Alelopata

Este fenmeno no puede ser explicado por efecto de la competencia por

luz, agua y nutrientes. La propiedad que tienen las plantas de impedir el
crecimiento de otras plantas e inclusive la misma especie se conoce como
alelopata.
Algunas gramneas producen excreciones radiculares que influyen
negativamente en otras plantas. Las excreciones radiculares de la alfalfa
retardan el crecimiento del algodn, pero no del trigo. El rechazo mutuo
entre las races de la soya se debe tambin a excreciones radiculares. El
coquito (Ciperus rotundus) tiene efecto aleloptico en el algodn. Los
rastrojos de maz usados como cobertura muerte inhiben la germinacin del
trigo.
En el maz puede observarse el efecto de las auxinas cuando ocurren fallas
en la germinacin, al intentar una resiembra de aquel difcilmente
prosperar pues aquellas tratarn de imponerse reprimiendo a las plantas
de la resiembra. Las races de manzanos vecinos se rechazan mutuamente.
Lo mismo sucede entre los duraznos. En cambio, s existe una buena
compatibilidad
entre
las
races
de
las
siguientes
especies:
manzano-ciruelo amarillo, manzano-durazno, manzano-cerezo.
Hay tambin exudados radiculares de algunas gramneas que son utilizados
por algunas bacterias del gnero Azospirilum y stas a cambio entregan
amonio (NH+4) a la planta.

INTRODUCCIN
El estudio de los mecanismos mediante los cuales las plantas pueden interaccionar con
su entorno es muy complejo,1-3 debido principalmente a la gran diversidad de
estrategias que estas utilizan para tal fin.4 Las plantas en si aprovechan todos sus
rganos constitutivos para activar estos mecanismo y transmitir informacin a su
entorno, siendo stos especficos para cada rgano, y estos a su ves, son los que
definirn el tipo de informacin transmitida. As, los mecanismos que pueden ser
activados en los rganos reproductivos, como la emisin de compuestos voltiles, 58
pueden ser muy diferentes a aquellos activados o acumulados en la raz,9-11 rgano de
la planta encargado de la absorcin de los requerimientos nutricionales esenciales para
el crecimiento,12 y el que se encuentra en contactos directo con el suelo, soporte de la
poblacin bitica y algunos factores abiticos del ambiente donde la planta se
desarrolla.
Todos estos mecanismos han sido perfeccionados evolutivamente,13-15 y como
caracterstica heredada de la planta, su desarrollo y manifestacin no sigue un plan
prediseado, y por el contrario, el mismo se encuentra siempre sujeto a constantes
modificaciones que se expresan en una plasticidad adaptativa como consecuencia de
su interaccin con su medio ambiente.16 Es esta propiedad la que le ha conferida a las
plantas una alta capacidad de adaptarse y soportar las ms diversas condiciones, no
solo de tipo fsica, sino a las generadas por agentes biticos. En trminos generales,
los mecanismos de interaccin de las plantas con su entorno, aplicados para lograr su
supervivencia como objetivo fundamental, pueden ser divididos en dos grandes grupos
segn su naturaleza. Un primer grupo est representado por aquellos mecanismos de
tipo fsico y de arquitectura de la planta, donde pueden incluirse caractersticas de
velocidad de crecimiento, rasgos anatmicos de la hoja y el tallo, dormancia a largo
tiempo y condiciones de sus caripsides, mecanismo de reproduccin, modos duales de
reproduccin, plasticidad ambiental, resistencia a condiciones adeversas, la
germinacin no requiere condiciones especiales, rpida reposicin de organos perdidos,
capacidad de desarrollar resistencia frente a medidas de control, alta capacidad de
competencia, entre otras propiedades.
En estos mecanismos, considerados mucho ms activos desde el punto de vista
fisiolgico,17 la planta invierte una cantidad importante de su capacidad metablica en
sintetizar transmisores de informacin, muchas veces metabolizados en altas
concentraciones en perodos cortos de tiempo, sacrificando energa y fijacin de
carbono, en detrimento de otras funciones vitales de la planta, como su crecimiento.

Estos mecanismo son pasivos desde el punto de vista de respuesta al estrs, pues los
mismos han sido adquirido y perpetuados evolutivamente, y representan rasgos que le
son caractersticos a las plantas, y difcilmente sern modificados una vez que las
plantas se adapten a unas determinadas condiciones. El segundo grupo lo constituyen
aquellos mecanismos de tipo qumico, donde la manifestacin en cada uno de los
procesos involucrados lo representa los compuestos qumicos, generalmente
metabolitos secundarios, encargados de transportar la informacin que en ese
momento es vital para la supervivencia de la planta, como lo representan aquellos
liberados mediante exudado de raz.
Al contrario de los mecanismos de tipo fsicos, los qumicos si son susceptibles de ser
modificados con cambios del entorno de la planta,18 en periodos de tiempo dentro de
su ciclo de vida, los cuales representan un sistema adaptativo muy eficaz, con una
rpida respuesta a las modificaciones o fluctuaciones de su entorno. Sin embargo, para
que los mecanismos mediados por agentes qumicos sean efectivos, no solo es
necesaria su biosntesis y acumulacin por parte de la planta, si no que dicho
mecanismo tiene que contener un operador que indique las rutas mediante las cuales
este metabolito sintetizado pueda ser liberado al ambiente, donde la informacin que
lleve consigo pueda ser insertada en las interrelaciones del nicho ecolgico donde la
planta se encuentra.19
De esta manera, el mecanismo no solo contiene la informacin necesaria para su
metabolizacin, sino que al mismo tiempo active procesos fisiolgicos para su
excrecin de una manera activa y efectiva,3 de tal manera que sea capaz de transmitir
la informacin en el lugar, momento y tiempo adecuados. El estudio de todos los
diferentes mecanismos de interseccin en un ecosistema dado es fundamental para
entender los fenmenos de asociacin existentes entre plantas, que de alguna manera
regulan sus patrones poblacionales observados. Muchos de estos mecanismos
frecuentemente operan simultneamente. As, las estrategias de crecimiento estn
sincronizadas con la excrecin de sustancias hacia el medio. Su accin conjunta,
contribuye a definir los patrones poblacionales observados macroscpicamente, como
el dominio de una especie en un espacio bajo determinadas condiciones. Cuando
diferentes mecanismos estn actuando simultneamente, suele definirse al fenmeno
total como interferencia entre especies,20,21 sin embargo, cuando los fenmenos est
relacionado slo con la intermediacin negativa de compuestos qumicos liberados el
fenmeno se ha denominado Alelopticos, y a los metabolitos secundarios que son
responsables de los efectos son denominados aleloqumicos. De esta manera, la
interferencia comprende los mecanismos de competencia fsica y de alelopata
simultneamente.

ALELOPATIA
Desde el punto de vista etimolgico el trmino Alelopata, significa perjuicio mutuo,
trmino compuesto por dos palabras, "allelon" ("de uno a otro") y "pathos"
("sufrir").22 La definicin ms tradicional del fenmeno de alelopata, es la postulada
por Rice,23 descrito como "cualquier efecto directo o indirecto causado por una planta
(incluyendo microorganismos) sobre otras a travs de la produccin de compuestos

qumicos que escapan al medio ambiente". Con el espritu de englobar muchas otras
interacciones, una definicin ms amplia, es la desarrollada por la Sociedad
Internacional de Alelopata en 1996,24 definindola como: "cualquier proceso que
involucre metabolitos secundarios producidos por plantas, algas, bacterias y hongos,
que influyan en el crecimiento y desarrollo de sistemas biolgicos y agrcolas".
De este modo, el trmino de alelopata se refiere al conjunto de interacciones entre
especies de plantas, que en un balance general, se traduce en un efecto perjudicial a
una de ellas para aumentar la prevalencia de la especie productora.3,25 Aunque el
trmino alelopata es comnmente usado para describir las interacciones qumicas
entre dos plantas, ste tambin ha sido usado para describir la comunicacin microbiomicrobio y planta-microbio.26-28 Sin embargo, dependiendo de cada sistema y de las
condiciones de trabajo, han sido introducidas otras definiciones para describir el
fenmeno, como por ejemplo, en los estudios realizados por Inderjit y Dakshini 27 en
sistemas acuticos, definiendo la alelopata como "un fenmeno donde las alomonas
generadas por las algas pueden afectar: otra alga en su vecindad, su propio
crecimiento, la asociacin con los microbios, plantas superiores de su vecindad y
acumulacin y disponibilidad de iones nutrientes; los cuales influyen sobre la
distribucin, crecimiento y establecimiento de otras algas, microorganismos y plantas".
A diferencia de las dos anteriores, esta representa una definicin ms precisa y
detallada del sistema al que hacen referencias (sistemas acuticos). As como esta
definicin, han sido descritas otras, tales como " mecanismo de interferencia mediante
el cual una planta libera una sustancia que afecta a otra planta";29 "el efecto negativo
de una sustancia liberado por una especie de planta sobre el crecimiento y
reproduccin de otra";30 "la liberacin extracelular de compuestos que inhiben el
crecimiento de otros microorganismos";31"supresin del crecimiento de la planta vecina
por la liberacin de compuestos txicos";32 "la liberacin de compuestos qumicos por
un invasor que tiene efectos perjudiciales sobre los miembros de la comunidad de
plantas hospederas";25 y "la supresin qumica de especies de plantas competidoras".33
A pesar de que la alelopata restringe en si el fenmeno de interaccin entre las
plantas slo donde intervienen compuestos qumico, el problema de su estudio sigue
siendo dinmico y muy complejo. Por ejemplo, la manera de cmo el aleloqumico
puede intervenir en los efectos observados sobre otras plantas pueden ser variados,
influyendo de una manera directa sobre el crecimiento de otra planta, de una manera
indirecta, originando productos biotransformados que son los verdaderos agentes
activos, interaccionando con sustratos bitico y abiticos, o en el caso ms complejo,
induciendo la liberacin de aleloqumico por una tercera planta de su entorno (Tabla
1).34-36

