ATLAS de HISTOLOGA VEGETAL y ANIMAL

La clula

3. MEMBRANA CELULAR

Manuel Megas Pilar Molist, Manuel A. Pombal

,

Departamento de Biologa Funcional y Ciencias de la Salud.

Facultad de Biologa. Universidad de Vigo.
(Versin: Diciembre 2014)

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NDICE

1. Introduccin .................................................................................................
2. Lpidos ............................................................................................................
3. Protenas ........................................................................................................
4. Glcidos ........................................................................................................
5. Permeabilidad, fluidez ...................................................................................
6. Asimetra, reparacin ......................................................................................
7. Sntesis ...........................................................................................................
8. Transporte ......................................................................................................
9. Adhesin ........................................................................................................
10. Complejos de unin ......................................................................................

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La clula. 3. La membrana celular.

1. INTRODUCCIN

Tras dejar el espacio pericelular en nuestro viaje

hacia la clula tropezamos con la membrana
plasmtica de la clula. sta es una estructura vital.
La rotura de la membrana plasmtica durante ms
de unos pocos segundos lleva irremisiblemente a la
muerte celular. Es una barrera fsica que separa el
medio celular interno del externo. En las clulas
eucariotas, y en algunas procariotas, tambin hay
membranas intracelulares que delimitan a los
orgnulos, separando el medio interno del orgnulo
del citosol.
Funcin. Cada tipo de membrana est
especializada en una o varias funciones
determinadas dependiendo del compartimento
celular donde se encuentre. Entre las mltiples
funciones necesarias para la clula que realizan las
membranas estn la creacin de gradientes inicos,
los cuales hacen sensible a la clula frente a
estmulos externos, permiten la transmisin de
informacin y la produccin de ATP, son
necesarios para la realizacin del transporte
selectivo de molculas, etctera. Las membranas
tambin hacen posible la creacin de
compartimentos intracelulares para realizar
funciones imprescindibles o la envuelta nuclear que
encierra al ADN. En las membranas se disponen

mltiples receptores que permiten a la clula

"sentir" la informacin que viaja en forma de
molculas por el medio extracelular, dan a las
neuronas sus propiedades y capacidades, tambin
a las musculares. Poseen enzimas asociadas que
realizan numerosas actividades metablicas, como
la sntesis de celulosa, fosforilaciones, produccin
de energa, sntesis de lpidos, etctera. Como
hemos visto en el apartado anterior, la adhesividad
celular a la matriz extracelular o a otras clulas en
los tejidos animales se debe a las molculas
presentes en la membrana plasmtica.
Propiedades. Parte de las funciones de las
membranas son debidas a sus propiedades fsicoqumicas: a) Es una estructura fluida que hace que
sus molculas tengan movilidad lateral, como si de
una lmina de lquido viscoso se tratase ; b) Es
semipermeable, por lo que puede actuar como una
barrera selectiva frente a determinadas molculas;
c) Posee la capacidad de ser rota y fusionada de
nuevo sin perder su organizacin, es una estructura
flexible y maleable que se adapta a las necesidades
de la clula; d) Est en permanente renovacin, es
decir, eliminacin y adicin de molculas que
permiten su adaptacin a las necesidades
fisiolgicas de la clula.

Esquema de la organizacin de una membrana plasmtica. Es una bicapa estructurada por los lpidos.
Determinados lpidos se asocian entre s para formar agrupaciones ms densas denominadas balsas de
lpidos, en la cuales se sitan ciertas protenas por afinidad elctrica. El colesterol se localiza entre las
cadenas de cidos grasos, cerca de la zona hidroflica ("cabezas" de los lpidos). Las protenas integrales
comunican el exterior (arriba) con el interior (abajo) de la clula. Los glcidos se localizan en la parte
extracelular formando el glucoclix. En este esquema no se muestran las interacciones con la matriz
extracelular ni con las molculas del citoesqueleto. (Modificado de Edidin, 2003)
Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.

La clula. 3. La membrana celular.

Composicin y estructura. Las membranas

celulares estn formadas por lpidos, protenas y,
en menor medida, por glcidos. La estructura y la
organizacin de las membranas celulares, as como
sus propiedades,
estn condicionadas
fundamentalmente por los lpidos. stos son
molculas anfipticas, con una parte hidroflica y
otra hidrofbica, que se disponen formando una
bicapa lipdica donde las partes hidrofbicas se
encuentran en el centro de la membrana y las
hidroflicas en contacto con el agua. Entre los
lpidos se insertan las protenas denominadas
integrales o transmembrana, que poseen
secuencias de aminocidos hidrofbicos entre las
cadenas de los cidos grasos de los lpidos, y
dominios hidroflicos que estn con la solucin
acuosa intra y extracelula. Tambin hay protenas
asociadas a una u otra superficie de la bicapa
lipdica. Los glcidos no aparecen en todas las
membranas, por ejemplo en algunas intracelulares,
pero son abundantes en la que delimita la clula
con el medio externo, la membrana plasmtica,
localizados en la superficie extracelular. Los
glcidos se encuentran unidos covalentemente a
los lpidos o a las protenas.
Por tanto las membranas son como lminas
extensas que cuando se observan en secciones
transversales, perpendiculares a sus superficies,
con el microscopio electrnico presentan un
aspecto trilaminar: dos franjas oscuras que
corresponden con las partes hifroflicas de los
lpidos y una franja clara ms ancha entre ellas que

Vainas de mielina en un nervio perifrico.

son sus cadenas de cidos grasos. A esto se

denomina unidad de membrana y es as para todas
las membranas celulares. El espesor de las
membranas vara entre los 6 y los 10 nm, lo cual
indica que no todas las membranas son
exactamente iguales.
Las propiedades fisiolgicas y estructurales de
las membranas dependen de la proporcin y del
tipo de molculas que las componen: lpidos,
protenas y glcidos. As, la membrana de los
eritrocitos de rata contiene un 50 % de lpidos, un
40 % de protenas y un 10 % de glcidos. Una
proporcin similar a sta es la ms comn entre
las membranas plasmticas de todas las clulas
animales, con algunas excepciones. Por ejemplo, la
mielina formada por las membranas plasmticas
de las clulas de Schwan, que rodean a los axones
situados fuera del sistema nervioso central,
contienen un 80 % de lpidos y un 20 % de
protenas. Las membranas intracelulares suelen
contener una mayor proporcin de protenas que la
membrana plasmtica. La mayor diferencia la
encontramos en las mitocondrias donde el
porcentaje de protenas de su membrana interna
llega hasta el 80 %. Por supuesto, lpidos,
protenas y glcidos son grupos heterogneos de
molculas y tambin las membranas celulares se
diferencian en la composicin y en la proporcin
de distintos tipos de lpidos, de protenas y de
glcidos. Adems, como dijimos anteriormente,
las membranas estn en una constante renovacin
que permite a la clula cambiar su composicin.
En los siguientes apartados veremos los
componentes moleculares, para despus tratar las
propiedades de las membranas celulares y algunas
de sus funciones ms importantes. En captulos
posteriores veremos que las membranas celulares
de los orgnulos participan de forma determinante
en sus funciones, en el trasiego de molculas en el
interior de la clula mediante el denominado
trfico vesicular, as como en la incorporacin y
liberacin de macromolculas entre el interior y el
exterior celular en los procesos de endocitosis y
exocitosis, respectivamente.

