Sistema en .

/Vocrino

El sistema endocrino regula actividades metablicas

en ciertos rganos y tejidos del cuerpo, en consecuencia
ayuda a llevar a cabo la homeostasis. El sistema nervioso
autnomo regula ciertos rganos y tejidos a travs de
impulsos que inician la liberacin de sustancias neurotransmisaras, que producen respuestas rpidas en los tejidos
afectados. Sin embargo, el sistema endocrino produce un
efecto lento y difuso por medio de sustancias qumicas
llamadas hormonas, que se vierten al torrente sanguneo
para influir en clulas blanco en sitios remotos. Aunque
los sistemas nervioso y endocrino funcionan de diferentes
formas, ambos interactan para modular y coordinar las
actividades metablicas del cuerpo.
El sistema endocrino consiste en glndulas sin
conductos, racimos distintos de clulas dentro de ciertos
rganos del cuerpo, y clulas endocrinas, aisladas en
el recubrimiento epitelial del tubo digestivo y el sistema
respiratorio. (Estos ltimos se estudian en los caps. 17
y 15, respectivamente. ) Las glndulas endocrinas, el
tema de este captulo, tienen una vasculatura abundante
de manera que su producto secretor pueda liberarse a
espacios delgados del tejido conectivo entre las clulas y
los lechos capilares de los cuales penetran en el torrente
sanguneo. Las glndulas endocrinas incluyen el cuerpo
pineal, la glndula hipfisis, la glndula tiroides, las
glndulas paratiroides y las glndulas suprarrenales.
A diferencia de las glndulas endocrinas, que no contienen conductos, las diversas glndulas exocrinas (que se
comentan en otros captulos ) vierten sus secreciones en un
sistema de conductos y slo tienen efectos locales.

HORMONAS
Las hormonas son mensajeros qumicos producidos por
glndulas endocrinas y que se transportan por el torrente
sanguneo a clulas u rganos blanco.

La naturaleza qumica de las hormonas rige su mecanis mo de accin. Casi todas ejercen varios efectos en sus
clula's blanco (p. ej., efectos a corto y a largo plazos ).

Las hormonas se clasifican en tres tipos segn su compo.

.,
SlClon:

1. Proteicas y polipeptdicas: muy hidrosolubles (p.

ej., insulina, glucagon y hormona estimulante del
folculo [FSH]).
2. Derivados de aminocidos: en especial hidrosolubles
(como tiroxina y adrenalina).
3. Derivados de esteroides y cidos grasos: principalmente liposolubles (p. ej., progesterona, estradiol
y testosterona).
Una vez que una hormona se libera al torrente sanguneo y llega a la cercana de sus clulas blanco, se une primero a receptores especficos en la misma (o dentro de ella).
Los receptores de ciertas hormonas (en especial proteicas
y peptdicas ) se localizan en el plasmalema (receptores
de superficie celular) de la clula blanco, en tanto que
otros se sitan en el citoplasma y slo se unen a hormonas
que se difundieron a travs del plasmalema. La unin de
una hormona con su receptor comunica un mensaje a la
clula blanco, que inicia la transduccin de la seal, o
traslacin de la seal, en una reaccin bioqumica.
Las hormonas tiroideas y esteroides se unen a receptores citoplsmicos. El complejo hormona y receptor resultante se transloca al ncleo , donde se une de manera
directa con cido desoxirribonucleico (DNA) cerca de un
sitio promotor y en consecuencia estimula la transcripcin
de genes. Sin embargo, cuando menos algunas hormonas
esteroides pueden unirse a receptores localizados en la
membrana plasmtica de la clula blanco y por tanto las
acciones de la hormona pueden ser mediadas directamente
sin transcripcin de genes o sntesis de protena. Ni la
hormona ni el receptor solos pueden iniciar la respuesta
de la clula blanco.
Las hormonas que se unen a receptores de la superficie
celular localizados en el plasmalema utilizan varios mecanismos distintos para despertar una respuesta en sus clulas
blanco. En cada caso se piensa que el complejo hormona
y receptor induce una cinasa de protena para fosforilar
ciertas protenas reguladoras y de ese modo generar una
respuesta biolgica a la hormona. Por ejemplo, algunos

289

290

Sistema endocrino

complejos de hormona y receptor estimulan la ciclas a de

adenilato para que sintetice monofosfato de adenosina
cclico (cAMP ), que estimula la cinasa de protena A en
el citosol. En este caso el cAMP acta como un segundo
mensajero. Se identifican varios segundos mensajeros
adicionales, incluso 1) 3' ,5'monofosfato de guanosina
cclico (cGMP), 2) metabolitos del fosfatidilinositol, 3)
iones de calcio y 4) iones de sodio (en neuronas ).
Algunos complejos de hormona y receptor se relacionan
con protenas de unin de trifosfato de guanosina (protenas G), que acoplan el receptor a las respuestas inducidas
por la hormona de las clulas blanco. Por ejemplo, los
receptores para adrenalina, hormona estimulante de la
tiroides (TSH) y serotonina utilizan protenas G para
activar un segundo mensajero, que origina una respuesta
metablica. Otras hormonas, como insulina y hormona del
crecimiento, emplean receptores catalticos que activan
cinasas de protena para fosforilar protenas blanco.
Una vez que una hormona activa su clula blanco, se
genera una seal inhibidora y regresa a la glndula endocrina (mecanismo de retroalimentacin), ya sea de manera directa o indirecta para suspender la secrecin de
la hormona. El mecanismo de retroalimentacin tambin
opera de otra forma: cuando la concentracin de hormona
es inadecuada para despertar una respuesta metablica
suficiente en el blanco, se libera una seal de retroalimentacin positiva, viaja a la glndula endocrina e inicia un
incremento de la secrecin de hormona. Por tanto la regulacin de las glndulas endocrinas conserva la homeostasis
a travs del mecanismo de retroalimentacin.
Muchas de las hormonas que circulan en el torrente
sanguneo se encuentran en exceso. Suelen unirse a protenas del plasma, que las vuelven biolgicamente inactivas,
pero pueden liberarse de su estado unido con rapidez y
tornarse activas. Las hormonas se inactivan de manera
permanente en su tejido blanco; adems pueden degradarse
y destruirse en el hgado y los riones.

GLANDULA HIPOFISIS
La glndula hipfisis, compuesta de porciones derivadas
del ectodermo bucal y del ectodermo neural, produce
hormonas que regulan el crecimiento, el metabolismo
y la reproduccin.

La glndula hipfisis es una glndula endocrina que

produce varias hormonas que se encargan de ,regular el
crecimiento, la reproduccin y el metabolismo. Tiene dos
subdivisiones, que se desarrollan de diferentes orgenes
embriolgicos: 1) la adenohipfisis se forma de una
evaginacin (bolsa de Rathke) del ectodermo bucal,
que recubre la cavidad bucal primitiva (estomodeo ), y 2)
la neurohipfisis proviene del ectodermo neural como
un crecimiento hacia abajo del diencfalo. D espus la
adenohipfisis y la neurohipfisis se unen y se encapsulan en
una sola glndula. Sin embargo, puesto que cada subdivisin
tiene un origen embrionario distinto, los constituyentes
celulares y las funciones de cada una difieren.

La glndula hipfisis se localiza abajo del hipotlamo, al

cual se une al extenderse hacia abajo desde el diencfalo.
Se sita en la fosa hipofisaria, una depresin sea en la
silla turca del hueso esfenoides, que est recubierta por
duramadre y cubierta por una porcin de esta membrana
llamada diafragma selar. La glndula mide alrededor de
1 cm X 1 a l.5 cm; tiene 0.5 cm de grueso y pesa alrededor
de 0.5 g en varones y un poco ms en mujeres.
La hipfisis est unida al cerebro por vas neurales;
tambin tiene un aporte vascular lico de vasos que riegan el
cerebro y que comprueban la intercoordinacin de los dos
sistemas para conservar el equilibrio fisiolgico . De hecho
la secrecin de casi todas las hormonas que la glndula
hipfisis produce es controlada por seales hormonales o
neurales provenientes del hipotlamo. Adems de controlar
la hipfisis, el hipotlamo tambin recibe impulsos aferentes
de diversas reas del sistema nervioso central (es decir,
informacin acerca de las concentraciones de electrlitos
y hormonas circulantes en plasma) y controla el sistema
nervioso autnomo; por tanto es el centro cerebral para
conservar la homeostasis.
Dentro de cada subdivisin de la hipfisis se encuentran varias regiones que contienen clulas especializadas
que liberan diferentes hormonas. Las subdivisiones de la
hipfisis y los nombres de las regiones son las siguientes
(figs. 13-1 y 13-2):
l. Adenohipfisis (hipfisis anterior)
a. Parte distal (parte anterior)
b. Parte intermedia
c. Parte tuberal
2. Neurohipfisis (hipfisis posterior)
a. Eminencia media
b. Infundbulo
c. Parte nerviosa
Entre los lbulos anterior y posterior de la glndula hipfisis
se hallan interpuestos remanentes de la bolsa de Rathke
(clulas epiteliales ), que rodean un coloide amorfo. La
parte tuberal forma un manguito alrededor del tallo del
infundbulo.

Riego y control de la secrecin

El sistema hipofisario venoso portal lleva las hormonas
neurosecretoras del plexo capilar primario de la eminencia
media al plexo capilar secundario de la parte distal.