LA RUTA NATURAL DEL FENOMENO ALELOPTICA

Siendo los aleloqumicos los entes transmisores de informacin, es lgico pensar que
stos son los responsables de la existencia y potenciabilidad del fenmeno, estando los
estudios dirigidos sobre stos desde diferentes puntos de vista,35,44,45 lo que ha
propuestos directrices al momento de estudiar la existencia del fenmeno. En este
sentido, siete niveles de estudio han sido propuestos al momento de abordar el
mecanismo o ciclo aleloptico:34,35 determinar la presencia y subsiguiente liberacin del
aleloqumico por una planta denominada donadora;46-54 detectar la inhibicin del
crecimiento sobre una segunda planta, denominada receptora;55,57estudiar el destino
final del aleloqumico en el suelo, que modulara la naturaleza de su actuacin y las
especies verdaderamente activas;58-63 determinar el movimiento del aleloqumico en el
suelo, que determinara los niveles de concentracin y tiempo de difusin, adems de
demostrar su absorcin por la especie de planta receptora;64-73 detectar la posible
respuesta de defensa por parte de la planta receptora, activando mecanismo que le

permitan atenuar o minimizar el efecto del aleloqumico, como por ejemplo, procesos
como la detoxificacin;3,74-81 estudiar el efecto del aleloqumico, una vez liberado, sobre
la ecologa del suelo y la circulacin de nutrientes en el mismo;82-91 estudiar la
presencia del efecto de agentes promotores, inhibidores, y sustancias neutras en el
suelo.92-94 Sin embargo, cualquiera que sean las propiedades de los compuestos
detectados en la planta, caractersticas tales como actividades biolgicas diversas,
tiempo de vida media en el suelo, especificidad a un restringido grupo de organismos,
ser inocuo para la especie donadora; entre otras propiedades, son las exigidas para ser
considerado como un aleloqumico.95
No obstante, ninguna de estas caracterstica tendrn algn significado ecolgico, si
este aleloqumico no es transmitido al ambiente por un mecanismo lo suficientemente
efectivo para garantizar un nivel de concentracin toxico. Es por este hecho que la
deteccin y bsqueda de los mecanismos de liberacin de los aleloqumicos se
consideran pasos primarios en el estudio de las interacciones planta-planta. Estos
aleloqumicos pueden ser divididos en alomonas,96,97 kairomonas,98 sinomonas97 y
apneumonas,96,97 segna el efecto provocado o el origen del mismo. En general, siendo
metabolito secundarios, tienen como rasgo caracterstico comn, el ser compuestos
con un peso molecular relativamente bajo que ayudara a su circulacin dentro de la
planta (movimiento, traslocacin, compartimentacin, etc.),99,100 y as su posible
excrecin, sin embargo, es la funcin fisiolgica de la planta quien determina si este es
excretado al ambiente, iniciando de esta manera las interacciones con los diferentes
entes que lo conforman. Ecolgicamente, se han propuestos cuatro mecanismos para
la excrecin de los aleloqumicos al ambiente, donde cada uno de ellos han demostrado
la eficacia de tal mecanismo, involucrando fenmenos de volatilizacin,101107
lixiviado,108-113 descomposicin de partes de la planta en el suelo114-118 y exudados
por raz.119-127 Estos mecanismos implican que los aleloqumicos pueden encontrase en
cualquier parte de la planta, y que la dinmica de su actividad es una funcin del
mecanismo en que este pueda ser liberado. Por ejemplo, la descomposicin de
residuos vegetal implica material senescente, que no implica una funcin activa de la
planta, mientras que volatilizacin y exudados de raz, son procesos extremadamente
activos donde est involucrado el tejido vivo de la planta.128,129 El conocimiento de las
bases qumicas que gobiernan el fenmeno de la alelopata necesariamente implican el
estudio de los mecanismo de liberacin o excrecin y los efectos que los agentes
liberados puedan producir sobre un organismo receptor, y en particular, sobre un
planta receptora, pues en este caso, solo son vlidas las rutas de interaccin que
impliquen la existencia de tejido vivo, tanto de la especie donadora del xenobitico
como la receptora.
En este sentido, no es sorprendente que los compuestos qumicos presentes en los
exudados de raz hayan sido catalogados como las claves fundamentales en estos
estudios,130,131 donde participa el suelo como estructura base del crecimiento de las
plantas, y en consecuencia, la va por donde deben de transitar los aleloqumicos
liberados, y superar en este trnsito, muchos obstculos, por lo que ha sido una
variable ms en el estudio del fenmeno aleloptico. Es por ello, que el estudio de los
exudados de raz sea de carcter obligatorio al momento de establecer la accin
aleloptica en un sistema. Con esto, se discutirn en lo sucesivo, el fenmeno de
exudado de raz, considerando las caractersticas bsicas del proceso de exudacin,

hasta los factores que pueden modular el tipo y cantidad de qumicos presentes en
estos compuestos.

LA RAZ Y SUS EXUDADOS

La arquitectura radicular de una planta, referida comnmente como "la mitad
oculta,132,133 est compuesta por un rgano subterrneo de forma lineal con patrones
de arquitectura y crecimiento muy complejos,134-137estando el sistema radicular en s
definido principalmente por el tipo de planta, la estructura del suelo, y las interacciones
entre los dos.138 Mientras que la forma de las hojas y otros rganos pueden ser
interpretados como adaptaciones a un ambiente o condiciones ambientales, esta
situacin no es paralela a lo ocurrido en las partes subterrneas de las plantas. En el
ambiente de la raz son muy pocas las variaciones significativas encontradas, y por
ello, la carencia de variaciones importantes en los rasgos externos o morfolgicos de
las races. Sin embargo, se ha registrado una cierta plasticidad fenotpica, pues el
ambiente, aunque macroscpicamente homogneo, es micro heterogneo, pero lo
suficiente para ser detectado por la raz durante su crecimiento, tanto en el tiempo
como en el espacio,139 y es gracias a esta plasticidad la que le ha permitido al sistema
radicular desarrollar races fibrosas llamados "cabellos radiculares", cuya funcin
primordial ha sido asociado al anclaje de la planta con el medio suelo.139,140 Adems de
esta funcin, las races tambin poseen otras, no tan obvias, que le confieren una
importancia vital para la supervivencia y ecologa de la planta, por ser adems un sitio
con una alta actividad fisiolgica, dando origen a la sntesis, acumulacin y liberacin
de compuestos, que interfieren en los patrones poblacionales intra e inter especie.

LA RIZOSFERA Y SU COMPOSICIN
El sistema radicular en conjunto posee, de manera diferencial, una resaltante habilidad
para secretarcompuestos con una gran diversidad de propiedades fsicas y qumicas a
la rizsfera, como una respuesta al estrs o fluctuaciones de tipo tanto biticas como
abiticas donde estas se encuentran, definindose como rizsfera a los gradientes
longitudinales y radiales donde ocurre la expansin de las races durante su
crecimiento, adquisicin de agua, nutrientes, exudacin, y subsiguiente crecimiento
microbial,138localizada desde la superficie de la raz hasta 2 mm de distancia de esta,
siendo la zona del suelo que ms sufre los efectos producidos por los compuestos
liberados por la raz. Sin embargo, esta distancia no es absoluta, siendo dependiente
de las propiedades del suelo, como lo es el tamao de partcula, contenido de agua y la
capacidad reguladora del pH.141,142 Otras definiciones ms especializadas surgen de las
actividades que ha sido posibles registrar en esta zona, donde el concepto de volumen
de suelo que est influenciado por la actividad propia del sistema de raz de la planta,
suele ser la definicin ms especfica y concertada.143 A partir de este concepto de
rizsfera, se define el fenmeno de rizodeposicin, referida como la liberacin de toda
forma de carbono a partir de las races. Los productos de la rizodeposicin pueden ser
categorizados como exudados, secreciones y grasas. La diferencia existente entre
exudados y secrecin, es que para el exudado, los compuestos son pasivamente

liberados, mientras que en la secrecin lo son activamente. En las secrecionesse

incluyen a los carbohidratos polimricos y enzimas.144 Los exudados incluyen
compuestos de peso molecular altos, como muclago, un material gelatinoso en la
superficie de las races;145,146 y dentro de los compuestos de bajo peso molecular,
seencuentran cidos orgnicos, azcar, fenlicos simples, aminocidos, flavonoides147e
incluso vitaminas,148,149 y son stos los de mayor inters al momento de evaluar las
transmisin de informacin al medio por parte de las plantas.
En la literatura se encuentran diferencias significativas del trmino exudacin,
estrictamente Exudado fue primero descrito como compuestos de bajo peso molecular
que difunden pasivamente a partir de las clulas intactas a la solucin de suelo.150 Sin
embargo, "exudado de raz" es frecuentemente usado para describir ms generalmente
a los compuestos de bajo peso molecular liberados, ms que el proceso mediante el
cual estos son depositados dentro de la rizsfera. De esta manera, es en la rizsfera
donde se encontraran toda la carga fitoqumica liberada por la planta, y la zona donde
es de esperar se encuentre la mxima actividad ejercida por los compuestos, o ejercida
sobre ellos, como es el caso de la biodegradacin, y as es la zona que est siendo
estudiada en la bsqueda de los agentes verdaderamente activos.

COMPOSICIN QUMICA DE LOS EXUDADOS DE LA RAZ

Las races primarias, secundarias y sus cabellos radiculares, genricamente son
capaces de liberar cantidades significativas de exudados. El proceso en si depende en
forma general de la especie de planta,17,151-153presencia de microbios,154,155 estatus
nutricional156,157 y agua de la planta,158,159 disponibilidad de oxgeno,160,161 medio de
desarrollo 162,163 y otras condiciones de crecimiento.164-167 Como se sealo, las races
exudan una variedad importante de compuestos de, donde se incluyen azcares y
polisacridos simples (tales como arabinosa, fructuosa, glucosa, maltosa, manosa y
oligosacaridos), aminocidos (tales como arginina, asparganina, cisterna y glutamina),
cidos orgnicos (tales como cido actico, ascrbico, benzoico, ferlico y mlico) y
compuestos fenlicos (Tabla 2), muchos de los cuales poseen actividades y funciones
demostradas.168-170 Dentro de los compuestos exudados con mayores pesos
moleculares encontramos los flavonoides, enzimas, cidos grasos, reguladores del
crecimiento, esteroides, carbohidratos, alcaloides, poliacetilenos, etc. As, existe una
gran diversidad estructural en los exudados de la raz, que van desde molculas
relativamente sencillas hasta molculas ms complejas estructuralmente, como
flavonoides y alcaloides. Adems de esto, los niveles registrados pueden variar, entre
otros factores, como una respuesta a estmulos externos a la planta, tales como
variaciones en las condiciones propias del ambiente, como la temperatura y la
intensidad y composicin de la radiacin, lo que le han conferido a la raz de un
sistema de defensa muy dinmico, adems de la tradicional y obvia funcin de soporte
y toma de agua y nutrientes. Por otra parte, los exudados de raz representan una de
las fuentes ms directa de compuestos qumicos a la rizsfera, y como consecuencia, el
fenmeno que ms importancia tiene en el estudio de la biologa y bioqumica de los
procesos que tienen lugar en esta "parte oculta" de la planta.81-91 Desde este punto de
vista, los exudados representan la clave fundamental en los efectos alelopticos
observados en las plantas superiores, y las variaciones que se encuentran tanto en su

composicin como en sus concentraciones, reflejaran el dominio del fenmeno

aleloptico en los patrones poblacionales observados. De aqu nace la importancia de
estudiar el comportamiento de los niveles de estos aleloqumico en exudados de raz,
bajo diferentes variables, como elemento fundamental en el mecanismo de accin
aleloptica y las consecuencias que desde esto se desprenden.