Bibliografa
Edidin M. Lipids on the frontier: a century of cell-membrane bilayers. 2003. Nature reviews in molecular and cell biology.
4:414-418.
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2. LPIDOS

La estructura de la membrana celular est

determinada por las caractersticas de sus
componentes, fundamentalmente por los lpidos.
Los otros componentes importantes de la
membrana celular son las protenas, principales
actores en las funciones celulares asociadas a la
membrana, y los glcidos. Sin embargo, la
diversidad y su organizacin espacial hacen a los
lpidos esenciales. As, ellos definen las
propiedades fsicas de las membranas. La longitud
y el grado de saturacin de sus cidos grasos
regulan la fluidez y el grosor de la membrana. Las
cargas asociadas a sus partes hidroflicas
contribuyen a crear un gradiente elctrico entre la
cara externa y la interna, y por tanto a modular el
potencial elctrico de la membrana. Sus
interacciones con las protenas asociadas a la
membrana modulan la actividad de stas. Pero
adems pueden actuar como segundos mensajeros

que abandonan la membrana, viajan a

compartimentos intracelulares y desencadenan
respuestas celulares. Se ha postulado que las
interacciones moleculares entre ciertos lpidos
producen la segregacin de dominios espaciales y
funcionales en reas restringidas de la membrana
que afectan tambin a la localizacin de las
protenas y a sus funciones. Son las denominadas
balsas de lpidos o "lipid rafts".
Los lpidos constituyen aproximadamente el 50
% del peso de las membranas, con unos 5 millones
de molculas por Km2. Las membranas celulares
de una clula eucariota contienen ms de mil tipos
de lpidos que aparecen en distinta proporcin
segn el tipo de membrana que estemos
considerando. Se estima que aproximadamente el
5 % de los genes de una clula estn dedicados a
producir sus lpidos. Vamos a describir los ms
abundantes.

Principales lpidos presentes en las membranas celulares.

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La clula. 3. La membrana celular.

Fosfoglicridos o glicerofosfolpidos
Son los lpidos ms abundantes de las
membranas celulares y estructuralmente constan
de tres partes: dos cadenas de cidos grasos,
glicerol y un cido fosfrico. Las cadenas de
cidos grasos contienen de 13 a 19 tomos de
carbono de longitud. La mayora de los enlaces
entre estos carbonos son simples y por tanto se
dice que son enlaces saturados. Ms de la mitad de
los cidos grasos tienen al menos un doble enlace
entre dos tomos de carbono, hablamos entonces
de cidos grasos insaturados. Estos dobles enlaces
hacen que la cadena de cido graso se doble y,
aunque restrinja las posibilidades de movimiento
de la cadena, un aumento de la proporcin de
estos dobles enlaces aumenta la fluidez de la
membrana puesto que provoca ms separacin
entre molculas. Los cidos grasos constituyen la
parte hidrofbica (fobia por el agua) de los
glicerofosfolpidos y son los que constituyen la
parte interna de las membranas. El glicerol hace
de puente entre los cidos grasos y la parte
hidroflica (apetencia por el agua). Este
componente hidroflico puede ser la etonalamina,
colina, serina, glicerol, inositol o el inositol 4,5bifosfato. Estos componentes son los que dan
nombre a los distintos tipos de glicerofosfolpidos.
El tipo fosfatidiletanolamina representa ms del 50
% de los fosfolpidos en las membranas
eucariotas.
Esfingolpidos
Deben su nombre a que poseen una molcula de
esfingosina, un alcohol nitrogenado con un cadena
carbonada larga, a la cual se le une una cadena de

cido graso, formando la estructura bsica

denominada ceramida (ver figura =>). Por tanto
queda una estructura similar a la de los
glicerofosfolpidos, dos cadenas hidrofbicas
unidas a una estructura hidroflica. Los
esfingolpidos constituyen la mayora de los
denominados glucolpidos de las membranas, es
decir, lpidos que poseen uno o ms azcares
unidos formando parte de su zona hidroflica. Otro
tipo de esfingolpidos son las esfingomielinas que
poseen una etanolamina o una colina fosforiladas
en sus zonas hidroflicas. Los esfingolpidos son
ms abundantes en las mebranas plasmticas que
en las de los orgnulos, y se se les propone como
lo principales responsables, junto con el colesterol,
de la segregacin de la membrana en dominios
moleculares (balsas de lpidos).
Esteroles
El colesterol es el esterol ms importante de las
clulas animales y el tercer tipo de lpido ms
abundante en la membrana plasmtica, mientras
que aparece en pequeas proporciones en las
membranas de los orgnulos. El colesterol no
aparece en las membranas de las plantas, en
algunas clulas eucariotas, ni en las bacterias, pero
estas clulas tienen otro tipo de esteroles. El
colesterol se localiza entre las cadenas de cidos
grasos de los otros lpidos. Es importante para la
estructura de la membrana puesto que junto con
los esfingolpidos parece contribuir a formar
heterogeneidades en la distribucin molecular y
tambin participa en ciertos procesos metablicos
vitales como la sntesis de hormonas esteroideas o
de sales biliares, entre otras.

Bibliografa
Janmey PA, Kinnunen PKJ. Byophisical properties of lipids and dynamic membranes. 2006. Trends in cell biology. 16:538
546.
van Meer G, Voelker DR, Feigenson GW. Membrane lipids: where are they a how they behave. 2008. Nature reviews in
molecular cell biology. 9:112124.

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3. PROTENAS

Las protenas son las responsables de muchas de

las funciones que tienen su base en las membranas
celulares. Hay dos grandes grupos de protenas
relacionadas con las membranas: las integrales y
las asociadas.
Protenas integrales
Las protenas integrales son aquellas que forman
parte de la mambrana de manera permanente. Se
dividen en tres grupos: las transmembrana, la
integradas en una monocapa y las unidas
covalentemente a molculas que forman parte de
la membrana.