El riego de la glndula hipfisis proviene de dos pares

de vasos que surgen de la arteria cartida interna (vase
fig. 13-2). Las arterias superiores de la hipfisis riegan
la parte tuberal y el infundbulo. Tambin forman una
red capilar extensa, el plexo capilar primario, en la
eminencia media. Las arterias inferiores de la hipfisis
riegan sobre todo el lbulo posterior, aunque tambin
envan algunas ramas al lbulo anterior.
Las venas portales hipofisarias drenan el plexo
capilar primario de la eminencia media, que lleva su
sangre al plexo capilar secundario, localizado en la

Sistema endocrino

Clulas neurosecretoras
localizadas en el hipotlamo
que secretan hormonas
liberadoras e inhibidoras

-Ncleos
paraventriculares
(oxitocina)

Hipotlamo

291

-Ncleos
suprapticos
(ADH)
: : - _ - - Eminencia media

Tallo
hipofisario

Sistema portal
Corteza
suprarrenal

Absorcin
de agua

Parte
nerviosa

Parte
distal

Rin

ADH
---TSH --t---r:

I'--:Secrecin--"{

Basfilo
Oxitocina Acidfilo

Tiroides
I'-_Esperma- _ _ ->""'_
tognesis
I'--Secrecin - - \
de andrgeno

-).,. Contraccin

FSH

Utero
LH

Hormona del crecimiento a

travs de somatomedinas

Testculo

Prolactina
I'-- Desarroll )-'11.
folicular:
..
secreclon
de estrgeno
-----Uvulacin:secrecin de ".'.
progesterona :., :.: O

Glndula

mamana
Contraccin
mioepitelial

1,
I

.
vano

I I

Glndula
maman a

Secrecin
lctea

Tejido
adiposo

Aumento de cidos
grasos libres

Msculo

Hueso
Crecimiento

Hiperglucemia

Fig. 13-1. Esquema de la glndula hipfisis y sus rganos blanco. ADH , hormona antidiurtica; FSH , hormona estimulante del folculo; LH,
hormona luteinizante; TSH, hormona estimulante de la tiroides.

parte distal (vase fig. 13-2 ). Los capilares de ambos

plexos estn fenestrados. Las hormonas hipotalmicas
neurosecretoras, que se elaboran en el hipotlamo y
e almacenan en la eminencia media, p e netran en el
plexo capilar primario y son drenadas por las venas porta
hipofisarias, que siguen a travs del infundbulo y conectan
el plexo capilar secundario en el lbulo anterior. En este
sitio las hormonas neurosecretoras sale n de la sangre
para estimular o inhibir las clulas parenquim atosas. En
consecuencia el siste ma portal hipofisario es el sistema

vascular que se utiliza para la regulacin hormonal de la

parte distal por el hipotlamo.
Los axones de neuronas que se originan en diversas
porciones . del hipotlamo terminan alrededor de estos
plexos capilares. Las terminaciones de estos axones difieren
de las de otros axones del cuerpo en que en lugar de llevar
una seal a otra clula, vie rten hormonas (factores)
liberadoras o inhibido ras directam ente en el lecho
capilar primario. El sistema porta hipofisario capta estas
hormonas y las transporta al lecho capilar secundario de la

292

Sistema endocrino

Las clulas neurosecretoras

hipotalmicas producen
vasopresina y oxitocina

Clulas neurosecretoras
hipotalmicas: produccin de
hormonas liberadoras e inhibidoras

Plexo capilar
.
.
primario

Eminencia media
tuberal
hipotalamohipfisis

Arteria hipofisaria

superior
Sistema portal de venas ~====:Z:
que llevan hormonas
liberadoras e inhibido ras
liberadas en la eminencia
media
Plexo capilar -==::::::
secundario
Cromfilo

Parte distal

Fig. 13-2.

Infundbulo (tallo)

---~

1ft~tt:: : : : : : : : : : : : :, , ,-

Arteria hipofisaria
inferior
C ue rpos de He rri ng (al macenan
ADH y oxitocinas)
Parte nerviosa

---{ ~==::::::::::::::::::::====- Venas hipofi sarias

Esquema de la glndula hipfisis y su sistema circulatorio.

parte distal, donde regula la secrecin de diversas hormonas

de la hipfisis anterior. Las principales hormonas (factores )
liberadoras e inhibido ras son las siguientes:

ectodermo bucal. La adenohipfisis consiste en tres partes:

distal, intermedia y tuberal.

1. Hormona liberadora de hormona estimulante de

la tiroides (hormona liberadora de tirotropina
[TRH]) que estimula la liberacin de TSH.
2. Hormona liberadora de corticotropina (CRH),
que estimula la liberacin de adrenocorticotropina.
3. Hormona liberadora de somatotropina (SRH),
que estimula la liberacin de somatotropina (hormona
del crecimiento ).
4. Hormona liberadora de gonadotropina (GnRH),
que estimula la liberacin de hormona luteinizante
(LH) y FSH.
5. Hormona liberadora de prolactina (PRH), que
estimula la liberacin de prolactina.
6. Factor inhibidor de prolactina (PIF), que inhibe
la secrecin de prolactina.

Parte distal

En el cuadro 13-1 se resumen los efectos fisiolgicos de

las hormonas hipofisarias.

Adenohipfisis
La glndula hipfisis anterior, adenohipfisis, se desarrolla a partir de la bolsa de Rathke, un divertculo del

Las clulas parenquimatosas de la parte distal consisten

en cromfilas y cromfobas.

La parte distal, o lbulo anterior de la glndula hipfisis , est recubierta por una cpsula fibrosa y compuesta de
cordones de clulas parenquimatosas rodeadas por fibras
reticulares; estas fibras tambin se rodean de capilares
sinusoidales grandes del plexo capilar secundario. Hay
tejido conectivo escaso localizado sobre todo alrededor
de las arterias hipofisarias y de las venas portales. El
recubrimiento endotelial de los sinusoides est fenestrado,
lo que facilita la difusin de factores liberadores a las
clulas parenquimatosas y proporciona sitios de entrada
para sus secreciones liberadas. Las clulas parenquimatosas
de la parte distal que tienen afinidad por colorantes se
denominan cromfilas; las clulas parenquimatosas que
no tienen afinidad por colorantes se llaman cromfobas.
Las cromfilas se subdividen adems en acidfilas (se
tien con colorantes Cidos ) o basfilas (se tien con
colorantes bsicos ), que constituyen las principales clulas
secretoras de la parte distal (fig. 13-3). Sin embargo, estas

Sistema endocrino 293

Cuadro 13-1. Efectos fisiolgicos de las hormonas de la hipfisis
Hormona

Libera/Inhibe

Funcin

Parte distal

Somatotropina (hormona del

crecimiento)

Libera: SRH
Inhibe: somatostatina

El efecto general en la mayor parte de las clulas consiste

en incrementar los ndices metablicos, estimula clulas
hepticas para que liberen somatomedinas (factores de
crecimiento similares a insulina 1 y II), que incrementan
la proliferacin de cartlago y ayudan en el crecimiento
de los huesos largos

Prolactina

Libera: PRH
Inhibe: PIF

Promueve el desarrollo de las glndulas mamarias durante

el embarazo; estimula la produccin de leche despus
del parto (el amamantamiento estimula la secrecin de
prolactina)

Hormona adrenocorticotrpica
(ACTH , corticotropina)

Libera: CRH

Estimula la sntesis y liberacin de hormonas (cortisol y

corticosterona) de la corteza suprarrenal

Hormona estimulante del

folculo (FSH)

Libera: GnRH
Inhibe: inhibina (en varones)

Estimula el crecimiento secundario del folculo ovrico y

la secrecin de estrgeno; estimula clulas de Sertoli en
tbulos seminferos para que produzcan protena que
une andrgeno

Hormona luteinizante (LH )

Libera: GnRH

Ayuda a la FSH a promover la ovulacin, la formacin

del cuerpo amarillo y la secrecin de progesterona y
estrgeno, al formar una retroalimentacin negativa al
hipotlamo para inhibir la GnRH en mujeres

Hormona estimulante de la
clula intersticial (ICSH ) en
varones
Hormona estimulante de la
tiroides (TSH ) (tirotropina)

Estimula las clulas de Leydig para que secreten y liberen

testosterona, que forma una retroalimentacin negativa
al hipotlamo para inhibir la GnRH en varones
Libera: TRH
Inhibe: suprime la retroalimentacin negativa a travs
del SNC

Estimula la sntesis y liberacin de hormona tiroidea, que

aumenta el ndice metablico

Parte nerviosa

Oxitocina

Vasopresina (hormona antidiurtica [ADH))

Estimula las contracciones de msculo liso del tero

durante el orgasmo; causa contracciones del tero en
gestacin en el parto (la estimulacin del crvix enva
una seal al hipotlamo para que secrete ms oxitocina);
la succin enva seales al hipotlamo, que dan por
resultado ms oxitocina que contrae las clulas mioepiteliales de las glndulas mamarias y as contribuye a la
expulsin de leche
Conserva el agua del cuerpo mediante el incremento de
la resorcin renal de agua; se piensa que es regulada
por la presin osmtica; causa contraccin de msculos
lisos en arterias y en consecuencia aumenta la presin
arterial; puede restablecer la presin arterial normal
despus de una hemorragia grave

\TC , sistema nelvioso central; CRH, hormona liberadora de corticotropina; FSH, hormona estimulante del folculo ; GnRH, hormona liberadora
de gonadotropina; PIF, factor inhibidor de prolactina; PRH, hormona liberadora de prolactina; SRH , hormona liberadora de somatotropina;
TRH, hormona liberadora de tirotropina.

294

Sistema endocrino

Fig. 13-3.

Fotomicrografa de la glndula hipfisis que muestra cromfobas (e ), acidfilas (A) y bas filas (B) (x470).

ltimas denominaciones se refieren a la afinidad por los

colorantes de los grnulos secretores dentro de las clulas
y no al citoplasma de la clula parenquimatosa.

Cromfilas
Los grnulos secretores de las clulas cromfilas tienen
afinidad por colorantes histolgicos: las que se tien de
color rojo naranja con colorantes cidos y las que se tien
de azul con colorantes bsicos.
ACIDOFILAS

Las acidfilas, cuyos grnulos se tien de color rojo

naranja con eosina, son de dos variedades: somatotropos
y mamo tropos (fig. 13-4).