COMPUESTOS QUMICOS EN LOS EXUDADOS DE LA RAZ CON

POTENCIAL ALELOPTICO
Dentro de la gran variabilidad de compuestos qumicos aislados de los exudados de la
raz, muchos han mostrado actividades biolgicas relevantes, incluso semejante a los
mostrados por algunos agentes sintticos tales como los herbicidas,171 donde podemos
citar -tertienil,172 artemisina,173 sorgoleone,174,175 momilactona A,176 momilactona
B,177 2,4-dihidroxi-2H-1,4-benzoxazin-3(4-H)-ona (DIBOA),178 2,4-dihidroxi-2H-1,4benzoxazin-3(4H)-ona (DIMBOA),179 pisatin,180 -metilsulfonilalquil isotiocianatos
(tiosanatos),181desoxihemigosipol (terpenoides),182 cineole,183 (+)-bisabolol,184 parteina, (+)-estrigol,185,186 ginsenosides (saponinas),187 7-Hidroxi-6metoxicoumarina (escopeletin),188 7-hidroxicumarina (umbelliferona),189 y fenlicos
simples en general (Figura 1).48 Teniendo en cuenta esta diversidad estructural no es
sorprendente que la investigacin en el campo de la alelopata este volcada hoy da
hacia el estudio de los factores que pueden afectar la composicin del compuestos
liberados a travs de los exudados, y todas las implicaciones que este hecho significa
para la rizsfera171 y por tanto, en la naturaleza de las interacciones planta-planta y
planta-microorganismos. Este hecho ha adquirido tal importancia, que se ha citado que
el estudio cualitativo y cuantitativo de la dinmica de los aleloqumicos liberados al
ambiente es crucial para demostrar la hiptesis del fenmeno aleloptico. 131

FACTORES QUE AFECTAN LA COMPOSICIN QUMICA DE LOS

EXUDADOS DE LA RAZ
Debido a la importancia que tienen los compuestos en los exudados se ha sealado
que el estudio de la actividad de exudacin por una planta, el tipo y destino de los
aleloqumicos en el suelo, los cambios que estos provocan sobre la biologa y
caractersticas fsicas de la rizsfera, y su absorcin por organismos receptores, son
elementos fundamentales en el estudio del fenmeno aleloptico. Antes de estudiar las
actividades biolgicas de los compuestos con potencial aleloptico, es necesario
determinar si su planta productora es capaz de liberar al entorno este potencial
aleloqumico. Tambin se ha sealado que uno los mecanismos que operan en la planta
para lograr una traslocacin efectiva al medio de estos aleloqumico es la exudacin
por raz, pues es la que involucra tejido vivo, actividades fisiolgicas y funciones
importantes para el establecimiento de la planta. Desde el punto de vista de las
interacciones planta-planta, la idea generalmente aceptada es la interaccin directa de
un compuesto liberado por una especie de planta donadora A, el cual causa un efecto
sobre una planta receptora B (Tabla 1). Sin embrago, siendo el suelo el soporte de las
plantas, y zona de trnsito del aleloqumico, ste debe de interaccionar con esta zona
durante su trnsito, y dependiendo del tipo de interaccin, el aleloqumico, o lo que
resulte de esa interaccin, lograr una respuesta biolgica a la planta codificada como
receptora.
Es evidente que las especies qumicas liberadas y sus concentraciones relativas, son
variables fundamentales que determinaran el grado de afectacin que estos puedan
causar, con lo cual, convierte a los diferentes factores que afectan a la capacidad de
exudacin por raz de compuestos qumico, elementos claves en el estudio de la
ecologa de las interacciones planta-planta. En la Tabla 3 se muestran los diferentes
factores que pueden modificar los niveles y tipo de compuestos en los exudados de
raz. Entre otros, la planta misma, as como factores de tipo ambientales, son lo que
ms afectan el potencial de exudacin por la raz. Segn la naturaleza de la planta, se
encuentra que la composicin y cantidad de compuestos exudados por raz, dependen
marcadamente de la fenologa de la planta. Por ejemplo, en el maz, la cantidad total
de compuestos liberados por gramo de peso seco de raz, disminuyen con el desarrollo
de la planta.190 Se ha estimado que estos cambios son una consecuencia de
alteraciones en el balance de carbohidratos, aminocidos y aminas, mientras que el
balance de otros compuestos constitutivos, no afectan esta cantidad de compuestos
liberados, como lo es el caso de los cidos orgnicos.
Muchos estudios han sido conducidos para entender esta diferencia en la exudacin
entre plantas jvenes y adultas, donde se ha podido demostrar que ciertos rasgos o
caractersticas fisiolgicos, como que la capacidad de distribucin de carbono asimilado
por raz hacia el tallo, es un factor fundamental. Sobre esto, se ha observado que la
asimilacin de carbono desde el medio de crecimiento en plantas jvenes es traslocado
a la raz, mientras que en plantas adultas, el mismo es traslocado de manera
preferencial tallo,191 con lo cual, la distribucin de carbono entre los diferentes rganos
de la planta influir tambin en los compuestos orgnicos exudados. Por lo tanto, es
importante determinar la acumulacin de carbono en la raz y el tallo, o la acumulacin

de algunos compuestos en particular, para poder determinar rasgos adaptativos, como

el crecimiento de raz bajo condiciones de estrs y la dinmica de liberacin de
compuestos orgnicos desde la raz, pues estos afectan de manera decisiva la biomasa
microbial, ciclo de nutrientes y descomposicin de materia orgnica. Es decir, describir
el comportamiento de los compuestos liberados por la raz y su importancia para las
funciones adaptativas que stos puedan tener en la planta, debe de incluir el
comportamiento durante el desarrollo de la planta. De esta manera es posible describir,
al menos para ese grupo de compuestos, cmo es la distribucin de carbono invertido
en su biosntesis, y poder tener algn tipo de informacin sobre la necesidad de la
planta a perder carbono liberando estos compuestos a su entorno, o conservar los
mismos como reserva de energa y materia para su crecimiento, o su almacenamiento
y uso como un mecanismo de defensa de tipo constitutiva.
Este tipo de estudio ha sido considerado recientemente en la dinmica de distribucin
de algunos aleloqumicos en la planta, que han incluido la velocidad de acumulacin
durante el desarrollo de la planta. As, se ha estudiado la acumulacin de DIBOAen 10
cultivos de centeno bajo diferentes regmenes de fertilizacin y etapas de
desarrollo.40 Se encontr una disminucin del contenido del aleloqumico durante el
desarrollo de la planta, donde la disponibilidad de nitrgeno no influyo en los niveles de
DIBOA acumulados. Otro estudio sobre la misma planta, fue un poco ms detallado,
donde se determin el contenido de DIBOA, tanto en tallo como en raz, durante su
desarrollo,192 encontrndose que la relacin (raz/tallo) de DIBOA no cambia
considerablemente en las plantas jvenes (plntulas). Un comportamiento similar ha
sido observado para DIMBOA en plntulas de trigo193 y maz.194
En algunos trabajos se han realizado correlaciones entre estas concentraciones de los
aleloqumico en la planta entera y la cantidad que sta puede exudar. Por ejemplo, se
ha estudiado la correlacin entre Momilactona B, un potente aleloqumico aislado de
exudados de raz de plntulas de arroz,125 con los registrados en la plntula, donde una
relacin directa en el contenido endgeno existe con los exgenos, done concluyen que
existe una dependencia entre la concentracin del aleloqumico endgeno y la cantidad
liberada por exudacin. Sin embargo, el estudio no se efectu durante todo el
desarrollo de la planta, slo realizando las determinaciones a 15 das de crecimiento
contados desde su germinacin, lo cual representa solo una situacin puntual, por lo
que es necesario el registro durante varios estadios de crecimiento para llegar a una
conclusin definitiva. En otro estudio si incluyo la concentracin de ste en la raz, el
tallo y el exudado,121 y las medidas realizadas despus de 10 das de crecimiento,
donde se demostr que la menor cantidad de aleloqumico en la planta es localizado en
la raz. Sin embargo, este tipo de correlacin directa entre los aleloqumicos registrados
en planta y los niveles registrados en los exudados, no es un comportamiento
generalizado, encontrndose algunos resultados no concluyentes. En el caso de trigo,
se ha observado que no existe correlacin entre los niveles de aleloqumicos (DIMBOA
y cidos fenlicos principalmente) en exudados y los registrados en la planta, donde se
sugiere que parte de los aleloqumico son retenidos por la planta una vez sintetizados.
Estos resultados demuestran la necesidad de estudiar la distribucin de los
aleloqumicos en todo el sistema planta, donde se registre de una manera dinmica,
los niveles en tallo, raz y sus exudados. La correlacin existente entre la planta y los
niveles liberados, no slo podr describir la traslocacin y localizacin preferencial de
los compuestos, sino que podra definir el potencial aleloptico de diferentes especies,

puesto que a pesar de que una especie pueda concentrar en su tejido elevadas
cantidades de aleloqumico, es posible que el mismo no sea exudado al medio de
crecimiento. Como tambin se puede observar en la Tabla 3, otros factores propios del
ecosistema juegan un papel importante en la capacidad de exudar compuesto, donde
los factores ambientales pueden alejarse de las condiciones ptimas de crecimiento de
la planta, originando estrs, que cursa con condiciones que afectan de manera
importante el crecimiento y desarrollo de las plantas y cualquier otro organismo,224 el
cul puede ser clasificado, segn su naturaleza, como bitico y abitico.
El estrs abitico se puede producido por niveles inapropiados de componentes fsicos
del ambiente, como temperatura, niveles de CO2, radiacin solar, etc., mientras que el
estrs bitico es causado por la presencia de patgenos, parsitos, depredadores y
otros organismos competidores del espacio y los nutrientes. La capacidad de un
organismo a sobrevivir y recuperarse de condiciones desfavorables, depender de sus
mecanismos bsicos, o adquiridos evolutivamente, para tolerar tal estrs. Segn la
caracterstica del estrs, las plantas respondern resistiendo al estrs, mediante algn
mecanismo de resistencia que le permite el normal desarrollo bajo las condiciones de
estrs, o en el peor de los casos, con una inoperatividad de mecanismo, morir como
consecuencia del dao causado por el estrs.
Por ejemplo, si las plantas son sometidas a altas temperaturas, pero sin ser letales
para su funcionamiento, stas desarrollaran tolerancia y sobrevivir a tales
temperaturas, que en condiciones de desarrollo de no estrs seran letales. 225 Por el
contrario, si el grado de tolerancia y resistencias no son lo suficientemente efectivas
frente al estrs, estas sencillamente moriran, desapareciendo del ecosistema, y
evolutivamente estas plantas estaran restringidas a un hbitat que presente niveles de
parmetros de estrs a valores mucho menores a aquellos considerados letales, y los
cambios adaptativos sern mayor o menor eficiencia, mientras menos exigidos sean,
es decir, mientras que el estrs a que estn sometidos, aunque sean condiciones
desfavorables, estn por debajo de los niveles letales.
Muchos de estos mecanismos comprenden respuestas tanto morfolgicas como
qumicas de la planta, siendo los metabolitos secundarios los constituyentes principales
de respuesta de las plantas a estrs de tipo ambiental, y como resultado, la planta es
capaz de modificar su qumica secundaria, siendo la variabilidad de esta qumica
dependiente de la naturaleza y grado del estrs.
Aunque la mayor parte de las modificaciones qumicas producidas por estrs ambiental
suceden bsicamente en las partes areas de las plantas, que es la ms expuesta a
muchos tipos de estrs; como la radiacin y la herbvora, las variaciones qumicas de
stas pueden ser transmitidas a sus partes subterrneas. Las investigaciones en las
interacciones planta-planta, y especficamente aquella mediadas por qumicos, estn
siendo orientadas en el estudio del efecto de las modificaciones de la qumica
secundaria y el efecto que esto produces sobre estas interacciones. Teniendo en cuenta
que en este tipo de interacciones los exudados por raz han sido citados como un
elemento clave, los estudios han sido orientados hacia el efecto de diferentes variables
del ambiente sobre la acumulacin de aleloqumicos en la planta y su liberacin
mediante exudado de raz. As, algunas plantas han sido estudiadas en relacin a su
capacidad de acumular aleloqumicos bajo diferentes condiciones de estrs, como lo es