protenas son mayoritariamente producidas en el

retculo endoplasmtico y repartidas por otras
membranas de la clula principalmente mediante
el trfico vesicular, como veremos en captulos
posteriores.
Existen protenas transmembrana cuya cadena
de aminocidos cruza una sola vez la membrana
mientras que otras pueden hacerlo hasta 7 veces.
Muchas protenas transmembrana realizan su
funcin cuando se asocian con otros polipptidos
tambin integrales para formar estructuras
oligomricas (ms de un elemento). Las funciones
son muy variadas, pero destacan la adhesin
llevadas a cabo por las integrinas, cadherinas,
selectinas y otras, formacin de bombas
transportadoras de iones, transportadores de
molculas como la glucosa y canales inicos que
generan ATP como la ATPasa de las mitocondrias
y los cloroplastos, otras pueden afectar al
potencial de membranas como los canales calcio,
sodio o potasio. Algunas son receptores de seales
como los que reconocen los factores se
crecimiento, neurotransmisores, hormonas y otros.
Su organizacin en dominios extracelular e
intracelular permite una comunicacin entre
ambos de la membrana, lo cual hace que una
informacin extracelular, por ejemplo una
En este esquema se muestran los principales tipos de
hormona reconocida por el dominio extracelular,
protenas transmembrana. Las hay con un solo cruce
provoque un cambio conformacional en el
como la glicoforina o con varios como algunos receptores.
dominio intracelular y esto desencadene una
En ambos casos la secuencia o secuencias de
cascada de seales intracelulares que alteren la
aminocidos localizadas entre las cadenas de cidos
fisiologa celular, incluso la expresin gnica.
grasos adoptan una conformacin en alfa hlice. La
aquaporina, un canal que cruza numerosas veces la
Hay protenas que forman parte de la membrana
membrana, posee secuencias de aminocidos de la zona pero que no son transmembrana. Son aquellas que
hidrofbica que se disponen en hebras beta. (Modificado poseen parte de su secuencia de aminocidos
de Pollard et al., 2007)
integrada entre los lpidos de una de las
monocapas de la membrana, y por tanto tienen un
Las protenas transmembrana poseen tres dominio extramembranoso que puede ser
dominios en sus secuencias de aminocidos: uno citoslico o extracelular, segn en que monocapa
extracelular, uno intracelular y otro en el interior de la membrana estn integradas. Un segundo tipo
en la propia membrana. Poseen secuencias de de protenas integrales son aquellas que se
aminocidos con radicales hidrofbicos que se encuentran ancladas por enlaces covalentes a
sitan entre las cadenas de cidos grasos de los molculas de la membrana, como puede ser un
lpidos de la membrana, mientras que los cido graso. En este caso toda la secuencia de
dominios intra y extracelular poseen secuencias de aminocidos es extramembranosa, pudiendo ser
aminocidos con radicales hidroflicos. Estas citoslica o extracelular. En este tipo podemos
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Esquema de las principales formas de protenas

perifricas: aquellas asociadas a la superficie de la
membrana y aquellas que se encuentran parcialmente
integradas. De izquierda a derecha: protenas que tienen
una parte de su secuencia de aminocidos inserta en una
de las monocapas de la membrana, protenas que estn
unidas covalentemente a azcares de los glucolpidos,
protenas que tienen cidos grasos unidos covalente, lo
que les permite insertarse en la zona hidrfoba de la
membrana. protenas que interactan elctricamente con
las cabezas de los lpidos y protenas que interactan con
los dominios extramembrana de protenas transmembrana.
(Modificado de Alberts et al., 2002).

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tambin incluir a las protenas que estn unidas

covalentemente a los glcidos de los lpidos. A las
protenas que no son transmembrana se les puede
llamar tambin perifricas puesto que slo estn
relacionadas con una monocapa. Las protenas
perifricas Incluyen tambin a las protenas
asociadas.
Protenas asociadas
Las protenas asociadas a las membranas
plasmticas son aquellas que no forman parte
permanente de las membranas y su unin a la
membrana se produce por interacciones elctricas
con mollas de la propia membrana (fuerzas de
van der Waals). Estas asociaciones son ms lbiles
y las protenas pueden abandonar la membrana
con cierta facilidad. En realidad son protenas
hidrosolubles.

La clula. 3. La membrana celular. 10

4. GLCIDOS

Los glcidos presentes en las membranas no se

encuentran libres, como ocurra con los
glucosaminoglucanos en la matriz extracelular,
sino que estn unidos covalentemente a los lpidos
formando los glucolpidos y a las protenas
formando las glucoprotenas de membrana.Por
ltimo, algunos proteoglucanos insertan sus
cadenas de aminocidos con radicales hidrfobos
en
la
membrana,
quedando
los
glucosaminoglucanos hacia el exterior. Aunque
existen glcidos en las membranas intracelulares,

plantas. Sin embargo, la mayora de los glcidos

de membrana se encuentran asociados a las
protenas, denominadas glucoprotenas. Mientras
que prcticamente todas las protenas contienen
sacridos unidos, slo un 5 % de los lpidos los
poseen. Al conjunto de glcidos localizados en la
membrana plasmtica se les denomina gluclix. En
algunos tipos celulares la cantidad de glcidos que
se encuentran en las superficie celular es tan
grande que puede observarse con el microscopio
electrnico. La clula queda as recubierta por una
envoltura de glcidos que representa entre el 2 y el
10 % del peso de la membrana plasmtica. El
grado de desarrollo del glucoclix depende del
tipo celular.
No se puede considerar a los glcidos como
molculas inertes sino que tienen papeles
importantes en el funcionamiento celular,
fundamentalmente actan como lugares de
reconocimiento y unin. Por ejemplo, los grupos
sanguneos vienen determinados por glcidos de la
membrana, lo que implica que tienen capacidad de
respuesta inmunitaria. Cuando se produce una
infeccin, las clulas endoteliales prximas
exponen una serie de protenas llamadas selectinas
Esquema de algunas molculas glucosidadas de la
que reconocen y unen sacridos de los linfocitos
membrana plasmtica. Los glucolpidos son principalmente
circulantes en el torrente sanguneo y permiten su
esfingolpidos con diferente composicin de glcidos.
adhesin y el cruce del propio endotelio para
Algunos proteoglucanos tienen su parte proteica insertada
dirigirse hacia la zona infectada. El
entre las cadenas de cidos grasos. Numerosos glcidos de
reconocimiento celular mediado por los glcidos
la membrana forman parte de las glucoprotnas, formando
es tambin muy importante durante el desarrollo
enlaces tipo O (con los aminocidos serina) o tipo N (con
embrionario. Son tambin unos de los principales
los aminocidos asparragina) (Modificado de Fuster y Esko,
lugares de reconocimiento por parte de los
2005).
patgenos para unirse e infectar a las clulas. Los
como el de la gripe, bacterias como las E.
tanto glucolpidos como glucoprotenas son ms virus
patgenas y protozoos patgenos deben
abundantes en la membrana plasmtica, coli
adherirse
a la superficie celular para infectar, de
preferentemente localizados en la monocapa otra manera
barridos por los mecanismos de
externa. Los glcidos de las membranas se limpieza delsernorganismo.
Estos organismos
ensamblan principalmente en el aparato de Golgi, patgenos poseen unas protenas
de membrana
aunque tambin en el retculo endoplasmtica.
denominadas lectinas que tienen afinidad por
Hay tres tipos de glucolpidos: los determinados azcares o cadenas de azcares y
glucoesfingolpidos, que son los ms abundantes, por tanto slo reconocern a las clulas que los
los
gliceroglucolpidos
y
los posean. La selectividad en la infeccin de
glucosilfosfatidilinositoles. Los gliceroglucolpidos determinados tipos celulares depende de la
son tpicos de las membranas plasmticas de las composicin de azcares de su glucoclix. Existen
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La clula. 3. La membrana celular. 11

diferencias entre los glcidos de la membranas de

vertebrados, invertebrados y protozoos.

Bibliografa
Fuster MM, Esko JD. The sweet and sour of cancer: glycans as novel therapeutic targets. Nature reviews cancer. 2005.
5(7):526-542.