Las clulas ms abundantes en la parte distal son

acidfilas, cuyos grnulos son lo bastante grandes para
observarse con el microscopio de luz y se tien de color
naranja a rojo con eosina (vase fig. 13-4).
Los somatotropos tienen un ncleo en el centro, un
complejo de Golgi moderado, mitocondrias pequeas en
forma de bastn, abundante retculo endoplsmico rugoso
(RER) y mltiples grnulos secretores, de 300 a 400 nm de
dimetro. Estas clulas secretan somatotropina (hormona
del crecimiento); en consecuencia la SRH las estimula y la
somatostatina las inhibe. La somatotropina tiene el efecto
general de incrementar los ndices metablicos celulares.
Esta hormona tambin induce las clulas hepticas para que
produzcan somatomedinas (factores de crecimiento
similares a insulina 1 y 11), que estimulan los ndices
mitticos de condrocitos de la placa epifisaria y por tanto

promueven el alargamiento de los huesos largos y en

consecuencia, el crecimiento.
Los mamo tropos estn dispuestos en clulas individuales en lugar de racimos o grupos. Estas clulas acidfilas pequeas, poligonales, tienen la poblacin de organelos usual no notable; sin embargo, durante la lactancia
los organelos crecen y el complejo de Golgi puede tornarse
tan grande como el ncleo. Estas clulas pueden diferenciarse por sus grnulos secretores grandes, formados por la
fusin de grnulos ms pequeos que se liberan por la red
de Golgi transo Los grnulos fusionados , que pueden tener
600 nm de dimetro, contienen la hormona prolactina,
que promueve tanto el desarrollo de las glndulas mamarias durante el embarazo como la lactancia despus del
nacimiento.
En el transcurso de la gestacin, el estrgeno y la
progesterona circulantes inhiben la secrecin de prolactina. Los valores de estrgeno y progesterona caen al
nacimiento; en consecuencia su efecto inhibidor se pierde.
Despus del nacimiento tambin se incrementa el nmero
de mamotropos. Los grnulos se degradan y el exceso de
mamotropos regresa al terminar la lactancia. El factor
liberador (PRH) y la oxitocina estimulan la liberacin
de prolactina de los mamotropos, en especial durante la
lactancia, y el PIF la inhibe.
BASOFILAS

Las bas filas, cuyos grnulos se tien de color azul con los
colorantes bsicos, son de tres variedades: corticotropas,
tiro tropas y gonadotropas.

Las basfilas se tien de azul con colorantes bsicos

(en especial con el reactivo cido perydico de Schiff) y
suelen localizarse en la periferia de la parte distal (vase
fig. 13-3).
Las corticotropas, que estn dispersas en la totalidad
de la parte distal, son clulas redondas a ovoides, con un ncleo excntrico y relativamente pocos organelos. Sus grnulos
secretores tienen 250 a 400 nm de dimetro. Las corticotropas secretan hormona adrenocorticotrpica (ACTH) y
hormona lipotrpica (LPH). La CRH estimula la secrecin. La hormona ACTH estimula las clulas de la corteza
suprarrenal para que liberen sus productos secretores.
Las tirotropas estn encajadas a profundidad dentro
de los cordones de las clulas parenquimatosas a cierta
distancia de los sinusoides. Estas clulas pueden distinguirse
por sus grnulos secretores pequeos (150 nm de dimetro ),
que contienen TSH, tambin conocida como tirotropina.
TRH estimula la secrecin y la presencia de tiroxina (T 4)
Y triyodotironina (T 3) (hormonas tiroideas ) en sangre la
inhibe.
Las gonadotropas son clulas redondas con un complejo de Golgi bien desarrollado y abundante RER y
mitocondrias. El dimetro de sus grnulos secretores varan
de 200 a 400 nm. Las gonadotropas, situadas cerca de
senos, secretan FSH y LH; en ocasiones la LH se denomina
hormona estimulante de la clula intersticial (ICSH)
porque estimula la produccin de hormonas esteroides en
clulas intersticiales de los testculos. An no se aclara
si existen dos subpoblaciones de gonadotropas, una que

Sistema endocrino 295

Fig. 13-4. Fotomicrografa y micrografa electrnica de

adenohipfis del ratn ( X4 000 ). Obsrvense las mamotropas
(clulas 3, 6 a 9, 12 a 15) y las somatotropas (clulas 2, 5, ll ),
v notnse los grnulos secretores de estas clulas. (Tomado
de Yamaji A, Sasaki, F, Iwama Y, Yamauchi S: Mammotropes
and somatotropes in the adenophyophysis of androgenized
fe male mice: Morphological and immunohistochemical studies by light microscopy. Correlated with routine electron
microscopy. Anat Rec 233:103-110, 1992. Copyright 1992.
Reimpreso con autorizacin de Wiley-Liss, Inc. , una subsidiaria
de John Wiley & Sons, lnc. )

.
15

14

, 13

10

,
.,{

ecreta FSH y la otra LH, o si una clula produce ambas

hormonas en diferentes fases del ciclo secretor. La secrecin
es estimulada por GnRH (que tambin se conoce como
LHRH) e inhibida por diversas hormonas que los ovarios
y los testculos producen.

Cromfobas
Las cromfobas tienen muy poco citoplasma; en
consecuencia, no captan con facilidad el colorante.

Los grupos de clulas pequeas, de tincin dbil en la

alte distal se denominan cromfobas (vase fig. 13-3).
E tas clulas suelen tener menos citoplasma que las cro:nfilas y pueden representar clulas madre inespecficas o
romfilas desgranuladas en forma parcial, aunque alguconservan grnulos secretores . Ya que existen pruede la naturaleza cclica de la funcin secretora de

las cromfilas, es ms probable que las cromfobas sean

cromfilas desgranuladas.

Clulas foliculoestrelladas
Las clulas foliculoestrelladas no secretoras constituyen una poblacin grande de clulas en la parte distal.
Aunque su funcin no se conoce con claridad, tienen
prolongaciones largas que forman uniones de intersticio
con los de otras clulas foliculoestrelladas. Se desconoce
si brindan apoyo fsico a las clulas parenquimatosas de la
hipfisis anterior o proporcionan una red de intercomunicacin entre ellas.

Parte intermedia
La parte intermedia se encuentra entre la parte distal
y la nerviosa, y contiene quistes que son remanentes
de la bolsa de Rathke.

296

Sistema endocrino

La parte intermedia se caracteriza por muchos quistes

que contienen coloide recubiertos por clulas cuboideas
(quistes de Rathke ), que son remanentes del ectodermo de
la bolsa de Rathke evaginada. La parte intermedia, o con
ms precisin en el hombre adulto, la zona intermedia,
en ocasiones contiene cordones de basfilos a lo largo de
las redes de capilares. Estos basfilos sintetizan la prohormona proopiomelanocortina (POMC), que se somete a
segmentacin postraslacional para formar hormona estimulante del melanocito alfa (a-MSH), corticotropina,
lipoprotena beta y endorfina beta. Sin embargo, se sugiere
que la FOMC en realidad la elaboran las clulas de corticotropina del lbulo anterior y que el lbulo (o zona)
inte rmedio es rudim entario e n el hombre . Aunque la
ll'-MSH estimula la produccin de melanina en animales
inferiores, en el humano puede estimular la libe racin
de prolactina y por consiguiente se de nomina factor
liberador de prolactina.

Parte tuberal
La parte tuberal rodea al tallo hipofisario y se compone
de clulas bas filas cuboides a cilndricas bajas.

La parte tuberal rodea al tallo hipofisario pero con

frecuencia no existe en su superficie poste rior. Capas
delgadas de tejido conectivo similar a piamadre aracnoides
separan la parte tuberal del tallo infundibular. La parte
tuberal est muy vascularizada por arterias y el sistema
porta hipofisario, a lo largo del cual se encuentran cordones
longitudinales de clulas epiteliales cuboideas a cilndricas
bajas. El citoplasma de estas clulas basfilas contiene
grnulos densos pequeos , gotitas de grasa, gotitas de
coloide entremezcladas y glucgeno. Aunque no se sabe
si la parte tuberal secreta hormonas especficas, algunas
clulas contienen grnulos secretores que tal vez incluyen
FSH y LH.

Las clulas neurosecretoras de los ncleos suprapticos y

paraventriculares sintetizan dos hormonas: vasopresina
(hormona antidiurtica [ADH]) y oxitocina. Una protena portadora, neuro6.sina, que tambin elaboran las
clulas de estos ncleos, se une a cada una de estas hormonas en su trayecto por los axones a la hipfisis posterior,
donde se vierten al torrente sanguneo de las terminales
del axn.

Parte nerviosa
La parte nerviosa de la glndula hipfisis posterior recibe
terminales de la va hipotalamohipofisaria neurosecretora.

Desde el punto de vista tcnico la parte nerviosa de la

glndula hipfisis posterior no es una glndula endocrina.
Las terminales distales de los axones de la va hipotalamohipo6.saria (fig. 13-5) terminan en la parte nerviosa y
almacenan las neurosecreciones producidas por sus cuerpos
celulares, que se localizan en el hipotlamo. Estos axones
estn apoyados por clulas semejantes a gla conocidas como
pituicitos. Aunque slo los ncleos de los pituicitos se
tien lo bastante bien para ser obvios en la microscopia de
luz, las micrografas electrnicas revelan que una poblacin
de axones contiene grnulos unidos a la membrana de
vasopresina y que otra poblacin contiene oxitocina.

Neurohipfis
La glndula hipfisis poste rior, la neurohipfisis,
se desarrolla a partir de un crecimiento hacia abajo del
hipotlamo. La neuohipfisis se divide en eminencia media,
infundbulo (continuacin del hipotlamo) y parte nerviosa
(vase fig. 13-1 ).

Via hipotalamohipofisaria
Los axones de clulas neurosecretoras de los ncleos
suprapticos y para ventriculares se extienden a la hipfisis
posterior como la va hipotalamohipofisaria.

Axones no mielinizados de clulas neurosecretoras ,

cuyos cuerpos celulares se encuentran en los ncleos
suprapticos y paraventriculares del hipotlamo, penetran en la hipfisis posterior para terminar cerca de los capilares. Estos axones foqmfna va hipotalamohipo6.saria y
constituyen la mayor parte de la glndula hipfisis posterior.