el efecto de la temperatura y fotoperiodo,226,227 la defoliacin,228-230 la fertilizacin,231 la

herbvora,232 la sequedad233 y la concentracin de aniones.234,235
Entre estos estudios, algunos citan que el aumento de la exposicin a luz visible en
plntulas de maz, causa un aumento de los niveles de DIBOA tanto endgeno como
exgenos (exudados de raz),228-230 onde los ensayos fitotxicos indican que existe un
aumento en el potencial aleloptico de la planta frente a este tipo de condicin de
estrs fsico. El fenmeno de dao fsico a las partes areas tambin ha registrado
efectos sobre los niveles de aleloqumicos en la planta. Para centeno se encuentra que
los niveles de DIBOAmedidos en el tallo son mayores en las plantas tratadas
(defoliacin mecnica), aumentado tambin los niveles de este aleloqumico en los
exudados de sus races. Para el maz no se encuentran diferencias entre el contenido
de DIMBOA en los niveles de aleloqumicos entre raz y exudados, solo mostrando
diferencia significativa el contenido en tallo. Esto resultados indican que la respuesta a
defoliacin no es generalizada respecto a la acumulacin y liberacin de aleloqumicos,
siendo dependiente de la especie de planta y de otras variables como su etapa de
crecimiento.
Otros tipo de estudios sobre estrs y respuesta de la planta, han incluido la infeccin
controlada con insectos, en especial fidos, una familia de insectos que poseen un
sistema de alimentacin muy especializados, penetrando la epidermis y capa mesoflica
de las plantas en busca de lugares especficos de reservorio de alimentos, y
representan una de las principales plagas que sufren los cultivos de trigo, maz y
centeno.236 Los estudios de la infestacin con fidos a plantas de trigo han mostrado
que existe respuesta en el tipo de compuestos que pueden ser detectados en sus
partes areas (defensa inducida),237 principalmente compuestos voltiles. Sin embrago,
este tipo de respuesta de las plantas en la induccin de compuestos voltiles, se ha
propuesto que el tipo de informacin, y as el tipo de respuesta, puede ser transmitido
por la rizsfera,238 con lo cual, se ha planteado que la infeccin por fidos en ciertas
plantas, puede causar cambios importantes en la qumica secundaria destinada a la
defensa contra la infeccin de estos insectos.
As, se ha demostrado que algunos aleloqumicos propios de estas plantas, como los
cidos hidroxmicos, son activos frente a este tipo de infeccin por fidos. 239,240 Los
resultados en los cambios de los niveles de estos compuestos son muy similares a los
encontrados mediante estrs por defoliacin; registrndose un aumento de los niveles
de cidos hidroxmicos en plantas de trigo expuesta a la infeccin por fidos,241 donde
existen muchas variables experimentales tales como nmero y tipo de hoja infectada,
tiempo de infestacin, fenologa de la planta, etc., que hace difcil llegar a conclusiones
en el estudio.
No existen estudios sobre el efecto de este estrs y la respuesta de exudacin de los
compuestos involucrados como defensa. Desde el punto de vista de interaccin de la
planta con su entorno, y la respuesta de sta al estrs que el ecosistema puede causar
a la misma, sin duda que uno de los factores ms importante de la ecologa de las
plantas es la presencia de microorganismo en el suelo donde la planta se desarrolla. En
el suelo, la planta debe de interaccionar con todo lo animado que ella contiene, donde
se incluyen bacterias, hongos, protozoarios, artrpodos, nemtodos y helmintos, que,

en conjunto, son los encargados de los procesos de descomposicin, mineralizacin,

ciclo de nitrgeno y carbono, almacenar y liberar nutrientes, entre otras funciones.
A pesar de que no existen suficientes datos en la literatura para llegar a una conclusin
definitiva, los resultados hasta ahora obtenidos apuntan a que la presencia de
microorganismo aumenta significativamente los niveles de exudados.5 Existen varias
hiptesis para explicar este hecho. Una de estas plantea que en un medio no estril,
las races pueden establecer simbiosis con hongos micorricicos, tanto endotrficos o
dentro de la raz, o exotrficos (interface raz-rizsfera), formando una envoltura para
el esqueleto del sistema radicular. Se estima que este tipo de simbiosis facilita hasta un
30% la capacidad de asimilacin de nutrientes y su foto asimilacin de la
planta,242 aumentando de esta manera la sntesis y exudacin de compuestos de rutas
secundarias. Por otro lado, para aquellos microorganismos no simbiticos, se estima
que estos capturan y asimilan compuestos de bajo peso molecular liberados
pasivamente desde la raz, y de aqu, estos mantienen un gradiente de carbono entre
el tejido interno de la raz y la solucin de suelo, contribuyendo al flujo de compuesto
desde el interior al exterior de la raz. Sumado a esto, la micro flora del suelo puede
sintetizar enzimas o metabolitos que pueden alterar la integridad de las clulas de la
raz, o la permeabilidad de sus membranas, modificando sus funciones normales de
exudacin.243 En general se considera que los exudados de raz son modificados por la
presencia de estos organismos en el suelo, tanto cualitativamente como
cuantitativamente. Transformaciones qumicas de tipo biolgicas y factores fsicos,
como adsorcin irreversible, formacin de complejos y dilucin en la solucin de suelo,
afectan adems los niveles de concentracin, jugando un papel fundamental en los
efectos que estos compuestos liberados puedan ejercer sobre otros organismos. Al
mismo tiempo, se estima que la composicin y concentracin de los compuestos en los
exudados, son fundamentales en la ecologa de los sistemas vivos involucrados en la
rizsfera, como mortalidad y niveles poblacionales de las colonias formadas, sin
embargo, existen datos contradictorios,244,245 de donde nace la necesidad de estudiar
todos los factores involucrados, tanto en los exudados de raz, como sus
modificaciones cualitativa y cuantitativas, adems de los efectos que estos puedan
causar en el micro y macro ambiente de la planta. Son los resultados de estos estudios
los que determinaran el verdadero potencial aleloptico de la planta, y elucidar el
compuesto y su nivel de concentracin verdaderamente activo.

ANLISIS DE LOS ALELOQUMICOS EN LOS EXUDADOS DE LA

RAZ
Como se ha descrito, el fenmeno de exudacin por la raz de compuestos aleloptico
ha sido intensamente estudiado durante muchos aos, siendo a partir de los aos
setenta, donde se registra el inicio de una intensa actividad investigativa, aumentando
progresivamente con los aos el nmero de registros sobre el tema, lo que demuestra
la importancia del fenmeno de exudacin tanto en la ecologa de las plantas, como la
influencia que este puede tener en la bitica del suelo. A pesar de que en los estudios
en el campo de la alelopata se han postulado los diferentes mecanismos de liberacin
de aleloqumicos, los estudios inciales relacionados con la medida del potencial
aleloptico de planta, fueron dirigidos al aislamiento, elucidacin estructural y medidas

de las actividades de compuestos obtenidos a partir del procesamiento del material

vegetal. Los estudios se centraban en la bsqueda de compuestos de naturaleza
secundaria, a los cuales se les meda su bioactividad mediante diferentes pruebas y
diseos de los bioensayos.246-248 Sin embargo, debido a la importancia del fenmeno de
exudacin en este campo de la ecologa, y al avance de tcnicas de anlisis de
metabolitos secundarios, los estudios del fenmeno de exudacin han aumentado
significativamente. A partir de finales de los aos 90, se registra un incremento en los
estudios de exudados de raz y su implicacin en el fenmeno de la alelopata (Figura
2). Este inters va ms all de la funcin de la raz como va de transmisin del
aleloqumico hacia el suelo, sino como un rgano capaz de expresar su propia
capacidad sinttica, al poder sintetizar y almacenar metabolitos secundarios.249

Durante el estudio del fenmeno de exudados por raz, se ha determinado que mucho
de los compuestos liberados son sintetizados directamente en la raz (Tabla 4), lo cual
despert la relevancia que este hecho sobre las diferentes variables encontradas al
estudiar la ecologa de las plantas. Las races pueden producir metabolitos secundarios
que son directamente exudados al ambiente, sin que los mismos puedan ser
detectados en las partes areas. Es tal esta especificidad de sntesis, que muchos
compuestos con actividades biolgicas relevantes han sido localizados casi de manera
exclusiva en este rgano. Por ejemplo, los cidos hidroxmicos y sus derivados, con
actividades biolgicas ampliamente referenciadas, se encuentran distribuidos en tallo y
races de plantas como el trigo, el maz y el centeno; sin embargo, en algunas plantas,
como las pertenecientes a las Acanthaceae, con ms de 2500 especies entre zonas
tropicales y subtropicales, se han encontrado que stos compuestos son detectados
casi de manera exclusiva en sus races.262-264

