ad ali
aperte (a), ad ali chiuse (b),
larva (e) (da Moretti).
salivari; i palpi labiali sono 3-articolati (in vari casi l'ultimo articolo dei palpi
labiali e mascellari è suddiviso in articoli secondari) o assenti. La prefaringe,
allungata fino alla base del lobo carnoso labiale, è percorsa da una scanalatu-
ra che corrisponde a quella del labbro superiore, in modo da formare una
sorta di canale (fig. 21.246a). In Dipseudopsis il labbro ed il labio sono corti,
mentre le mascelle dai palpi assai sviluppati hanno i lobi esterni allungatissimi
e percorsi da un solco in modo che, combaciando, vengono a formare una
sorta di tubo atto a succhiare (fig. 21.2460). Al protorace brevissimo segue
un mesotorace più lungo del metatorace. Le zampe subeguali, gracili e lunghe
con tibie provviste di speroni e con tarso di 5 articoli, terminano con due
unghie tra cui sporgono un paio di pulvilli o un arolio conformato a cuscinet-
to. Non di rado nelle femmine il 2° paio è appiattito e marginato di setole,
atto a sostenere l'Insetto mentre nuota nelle acque durante la deposizione
delle ova. Le ali bene sviluppate (salvo nelle femmine di Enoicyla e Philopo-
tamus distinctus, praticamente attere, nei maschi di Anomalopteryx e in ambo
i sessi di Thamastes, ove le ali posteriori sono atrofiche), si presentano in
generale pelose, spesso con cospicue frange marginali, talora con scaglie (non
però larghe come nei Lepidotteri); nel riposo rimangono poggiate a tetto

Figura 21.246
a. Testa di Phryganea (con
labbro superiore sollevato).
b. Testa di Dipseudopsis
africana (da Weber).
c. Palpo mascellare di
Serìcostoma > (da Moretti).
Classe Insetti 763

sull'addome, e le anteriori, che allora ricoprono le posteriori, sono più


robuste e più o meno macchiate di bruno. L'addome consta di 10 segmenti, di
solito praticamente ridotti a 9. Il 9° segmento del maschio porta un paio di
gonapofisi 1-2-articolate, dorsalmente alle quali di solito stanno un paio di
appendici preanali utilizzabili nella copula; il fallo viene estroflesso da una
tasca e può essere accompagnato da appendici titillatone. Nella femmina l'8°
segmento è fortemente modificato in varia guisa, il suo sterno da luogo ad
una placca genitale e possiede gonapofisi; i segmenti terminali talvolta sono
tubulari, retrattili e protrattili e funzionano da ovopositore.
L'epidermide è ricca di ghiandole, tra cui quelle odorifere dei maschi,
variamente localizzate. Il sistema tracheale si apre con due paia di stigmi
toracici ed 8 addominali. Il canale alimentare è semplice; dopo l'esofago
l'intestino anteriore è dilatato in un'ingluvie e in un ventriglio; ampi sono
anche l'intestino medio e il posteriore, tra i quali si aprono 6 tubi malpighia-
ni; le pareti del retto contengono 6 o più ghiandole rettali. Alla massa
nervosa sottoesofagea fan seguito 2-3 gangli toracici e 3-8 addominali. Oltre
ai sensilli rappresentati da peli, setole e cupole, esistono un paio di organi di
Johnston nel 2° articolo antennale e due paia di organi cordotonali notevol-
mente complessi presso la base delle ali.

Riproduzione e sviluppo. I testicoli, raramente congiunti, constano general-


mente di 4 follicoli e di solito sono avvolti in una tunica comune; un paio di
lunghi deferenti ghiandolosi sboccano ciascuno in una voluminosa ghiandola,
indi si ricostituiscono a formare un deferente impari che continua in un
condotto eiaculatore sboccante all'estremità dell'edeago. Gli spermatozoi
sono del tipo classico, ma hanno acrosoma ridotto e glicocalice ricco di
processi sporgenti che simulano un orletto a spazzola. Gli ovari constano di
un gran numero di ovarioli politrofici, la cui attività è intensa già nelle larve;
l'ovidotto impari originatosi dalla confluenza dei due ovidotti pari si apre in
un atrio genitale, nel quale mediante condotti separati sboccano anche un
voluminoso sacco funzionante da borsa copulatrice e da ricettacolo seminale
ed una ghiandola del cemento il cui secreto mucillaginoso forma una membra-
na che tiene aggregate le uova appena deposte. Una specie indiana (Notana-
tolica vivipara) depone prole viva. Le uova sono molto semplici, hanno un
corion sottile che manca di strato spugnoso centrale.
I primi stadi della vita si svolgono nell'acqua dolce; solo un paio di specie si
sviluppano in acque salate o salmastre, mentre le larve di Enoicyla abitano
tra i Muschi alla base dei tronchi d'albero. Le larve dei Tricotteri rassomiglia-
no le une alle, eruciformi (sebbene prive di zampe addominali) ed hanno capo
ortognato; le altre alle campodeiformi ed hanno capo prognato od ipognato
(fig. 21.247). Le prime sono caratteristiche perché con fili sericei e detriti di
varia natura si costruiscono dei foderi portatili forniti di ampia apertura
anteriore dalla quale possono fuoriuscire il capo e le zampe ben sclerificati, e
di una piccola apertura posteriore nel mezzo di un dischetto sericeo al quale
esse si tengono aggrappate saldamente mediante un paio di uncini terminali.
Le larve campodeiformi hanno il corpo generalmente depresso, di solito non
costruiscono fodero, talora tessono un ricovero, e in alcuni casi tendono sorta
di reti o di trappole con fili di seta per la cattura della preda. Una tipica larva
di Tricottero possiede, capo bene sviluppato con un gruppo di 6 occhi semplici
al posto di ciascun occhio composto, cortissime antenne, mandibole mastica-
trici, mascelle con un solo lobo (interno) e breve palpo 4-5-articolato, e labio
con un solo lobo mediano impari e un paio di brevissimi palpi 2-articolati. Il
torace, variamente sclerificato, reca zampe bene sviluppate con tarso 1-artico-
lato. L'addome con tegumenti prevalentemente membranosi consta di 10
764 Phylum Artropodi

Figura 21.247
a. Larva campodeiforme di
Hydropsyche (da Lestage).
b. Larva eruciforme di segmenti, il 1° dei quali di solito nelle larve con fodero portatile è provvisto di
Arctoecia (da Betten).
3 prominenti papille retrattili che, mentre trattengono l'animale al fodero,
permettono un regolare flusso d'acqua nel suo interno; il 10° segmento
termina con un paio di appendici molli fornite di artiglio che nelle larve
provviste di fodero sono brevissime e servono per ancorare l'animale a
questo, mentre in quelle che ne sono sprovviste vengono usate per la
deambulazione. Il sistema tracheale è chiuso e di solito la respirazione si
compie mediante tracheobranchie filamentose disposte a ciuffi segmentali o
isolate spesso in 3 paia di serie (dorsali, laterali e ventrali); generalmente il
1°, il 9° e il 10° segmento ne sono privi; raramente quest'ultimo possiede un
ciuffo di branchie sanguigne; le larve giovanissime (la e 2a età) mancano di
tracheobranchie; alcune specie ne mancano per tutta la vita larvale e la loro
respirazione è puramente cutanea; alla respirazione pare serva anche la
cosiddetta linea laterale consistente in una delicata piega cutanea ai due lati
dell'addome delle larve con fodero portatile. Notevoli ghiandole dei segmenti
boccali sono: le ghiandole salivari mandibolari e mascellari (l'uno o l'altro
paio o entrambi, come nel caso dei Friganeidi, possono mancare) destinate a
sparire nell'adulto, mentre le ghiandole labiali che nella larva funzionano da
ghiandole sericigene (simili a quelle dei Lepidotteri) si trasformano nell'adul-
to in ghiandole salivari. In Phryganea ciascun segmento toracico possiede un
paio di ghiandole ramificate (probabilmente escretorie) con sbocco impari
mediano ventrale; in Limnephilus ve n'è solo un paio non ramificato nel
protorace che sbocca in un «corno prosternale».
Le larve fornite di fodero portatile s'impupano nell'interno di questo dopo
averlo fissato a qualche oggetto sommerso, eventualmente accorciandolo, e
turandone parzialmente l'imboccatura sì da permettere l'entrata e l'uscita di
acqua. Le larve prive di fodero in generale formano una loggetta utilizzando
materiale estraneo. Se le larve possedevano tracheobranchie, queste possono
persistere. La pupa exarata è abbastanza attiva; le antenne, le zampe e le ali
sono quasi libere. Prima di trasformarsi in immagine emergono o deambulan-
do o nuotando e, in questo secondo caso, si servono del 2° paio di zampe a
modo di remi, mostrando una mobilità sconosciuta nelle pupe degli altri
gruppi d'Insetti (fig. 21.248).

Sistematica. I Tricotteri vengono suddivisi in 37 famiglie. Diffusi sono i


Friganidi (tra cui *Agrypnia varia comune in Europa), che prediligono le
acque ferme e posseggono foderi portatili allungati, cilindrici, formati di
ritagli di foglie disposti spiralmente, aperti alle due estremità (fig. 21.249a).
Fuscelli e minuscole conchiglie mostrano invece i foderi dei Limnefilidi come
* Limnephilus flavicornis, apertura alare 30 mm, a diffusione paleartica (fig.
21.2490, c). Caratteristici sono i foderi di *Helicopsyche appartenente agli
Elicopsichidi; essi sono formati di grani di sabbia cementati e sono avvolti a
spirale rassomigliando così alla conchiglia di una chiocciola (fig. 21.249d). Tra
Classe Insetti 765

Figura 21.248
a. Pupa di Rhyacophila (da
Brocher). b. Pupa di Hydro
psyche (da Moretti).

Figura 21.249
Foderi di: Agrypnia varia (a),
Limnephilus flavicornis (b-c),
Helicopsyche sperata (d), rete
da pesca di Neureclipsis
bimaculata (e) (da Moretti).
766 Phylum Artropodi

Figura 21.250
Micropteryx gruncella. Capo le larve campodeiformi si possono citare *Neureclipsis bimaculata, apparte-
veduto di faccia (a) e
posteriormente (b); mandibola nente ai Policentropodidi, che tesse reti da pesca a forma di sassofono (fig.
(c); mascella (d); labbro 21.249e) e *Rhyacophila, apertura alare da 15 a 29 mm, (Riacofilidi), che vive
inferiore (e).
libera senza fabbricarsi foderi né reti da pesca.

Ordine Lepidotteri. I Lepidotteri sono olometaboli succhiatori altamente


differenziati in cui il lobo esterno delle mascelle prevale, spesso straordinaria-
mente, su tutti gli altri pezzi boccali mentre le mandibole e il labbro inferiore
tendono a ridursi fino a divenire rudimentali. Le 2 paia di ali sono general-
mente larghe e rivestite di peli squamiformi. Le larve sono eruciformi.
I Lepidotteri, noti con sicurezza fin dal Cretaceo inferiore, comprendono
attualmente oltre 150.000 specie note diffuse in tutto il mondo. Salvo eccezioni
sono alati e misurano da 2 mm (Nepticula, Trifurcula) a 30 cm (Thysania
agrippina) di apertura d'ali, mentre la massima lunghezza del corpo, di circa
10 cm, è raggiunta da Xyleutes boisduvali e X. durvillei.

Struttura. Gli adulti hanno un corpo ricoperto da peli e squame nettamente


diviso in capo, torace e addome. Il capo ortognato, poco mobile, reca un paio
di occhi composti generalmente grandi e spesso anche due ocelli frontali. Le
antenne generalmente lunghe e multiarticolate (fino a circa 100 articoli)
possono essere di forme molto varie e talora con differenze nei due sessi:
filiformi, davate, serrate, mono-, bi- e tetrapettinate, ecc. Nei Lepidotteri
assistiamo a modificazioni profonde dell'apparato boccale, giungendosi al
massimo sviluppo dei lobi mascellari esterni (galee) e nello stesso tempo alla
massima riduzione di tutte le altre parti: a ciò si accompagna la trasformazio-
ne dell'apparato da masticatore a succhiatore. I Lepidotteri con caratteri più
primitivi (Zeuglotteri) sono mangiatori di polline e posseggono mandibole
funzionanti, mascelle di aspetto tipico, con palpi 5-articolati e lobo esterno
alquanto più sviluppato dell'interno (lacinia) e labbro inferiore conformato in
maniera tipica o poco alterato (fig. 21.250).
Classe Insetti 767

Figura 21.251
a. Capo di Lepidottero Pieride;
b. sezione trasversale della
sua spiritromba (da Golosi).

Figura 21.252
Hypopta caestrum, femmina
adulta, a. Cranio veduto dal
dorso (non sono disegnati i
palpi labiali e le antenne).
b. Cranio veduto di faccia (da
Grandi).

Nelle forme più elevate (Glossati), l'apparato boccale è esclusivamente


succhiatore; le mandibole sono assai ridotte o assenti, le mascelle presentano
uno straordinario allungamento dei lobi esterni, mentre i lobi interni sparisco-
no ed i palpi si riducono sovente ad una piccola appendice monoarticolata; il
labbro inferiore regredisce anch'esso, pur rimanendo a formare una placca e
conservando i palpi 2- o 3-articolati relativamente sviluppati. I lobi mascellari
esterni longitudinalmente scanalati ed incastrati con i loro margini l'uno
nell'altro in maniera da formare le due metà di un lungo tubo, costituiscono
la proboscide o spiritromba che nel riposo rimane avvolta a spirale, mentre,
quando l'animale sugge il nettare dei fiori o altro liquido, si svolge, potendo
in certi Sfingidi raggiungere la lunghezza di 28 cm. Il piccolo labbro superiore
con l'epifaringe ed il labbro inferiore con l'ipofaringe rimangono alla base
della spiritromba (fig. 21.251). L'apparato boccale manifesta forti degradazio-
ni in quei Lepidotteri che non prendono nutrimento allo stato adulto (fig.
21.252).
768 Phylum Artropodi

I segmenti toracici sono immobili l'uno rispetto all'altro. Sul protorace,


generalmente cortissimo, spesso si articolano un paio di lamelle proprie dei
Lepidotteri, dette patagi; similmente il mesotorace oltre alle ali anteriori
possiede dorsalmente un paio di tegule, pure caratteristiche di questo ordine;
il metatorace è meno sviluppato del mesotorace e su di esso si articolano le
ali posteriori.
Le zampe sono generalmente uguali, gracili, con tarso 5-articolato e 2
unghie terminali; ma talora quelle del 1° paio sono modificate o ridotte in
ambo i sessi (come nei Ninfalidi) o nei soli maschi (come nei Nemeobidi) o
del tutto atrofiche (come nelle femmine degli Psichidi). Le due paia di ali
(salvo nelle femmine degli Psichidi, di alcuni Geometridi, Limantridi, Arctiidi
e di altre famiglie, le quali ne sono prive o ne posseggono rudimenti) sono di
regola bene sviluppate, molto ampie, rivestite di larghe squame colorate; le
anteriori sono di regola più grandi e robuste e spesso di forma diversa dalle
posteriori; le due ali del medesimo lato risultano quasi sempre coaptate e
perciò meccanicamente costrette a muoversi concordemente. Vi sono due
principali tipi di coaptazione alare, la fugata e la frenata, in base alla quale, i
Lepidotteri venivano anticamente distinti in Iugati e Frenati (fig. 21.253). Nel
tipo iugato un processo basale del margine posteriore delle ali anteriori si
accavalla sul margine anteriore (o costale) della corrispondente ala posteriore
(caratteristico degli Epialidi) oppure si ripiega attorno ad un ciuffo di 3-4
setole (frenulo) inserite sul margine anteriore delle ali posteriori (tipo iugo-
frenato proprio dei Micropterigidi). Nel tipo frenato esiste un frenulo di una o
più setole inserite sopra un piccolo lobo sul bordo superiore delle ali
posteriori. Il frenulo si aggancia ad una sorta di fermaglio (retinacolo),
formato da robusti peli o da una lamella ricurva, situato ventralmente presso
la base delle ali anteriori. È peraltro da ricordare che in molti Lepidotteri
superiori (Ropaloceri, Bombicoidei, ecc.) le ali hanno perso il frenulo e sono
coaptate in maniera amplessiforme, ovvero si sovrappongono tanto da garan-
tire la sincronizzazione del volo. L'addome consta di 10 segmenti, di cui il 1°
ridotto e gli ultimi profondamente modificati per la presenza degli apparati
sessuali; non esistono né cerci né stili, ma nel 9° del > sono presenti un paio
di valve, piccoli gonopodi in forma di laminette, che servono per l'accoppia-
mento. Gli ultimi segmenti delle femmine funzionano come un ovopositore
retrattile. Le aperture genitali si trovano tra il 9° e il 10° sternite o sull'ultimo
segmento, anteriormente all'ano; nei maschi l'orifizio sessuale si apre all'e-
stremità di un pene. I Lepidotteri più primitivi posseggono le << con
apparato copulatore di tipo monotrisio, ovvero con una sola apertura che
serve sia per la copula che per deporre le uova. Nelle forme più evolute si
trova invece il tipo ditrisio, con una seconda apertura sull'8° segmento (o fra
il 7° e l'8°) che serve solo per l'accoppiamento.
II canale della proboscide immette in una faringe atta a pompare l'alimento
liquido ed a spingerlo nel lungo e sottile esofago che nelle forme inferiori si
dilata posteriormente in un'ingluvie, mentre nelle forme più elevate questa
appare come un diverticolo sacciforme, atto non solo a servire da serbatoio
alimentare, ma anche a riempirsi d'aria regolando così il volume del corpo.
L'ultima porzione dell'intestino anteriore, non differenziata in ventriglio,
immette in un intestino medio che secerne un liquido alcalino amilolitico e
nello stesso tempo assorbe il nutrimento con un epitelio spesso sollevato in
pieghe. L'intestino posteriore nelle forme superiori presenta un cieco; la
porzione rettale contiene numerose ghiandole rettali. I tubi malpighiani sono
Figura 21.253 generalmente 6, riuniti 3 a 3 presso due sbocchi laterali comuni; raramente ne
Coaptazione fra ala anteriore
e posteriore in un Iugato (a) e
esiste un solo paio. Oltre le masse sopra- e sottoesofagea in qualche forma
in un Frenato (b) (da Weber). primitiva esistono 3 gangli toracici e 5 addominali, ma nelle forme più elevate
Classe Insetti 769

Figura 21.254
Apparato riproduttore
femminile nei Lepidotteri
(schematico): a. tipo
monotrisio; b. tipo ditrisio, di
lato.

i gangli meso- e metatoracici risultano fusi e l'addome possiede gangli dal 2°


al 6° segmento. Il sistema tracheale è bene sviluppato con 2 stigmi toracici e
6-7 (raramente 8) addominali. In alcune famiglie, ai lati del metatorace o alla
base dell'addome, associato con gli stigmi e con i limitrofi sacchi tracheali si
nota un paio di timpani, organi vescicolari di struttura complessa con funzio-
ne uditiva.

Riproduzione e sviluppo. Tipicamente i testicoli sono composti di 4 follicoli


(raramente in numero maggiore), e ciascuno di essi può essere avvolto da una
tunica ovvero una tunica comune avvolge entrambi; i due deferenti si dilatano
in una vescicola seminale, ma prima di congiungersi nel condotto eiaculatore
comune ricevono un'appendice filamentosa, che pare debba considerarsi come
una vescicola seminale accessoria. Gli spermatozoi sono di tipo classico, ma
hanno, come quelli dei Tricotteri, acrosoma ridotto e glicocalice ispessito in
creste radiali. Esistono anche fasci di spermatozoi privi di nucleo (apirenici)
dal significato ancora oscuro. Ciascun ovario si compone generalmente di 4
(raramente 6-20) ovarioli politrofici; nella condizione più primitiva gli ovidotti
si riuniscono in un ovidotto comune al quale sono annessi un ricettacolo
seminale ed una borsa copulatrice, mentre nella vagina che vi fa seguito
sboccano con canale comune un paio di ghiandole secretrici di sostanza
agglutinante o cementante. Nei Lepidotteri più elevati la borsa copulatrice
possiede una propria apertura verso l'esterno nell'8° segmento ed è in
comunicazione con l'ovidotto comune mediante uno spermidotto (fig. 21.254).
Le uova vengono deposte in gruppi all'aperto, o introdotte entro fessure di
tronchi, foglie o nel terreno. Il corion è sempre spesso e pluristratificato, con
numerosi strati spugnosi sovrapposti. La tessitura dell'endocorion è peculiare
in quanto le fibrille sono sistemate in fasci elicoidali. Vi sono numerosi
aeropili che connettono gli strati spugnosi con l'ambiente esterno. I micropili
variano da 4 a 20 e sono posti presso il polo anteriore.
770 Phylum Artropodi

Figura 21.255
Dicranura vinula, larva matura.
Capo visto dal dorso, dal
fianco destro e dal ventre (a-
c). Complesso maxillo-labiale
di sinistra, dal ventre (d) (da
Fenili).

Le larve (o bruchi) dei Lepidotteri sono eruciformi (fig. 21.136), subcilin-


driche, ricoperte da tegumenti molli, sovente con tubercoli, verruche e setole,
con capo, 3 segmenti toracici e 10 segmenti addominali ben distinti, mentre
l'11° è appena riconoscibile. Su ciascun lato del capo si trovano di regola 6
ocelli, talora 5, raramente solo uno; ma in alcuni Micropterigidi essi sono
aggregati in piccoli occhi composti. Le antenne di soli 3 articoli sono
brevissime. L'apparato boccale di tipo masticatore (fig. 21.255) consta di un
labbro superiore bene sviluppato, un paio di poderose mandibole (che solo in
alcune larve che si alimentano di succhi sono ridotte o assenti), di un paio di
mascelle con cardine, stipite, un solo lobo ed un palpo 2-3 articolato, e un
largo labbro inferiore con un paio di piccoli palpi di solito 3-articolati ed un
processo mediano omologo ai lobi fusi detto filiera, ove sboccano le ghiando-
le sericigene (omologhe alle ghiandole salivari labiali, ma spostate all'innanzi
rispetto all'ipofaringe), mentre come ghiandole salivari funzionano un paio di
ghiandole mandibolari, raramente assenti. Ciascun segmento toracico possie-
de tipicamente un paio di zampe 5-articolate e terminanti con un'unghia
ricurva. In alcune larve ipogee cattive camminatrici tali zampe possono essere
Figura 21.256 poco sviluppate (fig. 21.256). L'addome possiede di solito 5 paia di zampe
Hypopta caestrum. Larva
matura veduta di fianco (da carnose (pseudozampe) non articolate, terminanti con una suola fornita di
Grandi). uncini periferici e azionata da un muscolo centrale che può renderla concava.
771

Figura 21.257
Lithocolletis platani, a. Larva
del I tipo, di prima età, vista
dal dorso, b. La medesima,
vista dal ventre (S, spiracoli
tracheali) (da Principi).

Generalmente le zampe addominali sono situate nel 3°, 6° e 10° segmento;


talora l'ultimo paio è modificato; le larve dei Micropterigi ne posseggono 8
paia (che per di più rassomigliano alle zampe toraciche essendo spesso
distintamente articolate e terminate da un'unghia) ; in alcuni gruppi il loro
numero invece è variamente ridotto (nei Geometridi esistono solo nel 6° e 10°
segmento), né mancano casi estremi di larve apode (fig. 21.257) , particolar-
mente in specie a larva endofita. Frequentissime le ghiandole repugnatorie, le
cui secrezioni hanno non di rado un odore irritante o nauseante: talora si
tratta di un sacchetto dorsale situato nel protorace, talora di ghiandole
sacciformi pari o impari che si aprono dorsalmente o lateralmente in uno o
più segmenti addominali. L'azione dei peli urticanti presenti in parecchie
larve può essere dovuta a semplice azione meccanica, ma talora anche a
particolari secrezioni. Di solito si contano un paio di stigmi nel protorace
(raramente anche nel 2° e 3° segmento toracico) ed 8 nell'addome. Il numero
delle mute varia da specie a specie e talora nella medesima specie (non di
rado in relazione al sesso); in generale se ne contano 4-6. Durante il periodo
larvale l'animale si alimenta abbondantemente quasi sempre a spese di
vegetali, raramente di altre materie (come, per es., le Tignole della lana).
L'impupamento è annunziato dal fatto che la larva cessa di alimentarsi e
subisce una muta, mostrandosi generalmente sotto forma di pupa obtecta
(detta crisalide), che lascia scorgere dall'esterno gli abbozzi delle antenne,
delle ali e delle zampe strettamente aderenti al corpo. Le pupe obtecte (fig.
21.1370) possono compiere solo scarsi movimenti laterali e dorso-ventrali. Più
mobili sono le cosiddette pupe o crisalidi incomplete ove alcuni segmenti
addominali sono spostabili l'uno rispetto agli altri e le appendici parzialmente
libere; per di più quelle dei Micropterigi presentano le mandibole funzionali,
e se ne servono per tagliare il bozzolo. Nella maggior parte dei casi la pupa,
infatti, rimane racchiusa entro un bozzolo sericeo filato dalla larva poco
prima dell'impupamento; con la secrezione delle sue ghiandole labiali; varie
specie conglobano nel bozzolo anche materiali estranei. Non di rado si
incontrano pupe prive di bozzolo attaccate a supporti mediante un filo di seta
che ne cinge il torace (pupe succinte) (fig. 21.258) o appese per l'estremità
Figura 21.258
posteriore del corpo (pupe sospese). Alcuni Noctuidi s'impupano entro celle Crisalide succinta di Papilio
di terra cementata da secrezioni non sericee. machaon (da Bourgogne).
772 Phylum Artropodi

Figura 21.259
Micropteryx paykullella (da
Viette).