Fig. 13-5. Fotomicrografa de la parte nerviosa de la glndula hipfisis

que muestra pituicitos y cuerpos de Herring (flechas ) (x 132).

Sistema endocrino 297

La tincin de hematoxilina con cromo y alumbre descubre distensiones de color azul negro de los axones en la
microscopia de luz; se denominan cuerpos de Herring
y representan acumulaciones de grnulos neurosecretores
(vase fig. 13-5) no slo en las terminales sino en toda
la longitud de los axones. El contenido de estos grnulos
se libera al espacio perivascular cerca de los capilares
fe nestrados del plexo capilar en respuesta a estimulacin

neIVlosa.
El blanco de la vasopresina (ADH ) son los conductos
colectores del rin, donde modulan la permeabilidad de
la membrana plasmtica, que tiene el efecto de disminuir
el volumen urinario pero aumentar su concentracin (vase
cap. 19). El blanco de la oxitocina es el miom etrio del
tero, donde se libera en las fases tardas de la gestacin.
Se piensa que durante el trabajo de parto la oxitocina tiene
una funcin al estimular la contraccin de la musculatura lisa
del tero. Adems la oxitocina acta en la expulsin de leche
de la glndula mamaria porque estimula la contraccin de
las clulas mio epiteliales que rodean los alveolos glandulares
y los conductos de la glndula mamaria (vase cap. 20 ).
Los pituicitos ocupan alrededor de 25% del volum en
de la parte nerviosa. Son similares a clulas neurogliales y
ayudan a apoyar los axones de la parte nerviosa envainndolos, lo mismo que sus dilataciones. Los pituicitos contienen gotitas de lpidos, pigmento lipocromo y filamentos
intermedios; poseen mltiples prolongaciones citoplsmicas
que estn en contacto y forman uniones de intersticio entre
s. Adems de apoyar los elementos neurales en la parte
nerviosa, an no se esclarece alguna funcin adicional de
los pituicitos. Sin embargo, se piensa que pueden contribuir
con una funcin trfica a la actividad normal de las terminales de axones neurosecretores y de la neurohipfisis.

Las hormonas T 4 y T 3 , cuya secrecin est controlada

por la TSH que la glndula hipfisis anterior secreta,
estimulan el ndice metablico. Otra hormona, calcitonina,
ayuda a disminuir las concentraciones sanguneas de calcio
y facilita el almacenamiento de este ltimo en los huesos
(cuadro 13-2).
La gln dula tiroides se encuentra justo inferior a la
laringe, adelante de la unin de los cartlagos tiroides y
cricoides (fig. 13-6). Se compone de un lbulo derecho
y un lbulo izquierdo, unidos a travs de la lnea media
por un istmo. En algunas personas la glndula tiene un
lbulo piramidal adicional que asciende desde el lado
izquierdo del istmo. El lbulo piramidal es un remanente
embriolgico de la va de descenso del primordio tiroideo
desde su Oligen en la lengua en formacin a travs del
conducto tirogloso.
La glndula est rodeada por una cpsula delgada de
tejido conectivo denso irregular, colagenoso, un derivado
de la fascia cervical profunda. Los tabiques que provienen de la cpsula subdividen la glndula en lbulos. Las
glndulas paratiroides se encuentran en la superficie posterior de la glndula dentro de la cpsula.

Clula
parafolicular

.-,
'

'C"

CORRELACIONES CLlNICAS
Los adenomas de la hipfisis son tumores comunes de la glndula hipfisis anterior. Su crecimiento y
desarrollo pueden suprimir la produccin hormonal
en otras clulas secretoras de la parte distal. Estos
adenomas suelen erosionar el hueso circundante y
otros tejidos neurales cuando no se tratan.
La diabetes inspida puede deberse a lesiones
en el hipotlamo o la parte nerviosa que reducen
la produccin de ADH por clulas neurosecretoras
cuyas terminales de axones se localizan en la neurohipfisis. Este trastorno origina disfuncin renal,
que conduce a la resorcin inadecuada de agua
por los riones y que da por resultado poliuria
(eliminacin urinaria alta) y deshidratacin.

Clula
folicular

:/

J- '"

GLANDULA TIROIDES

Clula

oxfila------1t~>-r"-

Clula principal-----t\

GLANDULA TIROIDES

_-----====t::'S

Cpsula
Vaso sanguneo

La glndula tiroides, localizada en la porcin anterior

del cuello, secreta las hormonas tiroxina, triyodotironina
y calcitonina.

GLANDULA PARATIROIDES

Fig. 13-6.

Esquema de las glndulas ti roides y paratiroides.

Cuadro 13-2. Hormonas y funciones de las glndulas tiroides, paratiroides, suprarrenal y pineal
Hormona

Fuente celular

H orrnona reguladora

Funcin

Clulas foliculares

Hormona estimulante de la
tiroides (TSH)

Facilita la transcripcin nuclear de genes que se encargan de la sntesis

de protena; aum enta el metabolismo celular, los ndices de crecimiento;
facilita procesos mentales; incrementa la actividad de glndulas endocrinas;
estimula el metabolismo de carbohidratos y grasas; disminuye colesterol ,
fosfolpidos y triglicridos ; aumenta cidos grasos, reduce el peso corporal ;
incrementa la frecuencia cardiaca, la respiracin y la accin muscular

Clulas para
folicu lares

Mecanismo de
retroalimentacin con hormona paratiroidea

Disminuye la concentracin de calcio en plasma al suprimir la resorcin sea

Clulas principales

Mecanismo de retroalimentacin con calcitonina

Increme nta la con centracin de calcio en lquidos corporales

Clulas de la zona
glomerular

Angiotensina II Y hormona
adrenocorticotrpica
(ACTH )

Controla el volumen de lquido corporal y las concentracion es de electrlitos

por accin en los tbulos distales del riin , ocasiona excrecin de potasio
y resorcin de sodio

Glucocorticoides: cortisol y
corticosterona

Clulas de la zona
fasciculada
(espongiocitos )

Hormona adrenocorticotrpica
(ACTH )

Regulan el metabolismo de carbohidratos, grasas y protenas ; disminuyen las

sntesis de protenas al incrementar los aminocidos e n sangre; estimulan la
gluconeognesis por activacin del hgado para que convierta aminocidos
en glucosa; liberan cidos grasos y glicerol; actan como agentes antiinflamatorios; reducen la perm eabilidad capilar; suprimen la respuesta inmunitaria

Andrgenos: dehidroepiandrosterona y androstenediona

Clulas de la zona
reticular

Hormona adrenocorticotrpica
(ACTH)

Proporcionan caractersticas masculinizantes dbil es

Clulas cromafines

Nervios simpticos y esplcnicos preganglionares

Adrenalina
Opera el mecanismo de "lucha o huida" para preparar el cuerpo para miedo
o estrs grave; incrementa la frecuencia y el gasto cardiacos, aumentando el
flujo sanguneo a los rganos y libera glucosa del hgado para energa
Noradrenalina
Aumenta la presin arterial por vasoconstriccin

Pinealocitos

N oradrenalina

Puede influir en la actividad gonadal cclica

Calcitonina
(tirocalcitonina)
Glndula paratiroides

Hormona paratiroidea
(PTI-I)

Glndulas suprarrenales

Corteza supra1Tenal
Mineralocorticoides: aldosterona y desoxicorticosterona

Mdula suprarrenal

Catecolaminas: adrenalina
y noradrenalina

Glndula pineal

Melatonina

00

Vl
;;.

Glndula tiroides

Tiroxina (T 4) Y triyodotironina (T3 )

IV
1.0

fil'
'3Q
ro

::J

g-

-.

::J

Sistema endocrino

Organizacin celular

299

Clulas foliculares (clulas principales)

El folculo tiroideo es la unidad estructural y funcional

de la glndula tiroides.

Las clulas foliculares (principales) tienen forma escamosa

a cilndrica baja.

A diferencia de la mayor parte de las glndulas endocrinas, que almacenan sus sustancias secretoras dentro
de clulas parenquimatosas, la glndula tiroides almacena
sus sustancias secretoras en la luz de folculos (fig. 13-7).
Estas estructuras semejantes a quistes, que varan de 0.2 a
0.9 mm de dimetro, se componen de un epitelio cuboideo
simple que rodea una luz central llena de coloides. Cada
folculo puede almacenar varias semanas de abastecimiento
de hormona dentro del coloide. Las hormonas T4 y T 3
se almacenan en el coloide, que est unido con una glucoprotena secretora grande (660000 D ) llamada tiroglobulina. Cuando las hormon as se liberan, la tiroglobulina unida a la hormona es incorporada por endocitosis
)' las hormonas se segmentan de ella mediante proteasas
lisosmicas.
Tabiques de tejido conectivo derivados de la cpsula
invaden el parnquima y proporcionan un conducto para
\-asos sanguneos y linfticos, y fibras nerviosas. Cada
folculo se rodea de elementos delgados de tejido conectivo,
compuestos sobre todo por fibras reticulares y que contienen un plexo capilar abundante , pero estn separados de
las clulas foliculares y parafoliculares por una lmina
basal delgada. En ocasiones clulas foliculares de folculos
\-ecinos pueden entrar en contacto entre s y alterar la
continuidad de la lmina basal.

Las clulas foliculares varan de forma de escamosas

a cilndricas bajas y son ms altas cuando se estimulan.
Estas clulas tienen un ncleo redondo a ovoide con dos
nucleolos, citoplasma basfilo. A menudo su RER est
distendido y muestra zonas sin ribosomas. Estas clulas
tambin pos een mltiples lisosomas localizados apicalmente, mitocondrias en forma de bastn y complejo de
Golgi supranuclear, y numerosas vellosidades cortas que
se extienden al coloide (fig. 13-8). Se piensa que las mltiples vesculas pequeas, dispersas en todo el citoplasma,
contienen tiroglobulina que se acumul en el complejo de
Golgi y est destinada para exocitosis a la luz del folculo.
El yodo es esencial para la sntesis de hormonas tiroideas
(T 3 y T 4 ) ; la yodacin de residuos de tirosina ocurre en los
folculos en la interfaz coloide-clula folicular.
Durante una demanda mayor de hormona tiroidea las
clulas foliculares extienden seudpodos al interior de los
folculos para envolver y absorber el coloide. La cantidad de
coloide en la luz del folculo aumenta cuando la demanda
de la hormona disminuye.