Estos antecedentes, as como la bsqueda de una evaluacin ms realista del potencial

aleloptico de las plantas, han dado origen a un intenso estudio de los exudados de
raz, los compuestos presentes en stos, y su asociacin con los efectos biolgicos. As,
muchos metabolitos secundarios han sido detectados en exudados de diferentes
especies plantas con propiedades alelopticas, siendo muy variadas y complejas las
estructuras de los compuestos identificados (Tabla 5). Muchos estudios han
demostrado que las actividades fitotxicas se correlacionan con los niveles de algunos
de estos compuestos en sus exudados y que estos pudieran ser responsables de los
efectos a nivel de campo, soportando la hiptesis de que la toxina liberada al ambiente
y tomada por una especie receptora, son requerimientos bsicos en la demostracin de
la existencia del fenmeno de alelopata.267 Conociendo la necesidad de medir los
exudados de raz, estudiar su contenido de aleloqumicos, y disear bioensayos para
medir el potencial aleloptico, ha sido tema de estudio durante los ltimos aos, donde
se han desarrollado metodologas para medir la actividad fitotxica de los exudados en
co cultivos de especie donadora y receptora, que permita al mismo tiempo el anlisis
del contenido de algunos compuestos de sus exudados.284 A pesar de estos intentos de
desarrollar metodologa estndares para medir tanto el potencial aleloptico as como
los efectos de exudados de raz, existen muchas variaciones en las metodologas
empleadas para el anlisis de exudados de raz. Como se muestra en la Tabla 5, de
manera general, se utilizan medios hidropnicos para mantener las plantas y los
exudados son analizados de manera directa de la solucin de cultivos. En algunos
casos se usan soporte slido; como perlitas de vidrio, cuarzo, arena o agar para
mantener los cultivos. Dependiendo de los niveles de concentracin en que los
compuestos pueden encontrase en la solucin de cultivo, algunas unidades de
preconcentracin han sido empleadas, como amberlita (XAD-4 y XAD-8) y adsorbentes
para compuestos poco polares, como los absorbentes slido de fase inversa C-18. Una
fase con la propiedad de absorber selectivamente analitos pocos polares, empleados

rutinariamente en cromatografa lquida. En estas, la solucin de cultivo es recirculada

a travs de trampas conteniendo las resinas o soportes selectivos, siendo eluidos
posteriormente con metanol, y los compuestos adsorbidos son identificados por los
mtodos analticos estndares.285 Este sistema permite la coleccin de los exudados de
una manera prxima a las condiciones naturales de liberacin y/o exudacin, con la
mnima perturbacin del sistema radicular de la planta (dao celular). Permite adems
el anlisis de compuestos que son exudados a muy bajas concentraciones, que en
otras condiciones sera necesario el manejo de un gran nmero de plantas y perodos
de recoleccin prolongados. Adems se evitaban los tediosos procedimientos de toma y
procesamiento de grandes cantidades de solucin, que algunas veces conllevaban a
modificacin de los compuestos exudados (artefactos), adems de minimizar los
problemas de contaminacin de todo el sistema (medio de crecimiento, contenedores,
solucin nutriente, etc.). Este sistema ha sido modificado mediante la inclusin de un
segundo reservorio, donde se encuentra la solucin nutritiva.286 Utilizando este modelo,
se han desarrollado otros sistemas, el cual permite no solo la recoleccin de exudados,
sino el control del volumen de solucin nutritiva aplicado a las especies de estudios, as
como un anlisis en serie, que facilita la realizacin de replicas de manera simultnea,
o la realizacin de estudios dosis respuesta.286 Actualmente los estudios estn
orientados a la medida de los niveles de exudados en la rizsfera en suelo, lo que ha
llevado a la utilizacin de otros materiales con propiedades a los resinas y adsorbentes,
como polidimetilsiloxano [(OSiMe2)n], que ha originado buenos resultados, incluso
mejor que los adsorbentes comnmente aplicados para este fin, como C-18, XAD7.171 En trminos generales, todos los sistemas son similares entre s, y todos buscan
un objetivo, tratar de detectar y dar identidad estructural a la mayor cantidad de
compuestos en los exudados, y correlacionar los niveles de stos con las actividades
biolgicas medidas con estos exudados de raz. Es decir, tratar de caracterizar lo ms
minuciosamente los rasgos funcionales de los exudados de las races en su interaccin
con la rizsfera de la planta. Fenmenos como interaccin microbiana, adquisicin de
nutrientes y adaptacin de la planta a estrs ambientales o condiciones adversas de la
qumica del suelo, son hoy da temas de intensa investigacin, no slo desde el punto
de vista de investigacin bsica, sino en lo relativo a los aspectos prcticos que esta
puedan generar, por ejemplo, aquellos asociados a los manejos de cultivo y la
bsqueda de estructuras novedosas que sirvan de molculas dianas en el desarrollo de
herbicidas. Desde un punto de vista metodolgico, existe la necesidad de una re
evaluacin cualitativa y cuantitativamente de estas tcnicas para evaluar la recoleccin
de exudados de raz y de sus resultados experimentales, principalmente a la luz de
recientes hallazgos que demuestran una variacin espacial de la liberacin de exudados
en la arquitectura de la raz,287-290 adems del fuerte efecto que ejerce parmetros
como la impedancia mecnica del medio de crecimiento,291 lesin en la
raz,292,293 dinmica microbiana en la rizsfera y la adsorcin de exudados sobre la
matriz suelo y su efecto sobre la recuperacin y medida de los compuestos orgnicos
presentes en ste.171
Por otro lado, desde un punto de vista de la biologa de la planta, y entendiendo el
proceso de exudacin como uno de los factores que rige la distribucin poblacional de
las plantas en un ecosistema, muchas investigaciones estn dirigidas a aumentar la
capacidad de exudacin por la raz de compuestos con actividades biolgicas, en
especial en plantas con inters econmico. Los efectos esperados de un aumento en la
capacidad de exudacin de compuestos por la raz, es de aumentar la competitividad
de la planta, de tal manera que el resultado sea un mejor manejo de cosechas, como

por ejemplo, una disminucin en el uso de herbicidas basados en fsforo, as como

proveer a la planta de una mayor tolerancia al estrs de aluminio (III) en el manejo de
suelo cidos,294rasgos stos alcanzados maximizando la funcin de exudacin por la
raz.
En este sentido, las plantas poliploides han sido observadas con gran inters, y los
resultados hasta ahora muestra que estas han ofrecido ventajas importantes en la
agricultura,295 y son frecuentemente consideradas superiores a las diploides respecto a
su adaptabilidad gentica y tolerancia a estrs ambiental.296,297 Por otra parte, en reas
como la horticultura ornamental, las plantas poliploides son extensamente usadas por
su mejor caractersticas ornamental, tales como flores ms grandes e incremento de
algunos rasgos adaptativos, como la tolerancia al fro,298 dficit de agua299 y poseer
mayor capacidad fotosinttica.300 En el caso de plantas medicinales, la induccin de
poliploide puede ser til para incrementar la produccin de compuestos medicinales
(metabolitos secundarios) importantes a partir de muchas plantas, comparada con su
parental diploide.301-305Sin embargo, los efectos fisiolgicos de la generacin de
poliploides en general, son impredecibles y dependiente de la especie,306 lo cual
evidencia la prevaleciente necesidad de estudiar cada especie en relacin a ste
aumento en la produccin metabolitos secundarios, as como todas las caractersticas
morfolgicas y ecolgicas como consecuencia de esta poliploidismo inducido.306 A pesar
de que existen antecedentes de estudios sobre el incremento de la produccin de
metabolitos secundarios mediante la induccin de poliploides, no existen datos sobre el
efecto que esto causa sobre los niveles de exudacin de compuestos a travs de la
raz. Partiendo del hecho de que el control gentico de la exudacin por raz est
siendo estudiado desde el punto de vista de generar mejor rendimiento y manejo de
las plantas de inters agronmico, el estudio del efecto de la induccin de poliploides
es importante, no slo por el efecto que este pueda producir de los niveles de
aleloqumicos en planta y en sus exudados, sino porque puede generar diversos
genotipos para los programas de cultivo (Breeding) en la bsqueda de los marcadores
genticos que gobiernen la produccin y exudacin de agentes alelopticos.307
Como se puede observar, los niveles de aleloqumicos medidos han sido llevados a
cabo en diferentes condiciones de cultivo y de crecimiento, donde se usan diversos
soportes de cultivo y diferente grado de esterilidad de los sistemas. Teniendo en cuenta
los antecedentes de los factores que afectan la capacidad de exudacin de compuestos
orgnicos por la raz, es posible que cada uno de estas variables sea un factor que
puede modular y fijar las actividades biolgicas medidas a partir de estos exudados. En
este sentido, los objetivos a seguir estn orientados a estudiar como la dureza de los
diferentes soportes de crecimiento pueden influir en los niveles de aleloqumicos
presentes en exudados de raz. Siendo muchos de los aleloqumico muy sensibles a
transformaciones, tanto espontnea como catalizada por microorganismo, es necesario
considerar el efecto de las condiciones de esterilidad del sistema, dentro de los factores
a considerar de tipo metodolgico aplicado en los bioensayos; y dentro de los factores
de la planta, est el estudio del efecto de la poliploidizacin inducida en los niveles de
aleloqumicos producidos y liberados por las plantas en sus exudados.

LOS EXUDADOS DE LA RAZ Y LA RIZO INTERACCION

Los microorganismo en el suelo se consideran uno de los reservorios de biodiversidad

mas grande del mundo,308 donde el nmero de tipo de especies de microorganismos
pueden alcanzar valores de 103 y 104,308con poblaciones de individuos entre 1010 a
1012 microorganismos g-1 de suelo.309 Con esta elevada actividad biolgica, no es
sorprendente que estos microorganismos sean considerados como una variable crucial
en el funcionamiento de un ecosistema y los diversos fenmenos que en el operan. Es
por ello, que en el estudio del fenmeno aleloptico, los procesos que ocurren en la
rizsfera estn siendo revisados en la bsqueda de un mejor entendimiento del
fenmeno. Una de las fuerzas selectivas cruciales que afectan la dinmica en la
poblacin microbiana en el suelo, lo representan todos aquellos compuestos qumicos
que pueden ser excretados por las races de las plantas, o rizodeposicin,
implementandoce de esta manera una interaccin entre los microorganismos con la
rizsfera contentiva de los compuestos qumicos en los exudados, orizointeraccin. Por
otra parte, es la comunidad microbiana en la rizsfera la que determinara en ltima
instancia, la dinmica poblacional de la vegetacin que ella soporta. As, el proceso de
exudacin esta siendo estudiado en la bsqueda de los efectos que este causa en la
poblacin microbial en la rizsfera.
En general, para su asociacin en un ambiente, las plantas dependen de la capacidad
de las races a comunicarse con los diferentes entes biolgicos de la rizsfera; y desde
luego, lo inverso es tambin vlido, donde muchas bacterias y hongos son
dependientes del alcance de esta asociacin con las plantas, y que dicha asociacin es
funcin de los agentes qumicos en los exudados de la raz; principalmente aquellos
compuestos antimicrobiales inducidos y acumulados en la raz.310 De esta manera, los
diferentes interacciones que pueden presentarse entre los entes biticos en la rizsfera
y las plantas es muy compleja, donde, en el caso ms simple, los compuestos qumicos
liberados por las races de las plantas, pueden interaccionar de manera directa con
cada uno de los diferentes microorganismos presentes en la rizsfera. En estos casos,
donde existe una interaccin directa, es seguro que los compuestos qumicos que esta
pueda excretar son los responsables directos del tipo de interaccin y efecto causado.
Sin embargo, la interaccin puede ser ms compleja, pudiendo ser una consecuencia
de la participacin de otros organismos, generando una matriz de variables que
regulan la interaccin, a tal extrema que existe un solapamiento del lenguaje qumico
usado. Por ejemplo, las molculas que en principio son usados como polinizadores,
dispersores de semillas y herbvoros; estn estructuralmente relacionadas con aquellas
que atraen o repelen patgenos o microbios subterrneos mutualistas.311 Es decir,
muchos bacterias de la rizsfera, como Bradyrhizobium japonicum, con caractersticas
mutualista con su hospedera, y el patgeno Phytophthora sojae, responde de manera
similar a la liberacin de isoflavonas mediante exudados de la raz de la soja.311
De esta manera, las interacciones que se producen de manera indirecta entre las
plantas y su entorno, son complejas, principalmente a la intervencin de los
microorganismos o entes biticos en la rizsfera. De esta manera, entender las
diferentes acciones que los exudados pueden producir en la rizsfera es de importancia
relevante para dilucidar las causas de loas patrones poblacionales de las especies de
plantas, y es en este sentido, donde se han estado estudiando los exudados de la raz.
Desde el punto de vista del papel que los exudados de la raz podran juegan en la
rizsfera, los efectos han sido clasificados como directos, los que incluyen efectos
antimicrobiales,312 efectos sobre la lactona N-acilhomoserina, una bacteria encargada