Ordine: Lepidoptera
Sistematica. I Lepidotteri vengono attualmente distinti in quattro sottordini.
Sottordine: Zeugloptera
Famiglia: Micropterygidae Sottordine Zeuglotteri. Comprende la sola famiglia dei Micropterigidi (fig.
Sottordine: Aglossata
Famiglia: Agathiphagidae 21.259) che per certi aspetti rappresenta il gruppo di collegamento tra i
Sottordine: Heterobathmiina Tricotteri ed i restanti Lepidotteri. L'apparato boccale è masticatore ed in
Famiglia: Heterobathmiidae particolare sono presenti le mandibole che servono per l'assunzione del
Sottordine: Glossata
Superfamiglia: Cossoidea polline che costituisce il cibo degli adulti. La coaptazione alare è di tipo misto
Famiglia: Cossidae iugo-frenato. Nelle femmine l'apparato copulatore è di tipo monotrisio. Si
Superfamiglia: Sesioidea
Famiglia: Sesiidae conoscono circa un centinaio di specie di piccole dimensioni (meno di 10 mm
Superfamiglia: Copromorphoidea di apertura alare), diffuse in tutto il mondo.
Famiglia: Alucitidae
Superfamiglia: Tineoidea
Famìglia: Tineidae Sottordine Aglossati e Eterobatmini. Si tratta di due sottordini che annoverano
Psichidae pochissime specie, ma che sono molto importanti per gli studi sulla filogenesi
Superfamiglia: Nepticuloidea
Famiglia: Nepticulidae dei Lepidotteri. Negli Aglossati si conoscono solo due specie del Pacifico sud-
Superfamiglia: Gelechioidea occidentale della famiglia Agatifagidi, mentre l'altro sottordine coincide con
Famiglia: Gelechiidae la famiglia Eterobatmidi, con circa dieci specie in America meridionale
Superfamiglia: Tortricoidea
Famiglia: Tortricidae (piccole dimensioni, meno di 13 mm di apertura alare).
Superfamiglia: Pyraloidea
Famiglia: Pyralidae
Phycitidae Sottordine Glossati. È il sottordine che comprende la quasi totalità dei
Superfamiglia: Zygaenoidea Lepidotteri. Sono tipicamente provvisti di spiritromba, anche se molti gruppi
Famiglia: Zygaenidae presentano delle regressioni secondarie. A parte alcune famiglie dalle caratte-
Heterogynidae
Superfamiglia: Bombycoidea ristiche ancora primitive, femmine monotrisie (Nepticulidi, apertura alare 2-7
Famiglia: Saturniidae mm, Incurvariidi, apertura alare 12-20 mm), persistenza di mandibole non
Bombycidae
Lasiocampidae funzionanti (Eriocraniidi, apertura alare 10 mm), coaptazione alare di tipo
Brahmaeidae iugato e genitali femmini intermedi fra tipo mono- e ditrisio (Epialidi,
Superfamiglia: Sphingoidea apertura alare 40-190 mm), la maggior parte dei Glossati è costituita da
Famiglia: Sphingidae
Superfamiglia: Noctuoidea Lepidotteri ditrisi provvisti, salvo eccezioni, di frenulo e di spiritromba. I
Famiglia: Noctuidae Glossati comprendono numerose famiglie raggruppate in parecchie superfami-
Arctiidae
Lymantriidae glie.
Superfamiglia: Notodontoidea Alla Superfamiglia dei Cossioidei appartengono i Cossidi, di notevoli dimen-
Famiglia: Notodontidae sioni, i cui adulti, privi di spiritromba o con spiritromba ridotta e non
Thaumetopoeidae
Superfamiglia: Geometroidea funzionale, non si alimentano, mentre le larve scavano grandi gallerie nella
Famiglia: Geometrìdae corteccia o nel legno di cui si nutrono, cagionando gravi danni ai vegetali: ne
Uraniidae
Superfamiglia: Papilionoidea sono esempi, nella fauna italiana, il Perdilegno (*Cossus cossus, 70-95
Famiglia: Papilionidae mm)(1), di color grigio screziato e la *Zeuzera pyrina, 50-64 mm, bianca
Nymphalidae argentea con macchie turchine rotonde sulle ali, entrambe dannose ai Peri, ai
Lycaenidae
Pieridae Meli, ai Pioppi, ai Salici, agli Olmi, ecc.
Hesperiidae
Hedylidae
(') Le misure riportate per i Lepidotteri si riferiscono all'apertura alare.
Classe Insetti 773

Figura 21.260
Alucita pygmaea (da Fletcher). Figura 21.261
Larva di Psichide (a) (da
Riley) e di Tinea pellionella
(b) (da Roesel) con i loro
astucci.

Ai Sesioidei appartengono i Sesiidi (es. *Sesia apiformis, 33-46 mm e


*Synanthedon tipuliformis, 20 mm) rapidi volatori diurni, riconoscibili per la
quasi totale assenza di scaglie sulle ali appuntite e la loro fisionomia spesso
simile a quella degli Imenotteri. I piccoli e delicati Alucitidi (es. *Alucita
hexadactyla, 13-16 mm) riconoscibilissimi perché le loro ali, incise fino alla
base, appaiono come un ventaglio di piume (fig. 21.260) fanno parte dei
Copromorfoidei. Fra i Tineoidei, dalla proboscide atrofica, si segnalano i
Tineidei, noti per le larve divoratrici di pellicce e tessuti di lana (*Tinea
pellionella, 10-14 mm, costruisce degli astucci portatili con fili sericei e
frammenti di peli (fig. 21.261), *T. biselliella, 11-15 mm, procede entro
gallerie sericee e *Trichophaga tapetzella, 16-21 mm, si protegge sotto una
sorta di ragnatela), o dannose alle derrate alimentari di origine vegetale
(*Nemapogon granella, 10-15 mm). Particolari sono gli Psichidi le cui femmi-
ne larviformi vivono al pari dei bruchi entro dimore sacciformi portatili
formate da fili sericei e materiali estranei (fig. 21.261): esse non soltanto sono
attere, ma talora totalmente prive di antenne, di pezzi boccali e di zampe,
mentre le larve sono vegetariane; caratteristica è *Apterona crenulella per il
suo astuccio a forma di chiocciola esternamente formato di granuli minerali
cementati); Solenobia pineti, 10-12 mm, e S. triquetrella presentano fenomeni
di partenogenesi. Caratteristici fra i Nepticuloidei sono i piccolissimi Nepticuli-
di (es. *Nepticula microtheriella, 5 mm); essi posseggono larve apode o con
zampe rudimentali, dette larve minatrici per le escavazioni che provocano
all'interno delle foglie di varie piante. Dannosa al grano, al granturco ed altri
cereali è *Sitotroga cerealella, 11-16 mm, appartenente ai Gelechiidi (Gele-
chioidei).
Dei Tortricoidei ricordiamo i piccoli Tortricidi con aspetto di Tignole, che
devono il loro nome al fatto che le larve di molte specie stanno nascoste
entro foglie accartocciate ed aggiustate con fili sericei; dannose alle Viti e ad
altre piante, di cui rodono i fiori o i giovani frutti sono *Sparganothis
pilleriana, 16-25 mm (impropriamente conosciuta come Piralide della Vite),
*Clysia ambiguella, ecc.,
Molti Piraloidei hanno larve che attaccano il grano, la farina ed altre
derrate alimentari: noti per i danni che arrecano sono varie «tignole» come
*Ephestia kuehniella, 20-23 mm, e *Plodia interpunctella, 13-18 mm, apparte-
nenti ai Ficitidi, mentre *Pyralis farinalis, 20-28 mm, appartiene ai Piralidi.
Agli Zigenoidei appartengono forme di medie o piccole dimensioni, talvolta
774 Phylum Artropodi

Figura 21.262 Figura 21.263


Acherontia atropos (da Agrius convolvuli (da
Targioni-Tozzetti). Hampson).

Con proboscide regredita, fra cui la comunissima *Zygaena filipendulae, 28-35


mm, diurna, torpida nel volo, con le ali anteriori nere a macchie rosse,
rappresentante degli Zigenidi, ed *Heterogynis, 20 mm, che al pari degli altri
Eteroginidi possiede maschi alati e femmine attere ed apode.
Importante superfamiglia è quella dei Bombicoidei, dal frenulo atrofico,
proboscide raramente sviluppata ed antenne generalmente pettinate o bipetti-
nate soprattutto nel maschio, e il cui impupamento avviene di solito entro un
grande bozzolo sericeo: vi appartengono i Saturniidi, comprendenti la più
grande farfalla europea, la Pavonia maggiore (Saturnia pyri, 100-150 mm) e il
Bombice dell'Aliante (*Philosamia cynthia, 90-140 mm), acclimatato in alcu-
ne province dell'Europa meridionale insieme con l'Ailanto sul quale vivono le
larve, ma originario dall'Asia orientale; i Bombicidi, col notissimo Bombyx
morì, 40-60 mm o Bombice del gelso, allevato in Europa ma originario della
Cina, le cui larve, note sotto il nome di bachi da seta, si alimentano con
foglie di Gelso e filano un pregiatissimo bozzolo sericeo; i Lasiocampidi, con
*Lasiocampa quercus, 48-75 mm, e *Dendrolinus pini, 52-80 mm, comuni in
quasi tutta Europa; ed i Brameidi dalla peculiare livrea alare con ocelli e fitte
linee ondulate; endemica dell'Italia meridionale è *Acanthobramaea euro-
paea, 60 mm, unico rappresentante europeo della famiglia.
Gli Sfingoidei con la famiglia degli Sfingidi comprendono quasi un migliaio
di specie generalmente grandi, robuste, con ali strette, allungate, forti, le
anteriori più lunghe, con proboscide bene sviluppata, talora lunghissima, con
apice delle antenne di solito curvo ad uncino; le larve, prive di peli,
presentano di solito un'appendice dorsale impari a forma di cornetto nell'ulti-
mo segmento e s'impupano nel terreno: vi appartengono la Sfinge testa di
morto o *Acherontia atropos, 102-140 mm (fig. 21.262) , la Sfinge del
Convolvolo o * Agrius convolvuli (fig. 21.263), 80-120 mm, la Sfinge dell'Eu-
forbia o *Hyles euphorbiae, 80-90 mm, e la notissima *Macroglossa stellata-
rum, 38-50 mm, dai costumi diurni, mentre la maggior parte delle specie di
questa famiglia sono notturne o crepuscolari.
Nella superfamiglia dei Noctuoidei sono comprese varie famiglie ricche di
specie prevalentemente notturne e di fisionomia molto varia: assai nota
*Arctia caja, 50-70 mm, che rappresenta gli Arctiidi e che ha le ali anteriori
nere con macchie biancastre le quali nel riposo ricoprono le posteriori rosse
Classe Insetti 775

con macchie nere; *Catocala nupta, 70-80 mm, *C. fraxini, 90 mm, sono due
dei più noti Noctuidi, che in generale si fanno riconoscere per la grande
uniformità delle ali anteriori dai colori grigi e cinerei variegati e mimetici con
la corteccia degli alberi e per la varietà delle ali posteriori larghe, dai colori
spesso vivaci, ricoperte dalle anteriori nel riposo; *Lymantria dispar, 36-64
mm, ed *Euproctis chrysorrhoea, 32-45 mm, rappresentanti europee di Li-
mantriidi, notevoli per il dimorfismo sessuale, essendo le femmine più grandi
e con antenne bipennate, mentre nel maschio sono denticolate, e per i danni
che le loro larve arrecano a parecchi alberi da frutta, alle Querce, ai Castani,
ecc. Dei Notodontoidei ricordiamo i Notodontidi ed i caratteristici Taumetopei-
di, con le Processionarie del Pino (*Thaumetopea pityocampa, 38-48 mm) e
della Quercia (*T. processionaea, 28-37 mm), le cui larve pelosissime hanno
l'abitudine di vivere aggregate in gruppi entro nidi sericei comuni e di avviarsi
alla ricerca del cibo formando delle colonne che si disgregano per ricostituirsi
dopo il pasto, al momento di far ritorno al nido.
Tra le famiglie appartenenti ai Geometroidei, le cui larve, possedendo di
solito solo le zampe toraciche e 2 paia di zampe addominali posteriori,
procedono sollevando la parte anteriore del corpo fissandosi poi con le zampe
toraciche, indi piegandosi in modo da fissare le zampe addominali in imme-
diata prossimità delle toraciche e così via, quasi misurassero il substrato, sono
da ricordarsi *Abraxas grossulariata, 36-43 mm, nota per le ricerche sulla
determinazione del sesso, *Operophtera brumata, 28 mm, dalle femmine con
ali ridottissime e dalle larve dannose a vari alberi fruttiferi, *Nyssia fiorentina
dalle femmine attere, tutti appartenenti ai Geometridi. Agli Uraniidi appar-
tengono parecchie grandi specie tropicali, magnificamente colorate e spesso
diurne (es. Uremia leilus, 58-85 mm, sudamericana), superficialmente rassomi-
glianti a Ropaloceri.
La superfamiglia dei Papilionoidei o Ropaloceri veniva un tempo contrappo-
sta all'insieme di tutti gli altri Lepidotteri indicati come Eteroceri: i Ropaloce-
ri eminentemente diurni, con larghe ali tenute verticalmente nel riposo e con
antenne filiformi davate all'estremità; gli Eteroceri prevalentemente notturni,
con ali generalmente allungate e disposte a tetto sull'addome durante il
riposo, e con antenne di forma svariatissima; raramente il tipo di antenne dei
Ropaloceri si incontra negli Eteroceri, ma in tal caso questi ultimi presentano
una coaptazione alare frenata, mentre le ali dei Ropaloceri non sono coaptate
ma solo parzialmente sovrapposte in modo amplessiforme. Fra le famiglie di
Ropaloceri ricorderemo i Papilionidi con i notissimi *Papilio machaon, 75-100
mm, e il montano *Parnassius apollo, 50-100 mm, i Ninfalidi ricchi di oltre
500 specie sono rappresentati nella nostra fauna da parecchie forme vistose
quali *Inachis io, 50-64 mm, *Pyrameis atalanta, 50-70 mm, *Nymphalis
antiopa, 60-64 mm, *Vanessa cardui, 44-80 mm (fig. 21.264), *Argynnis

Figura 21.264
Vanessa cardui.
776 Phylum Artropodi

paphia, 54-70 mm, *Issoria lathonia, 36-46 mm, *Limenitis populi, 70-80 mm,
*Apatura ilio, 64-70 mm, *Melanargia galathea, 46-52 mm, *Hipparchia
semele, 42-50 mm, ecc. Di dimensioni relativamente piccole sono i Licenidi
(*Polyommatus icarus, 26-36 mm, *Lycaena phlaeas, 25-32 mm, ecc.) notevoli
perché, mentre le ali di varie specie sono superiormente di un bel colore
azzurro o violaceo con lucentezza sericea in ambo i sessi, oppure tanto nel
maschio che nella femmina predomina il rosso fulvo o l'ocraceo, ve ne sono
molte in cui solo il maschio è azzurro, mentre la femmina è marrone. Colori
chiari dal bianco puro al giallo aranciato con eventuali macchie e fasce nere
presentano i Pieridi, di cui fra noi è comunissima *Pieris brassicae, 56-66 mm,
o Cavolaia, dannosissima per i danni che arrecano le sue larve agli orti,
soprattutto ai Cavoli, mentre le larve di *Aporia crataegi, 62-78 mm, preferi-
scono le foglie di Biancospino e di Pruno, e quelle di *Colias hyale, 42-50
mm, si alimentano di varie Leguminose. Affini ai Papilionoidei sono gli
Esperiidi, presenti in Italia con una trentina di specie, e gli Edilidi, conosciuti
soltanto dell'America centro-meridionale.

Figura 21.265
Panorpa communis maschio
(da Sharp).

Ordine Mecotteri. I Mecotteri o Panorpati, noti fin dal Permiano, costituisco-


no oggi un gruppo di un migliaio di specie onnivore, esclusivamente terrestri,
di piccole e medie dimensioni, riconoscibilissime per il capo prolungato a
becco e per l'addome dei maschi terminato a coda di scorpione (fig. 21.265).

Struttura. Il capo con occhi composti bene sviluppati, di solito fornito di 3


ocelli e di antenne multiarticolate ha un rostro diretto ventralmente. Tale
rostro è dorsalmente formato dal clipeo enormemente sviluppato ed anterior-
mente coalescente col labbro superiore, mentre inferiormente è costituito dal
labbro inferiore allungatissimo. Le mandibole, alquanto allungate (salvo nei
Nannocoristidi ove sono ridotte e non funzionanti), si inseriscono presso
l'estremità del rostro, alla base del labbro superiore, mentre le mascelle
mostrano brevi cardini, stipiti allungatissimi, palpi 5-articolati, lobi esterni ed
interni spesso notevolmente differenziati. Il labbro inferiore consta di un
segmento allungatissimo; prelabio e postlabio nei Bittacidi pure allungatissi-
mi, mentre, mancando i lobi interni ed esterni, i due palpi 1-3 articolati, con i
rispettivi articoli basali fusi in un pezzo impari, costituiscono generalmente
una sorta di tenaglia; ma pei Nannocoristidi sono submembranosi e ricordano
i labelli dei Ditteri. L'epifaringe è notevolmente sviluppata, mentre la prefa-
ringe è piccola (fig. 21.266). Il protorace è assai più breve dei successivi
Classe Insetti 777

Figura 21.266
Testa di Panorpa: dal ventre
(a), dal dorso (b); mascella
(c) (da Weber).

segmenti. Le zampe sono di solito sottili e lunghe, con tarsi 5-articolati,


terminati con due unghie o (Bittacidi) con un artiglio; in questo secondo caso
il 5° articolo con l'artiglio si ripiega come la lama di un temperino contro il 4°
articolo solcato. Esistono quasi sempre due paia di ali bene sviluppate,
subeguali, spesso macchiate, spesso coattate mediante un frenulo; ma Aptero-
bittacus della California ne è privo, e nei maschi dei Boreidi sono rappresen-
tate da un paio di sottili appendici inette al volo, mentre le femmine
posseggono un paio di appendici squamiformi nel mesotorace. L'addome
consta di 10 segmenti, l'ultimo dei quali, piccolissimo, reca un paio di cerci. Il
segmento genitale (9°) dei maschi è modificato e reca un paio di gonopodi
biarticolati; esso nei Panorpidi è posteriormente dilatato in una sorta di calice
costituito da una estensione tergale triangolare ed una ancor più pronunziata
espansione sternale bifida; fra l'una e l'altra è situato un voluminoso corpo
piriforme costituito dagli articoli basali coalescentì delle gonapofisi, mentre i
loro articoli distali sono separati, divergenti, appuntiti; il fallo si trova in un
solco longitudinale alla base delle gonapofisi (fig. 21.267). Nelle femmine le
modificazioni sono più lievi; gli ultimi 3-4 segmenti possono rientrare l'uno
nell'altro; nel 9° segmento si trova l'orifizio sessuale, talora in rapporto con
un ovopositore abbastanza lungo (fig. 21.268). Gli stigmi sono in numero di
8-10 paia: 2 toracici e 6-8 addominali.
Oltre alle masse sopra- e sottoesofagee il sistema nervoso presenta 3 gangli
toracici e 6 addominali. Lungo l'esofago esistono due dilatazioni che sembra-
no costituire un apparato aspirante; non v'è ingluvie differenziata; un ventri-
glio rinforzato da robusta muscolatura reca sulle sue pareti interne numerose
lunghe setole, l'intestino medio è bene sviluppato in lunghezza e larghezza;
l'inizio dell'intestino posteriore è segnato dall'inserzione di 6 tubi malpighiani
(fig. 21.268). Le ghiandole salivari sono molto più sviluppate nei maschi che
nelle femmine: tale dimorfismo è in relazione col fatto che nel periodo
dell'accoppiamento quelle del maschio secernono attivamente sostanze protei-
che che, sotto forma di cilindretti, vengono mangiate dalla femmina.

Riproduzione e sviluppo. I testicoli formano due masse ovoidi pari o una


sola massa impari e constano di 3-8 follicoli concamerati; conglobati con i
testicoli sotto forma di canalicoli tortuosi e strettamente stipati sono un paio
di canali efferenti che, resisi liberi, appaiono come deferenti e, dopo essersi
dilatati in un'ampia vescicola seminale ed aver ricevuto i condotti di un paio
di ghiandole annesse, confluiscono nel condotto eiaculatore, il quale riceve lo
778 Phylum Artropodi

Figura 21.267
Panorpa sp. a. Porzione
terminale dell'addome di un
maschio dal 4° urite in poi (da
Weber). b. Porzione terminale
dell'addome di un maschio
dall'8° urite in poi (da Ferris
e Rees).

Figura 21.268
Panorpa sp. Sezione sagittale
di una femmina adulta per
mostrarne l'organizzazione
interna (da Weber).

sbocco di un altro paio di ghiandole. Gli spermatozoi sono di tipo classico,


ma hanno acrosoma ridotto o assente ed assonema «9+2», segno di grande
primitività o di evoluzione regressiva. I due ovari consistono ciascuno in 10-25
ovarioli panoistici o meroistici politrofici; gli ovidotti si riuniscono in un
condotto comune che giunge ad una sorta di tasca genitale, la quale si apre
all'esterno nel 9° segmento addominale e riceve il condotto proveniente da un
ricettacolo seminale e quelli di un paio di ghiandole annesse.
Le uova sono deposte nel terreno ed hanno forma sferica, ovale, cubica o
poliedrica a seconda della specie. La superficie del corion può essere liscia,
reticolata o scolpita in tubercoli. Nello spessore del corion si incontra il
consueto strato spugnoso ricco di aria nel quale sboccano gli aeropili. I
micropili (4 in Boreus) sono situati nel polo anteriore.
Le larve eruciformi masticatrici (fig. 21.269) sono molto simili a quelle dei
Lepidotteri: dei 10 segmenti addominali i primi 8 sono forniti ciascuno di un
paio di zampe, mentre le 3 paia di zampe toraciche sono piccole, 3-articolate.
Classe Insetti 779

Figura 21.269
Panorpa sp. Sezione sagittale
di una larva per mostrarne
l'organizzazione interna (da
Weber).

Figura 21.270
Boreus hyemalis. a. Maschio.
b. Femmina (da Withycombe).
Vi sono un paio di stigmi protoracici e 8 paia addominali. Dall'ultimo
segmento addominale può protrudere una curiosa vescicola entodermica
lobata che viene usata come organo di fissazione. L'impupamento avviene in
piccole cavità del suolo; le pupe di regola sono exarate e capaci di muoversi,
se disturbate; al momento di dar luogo all'immagine guadagnano con movi-
menti attivi la superficie del suolo.

Sistematica. Frequente in Italia è * Panorpa communis, apertura alare 30 mm


(fig. 21.265), della famiglia dei Panorpidi, che è rappresentata in quasi tutto il
mondo. Propri dell'emisfero boreale sono i Boreidi, dalle ali vestigiali, con
*Boreus hyemalis, 2-3 mm, europeo (fig. 21.270), frequentatore dei campi di
neve, e i Bittacidi (es. *Bittacus tipuliformis, apertura alare circa 40 mm) con
le zampe terminate da un artiglio.