Clulas parafoliculares (clulas

claras, clulas C)
Las clulas parafoliculares secretan calcitonina; se
encuentran en forma individual o pueden formar racimos
pequeos de clulas en la periferia del folculo.

J. -

,...j'
I

,.

-.. .

.-~

"

..,

l'

,
~

Las clulas parafoliculares de tincin plida se encuentran aisladas o en racimos entre las clulas foliculares ,
pero no llegan a la luz del folculo. Aunque estas clulas
son dos a tres veces ms grandes que las foliculares, slo
constituyen 0.1 % del epitelio. Las micrografas electrnicas
muestran un ncleo redondo , RER moderado, mitocondrias alargadas , un complejo de Golgi bien desarrollado
y grnulos secretores densos, pequeos (0.1 a 0.4 pm de
dimetro ) localizados en el citoplasma basal. Estos grnulos
secretores contienen calcitonina (tirocalcitonina), una
hormona peptdica que inhibe la resorcin sea por osteoclastos y en consecuencia disminuye las concentraciones
sanguneas de calcio. La liberacin de calcitonina se estimula cuando el valor circulante de calcio se eleva (vase
cap. 7).

Sntesis de hormonas tiroideas

(T 3 y T4 )
Las concentraciones de yodo y la unin de TSH a
receptores de TSH de clulas foliculares regulan la sntesis
de hormona tiroidea.

Fig. 13-7. Fotomicrografa de las glndulas tiroides y paratiroides

( . 1:32). Obsrvense la glndula tiroicles en la porcin superior y la
glndu la paratiroides en la parte inferior de la fi gura.

La sn tesis de hormona tiroidea est regulada tanto

por las concentraciones de yodo en la clula folicular

300

Sistema endocrino

Fig. 13-8. Micrografa electrnica de una

clula folicular tiroidea que limita el coloide
(el rea negra en la esquina superior izquierda)
( x lO 700 ). (Tomado de Mestdagh C., Many
MC, Haalpem S, et al: Correlated autoradiographic and ion-microscopic study of the
role of iodine in the formation of "cold" fonieles in young and old mice. Cen Tissue Res
260:449-457, 1990. Springer-Verlag.)

como por la unin de TSH a receptores de TSH de las

clulas foliculares. La ocupacin de receptores de TSH
desencadena la produccin de cAMP que da por resultado
la actividad de la cinasa de protena A y la sntesis de
T 3 y T4
En la figura 13-9 se delinea la va para la sntesis
y liberacin de hormonas tiroideas. La tiroglobulina se
sintetiza en el RER y despus se glucosila tanto en el
RER como en el aparato de Golgi. La protena modificada
se acumula en la red de Golgi transo Las vesculas que
contienen tiroglobulina se transportan al plasmalema apical,
donde su contenido se libera al coloide y se almacena en
la luz del folculo.
El yodo se reduce a yoduro (O dentro del tubo alimenticio y el torrente sanguneo lo absorbe y transporta
de manera preferencial a la glndula tiroides . El yoduro
se transporta en forma activa a travs de simportes de
sodio/yoduro, que se localizan en el plasmalema basal de
las clulas foliculares, de tal manera que la concentracin
intracelular de yoduro es 20 a 40 veces la del plasma. U na
vez que se encuentra en el citosol, el yoduro es oxidado
por la enzima peroxidasa tiroidea, un proceso que requiere la presencia de perxido de hidrgeno (H O 2 ) . El yoduro
activado penetra en el coloide y yodina residuos de tirosina
de tiroglobulina en la interfaz del coloide y el plasmalema apical de la clula folicular tiroidea. Los residuos
de tirosina de la tiroglobulina son yodados y luego forman tirosina monoyodada (TMY) y tirosina diyodada
(TDY). A continuacin se forman las tirosinas triyodada
y tetrayodada por el acoplamiento de una TMY y una
TDYo por dos TDY respectivamente. Cada molcula de
tiroglobulina tiene menos de cuatro molculas de T 4 y
menos de 0.3 residuos de T 3 . Las clulas foliculares liberan
la tiroglobulina yodada y se almacena en el coloide.

Liberacin de hormonas tiroideas

(T 3 y T4 )
La hormona estimulante de la tiroides estimula las clulas
foliculares de la glndula tiroides para que liberen T3 y T4
al torrente sanguneo.

La TSH, liberada de los basfilos de la hipfisis anterior,

se une a receptores de TSH en el plasmalema basal de
las clulas foliculares. La unin de TSH facilita la formacin de filopodios en la membrana celular apical y da
por resultado la endocitosis de alcuotas del coloide. Las
vesculas citoplsmicas que contienen coloides se fusionan con endoso mas tempranos (o tardos ). Los residuos
yodados de la tiroglobulina se segmentan dentro de los
endosomas mediante proteasas y se transfieren al cito sol
como monoyodotirosina, diyodotirosina, T 3 Y T 4 libres.
La enzima deshalogenasa de yodotirosina despoja
de su yodo a la monoyodotirosina y la diyodotirosina, y
tanto el yodo como el aminocido tirosina pasan a formar
parte de sus fondos comunes respectivos dentro del citosol
para uso posterior.
La T 3 y T 4 se liberan en el plasmalema basal de las clulas foliculares y penetran en espacios del tejido conectivo
de la tiroides para distribuirse por el torrente sanguneo.
La T 4 constituye alrededor de 90% de la hormona liberada,
aunque no es tan eficaz como T 3 .

CORRELACIONES CLlNICAS
La enfermedad de Graves se caracteriza por
hiperplasia de las clulas foliculares, que incrementa
el tamao de la glndula tiroides dos a tres veces

Sistema endocrino __ _ 301

A
Coloide, - --

.. . .
,

'.'.".

'. -

..

, ........ . TirCiglbullni!yodaqa
.", ..... ,'.' encloid '" >, ' .
'. . .
. . . .. -.
.. . ...
'-.,
, : '
-. .
-..
'.

.,

"

. . ..

'.

..

'.

'

. '. -

.. - ,' ..

-.

- -

.- - ..

.. ..

CaptaCinde i:;QlbJd$
,por endGitosis.,.< ',,'

'... tlsosomas :

' , ".",

. - , . - .' .
. ' .''. .-. . '

'.

Vescula apical
que contiene
tiroglobulina

-.

"
; :. '.
.

'."
"-

"

.....

-.'-,'

.- .

'.-

'.

..

- . '.'

Fusin de
lisosoma y
gotita de coloide

-.-

"--' ' - J

Oxidacin
de yodo

La digestin
por enzimas libera
hormonas tiroideas

I ncorporacin ~
de manosa
I ~>--.,

(T3' T 4)

Sntesis de --+---1
tiroglobulina

T3 , T4

'

..

Aminocidos

Fig. 13-9.

Yoduro

Sntesis
de enzima
lisosmica

Hormona estimulante
de la tiroides unida
al receptor

Esquemas de la sntesis y yodacin de la tiroglobulina (A ) y de la liberacin de la hormona tiroidea (B ).

de lo normal. La produccin de hormona tiroidea

tambin aumenta en forma notable, de 5 a 15 veces
de lo normal (hipertiroidismo). Otros sntomas
incluyen exoftalmos, o globos oculares salientes.
Aunque la enfermedad de Graves puede deberse a
varias causas, la ms comn es la unin de anticuerpos (IgG ) de inmunoglobulina G autoinmunitaria a
receptores TSH, que estimulan las clulas foliculares
tiroideas.
La ingesta diettica insuficiente de yodo ocasiona un crecimiento de la glndula tiroides, un trastorno denominado bocio simple. El bocio no suele
acompaarse de hipertiroidismo ni hipotiroidismo. Este factor no puede tratarse con yodo en la
dieta.
El hipotiroidismo se caracteriza por trastornos
como fatiga, dormir hasta 14 a 16 horas al da, lentitud muscular, frecuencia cardiaca lenta, disminucin
del gasto cardiaco y el volumen sanguneo, pereza
mental, insuficiencia de las funciones corporales,
estreimiento y prdida de crecimiento del pelo.
Los pacientes con hipotiroidismo grave pueden
desarrollar mixedema, que se caracteriza por bolsas
bajo los ojos y cara tumefacta a causa de edema
sin fvea de la piel, infiltracin de exceso de glucosaminoglucanos y proteoglucanos en la matriz
extracelular. El cretinismo es una forma extrema
de hipotiroidismo de la vida fetal hasta la niez; se
caracteriza por falta de crecimiento y retraso mental
por ausencia congnita de la glndula tiroides.
Durante la tiroidectoma es necesario aislar
y proteger los nervios que inervan la musculatura
larngea (es decir, nervios larngeos externo y recurrente) que se aplican estrechamente a la glndula

tiroides . El dao de cualquiera de estos dos nervios

causa ronquera y, tal vez, prdida del habla.