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La clula. 3. La membrana celular. 12

5. PERMEABILIDAD, FLUIDEZ

La composicin qumica de las membranas

hace que posean unas propiedades esenciales para
las funciones que desempean en la clula.
Podemos agrupar dichas propiedades en cinco:
semipermeabilidad, asimetra, fluidez, reparacin
y renovacin.
Semipermeabilidad
Esta propiedad se debe al ambiente hidrfobo
interno de la membrana creado por las cadenas de
cidos grasos de los lpidos, difcil de cruzar por
las molculas con carga elctrica neta. Esto
permite a las membranas crear compartimentos o
mantener separados el medio intracelular del
extracelular y, por tanto, impedir la libre difusin
de numerosas molculas a su travs. Sin embargo,
la permeabilidad es selectiva. As, molculas
pequeas sin carga, por ejemplo el CO2, N2, O2, o
molculas con alta solubilidad en grasas como el
etanol cruzan las membranas prcticamente sin
oposicin, por difusin pasiva. La permeabilidad
de la membrana es menor para aquellas molculas
con cargas pero globalmente neutras (el nmero
de cargas negativas iguala al de cargas positivas)
como el agua o el glicerol. Se podra pensar que el
agua difunde libremente por las membranas pero
no es as y por ello en determinadas membranas
existen unas molculas denominadas acuaporinas

El cruce de la membrana por parte de las molculas

depende de su tamao y de sus caractersticas elctricas
(Modificado de Alberts et al., 2002).
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que facilitan el cruce de la membrana por parte

del agua. Es menor an la capacidad de atravesar
la membrana para molculas grandes neutras pero
con cargas, como la glucosa. Sin embargo, es
altamente impermeable a los iones y a las
molculas que tambin carga neta.
La desigual distribucin de iones y molculas
entre ambos lados de la membrana es la base para
la creacin de los gradientes qumicos y elctricos.
La medida de esa diferencia de concentracin de
cargas es lo que se llama potencial de membrana,
que se usa para muchas funciones celulares, como
por ejemplo la sntesis de ATP o la transmisin del
impulso nerivioso. La semipermeabilidad de la
membrana tambin permite el fenmeno de la
smosis, es decir, el flujo de agua hacia donde ms
concentracin de solutos haya. Las clulas
vegetales deben su crecimiento a este proceso.
Como veremos ms adelante, las molculas que no
cruzan las membranas libremente son interesantes
para las clulas puesto que la variacin de sus
concentraciones a un lado u otro de la membrana
puede actuar como seales o como herramientas,
por ello se han inventado protenas integrales de
membrana que permiten selectivamente el paso de
estas sustancias de un lado al otro. Por ejemplo, la
contraccin muscular se debe a una rotura de ese
gradiente elctrico.
Fluidez
Es la capacidad de una molcula que forma
parte de una membrana para desplazarse por ella.
Las membranas son fluidas, prcticamente son
lminas de grasa, donde las molculas se
encuentran en un estado de lquido viscoso. Esto
implica que, en teora, las molculas podran
difundir y desplazarse por ella sin restricciones.
Consideremos un glicerofosfolpido que est
situado en la membrana plasmtica en su
monocapa externa. Tendra dos posibilidades de
movimiento: uno lateral donde se desplazara entre
las molculas contiguas, y otro en el que saltara a
la monocapa interna, movimiento denominado
"flip-flop". Los dos tipos de movimientos se han
demostrado experimentalmente en membranas
artificiales pero uno es ms frecuente que el otro.

La clula. 3. La membrana celular. 13

Movimientos que pueden sufrir los lpidos en las

membranas gracias a su fluidez. Los movimientos flipflop
son muy raros para los lpidos y no se han documentado
para las protenas

Una molcula lipdica puede recorrer 30 micras en

unos 20 segundos por difusin pasiva lateral, es
decir, podra dar la vuelta a una clula de tamao
medio en aproximadamente un minuto. Sin
embargo, los saltos entre monocapas son muy
infrecuentes, se estima que la posibilidad de que le
ocurra a un lpido es de una vez al mes debido a
que las cabezas polares de los lpidos se
encuentran con la barrera de las cadenas de cidos
grasos. El colesterol posee, sin embargo, la
capacidad de hacer movimientos "flip-flop" con
relativa facilidad.
La fluidez de la membrana puede variar con la
composicin qumica de sus componentes. As,
generalmente, la menor longitud o la mayor
cantidad de enlaces insaturados de las cadenas de
cidos grasos hacen que las membranas sean ms
fluidas. El colesterol tambin inluye en la fluidez
de la membrana, pero su efecto depende de las
condiciones de temperatura y composicin
lipdica. En general se puede decir que mayor
concentracin de colesterol disminuye la fluidez
de la membrana plasmtica (aunque a bajas
temperaturas favorece la fluidez). Por tanto, las
clulas pueden alterar la fluidez de sus membrana
modificando la composicin qumica de stas. Por
ejemplo, algunas bacterias son capaces de
aumentar la concentracin de cidos grasos
insaturados (dobles enlaces) a temperaturas bajas,
mientras que cuando suben los cambian por cidos
grasos saturados. La bajada de la temperatura
disminuye la fluidez de la membrana.
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Podramos pensar que las protenas integrales de

membrana tambin tienen la posibilidad de una
libre difusin lateral. Se ha comprobado que las
protenas tienen numerosas restricciones a la
movilidad, principalmente por culpa de las
interacciones de sus dominios intra y
extracelulares con molculas del citoesqueleto y de
la matriz extracelular, respectivamente. Estas
interacciones anclan por tiempos ms o menos
prolongados las protenas de membrana a lugares
concretos de la superficie celular. Las clulas
tienen otros mecanismos para confinar protenas a
determinados dominios celulares. Por ejemplo, en
las clulas epiteliales del digestivo ciertos
transportadores y enzimas estn localizados slo
en la zona apical y otros en la basal gracias al
cierre a modo de cinturn que realizan las uniones
estrechas, como vimos en el captulo dedicado a la
matriz extracelular. Tal asimetra es esencial para
el funcionamiento de la clula epitelial.
Recientemente se ha postulado una restriccin
adicional al movimiento de las molculas en las
membranas de las clulas: las interacciones y
asociaciones moleculares entre las propias
molculas de las membranas. Los esfingolpidos y
el colesterol se pueden asociar entre s
espontneamente haciendo que su movilidad
disminuya y por tanto se conviertan en una regin
membranosa ms densa que el resto, como si de
una balsa en un mar se tratara. Se cree que estas

Los movimientos de las molculas pueden estar

restringidos por las interacciones directas con la matriz
extracelular, con el citoesqueleto, aunque tambin se
pueden limitar los movimientos por la inclusin en las
balsas de lpidos o por la disposicin del citoesqueleto
(imagen de la derecha)

La clula. 3. La membrana celular. 14

asociaciones, denominadas balsas de lpidos

("lipid rafts"), son muy abundantes y dinmicas y
hacen que las membranas celulares sean en
realizad un mosaico de dominios ms densos que
viajan entre los glicerofosfolpidos, ms fluidos.
Hay experimentos que apoyan la idea de que
ciertas protenas tendran mayor apetencia por
estas balsas y por tanto viajaran en el interior de
ellas. Este confinamiento de protenas en
dominios celulares es importante puesto que
permitira agrupar o segregar conjuntos de
protenas que favoreceran o no el inicio de
cascadas de sealizacin intracelulares. Adems,
se postula que la alta concentracin de ciertos

Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.

tipos de lpidos en dichas balsas crea un ambiente

qumico propicio para determinadas reacciones
qumicas o interacciones moleculares. Por
ejemplo, se cree que la infeccin de los linfocitos
por parte del virus del SIDA necesita la existencia
de dichas balsas de lpidos. En cualquier caso tales
dominios de esfingolpidos y colesterol slo se han
postulado para la monocapa externa de la
membrana plasmtica, aunque tambin se propone
su existencia en las membranas de los orgnulos
celulares donde algunas funciones del propio
orgnulo estaran segregadas en distintos dominios
de sus membranas.