Ordine Afanitteri. Gli Afanitteri, sono Insetti atteri, olometaboli, con appara-
to boccale pungitore e succhiatore notevole per lo sviluppo dei palpi mascellari
e labiali rispetto alle altre parti della mascella e del labio. Le loro affinità
restano tuttora assai dubbie. Hanno larve apode.
L'ordine comprende un migliaio di specie ectoparassite di Vertebrati a
sangue caldo, ematofaghe, che passano facilmente da un ospite all'altro,
abbandonandolo in ogni caso non appena questo, eventualmente venuto a
morte, comincia a raffreddarsi; parecchie specie sono parassite di una sola
specie, altre invece possono infestare più specie di Mammiferi o di Uccelli. In
generale misurano qualche millimetro di lunghezza, ma taluna specie raggiunge
i 7 mm. Se ne conosce qualche fossile del Terziario.
A differenza dagli altri Insetti parassiti atteri il corpo degli Afanitteri (fig.
21.271) è fortemente compresso lateralmente; in quanto alle ali, non se n'è
potuto riscontrare alcuna sicura traccia in nessuno stadio della loro vita. I
tegumenti sono fortemente sclerificati, con serie di spine e di setole che, essendo
rivolte posteriormente, facilitano la locomozione fra i peli o le penne dell'o-
spite.
780 Phylum Artropodi

Figura 21.271
La pulce dell'uomo. Pulex
irritans (da Swan e Papp).

Figura 21.272
Pulex irritans, femmina adulta:
capo visto di lato con
l'apparato boccale (da
Snodgrass).

Struttura. Il capo è spesso diviso in due o tre sezioni mobili l'una rispetto
all'altra, ma è poco mobile rispetto al torace. Gli occhi, talora vestigiali o
assenti, talora depigmentati, sono semplici (non faccettati) e situati davanti a
un paio di brevissime antenne, le quali rimangono adagiate in apposite
fossette, e si presentano ingrossate, triarticolate, con l'articolo terminale
percorso da solchi anulari. I margini latero-ventrali del capo sono frequente-
mente orlati da una serie di robuste spine, costituendo i cosiddetti pettini
genali o ctenidi, bene sviluppati in Ctenocephalides. L'apparato boccale è
pungitore e succhiatore (fig. 21.272).
Le mandibole, allungatissime laminari-stiliformi sono piegate a doccia in
modo da combaciare con i margini posteriori e da abbracciare con i margini
superiori il labbro superiore ugualmente allungato e stiliforme, formando con
questo un canale che nello stesso tempo serve per succhiare il sangue delle
vittime e per immettere nella ferita saliva iperemizzante, la quale sgorga
all'estremità di una brevissima prefaringe situata tra il labbro e le mandibole
alla base del rostro. Le mascelle bene sviluppate consistono in un paio di
lamine triangolari ed in un paio di palpi 4-articolati che partono da un pezzo
basale (cardine e stipite coalescenti). Il labbro inferiore consta di un breve
pezzo basale (mento e submento coalescenti), è privo di lobi, ma porta
all'estremità distale un paio di palpi 1-5 articolati (talora suddivisi fino a 17
articoli) che, piegati a doccia, formano le due metà laterali di una sorta di
guaina che protegge le mandibole, e il labbro superiore.
I segmenti toracici sono mobili; il margine posteriore tergale del primo di
essi è spesso orlato di spine formanti un pettine pronotale. Gli epimeri del
meso- e del metatorace sono così sviluppati da ricoprire la base dell'addome.
Le zampe presentano grandi coxe piatte, femori relativamente brevi ma
robusti e lungo tarso 5-articolato e terminato da un paio di unghie; quelle
dell'ultimo paio sono notevolmente più lunghe e robuste delle precedenti ed
atte al salto. L'addome consta (almeno apparentemente) di 10 segmenti, di
cui i 3 ultimi e specialmente il 9° subiscono modificazioni sessuali. L'8°
segmento è assai corto e di solito affondato e nascosto nel 7°. Il 9° segmento
nel maschio presenta una placca dorsale (detta placca pigidiale) con particola-
ri setole sensorie, mentre lateralmente un paio di scleriti tergali formano il
forcipe per l'accoppiamento. Il 10° segmento è rappresentato da due placchet-
C/asse Insetti 781

Figura 21.273
Schema di organizzazione di
un maschio di Afanittero (da
Weber).

te, una dorsale ed una ventrale, fra le quali sbocca l'ano, partecipando alla
formazione del pene che ha forma allungata e rimane protetto dal forcipe e
da 2 placche sternali del 9° segmento. Nella femmina esiste la placca sensoria
pigidiale; ventralmente tra il 9° e il 10° sternite si apre la vagina, e la
placchetta dorsale del 10° segmento reca un processo conico detto stilo.
Il canale alimentare (fig. 21.273) si inizia alla base del palato con una
faringe muscolosa atta ad aspirare il sangue dell'ospite; al sottile esofago
privo di ingluvie fa seguito un ventriglio le cui pareti interne sono armate di
file di placchette cuticolari costituendo un apparato valvolare atto a impedire
il rigurgito del sangue già introdotto nell'intestino medio, il quale è ampio ed
assai dilatabile. Fra l'intestino medio e il posteriore sboccano 4 tubi malpi-
ghiani; il retto è provvisto di 6 papille rettali simili a quelle dei Ditteri. Un
paio di ghiandole salivari ovoidi uniscono i loro condotti prima di gettarsi
dietro l'ipofaringe. Il sistema respiratorio è bene sviluppato con 2 paia di
stigmi toracici ed 8 addominali. Il sistema nervoso, assai primitivo, mostra 3
gangli toracici e 7-8 addominali molto ravvicinati.

Riproduzione e sviluppo. L'apparato genitale maschile consta di un paio di


testicoli fusiformi e di un paio di sottili deferenti che si riuniscono e dopo
aver comunicato con una piccola vescicola seminale e due paia di ghiandole
accessorie, immette nel canale eiaculatore associato all'edeago. Gli spermato-
zoi, ad acrosoma assai ridotto o assente, hanno assonema «9+2» come quello
dei Mecotteri. Gli ovari» constano ciascuno di 4-8 ovarioli panoistici allineati
lungo i brevi ovidotti che conducono alla vagina, a cui sono annessi una borsa
copulatrice dorsale ed uno o due ricettacoli seminali situati all'apice di due
condotti ghiandolari (o di uno di essi).
Le uova, dal corion sottile, prive di sostanze adesive annesse, anche se
depositate sull'ospite, finiscono per cadere sul substrato (nidi, tane, terreno).
782 Phylum Artropodi

Figura 21.274
Schema di organizzazione di
una larva di Afanittero (da
Wenk).

Dopo 3-10 giorni ne sguscia una larva bianca, vermiforme, apoda, prognata,
con una spina frontale che è servita per rompere il corion dell'uovo e che
viene perduta alla prima muta. Le larve (fig. 21.274) si nutrono di detriti
organici e di feci di Pulci adulte, accrescendosi rapidamente. Dopo aver
subito due mute si ricoprono di polvere e di detriti vari, tessono un piccolo
bozzolo con la seta prodotta dalle ghiandole labiali, si ripiegano su se stesse e
subiscono un'ultima muta larvale trasformandosi in pupe exarate (fig. 21.275)
che gradatamente divengono di color bruno. Gli adulti possono restare a
lungo entro il bozzolo pupale; perché ne fuoriescano è necessaria un'eccita-
zione meccanica quale il passaggio di un ospite, il contatto con questo, le
vibrazioni che esso produce, ecc. Così si spiega la contemporanea improvvisa
comparsa di gran numero di adulti. Lo sviluppo, ad ogni modo, si compie in
20-80 giorni a seconda delle specie e della temperatura.

Ecologia. Tutti gli Afanitteri adulti possono trasmettere gli agenti di varie
malattie: l'infezione avviene attraverso le lesioni della pelle ed è operata
mediante l'eventuale rigurgito o più spesso mediante le feci abitualmente
emesse nel momento in cui viene succhiato il sangue dell'ospite. Particolar-
mente pericolose sono le Pulci nei casi di peste bubbonica che nei paesi
tropicali viene abitualmente trasmessa dai Topi all'Uomo per opera di
Xenopsylla cheopis, ospite consueto di ambedue le specie, mentre le Pulci dei
Topi dei nostri paesi temperati solo eccezionalmente attaccano l'Uomo. Ad
ogni modo non meno di 9 specie sono in grado di trasmettere la peste
all'Uomo; fra le altre specie animali soggette a tale infezione, oltre i Topi,
bisogna tener presente vari altri Roditori.

Sistematica. Appartengono agli Afanitteri le famiglie degli Ectopsillidi (o


Dermatofilidi), Iscnopsillidi e Pulicidi. Negli Ectopsillidi la femmina contrae
intimi rapporti con l'ospite: così Tunga penetrans dell'America meridionale,
dell'Africa occidentale e del Madagascar, la cui femmina si addentra nella
pelle umana, specialmente dei piedi, dove il suo addome carico di uova si
rigonfia straordinariamente divenendo sferico ; le uova vengono depositate
nella stessa cavità abitata dalla madre. Tanto gli Iscnopsillidi che i Pulicidi
vivono liberi sui loro ospiti: fra i primi ricordiamo gli Ischynopsyllus parassiti
dei Pipistrelli; ai Pulicidi, mai trovati sui Pipistrelli e caratterizzati dalle
mascelle triangolari con apice acuto, appartengono la comune *Pulex irritans,
> 2 mm, < 3-4 mm, le Pulci dei Cani e dei Gatti * Ctenocephalides canis e
*C. felis, > 2 mm, < 3 mm e la temibile Pulce dei Topi (Xenopsylla cheopis,
2-3 mm), *Ceratophyllus gallinae, 3 mm, che attacca i Polli ed altri Uccelli,
* TrichopsyIla penicilliger comune su numerosi Uccelli e Mammiferi (Topi
Figura 21.275
Ctenocephalides canis. Pupa compresi), *Nosopsyllus fasciatus, 1-2 mm, ospite dei Topi nelle regioni
(da Seguy). fredde.
Classe Insetti 783

Figura 21.276
Morfologia esterna di un
Carabide, Calosoma
sycophanta femmina: habitus,
semi-schematico, in visione
dorsale (da Casale, Sturani e
Vigna Taglianti).

Ordine Coleotteri (1). I Coleotteri comprendono Insetti olometaboli (raramen-


te ipermetaboli o catametaboli) con apparato boccale tipicamente masticatore
simile a quello di molti Polineotteri, raramente lambitore o succhiatore o con
membri boccali atrofici. Il volo si compie solo per opera delle ali posteriori,
che peraltro possono mancare; le ali anteriori talora sono atrofiche o ridotte a
monconi, ma di solito si presentano sotto forma di elitre dure che nel riposo
poggiano sull'addome, ricoprendo le ali posteriori. Talora è alato solo il
maschio. Il mesotorace è il meno sviluppato dei segmenti toracici. L'ovoposito-
re non è mai di tipo ortotteroide.
Ai Coleotteri, i cui più antichi fossili datano dal Permiano, appartengono
oltre 300.000 specie attuali ed è quindi l'ordine più ricco di tutto il regno
animale. In Italia sono note oltre 12.000 specie. Si tratta di un gruppo molto
omogeneo, sebbene tra le varie specie intercedano differenze di dettaglio
talvolta imponenti. In generale, la loro lunghezza è compresa fra gli 0,5 e i 2
cm; forme giganti sono Macrodontia cervicornis, Titanus giganteus (Cerambi-
cidi), Megasoma elephas e Dynastes hercules (Lamellicorni) che raggiungono
o superano i 15 cm, mentre Nanosella fungi (Ptiliide) è lunga appena 0,25
mm. La maggior parte dei Coleotteri sono puramente terrestri; ma ben 5
famiglie sono acquatiche ei non poche specie di svariate famiglie sono in grado
di immergersi, talune anche in acqua marina.

Struttura. La forma del corpo (figg. 21.276 e 21.277) è varia, in generale


robusta e massiccia. I tegumenti, di regola duri, sono spesso vivacemente
colorati, talora scolpiti o rivestiti di folti peli.
784 Phylum Artropodi

Figura 21.277
Morfologia esterna di un
Carabide, Calosoma
sycophanta, maschio: habitus,
in visione ventrale, con elitra
ed ala destra aperte, zampe
destre e mascella sinistra
asportate, edeago
parzialmente estroflesso (da
Casale, Sturani e Vigna
Taglianti).

II capo (allungatissimo in molti Curculionidi, ove forma una sorta di rostro,


alla cui estremità si trova la bocca) è avvolto da una solida capsula cranica e
sorregge un paio di antenne di solito li-articolate, ma talora di 1-2 o di 27 o
più articoli: queste sono più spesso filiformi o moniliformi, talora davate, o,
nei Lamellicorni, terminanti con un ventaglio di processi laminari portati dagli
ultimi articoli. Gli occhi composti, di regola bene sviluppati, sono atrofici in
varie specie cavernicole o sotterranee; in molti Lampiridi si presentano
enormi e contigui; talora sono suddivisi ciascuno in due aree contigue o
nettamente separate come in Gyrinus ed Amphiops. Raramente esistono
ocelli frontali; quando esistono, sono in numero di 2 o di 1 (mai di 3). Il
labbro superiore è talora fuso col clipeo; le mandibole di regola sono assai
robuste e masticatorie e nei maschi dei Lucanidi possono raggiungere dimen-
sioni enormi divenendo inutili per la presa dell'alimento; le mascelle di solito
bene sviluppate, spesso hanno il lobo interno semplice e l'esterno 2-articolato,
talora hanno un solo lobo o ne mancano del tutto, mentre il palpo di solito è
4-articolato, talora 3-articolato, talora (Pselafidi, Idrofilidi) assai allungato e
con maggior numero di articoli: nel labbro inferiore il submento è spesso
confuso con la gola, il mento è di solito ben delineato, i lobi interni sono fusi
in una ligula di forma e dimensioni assai varie, e talora sono ridotti, i lobi
esterni sono rudimentali o assenti ed i palpi hanno di solito 3 articoli, talora 2
od 1, talora sono rudimentali.
Il protorace supera per sviluppo i successivi segmenti toracici da cui
differisce considerevolmente: vien chiamato corsaletto. Di solito è mobile;
spesso gli scleriti tergali sono fusi con i pleurali e talora (Rincofori) anche gli
scleriti sternali risultano fusi con i pleurali e si forma un anello scheletrico
continuo. Il meso- ed il metatorace sono coalescenti, ed il metatorace, salvo
nelle specie con secondo paio di ali assente o non funzionale, è più sviluppato
C/asse Insetti 785

del mesotorace. Le 3 paia di zampe sono tipicamente ambulatorie; ma in vari


Lamellicorni e Carabidi quelle del 1° paio sono modificate e servono a
scavare; nei Girinidi le due ultime paia e nei Ditiscidi l'ultimo paio sono
conformate per il nuoto; negli Alticini ed altre forme l'ultimo paio dai femori
sviluppatissimi conferisce all'animale attitudini per il salto. Il tarso consta
tipicamente di 5 articoli, spesso ridotti a 4 nell'ultimo paio; talora nelle zampe
scavatone il tarso è uniarticolato o del tutto assente; il pretarso possiede 2
unghie, di rado solo una, mentre è frequente un empodio piccolo e duro. Le
elitre differiscono profondamente dalle ali posteriori, mentre i rispettivi
abbozzi larvali sono simili. Esse nel riposo combaciano lungo la linea mediana
e spesso s'incastrano l'una nell'altra con i margini posteriori (interni) rico-
prendo le ali posteriori e l'addome, sul quale sono modellate, formando una
vera e propria corazza dorsale che protegge validamente l'Insetto, ma che lo
rende pessimo volatore, anche se le ali posteriori sono ben sviluppate. In
varie specie, soprattutto fra i Carabidi, i Curculionidi, gli Ptinidi ed i
Tenebrionidi, le ali posteriori mancano e le elitre risultano saldamente e
immobilmente unite l'una all'altra. Talora esse sono assai più brevi dell'addo-
me e squamiformi, potendo nondimeno ricoprire le ali posteriori ripiegate su
se stesse, come avviene negli Stafilinidi. Quando i Coleotteri volano, pongono
in azione le ali posteriori membranose notevolmente più estese delle elitre le
quali vengono semplicemente sollevate. Nelle forme prive di elitre le ali
posteriori mancano: ciò avviene più spesso nelle femmine che nei maschi, ma
non mancano specie in cui ambo i sessi sono atteri.
L'addome, attaccato al torace con ampia base, consta al massimo di 10
segmenti sviluppati, dei quali non più dei primi 8 sono mobili; il 9° segmento
provvisto di stili nella femmina è il segmento genitale, il 10° con gli eventuali
rudimenti dell'11° è il segmento perianale che rimane nascosto. Non vi sono
cerci. Spesso i 2 e talora i 3 ultimi segmenti della femmina costituiscono un
ovopositore retrattile. L'orifizio sessuale si apre nel 9° urite, manca un
ovopositore morfologico. L'armatura maschile è costituita da un fallo che,
posto tra il 9° sterno e l'ano, reca alla sua estremità l'orifizio sessuale, e offre
grande varietà di forma, presentandosi essenzialmente come un tubulo forma-
to da due sezioni invaginabili l'una nell'altra e retrattili nell'addome, entram-
be con pareti esterne sclerificate, quella basale con un paio di lobi laterali; il
9° segmento si modifica più o meno fortemente, potendo dar luogo a processi
articolati di varia forma, ai quali talora si aggiungono processi dell'8° sterno e
del 9° e 10° tergo.
Frequenti sono i Coleotteri stridulatori: la stridulazione è dovuta a strofinio
di superfici aspre contro altre superfici sollevate in costole o tubercoli, ma la
localizzazione di tali strutture è svariatissima. Gli stigmi sono tipicamente in
numero di 10 paia: il 1° tra il pro- ed il mesotorace, il 2° nel metatorace, gli
altri nei successivi segmenti addominali; ma gli stigmi metatoracici di rado
(Ditiscidi, Malacodermidi) sono aperti, e quelli addominali possono ridursi di
numero e perfino essere tutti vestigiali o assenti. L'apparato tracheale rag-
giunge la sua massima differenziazione nei Lamellicorni volatori, vari dei
quali posseggono un complicato sistema di sacchi aerei (che nei maschi di
Lucanus si sviluppano perfino entro le enormi mandibole).
L'apparato digerente (fig. 21.278) varia correlativamente col regime alimen-
tare: l'ingluvie può essere ridotta o mancare del tutto; il ventriglio trituratore
è particolarmente sviluppato negli insettivori e negli xilofagi; l'intestino medio
è talora uniformemente tubulare, talora sacciforme, talora suddiviso in sezio-
ni, talora provvisto di gran numero di sottili diverticoli che gli conferiscono
un aspetto villoso su tutta o su parte della sua estensione; l'intestino posterio-
re, di lunghezza assai varia e con sezioni più o meno differenziate, riceve 4-6
786 Phylum Artropodi

Figura 21.278
Phloeotribus scarabaeoides.
Adulto, femmina, spaccato
longitudinalmente per mettere
in evidenza gli organi interni.
Dei tubi malpighiani è
disegnata solo l'inserzione
basale fra intestino medio e
posteriore (da Russo).

tubi malpighiani, talora possiede papille rettali e nei Ditiscidi è provvisto di


un cieco rettale che può raggiungere proporzioni enormi. Le ghiandole
salivari possono mancare del tutto, ma talora ne esistono perfino 3 paia. Nel
retto presso l'ano possono sboccare con canale comune o separatamente un
paio di ghiandole pigidiali, che secernono un liquido pungente e corrosivo,
talora volatile, che in qualche caso vien proiettato a parecchi centimetri di
distanza.
Il vaso dorsale è completamente addominale, di solito con 8 paia di ostii;
all'aorta nelle specie alate possono essere annesse vescicole pulsanti accesso-
rie, oltre alle eventuali vescicole pulsanti alla base delle antenne e a quelle
toraciche dei Ditiscidi.
Nel sistema nervoso si osservano tutti i gradi di concentrazione, fino alla
fusione completa dei gangli toracici e addominali in una sola massa (Serica
brunnea), alla quale può essere conglobata anche la massa sottoesofagea
(Rhizotrogus solstitialis).
La massima parte degli Insetti luminosi appartiene ai Coleotteri, e precisa-
mente ai Lampiridi, i cui fotofori sono localizzati nell'addome con differenze
tra i due sessi, ed agli Elateridi, ove i fotofori sono prevalentemente situati
sulla faccia dorsale del protorace.

Riproduzione e sviluppo. L'apparato genitale maschile consiste in un paio di


testicoli, un paio di deferenti con una dilatazione funzionante da vescicola
seminale, uno o più paia di ghiandole accessorie ed un canale eiaculatore che
raggiunge una dilatazione contenuta nel pene. I testicoli si presentano sotto
due forme notevolmente diverse: negli Adefagi sono rappresentati ciascuno
da un lungo tubulo più o meno circonvoluto che insensibilmente si continua
col relativo deferente; nei Polifagi consistono in numerosi follicoli sessili o
peduncolati, che formano un grappolo all'estremità distale dei deferenti (fig.
21.279). Gli spermatozoi sono di tipo classico, con assonema «9+9+2»
caratterizzato dal fatto di essere, nelle famiglie più evolute, circondato da
numerose strutture accessorie citoscheletriche. Sono noti esempi di spermato-
zoi abbinati o aflagellati. Gli ovari constano di un numero assai vario di
ovarioli politrofici negli Adefagi ed acrotrofici nei Polifagi; gli ovidotti
separatamente o dopo essersi riuniti si gettano nella vagina, la cui porzione
distale, spesso sotto forma di diverticolo sacciforme, costituisce la borsa
copulatrice, alla quale è connesso un ricettacolo seminale talvolta assai lungo
e fornito di ghiandole annesse. In vari Coleotteri il ricettacolo seminale
comunica con le vie genitali mediante una seconda via, rappresentata da un
canale, che si apre presso la confluenza dei due ovidotti.
C/asse Insetti 787

Figura 21.279
Apparato genitale maschile di
Adefago (a) e di Polifago (b).

Figura 21.280
Acilius sulcatus. Larva matura.
Capo visto superiormente con
la parte dorsale asportata per
mostrare la faringe, il tentorio
e come si unisce la cavità
boccale con il canale
mandibolare (da Fiori).

La viviparità è presente in alcuni Stafilinidi mirmecofili e termitofili. Di


solito le uova vengono depositate isolatamente a caso, talora (Ditiscidi) sono
introdotte entro i tessuti viventi di piante acquatiche, talora restano protetti
da una secrezione vischiosa o dagli escrementi (Crisomelidi); gli Idrofilidi le
dispongono parallelamente entro un bozzolo sericeo. Non mancano casi di
cure parentali più spinte (Scarabeidi). Le uova hanno di norma un corion
sottile, con strato spugnoso aereato molto ristretto e provvisto di numerosi
aeropili (fig. 21.128). I micropili, sempre numerosi, sono situati presso il polo
anteriore dell'uovo, di solito entro tubercoli perforati. Il resto della superficie
corionica è scolpito in «granuli, coste longitudinali e reticolari. Perforati gli
involucri dell'uovo mercé particolari strutture, le larve si presentano prive di
occhi composti, ma con apparato boccale non essenzialmente diverso da
quello degli adulti, con mandibole assai ben sviluppate (particolarmente negli
Adefagi, ove presentano ciascuna un canale che consente di succhiare la
preda: fig. 21.280) e complesso maxillo-labiale simile a quello delle larve dei
788 Phylum Artropodi

Figura 21.281
Hypera crinita. Larva matura.
a. Mandibola, dal dorso.
b. Complesso maxillo-labiale,
dal ventre (da Baccetti).

Lepidotteri (fig. 21.281), prive di zampe addominali, ma quasi sempre con 3


paia di zampe toraciche, mentre i cerci possono esser presenti o mancare.
Tali larve (fig. 21.136) di regola sono riconducibili al tipo campodeiforme o
melolontoide, ma talora (Curculionidi, Buprestidi, Cerambicidi) sono apode;
più raramente offrono l'apparenza di larve eruciformi. Notevoli per le loro
forme sono quelle dei Crisomelidi (fig. 21.282) e quelle acquatiche degli
Aliplidi, dei Girinidi, dei Ditiscidi (fig. 21.283), degli Idrofilidi; caratteristiche
sono nei Girinidi le 10 paia di tracheobranchie piumose, due delle quali nel 9°
segmento. Nel maggior numero dei casi succedono un certo numero di età
larvali, nelle quali la forma si conserva pressoché uguale (raramente, e solo in
quei gruppi con numerose mute larvali, come i Tenebrionidi, i Dermestidi, gli
Elateridi, i Criptofagidi, possono comparire rudimenti di ali). Qualche tempo
prima dell'impupamento le larve divengono torpide, si rigonfiano, e finiscono
con l'immobilizzarsi: si tratta del periodo prepupale durante il quale comin-
ciano a prodursi quelle modificazioni interne, che si accentueranno nel
successivo periodo pupale,'in cui l'animale cessa di nutrirsi, mentre entrano in
attività i dischi immaginali e si formano i tessuti e gli organi definitivi. Le
pupe sono generalmente exarate, talora obtecte (fig. 21.137). L'impupamento
può avvenire entro celle del terreno, entro la pianta ospite, spesso entro
bozzoli, che in molti Cerambicidi sono impregnati di carbonato di calcio, in
alcuni Curculionidi sono fatti con seta secreta dai tubi malpighiani, nei

Figura 21.282
Larva matura, di fianco, di un
Crisomelide, Lema melanopa
(da Venturi).