Efectos fisiolgicos
de la triyodotironina
y la tiroxina
U na vez que T 3 Y T 4 se incorporan al torrente sanguneo
se unen a protenas de unin en el plasma y se liberan
con lentitud en los tejidos y clulas en contacto. Cuando
penetran en el citoplasma, se unen a protenas intracelulares
y se utilizan con lentitud durante varios das a semanas.
Puesto que slo la hormona libre tiene capacidad para
penetrar en las clulas y ya que T 3 se une con menor
avidez, penetra ms de esta ltima en el citoplasma que T 4;
ms an, tanto T 3 como T 4 se unen a protenas nucleares
receptoras de hormona tiroidea, pero T 3 lo hace con
mucho mayor afinidad que T 4 , lo que tambin explica la
mayor actividad biolgica de T 3'
Estas hormonas estimulan la transcripcin de muchos
genes que codifican varios tipos de protenas (vase cuadro
13-2), lo que da por resultado un incremento generalizado
del metabolismo celular que puede ser hasta el doble del
ndice en reposo. T 3 y T 4 tambin aumentan el ndice de
crecimiento en jvenes, facilitan los procesos mentales y
estimulan la actividad de las glndulas endocrinas.
Por lo general las hormonas tiroideas estimulan el
metabolismo de los carbohidratos. Reducen la sntesis de
colesterol, fosfolpidos y triglicridos, pero incrementan la
sntesis de cidos grasos y la captacin de varias vitaminas.
El incremento de la produccin de hormona tiroidea
tambin disminuye el peso corporal e incre menta la fre cuencia cardiaca, el metabolismo, la respiracin, la funcin
muscular y el apetito. Cantidades excesivas de hormona

302

Sistema endocrino

tiroidea causan temblores musculares, fatiga , impotencia en varones y hemorragia menstrual frecuente y excesiva
en mUJeres.

GLANDULAS PARATIROIDES
La ausencia de glndulas para tiroides es incompatible con
la vida porque la hormona para tiroidea (PTH) regula las
concentraciones sanguneas de calcio.

Las glndulas paratiroides, por lo general en nmero

de cuatro, se localizan en la superficie posterior de la
glndula tiroides; cada glndula est envuelta por una
cpsula delgada de tejido conectivo colagenoso (vase fig.
13-6). La funcin de la glndula es la produccin de PTH,
que acta en huesos , riones e intestinos para conservar
las concentraciones ptimas de calcio en sangre y lquido
tisular intersticial.
En condiciones normales una glndula paratiroides se
localiza en ambos polos (superior e inferior) de los lbulos
derecho e izquierdo de la glndula tiroides. A causa de
su origen embriolgico y su descenso en el cuello con el
primordio del timo y los tejidos tiroideos, las glndulas
paratiroides pueden localizarse en cualquier sitio a lo largo
de la va de descenso, incluso en el trax, y tambin puede
haber glndulas supernumerarias.
Las glndulas paratiroides se desarrollan a partir de la
tercera y cuarta bolsas farngeas durante la embriognesis .
Las que se desarrollan en las terceras bolsas farngeas
descienden con el timo (que tambin se desarrolla en las
terceras bolsas) para formar las glndulas paratiroides
inferiores. Las glndulas paratiroides que se desarrollan
en las cuartas bolsas farngeas slo descienden una distancia corta para constituir las glndulas paratiroides
superiores. Las glndulas crecen con lentitud y alcanzan
el tamao del adulto alrededor de los 20 aos de edad.

Organizacin celular de las paratiroides

El parnquima de las glndulas para tiroides consiste
en dos tipos de clulas: principales y oxfilas.

Cada glndula paratiroides es una estructura ovoide

pequea; mide alrededor de 5 mm de largo, 4 mm de ancho
y 2 mm de grosor, y pesa unos 25 a 50 mg. En la glndula
penetran extensiones de la cpsula de tejido conectivo
como tabiques , acompaados de vasos sanguneos, linfticos
y nervios. Los tabiques sirven sobre todo para apoyar el
parnquima y consisten en cordones de agrupamientos
de clulas epiteliales rodeadas por fibras reticulares, que
tambin apoyan el parnquima y una red capilar abundante.
En adultos mayores el estroma de tejido conectivo suele
incluir desde varias a muchas clulas adiposas que pueden
ocupar hasta 60% de la glndula. El parnquima de las
glndulas paratiroides est compuesto de dos tipos de
clulas: clulas principales y clulas oxfilas (vase fig.
13-7).

Clulas principales
Las clulas principales sintetizan hormona paratiroidea.

Las principales clulas parenquimatosas funcionales

de las glndulas paratiroides son las clulas principales de
tincin ligeramente eosinfila (5 a 8 }lm de dimetro ), que
contienen grnulos del pigmento lipofuscina dispersos en la
totalidad del citoplasma. Grnulos densos, ms pequeos,
de 200 a 400 nm de dimetro , que provienen del complejo de Golgi y se mueven a la periferia celular, representan
los grnulos secretores y contienen PTH. Las micrografas electrnicas tambin revelan un complejo de Golgi
yuxtanuclear, mitocondrias alargadas y RER abundante.
En ocasiones se unen desmosomas a clulas principales
contiguas . Un cilio aislado puede prolongarse al espacio
intercelular. Algunas clulas tienen un complejo de Golgi
ms pequeo, grnulos secretores escasos y grandes cantidades de glucgeno; se piensa que estas clulas se encuentran en una fase inactiva.
El precursor, hormona prepara tiroidea, se sintetiza en ribosomas del RER y se segmenta con rapidez
y transporta a la luz del RER para formar hormona
proparatiroidea y un polipptido. Al llegar al complejo de
Golgi, la hormona proparatiroidea se segmenta de nuevo
en PTH y un polipptido pequeo. La hormona se agrupa en grnulos secretores y se libera de la superficie celular
por exocitosis.

Clulas oxfilas
Se piensa que las clulas oxfilas son la fase inactiva de las
clulas principales.

El segundo tipo celular que se localiza en las glndulas

paratiroides es la clula oxfila. Su funcin se desconoce,
aunque se cree que tanto estas clulas como una tercera,
que se describe como clula intermedia, tal vez representen fases inactivas de un mismo tipo celular y que
las clulas principales son la fase que secreta de manera
activa.
Las clulas oxfilas son menos numerosas, ms grandes
(6 a 10 }lm de dimetro ) y se tien con ms intensidad con
eosina que las principales. Las oxfilas aparecen en grupos
y tambin como clulas aisladas. Tienen ms abundancia
de mitocondrias que las prin cipales, pero su aparato de
Golgi es pequeo e incluyen poco RER. El glucgeno
tambin se localiza en el citosol y est rodeado de mitocondrias.

Efecto fisiolgico de la hormona

paratiroidea
La PTH, producida por las clulas principales de las
glndulas paratiroides, ayuda a conservar tanto el lquido
extracelular apropiado como la concentracin en plasma
de ion es calcio (8.5 a 10.5 mgldl). Esta hormona acta en
las clulas de huesos, riones y, de man era indirecta, del
intestino, y conduce a un incremento de la concentracin

Sistema endocrino

del ion calcio en los lquidos corporales (vase cuadro

13-2). Cuando la concentracin del ion calcio en lquidos
corporales disminuye de lo normal, las clulas principales
aumentan su produccin y liberacin de PTH; su ndice
de secrecin normal se increm enta 10 veces con rapidez.
Esta respuesta rpida tiene especial importancia por las
mltiples funcion es del calcio en la hom eostasis , que
incluyen su accin en la estabilizacin del gradiente inico
a travs del plasmalema de clulas musculares y nerviosas,
y su participacin en la liberacin del neurotransmisor en
terminales de axones.
La interrelacin de PTH y calcitonina representa un
mecanismo doble para regular los valores de calcio en
angre; la PTH acta mediante el incremento de las concentraciones de calcio, en tanto que la calcitonina tiene
el efecto opuesto.
En el hueso la PTH se une a receptores en osteoblastos
para indicar a las clulas que incrementen su secrecin
de factor estimulante de osteoclastos. Este induce la
activacin de osteoclastos y en consecuencia incrementa la resorcin sea y la liberacin final de iones calcio a
la sangre (vase cap. 7). En los riones la PTH impide la
prdida de calcio por la orina. Por ltimo esta hormona
controla el ndice de captacin de calcio en el tubo gastrointestinal al regular de manera indirecta la produccin
de vitamina D en los riones ; la vitamina D es necesaria
para la captacin intestinal de calcio.

CORRELACIONES CLlNICAS
Un trastorno denominado hiperparatiroidismo
primario, que puede deberse a un tumor en una
de las glndulas paratiroides, se caracteriza por
concentraciones sanguneas altas de calcio, valores
bajos de fosfato en sangre, prdida de mineral seo
y en ocasiones clculos renales . Es posible que
los pacientes con raquitismo presenten hiperparatiroidismo secundario porque la defici encia
de vitamina D impide la absorcin de calcio en el
intestino; en consecuencia las concentraciones del
ion calcio en sangre son bajas.
El hipoparatiroidismo resulta de una deficiencia en la secrecin de PTH, por lo general a causa
de una lesin de las glndulas paratiroides o su
extirpacin durante la intervencin quirrgica de la
glndula tiroides . Este trastorno se caracteriza por
concentraciones sanguneas bajas de calcio, retencin de calcio seo e incremento de la resorcin
de fosfato en el rin. Los principales sntomas
son entumecimiento, hormigueo, espasmos carpopedales (calambres musculares ) en las manos y
los pies, tetania muscular (temblores ) en los ms culos faciales y larngeos, confusin mental y prdida
la memoria. El nico tratamiento para la supervivencia son grandes dosis de gluconato de calcio por va intravenosa, mucha vitamina D y calcio
oral.

303

GLANDULAS SUPRARRENALES
Las glndulas suprarrenales producen dos
grupos diferentes de hormonas: esteroides
y catecolaminas.