La clula. 3. La membrana celular. 15

6. ASIMETRA, REPARACIN

Asimetra
Las membranas celulares son una bicapa lipdica
con dos hemicapas. En las membranas de los
orgnulos y en la plasmtica existe una hemicapa
orientada hacia el citosol y otra orientada hacia el
interior del orgnulo o al exterior celular,
respectivamente. La composicin en lpidos,
glcidos y protenas perifricas es distinta en
ambas hemicapas. En la membrana plasmtica, la
hemicapa orientada hacia el exterior contiene una
mayora de los lpidos que poseen colina, como la
fosfatidicolina y la esfingomielina, mientras que la
fosfatidiletanolamina, fosfatidilinositol y la
fosfatidilserina se localizan en la hemicapa interna.
Esto es interesante porque crean una distribucin
diferente de cargas entre ambas superficies de la
membrana, que contribuye al potencial de
membrana. Adems, facilita la asociacin
especfica de protenas que necesitan un ambiente
elctrico determinado y que es aportado por la
naturaleza qumica de las cabezas de los lpidos.
Otro ejemplo es el lpido fosfatidil inositol,
localizado en la hemicapa interna, que al ser
modificado por ciertas fosfolipasas se divide en
dos molculas, una de las cuales viaja por el
citosol y acta como segundo mensajero. Tambin
durante la apoptosis, muerte celular programada,
los lpidos de la hemicapa interna de la membrana
citoplasmtica son expuestos en la hemicapa
externa, son reconocidos entonces por los
macrfagos y la clula es fagocitada. Los glcidos
se localizan preferentemente en la hemicapa
externa de la membrana plasmtica, como
veremos ms adelante. La asimetra en la
distribucin de molculas entre ambas hemicapas
se produce tambin en diferentes orgnulos de la
clula.
Dnde se produce la asimetra? La asimetra
que aportan las protenas se produce durante su
sntesis en el retculo endoplasmtico, aunque las
protenas asociadas a la cara citoslica se
sintetizan en el citosol. La distribucin asimtrica
de los lpidos se produce principalmente en el
aparato de Golgi y en otros compartimentos
celulares, excepto el retculo endoplasmtico,
donde hay una distribucin simtrica en las dos
Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.

hemicapas. Esta asimetra se mantiene por la

infrecuencia de los saltos de los lpidos entre
hemicapas (movimiento "flip-flop"). La
distribucin de glcidos, localizados sobre todo en
la hemicapa externa de la membrana plasmtica,
se produce en el retculo endoplasmtico y en el
aparato de Golgi.
Rotura y fusin
Una de las propiedades ms tiles de las
membranas para la clula es la capacidad de ser
rotas y volver a ser fusionadas. Ello permite que
los compartimentos intracelulares puedan ser
tremendamente plsticos, es decir, dividirse,
fusionarse, pueden formar vesculas membranosas
en un compartimento que viajan a otro con el que
se fusionan, etctera. sta es la base del transporte
de molculas entre compartimentos membranosos
que veremos en apartados posterirores,
denominado transporte vesicular. Esta
caracterstica de las membranas es tambin
necesaria durante la etapa de la mitosis
denominada citocinesis donde la membrana
citoplasmtica debe crecer en superficie, romperse
y luego fusionarse para formar dos clulas hijas
independientes. Realmente estos procesos de
rotura y de fusin de membranas estn gobernados
por las protenas, entre las que se destacan las
SNARE (soluble N-ethylmaleimide-sensitive
factor attachment receptor), puesto que la bicapa
lipdica es muy estable.
Reparacin
Numerosos procesos naturales o la
manipulacin experimental de las clulas provocan
la rotura de las membranas celulares. Por ejemplo,
en los experimentos de clonacin se necesita meter
una pipeta, la captacin de vectores o ADN
supone a veces la poracin de las membranas
celulares, la propia manipulacin supone roturas
de membrana. Pero tambin en los tejidos vivos
sometidos a tensiones hay un proceso de rotura de
la membrana plasmtica, como ocurre
frecuentemente en las clulas musculares. La
clula cuenta con mecanismos para evitar que su
contenido citoplasmtico salga al exterior y se
rompan las diferencias entre el medio interno y

La clula. 3. La membrana celular. 16

Cuando las roturas de la membrana son pequeas,

menores a unas 0.2 micras, las propiedades moleculares
de los lpidos son suficientes para cerrar el hueco
(Modificado de McNeil, 2003)

externo. Esto es letal para la clula si se prolonga

ms de unos cuantos segundos.
Hay dos maneras de sellar la membrana segn el
tipo de dao que se produzca. Cuando los daos
son pequeos (normalmente menores a 0.2 Km)
las propiedades de los lpidos de la membrana son
suficientes para repararlos. Ello es debido a que
los lpidos en el borde de la membrana adoptan
una disposicin inestable que fuerza a dichos
bordes a encontrarse y a sellarse. La rapidez con
que este proceso ocurre depende de la tensin de
la membrana, que depende a su vez de los puntos
de anclaje, bien al citoesqueleto o a la matriz
extracelular. Cuando se produce una rotura entra
calcio a favor de gradiente de concentracin que
hace que el citoesqueleto se desorganice
parcialmente en la zona daada y su efecto sobre
la membrana disminuye, se rebaja as la tensin y
aumenta la velocidad de resellado. Cuando los
daos son grandes (ms de 0.2-0.5 Km) los bordes
rotos libres de la membrana estn demasiado lejos
para se que puedan autosellar y se pone en
funcionamiento un mecanismo de exocitosis
masiva, es decir, fusin de vesculas con la
membrana plasmtica, aunque en este caso
tambin incluye grandes compartimentos
membranosos. El proceso sera el siguiente: la
amplia rotura produce una gran entrada de calcio,
ste provoca la fusin de compartimentos
membranosos prximos al lugar de la rotura
crendose un macrocompartimento, el cual
Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.