de la comunicacin clula-clula, y as, de la expresin de gen en una poblacin de

bacteria,313 simbiosis,314 y problemas de adaptacin.315 Efectos indirectos lo representan
bsicamente el biocontrol de bacterias por parte de la planta productoras de los
exudados de la raz,316 y el biocontrol de hongos. 317
Entre los efectos distinguidos, el ms estudiado ha sido la actividad antimicrobial,
debido principalmente a la gran diversidad de compuestos con actividad antimicrobial
identificados en los exudados de la raz, donde un sin nmeros de seales pueden ser
enviadas a la rizsfera y su bitica; done el compuesto es acumulado principalmente
en torno a la raz.312 Se estima que en general las familias de plantas emplean
metabolitos secundarios para propsitos similares. Por ejemplo, la mayora dentro de
la familia Leguminosae usan isoflavonoides como agentes antimicrobiales, mientras
que los miembros de la Soalnaceae generalmente usan sesquiterpenos para tal fin. Por
ejemplo, dentro de las leguminosas, Glycine max produce gliceollin, Vigna
unguiculata produce medicarpin, Mundulea seica produce munduserona, Phaseolus
vulgaris produce coumestrol y Cajanus cajan produce el cajanin, todos estos
compuestos son isoflavonoides que actan como fitoalexinas en la rizsfera.318 Por otra
parte, la mayora de los compuestos en los exudados de la raz, pueden tener una
doble accin, actuando tanto como agentes antibacteriales as como antifngicos, los
cuales actan regularmente de manera sinrgicas para alcanzar un resultado
antimicrobial.312 Seguido a esta funcin antibacterial, muchos metabolitos secundarios
en los exudados de la raz han sido asociados a efectos simbiticos entre plantas y
hospederos o relaciones simbiticas en general en la rizsfera. Los metabolitos
secundarios que ms han sido asociados a este tipo de relaciones son los de tipo
fenlicos sencillos y flavonoides. Por ejemplo, en los exudados de la semillas y de la
races de las leguminosas, se encuentran flavonoides, cido aldnico y betanas, los
cuales funcionan como transmisores de seales muy sensitivas y especficas, cuya
accin es dependiente del simbionte, especie hospedera y los compuestos en sus
exudados. La accin segn estas variables, puede ser de inhibicin de germinacin de
esporas, formacin de ndulos o crecimiento de hongos.318 Por ejemplo, biochanina A y
formononetina, cuando son producidas por Trifolium repens, han sido asociados a
efectos estimulantes del crecimiento de hongos, pero cuando estos son producidos
por Glycine max y Medicago sativa,los mismos actan como inhibidores de la
germinacin de esporas.318 As, este tipo de sealizacin es extremadamente sensitiva
al simbionte y hospedero, de manera de asegurara que solo asociaciones muy
especficas pueden ser implementadas.
Sin embargo, algunas observaciones sugieren que no todas las plantas han
desarrollado estrategias adaptativas a partir de las posibles interacciones con la bitica
del suelo, con el fin de reducir o inhibir microbios patognicos y encontrar asociaciones
beneficiosas con microbios. Algunos trabajos han reportado que la rizosecrecin del
isofalvonoide genistein por exudado de raz por Lupinus luteus L., resulta en un
aumento en la atraccin hacia hongos patognicos.315 Por otra parte, se ha demostrado
que los exudados de la raz de ciertas plantas pueden promover de manera significativa
el crecimiento de hongos patgenos. Tal es el caso de la secrecin de ginsenosida,
aislado tanto de la rizsfera como de los exudados de la raz por American ginsens,
promueve el crecimiento de dos hongos, Phytophthora cactorum y Phythium
irregulare, donde se ha postulado que ese efecto atractor y estimulante del
crecimiento, puede afectar la susceptibilidad de esta especie a la presencia de estos

hongos patognicos, representando una fenmeno de pobre adaptacin.319 De esta

manera, las interacciones planta-microorganismos a travs de los exudados de la raz,
o rizointeraccin, puede tener una influencia positiva para el crecimiento de las
plantas, mediante una gran variedad de mecanismo, como aumento en la fijacin de
nitrgeno atmosfrico por diferentes clases de protobacterias, incremento de la
tolerancia al estrs tanto bitico como abitico mediante la presencia de microbios
endofticos, y ventajas directas o indirectas por la presencia de rizobacterias
promotoras del crecimiento vegetativo de las plantas. Las bacterias tambin pueden
causar interacciones positivas con las plantas mediante la formacin de antibiticos
que frenaran la accin de posibles patgenos, o biodegradar los compuestos
inicialmente excretado a la rizsfera por la planta, cuyo producto de esta
biotransformacin puede ser o poseer potencial aleloptico, y en algunos casos, ser
auto txicos. Este ltimo hecho ha motivado el inicio del estudio del destino final de los
potenciales aleloqumicos unas ves depositadas en la rizsfera o en el suelo. Sin
embargo, no todo lo que sucede en la bitica de la rizsfera puede ser considerado
beneficioso para la integridad sucesional de la poblacin de plantas, pues algunos
patgenos y parsitos, afectan de manera negativa su desarrollo. El intercambio de
mensajeros qumicos entre las plantas y algunos microbios, forma una matriz
compleja, cuyo resultado puede ser maligno o benigno para la planta. A pesar de estos
antecedentes que muestran la importancia de los microorganismos en el proceso de
exudacin y los efectos que esto puede causar en el micro hbitat de la planta, poca
relevancia se le ha dado a la presencia de diferentes microorganismo al momento de
evaluar el potencial aleloptico de algunas especies, y menos aun, al momento de
aislar e identificar los compuestos qumicos o aleloqumicos, que son responsables de
los efectos observados.
Por ejemplo, la mayora de los estudios de los anlisis qumicos de los exudados de la
raz son llevados a cabo tratando de minimizar precisamente la presencia de
microorganismo en el medio, esterilizando tanto el material biolgico como materiales
del diseo del bioensyo. En el mejor de los casos, algunos estudios de
biotransformacin con algunos hongos y bacterias especficas in vitro son realizados en
la bsqueda de posibles productos biotransformados, como posibles responsables de
las actividades medidas. De esta manera, el fenmeno del exudado de la raz estn
siendo hoy da enfocados primeramente a entender desde un punto de vista la
biolgico del proceso de exudacin, usando la caracterizacin qumica como una
tcnica de diagnstico de cambios en los mecanismo de exudado, y a partir de esta
informacin, tratar de entender los proceso que regulan la abundancia y distribucin de
las plantas, y como paso siguiente, aislar los compuestos verdaderos en los exudaos
responsables de la distribucin poblacional observados, donde se incluyen los factores
de stress sobre la planta, y en especial nfasis, en las interacciones causadas por estos
exudados en la bitica o microorganismos de la rizsfera, y a su ves, los cambios en la
fisiologa de la planta, como respuesta a las seales transmitidas por estos
microorganismo.

CONCLUSIONES

A partir de finales de los aos noventa, se ha despertado un gran inters en la

caracterizacin funcional de los exudados de la raz, tanto desde un punto de vista
fisiolgico como qumico. Bsicamente, en el campo de la ecologa, los estudios del
fenmeno aleloptico han sido orientados a los factores que pueden modificar la
riqueza qumica de estos exudados, tanto su concentracin como de las diferentes
especies qumicas que puedan contener. El papel de los exudados de la raz en
fenmenos como simbiosis raz microorganismo, en la adquisicin de nutrientes, y ms
recientemente, en la capacidad adaptativa de la planta, estn siendo considerados
como la clave para entender la capacidad de adaptacin de la planta bajo
determinadas condiciones, y desde el punto de vista del fenmeno aleloptico, estn
siendo estudiados como un mecanismo fundamental en la competencia que estn
muestran por el espacio y nutrientes. Este tipo de inters no es solo puramente
cientfico, las consecuencias que el entendimiento del fenmeno de exudacin y su
intervencin en la comunicacin de la planta con su entorno, pueden repercutir
profundamente en aspectos prcticos tales como la agricultura. Cada vez crece la
necesidad de mejorar las prcticas de manejo de cultivos dirigidos hacia una
agricultura sustentables. Entender el mecanismo de exudacin de un compuesto el cual
ha demostrado ser activo frente a diferentes especies, y las variables que pueden
modificar sus niveles de concentracin, pueden originar cosechas con una mayor
capacidad de competencias frente a otras especies consideradas como malas hiervas.
De esta manera, la necesidad de utilizar agentes qumicos de control puede
disminuirse, originando una disminucin en la resistencia a herbicidas. Desde el punto
de las diferentes metodologas abordadas para estudiar tanto los exudados, como sus
efectos sobre otras especies, existen serias dificultades. Sin embargo, los ltimos
avances en este sentido se han desarrollado bsicamente en los sistemas de
crecimiento, el anlisis y la metodologa de captura y pre concentracin de los
exudados. Diferentes factores que afectan los niveles de exudados han sido incluidos
recientemente, tales como la septicidad del sistema de crecimiento y la resistencia
mecnica al crecimiento, han demostrado ser de considerable importancia en la
variabilidad de la emisin de compuestos en los exudados de la raz. Desde un punto
de vista biolgico, actualmente se est abordando el estudio del efecto de la poliploidia
inducida y el efecto que este tiene, tanto en la concentracin endgena como exgena
de sus potenciales transmisores de informacin.
Para el estudio del fenmeno aleloptico, y su total comprobacin de su operatividad a
nivel de campo, el panorama resulta muy difcil, pues adems de las diferentes
variables biolgicas e instrumentales o prcticas sealadas, se suma el efecto que la
rizsfera puede tener sobre todas las molculas traslocadas al ambiente, pues esta
rizosfera puede modificar la velocidad del proceso de exudacin, los niveles de
concentracin, movilidad y disponibilidad de los nutrientes debido a su interaccin con
las molculas exudadas. Todos estos factores pueden ser sinrgicos, aditivos o
inhibidores de un modo de accin en particular de la interaccin planta-planta. Debido
a esta complejidad, el estudio de la alelopata cada vez requiere de una mayor
confluencia de diferentes especialidades confirindole un carcter multidisciplinario. La
integracin de diferentes ramas de la ciencia; tales como ciencia de los suelos,
microbiologa de suelo, fisiologa de las plantas, tcnicas de anlisis qumicos y biologa
molecular, sern sin duda forzadas a unirse para poder entender y demostrar la
presencia de competencia entre plantas, y ms especficamente la implementacin del
fenmeno aleloptico. De todo esto, la demostracin del fenmeno aleloptico
representa un gran desafi para los qumicos eclogo, la cual tiene lugar mediante un

fiel seguimiento del o los aleloqumicos responsable de los efectos observados. Esto
implica estudiar la dinmica del compuesto en la planta donadora, su traslocacin o
sntesis de este en el sistema radicular, y como proceso determinante del fenmeno, la
liberacin al entorno este compuesto. Una vez en el suelo, el aleloqumico interacta
fsica, qumica o biolgicamente con los componentes de la rizsfera, y lo que resulte
de esta interaccin son las especies que interaccionaran con el ente receptor, y es all
donde ocurre el ltimo paso de la ruta aleloptica, que es determinar la presencia del
aleloqumico o sus derivados en la especie receptora, lo cual nunca es llevado a cabo
en los estudios sobre el tema. As, todos estos niveles de estudios, denominado el ciclo
aleloptico, no han sido cubiertos de una manera simultnea ni dinmica en los
diferentes estudios del fenmeno; con lo cual el mayor reto que se presenta hoy da en
el campo de la alelopata es demostrar dicho fenmeno, al menos a nivel de
laboratorio. http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S010040422009000100035