Las glndulas suprarrenales se localizan en los polos

superiores de los riones y estn incluidas en tejido adiposo.
Las glndulas suprarrenales derecha e izquierda no son
iguales entre s; por el contrario, la derecha es de forma
piramidal y se encuentra directamente en la parte superior
del rin derecho, en tanto que la glndula suprarrenal
izquierda tiene ms forma de creciente y est situada a lo
largo del borde interno del rin izquierdo desde el hilio
hasta su polo superior.
Las dos glndulas tienen alrededor de 1 cm de grosor,
2 cm de ancho en la punta y hasta 5 cm en la base; ambas
pesan 7 a 10 g cada una. El parnquima de la glndula se
divide en dos regiones distintas desde los puntos de vista
histolgico y funcional: una porcin amarillenta externa,
que constituye alrededor de 80 a 90% del rgano, llamada
corteza suprarrenal, y una interna, pequea, oscura, la
mdula suprarrenal (fig. 13-10). Aunque ambas entidades
tienen funcin endocrina, el origen embriolgico de cada
una es diferente y dese mpea una funcin distinta. La
corteza suprarrenal produce un grupo de hormonas
llamadas corticosteroides, que se sintetizan a partir del
colesterol. La ACTH, una hormona secretada por la glndula hipfisis anterior, regula la secrecin de estas hormonas,
incluso cortisol y corticosterona. La mdula suprarrenal se relaciona funcionalmente con el sistema nervioso
simptico y es regulada por el mismo; produce las hormonas
adrenalina y noradrenalina (vase cuadro 13-2).
Las glndulas suprarrenales son retroperitoneales , se
localizan detrs del peritoneo, y estn rodeadas por una
cpsula de tejido conectivo que contiene grandes cantidades
de tejido adiposo. Cada glndula posee una cpsula gruesa de tejido conectivo que enva tabiques al parnquima
glandular acompaados de vasos sanguneos y nervios.

Riego de la glndula suprarrenal

Arterias de tres orgenes distintos proporcionan
a las glndulas suprarrenales un riego
abundante.

Las glndulas suprarrenales tienen uno de los aportes

sanguneos ms abundantes del cuerpo (fig. 13-11 ). Cada
glndula suprarrenal recibe tres arterias separadas que
provienen de tres orgenes distintos:
l. Las arterias diafragmticas inferiores, de las cuales
se originan las arterias suprarrenales superiores.
2. La aorta, de la que surgen las arterias suprarrenales
medias.
3. Las arterias renales, de las que provienen las arterias
suprarrenales inferiores.

304

Sistema endocrino

_-----Cpsula
~-----Zona

glomerular

,-----Zona fasciculada
,---

Corteza

-Zona reticular

:---Mdula
Hormonas:
Arteria
capsular

- ..
. .'
,-'

..

O '
o
O

Mineralocorticoides
(p. ej ..
aldosterona)

Cpsula
....

. Zona
glomerular
Glucocorticoides
(p. ej .
cortisona)

o
o
o

o
Zona
fasciculada

y
Hormonas sexuales
(como
dehidroepi androsterona)

o
O
O

Terminal
simptica preganglionar

Adrenalina

Zona
reticular

Terminal
simptica preganglionar

Noradrenalina

Mdula

medular

Fig . 13-10.

E squema de la glndul a suprarrenal y sus tipos de clulas.

Estas ramas pasan sobre la cpsula, penetran en ella y

forman un plexo subcapsular.
Del plexo surgen arterias corticales cortas qu e
forman una red de capilares sinusoidales fenestrados (con
diafragmas ) en el parnquima cortical. Los dimetros de
los poros de las paredes endoteliales fenestradas de los
capilares aumentan de 100 nm en la corteza externa a 250
nm en la corteza profunda, donde los capilares sinusoidales

se tornan confluentes con un plexo venoso. D e esta rea

surgen vnulas pequeas que pasan a travs de la mdula suprarrenal y desembocan en una ve na suprarrenal,
que sale por el hilio. La vena suprarrenal derecha se une
a la vena cava inferior y la vena suprarrenal izquierda
desemboca en la vena renal del mismo lado.
A travs de la corteza pasan a la mdula arterias corticales largas adicionales, no ramificadas, donde forman

Sistema endocrino

305

Fig. 13-11. Micrografa electrnica de barrido de la glndula suprarrenal de rata que demuestra microcirculacin en la
corteza y la mdula ( X80). (Tomado de Kikuta A, Murakami
T. Microcirculation of the adrenal gland: A scanning electro n
microscop e study of vascular casts. Am J Anat 164:19-28,
1982. Copyright 1982. Reimpreso con autorizacin de
Wiley- Lis s, Inc., una subsidiaria de Joh n Wiley & Sons,
lnc.)

redes de capilares. Por ello la mdula recibe un riego doble:

1) arterial de las arterias corticales largas y 2) mltiples
vasos de los lechos capilares corticales.

que est sintetizndose se transfieren entre el REL y las

mitocondrias hasta que se produce la hormona final.

Zona glomerular

Corteza suprarrenal
La corteza suprarrenal est subdividida en tres zonas que
producen tres clases de esteroides.

La corteza suprarrenal contiene clulas parenquimatosas que sintetizan y secretan varias hormonas esteroides
in almacenarlas. La corteza, que se desarrolla a partir
del mesodermo , est subdividida histolgicamente en tres
zonas concntricas denominadas , de la cpsula al interior:
zona glomerular, zona fasciculada y zona reticular
fig. 13-12; vase fig. 13-10).
Las tres clases de hormonas corticosuprarrenales mineralocorticoides, glucocorticoides y andrgenos se
intetizan a partir del colesterol, el principal componente
de las lipoprotenas de baja densidad. El colesterol
e capta de la sangre y se almacena esterificado en gotitas de
lpidos dentro del citoplasma de las clulas corticales. Cuando
estas clulas se estimulan, el colesterol se libera y se utiliza
en la sntesis de hormonas en el retculo endoplsmico
liso (REL) por enzimas localizadas en este ltimo y en las
mitocondrias. Los productos intermedios de la hormona

Las clulas parenquimatosas de la zona glomerular

sintetizan y liberan las hormonas aldosterona y
desoxicorticosterona cuando son estimuladas por
angiotensina " y ACTH.

La zona glomerular es el anillo concntrico externo

de las clulas parenquimatosas capsulares, localizado justo
debajo de la cpsula suprarrenal; constituye alrededor de
13% del volumen suprarrenal total (vase fig. 13-10). Las
clulas cilndricas pequeas que conforman esta zona estn
dispuestas en cordones y grupos. Sus ncleos pequeos,
de tincin oscura, contienen uno o dos nuclolos y su
citoplasma acidfilo incluye un REL abundante y extenso,
mitocondrias cortas con crestas semejantes a entrepaos ,
un complejo de Golgi bien desarrollado, RER abundante
y ribosomas libres. En el citoplasma tambin se encuentran
dispersas algunas gotitas de lpidos. En ocasiones las clulas
estn unidas entre s por desmosomas y uniones de intersticio pequeas, y algunas clulas tienen microvellosidades
cortas .
Las clulas parenquimatosas de la zona glomerular
sintetizan y secretan las hormonas mineralocorticoides,

306

Sistema endocrino
,, , ...

mitocondrias esfricas con crestas tubulares y vesiculares,

redes extensas de REL, un poco de RER, lisosomas y
grnulos del pigmento lipofuscina.
Las clulas de la zona fasciculada sintetizan y secretan
las hormonas glucocorticoides cortisol y corticosterona. La ACTH estimula su sntesis. Los glucocorticoides
actan en el control del metabolismo de carbohidratos,
grasas y protenas.

Zona reticular
Las clulas de la zona reticular sintetizan y liberan
dehidroepiandrosterona, androstenediona y algunos
glucocorticoides cuando la ACTH las estimula.

Fig. 13-12. Fotomicrografa de la corteza de la glndula suprarrenal

(X 132). Obsrvense la zona glomerular (G) y la fasciculada (F ).

en especial aldosterona y un poco de desoxicorticosterona. La sntesis de estas hormonas se estimula por

la angiotensina 11 y ACTH, ambas necesarias para la
existencia normal de las clulas glomerulares. Las hormonas
mineralocorticoides participan en el control del equilibrio de lquidos y electrlitos en el cuerpo al afectar la
funcin de los tbulos renales, de manera especfica los
tbulos contorneados distales (vase cap. 19).

Zona fasciculada
Las clulas parenquimatosas de la zona fasciculada
(espongiocitos), sintetizan y liberan las hormonas cortisol
y corticosterona cuando la ACTH las estimula .

La capa concntrica intermedia en la corteza suprarenal

es la zona fasciculada, la capa ms grande de la corteza,
que constituye hasta 80% del volumen total de la glndula.
Esta zona contiene capilares sinusoidales dispuestos en
sentido longitudinal entre las columnas de clulas parenquimatosas. Las clulas polidricas en esta capa son ms
grandes que las de la zona glomerular, estn dispuestas
en columnas radiales, de una a dos capas de grueso, y su
tincin es un poco acidfila. Como incluyen muchas gotitas
de grasa en su citoplasma, que se extraen durante el
procesamiento histolgico, estas clulas aparecen vacuoladas y se denominan espongiocitos. Estas clulas tienen

La capa ms interna de la corteza suprarrenal es la zona

reticular, que constituye alrededor de 7% del volumen
de la glndula. Las clulas acidfilas de tincin oscura de
esta capa estn dispuestas en cordones anastomosados . Son
similares a los espongiocitos de la zona fascicular, pero ms
pequeas y con menos gotitas de lpidos. Suelen contener
grandes cantidades de grnulos de pigmento lipofuscina.
Varias clulas cerca de la mdula suprarrenal son oscuras
con citoplasma electrodenso y ncleo picntico, lo que
sugiere que esta zona contiene clulas p arenquimatosas
en degeneracin.
Las clulas de la zona reticular sintetizan y secretan
andrgenos, sobre todo dehidroepiandrosterona y un
poco de androstenediona. Asimismo pueden sintetizar
y secretar cantidades pequeas de glucocorticoides. La
secrecin de estas hormonas es estimulada por la ACTH.
Tanto la dehidroepiandrosterona como la androstenediona
son hormonas masculinizantes dbiles, con efectos insignificantes en condiciones normales.

Histofisiologa
de la corteza suprarrenal
Las tres clases de hormonas que la corteza suprarrenal secreta son los esteroides: 1) mineralocorticoides, 2)
glucocorticoides y 3) andrgenos dbiles. La ACTH que
proviene de la parte distal de la hipfisis es la hormona
trpica que estimula la secrecin de hormonas de la corteza
suprarrenal.