Cuando las roturas de la membrana son grandes, ms de

0.20.5 micras, ocurre una gran entrada de calcio que
dispara procesos similares a los de la exocitosis. Los
orgnulos prximos son conducidos a la zona del dao, se
fusionan entre s y terminan por fusionarse con la
membrana plasmtica. (Modificado de McNeil, 2003)

terminara por fusionarse con los bordes de la

membrana plasmtica. Entre los compartimentos
implicados en la fusin estaran los endosomas, los
lisosomas, vesculas prximas y otros
compartimentos especializados de distintos tipos
celulares. Los lisosomas parecen especialmente
importantes en este proceso.
Las clulas y los tejidos tienen mecanismos para
adaptarse a las tensiones mecnicas repetitivas: la
matriz extracelular se especializa, aumentan los
complejos de unin, aumentan los filamentos
intermedios del citoesqueleto, aumenta las
dimensiones y el nmero de compartimentos
membranosos celulares, etctera. En los cultivos
celulares se pueden estudiar las respuestas de las
clulas a las tensiones mecnicas. Se ha
comprobado que ante un estiramiento del 10-15%
las clulas aumentan su superficie de membrana
por fusin de compartimentos internos. Esto
ocurre normalmente en las clulas de la vejiga
urinaria,que sufren grandes variaciones de tensin.

La clula. 3. La membrana celular. 17

Cuando las clulas en cultivo son estiradas dos

veces, en la segunda se produce una reparacin
ms rpida que en la primera. Se observa que la
cantidad de vesculas producidas por el aparato de
Golgi es mayor de lo normal, por lo que la clula

puede responder con mayor eficacia. La sujecin

de la clulas a la matriz extracelular tambin se ve
reforzada. As, las protenas del citoesqueleto y de
la matriz extracelular se incrementan en nmero
para adaptarse a las tensiones mecnicas
repetitivas.

Bibliografa
Fuster MM, Esko JD. The sweet and sour of cancer: glycans as novel therapeutic targets. Nature reviews cancer. 2005.
5(7):526-542.

Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.

La clula. 3. La membrana celular. 18

7. SNTESIS

El origen de las molculas que forman parte de

las membranas lo trataremos con ms detalle
cuando hablemos de los orgnulos que las
producen. As, la sntesis de lpidos se estudiar
cuando hablemos del retculo endoplasmtico liso,
la de las protenas cuando nos centremos en el
retculo endoplasmtico rugoso y los glcidos
cuando abordemos el aparato de Golgi. Asimismo,
en el apartado dedicado a cada orgnulo
membranoso de la clula estudiaremos cmo y de
dnde proceden las molculas que lo forman. Aqu
haremos una sntesis.
Las membranas estn en perpetua renovacin,
sus molculas son degradadas y sintetizadas de
nuevo continuamente. Mediante marcaje de
aminocidos se ha comprobado que las protenas
de alto peso molecular de la membrana plasmtica
se renuevan cada 2-5 das, mientras que las de
bajo peso molecular lo hacen cada 7-13 das. Los
lpidos lo hacen cada 3-5 das. La mayora de los
componentes de las membranas celulares se
sintetizan en el retculo endoplasmtico. Esto es
cierto para las protenas y para la mayora de los
lpidos, mientras que la mayor parte de los
glcidos son aadidos en el aparato de Golgi. El
transporte de estas molculas desde el retculo
endoplasmtico o desde el aparato de Golgi hasta
su destino final sigue generalmente las rutas del
trfico vesicular, que es aquel que comunica los
compartimentos celulares membranosos mediante
vesculas.
El retculo fabrica protenas y lpidos para s
mismo, para la envuelta nuclear, que en realidad
es una continuacin de las membranas del propio
retculo, para el aparato de Golgi, para los
endosomas, para los lisosomas, para la membrana
plasmtica y para las propias vesculas que sirven
de transportadores. El retculo tambin fabrica
lpidos para otros orgnulos que quedan fuera de
la ruta vesicular como son las mitocondrias y los
cloroplastos, los cuales reciben los lpidos gracias
a intercambiadores moleculares. Estos
intercambiadores son capaces de extraer un lpido
de una membrana protegerlo del medio acuoso,
viajar por el citosol y soltar su carga en otra
membrana. Algunos de los lpidos de los
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compartimentos que participan en el trfico

vesicular tambin se transportan de esta forma.
Las protenas de las membranas de las
mitocondrias y de los cloroplastos se sintetizan en
ribosomas libres en el citosol o son producidas por
el propio orgnulo, puesto que estos dos orgnulos
contienen ADN, ribosomas y toda la maquinaria
para la sntesis proteica.
Merece mencionar como caso aparte a los
peroxisomas. Recientemente se ha postulado que
son derivados de las membranas del retculo
endoplasmtico, del que se originaran por
evaginacin. Sin embargo, es un orgnulo que no
recibe ni enva vesculas a otros orgnulos.
Adems, se ha demostrado que ciertas protenas
producidas por los ribosomas citoslicos forman
parte de los peroxisomas. Luego las fuentes de sus
molculas de membrana son variadas.
En el caso de la membrana plasmtica la
principal fuente de molculas son las vesculas que
se fusionan con ella. Los compartimentos que
producen dichas vesculas son principalmente los
endosomas y el aparato de Golgi. Pero en ltima
instancia las protenas y los lpidos que conforman
las vesculas son sintetizados en el retculo
endoplasmtico. Sin embargo, el glucoclix
desarrollado presente en algunas clulas se
ensambla principalmente en el aparato de Golgi.
La renovacin de las molculas de las membrana
plasmtica se completa con la formacin de
vesculas en la propia membrana que viajarn en
una serie de pasos hasta los lisosomas donde sern
degradadas. A veces las molculas que se retiran
de la membrana por parte de las vesculas son
devueltas a ella, de nuevo en forma de vesculas,
gracias a un proceso de reciclaje que tiene a los
endosomas como compartimento de relevo. Esto
hace que la membrana plasmtica pueda variar la
cantidad y proporcin de sus molculas sin la
necesidad de un costoso proceso de degradacin y
sntesis.

La clula. 3. La membrana celular. 19

8. TRANSPORTE

Las membranas suponen una barrera a la libre

difusin de iones y molculas cargadas
elctricamente. Sin embargo, muchas de esas
molculas son esenciales para la clula. Pensemos,
por ejemplo, en la glucosa o en los iones que crean
gradientes electroqumicos. Como dijimos en
apartados anteriores la creacin de gradientes
entre ambos lados de la membrana es necesaria
puesto que se usan en muchos aspectos de la
fisiologa celular. Pero para que estos gradientes
sean tiles es necesario que la clula pueda
crearlos, regularlos y romperlos cuando lo
necesite. En la membrana existen unas protenas
especializadas tanto en el transporte de molculas
necesarias para el metabolismo como en la
creacin y modificacin de los gradientes
electroqumicos. Son protenas integrales que se
agrupan en tres tipos: bombas, transportadores y
canales.
Las bombas son protenas integrales que
transportan iones o molculas de un lado al otro de
la membrana en contra de sus gradientes de
concentracin, con gasto de energa. La energa la
pueden obtener de diferentes fuentes: de la luz, de
reacciones de xido-reduccin o de la hidrlisis
del ATP, que es lo ms frecuente. Las bombas son

Ejemplos de protenas que permiten el transporte de iones,

denominadas bombas. El primer ejemplo (ms a la
derecha) es un complejo de la cadena respiratoria de las
mitocondrias. A continuacin una bacteriorodopsina, que
usa la luz visible para mover protones a travs de la
membrana y por ltimo , una bomba que intercambia sodio
y potasio, ayudando a establecer los gradientes de estos
iones en la membrana plasmtica. (Modificado de Alberts et
al., 2002).
Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.