Figura 21.283
Larva matura, vista dal dorso,
di un Ditiscide, Acilius
sulcatus (da Fiori).
Classe Insetti 789

Figura 21.284
Lema melanopa. Larva matura
aperta secondo un piano
longitudinale mediale verticale
per mostrare la disposizione
del tubo digerente nella cavità
emocelica (da Venturi).

Crisomelidi del genere Lema sono fatti con il secreto del mesentere emesso
per via orale (il mesentere appare allora trasformato in organo plurisaccifor-
me: fig. 21.284). Talora l'impupamento avviene semplicemente entro l'ultima
cuticola larvale.
È raro che nella vita larvale si interpongano età contrassegnate da modifi-
cazioni profonde; nondimeno si trovano esempi di ipermetamorfosi nei Micro-
maltidi, nei Meloidi, nei Ripiforidi (fig. 21.134). La vita larvale di un Meloide
(es. Epicauta: fig. 21.285) può venire così riepilogata: dall'uovo deposto sul
terreno schiude una piccolissima larva campodeiforme detta triungulino per le
sue zampe terminate da 3 unghie. Il triungulino risale il fusto di varie piante e Figura 21.285
si aggrappa a qualche Insetto; nel caso fortunato in cui questo sia la femmina Ipermetamorfosi di Epicauta:
triungulino (a), larva caraboide
di un Ortottero, al momento opportuno si lascia cadere sull'uovo dell'Ortotte- (b-d), larva coartata (e), larva
ro, indi lo divora e subisce una prima muta, in seguito alla quale la larva di caraboide prepupale (f), pupa
Epicauta appare più ingrossata e con appendici alquanto ridotte (larva (g), immagine (h) (da Riley e
da Harsfall).
caraboide); in seguito ad altre due mute le appendici divengono rudimentali
mentre il corpo si allarga ed ingrossa maggiormente; consumate completa-
mente le riserve alimentari della cella dell'ospite la larva dell'ultimo stadio
caraboide subisce una quarta muta, divenendo del tutto immobile e assumen-
do l'aspetto di larva coarctata alla quale succede uno stadio di larva prepupa-
le (di tipo caraboide), quasi immobile, che spesso rimane racchiusa nella
cuticola della larva coarctata; segue finalmente lo stadio di pupa, che può
svolgersi entro la cuticola prepupale e che, al pari della larva della precedente
età, non si alimenta; dalla pupa si svolge l'adulto (fig. 21.285).
790 Phylum Artropodi

Assai più rari sono i casi di soppressione dello stadio di pupa: sono stati
Ordine: Coleoptera riscontrati principalmente in Micromalthus (micromaltide) ed in Duliticola
Sottordine: Adephaga (Drilide).
Famiglia: Cupedidae
Carabidae
Paussidae Ecologia. Diffusi in tutta la terra, i Coleotteri hanno costumi e regime
Dytiscidae
Gyrinidae
alimentare svariatissimi. Accanto ai puri carnivori predatori, quali i Carabidi
Sottordine: Polyphaga e i Ditiscidi ed ai necrofagi, vivono gran numero di erbivori e numerosi
Superfamiglia: Staphyliniformia xilofagi più o meno strettamente legati a determinate specie vegetali, mentre
Famiglia: Staphylinidae
Pselaphidae vari coprofagi si nutrono di escrementi. Parecchie specie prediligono i nidi di
Clavigeridae vari animali e si conoscono forme strettamente mirmecofile e termitofile fra
Histeridae gli Stafilinidi, i Paussidi, i Clavigeridi, gli Isteridi e gli Scarabeidi.
Silphidae
Hydrophilidae
Superfamiglia: Eucinetiformia Sistematica. I Coleotteri vengono sistemati in un gran numero di famiglie,
Scarabaeiformia
Famiglia: Lucanidae delle quali non possiamo ricordare che piccola parte. Anzitutto l'ordine viene
Scarabaeidae suddiviso nei sottordini degli Adefagi e dei Polifagi in base alla struttura delle
Superfamiglia: Elateriformia gonadi: testicoli tubulari ed ovarioli politrofici negli Adefagi; testicoli follico-
Famiglia: Lampyridae
Elateridae lari ed ovarioli acrotrofici nei Polifagi. In mancanza di dati sui caratteri
Buprestidae interni, si ricorre spesso al tipo di nervatura delle ali: negli Adefagi esistono
Superfamiglia: Bostricniformia
Famiglia: Anobiidae numerose grosse nervature trasversali, le quali nei Polifagi scarseggiano o
Dermestidae mancano, soprattutto nella metà anteriore dell'ala.
Superfamiglia: Cucujiformia
Famiglia: Coccinellidae
Tenebrionidae Sottordine Adefagi. Gli Adefagi comprendono poche famiglie, tra cui quella
Meloidae dei Cupedidi, (da molti ritenuti appartenenti ad un terzo sottordine arcaico,
Rhipiphoridae
Chrysomelidae quello degli Archostemati) alla quale appartengono i più antichi fossili, e che
Cerambycidae oggi è rappresentata appena da una ventina di specie xilofaghe dei paesi
Bruchidae caldi: gli Adefagi posseggono quasi sempre tarsi di 5 articoli, antenne filiformi
Scolytidae
Curculionidae e 4 tubi malpighiani. Notissima è la famiglia dei Carabidi, rappresentata da
Brenthidae forme robuste, deambulatrici, predatrici, spesso prive di ali posteriori e con
elitre saldate: ne sono esempi * Carabus violaceus, 20-33 mm e *C. cancella-
tus, 18-33 mm (fig. 21.286), comuni nei nostri paesi; *Calosoma sycophanta,
22-35 mm divoratrice di larve di Lepidotteri, nota per il magnifico color verde
metallico delle elitre; *Duvalius, 3-8 mm, *Orotrechus, 3-7,5 mm, ed altri
generi, cavernicoli e privi di occhi; *Brachinus crepitans, 6-9 mm, detto
Bombardiere per il violento lancio di liquido volatile dall'apertura anale, ecc.
La comune *Cicindela campestris, 12-15 mm, appartiene alla sottofamiglia
Cicindeline, ben caratterizzata, con larve scavatrici e adulti per lo più diurni,
vivacemente colorati e frequenti nelle zone sabbiose. Ancor più caratteristici
sono i Paussidi (fig. 21.287), piccoli Coleotteri mirmecofili dei paesi caldi (da
7 a 10 mm), le cui antenne constano apparentemente di due articoli, l'ultimo
dei quali, straordinariamente dilatato, risulta però dalla coalescenza di 10
articoli. Agli Adefagi appartengono alcune famiglie acquicole, tra cui quelle
dei Ditiscidi e dei Girinidi. I Ditiscidi (fig. 21.288), sebbene capaci di volo,
vivono abitualmente sommersi, facendo periodicamente emergere l'estremità
posteriore del corpo per espellere l'aria viziata ed accumulata sotto le elitre e
sostituirla con una provvista di aria respirabile (fig. 21.289); si riconoscono
per il corpo ovale appiattito e l'ultimo paio di zampe frangiate di folti peli ed
atte al nuoto; le loro larve strettamente acquatiche sono carnivore al pari
degli adulti, ma il loro orifizio orale è chiuso per la coaptazione del palato e
della prefaringe ed esse aspirano l'alimento mercé due canalicoli che percor-
rono le possenti acuminate e ricurve mandibole, dopo avere con queste
attanagliato la preda ed iniettato nei suoi tessuti una saliva che rapidamente li
fluidifica (fig. 21.280): frequente nelle nostre acque dolci limpide e ricche di
Figura 21.286
Carabus cancellatus (da vegetazione è *Dytiscus marginalis, 30 mm, le cui femmine presentano un
DeJean). curioso dimorfismo, essendo le une con elitre lisce, le altre con elitre percorse
Classe Insetti 791

Figura 21.287
Paussus testaceus (da
Fowler).

Figura 21.288
Dytiscus marginalis maschio.

Figura 21.289
Respirazione di Dytiscus: larva
(a) e sua estremità posteriore
(a,); adulto (b) e sezione
della regione addominale (b1, )
(da Weber).

da solchi longitudinali. I Girinidi sono piccoli Coleotteri dal corpo ovale e


appiattito, che in gran numero nuotano alla superficie delle acque descriven-
do rapidissime curve; hanno antenne brevissime; gli occhi composti sono
divisi in un'area dorsale ed una ventrale separate da largo intervallo, così che
sembra trattarsi di due paia di occhi di cui nel nuoto il superiore rimane
emerso e l'inferiore sommerso; le zampe anteriori sono prensili, le intermedie
e le posteriori appiattite e natatorie; come nei Ditiscidi la digestione della
larve è extraorale e l'alimento fliudificato viene succhiato mediante un
canalicolo che percorre le mandibole e immette nella faringe; comunissimo in
Italia è *Gyrinus substratus, 5-8 mm.
792 Phylum Artropodi

Figura 21.291
Atemeles e Myrmica (da
Wasmann).

Figura 21.290
Staphylìnus caesareus (da
Portevin). Sottordine Polifagi. Le numerose famiglie dei Polifagi vengono raggruppate
nelle sei superfamiglie degli Stafiliniformi, Eucinetiformi, Scarabeiformi,
Elateriformi, Bostrichiformi, Cucujiformi. Gli Eucinetiformi comprendono
poche specie di irrilevante importanza per la forma italiana. Le altre sono
ricchissime di specie.
Gli Stafiliniformi hanno ali prive di nervature trasversali incrociate con le
longitudinali; antenne filiformi, moniliformi, talora davate, raramente irrego-
lari; articoli tarsali di vario numero; 4 tubi malpighiani; 2 paia di ghiandole
accessorie maschili. Le loro larve sono campodeiformi. Fra tutti si distinguo-
no gli Stafilinidi per il loro corpo allungatissimo e per le elitre brevissime e
tronche sotto cui stanno ripiegate le ali posteriori; comune in Europa è
*Staphylinus caesareus (fig. 21.290) lungo sino a 25 mm; parecchi (Myrmedo-
nia, *Dinarda, *Lomechusa, * Atemeles, da 3 a 7 mm ecc.) (fig. 21.291) sono
mirmecofili, altri (Corotoca, Termitomimus, ecc.) sono termitofili tra cui varie
specie vivipare. Spesso mirmecofili sono gli Pselafidi e soprattutto i Clavigeri-
di, prevalentemente tropicali e di aspetto simile alle Formiche (es.: *Claviger
testaceus 2 mm). Negli Isteridi, rappresentati in Europa da *Hister quadrima-
culatus, 7-11 mm, le antenne sono piegate a ginocchio e le elitre terminano
tronche, lasciando scoperti gli ultimi segmenti addominali. Ai Silfidi apparten-
gono numerose specie che si nutrono di materie organiche in decomposizione:
*Necrophorus vespillo, 12-22 mm, *N. germanicus, 20-30 mm, ecc. seppelli-
scono i cadaveri di piccoli animali, sui quali le femmine depongono le uova.
Acquatici, vegetariani da adulti, carnivori allo stato larvale sono gli Idrofili-
di, rappresentati da *Hydrous piceus, 37-47 mm, grosso Coleottero, che
depone le uova entro bozzoli di seta con lungo apice tubulare.
Una delle superfamiglie meglio caratterizzate è quella degli Scarabeiformi,
le cui antenne terminano con un ventaglio di lamelle, ciascuna delle quali
spetta ad un breve articolo. I tarsi sono 5-articolati, ma le zampe del 1° paio,
sovente atte a scavare, possono presentare un numero ridotto di articoli
tarsali e perfino esserne prive. Esistono 4 tubi malpighiani. Le larve, molli e
larghe, vivono nel terreno, nel legname, negli escrementi; gli adulti, quasi
sempre vegetariani, presentano non di rado un notevole dimorfismo sessuale.
Ai Lucanidi, con antenne piegate a ginocchio e lamelle terminali poco
sviluppate, appartiene il notissimo Cervo volante (*Lucanus cervus, 25-75
mm), i cui maschi presentano le mandibole a vari gradi di sviluppo, spesso
addirittura gigantesche (fig. 21.292). Ricca di circa 30.000 specie è la famiglia
degli Scarabeidi, dalle anténne non piegate a ginocchio e terminate quasi
sempre da un vistoso ciuffo di lamelle; vi appartengono: *Melolontha melo-
Classe Insetti 793

Figura 21.292
Lucanus cervus, maschio
(a sinistra) e femmina (da
Griffini).

lontha, 20-25 mm, detto Maggiolino, le cui larve per 2-3 anni danneggiano le
radici degli alberi, mentre gli adulti attaccano le foglie; *Polyphylla fullo, 24-
34 mm, più grande del Maggiolino e ornata di grandi pennacchi antennali,
*Rhizotrogus solstitialis, 14-18 mm, lo Scarabeo sacro (*Scarabaeus sacer, 25-
35 mm), che depone, come vari altri Scarabeidi, le uova entro pallottole di
stereo equino o bovino, che accumula in cavità sotterranee, il cosiddetto
Moscone d'oro (*Cetonia aurata, 14-20 mm) e la * Anomala ausonia, 14 mm,
nero azzurra (fig. 21.293), che da adulti danneggiano particolarmente i fiori.
Fra gli Elateriformi v'è molta varietà sia nella forma delle antenne, sia nel
numero degli articoli del tarso, che generalmente è uguale nelle 3 paia di
zampe. Le loro larve sono generalmente campodeiformi, talora apode, talora
simili alle eruciformi (ma senza zampe addominali). Notevoli sono i Lampiri-
di o lucciole, tra cui *Lampyris noctiluca, 12-23 mm (fig. 21.294), le cui
femmine sono attere, *Phausis splendidula, 6-10 mm, le cui femmine hanno
elitre squamiformi, *Luciola italica, 5-6,5 mm, le cui femmine posseggono
elitre sviluppate ed ali posteriori ridotte e inette al volo, *L. lusitanica, 9-22
mm, con i due sessi entrambi capaci di volare. Caratteristica è la famiglia
degli Elateridi, noti per il curioso modo di saltare ritornando in posizione
normale allorché vengono a trovarsi capovolti: essi allora inarcano il corpo in
modo da appoggiare sul terreno con le sue due estremità, indi si distendono

Figura 21.293
Anomala ausonia, adulto
(femmina): a. visto dal dorso,
b. visto dal ventre, c. visto di
fianco (da Lupo).
794 Phylum Artropodi

Figura 21.294
Lampyris: a. femmina;
b. maschio; c. larva (da
Packard).

bruscamente in maniera che la parte media del dorso, fra il torace e


l'addome, batta violentemente sul suolo, provocando il salto, che nel nostro
comune *Agriotes lineatus, lungo circa 10 mm, può giungere a 10-15 cm di
altezza; qualora l'animale ricadesse sul dorso, ripete il salto. Agli Elateridi
appartiene Pyrophorus noctilucus delle Antille, provvisto di potenti fotofori.
Magnifici colori metallici presentano la maggior parte dei Buprestidi, il cui
piccolo capo dalle antenne seghettate rimane incassato nel protorace, che
posteriormente e dorsalmente segue le sinuosità delle elitre; le loro zampe
sono di solito corte; le larve quasi sempre xilofaghe posseggono un torace
ingrossato con zampe vestigiali o assenti ed un addome vermiforme: ne sono
esempi Euchroma gigantea del Brasile, *Buprestis rustica, 12-19 mm, e
*Agrilus biguttatus, 9-12 mm, europei.
Fra i Bostrichiformi ricordiamo gli Anobiidi, dal capo completamente
coperto dal protorace, ai quali appartengono varie specie familiari, quali
*Anobium pertinax, 5 mm, che vive nel legno asciutto, facendo notare la sua
presenza per il rumore a colpi secchi ripetuti ad intervalli e *Sitodrepa
punicea, 2-3 mm, frequente entro il pane raffermo. Altra famiglia da ricorda-
re è quella dei Dermestidi, piccoli Coleotteri spesso subcilindrici, dalle larve
pelosissime; posseggono spesso un ocello frontale; vi appartengono *Derme-
stes lardarius, 7-9 mm, che attacca le carni conservate, *Attagenus pellio, 14-
55 mm, che rode le pellicce, *Anthrenus museorum, 2-3 mm, dannoso agli
animali conservati nei musei.
Dei Cucujformi sono da citare numerose famiglie, molte facenti parte del
vecchio gruppo Eteromeri (per il diverso numero di articoli nelle diverse paia
di zampe).
Riconoscibilissimi per il corpo emisferico e per la secrezione gialla che
emettono allorché vengono irritati sono i Coccinellidi, le cui larve ed i cui
adulti carnivori prediligono gli Afidi, i Coccidi ed altri piccoli Insetti: specie
notissime dei nostri paesi sono *Coccinella septempunctata, 5-8 mm, *Adalia
bipunctata, 3-5 mm, *Chilocorus bipustulatus, 3-4 mm, ecc. Altri Coccinellidi,
gli Epilacnini, sono però fitofagi (es. * Subcoccinella 24-punctata, 3-4 \mm).
I Tenebrionidi, di color nero, ricordano come forma generale i Carabidi e
come questi presentano spesso ali posteriori assenti o vestigiali ed elitre
immobili o saldate: *Blaps mortisaga, 20-31 mm, e *B. gibba, 17-24 mm
onnivori, sono grossi Coleotteri frequenti nelle cantine e nei magazzini, che
Classe Insetti 795

irritati emettono un liquido oleoso pungente dalla fessura fra il margine delle
elitre e l'addome; * Tenebrio molitor, 12-18 mm, e *T. obscurus, 14-18 mm,
quasi cosmopoliti, attaccano il grano e la farina (le loro larve sono conosciute
sotto il nome di Tarme della farina). I Meloidi sono caratterizzati dalla
ipermetamorfosi: *Meloe proscarabaeus, 13-32 mm, con brevi elitre ed ali
posteriori assenti è un Coleottero dall'addome voluminoso e dai movimenti
tardi; *Lytta vesicatoria, 14-20 mm, (la comune Cantaride) con elitre ed ali
bene sviluppate contiene cantaridina; *Mylabris variabilis, 9-16 mm, con le
sue larve ipermetaboliche attacca le ooteche degli Ortotteri celiferi divorando-
ne le uova. I Ripiforidi, di cui ricordiamo il *Macrosiagon ferrugineum, 5-7
mm, sono pure ipermetaboli ed hanno larve che si evolvono a spese di stadi
preimmaginali di Coleotteri, Imenotteri e Blattoidei.
I Crisomelidi (oltre 20.000 specie), molti dei quali con bei colori metallici,
sono quasi tutti divoratori di foglie e perciò spesso dannosi alle coltivazioni;
comuni specie sono: *Chrysomela populi, 10-12 mm, * Criocera asparagi, 6
mm, *Chrysolina cerealis, 4-6 mm, ecc.; *Leptinotarsa decemlineata, 10-12
mm, o Dorifora, di origine americana, è dannosissima alla Patata; alcuni
Alticini dei generi Longitarsus (da 1 a 5 mm) e *Aphthona (da 1,5 a 4 mm)
sono dannosi al Lino (fig. 21.295). Per il loro corpo allungato, spesso di
grandi dimensioni e per le lunghissime antenne si fanno distinguere i Ceram-
bicidi o Longicorni, dannosi ai tronchi ed ai rami degli alberi entro cui
trascorrono la vita larvale: notissimi sono *Cerambyx cerdo, 28-50 mm,
*Aromia moschata, 15-34 mm, dalla secrezione odorante di muschio, *Lamia
textor, 14-20 mm, *Saperda carcharias, 22-28 mm. Le larve di questi Insetti
rassomigliano a quelle dei Buprestidi. Eccezionali sono quelle di *Vesperus
luridus, 13-25 mm, che vivono sottoterra nutrendosi di radici. Ai Bruchidi
appartengono vari piccoli Coleotteri, le cui larve vivono principalmente
nell'interno dei semi delle Leguminose; ad esempio *Bruchus pisorum, 4-5
mm. Gli Scolitidi, piccoli, generalmente subcilindrici, con le antenne piegate a

Figura 21.295
Gli Alticini Longitarsus
parvulus (a) e Aphthona
euphorbiae (b) e le loro uova
(da Principi).
796 Phylum Artropodi

Figura 21.296
a. Phloeotribus scarabaeoides.
Larva a completo sviluppo, di
fianco (da Russo), b. Scolytus
rugulosus, adulto (da
Goidanich).

ginocchio e davate, tanto allo stato larvale che adulto (fig. 21.296), abitano
entro gallerie più o meno complicate e regolari scavate nel legno o nella
corteccia degli alberi (più raramente in altri tessuti vegetali), vivendo poliga-
micamente (un maschio con una sessantina di femmine in *Xyleborus, 2-4
mm, o con solo un paio di femmine in *Ips, da 2 a 7 mm) o monogamica-
mente (*Scolytus). Fra le specie dannose si ricordano *Scolytus rugulosus, 3
mm (fig. 21.2960), che scava le sue gallerie negli alberi da frutto, e *Phloeo-
tribus scarabaeoides, 2 mm, nocivo all'Olivo (fig. 21.296a).
I Curculionidi si distinguono perché il loro capo è di regola, in ambo i sessi
o solo nelle femmine, allungato ed assottigliato in un rostro, alla cui estremità
si trovano gli gnatiti. Questa famiglia comprende oltre 60.000 specie, superan-
do di gran lunga tutte le altre famiglie naturali del regno animale; la maggior
parte di essi sono forniti di rostro (in ambo i sessi), ai due lati del quale si
inseriscono le antenne piegate a gomito e davate, mentre all'estremità si
trovano i minuscoli ma robustissimi pezzi boccali. Molti Curculionidi sono
dannosi all'agricoltura: tali le comunissime Calandre (*Sitophilus granarius,
2,5-3,5 mm e *S. oryzae, 2,5-3,5 mm), le cui femmine perforano col rostro i
chicchi di grano, di orzo, di riso, di granturco, ecc. e, dopo avere deposto un
uovo nel loro interno, chiudono il foro con i detriti misti a saliva; *Curculio
nucum, 6-9 mm, le cui uova vengono depositate entro le giovani, nocciuole,
*Anthonomus pomorum, 3,5-5,5 mm ed *A. pyri, 4 mm, le cui uova vengono
depositate a mucchietti di una ventina entro le gemme fiorali dei meli e dei
peri, che abortiscono; *Lixus junci e *Temnorrhinus mendicus dannosi alle
barbabietole nelle cui radici vivono le larve. I Rinchitini o Sigarai hanno
adulti che arrotolano le foglie preparando un nido per le larve (es. *Byctiscus
betulae, 5-9 mm, *Attelabus nitens, 4-6 mm). Altri Curculionidi, gli Iperini, ad
esempio *Hypera crinita, 4-8 mm (fig. 21.297), *Phytonomus variabilis, 4,5-
5,5 mm, *Ph. philanthus, 6-11 mm (fig. 21.298), vivono da larve e adulti a
spese di leguminose da foraggio ed impupano in bozzoli sericei, ecc. I
Brentidi, quasi esclusivamente tropicali, si fanno distinguere per la forma
stretta e allungata dovuta principalmente allo sviluppo del capo e del protora-
ce, e per il dimorfismo sessuale talora accentuatissimo, presentandosi i maschi
con capo grande, mandibole robuste e rostro breve, mentre le rispettive
femmine hanno capo più piccolo e mandibole minuscole all'estremità di un
rostro talora assai lungo e sottile.
Classe Insetti 797

Figura 21.297
Adulto di Hypera crinita (da
Baccetti).