La alelopata se define como el efecto inhibidor o beneficioso, directa o indirecta, de

una planta de produccin a travs de otro de los compuestos qumicos que se liberan
en el medio ambiente. Este fenmeno se produce en las comunidades vegetales
naturales y tambin puede interferir con el crecimiento de los cultivos agrcolas.
Probablemente, la consecuencia ms importante de la alelopata es el cambio en la
densidad de poblacin y desarrollo de la planta. Importancia alelopata grande cuando
los residuos vegetales se queda en la superficie o incorporarse al suelo anualmente.
Esto indica que la interferencia aleloptica es tan importante como en la labranza
convencional y labranza cero pastos.
Las plantas liberan en el medio ambiente de una variedad de metabolitos primarios y
secundarios de las hojas, races y residuos vegetales en descomposicin. Los
estudios sobre los efectos de estos compuestos en las plantas cercanas constituyen el
campo de la alelopata. El aleloptico es una accin o expresin que se refiere a la
especificidad de la composicin bioqumica y caractersticas biolgicas adecuada de
donantes y aceptores de especies que promueven la ocurrencia de interaccin. La
alelopata distingue de la competencia porque esto implica la reduccin o eliminacin
de algn factor ambiental necesaria para otras plantas en el mismo ecosistema, tales
como agua, luz y nutrientes. Esto explica que una planta puede reducir el crecimiento
de las plantas vecinas mediante la liberacin de aleloqumicos en el suelo, puede dar

lugar a una mayor probabilidad de acceso a la luz, el agua y los nutrientes y

proporcionar as una mejor adaptacin evolutivo.
La alelopata se ha reconocido como un importante mecanismo que influye en la
sucesin dominio planta ecolgica, la formacin de comunidades de plantas y
vegetacin clmax, as como la gestin de la productividad y de los cultivos. Las
sustancias alopticas se encuentran distribuidos en concentraciones variables en
diferentes partes de la planta y durante su ciclo de vida (periodo). Cuando estas
sustancias se liberan en cantidades suficientes causar estimulacin o inhibicin
(dependiente de la concentracin) de la germinacin, el crecimiento y / o desarrollo de
plantas ya establecidas, y tambin en el desarrollo de microorganismos (Carvalho,
1993).
A pesar de estos resultados, la importancia de la alelopata en los ecosistemas
naturales es todava controversial. Muchos cientficos cuestionan que la alelopata es
un factor importante en las interacciones planta-planta, debido a que la evidencia de
este fenmeno son difciles de obtener. Es fcil demostrar que los extractos o
compuestos purificados de una planta para inhibir el crecimiento de otras plantas en
experimentos de laboratorio, pero no ha sido fcil para demostrar que estos
compuestos estn presentes en el suelo en cantidades suficientes para alterar el
desarrollo de una planta. Adems de estos factores, las sustancias orgnicas
presentes en el suelo a menudo unido a las partculas del suelo y puede ser
fcilmente degradados por microorganismos (Taiz y Zeiger, 2002).
El presente trabajo tiene como objetivo reunir a los principales informes sobre los
efectos de verduras alopticos y el rendimiento de la alopata en los agroecosistemas
Agentes alelopticos
La actividad de los compuestos aleloqumicos se ha utilizado como una alternativa a la
utilizacin de herbicidas, insecticidas y nematicidas (plaguicidas). La mayora de estas
sustancias viene de metabolismo secundario, debido a que en la evolucin de las
plantas representados alguna ventaja en contra de la accin de microorganismos,
virus, insectos, y otros patgenos y depredadores, ya sea mediante la inhibicin de la
accin de estos o estimular el crecimiento o desarrollo de las plantas (Waller, 1999 ).

Entre los agentes alelopticos, hay ms de 300 compuestos secundarios de plantas y

microbiolgicos que pertenecen a muchas clases de productos qumicos (Rice, 1984)
y este nmero sigue creciendo con nuevas investigaciones. Esta diversidad de
estructuras aleloqumicas est dificultando los estudios de alelopata. Otra
complicacin es que la fuente de una de compuestos alelopticos es a menudo
oscura y su actividad biolgica puede ser reducido o aumentado por la accin de
oxidacin microbiana, y otras transformaciones. Las posibles fuentes de aleloqumicos
en el entorno de las plantas incluyen numerosos microorganismos, ciertas malezas,
una cultura anterior o incluso de la cultura actual.
Algunas plantas forrajeras acumular compuestos, tales como el cido cianhdrico,
glucsidos, alcaloides y taninos que tienen un sabor amargo y / o astringente, lo que
puede representar una defensa contra el ataque de plagas y partera. Estas plantas
escapar de pastoreo, debido a que los animales seleccionan palatabilidad del forraje
por ms que la apariencia o el olor que desprenden (Durigan & Almeida, 1993).
Productos qumicos con efectos alelopticos
Varios tipos de compuestos orgnicos han sido identificados como compuestos
aleloqumicos, producida por microorganismos o plantas superiores (Rice, 1984) y
puede estar relacionado con la clave siguiente:
cido orgnico soluble en agua, alcoholes de cadena lineal, aldehdos alifticos y
cetonas, ctrico, cido mlico, actico y butrico, metanol, etanol y acetaldehdo;
Lactonas insaturadas y cidos simples: parasrbico patulina;
cidos grasos de cadena larga y poliacetilenos: oleico, esterico mirstico, y
agropireno;
Naftoquinonas, antraquinonas

quinonas

complejas: julglona,

tetraciclina y

aureomicina;
Fenoles simples y cidos benzoico y derivados: cido glico, vanlico e hidroquinona;
Y derivados del cido cinmico: cido clorognico y ferlico;

Las cumarinas: escopoletina y umbeliforona;

Flavonoides: quercetina, catequina y florizina;
Taninos condensados y hidrolizable: cido elgico y diglico;
Los terpenoides y esteroides: cineol, alcanfor y limoneno;
Los aminocidos y polipptidos: marasmina y Victorina;
Cianoidrinas y alcaloides: estricnina, atropina, la codena, la cocana y la amgdala;
Sulfuros y glucsidos: sirigrina y alilisotiocianato;
Las purinas y nuclesidos: cordicepina, teofilina y paraxantina.
La alelopata en la agricultura
En suelos degradados, se espera que predominan las especies ms resistentes a
condiciones de estrs, que producen poca biomasa y absorben menos nutrientes. El
obtusifolia (Cassia occidentalis) es un ejemplo de una especie que comienza a
predominar en los pastos desde el momento cuando el suelo est degradado
(Alvarenga et al. 1996). Presencia de especies de mayor resistencia al fro y
resistencia tienden a obstruir uso y manejo del suelo por los agricultores, lo que lleva
en muchos casos, la adopcin de la prctica de la quema, lo que acenta el proceso
de degradacin del suelo.

En las plantas, las sustancias alelopticas jugar muchos

papeles diferentes, siendo responsable de la prevencin de la caries semilla, de
interferir en su letargo, y tambin en las joyas y las relaciones de influencia con otras
plantas, microorganismos, insectos y animales ms grandes, incluyendo hombre

(Durigan & Almeida, 1993). Como ejemplos, los autores mencionan que la resistencia
de la cebada (Hordeum vulgare) para el pulgn verde (Schizaphis graminium) est
dada por fenoles y derivados que contienen las lecitinas y que en las semillas de
muchas plantas leguminosas hacerlas repelentes a ciertas especies de insectos.
Los compuestos qumicos liberados por las plantas o microorganismos en el medio
ambiente y causar efecto deletreo o beneficioso sobre otras plantas o
microorganismos se denominan sustancias alelopticas, agentes o aleloqumicos
simplemente aleloqumicos, o productos secundarios (Carvalho, 1993). Cuando el
compuesto liberado slo causa efectos perjudiciales, tambin recibe el nombre de
fitotoxinas. Estos compuestos se pueden producir en cualquier parte de la planta y su
concentracin vara de especie a especie y dentro de las especies, de acuerdo con la
parte de la planta y su fase de desarrollo. (Rodrigues et al. 1993).
La prctica de la rotacin de cultivos en la agricultura est muy extendido en Brasil.
As, un tiempo de un ao cultivo se siembra en la otra siguiente (s) de modo que hay
una rotacin de cultivos. Esto se refiere no tan agotada temprano cultivar un rea de la
misma especie, ya que los requerimientos nutricionales del suelo explotado sera el
cultivo mismo.
La repeticin de los mismos cultivos tambin facilita la instalacin y la continuidad de
los patgenos de las plantas en el suelo. Adems, este procedimiento altamente
recomendado, puede tener una limitacin de la incorporacin de residuos del cultivo
anterior en el suelo, donde pueden jugar un papel debido a los productos qumicos
liberados alelooptica.
Dependiendo de la rotacin de la cultura, los efectos pueden ser bastante perjudicial,
con una marcada reduccin del crecimiento y la productividad. Todas las plantas
producen metabolitos secundarios, que varan en calidad y cantidad de especie a
especie, incluso la cantidad del metabolito de un lugar de la lesin o ciclo de cultivo a
otro, ya que muchos de ellos tiene su sntesis rosca para cualquier evento que las
plantas estn expuestos.
Resistencia o tolerancia a los metabolitos secundarios que actan como aleloqumicos
es ms o menos especfica, no ser ms sensible que otras especies, por ejemplo,