Esquema de los distintos tipos de transporte llevado a cabo

por los transportadores. Pueden ser uniporte si transportan
una slas molcula a favor de gradiente. Tambin hay
transportadores que cotransportan dos molculas distintas
aprovechando el gradiente de concentracin de una de
ellas. Si las dos viajan en un mismo sentido tenemos un
cotransporte simporte y si lo hacen en sentido contrario
antiporte (Modificado de Alberts et al., 2002).

creadoras de gradientes puesto que transforman

energa qumica o electromagntica (luz) en
gradiente electroqumico que luego ser usado
para otras necesidades celulares, como veremos
ms adelante. No existe una gran diversidad
molecular de bombas y se pueden clasificar en: a)
Usan la luz como fuente energtica. Por ejemplo,
la bacteriorodosina utiliza a la luz para crear un
gradiente de protones en las membranas de
algunos procariotas. b) Utilizan potenciales de
xido-reduccin para crear gradientes. Los
complejos de las cadenas de transporte de
electrones de las mitocondrias aprovechan
cambios de xido-reduccin para mover protones
desde la matriz al espacio intermembranoso, entre
las dos membranas. c) Usan ATP como fuente de
energa. Dentro de este grupo hay varios tipos. Las
hay que introducen protones en los orgnulos,
como las presentes en las membranas de los
lisosomas que producen pH cidos para permitir
la degradacin de molculas. A este grupo
tambin pertenecen las ATPasas de las
mitocondrias y de los cloroplastos que realizan el
proceso contrario, utilizan un gradiente de
protones para sintetizar ATP. Aunque tambin

La clula. 3. La membrana celular. 20

Los canales inicos son conductos hidroflicos que permiten

el paso de iones a favor de gradiente de concentracin.
Pueden ser canales dependientes de voltaje cuando su
apertura o cierre estn regulados por el potencial de la
membrana o dependientes de ligando cuando es el
reconocimiento de una molcula, por ejemplo un
neurotransmisor, lo que provoca su apertura. (Modificado de
Alberts et al., 2002).

Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.

pueden consumir ATP para producir un gradiente

de protones. Otro tipo de bombas que utilizan
ATP transportan iones de un lado a otro de la
membrana. Una de las ms importantes es la
ATPasa de Na+/K+, responsable de la creacin de
los gradientes inicos de las membranas
plasmticas y que permite la excitabilidad de las
neuronas, de las clulas musculares, la absorcin
de los alimentos por las clulas del aparato
digestivo, etctera. Nos podemos hacer una idea
de la importancia de estas bombas Na+/K+ en las
clulas animales sabiendo que consumen hasta el
25 % del total del ATP celular. A este grupo
pertenecen tambin las bombas que transportan
cationes como el calcio, por ejemplo la que se saca
calcio del retculo endoplasmtico de las clulas
musculares en cada contraccin muscular. Por
ltimo tenemos los bombas denominadas ABC
que usan ATP para mover una gran variedad de
molculas entre ambos lados de la membrana.
Aparecen en todas las clulas conocidas y son
capaces de transportar una gran variedad de
sustratos que van desde iones, monosacridos,
aminocidos, hasta poliscridos y polipptidos.

La clula. 3. La membrana celular. 21

9. ADHESIN

protenas receptoras en su superficie.

Las integrinas suelen aparecer asociadas en la
membrana plasmtica formando las denominadas
adhesiones focales y tambin a los
hemidesmosomas.
Protenas transmembrana que unen una
clula a otra clula.
Estas molculas se encargan de adherir
directamente unas clulas a otras. Hay cuatro
tipos: cadherinas, inmunoglobulinas, selectinas y
algunos tipos de integrinas. Las cadherinas se
encuentran en la superficie de la mayora de las
clulas animales y forman uniones homotpicas, es
decir, reconocen a otras cadherinas en la clula
adyacente. Son una gran superfamilia de protenas
cuyos
miembros
suelen
aparecer
caractersticamente en ciertos tejidos. As, la Ncadherina se expresa en el tejido nervioso, la Ecadherina en el tejido epitelial, etctera. Es por
ello que juegan un papel
importante
en
la
segregacin de poblaciones
celulares de los distintos
tejidos. Son especialmente
importantes durante el
desarrollo embrionario. Las
cadherinas son parte
estructural
de
los
demosomas en mancha
(macula adherens). Las
molculas de adhesin del
inmunoglobulina,
Modificado de Luo et al., 2007 tipo
tambin llamadas CAM
continuidad estructural mecnica entre el interior (cell adhesion molecule) forman uniones
y exterior de la clula. Pero adems permite homoflicas con inmunoglobulinas presentes en la
modificar el comportamiento celular en funcin clula adyacente, aunque tambin pueden realizar
de las molculas presentes en la matriz uniones heteroflicas con otro tipo de molculas.
extracelular. Esto es posible porque el estado de Es tambin una gran familia de protenas con
adhesin de la integrina se transmite a su dominio distribucin especfica de sus miembros en los
citoslico, el cual interacta con protenas que son distintos tejidos. Por ejemplo, N-CAM aparece en
capaces de viajar al interior del citoplasma para el sistema nervioso. Sus uniones no son tan fuertes
afectar a rutas moleculares o viajar al interior del como las de las cadherinas y parece que actan
ncleo para alterar la expresin gnica. Tambin la ajustando de forma ms fina la asociacin entre
clula puede modificar su capacidad de adhesin, clulas de un mismo tejido. Las selectinas son
y por tanto su movilidad, cambiando el juego de tambin protenas de adhesin entre clulas, pero
Protenas transmembrana que unen la clula
a la matriz extracelular.
Las integrinas son las molculas ms
importantes en la adhesin de la clula a la matriz
extracelular. Las integrinas son una gran familia
de protenas presentes en prcticamente en todos
los animales. Son protenas transmembrana
formadas por dos subunidades (alfa y beta). En
mamferos hay 18 unidades alfa y 3 unidades beta
que por combinaci&oacue;n pueden formar hasta
24 integrinas diferentes, las cuales se expresan
segn el tejido o estado fisiolgico de la clula.
Cada tiene 3 dominios moleculares: un dominio
intracelular que contacta con el citoesqueleto,
filamentos de actina, otro extracelular globular
que es capaz de unirse al colgeno, fibronectinas y
lamininas, y un dominio transmembrana entre las
cadenas de cidos grasos de la membrana. Su
capacidad de unirse a molculas de la matriz
extracelular y al citoesqueleto permite una

Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.

La clula. 3. La membrana celular. 22

forman uniones heteroflicas, es decir, se unen a

glcidos presentes en la clula vecina. Esto es
gracias a que poseen un dominio que tiene
apetencia por determinados azcares (cido silico
y fucosa). Son importantes en la unin de los
glbulos blancos a las paredes del endotelio
cuando abandonan el torrente sanguneo para
adentrarse en los tejidos. Las integrinas, que antes
vimos como molculas que median la adhesin de
las clulas a la matriz extracelular, tambin pueden
mediar adhesiones clula-clula. En concreto,
algunas integrinas pueden formar uniones con
algunas molculas transmembrana del tipo de las
inmunoglobulinas.