Figura 21.298
Adulto di Phytonomus
philanthus (da Baccetti).
798 Phylum Artropodi

Ordine Strepsitteri. Gli Strepsitteri sono stati quasi concordemente considera-


ti come affini ai Coleotteri, sebbene la profonda degradazione a cui è andato
soggetto il loro organismo rendesse malsicura una tale situazione sistematica.
Alcuni Autori moderni li considerano addirittura una famiglia di Coleotteri.
Essi trascorrono la maggior parte della loro esistenza come endoparassiti della
cavità viscerale di altri Insetti (Ortotteri saltatori, Cicale, e soprattutto Imenotte-
ri aculeati): però conducono vita libera le larve nel loro primo stadio (larve
triungulinoidi), i maschi adulti e le femmine dei Mengeidi allo stato adulto e
nell'ultima età larvale. I maschi adulti sono alati, le femmine adulte sono
sempre attere e quelle degli Stilopidi anche apode. Gli Strepsitteri sono
olometaboli, ma la loro metamorfosi è complicata dal fatto che alle larve della
1a età (triungulinoidi) fornite di zampe succedono altre età di larve apode
(stilopidoidi) profondamente diverse; infine i maschi subiscono una seconda
profonda modificazione allo stadio di pupa: si tratta di ipermetamorfosi
maschile e dì catametabolia femminile. L'apparato boccale, sebbene assai
ridotto in tutti gli stadi, sembra riferibile al tipo masticatore. Si conoscono circa
300 specie di Strepsitteri, in massima parte olartiche. Le loro dimensioni sono
piccole: i maschi misurano 1,5-4 mm; le femmine in generale 5 mm, ma
Stichotrema (parassita di Tettigonidi) è lunga 2-3 cm. Dato il forte dimorfismo
sessuale conviene parlare separatamente dei due sessi.

Struttura. I maschi adulti hanno capo corto e largo, privo di ocelli frontali,
ma con due occhi composti protuberanti i quali, anziché formati da un
insieme di ommatidi, sembrano costituiti da aggregati di ocelli; le antenne,
frontali e contigue, contano 4-7 articoli di cui il 3° e talora anche uno o più
articoli successivi si prolungano in un processo lamellare che conferisce
all'antenna un aspetto bifido o a ventaglio (simile a quello dei Coleotteri
lamellicorni). L'apparato boccale consta di un labbro superiore, di un paio di
piccole mandibole quasi sempre lunghe e sottili, di un paio di mascelle
rappresentate dal solo palpo di 2 (raramente 3) articoli mobili sullo stipite e
da un labbro inferiore poco differenziato. Il pro- ed il mesotorace sono
cortissimi, mentre il metatorace può essere lungo .circa quanto la metà
dell'intero corpo. Le zampe, quasi uguali, hanno un tarso di 2-4 articoli e
sono prive di unghie (Stilopidi) o di 5 articoli con 2 unghie (Mengeidi). Le ali
anteriori, ridotte a un paio di laminette peduncolate, ricordano i bilancieri dei
Ditteri: nel riposo rimangono distese orizzontalmente e nel volo vibrano
dall'alto in basso; le ali posteriori sono larghe, membranose, con nervature
radiali, piegabili sul dorso. L'addome consta di 10 segmenti, è privo di cerci e
di altre appendici pari; il 9° segmento ventralmente si prolunga oltre il 10°,
recando all'estremità un pene ripiegabile nell'intercapedine che rimane fra i
due ultimi segmenti (fig. 21.299).

Figura 21.299
Xenos vesparum: triungulino
(a), seconda larva (apoda) di
maschio e di femmina dal
ventre (b-c), maschio e
femmina adulti (d-e) (da
Nassonow).
Classe Insetti 799

Le femmine adulte dei Mengeidi conducono vita libera, sono attere, ma


hanno occhi composti, antenne di 4-5 articoli privi di processi laminari,
apparato boccale ridotto simile a quello dei maschi, zampe senza trocantere
differenziato, con tarso 3-4 articolato e 2 unghie. L'orifizio sessuale è situato
presso il margine posteriore del 7° sterno.
Le femmine adulte degli Stilopidi, sempre endoparassite, sono profonda-
mente degradate. Il loro corpo rimane avvolto dalla cuticola larvale ed è
attero ed apodo, col capo ed il torace coalescenti che sporgono dal corpo
dell'ospite, mentre l'addome sacciforme vi rimane affondato. Mancano le
antenne e gli occhi, e dei pezzi boccali non rimangono che tracce rudimentali,
solo le mandibole potendo in qualche caso conseguire un certo sviluppo. Il
torace è limitato dall'addome da una costrizione, a livello della quale ventral-
mente si apre con una fessura il cosiddetto canale puerperale, che consiste in
una galleria interposta tra il corpo dell'Insetto e la cuticola larvale del
parassita. Il canale puerperale serve sia per ricevere il pene durante l'accop-
piamento e condurre lo sperma ai pori genitali, sia per condurre all'esterno le
larve triungulinoidi che, sviluppatesi entro il corpo materno, escono dai pori
genitali situati medialmente dal 2° fino (al massimo) al 6° segmento addomina-
le, L'addome consta di 10 segmenti, di cui i due ultimi coalescenti.
Il canale alimentare è degradato in ambo i sessi: manca ogni comunicazione
tra l'intestino medio ed il posteriore, il quale ultimo nelle femmine rimane
atrofico, mentre l'intestino medio entra in contatto con i tegumenti dell'ulti-
mo segmento senza tuttavia aprirsi all'esterno. I tubi malpighiani sono talora
rappresentati da papille. In ambo i sessi tutti i gangli ventrali sono fusi in una
sola o in due successive masse. Il numero massimo di 10 paia di stigmi (2
toracici ed 8 addominali) viene raggiunto solo nei Mengeidi di ambo i sessi,
ma l'ultimo paio è rudimentale o assente; negli Stilopidi i maschi dispongono
solo di 3 paia di stigmi (2 toracici ed uno nel 1° segmento addominale),
mentre le femmine, al pari delle larve stilopidoidi di ambo i sessi, ne
posseggono generalmente un solo paio metatoracico (di rado anche un paio
mesotoracico) e 3 paia addominali. Il vaso dorsale nelle femmine adulte è
completamente degenerato.

Riproduzione e sviluppo. L'apparato riproduttore è simile nelle larve dei due


sessi, consistendo in un paio di gonadi con i relativi gonodotti che si uniscono
in un breve condotto terminale. Tale disposizione si conserva nei maschi
adulti; ma nella femmina i tipici gonodotti degenerano, gli ovari si disintegra-
no e le uova rimangono sparse nella cavità del corpo; negli Stilopidi come
gonodotti funzionano allora 3-5 invaginazioni ectodermiche mediane segmen-
tali che si aprono ventralmente nell'addome lungo il canale puerperale. Gli
spermatozoi sono privi di acrosoma, hanno derivati mitocondriali poveri di
cristallomitina e mancano di corpi accessori. L'assonema è «9+9+2». Si tratta
perciò di un'organizzazione tipica di Insetto ma piuttosto primitiva per uno
pterigote. Assolutamente diversa da quella dei Coleotteri.
Il ciclo biologico è abbastanza ben conosciuto per alcune specie. I maschi
alati fecondano le femmine introducendo l'edeago nell'apertura del canale
puerperale, ma non è escluso che le uova possano svilupparsi partenogeneti-
camente. In ogni caso il completo sviluppo di queste si compie entro la cavità
viscerale materna e »le migliaia di larve triungulinoidi che ne schiudono
sfuggono dai pori genitali e, percorso il canale puerperale, escono all'esterno.
Tali larve, rassomiglianti ai triungulini dei Meloidi (Coleotteri), sono piccolis-
sime e vivacissime, fornite di occhi, di zampe e di un paio di setole caudali.
Esse, incontrato un ospite ancora allo stadio larvale, vi penetrano e, iniziando
la loro vita endoparassitaria, subiscono una prima muta, trasformandosi in
800 Phylum Artropodi

Figura 21.300
Polistes gallicus stilopizzato
(da Ulrich).

Figura 21.301
Schema di Imenottero (Ape
operaia) (da Snodgrass).
1-3, Segmenti toracici.
I-VII, Segmenti addominali.

larve apode (stilopidoidi), che assorbono nutrimento per osmosi dal sangue
dell'ospite e si accrescono grandemente attraverso varie mute. Al termine del
loro accrescimento e quando anche l'ospite si trasforma in adulto, ne perfora-
no le pareti del corpo facendo fuoruscire la porzione anteriore del loro corpo
dagli intervalli tra gli scleriti addominali di quello. Se la larva è destinata a
dare un maschio si trasforma entro la propria cuticola larvale in una vera e
propria pupa, dalla cui porzione sporgente all'esterno dell'ospite sfarfalla
l'adulto alato. Se la larva è di sesso femminile, essa, senza attraversare un
vero e proprio stadio pupale, da luogo ad una femmina adulta larviforme, che
rimane entro la cuticola larvale con l'addome immerso nell'ospite (fig.
21.300). Gli Insetti parassitati subiscono la cosiddetta stilopizzazione cioè delle
notevoli alterazioni somatiche accompagnate da castrazione parassitaria so-
prattutto sensibile nelle femmine che di solito non sono in grado di produrre
uova mature.

Sistematica. Gli Strepsitteri vengono distinti in Mengeidi (es. Triozocera del


Messico, Mengenilla ed Eoxenos rappresentati nei paesi circummediterranei)
e Stilopidi, tra i quali una delle specie più note è *Xenos vesparum parassita
delle Vespe, mentre vari Stylops parassitano le Andrene (Apoidei).

Ordine Imenotteri ( 1 ). Gli Imenotteri (fig. 21.301)sono olometaboli masticato-


ri e lambitori con forte tendenza all'allungamento delle mascelle e del labbro
inferiore i cui lobi interni sono fusi in una ligula. Le due paia di ali sono
membranose. Le larve sono apode, talora eruciformi.
Gli Imenotteri, noti fin dal Giurassico, costituiscono un ordine molto
differenziato, di cui sono note circa 200.000 specie attuali. Le loro dimensioni
non sono mai troppo grandi, raggiungendo in certi Pompilidi i 6 cm di
lunghezza, mentre altre forme non raggiungono 1 mm di lunghezza (es.
(') La presente trattazio-
ne è stata riveduta da M. Alaptus fra i Mimaridi). La vita sociale con gli istinti che vi sono connessi
Mei, E. Tremblay e G. raggiunge in alcune famiglie il massimo grado di complicazione conosciuto nel
Viaggiani. regno animale.
Classe Insetti 801

Figura 21.302
Schema dell'apparato boccale
di un Imenottero Apocrito.

Struttura. Il corpo degli Imenotteri è diviso nelle 3 consuete regioni, ma il


torace fisiologico comprende anche il 1° segmento addominale. Il capo
ortognato, mobilissimo rispetto al torace, salvo eccezionale completa assenza
(come fra i Formicidi dei generi Dorylus ed Eciton) o riduzione ad un singolo
elemento (varie specie di Eciton), possiede occhi composti bene sviluppati e
dotati di notevole potere visivo, e 3 ocelli frontali, che però possono mancare
(come nei Bembex e nelle operaie di parecchie Formiche). Le antenne
presentano spesso differenze sessuali più o meno accentuate, sono di solito
multiarticolate; ma il numero degli articoli, variabilissimo nelle forme più
primitive (da 14 a 70 negli Icneumonidi) si fissa in alcuni gruppi più differen-
ziati quali gli Sfecoidei, i Vespoidei e gli Apoidei, che ne contano 13 nel
maschio e 12 nella femmina.
L'apparato boccale degli Imenotteri (fig. 21.302) è masticatore e lambitore
e mostra di regola più o meno alterati i pezzi fondamentali tipici degli
apparati masticatori ortotteroidi. La porzione masticatrice è costituita dal
breve labbro superiore e dalle robuste mandibole, le quali però solo nelle
forme predaci, e particolarmente nei Sinfiti, servono alla masticazione dell'ali-
mento, mentre più spesso, negli Apoidei, sono utilizzate come strumenti per
plasmare la cera o per tagliare e manipolare il materiale dei nidi. La porzione
lambente è costituita dalle mascelle e dal labbro inferiore, che talora si
mantengono di proporzioni pressoché normali, ma nella maggior parte degli
Apocriti mostrano una più o meno forte tendenza all'allungamento, special-
mente per quanto riguarda i lobi mascellari esterni e la ligula risultante dalla
fusione (costante negli Imenotteri) dei lobi labiali interni, mentre si riducono
più o meno i lobi mascellari interni ed i lobi labiali esterni (paraglosse); talora
si riducono anche i palpi labiali, che però di solito sono assai ben sviluppati e
differenziati. La ligula spesso ricca di peli e di crespe nella condizione di
massima specializzazione (es. Apis) è allungatissima, longitudinalmente per-
corsa da un solco canalicolare, protetto da una sorta di guaina imperfetta
formata dai lobi mascellari esterni e dai palpi labiali che aiutano l'ascesa per
802 Phylum Artropodi

capillarità dell'alimento liquido; in tale caso l'apparato lambente funziona da


apparato succhiatore. Il palato e la prefaringe sono di regola poco differenzia-
ti. La prefaringe, che forma il pavimento della cavità intergnatale, in alcune
famiglie è parzialmente invaginata a costituire un deposito per il cibo detto
sacco infraboccale.
Il mesotorace prevale straordinariamente sul pro- e sul metatorace e i due
primi segmenti sono quasi immobili l'uno rispetto all'altro. Le ali sono
membranose; le anteriori superano in lunghezza le posteriori alle quali sono
coattate, e le ricoprono quando nel riposo poggiano sull'addome. Non
mancano le forme attere, ma di solito la mancanza di ali è limitata ad un
sesso o ad una casta: esse mancano sempre nelle operaie delle Formiche,
raramente anche nei maschi di queste, spesso nei maschi degli Agaonidi,
mentre nei Mutillidi, nei Tinnidi, nei Mirmosidi, in molti Proctotrupoidei e in
vari Braconidi e Icneumonidi i maschi sono alati e le femmine attere;
raramente tutti gli individui sono atteri, come avviene in qualche Icneumoni-
de e in qualche Diapriide. Zampe con tarso di solito 5-articolato e terminato
da un empodio e due unghie; negli Sfecoidei e nella maggior parte dei
Vespoidei le zampe sono atte a scavare; nei più elevati Apoidei (specialmente
nelle operaie delle Api sociali) l'ultimo paio è adatto per la raccolta del
polline che, dopo essere stato asportato da tutta la superficie del corpo
mediante alcune file di brevi spine che costituiscono la spazzola o scopa, viene
accumulato in una dilatazione della tibia marginata di peli detta cestella o
corbicula (fig. 21.94).
L'addome lascia distinguere nettamente da un massimo di 9 (Tentredinidi)
a un minimo di 4 segmenti (Crisididi). Il 1° segmento (sempre negli Apocriti)
è incorporato al torace; nei Sinfiti non si rileva nessuna profonda differenza
di spessore a carico dei primi segmenti addominali, ma negli Apocriti il 1°
segmento è posteriormente ristretto ed è seguito dal 2° segmento anch'esso
completamente o parzialmente ristretto, in modo che il torace con l'annesso
1° segmento addominale è riunito alla porzione ingrossata dell'addome (ga-
ster) da un peduncolo dovuto ai due primi segmenti addominali mentre i
successivi rientrano parzialmente l'uno nell'altro; non vi sono cerci. L'ovopo-
sitore che può presentarsi come terebra atta ad infiggersi nei tessuti animali o
vegetali entro i quali vengono introdotte le uova, oppure essere trasformato
in un puro pungiglione, presenta in ogni caso una fondamentale uniformità e
si rivela di tipo ortotteroide. Esso è costituito da tre paia di pezzi derivati uno
dall'8° e due dal 9° segmento larvale: quelli dell'8° danno luogo ai due stiletti,
quelli interni del 9°, fusi in unico pezzo, formano la guaina dell'aculeo e sono
coattati con gli stiletti, e quelli laterali del 9° hanno aspetto palpiforme. Alla
base di tali pezzi si trovano tre paia di placchette differenziatesi dai relativi
sterniti, che insieme a poderosi muscoli entrano in azione allorché l'ovoposi-
tore o l'aculeo vengono confitti. Lungo un canalicolo circoscritto dalla guaina
e dagli stili scorre la secrezione acida prodotta da un paio (talora più) di
ghiandole filiformi (che in varie Formiche contiene acido formico) raccoltasi
in un sacco impari, nonché quella alcalina proveniente da una ghiandola
impari: il miscuglio delle due secrezioni è assai più attivo di ciascuna di esse
separatamente. Nelle Formiche che producono acido formico l'aculeo è
assente, perché atrofizzato. Nei maschi il fallo, situato nel 9° segmento e
nascosto durante il riposo, è fiancheggiato da appendici pari: valve, apodemi,
volselle, ecc.
Esistono generalmente 2 paia di stigmi toracici ed 8 addominali; il sistema
tracheale è bene sviluppato e, soprattutto nei buoni volatori, provvisto di
ampi sacchi aeriferi. Il canale alimentare presenta variazioni: nei succhiatori
di nettare si nota una voluminosa ingluvie a cui si accede mediante un
Classe Insetti 803

Figura 21.303
Canale alimentare e ghiandole
del capo e del torace nella
Ape operaia (da Snodgrass).

lunghissimo e sottile esofago da cui viene elaborato ed eventualmente rigurgi-


tato il miele; tra l'ingluvie e l'intestino medio, il ventriglio è ridotto e
trasformato in un apparato valvolare; all'estremità dell'intestino medio, relati-
vamente corto, sboccano i tubi malpighiani il cui numero è variabilissimo (6-
20 nelle Formiche, un centinaio nelle Api); l'ampolla rettale di regola è assai
ampia. Connesse col canale alimentare sono varie ghiandole salivari (fig.
21.303), di cui quelle che occupano il torace corrispondono a quelle consuete
negli Insetti e sboccano nella prefaringe insieme con 2 paia di ghiandole
cefaliche (molto sviluppate nelle Api), mentre possono ancora esser presenti,
più o meno sviluppate, due paia di ghiandole faringee e due paia di ghiandole
mandibolari. Il sistema nervoso presenta un alto grado di differenziazione per
quanto riguarda le strutture cerebrali e soprattutto i corpi peduncolati e le
fibre che vi sono in rapporto; notevoli differenze si riscontrano però non solo
tra le varie specie, ma anche tra le diverse caste della medesima specie,
quando si tratti di Imenotteri sociali. La catena ventrale conserva invece assai
spesso notevoli caratteri di primitività (3 gangli toracici e 9 addominali);
talora il 2° e il 3° ganglio toracico sono fusi, e i gangli addominali si riducono
in numero fino a 2 (qualche Cinipide) od uno (qualche Calcidide).
804 Phylum Artropodi

Riproduzione e sviluppo. I testicoli possono contare ciascuno 250-300 tubuli


seminiferi (Apis, Vespa, Bombus), ma di solito in numero assai minore
(sovente solo 3): i deferenti, provvisti di vescicole seminali finiscono col
confluire in un condotto eiaculatore che si apre nel fallo, mentre un paio di
ghiandole accessorie comunicano a vario livello con i gonodotti. Gli sperma-
tozoi sono del tipo classico degli Pterigoti, con assonema «9+9+2». Il numero
degli ovarioli politrofici di cui constano gli ovari varia spesso parallelamente
ai tubuli testicolari (circa 180 nell'Ape regina, 4 in molti Calcididi; allorché vi
è una casta di operaie, gli ovarioli di queste sono molto meno numerosi); i
due ovidotti si riuniscono in una vagina la cui porzione posteriore costituisce
una borsa copulatrice, mentre anteriormente essa comunica con un ricettacolo
seminale con annesse ghiandole.
I sessi sono separati, ma la partenogenesi è assai più frequente che in
qualsiasi altro ordine del regno animale. Essa si presenta sotto forma di
partenogenesi facoltativa aploide arrenotoca, come nelle Api, nelle Vespe e
in numerosi altri Aculeati (è dubbio se le uova partenogenetiche deposte
dalle operaie delle Formiche possano produrre oltre ai maschi anche femmine
sterili) o di partenogenesi ciclica, come nei Cinipidi. Non mancano casi di
partenogenesi apparentemente continua, o con rara comparsa di maschi
(come in vari Calcidoidei, quali Encarsia berlesei, E. formosa ecc.). Fra i
Tentredinidi la partenogenesi prevale: in certe specie le uova non fecondate
producono maschi, in altre femmine, in altre ancora entrambi i sessi. In
alcuni Calcidoidei e Proctotrupoidei endoparassiti è stata riscontrata anche
una moltiplicazione agamica sotto forma di poliembrionia.
Figura 21.304
Hoplocampa flava, larva Le uova sono generalmente Introdotte in ambienti umidi e riparati, entro
matura (da Roberti). foglie, in nidi o nel corpo di vittime. Esse sono perciò pallide, a corion
sottile, con struttura elementare. Nei gruppi parassiti hanno un lungo pedicel-
lo che protrude fuori dalla parete del corpo dell'ospite e cattura aria fresca,
essendo provvisto di piastra respiratoria. Le larve hanno tipicamente capo
bene sviluppato, 3 segmenti toracici, 9-10 addominali e con 9-10 stigmi. Nella
maggior parte dei Sinfiti esse sono generalmente eruciformi, con robusto
apparato masticatore, 3 paia di zampe toraciche e di solito 6-8 paia di zampe
addominali (fig. 21.304). Caratteristiche degli Apocrifi sono invece le larve
apode sia nei Terebranti (fig. 21.305) che negli Aculeati (fig. 21.306); però
molti Terebranti offrono esempi di ipermetamorfosi e le loro larve primarie
offrono aspetti assai svariati e possono essere provviste di appendici toraciche
e addominali, pur non rassomigliando mai alle larve dei Sinfiti e dei Lepidot-
teri, rispetto alle quali mostrano degradazioni molto profonde e considerevoli

Figura 21.305
La larva matura, apoda, Figura 21.306
dell'lcneumonide, Bathyplectes Bombus silvarum, larva veduta
corvina (da Baccetti). di lato (da Grandi).
Classe Insetti 805

specializzazioni. Interessante è il fatto che nelle larve di moltissimi Apocriti


l'intestino medio non comunica col posteriore, i detriti che vi si accumulano
vengono espulsi con l'ultima muta larvale. L'ultimo stadio larvale ha spesso le
caratteristiche di stadio prepupale: le zampe e le ali assumono l'aspetto che
presenteranno nella pupa, mentre il primo segmento addominale si incorpora
nel torace. Le pupe, di tipo exarato, sono spesso chiuse in bozzoli sericei,
talora pergamenacei o formati da particelle terrose agglutinate; in molti
Aculeati rimangono protette entro celle con l'imboccatura ostruita; in varie
Formiche sono prive di qualsiasi particolare involucro.

Composizione della società. Nelle società differenziate, quali occorrono


nelle Formiche, fra le Vespe e i Bombi e nelle Api, una certa quantità di
femmine subiscono delle modificazioni più o meno profonde nella struttura,
nelle funzioni e negli istinti, e costituiscono una o più sottocaste di operaie, i
cui organi sessuali sono degradati e che, se talora in grado di generare, non
possono però venir fecondate e perciò generano solo maschi. Le modificazio-
ni per cui una femmina diventa operaia si iniziano nel primo periodo della
vita larvale e dipendono dall'alimentazione che queste ricevono da parte delle
nutrici (anzi, come pare accertato, dalla carenza di sostanze particolari
contenute nelle secrezioni salivari o in altre secrezioni). Il tipo più primitivo
di società negli Imenotteri sembra quello di certi Vespidi tropicali: si tratta di
società poliginiche perenni, ove convivono parecchie femmine feconde con
eventuale presenza di operaie in scarso numero e poco differenziate; allorché
col succedersi delle generazioni la società si è accresciuta, una parte delle
femmine fecondate, eventualmente accompagnate da operaie, sciamano e
fondano nuove società. Società annuali, con operaie ben differenziate, sono
quelle di varie Vespe e dei Bombi delle regioni temperate in cui la società
viene fondata da una femmina fecondata che, da sola, dopo avere svernato,
in primavera costruisce un nido, depone uova e raccoglie alimento per le
larve; le prime larve schiuse dall'uovo si trasformano in operaie che attendo-
no all'ampliamento e alla pulizia del nido, alla ricerca dell'alimento e alla
cura delle ulteriori larve; alla fine dell'estate vengono prodotti maschi e
femmine che si disperdono, si accoppiano e, mentre i primi soccombono, le
seconde sopravvivono, svernano e fondano nuove società. Società perenni
sono quelle dell'Ape. Esse sono fondate da una femmina feconda, necessaria-
mente accompagnata da numerose operaie le quali si dedicano subito alla
costruzione del nido, alla raccolta dell'alimento (polline e nettare che nell'in-
gluvie si trasforma in miele), alla cura d e l l a prole nata dalle uova che la
femmina feconda o regina depone man mano. Tanto le società annuali delle
Vespe che quelle perenni delle Api sono monoginiche, contenendo non più di
una femmina feconda, la quale nelle Api è incapace di fondare una società
senza il concorso di operaie. Le più complesse società, accompagnate da una
maggior differenziazione delle caste, sono quelle di solito monoginiche e
perenni presentate dalle Formiche.
Il parassitismo è assai frequente: interi gruppi quali quelli degli Icneumo-
noidei e dei Proctotrupoidei, quasi tutti i Calcidoidei ed una buona metà dei
Cinipoidei sono parassiti; molti, specialmente fra questi ultimi, sono responsa-
bili delle galle o cecidi delle piante, ove vivono le larve schiuse dall'uovo
deposto entro i tessuti vegetali. Tra i parassiti di animali, notevoli sono quelli
endofagi, le cui femmine depongono uno o più uova entro il corpo della
vittima (che è quasi sempre un altro Insetto, di regola una larva, di rado un
adulto od un uovo); le larve che se ne sviluppano ne divorano i tessuti,
mentre quella continua per qualche tempo ancora a vivere e ad accrescersi;
essa però alla fine finisce per soccombere e le larve parassite si trasformano
806 Phylum Artropodi

in adulti entro i tegumenti della vittima o ne escono per impuparsi, spesso


entro bozzoletti aderenti al di lei corpo. Quando le vittime sono rappresenta-
te da larve parassite entro vegetali, l'introduzione delle uova nel loro corpo
richiede la perforazione dei sovrastanti tessuti della pianta. In altri casi si
tratta di parassiti ectofagi, le cui uova vengono deposte alla superficie del
corpo della vittima, che poi viene aggredita dall'esterno dalle larve. Un vero
parassitismo è raro fra gli Aculeati; presso varie specie gli adulti trasportano
nei nidi appositamente costruiti Insetti o Ragni paralizzati mediante punture
del loro aculeo (il veleno che ne sgorga raggiunge i gangli della catena
ventrale), e su di essi depositano le uova, così che le larve appena schiuse
trovano le vittime viventi di cui alimentarsi.