Lactuca sativa (lechuga) y Lycopersicum esculentum (tomate), por lo tanto,

ampliamente utilizado en bioensayos de laboratorio.
El eucalipto tiene efecto aleloptico? Una de las crticas de eucalipto se refiere a su
posible efecto aleloptico, creando condiciones desfavorables de suelo para el
crecimiento de otras plantas o restringir el crecimiento de algunos cultivos por la
proximidad de la cultura de eucalipto. Algunas preguntas vienen a la mente: es que el
efecto inhibidor del campo no sera una consecuencia de la fuerte competencia por el
agua, los nutrientes, los factores ambientales luz y otros.
Los estudios han demostrado que la introduccin de una especie puede causar un
cambio en la flora local como resultado de los cambios en las condiciones del suelo
microbiolgicos. Los expertos son unnimes en afirmar que los supuestos efectos de
la alelopata en Eucalyptus son en su mayora debido a la competencia por agua y
nutrientes, que se establece durante la fase de crecimiento rpido.
Aplicaciones de la alelopata en la agricultura
Use coberturas vegetales, residuos de cultivos que permanecen en el suelo no se
moviliza, que cubre de manera uniforme
El aislamiento y la produccin de sustancias tales como herbicidas
Produccin de cultivares sper
El uso de la rotacin de cultivos / intercalado
Compaero de plantacin y la introduccin voluntaria de especies silvestres
Biotecnologa que incorporan genes de alelopata plantas
El conocimiento de los efectos de la alelopata y sus interacciones dentro y entre las
plantas y los microorganismos especficos son de suma importancia en el contexto de
cualquier ecosistema. Esta informacin permite al investigador identificar las posibles
causas de fracaso en el establecimiento y la persistencia de las pasturas,
especialmente la del consorcio, que permita la adopcin de prcticas de manejo que

ayudan en la seleccin de especies promisorias, para evitar prdidas que pueden

derivarse de estos efectos.
http://www.agronomiaparatodos.org/2012/10/la-alelopatia-y-los-agrosistemas.html

Se llama alelopata. Y es una ciencia tan antigua que los incas, y algunas
comunidades indgenas colombianas del Cauca, Amazonas y la Guajira,
la pusieron en prctica en sus cultivos.
Aunque lo suyo siempre fue de sentido comn, de conocimiento puro de
la tierra. Ellos observaban que ciertas plantas junto a otras se
desarrollaban mejor, o vicebersa, y as lo pusieron en prctica.
La alelopata, conocida entre los incas como plantas compaeras ,
estudia ahora los efectos que producen los compuestos qumicos
liberados por algunas plantas sobre el desarrollo y crecimiento de otras
especies, y la forma como pueden producir rechazos a plagas y
enfermedades. No hay secreto: es cosa de la naturaleza.
El agrnomo de la Universidad de Palmira, Jaime Meja Caicedo, lleva 35
aos estudiando el tema. Y tiene su propia explicacin de la alelopata.
Cuando se ve una selva intervenida, se puede notar quin lo hizo. Si fue
un colono, se va a ver pelada. Si fue un indgena, se ver con cobertura
vegetal. Porque ellos entienden que hay plantas que son necesarias, que
le dan sombra al suelo. Ello permite que los microorganismos vivan y se
reproduzcan. El indgena podr volver a sembrar cuantas veces quiera.
El colono ver estril su suelo y empezar a tratarlo con qumicos .
Del amor al odio Hay muchos casos de alelopata. Por ejemplo, la
benfica: cuando hay deficiencia de elementos menores (magnesio o
boro) en ctricos, lo mejor es sembrarle yerbabuena en el sitio donde se
hace plateo (limpieza alrededor del rbol). Esta deficiencia de elementos
menores hace propicio el terreno para la entrada de fidos y pulgones.

Por qu? La yerbabuena extrae minerales de las capas profundas de la

tierra, los sube a la capa superficial en forma de ion y, tan pronto hay
humedad, la vecina los absorve y se nutre.
Pero tambin hay alelopata negativa. El ajenjo, por ejemplo, produce
gas etileno por su sistema radicular. Esto impide que la planta vecina
tome nutrientes, lo que termina por eliminarla. Otro caso es el del maz:
cuando comienza a espigar es mejor que no tenga de vecinos a frutales
de hoja caduca (manzana, pera, durazno), porque su polen caer sobre
sus hojas y frutos y los quemar. Aunque no es tan malvado: est
comprobado que su olor estimula el crecimiento del pasto kikuyo.
La alelopata negativa, segn Meja. se puede canalizar positivamente.
Es el caso del ajenjo que sembrado solo en los extremos de los cultivos,
previene la entrada de las babosas.
Y cuando el efecto aleloptico no es completo, no hay problema, se
puede reforzar. As, si bien la yerbabuena rechaza la entrada de
palomilla, siempre quedarn algunas volando. Por eso se le debe
sembrar tabaco (que tiene hojas pegajosas) donde quedarn atrapados
los insectos.
Hay efectos de efectos. Como el de la ruda que es conocida como una
planta trampa . Ella atrae tanto a las moscas, que all nacen, se
reproducen y mueren. Por eso la siembran alrededor de los establos.
La alelopata es la base de las granjas integrales. Tambin es una
excelente alternativa para evitar el uso de productos qumicos
(insecticidas, fungicidas) cuyos efectos colaterales an no termina por
descubrir el hombre.
Y suena la idea. Meja asesora a por lo menos 25 cultivos de flores de la
Sabana de Bogot. Al fin y al cabo quin mejor que la naturaleza misma
para entenderse y regularse? Ah est una gran moraleja.
http://www.eltiempo.com/archivo/documento/MAM-106524

1.

Ajo. Este vegetal aporta compuestos orgnicos que mejora el rendimiento

de plantas que se encuentran a su alrededor, excepto si quieres cultivar frijoles y
arvejas.

2.

Aj. Esta planta es un insecticida, repelente y antiviral natural de insectos

como las hormigas, pulgones, orugas y algunos virus que afectan al pepino y al
tabaco.

3.

Albahaca. Esta planta favorece el crecimiento del tomate y repele moscas

y mosquitos. No debe cultivarse al lado de la ruda, ya que es su antagonista.

4.

Cebolla. Este tubrculo acompaa el crecimiento del apio, las fresas,

zanahoria y lechuga. Por otra parte controla las larvas que afectan a diferentes
cultivos.

5.

Borraja. Potencia el crecimiento de fresas, calabaza y tomate.

6.

Manzanilla. El cultivo de pequeas cantidades de manzanilla potencia el

cultivo de hierbabuena, trigo, cebolla y repollo.

7.

Mejorana. Dicha plana es una excelente acompaante de los rbanos y

rboles frutales.

8.

Menta. La menta no slo es un excelente repelente de gusanos y polillas,

potencia el crecimiento del repollo y el tomate. Por otra parte mejora su aspecto
y sabor.

9.

Rbano. Dicha hortaliza mejora el crecimiento de las arvejas, lechuga, frijol

y patatas.

10.

Salvia. Dicha planta favorece el desarrollo del crecimiento de la planta del

romero y las zanahorias, pero no es un acompaante del pepino. Asimismo, la
salvia protege a las plantas de la accin de las larvas de las mariposas.

Estas son slo algunas plantas que pueden beneficiar a tus huertos orgnicos de
diferentes formas, ya sean potenciando su crecimiento o tratando diferentes
plagas que afectan los cultivos.

No olvides que para tener tu propio huerto orgnico necesitas conocer estos y
otros trucos que potencien su desarrollo.
http://www.plantasparacurar.com/10-plantas-con-propiedades-alelopaticas/

LELOPATIA Y PLANTAS ALELOPATICAS

INTRODUCCION

La alelopatia es la ciencia que estudia las

interrelaciones entre plantas, mediante las relaciones de regulacin o repulsin entre ellas
y otros organismos. Muchas plantas producen sustancias qumicas que repelen a otras
plantas, hongos, bacterias, nematodos, virus e insectos, por lo que representan un control
natural muy efectivo que en muchos casos evita la utilizacin de insecticidas, herbicidas y
funguicidas.

Plantas alelopticas

Se
llaman
plantas
alelopticas a aquellas plantas que producen sustancias qumicas que influyen en el
desarrollo de otras plantas. Normalmente esta influencia es negativa, para evitar la
competencia por el agua y los nutrientes. Por ejemplo, las hojas del nogal negro o nogal de
Amrica (Juglans nigra) tienen sustancias qumicas que inhiben el crecimiento de diversas
especies. Esas sustancias se lixivian con la lluvia o se eliminan tras la descomposicin de
las hojas. Otro ejemplo es el pepino (Cucumis sativus) y otras plantas de la misma familia
(cucurbitaceas), las cuales producen sustancias que tambin inhiben el crecimiento de
otras plantas adyacentes. Tambin se dan casos de autotoxicidad. Tal es el caso de la alfalfa
(Medicago sativa), un excelente forraje para el ganado vacuno y caballar que libera una
toxina que reduce la germinacin y el crecimiento de nueva plantas de alfalfa. Por eso, en
un campo es arriesgado sembrar dos veces seguidas alfalfa, pues los antiguos cultivos
inhibirn a los nuevos.

En las comunidades biticas, muchas especies se regulan unas a otras por medio de la
produccin y liberacin de repelentes, atrayentes, estimulantes e inhibidores qumicos.
La alelopata se ocupa de las interacciones qumicas planta - planta y planta - organismo,
ya sean estas perjudiciales o benficas.
La alelopata es pues, el fenmeno que implica la inhibicin directa de una especie por otra
ya sea vegetal o animal, usando sustancias txicas o disuasivas.

La agricultura biolgica hace buen uso de

todo esto para proteger los cultivos del ataque de algunos insectos-plagas mediante la
interecalacin de plantas aromticas dentro del cultivo. Por ejemplo al intercalar ruda en
los cultivos de papa.

A continuacin veremos algunos ejemplos:

Calndula (Calendula oficcinalis L.): Acta como repelente de nematodos y otras plagas.

Cilantro (Coriamdrum sativum L.): Las flores del cilantro atraen insectos benficos a los
cultivos.

Flor de muerto (Tajetes patula): Excelente repelente de nematodos, moscas y larvas,

sembrado intercalado dentro de los cultivos.

Hierbabuena (Mentha piperita): Sembrada entre los cultivos por su excelente aroma atrae
insectos benficos, repele polillas y pulgones.

Frijol cannavalia (Cannavalia ensiformis): Sembrada en los linderos de los cultivos repele
el ataque de hormiga arriera.

Manzanilla (Anthemis nobilis L.): Sembrada en compaa de otros cultivos estimula su

crecimiento favoreciendo la fijacin de nutrientes.

Menta (Mentis spicala): Repele el ataque de afidos, gusanos tierreros y polillas.

Ruda (Ruta graveolens L.). Sembrada en los linderos de los cultivos atrae las moscas
negras y moscas de las frutas, alejndolas de los cultivos, es decir usada como trampa.

Tomillo (Thymus vulgaris).: Sembrada dentro del cultivo repele zancudos y bacterias,
estimula la fauna biolgica.

Estas relaciones se hacen especialmente importantes a medida que las plantas adultas
sintetizan esencias y aromas caractersticos. El frjol verde y la fresa, por ejemplo,
prosperan ms cuando son cultivados juntos, que cuando se cultivan separadamente. La
lechuga sembrada con espinacas se hace ms jugosa cuando se siembra en una proporcin
de 4 a 1.
Algunas plantas segregan unas sustancias txicas que no permiten ser cultivadas en
asociacin, un ejemplo de stas es el ajenjo cuyas races son txicas; sin embargo estas
mismas sustancias controlan pulgas y babosas cuando se utilizan en forma de t; tambin
aleja los escarabajos y gorgojos de los granos almacenados. El hinojo, el eneldo y el ans
rechazan insectos terrenos.
http://xallwarja.blogspot.com/2013/04/alelopatia-y-plantas-alelopaticas.html