Principales protenas transmembrana que realizan

contactos clulaclula (Modificado de Hynes, 1999)

Bibliografa
Hynes RO. 1999. Cell adhesion: old and new questions. Trends in neurosciences. 9(12):M33-M37.
Luo BH, Carman CV, Springer TA. 2007. Structural basis of integrin regulation and signaling. Annual review of
immunology. 25: 619-647

Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.

La clula. 3. La membrana celular. 23

10. COMPLEJOS DE UNIN

Como hemos visto en el apartado anterior las

clulas se anclan a la matriz extracelular y a otras
clulas mediante unas protenas especializadas.
Las integrinas, cadherinas, selectinas e
inmunoglobulinas son las ms importantes. A
veces se producen uniones tan especializadas y
desarrolladas
que
forman estructuras
macromoleculares denominadas complejos de
unin y uniones focales, los cuales son
fundamentales para mantener la cohesin de
muchos tejidos, principalmente los epitelios, el
tejido muscular y el nervioso.
Los complejos de unin se clasifican segn su
forma, las molculas de adhesin que los
componen, los elementos a los que se unen y sus
interacciones con el citoesqueleto. La primera vez
que se observaron fue con el microscopio
electrnico y se clasificaron morfolgicamente,
pero fueron las tcnicas de biologa molecular las
que permitieron desentraar sus estructuras
moleculares.
Las uniones estrechas o zonula occludens se
encuentran en las partes apicales de los epitelios y
en el tejido muscular cardiaco. Establecen uniones
tan fuertes y estrechas entre las clulas contiguas
que prcticamente no dejan espacio intercelular
entre sus membranas plasmticas, limitando la
difusin de sustancia solubles extracelulares. Las
uniones estrechas forman una especie de
cinturn que rodea todo el permetro celular, en
el caso de las clulas epiteliales. Adems de
mantener cohesionadas fuertemente a las clulas
realizan otras funciones. En los epitelios, por
ejemplo en el epitelio digestivo, impiden la
difusin intercelular evitando que las sustancias
del interior del tubo digestivo penetren en el
organismo por los espacios intercelulares. Esto
obliga a las sustancias a ser capatadas
selectivamente por parte de las clulas
epiteliales, donde son trasnformadas y liberadas
al torrente sanguneo. Pero, adems, las uniones
estrechas permiten la polaridad de las clulas
epiteliales puesto que impiden la difusin lateral
de molculas insertas en sus membranas
celulares. Es decir, actan como una barrera
fsica a la difusin lateral de las molculas de la
Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.

membrana plasmtica. Con ello se consigue una

zona o dominio apical con un juego de molculas
distinto al que hay en el domino latero-basal de la
clula epitelial. Esta separacin es importante para
establecer un camino de captacin y liberacin de

Esquema de las uniones estrechas de las clulas epiteliales

del digestivo. La estructura molecular parece ser similar en
los distintos tipos de epitelios. (Modificado de Niessen 2007)

sustancias desde el exterior hacia el interior.

Las uniones estrechas estn formadas por la
ocludina y por una familia de molculas
denominadas claudinas, que son las protenas
transmembrana encargadas de establecer los
contactos clula-clula. Las claudinas parecen ser
las ms importantes en el establecimiento de la
unin y en estas uniones forman unos poros que
dejan pasar ciertos iones por el espacio

Organizacin y composicin de los desmosomas

(modificado de Huber 2003)

extracelular, no ms de 1 nanometro de dimetro.

Hay 20 tipos de claudinas, cada una de las cuales
forma uno poro extracelular distinto y as los
epitelios pueden modificar la selectividad de su
permeabilidad intercelular segn el tipo de
claudina que expresen. El dominio intracelular de
estas molculas interacta con otras molculas
denominadas ZO, las cuales forman un entramado
que interacciona con los filamentos de actina del
citoesqueleto y con otras protenas citoslicas que
desencadenan cascadas de sealizacin.
Las uniones adherentes o zonula adherens son
complejos de unin que se forman en las clulas
epiteliales y que se sitan prximas y basales a las
uniones estrechas. Su misin es unir clulas
vecinas. Son los primeros complejos de unin que
se forman durante el desarrollo de los epitelios,
aparece antes que las uniones estrechas, por lo que
parecen actuar en procesos morfogenticos
durante el desarrollo embrionario. Al igual que las
uniones estrechas forman una estructura a modo
de cinturn en todo el permetro celular. Las Ecadherinas son las molculas encargadas de
realizar las conexiones clula-clula con su
dominio extracelular, mientras que el intracelular
contacta con los filamentos de actina. En el
entramado molecular que se asocia con el dominio
interno de las cadherinas se encuentra la catenina que puede desencadenar cambios en la
expresin gnica cuando se desplaza hasta el
ncleo.
Los desmosomas o macula adherens, al
contrario que los dos complejos de unin
anteriores, establecen conexiones puntuales en
forma de disco entre clulas vecinas, como si
fuesen remaches. Son muy abundantes entre las
clulas epiteliales y entre las musculares, pero
tambin en otros tejidos como el nervioso. Las
uniones entre clulas estn mediadas por
molculas del tipo cadherinas denominadas
desmoglenas y desmocolinas. El dominio
intracelular de estas cadherinas contacta con los
Bibliografa

La clula. 3. La membrana celular. 24

filamentos intermedios como las queratinas,

gracias a protenas intermediarias.
Los hemidesmosomas y las uniones focales
establecen uniones fuertes entre las clulas y la
matriz extracelular. En ambos casos las uniones se
establecen por integrinas. Los hemidesmosomas

Esquema un hemidesmosma localizado en la base de un

epitelio de mamfero. (Modificado de Hahn 2001)

unen las clulas epiteliales a la lmina basal

gracias al dominio extracelular de la integrina,
mientras que el dominio intracelular contacta con
los filamentos intermedios citoslicos. Aunque los
hemidesmosomas parecen desmosomas sin una de
sus partes, molecularmente son diferentes. Las
uniones focales unen a las clulas con diversos
tipos de matrices extracelulares gracias a otro tipo
de integrinas que en su dominio intracelular
contacta con los filamentos de actina.
Algunos autores suelen colocar en este apartado
de estructuras cohesivas macromoleculares a las
uniones en hendidura. Estas son uniones entre
clulas establecidas por unas molculas
denominadas conexinas. Sin embargo, las uniones
en hendidura no tienen como principal misin
cohesionar tejidos sino permitir la comunicacin
directa entre citoplasmas de clulas vecinas,
gracias a los canales que crean las conexinas. Por
tanto, veremos estas estructuras cuando hablemos
de la comunicacin celular.

Hahn B-S, Labouesse M. 2001. Tissue integrity: Hemidesmosomes and resistance to stress. Current biology. 11:R858-R861.
Huber O. 2003. Structure and function of desmosomal proteins and their role in development and disease. Cell and molecular
life science. 0:1872-1890.
Niessen CM. Tight junctions/adherens junctions: basic structure and function. 2007. Journal of investigative dermatology.
127:2525-2532. Niessen CM. Tight junctions/adherens junctions: basic structure and function. 2007. Journal of
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