Sistematica. Gli Imenotteri vengono suddivisi nei due sottordini dei Sinfiti e
degli Apocriti.

Ordine: Hymenoptera Sottordine Sinfiti. I Sinfiti si riconoscono per l'addome non peduncolato e per
Sottordine: Symphyta il 1° segmento -toracico solo parzialmente incorporato nel torace. Sono tutte
Famiglia: Oryssidae
Siricidae specie fitofaghe che di solito svolgono una sola generazione all'anno. Oltre
Tenthredinidae alla famiglia degli Orissidi rappresentata da poche specie con caratteri di
Cephidae
Cimbicidae primitività e a qualche altra piccola famiglia, vi appartengono i Siricidi, ad
Sottordine: Apocrita esempio, *Urocerus gigas, 15-40 mm, la cui larva vive nei tronchi di Conifere,
Serie: Terebrantia considerevoli per la mole, per la colorazione nera, gialla od azzurra, per la
Famiglia: Cynipidae
Ichneumonidae robustezza dell'ovopositore allungato orizzontalmente; i Tentredinidi di di-
Braconidae mensioni modeste, le cui larve cagionano gravi danni al fogliame degli alberi
Chalcididae
Serie: Aculeata (*Lophyrus pini, 9-12 mm, che attacca i Pini, *Caliroa limacina, 5 mm che
Superfamiglia: Vespoidea attacca alberi fruttiferi) o ai frutticini delle piante da frutto coltivate (*Hoplo-
Famiglia: Formicidae campa testudinea del Melo, *H. brevis del Pero, *H. minuta e *H. flava del
Vespidae
Scoliidae Susino, da 3 a 5 mm), i Cefidi le cui larve vivono a spese dei culmi del
Mutillidae frumento (*Cephus pygmaeus, 6-8 mm: fig. 21.307) o dei getti dei meli e dei
Chrysididae
Superfamiglia: Sphecoidea peri (*Janus compressus, 8 mm), i Cimbicidi, di imponenti dimensioni, le cui
Famiglia: Specidae larve vivono a spese delle foglie di vari alberi (*Cimbex femorata, adulto 20-
Superfamiglia: Apoidea 25 mm, larva fino a 50 mm).
Famiglia: Apidae
Megachilidae
Anthophoridae Sottordine Apocriti. Gli Apocriti, comprendenti la gran maggioranza degli
Andrenidae
Imenotteri e riconoscibili per l'addome peduncolato e per il 1° segmento

Figura 21.307
Cephus pygmaeus Femmina
adulta veduta dorsalmente (da
Grandi).
Classe Insetti 807

addominale incorporato nel torace (fig. 21.301) vengono suddivisi in Tere-


branti ed Aculeati.
Ai Terebranti vengono ascritte un gran numero di piccole forme, le cui
femmine presentano un ovopositore che di solito sporge liberamente presso
l'estremità dell'addome ed è foggiato a terebra, servendo per introdurre le
uova entro i tessuti animali o vegetali dell'ospite che albergherà le larve. Vi
appartengono i piccoli Cinipidi (1-5 mm), noti come Vespine delle galle, per i
cecidi che molti di essi producono nei vegetali in seguito alla deposizione
delle uova: *Aphelonyx cerricola, *Diplolepis quercus-folii, *Cynips gallaetin-
ctoriae ed altre specie producono galle di forma diversa in varie Quercus;
*Biorhiza pallida e *B. aptera, pure parassite delle Querce, hanno femmine
attere e presentano alternanza di generazioni anfigoniche e partenogenetiche
(fig. 21.308), *Rhodites rosae produce sulle Rose dei caratteristici cecidi
rivestiti da dense e sottili lacinie.
Gli Icneumonidi comprendono numerose specie dal corpo allungato e dalle
lunghe antenne filiformi, le cui femmine generalmente depongono le loro
uova sul corpo o dentro il corpo di larve o pupe di Lepidotteri, talora di
Coleotteri, più raramente di Ditteri o in Aracnidi od anche entro le loro
uova: frequenti sono gli *Ephialtes, 34 mm, ovopositore 45 mm, e *Rhyssa
persuasoria, 40 mm, il cui ovopositore è lungo circa quanto tutto il corpo e le
cui larve sono parassite delle larve di Coleotteri e Lepidotteri xilofagi, e le
*Pimpla, 10-20 mm, con molte specie parassitizzanti numerosi insetti nocivi
(fig. 21.309).
Agli Icneumonidi sono affini i Braconidi, tutti parassiti di stadi preimmagi-
nali o immaginali di altri Insetti, quale *Apanteles glomeratus, 3 mm, parassi-
ta dei bruchi della Cavolaia e di altri Lepidotteri.
Nei Calcididi di solito assai piccoli (da 0,2 a 2 mm, salvo alcune specie che
raggiungono 16 mm) le ali sono quasi prive di venature; le loro larve vivono
come parassite di uova, di stadi giovanili e, più raramente, di adulti di insetti
di vari ordini. Celebre il *Trichogramma evanescens, 1 mm (fig. 21.310) che si
sviluppa su oltre 150 specie di quasi tutti gli ordini di Endopterigoti. Diverse
specie sono state utilizzate con successo in progetti di lotta biologica (*Encar-
sia berlesei, 0,7 mm, *Aphelinus mali, 1 mm, Coccophagus gurneyi ecc.).
Gli Aculeati sono noti per lo sviluppo della vita sociale e per l'alto grado di
polimorfismo di casta presentato da una buona parte dei loro rappresentanti e
in particolar modo dai Formicidi; le loro femmine sono di regola fornite di un
pungiglione velenifero (ovopositore modificato); le larve sono generalmente
apode, prive di occhi e di cerci. Vi appartengono i Formicidi, i Vespidi con i
loro affini (Vespoidei), gli Sfecidi e affini (Sfecoidei) e gli Apidi con i loro
affini (Apoidei). Figura 21.308
I Formicidi hanno antenne piegate a gomito; quasi sempre i maschi e le Biorhiza aptera: a. sessuata;
b. sua galla; c, femmina
femmine feconde sono alati (queste ultime però perdono le ali dopo l'accop- partenogenetica; d. sue galle.
piamento), mentre le femmine sterili (o neutri) sono sempre attere (fig.
21.311). In taluni generi (sottofamiglia Formicine, Dolicoderine) l'aculeo è
assente ed in tal caso le femmine mordono con le mandibole e spruzzano
veleno nelle ferite inferte. Le società vengono di solito fondate da una
femmina fecondata (regina) che alleva le prime operaie, iniziando la costru-
zione del nido o formicaio. Spesso i formicai consistono in dimore sotterranee
ricche di gallerie e di camere, o scavate nel legno di tronchi morti, o edificati
alla superficie del suolo con terra e detriti vegetali, e nei paesi tropicali non
sono rari i formicai sospesi ai rami degli alberi e costruiti con terra, pasta di
legno e seta; le operaie di Oecophylla si servono delle loro larve tenute tra le
mandibole per unire le foglie degli alberi mediante i fili sericei da queste
emessi; i Polyrachis vivono in formicai fatti talora esclusivamente o prevalen-
808 Phylum Artropodi

Figura 21.309
Pimpla roborator. Femmina
adulta (da Menozzi).

Figura 21.310
Trìchogramma evanescens.
Femmina adulta (da Principi)

Figura 21.311
Pheidole pallidula: femmina
alata (a), femmina che ha
perduto le ali (b), maschio (c),
operaia (d), soldato (e) (da
Emery).
Classe Insetti 809

temente di fili sericei; talune specie stabiliscono la propria dimora nelle cavità
naturali di certe piante dette mirmecofile (così Iridomyrmex cordatus alberga
nella cavità interne dei tuberi di Myrmecodia tuberosa delle Molucche e
Pseudomyrmex belti in quelle delle grosse spine di alcune Acacie americane,
ecc., approfittando anche dei nettari extrafiorali della pianta ospite e proteg-
gendo questa da vari parassiti fitofagi. Generalmente in un formicaio si
trovano una regina, numerosissime operaie e numerosissime larve e pupe. In
determinati periodi dell'anno vengono prodotti individui sessuati, maschi e
femmine, che sciamano (i primi per morire dopo il volo nuziale, le seconde
per fondare nuove colonie), mentre le operaie resteranno a far parte della
colonia materna, la cui società può persistere per parecchi anni, almeno
quanto dura la vita della regina fondatrice. In parecchie specie esistono più
forme di neutri: spesso oltre alle consuete operaie esistono anche dei soldati,
che differiscono dalle operaie non solo per la maggior mole, ma anche per la
sproporzione tra le varie parti del corpo con ingigantimento della regione
cefalica e delle mandibole. In Myrmecocystus nord-americano, alcuni neutri
dall'addome dilatatissimo, appesi con le zampe in particolari celle del formi-
caio, servono da otri viventi, ingerendo il miele rigurgitato dalle operaie
raccoglitrici per rigurgitarlo a loro volta a richiesta (fig. 21.312).
Il processo di formazione di una nuova colonia si complica allorché le
femmine fecondate sono incapaci di iniziare da sole la società e non produco-
no che maschi e femmine feconde, oltre ad operaie atte al combattimento:
esse in tal caso si introducono nel nido di altra specie provvista di operaie
normali ed usurpano il posto di regina, mentre i soldati nati da esse saccheg-
giano i formicai della specie sopraffatta per impossessarsi di larve e pupe di
operaie per il proprio formicaio, la cui popolazione risulta perciò composta da
individui di due diverse specie (Formiche dulotiche o schiaviste come Polyer-
gus). Caratteristiche sono certe industrie praticate da varie Formiche; le
Formiche tagliafoglie (Atta cephalodes, Acromyrmex lundi ed altre specie sud-
americane) confezionano con foglie triturate una pasta che modellano in una
massa spugnosa, sulla quale coltivano il micelio di un Fungo (Rozites gongylo-
phora), ed alimentandosi esclusivamente di certi rigonfiamenti provocati su
questo; altre Formiche si dedicano all'allevamento di Afidi delle cui feci
zuccherine si nutrono; né mancano casi di formicai ove, oltre alla presenza di
commensali indesiderati, si nota la presenza di Insetti mirmecofili (soprattutto
Coleotteri) che sono oggetto di particolari cure per le loro secrezioni ine-
brianti di cui le Formiche sono avide, ma che conducono allo sfacelo la
società. Senza soffermarci oltre sulle società e i comportamenti delle Formi-
che, di cui si conoscono non meno di 14.000 specie prevalentemente di climi
caldi, ricorderemo tra le forme italiane: *Messor barbarus, limitato a Liguria
e Sicilia, *M. minar e *M. capitatus, più ampiamente distribuiti nella penisola
(> 9 mm, < 11-15 mm, < 3-12 mm) che accumulano nelle loro dimore,
sotterranee grandi quantità di grano, orzo, ecc. a scopo di alimento; *Formica
rufa, 9-11 mm, prevalentemente carnivora e distruttrice di larve d'Insetti,
nota per i grandi formicai conici che stabilisce nei boschi di Conifere: *Lasius
flavus e *L. niger (> 4 mm, < 7-9 mm, < 2-4 mm) che curano gli Afidi, la
prima specie entro le sue dimore sotterranee, la seconda sui rami degli alberi
nei cui tronchi stabilisce il formicaio; *Tetramorium coespitum (da 2,3 a 8
mm) e *Pheidole pallidula (da 2,6 a 8,5 mm) che frequentano le abitazioni
umane, *Camponotus ligniperda, che nidifica entro i tronchi di vecchi alberi
ed è la più grande specie italiana misurando le femmine 20 mm e le operaie
circa 15 mm. Frequente e nociva nei nostri paesi è *Iridomyrmex humilis (>
2 mm, < 4 mm, < 2 mm), onnivora, molesta ed invadente, originaria
dell'Argentina, mentre noti per i loro danni sono gli Eciton sud-americani e
810 Phylum Artropodi

Figura 21.313
Femmina dominante (a) e
femmina succube (b) sopra un
nido biginico di Polistes
gallicus (da Pardi).

Figura 21.312
Myrmeocystus horti-deorum
(da Obenberger).

gli Anomma africani, dinanzi alle cui orde innumerevoli e vagabonde sono
costretti alla fuga uomini ed animali.
Nei Vespoidei le antenne possono essere piegate a gomito, ma più spesso
sono filiformi o davate: le forme attere non sono infrequenti, ma nelle specie
che conducono vita sociale le operaie sono sempre alate; comunque una
buona parte dei rappresentanti di questo gruppo sono solitari. Fra i Vespoi-
dei, i Vespidi sono i più numerosi: ve n'è di sociali e di solitari. Tra i primi
sono frequenti in Italia * Vespa crabro, 18-55 mm, che nidifica preferibilmente
nei cavi degli alberi, *Vespula vulgaris e *V. germanica (da 10 a 20 mm) che
nidificano sotterra, edificando le proprie dimore con pasta vegetale trasforma-
ta in cartone: sono carnivore e fanno strage di Api; raccolgono anche liquidi
zuccherini e polline per alimentare le larve. Uno dei Vespidi più frequenti è
*Polistes gallicus (da 10 a 18 mm) che costruisce dei nidi cartacei peduncolati
appesi alle rocce, ai muri, ai tetti delle case (fig. 21.313). Agli Scoliidi, di cui
fan parte i più grandi Vespoidei, appartiene *Scolia flavifrons, > 20-26 mm,
< 30-40 mm, che deposita le uova sulle larve di Coleotteri (Oryctes). I
Mutillidi sono tutti con femmine attere, e depongono le loro uova nei nidi di
Imenotteri sociali (es. *Mutilla europaea, 10-16 mm). Riconoscibili per i
colori metallici brillanti verdi, azzurri o rossi sono i piccoli Crisididi, le cui
larve sono parassite di altri Imenotteri (*Chrysis ignita, 5-13 mm, parassita di
Odynerus, Vespide).
Negli Sfecoidei mancano le forme attere e le antenne sono filiformi o
davate. Si tratta di specie con abitudini scavatrici, prive di vita sociale, in
senso stretto, che depongono le uova presso larve d'Insetti o su Ragni
paralizzati e trascinati nei loro nidi, mentre gli adulti si alimentano di nettare
e polline: comunissima è *Ammophila sabulosa (circa 20 mm); altre specie
italiane sono *Sphex albisectus, circa 15 mm, (fig. 21.314), la cui larva vive a
spese di Ortotteri, ed *Oxybelus argentatus, 6-8 mm (fig. 21.315) le cui larve
si nutrono di Ditteri.
Classe Insetti 811

Figura 21.314
Sphex albisectus (da Grandi).

Figura 21.315
Oxybelus argentatus (da
Grandi).
812 Phylum Artropodi

Figura 21.316
Megachile centuncularis (da
Grandi).

Anche negli Apoidei mancano forme attere: la vita sociale con presenza di
operaie, riconoscibili anche per l'apparato collettore delle zampe posteriori, è
limitata alla famiglia degli Apidi, mentre le altre conducono vita individuale.
Notissima rappresentante degli Apidi è *Apis mellifica, 10 mm, allevata per il
miele che le operaie rigurgitano nelle celle esagonali costruite con la cera
secreta da particolari ghiandole addominali: la società perenne con una regina
e numerosissime (fino a 50.000-80.000) operaie (i maschi vengono uccisi a
colpi di pungiglione dalle operaie dopo il volo nuziale o sopravvivono
vagabondi per poco tempo) si stabiliscono in cavità naturali degli alberi o in
alveari approntati dall'uomo. I Melipona americani sono Api sprovviste di
pungiglione. Ai Bombus, riconoscibilissimi per il corpo peloso e l'addome
quasi sferico, appartengono varie comuni specie quali *Bombus terrestris, *B.
lapidarius (da 12 a 25 mm), ecc. che in piccole cavità a fior di terra
accumulano masse di polline con nicchie entro le quali vengono deposte le
uova e che, dopo la schiusura delle larve, vengono riempite di miele dalle
prime operaie comparse: le società somigliano a quelle delle Vespe e sono
poco numerose, possedendo 50-200 operaie, raramente 500. Apoidei solitari
sono: i Megachilidi, tra cui *Megachile centuncularis, 12-15 mm, (fig. 21.316),
che preleva dei dischetti dalle foglie di Rosa per servirsene come setti
separatori di altrettante nicchie in cui divide la sua galleria sotterranea di
forma tubulare e in ciascuna delle quali depone un uovo con provviste di
miele e polline; gli Antoforidi rappresentati dalla comune *Xylocopa violacea,
20-30 mm, grossa specie le cui poderose mandibole sono atte a scavare
gallerie nel legno; gli Andrenidi, rappresentati da *Andrena carbonaria, 12
mm.

Ordine Ditteri ( 1 ). I Ditteri (fig. 21.317) comprendono Insetti olometaboli con


il 2° paio di ali estremamente ridotto (in tutte le forme attuali ed in quelle
fossili, salvo la Permotipula patricia, Protodittero del Permiano australiano,
che ha 2 paia di ali). I tarsi sono di 5 articoli. L'apparato boccale è
succhiatore, talora anche pungente, con il labbro inferiore sempre bene svilup-
pato e costituente la parte essenziale di una proboscide lambitrice, oppure
formante una guaina intorno agli altri pezzi boccali foggiati a stiletti. Le larve
sono apode (talora fornite di false zampe), con apparati boccali masticatori o
filtratori.
(') La presente tratta-
L'ordine comprende non meno di 100.000 specie. I Ditteri sono noti fin dal
zione è stata riveduta da Giurassico. Le loro dimensioni sono assai varie: le forme più piccole si
L. Rivosecchi. trovano fra gli Itoniidi, ove parecchie specie non oltrepassano 1 mm di
Classe Insetti 813

Figura 21.317
Schema del corpo di due
Ditteri, un nematocero, Tipula
sp. (a) e un brachicero, Dacus
oleae (b), per mostrare le
singole regioni e le più vistose
appendici del corpo (da
Venturi).

lunghezza, mentre fra i Brachiceri esistono forme giganti come i Pantoftalmidi


lunghi 45 mm con 80 mm di apertura d'ali e qualche Midaide lungo 55 mm
con 10 cm di apertura d'ali. È difficile trovare un altro gruppo di animali in
cui si presenti la varietà di rapporti con l'ambiente esterno che si riscontra nei
Ditteri, tanto più che tali rapporti cambiano con lo stadio della vita. Spesso
tanto le larve che gli adulti conducono vita libera subaerea, ma intere famiglie
(prevalentemente Nematoceri) posseggono larve acquatiche, più spesso limni-
che, più raramente marine, né mancano esempi di adulti che. vivono in
condizione sommersa; notevoli sono le larve acquatiche di acque termali (come
Odontomyia ed altri Stratiomiidi di acque sulfureo-termali, che tollerano i
50°C), quelle che prediligono le urine e le materie fecali, e perfino il petrolio
(Psilopa petrolei). Parecchie specie conducono vita parassitaria allo stato di
larve e vita libera da adulti; tali larve, se endoparassite, a seconda delle specie
vivono entro galle o gallerie scavate nei vegetali o entro il corpo degli animali,
quasi sempre con più o meno spiccate specificità dell'ospite: tutti i gradi di
transizione si osservano dalla condizione libera a quella del più obbligato
parassitismo. Meno frequenti sono i veri e propri parassiti fra gli adulti, che in
ogni caso sono parassiti esterni. La maggior parte delle larve sono onnivore,
però molte sono fitofaghe o sarcofaghe e perfino predatrici od ematofaghe.
Sebbene i Ditteri costituiscano un gruppo naturale ben riconoscibile, pure
presentano una notevolissima varietà di caratteri morfologici correlativi alla
grande varietà delle abitudini (fig. 21.317).

Struttura. Il capo, di solito relativamente grande ed assai mobile, è in gran


parte occupato dagli occhi composti, che possono divenire contigui, fra i quali
o dietro i quali generalmente si trovano 3 ocelli. La forma del capo è
determinata da quella degli occhi, che possono essere piccoli e distanziati,
grandi e contigui (forme olottiche), semilunari, o formare un'unica massa, o
814 Phylum Artropodi

essere distinti in tre porzioni, o trovarsi all'estremità di peduncoli. Nella


maggior parte dei Ciclorrafi lungo una linea a ferro di cavallo abbracciante le
antenne, il tegumento è invaginato formando un sacco (sacco frontale o
ptilinum) che improvvisamente riempito di sangue esercita una pressione
sull'involucro pupale provocandone la rottura secondo una linea circolare di
minor resistenza; tale sacco viene quindi retratto ed al suo posto rimane una
linea di sutura o cicatrice frontale. Le antenne (fig. 21.318), più o meno
ravvicinate, si presentano sotto due aspetti principali: nei Nematoceri sono
generalmente lunghe, filiformi, composte di numerosi articoli (almeno 7), di
cui il 2° contenente un organo cordotonale, è di solito notevolmente sviluppa-
to; nei Brachiceri sono corte con 3 articoli principali di cui il 3° di solito molto
sviluppato e talora suddiviso in anelli, porta una setola o stilo. L'apparato
boccale degli adulti è sempre succhiatore e risulta notevolmente modificato
rispetto alla condizione tipica dell'apparato masticatore. Esso consta: di un
labbro superiore (labrum), la cui faccia inferiore costituisce il palato; di un
paio di mandibole di solito atrofiche nelle specie non succhiatrici di sangue e
soprattutto nei maschi; di un paio di mascelle ove i cardini sono sovente fusi
con i corrispondenti stipiti, i lobi esterni variamente sviluppati (talora atrofi-
ci), i lobi interni quasi sempre atrofici e i palpi tipicamente 4-articolati; di un
labbro inferiore conformato a proboscide, di regola dorsalmente solcato o
piegato a doccia, e terminato quasi sempre da un paio di lobi carnosi o labelli
con strutture assorbenti; di una prefaringe allungata e percorsa dal condotto
salivare. Un simile apparato boccale si presenta sotto le tre forme principali
di apparato pungitore e succhiatore, di apparato incisore e succhiatore e di
Figura 21.318 apparato puramente succhiatore: danno esempio del primo i Culicidi, del
Antenne del tipo primitivo dei secondo i Muscidi e del terzo i Tabanidi. Nei Ditteri pungitori e succhiatori
Nematoceri, con più di 6
articoli uguali, quella del quali i Culicidi (fig. 21.319) il labbro inferiore è allungatissimo e piegato a
cecidomiide Contarinia tritici doccia formando una proboscide, il labbro superiore (e relativo palato)
(a), e del tipo evoluto dei anch'esso allungatissimo e stiliforme chiude la fessura dorsale della doccia,
Ditteri Schizofori, 3 soli
articoli, l'ultimo dei quali mentre le mandibole, i lobi mascellari esterni e la prefaringe allungatissimi e
portante una specie di grossa stiliformi, rimangono chiusi entro tale sorta di proboscide. Nell'atto di
setola - stilo o arista -
triarticolata, quella del dittero pungere il labbro inferiore si piega a gomito, liberando parzialmente il labbro
antomiide Hylemyia securis (b). superiore, le mandibole, gli stili mascellari e la prefaringe, che costituiscono

Figura 21.319
Capo di Culicide, con stili
boccali estratti dalla guaina
del labbro inferiore (a);
infissione degli stili nell'atto
della puntura (a 1 ); sezione
trasversale dell'apparato
pungitore (b) (sec. Weber).
Classe Insetti 815

Figura 21.320
Capo di Tabanide (sec.
Weber).

Figura 21.321
Capo di Muscide e particolare
della proboscide.
insieme l'apparecchio pungente; la saliva iperemizzante sgorga dall'estremità
della prefaringe, mentre il sangue delle vittime corre in un canalicolo tra
prefaringe e palato. Nei Tabanidi (fig. 21.320) le mandibole (atrofiche nei
maschi) sono conformate a lame triangolari taglienti, le mascelle presentano
un lobo esterno allungato pungente e tagliente; sia le mandibole che le
mascelle hanno il compito di incidere la pelle dei Mammiferi provocando la
fuoruscita di sangue che verrà assorbito dai lobi della proboscide percorsa da
solchi radiali sì da costituire un apparecchio spugnoso e scorrerà quindi entro
il tubo formato dalla prefaringe e dal palato che rimangono appoggiati al
solco dorsale della proboscide. Nei Muscidi (fig. 21.321) e in gran numero di
Ditteri l'apparato boccale non è generalmente atto a perforare o ad incidere e
serve unicamente per l'assunzione di alimento liquido o reso liquido in
seguito ad emissione di saliva: le mandibole e le mascelle sono atrofiche;
queste ultime con la loro porzione basale (corrispondente ai cardini e agli
stipiti) rimangono aggregate alla porzione basale della proboscide da cui
lateralmente sporgono un paio di piccoli palpi mascellari; la porzione distale
della proboscide è esclusivamente formata dal labbro inferiore carnoso la cui
scanalatura dorsale è chiusa dal labbro superiore e relativo palato, mentre la
prefaringe percorsa dal condotto salivare forma con il palato le pareti di un
tubo succhiante.
Alcuni Muscidi, quali la Mosca Tse Tse (Glossina palpalis) hanno la
proboscide pungitrice, oltre che succhiatrice, per l'assottigliamento e la
sclerificazione del labbro superiore e del labbro inferiore, che formano un
cilindro nella cui cavità giace la prefaringe. Tale proboscide prende il nome di
haustellum (fig. 21.322).
Il torace è caratterizzato dal prevalente sviluppo del mesotorace rispetto
agli altri due segmenti. Le zampe, di lunghezza assai varia, terminano quasi
sempre con un tarso 5-articolato e recano all'apice un paio di unghie, spesso
816 Phylum Artropodi

Figura 21.322
Apparato boccale pungitore e
succhiatore di Glossina.

Figura 21.323
Bilanciere di Calliphora (da
Seguy).

un paio di pulvilli e talora medialmente un arolio che può essere sostituito da


una setola empodiale. Le ali, presenti solo nel mesotorace, e quasi sempre
poggiate sull'addome durante il riposo, sono di solito bene sviluppate,
membranose, trasparenti con poche nervature; non mancano però specie
attere o con ali ridottissime soprattutto tra quelle proprie di isole battute dal
vento, o viventi nei termitai e nei formicai, e tra i parassiti. Al metatorace
sono annessi, salvo in qualche caso di Ditteri senz'ali, un paio di alteri o
bilancieri, omologhi ad ali posteriori, i quali consistono di una parte squamo-
sa basale (scabello) articolata sul metatorace e ricca di sensilli, di un pedicello
e di un capitolo globoso terminale (fig. 21.323): all'amputazione dei bilancieri
consegue difficoltà nel volo. Merita di essere ricordato il fatto che in
Drosophila melanogaster si è potuta ottenere una mutazione in cui i bilancieri
sono stati sostituiti da un paio di piccole ali.
L'addome consta al massimo di 11 segmenti, ma quasi sempre il 1° e spesso
anche il 2° sono ridotti o assenti; l'ultimo segmento è per solito rappresentato
da un paio di cerci che, in caso di scomparsa del 10° segmento, rimangono
articolati sul 9°; nei Ciclorrafi raramente si riescono a scorgere più di 4-5
segmenti bene sviluppati. Nei maschi si constata un curioso fenomeno di
torsione dell'estremità addominale, per cui il 9° e 10° segmento vengono
spostati da 180° a 360° rispetto alla posizione originaria; ne risulta uno
spostamento nei rapporti tra le parti: i terghi possono diventare ventrali,
mentre il pene viene a trovarsi dorsale rispetto all'ano e il deferente incrocia
il retto; se la rotazione è di 360° i terghi ridiventano dorsali, il pene rioccupa
la sua posizione ventrale, ma il deferente incrocia due volte il retto (fig.
21.324). Le aperture sessuali si aprono nel 9° segmento. Dal 9° sterno dei
maschi dipendono 2 paia di gonapofisi fra le quali si trova l'edeago. Nella
femmina di solito i segmenti 7°-10°, invaginabili l'uno nell'altro, costituiscono
un ovopositore, che è sempre di sostituzione (fig. 21.325).
Classe Insetti 817

Figura 21.324
Torsione addominale nel
maschio di Psychoda (a) e di
Calliphora (b) (da Lindner).

Figura 21.325
Addome estroflesso in una palpi
mosca.

Il canale alimentare è circonvoluto soprattutto nei Brachiceri, ove l'intesti-


no medio è assai lungo e differenziato. Nella tromba boccale si apre con
condotto unico un paio di ghiandole salivari, bene sviluppate soprattutto nelle
specie ematofaghe. Per aspirare i liquidi alimentari serve una pompa faringea
a cui può aggiungersi una pompa boccale. L'ingluvie compare come un
diverticolo sacciforme dell'esofago, spesso fornito di un lungo condotto e di
regola assai capace; talora manca. Generalmente esiste un ventriglio, ma esso
non possiede quasi mai denticoli, né altre strutture trituratrici. L'intestino
medio è spesso diviso in sezioni. I tubi malpighiani sono di regola in numero
di 4. L'intestino posteriore termina con un rette provvisto di papille (spesso
2-6). Il sistema tracheale possiede due grandi tronchi tracheali dilatati, nelle
specie buone volatrici, in sacchi aerei; esistono di regola 2 paia di stigmi
toracici (pro- e metatoracici) e non più di 8 addominali. Il vaso dorsale è
talvolta posteriormente dilatato in un sacco più o meno voluminoso. Il
sistema nervoso offre tutti i gradi di concentrazione, dal meno concentrato,
riscontrabile fra i Nematoceri, in cui si distinguono 3 gangli toracici e 7
addominali, a quello di molti Ciclorrafi (Musca, ecc.), in cui tutti i gangli
toracici e addominali sono fusi in unica massa toracica, mentre i gangli
sopraesofagei e ventrali cefalici costituiscono un'altra massa con un foro
attraverso il quale passa l'esofago. Straordinariamente abbondanti sulle varie
parti del corpo sono i corpuscoli sensori destinati alle percezioni tattili ed alle
chemorecezioni (sensilli olfattivi e gustativi) spesso situati in particolari e
complicate fossette o in emergenze. Organi statici comparabili a statocisti,
sempre assenti negli adulti, sono stati posti in evidenza nelle larve di varie
specie: nell'ultimo segmento delle larve acquatiche di parecchi Nematoceri
limnobii si trovano un paio di vescicole laterali, ove, per opera di vari muscoli
inseriti sulle loro pareti, vien fatta penetrare, attraverso un sottile condotto,
acqua circostante con detriti che funzionano da statoliti. Pure ad una com-
plessa statocisti aperta corrisponde un sacco situato nel penultimo segmento
818 Phylum Artropodi

delle larve dei Tabanidi e contenente un paio di statoliti cuticolari peduncolati


(con l'età si aggiungono altre paia di statoliti ed il sacco appare concamerato).
In Liriope contaminata le larve posseggono due paia di piccole statocisti
chiuse latero-ventrali contenenti 2-3 statoliti, in corrispondenza del 10° ed 11°
segmento. Organi cordotonali (atimpanici) sono presenti sia nelle larve, che
possono averne in quasi tutti i segmenti del tronco, sia negli adulti, ove sono
prevalentemente localizzati nel protorace, nelle zampe, alla base delle ali e
nei bilancieri.

Riproduzione e sviluppo. L'apparato sessuale maschile consta di un paio di


testicoli di solito piriformi e di un paio di deferenti che confluiscono in un
canale eiaculatore talora accompagnato da un sacco eiaculatore muscoloso
funzionante da pompa; esistono 1, 2 o 3 vescicole seminali annesse ai
deferenti, al canale eiaculatore o ad entrambi; generalmente esistono anche
ghiandole accessorie variabili per numero e forma. Gli spermatozoi sono del
tipo classico nei Brachiceri (l'acrosoma è però molto ridotto o assente),
hanno assonema della formula «9+9+1», «9+9+0», «9+0», aflagellato del
tutto, o mobile per mezzo di numerosissimi (talora centinaia) microtubuli
semplici o doppi, nei Nematoceri, nei quali pure l'acrosoma è molto ridotto o
assente. Si assiste perciò ad una perdita progressiva della motilità, o al suo
recupero mediante la utilizzazione del fascio di microtubuli che nello sperma-
tidio affiancano il nucleo durante l'allungamento. Nei Brachiceri Tefritidi lo
spermatozoo è capace (caso rarissimo nel regno Animale) di procedere in
avanti o indietro. Le femmine posseggono un paio di ovari composti ciascuno
di un numero molto vario (da 1 ad oltre 100) di ovarioli politrofici; gli
ovidotti si riuniscono in ovidotto comune che si continua con la vagina ed a
cui sono annessi 1-3 ricettacoli seminali e di solito 1-2 ghiandole accessorie.
In generale i maschi si distinguono dalle femmine per vari caratteri somati-
ci. I pezzi boccali dei maschi di varie specie le cui femmine sono ematofaghe,
sono inetti a perforare la pelle. Le antenne ed i palpi dei maschi di vari
Nematoceri culiciformi sono sviluppati a pennacchio. Le femmine, di regola
più grandi e robuste dei relativi maschi, di solito si accoppiano una sola volta.
A seconda delle specie, ciascuna depone da poche uova (es. Helicobosca) a
parecchie centinaia (Musca, Culex) ad un migliaio e più (Echinomyia).
Numerosi Brachiceri sono vivipari, come Sarcophaga, le cui uova si sviluppa-
no in un enorme utero e che partorisce giovani larve, Glossina, le cui larve
appena partorite si impupano, ed i Pupipari che di solito danno alla luce
addirittura le pupe. La partenogenesi negli adulti è occasionale; mentre le
larve di alcuni Cecidomiidi e Chironomidi possono riprodursi pedogenetica-
mente. Termitoxenia pare sia ermafrodita proterandra; il suo sviluppo è
condensato al massimo e schiude dall'uovo allo stato di immagine.
Le uova sono rivestite da un robusto corion esternamente scolpito in creste
o reticolati (fig. 21.127) e presentante la consueta stratificazione. Un sottile
filamento o peduncolo, provvisto di aeropili che ne fanno una piastra respira-
toria, è presente al polo anteriore o al polo posteriore. Esso è perforato
anche da un micropilo. In talune specie acquatiche sono presenti almeno due
strati spugnosi aereati.
I Ditteri sono tipicamente olometaboli. Le larve, di solito vermiformi,
apode, possono venir ricondotte a due tipi principali caratterizzati dallo
sviluppo della capsula cefalica. I gruppi più primitivi, quali i Culicidi (fig.
21.338) e la maggior parte dei Nematoceri (eccettuati i Tipulidi ed i Cecido-
miidi) hanno un capo bene sviluppato, separato dal tronco mediante una
strozzatura a forma di collo, ocelli ed antenne ben visibili, pezzi boccali al
completo e di solito mobili orizzontalmente (larve eucefale). I Brachiceri
Classe Insetti 819

Figura 21.326
Musca sp. Larva in
trasparenza per mostrare gli
organi interni (da Weber).

ciclorrafi (fig. 21.326) posseggono invece larve con capo piccolo e poco
differenziato, con antenne piccole o nulle, ocelli assenti, e pezzi boccali
ridotti a due denti sclerificati mobili verticalmente (larve acefale). Fra la
condizione eucefala e l'acefala vi sono delle condizioni emicefale, consuete nei
Brachiceri ortorrafi, nei Tipulidi e nei Cecidomiidi (fig. 21.327). Nei Culicidi
ed altri Nematoceri Bucefali le larve presentano generalmente uno sperone
cefalico apicale adibito a rompere il corion ovulare.
Gli organi visivi, che mancano anche nelle larve eucefale oscuricole, in
quelle lucicole sono di solito rappresentati da 1-3 paia di ocelli laterali. Le
antenne di 1-5 articoli sono quasi sempre bene sviluppate nelle larve dei
Nematoceri, mentre nei Brachiceri sono ridotte o assenti; ai due lati di esse
nei Culicidi e nei Simuliidi si notano delle appendici con setole disposte a
ventaglio (setole prensili), che dirigono verso la bocca le particelle alimentari
sospese nell'acqua. Nei Nematoceri l'apparato boccale è generalmente di tipo
masticatore con un labbro superiore, un paio di mandibole, un paio di
mascelle, ciascuna con un solo lobo ed un palpo, ed un labbro inferiore privo
di palpi. Nei Brachiceri ortorrafi le medesime parti risultano più o meno
modificate e le mandibole si muovono in senso verticale. Nei Brachiceri
ciclorrafi le modificazioni sono assai più profonde, gli gnatiti si modificano fin
a divenire irriconoscibili, e sono rappresentati da un paio di uncini mandibola-
ri che possono sporgere fuori dalla bocca e servire come organi di fissazione
(Gastrofilidi), di dilacerazione (Muscidi), di locomozione, o di salto (Piophi-
la); con gli uncini sono connessi i pezzi scheletrici di un organo complicato
(scheletro cefalo-faringeo) che funziona anche da pompa aspirante. Il tronco
possiede al massimo 3 segmenti toracici e 9 addominali, ma raramente si
scorgono più di 8 segmenti addominali; i segmenti toracici sono coalescenti in
alcuni Nematoceri (Culicidi) formando una massa globosa; ma più spesso tutti
i segmenti del tronco sono simili, all'incirca anulari, senza distinzione netta
fra torace ed addome, né fra regione tergale, pleurale e sternale. Sebbene
sprovviste di vere zampe, le larve dei Ditteri talora portano prominenze
armate di corti uncini che le aiutano nella locomozione. In generale le larve
presentano le medesime caratteristiche morfologiche dalla 1a all'ultima età;
però vi si riscontrano notevoli cambiamenti quando esse, libere e mobili
appena schiuse, divengono successivamente parassite. È importante conside-
rare il sistema respiratorio, che, per chiusura di un vario numero di paia di
stigmi, è emipneustico, potendosi presentare polipneustico, anfipneustico,
propneustico, metapneustico, o addirittura essere apneustico.
Il tipo polipneustico, più primitivo (fig. 21.327), è quasi esclusivamente
confinato ai Nematoceri, che possono avere sino a 10 paia di stigmi (di cui il
1° protoracico ed il 2° metatoracico o addominale). Assai più frequente è il
tipo anfipneustico con un paio di stigmi protoracici ed un paio all'estremità
dell'addome collegati da un paio di grossi tronchi tracheali longitudinali.
820

Figura 21.327
Phaenobremia aphidimyza.
Larva matura:
a. veduta dorsalmente.
b. veduta ventralmente (da
Roberti).

Rarissimo (Polylepta) è il tipo propneustico con un solo paio di stigmi


protoracici mentre il tipo apneustico è consueto nei Chironomidi. Il tipo
metapneustico con soli stigmi addominali terminali si riscontra principalmente
in varie larve parassite ed in quelle che vivono immerse in materiali liquidi;
talora la metapneustia è solo fisiologica, dipendendo dal fatto che gli stigmi
protoracici non funzionano. Le larve di molti Ciclorrafi appena schiuse sono
metapneustiche per divenire anfipneustiche nel 2° e 3° stadio. In quanto al
paio addominale terminale, esso può trovarsi nell'ultimo, nel penultimo
(come nei Culicidi ai cui stigmi si accede mediante un sifone) o più raramente
nel terzultimo segmento. Nelle larve metapneustiche di Eristalis e di Erista-
lomyia l'aria accede mediante una lunga appendice invaginabile che, esten-
dendosi fino a 5 volte la lunghezza del corpo, può raggiungere la superficie
delle acque luride dei letamai e consimili, mentre l'animale poggia sul
substrato (fig. 21.328).
Alcune larve di Culicidi e Sirfidi sono provviste di tubi fortemente sclerifi-
cati che, affondati nelle radici delle piante acquatiche, servono ad attingere
aria dai meati aeriferi dei tessuti vegetali. In generale però le larve acquatiche
respirano portando la parte posteriore del loro corpo con gli orifici stigmatici
alla superficie dell'acqua per attingere aria atmosferica; in vari casi però viene
utilizzata l'aria sciolta nell'acqua e, pur esistendo un sistema tracheale,
l'assunzione dell'ossigeno si effettua a livello della superficie esterna del
corpo, ove possono esistere tracheobranchie, che sono caudali nei Culicidi e
rettali in Simulium, ovvero branchie sanguigne come in vari Chironomidi. Il
sistema nervoso talora è più concentrato nella larva che nell'adulto (Tabanidi,
ecc.); gli organi di senso sono abbondanti, ma quelli visivi, se esistono,
presentano una struttura più semplice che gli occhi frontali degli adulti. Assai
Figura 21.328
Eristalomyia tenax. Larva (da sviluppati sono di regola i corpi adiposi. Una particolare menzione meritano i
Berlese). dischi immaginali che si trovano principalmente nella regione toracica e che
Classe Insetti 821

Figura 21.329
Metamorfosi dì un Ciclorrafo:
larva in stadio avanzato (a);
prepupa (b); pupa (c); suo
pupario (d) (da Seguy).

svolgeranno la loro attività durante il periodo pupale. Le larve di molti


Ditteri conducono vita libera; altre sono parassite, soprattutto fra i Ditteri
ciclorrafi, provocando delle miasi cutanee, cavitarie o del canale alimentare.
Talora si tratta di parassitismo accidentale dovuto a larve abitualmente
saprofaghe, come nel caso delle miasi prodotte da Mosche, mentre il parassi-
tismo diventa obbligatorio per le larve degli Estridi e per quelle dei Larvevo-
ridi che si sviluppano a spese di altri insetti.
Dopo aver subito poche mute (raramente nessuna) le larve si trasformano
in pupe: tale trasformazione in vari Ciclorrafi avviene entro l'ultima spoglia
larvale che diviene un pupario (fig. 21.329); nella maggior parte dei Nemato-
ceri e dei Brachiceri ortorrafi invece la larva della 4a età libera la pupa da una
fenditura dorsale del tegumento sclerificato come nelle mute precedenti. Per
trascorrere il periodo pupale molte larve si affondano nel terreno, quelle dei
Sirfidi e di Fannia si fissano sui vegetali od altri sostegni mediante una
sostanza vischiosa; molte larve di Muscidi e di Nematoceri (Simuliidi, alcuni
Cecidomidi, fig. 21.330, Micetofilidi) formano dei bozzoli con fili sericei o
agglutinando materiali estranei.
Le pupe sono libere, talora obtecte, raramente coartate nei Nematoceri e
nei Brachiceri ortorrafi, coartate nei Brachiceri ciclorrafi. Le pupe acquatiche
dei Culicidi rimangono mobili e nuotano a sbalzi: esse, come in generale le
pupe acquatiche dei Nematoceri, sono propneustiche e posseggono un paio di Figura 21.330
tubi respiratori toracici mediante i quali si mettono in rapporto con l'aria Phaenobremia aphidimyza.
a-c. Pupa veduta dal dorso, di
atmosferica. Nei Ditteri inferiori non acquatici, oltre agli stigmi protoracici, lato e dal ventre.
possono esservene anche 7 paia addominali. Nei Ciclorrafi, ove si perdono i d. Bozzolo (da Roberti).
rapporti tra gli stigmi larvali del pupario e il sistema tracheale della pupa, la
respirazione si effettua attraverso apparecchi spiracolari in rapporto col
tronco tracheale degli stigmi protoracici dell'adulto; in varie forme (tra cui le
Mosche) esistono un paio di tubuli protoracici che attraversano il pupario a
livello dei due primi segmenti addominali. Tracheobranchie sono frequenti
nelle pupe acquatiche dei Culicidi, dei Tipulidi, dei Chironomidi, ecc.
Dopo gli imponenti rimaneggiamenti strutturali che avvengono durante il
periodo pupale, con profonde istolisi e con intensa attività morfogenetica a
partire dai dischi immaginali, si verifica la schiusura dell'adulto. I Nematoceri
ed una piccola parte di Brachiceri sono ortorrafi, in quanto l'immagine si
libera attraverso una fenditura dorsale a T della cuticola pupale; la maggior
parte dei Brachiceri sono ciclorrafi, in quanto, dopo essersi liberati dalla
sottile cuticola pupale, debbono sgusciare dal pupario, che si fende più o
meno anularmente, di solito presso l'estremità anteriore nella regione toracica
(fig. 21.331). Figura 21.331
Linea di chiusura del pupario
dei Ditteri ortorrafi (a) dal
dorso e ciclorrafi (b-c) di
fianco; I-IlI, segmenti toracici;
1, 2, 3 (...), segmenti
addominali; il capo può essere
coalescente con il I segmento
toracico (da De Mejre).
822 Phylum Artropodi

Ordine: Diptera
Filogenesi e sistematica. Nessuna delle attuali classificazioni dei Ditteri è
Sottordine: Nematocera soddisfacente. Alcuni Autori preferiscono dividerli in Ortorrafi e Ciclorrafi,
Superfamiglia: Tipuliformia comprendendo negli Ortorrafi i Nematoceri ed una parte dei Brachiceri; altri
Famiglia: Tipulidae
Limoniidae li dividono in Nematoceri e Brachiceri, suddividendo questi ultimi in Ortorra-
Superfamiglia: Bibioniformia fi e Ciclorrafi; altri ancora distinguono i tre sottordini dei Nematoceri, dei
Famiglia: Bibionidae Brachiceri (= Brachiceri ortorrafi) e dei Ciclorrafi. Noi seguiremo la seconda
Cecidomydae
Micetophilidae maniera di classificarli.
Sciaridae
Superfamiglia: Culiciformia Sottordine Nematoceri. I Nematoceri hanno generalmente corpo allungato con
Famiglia: Simuliidae
Culicidae antenne di solito lunghe quanto o più del capo, 6-40 articolate e con palpi
Ceratopogonidae mascellari 4-5 articolati e con ali lunghe. Le larve eucefale od emicefale sono
Chironomidae
Psychodidae fornite di robuste mandibole mobili trasversalmente. La pupa è libera od
Superfamiglia: Blephariceriformia obtecta, raramente coartata, ortorrafa. Ricorderemo le quattro superfamiglie
Famiglia: Blephariceridae dei Tipuliformi e dei Bibioniformi, entrambi con larve terrestri o anfibie
Sottordine: Brachycera
Serie: Orthorrhapha (talora acquatiche) fitofaghe o saprofaghe, dei Culiciformi e dei Blefaroceri-
Famiglia: Stratiomydae formi, entrambi con larve acquatiche ed adulti ematofagi, zoofagi, raramente
Tabanidae
Rhagionidae fitofagi.
Asilidae I Tipuliformi (fig. 21.332) si fanno riconoscere per le lunghe e fragili zampe
Oncodidae degli adulti e per le larve quasi tutte terricole; gli adulti hanno l'apparato
Bombyliidae
Empididae boccale inetto, sono inoffensivi e di grandi dimensioni: *Tipula maxima, 27-40
Dolichopodidae mm e *Ctenophora atrata, 15-23 mm, comuni in Europa, appartengono alla
Serie: Cyclorrhapha
Sottoserie: Aschiza
famiglia dei Tipulidi, dalla testa più o meno allungata. Altra importante
Famiglia: Phoridae famiglia è quella dei Limoniidi.
Platypezidae Ai Bibioniformi vengono ascritti i Bibionidi (es. *Bibio hortulanus, 6-9 mm,
Pipunculidae
Syrphidae dannoso ai cereali), i Cecidomiidi, i Micetofilidi e gli Sciaridi (riuniti nel
Sottoserie: Schizophora gruppo dei Micetofiloidei caratterizzato dalla grande riduzione delle vene
Sezione: Acalyptera
Famiglia: Conopidae
alari). I Micetofilidi sono moscerini le cui larve terrestri vivono gregarie sui
Tephritidae Funghi o su materie vegetali in decomposizione; negli Sciaridi sono note le
Braulidae larve di *Sciara militaris, 3-4 mm, ecc. che in miriadi di individui strettamente
Drosophilidae
Ephydridae stipati e accavallati si spostano formando delle lunghe colonne; i Cecidomiidi,
Chloropidae lunghi 0,4-6 mm, comprendono quasi 5000 specie di moscerini, parecchi dei
Sezione: Calyptera quali producono nei vegetali delle galle, entro le quali si sviluppano le larve,
Famiglia: Hippoboscidae
Streblidae o altre deformazioni. Sono da ricordare *Contarinia medicaginis che danneg-
Nycteribiidae gia l'erba medica (fig. 21.333), *Contarinia tritici, 1-2 mm e *Mayetiola
Gastrophilidae
Oestridae destructor, 1 mm, che infestano il frumento, *Contarinia pyrivora, 2-3 mm e
Cuterebridae *Perrisia pyri che attaccano i Peri, *Miastor, 2-3 mm, noto per i fenomeni di
Muscidae
Calliphoridae pedogenesi, *Phaenobremia aphidimyza, con larve carnivore (fig. 21.334),
Larvevoridae *Dryomyia lichtensteini, che produce galle sulle foglie di Leccio (fig. 21.335).

Figura 21.332
Tipula: pupa (a),
sfarfallamento dell'immagine
(b-c) (da Seguy).
Classe Insetti 823

Figura 21.333
Contarinia medìcaginis.
Femmina con ovopositore
estroflesso (da Solinas).

Figura 21.334
Phaenobremia aphidimyza.
Adulti: a. femmina, b. maschio
(da Roberti).

Figura 21.335
Dryomyia lichtensteini.
Femmina nell'atto di
ovideporre su giovani foglie di
leccio (da Frediani).
824 Phylum Artropodi

Caratteristica delle larve dei Cecidomiidi è la cosiddetta spatula, sclerite


sternale protoracico che, dopo essersi agganciato alle papille sclerificate
dell'estremità dell'addome, se ne libera improvvisamente, provocando un
salto della larva.
I Culiciformi, con ali mai completamente contornate dall'ispessimento
costale e con apparato boccale pungitore e succhiatore, comprendono varie
famiglie tra cui principali i Simuliidi, i Culicidi, i Ceratopogonidi ed i
Chironomidi. Le antenne dei maschi sono spesso ornate da verticilli di setole.
I Simuliidi (fig. 21.336) non superano i 6 mm e si fanno distinguere per il loro
corpo raccorciato, per le zampe e le antenne relativamente brevi; le larve
sono apneuste e vivono generalmente gregarie attaccate mediante l'estremità
posteriore alle rocce nei corsi d'acqua pura; le pupe, chiuse in bozzoli sericei,
aderiscono per tutta la loro lunghezza al medesimo substrato; sono diurni; le
femmine adulte di varie specie sono ematofaghe e l'inoculazione della saliva
mediante le punture operate da numerosi individui può produrre gravi
intossicazioni soprattutto all'Uomo; Simulium damnosum dell'Africa equato-
riale, trasmette una Filaria (Onchocerca volvulus, causa della cecità parassita-
ria). I Culicidi (fig. 21.337) si distinguono per il corpo esile, per le antenne
piumose nei maschi e composte di 15 articoli, per le larve acquatiche
mobilissime, metapneustiche, con segmenti toracici coalescenti, per le pupe
libere, acquatiche, mobili, propneustiche, con un paio di sifoni che rappresen-
tano gli stigmi mesotoracici (fig. 21.338); le femmine adulte sono ematofaghe.
Se ne conoscono oltre 2000 specie, alcune delle quali di particolare interesse
come trasmettitrici di microrganismi rispetto a vari dei quali funzionano da
ospiti intermedi. Le Zanzare (Culex) e le Anofele (Anopheles), entrambi
notevoli dal punto di vista parassitologico, sono ampiamente diffuse e facil-
Figura 21.336
Simulium reptans: a. femmina, mente distinguibili. I palpi mascellari delle femmine di Culex sono molto più
b. larva, e. pupa (da Seguy). brevi del labbro inferiore, mentre in Anopheles sono lunghi quasi quanto

Figura 21.337
Anopheles gambiae. Femmina
adulta, veduta di lato (da
Evans).

Figura 21.338
Pupa (a) e larva (b) di Culex.
Classe Insetti 825

Figura 21.339
Culex pipiens (a) e Anopheles
maculipennis (b) (da Manson).

Figura 21.340
Culex pipiens (a) e Anopheles
maculipennis (b) poggiati su di
una parete (da Manson).

Figura 21.341
Larve: di Culex (a) e di
Anopheles (b) (da Stephens
e Christofers).

questo; i maschi di entrambi i generi posseggono palpi lunghi ed ingrossati


all'estremità (fig. 21.339). Inoltre quando sono poggiati sulle due paia ante-
riori di zampe, i Culex tengono il corpo circa parallelo al substrato e le zampe
posteriori fortemente piegate verso l'alto, mentre gli Anopheles si dispongono
col corpo obliquo tenendo l'estremità posteriore più lontana dal piano di
appoggio che non l'anteriore, mentre le zampe posteriori rimangono distese
(fig. 21.340). Le uova di Culex vengono deposte in masse in forma di zattere,
l'una accanto all'altra, e galleggiano in posizione verticale; quelle di Anophe-
les rimangono disseminate e galleggiano isolatamente in posizione orizzontale.
Le larve di Culex si mantengono presso la superficie dell'acqua in posizione
obliqua, tenendo l'estremità anteriore rivolta all'ingiù e stando in comunica-
zione con l'aria atmosferica mediante il sifone posteriore notevolmente lungo;
le larve di Anopheles, prive di sifone respiratorio, aderiscono per tutta la loro
lunghezza al pelo dell'acqua, mantenendosi orizzontali, tenendo in rapporto
con l'aria gli orifici stigmatici dell'8° segmento addominale (fig. 21.341),
*Culex pipiens, 3-6 mm, frequentissimo nelle regioni temperate, sebbene
sperimentalmente atto a trasmettere Wuchereria bancrofti, non è praticamente
incriminabile della filariosi, che invece riconosce l'abituale agente inoculatore
in C. fatigans, proprio delle regioni intertropicali. *Anopheles claviger, *A.
maculipennis, 5-9 mm e circa altre 70 specie del medesimo genere sono ospiti
definitivi dei Plasmodium e degli altri Emosporidi che provocano la malaria
nell'Uomo. Affine a Culex è Aedes, fra cui A. aegypti, comune in quasi tutti
i paesi fra 42° lat. N e 40° lat. S, che in Europa trasmette la dengue e nel
Sud-America la febbre gialla. I Chironomidi, da adulti assai simili ai Culicidi,
posseggono caratteristiche larve vermiformi, provviste di branchie sanguigne e
spesso di emoglobina disciolta nel sangue (es. *Chironomus, da 5 a 12 mm).
Gli Psicodidi, con antenne verticillate e venature molto numerose, sono
piccoli Ditteri villosi le cui ali nel riposo vengono di solito disposte a tetto
826 Phylum Artropodi

Figura 21.342
Phlebotomus papatasii.
Femmina adulta veduta di lato
(da Smart).

sull'addome; vi appartengono i Pappataci fra cui il comune * Phlebotomus


papatasii, 2 mm (fig. 21.342), con le cui punture molestissime può venire
inoculato il virus della febbre da Pappataci, assai simile alla dengue. Il
Flebotomo è vettore anche della Leishmania. Frequentissima è *Psychoda
phalaenoides, 1,5 mm, dal corpo raccorciato e dalle ali ovali che rassomiglia
ad una minuscola farfalla.
I Blefaroceriformi comprendono la sola famiglia dei Blefaroceridi, (lunghi
da 4 a 6 mm), le cui poche specie frequentano i luoghi montagnosi; le
femmine catturano a volo altri Ditteri di cui succhiano i liquidi interni,
mentre i maschi sono vegetariani; le larve e le pupe sono onisciformi,
torrenticole e si fissano alle rocce mediante 6 ventose ventrali mediane.

Sottordine Brachiceri. I Brachiceri, nonostante la loro varietà, hanno una


facies «muscoide», diversa da quella «zanzariforme» dei Nematoceri (fig.
21.317).
Le loro antenne sono brevi, di solito non più lunghe del capo (in ogni caso
non più del capo ed il torace considerati insieme), di solito con non più di 8
articoli raramente tutti ben distinti (però Rhachicerus ne possiede una quaran-
tina) spesso con soli 3, di cui l'ultimo allungato. Le mandibole delle larve,
spesso trasformate in uncini, sono mobili verticalmente; peraltro i pezzi
boccali talora sono ridotti o nulli. I Brachiceri vengono anzitutto suddivisi in
Ortorrafi e Ciclorrafi.

Ortorrafì. I Brachiceri Ortorrafi si riconoscono per le antenne inserite dietro


una sutura che divide la regione prefrontale dalla postfrontale; se constano di
soli 3 articoli, l'ultimo è allungato; se posseggono una setola (arista), questa è
terminale; le larve vermiformi, talora con protuberanze ambulatorie non
articolate, sempre anfipneuste, posseggono una capsula cefalica più o meno
robusta; il capo, più o meno completo, è retrattile. La pupa di regola
abbandona l'ultima exuvie larvale e l'immagine schiude attraverso una fendi-
tura a T con taglio longitudinale ben pronunziato. Qualora l'ultima spoglia
larvale venga conservata a protezione della pupa, la fenditura longitudinale
interessa sia la spoglia pupale che la sovrastante spoglia larvale. A seconda
della costituzione delle estremità delle zampe nell'adulto si dividono in
Omeodattili, con 3 appendici uguali a forma di pulvilli, ed Eterodattili, con 2
pulvilli ed 1 setola centrale (empodio). A questo secondo gruppo, più evoluto,
appartengono gli Empididi e gli Asilidi. Gli altri sono omeodattili.
Classe Insetti 827

Figura 21.343
Hermione pulchella. Femmina
adulta (da Goidanich).

Figura 21.344
Tabanus bovinus (da Kròber).
Gli Stratiomiidi, dall'apparato boccale non vulnerante, dal corpo grande e
più o meno appiattito, dalle ali nel riposo poggianti l'una sull'altra, compren-
dono un migliaio di specie vegetariane o carnivore, spesso di color verde
metallico (es. *Hermione pulchella, 5-7 mm, fig. 21.343). I Tabanidi (fig.
21.344) generalmente di colore scuro, robusti e rapidi volatori, posseggono
enormi occhi contigui nei maschi e discosti nelle femmine ed apparato boccale
vulnerante assai bene sviluppato, per cui le loro punture riescono dolorose;
specie europee frequenti sono * Tabanus bovinus, 20 mm, *Haematopota
pluvialis, 7-10 mm. Affini ai Tabanidi sono i Ragionidi, forti, grossi e pelosi
Ditteri dai costumi predaci, dal corpo allungato, fra cui *Rhagio scolopacea,
13-18 mm, capace di infliggere punture all'Uomo e *Lampromyia, 10 mm, e
*Vermileo, 9-12 mm, dalle cui uova depositate nella sabbia sgusciano larve
che si comportano come quelle del Formicaleone. Pure corpo allungato e
setoloso ed occhi distanziati posseggono gli Asilidi (circa 5000 specie), i cui
adulti catturano a volo altri Insetti, mentre le loro larve ne predano le larve;
comuni in Europa sono *Asilus germanicus, 17-23 mm, *A. crabroniformis,
16-30 mm, *Stichopogon inconstans, 13-18 mm (fig. 21.345) ecc., accusati di
pungere anche i Mammiferi e l'Uomo. Gli Oncodidi dal corpo globuloso e
glabro (es. *Oncodes gibbus, 7-9 mm) ed i Bombiliidi dal corpo tozzo e
villoso (es. *Cytherea obscurata, 8-12 mm e *Systoechus sulphureus, 1 mm,
sono parassiti allo stato larvale, gli uni esclusivamente dei Ragni, gli altri
delle uova di Ortotteri celiferi, delle larve e delle pupe di Imenotteri e
828 Phylum Artropodi

Figura 21.345
Stichopogon inconstans.
Adulto (da Gridelli).

Lepidotteri, mentre gli adulti dei Bombiliidi si nutrono del nettare dei fiori
che succhiano con la lunghissima proboscide; in entrambe le famiglie si
succedono due o tre periodi larvali notevolmente diversi. Piccoli, gracili,
allungati, rappresentati da gran numero di specie sono gli Empididi (es.
*Empis tessellata, 9-12 mm) dai costumi predaci, che infilzano piccoli Insetti
con la loro tromba boccale sottile e rigida ed effettuano un singolare tipo di
corteggiamento con dono nuziale consistente in piccole prede od anche
simbolici pezzetti di foglie o rametti. Sono da ricordare anche i Dolicopodidi
(es. *Dolichopus aeneus, 6-7 mm), spesso di color verde metallico, con
lunghissime zampe, predatori di minuscoli insetti.

Ciclorrafi. I Brachiceri Ciclorrafi posseggono le antenne triarticolate (fig.


21.318) provviste di setola dorsale o talora apicale e inserite anteriormente
alla sutura che separa la regione prefrontale dalla postfrontale; l'apparato
boccale è essenzialmente costituito dal labbro inferiore assai sviluppato, molle
o rigido, lambitore o pungitore, mentre le mascelle e le mandibole sono
atrofiche o nulle ed i palpi mascellari con non più di un articolo. L'addome è
corto e di regola non lascia scorgere dall'esterno che soli 4 segmenti (3°-6°),
mentre gli ultimi segmenti più o meno modificati formano l'apparato copula-
tore dei maschi e l'ovopositore della femmina. Le larve sono vermiformi,
apode, con capo rudimentale, prive di occhi, con antenne e mascelle sostituite
da organi sensori papilliformi. Le larve subiscono generalmente tre mute;
appena nate sono metapneustiche; nella 2a e 3a età, differiscono notevolmente
da quelle della la età e divengono anfipneuste. La spoglia della 3a età diventa
un pupario, che avvolge la pupa e al momento della schiusura dell'immagine
si apre di solito mediante una fenditura anulare. Gli stigmi della pupa si
trovano spesso all'estremità di tubi che possono sporgere attraverso i tegu-
menti del pupario.
In alcune famiglie di Ciclorrafi, riunite nel gruppo degli Aschizi, la fronte è
normale, senza la cicatrice corrispondente allo ptilinum, e la loro schiusura dal
pupario avviene attraverso un'apertura di forma variabile; tali sono: i piccoli
Foridi, tra cui Phora urbana e varie altre forme che allo stato larvale si
nutrono le une di materie vegetali od animali in decomposizione, le altre
negli alveari, nei formicai o nei termitai ove vivono come parassiti o come
Figura 21.346
Termitoxenia mirabilis (da commensali; notevole Termitoxenia (fig. 21.346) nella quale tutto lo sviluppo
Wasmann). postembrionale avviene dentro gli involucri dell'uovo, dal quale esce l'adulto:
830 Phylum Artropodi

Figura 21.347 Figura 21.348


Ceratitis capitata. Adulto (da Rhagoletis cerasi. Adulto (da
Martelli). Martelli).

Figura 21.349
Pseudonapomyza dianthicola.
Femmina (da Ciampolini).

Figura 21.350
Braula coca. Adulto
(da Seguy).
Classe Insetti 831

assenti: vi appartengono gli Ippoboscidi, gli Streblidi ed i Nicteribiidi. Gli


Ippoboscidi sono i meno degradati tra i Pupipari; presentano capo normale
con occhi bene sviluppati, antenne brevissime uniarticolate, e di solito un
paio di lunghe ali: vi appartengono la vera Mosca cavallina o *Hippobosca
equina, 7-8 mm (fig. 21.351), che attacca gli Equini e non l'Uomo, e che non
va confusa con la falsa Mosca cavallina (*Stomoxys calcitrans, v. pagina
seguente) che attacca anche Bovini e Uomo, *Melophagus ovinus, 5-6 mm
(fig. 21.352), privo di ali e di bilancieri, Ornithomyia avicularia, 6 mm,
parassita di vari Uccelli, ecc. Negli Streblidi gli occhi laterali sono ocelliformi
o nulli: si tratta di forme intertropicali quasi esclusivamente parassite di
Pipistrelli: vi appartengono gli Ascodipteron, le cui femmine subiscono la più
considerevole degradazione e specializzazione, parassitaria riscontrata nei
Ditteri; esse, infatti, dopo la fecondazione, perdono le ali e le zampe e si
affondano nella pelle dell'ospite, trasformandosi in una massa utricolare e
lasciando solo che l'estremità posteriore del corpo possa comunicare con Figura 21.351
l'esterno e sia così possibile la deposizione delle larve pronte per l'impupa- Hippobosca equina (da
Massonnat).
mento. I Nicteribiidi (fig. 21.353), parassiti dei Pipistrelli del Vecchio Mondo,
sono atteri, con lunghe zampe, capo piccolo incastrato in una fossetta dorsale
del torace ed occhi laterali ocelliformi o nulli (es. *Nycteribia latreillei, 3
mm).
Ai Gastrofilidi appartiene *Gastrophilus haemorrhoidalis, 9-11 mm, comune
in Europa e nel Nord-America, le cui uova, deposte sul pelame dei cavalli,
vengono prese dalla lingua e deglutite; le larve che se ne sviluppano evolvono
nello stomaco del Cavallo, finche si lasciano trasportare fino al rette, alla cui
mucosa rimangono fisse ancora qualche tempo; indi si lasciano cadere nel
terreno e vi si affondano, trasformandosi in pupe. I Calipteri sono in generale
più grandi degli Acalipteri: il loro torace presenta di solito una sutura
trasversale; i bilancieri rimangono generalmente nascosti fra due laminette
(squama e antisquama) situate posteriormente alla base delle ali; le guance
sono profondamente separate dalla fronte. Alla base della proboscide è
presente uno sclerite detto theca (sono perciò detti Tecostomati). Tra le
famiglie che vi appartengono sono particolarmente notevoli quella degli
Estridi, dei Cutebridi, dei Muscidi, dei Calliforidi e dei Larvevoridi.

Figura 21.352 Figura 21.353


Melophagus ovinus. Adulto Nycteribia biarticulata, maschio
(da Snodgrass). (da Falcoz).
832 Phylum Artropodi

La famiglia degli Estridi comprende varie specie i cui adulti, simili a


mosche, presentano l'apparato boccale più o meno atrofico, mentre le larve
sono strettamente specializzate per la vita endoparassitaria su vari Mammife-
ri: * Oestrus ovis, 8-12 mm, (fig. 21.354), quasi cosmopolita, è viviparo e
depone le sue larve sulle narici delle Pecore; aiutate dalle correnti inspiratone
tali larve risalgono le fosse nasali e si annidano nei seni frontali dell'ospite
attaccandone le membrane; completato lo sviluppo escono dal naso, cadono
nel terreno ove in 24 ore si trasformano in pupe e dopo 25-50 giorni danno
luogo agli adulti. *Hypoderma bovis, 13-15 mm, depone le sue uova sui peli
dei Bovini; questi leccandosi le deglutiscono ed esse allora si fissano all'esofa-
go di cui attraversano la mucosa; alla fine della 2° età si trovano già sotto la
pelle dell'ospite, ove formano dei tumori voluminosi, che si spostano, comu-
nicando con l'esterno mediante un piccolo orifizio. I Cuterebridi sono ameri-
cani e rappresentati dalla notissima Dermatobia hominis, i cui adulti dall'ad-
Figura 21.354 dome azzurro metallico sono capaci di pungere: le femmine ricercano il
Oestrus ovis: a. femmina; bestiame, ma, anziché deporre le uova nel pelame, le fissano a mucchi sulla
b. larva (da Seguy).
faccia ventrale di vari Ditteri diurni (Janthinosoma, Stomoxys, ecc.); le larve
che se ne sviluppano possono attendere anche una ventina di giorni entro
l'uovo aperto all'estremità anteriore opercolata, in attesa che il Dittero
vettore si poggi sulla pelle di un equino o di un bovino; allora si lascia cadere
su questa, insinuandovisi e producendo un tumore cutaneo entro cui si
completa lo sviluppo larvale (fig. 21.355).
Ai Muscidi appartengono non meno di 4000 specie di piccole e medie
dimensioni, alcune delle quali pungitrici ed ematofaghe, per la maggior parte
lambitrici, mentre le loro larve sono in gran parte saprofaghe, altre vegetaria-
ne ed altre carnivore predatrici, miasigene o addirittura ematofaghe. Il più
noto rappresentante dei Muscidi è la comune Mosca (*Musca domestica, 4-8
mm), che depone le sue uova tra le materie organiche di cui le larve si
nutrono, e che compie il suo intero ciclo vitale in un periodo di tempo
variabile con la temperatura (in una decina di giorni a circa 30°C, in circa 45
giorni intorno a 16°C); durante l'inverno nei siti riparati e caldi (abitazioni,
stalle) si riproduce lentamente. La Mosca domestica con le zampe e col
rigurgito trasporta con facilità germi ed è uno dei più pericolosi veicoli di
infezioni. Assai meno molesta è * Fannia canicularis, 4-6 mm, un po' più
piccola della Mosca domestica, frequente nelle abitazioni, le cui larve sono
ornate di lunghe setole. Aspetto simile alla Mosca, ma fornita di proboscide
pungitrice è *Stomoxys calcitrans, 5-8 mm, che può trasmettere il carbonchio,
mentre le Glossine o Mosche tse-tsè nel riposo incrociano le loro ali sull'ad-
dome e sono tra le più perniciose mosche pungitrici dell'Africa tropicale
(fossili nel Nord-America): se ne conoscono una trentina di specie tra cui
Glossina palpalis (fig. 21.356), agente trasmettitore di Trypanosoma gambien-
se, G. morsitans, che trasmette Trypanosoma rhodesiense e T. brucei. Le
Glossine frequentano le foreste e le rive dei fiumi, pungendo durante il
giorno e ingurgitando tanto sangue da raddoppiare il proprio peso; le
femmine, poco prolifiche, depongono in tutta la loro vita dia 6 a 8 larve in
avanzato sviluppo, che si affondano nel terreno e dopo alcune ore s'impupa-
no, per trasformarsi in adulto dopo alcune settimane. Larve dannose all'agri-
coltura posseggono alcuni Muscidi quali *Hylemyia genitalis 4-6 mm che mina
il culmo del frumento, *Hylemyia servadeii che attacca le foglie di Iris (fig.
21.357) e *Hylemyia brassicae, 4-6 mm, che attacca le radici del Cavolo e di,
altre Crucifere, *Pegomyia betae, 6 mm, che scava gallerie nelle foglie di
Figura 21.355 Barbabietola, ecc. Ai Muscidi rassomigliano i Tachinidi, ovipari e vivipari, le
Dermatobia cyaniventris:
a. larva al 2° stadio, b. larva cui larve sono parassite di aftri Insetti; citiamo la *Phytomyptera nitidiventris,
matura (da James). circa 10 mm, fig. 21.358), parassita di larve di Lepidotteri, ed i Calliforidi, le
Classe Insetti 833

Figura 21.356
Glossina palpalis (da Doflein).

Figura 21.357
Hylemyia servadeii. Adulto
(da Servadei).

Figura 21.358
Phytomyptera nitidiventris.
Adulto (da Mellini).

cui larve carnivore possono vivere su animali morti o vivi, e in questo caso
comportandosi come parassiti facoltativi od obbligati e producendo miasi.
Appartengono ai Calliforidi: *Calliphora erythrocephala, 8-12 mm e *C.
vomitano., detti Mosconi azzurri, che depongono le uova su carni o su animali
moribondi, *Lucilia caesar, 7-12 mm, Mosca di color verde dorato metallico
che le depone su carni macellate e sulle carogne, *L. bufonivora, 5-8 mm che
provoca nei Rospi miasi mortali, *Pollenia rudis, 6-10 mm che attacca i
Lombrichi del genere Allolobophora; Cordylobia anthropophaga dell'Africa
equatoriale occidentale, dalle cui uova deposte nelle abitazioni schiudono
larve attive, che raggiungono l'Uomo, il Cane ed altri Mammiferi, e s'insinua-
no sotto la loro pelle dopo averla perforata, provocando un tumoretto
foruncoloso, da cui non è difficile estrarla, *Sarcophaga carnaria, 7-20 mm, o
Moscone grigio, viviparo, che depone le sue larve sulla carne in putrefazione
e sulle piaghe di animali viventi.