Min era locorticoides

Los mineralocorticoides, secretados por la zona
glomerular, incluyen sobre todo aldosterona y un poco
de desoxicorticosterona. Los blancos de estas hormonas
comprenden la mucosa gstrica, las glndulas salivales y
las glndulas sudorparas , donde estimulan la absorcin de
sodio. Sin embargo, el principal blanco son las clulas de los
tbulos contorneados distales del rin, donde estimulan la
regulacin del equilibrio del agua y la homeostasis de sodio
y potasio mediante la absorcin de sodio y la excrecin
de potasio.

Sistema endocrino

Glucocorticoides
Los glucocorticoides, secretados por la zona fascicu lada, incluyen hidrocortisona (cortisol) y corticosterona.
Estas hormonas este roides tienen una gama amplia de
funciones que afectan la mayor parte de los tejidos del
cuerpo y tambin controlan el metabolismo general. Este
grupo de hormonas tiene un efecto anablico en el hgado
que promueve la captacin de cidos grasos, aminocidos y
carbohidrato s para la sntesis de glucosa y la polimerizacin
del glucgeno; sin embargo, el efecto es catablico en otros
tejidos . Por ejemplo, los glucocorticoides estimulan liplisis
en los adipocitos y estas hormonas fomentan protelisis en
los msculos. Cuando circulan en concentraciones mayores
de las normales, los glucocorticoides tambin influyen en
las respuestas antiinflamatorias al inhibir la infiltracin de
macrfagos y leucocitos en sitios de inflamacin. Estas
hormonas tambin suprimen la respuesta inmunitaria porque inducen atrofia del sistema linftico y en consecuencia
reducen la poblacin circulante de linfocitos.
Su concentracin en plasma controla en parte el mecanismo de retroalimentacin negativa para los glucocorticoides. Cuando los valores sanguneos de glucocorticoides son altos, las clulas del hipotlamo que producen
hormona liberadora de corticotropina (CRH) se inhiben, lo que a su vez inhibe la liberacin de ACTH por
los corticotropos de la parte distal de la glndula hipfisis .

Andrgenos dbiles

307

se tornan impotentes y las mujeres tienen amenorrea.

Mdula suprarrenal
Las clulas croma f ines de la mdula suprarrenal son
neuronas p osganglio nares modificadas que tienen una
funcin secr eto ra.

La porcin central de la glndula suprarrenal, la mdula

suprarrenal, est revestida por completo por la corteza
suprarrenal. La mdula suprarrenal, que se desarrolla a
partir de clulas de la cresta neural ectodrmicas, contiene
dos poblaciones de clulas parenquimatosas: c lulas croma6nes (fig. 13-13 ), que producen las catecolaminas
(adrenalina y noradrenalina), y c lulas ganglionares
simpticas, que estn dispersas en la totalidad del tejido
conectivo.

Clulas croma f ines

La mdula suprar re n al acta como un ganglio simptico
m o dificado y con tie ne clulas simpticas posganglionares
que carecen de dend ritas y ax ones.

Las clulas croma6nes de la mdula suprarrenal son

clulas epiteliales grandes, dispuestas en grupos o cordones
cortos ; contienen grnulos que se tien de manera intensa

Los andrgenos que la zona reticular secreta incluyen

dehidroepiandrosterona y androstenediona, ambas hormonas sexuales masculinizantes dbiles, que slo tienen
una fraccin pequea de la eficacia de los andrgenos que
se elaboran en los testculos. En con diciones normales la
influencia de estas hormonas es insignificante.

CORRELACIONES CLlNICAS
La enfermedad de Addison se caracteriza por
disminucin de la secrecin de hormonas corticosuprarrenales como resultado de la destruccin
de la corteza suprarrenal. Esta enfermedad suele
deberse a un proceso autoinmunitario; tambin
puede ocurrir como una secuela de tuberculosis o
de algunas otras enfermedades infecciosas. Causa
la muerte si no se proporciona tratamiento con
esteroides.
La enfermedad de Cushing (hiperadrenocorticismo) es causada por tumores pequeos en
los basfilos de la glndula hipfisis anterior que
originan un incremento de la produccin de ACTH.
El exceso de esta ltima da lugar a crecimiento
de las glndulas suprarrenales e hipertrofia de la
corteza suprarrenal, que origina una produccin
excesiva de cortisol. Los pacientes son obesos,
en especial en cara, cuello y tronco. Los varones

Fig. 13-13. Fotomicrografa de la mdula de la glndula suprarrenal

( x 270). Obslvense las clulas cromafines.

308 Sistema endocrino

con sales cromannes. La reaccin de los grnulos, que los
torna de color pardo oscuro cuando se exponen a clulas
cromannes, indica que las clulas contienen catecolaminas, transmisores elaborados por clulas pos ganglionares
del sistema nervioso simptico. Por consiguiente la mdula
suprarrenal acta como un ganglio simptico modincado,
que contiene clulas simpticas pos ganglionares que carecen de dendritas y axones. Las catecolaminas que las
clulas cromannes sintetizan son los transmisores simpticos
adrenalina y noradrenalina (ng. 13-14). Estos transmisores son secretados por clulas cromannes en respuesta
a la estimulacin por nervios esplcnicos simpticos
preganglionares (colinrgicos).
En algunos animales, pero no en primates (ni en el
hombre), se identincaron mediante tincin histoqumica dos
tipos de clulas cromannes: las que producen y almacenan

noradrenalina, y las que elaboran y guardan adrenalina.

Los grnulos de las clulas que almacenan noradrenalina
tienen un centro excntrico, electrodenso, dentro de la
membrana limitante del grnulo, en tanto que los grnulos
de clulas cromannes que almacenan adrenalina son ms
homogneos y menos densos. Las clulas cromannes de los
primates tienen un complejo de Golgi yuxtanuclear bien
desarrollado, un poco de RER y mltiples mitocondrias.
La caracterstica que identinca a las clulas cromannes son
los cerca de 30 000 grnulos densos pequeos , unidos a
la membrana en el citoplasma; alrededor de 20% de estos
grnulos contiene adrenalina o noradrenalina. Los grnulos
restantes estn constituidos por trifosfato de adenosina,
encefalinas y protenas solubles llamadas cromagraninas. Estas ltimas son protenas que se piensa que unen
adrenalina y noradrenalina.

Fig. 13-14. Micrografa electrnica de la mdula suprarrenal de mandril ( X14 000). Las diferentes densidades osmoflicas
de las vesculas pueden reflejar sus fases de maduracin. E R,
retculo endopls mico; H, vescula con electrodensidad alta;
L, vescula con electro densidad baja; M, mitocondrin; se,
clula granulosa pequea. (Tomado de A1-Lami F, Carmichael
SW: Microscopic anatomy of the baboon (Papia hamadryas )
adrenal medulla. J Anat 178:213-221 , 1991. Reimpreso con
autorizacin de Cambridge University Press. )

Sistema endocrino 309

Histofisiologa
de la mdula suprarrenal
La actividad secretora de la mdula suprarrenal est
controlada por los nervios esplcnicos. La estimulacin de
clulas de los ganglios simpticos en la mdula suprarrenal induce la liberacin de las catecolaminas agregadas
de las clulas cromafines. La liberacin de acetilcolina de
estas terminaciones nerviosas simpticas preganglionares
despolariza las membranas de la clula cromafn y origina
una entrada de iones de calcio. El incremento intracelular
de calcio induce a continuacin la liberacin de adrenalina
o noradrenalina mediante exocitosis.
La secrecin de noradrenalina predomina cuando el
estmulo deriva de una fuente emocional; la secrecin de
adrenalina es mayor si el estmulo es fisiolgico (p. ej.,
dolor). Las catecolaminas liberadas de la mdula suprarrenal muestran un efecto total ms general que las catecolaminas que las neuronas simpticas liberan. Sin embargo,
estas acciones no son uniformes en todos los tejidos. Por
ejemplo, incrementan el consumo de oxgeno, aumentan
la produccin de calor y movilizan grasa para energa;
en el sistema cardiovascular participan en el control de
la frecuencia cardiaca y los msculos lisos arteriales , y
por tanto incrementan la presin arterial. Adems las
catecolaminas regulan las contracciones musculares en
algunos tejidos (p. ej., esfnteres vesicales ); en otros rganos influyen la relajacin muscular (como msculo liso
intestinal).
Durante el miedo o estrs grave se libera ms adrenalina
para preparar al cuerpo para "luchar o huir". Los valores
plasmticos resultantes de adrenalina, hasta 300 veces ms de
los normales, incrementan el alerta y el gasto y la frecuencia
cardiacos , as como la liberacin de glucosa por el hgado.
La adrenalina es ms eficaz para controlar el gasto y
la frecuencia cardiacos, e incrementar el flujo sanguneo a

Fig. 13-15.

Glndula pineal.

travs de los rganos. La noradrenalina tiene poco efecto

en ellos pero origina un aumento de la presin arterial
por vasoconstriccin.
La noradrenalina tambin se produce en el cerebro y
los nervios perifricos, y acta como un neurotransmisor;
sin embargo, la noradrenalina que se produce en la mdula
suprarrenal tiene una vida media corta porque se destruye
en el hgado poco despus de liberarse.
GLANDULA PINEAL
La glndula pineal tiene a su cargo los periodos diurnos
de luz y oscuridad, y se piensa que influye en la actividad
gonadal.

La glndula pineal (o cuerpo pineal) es una glndula

endocrina cuyas secreciones estn influidas por los periodos
de luz y oscuridad del da. Es una proyeccin en forma de cono en la lnea media del techo del diencfalo,
con un receso del tercer ventrculo que se extiende al tallo
y se une al mismo. Tiene 5 a 8 mm de largo y 3 a 5 mm
de ancho; pesa alrededor de 120 mg. La glndula est
recubierta por la piamadre que forma una cpsula de la
cual se extienden tabiques que dividen la glndula pineal
en lobulillos incompletos. Vasos sanguneos penetran en
la glndula a travs de estos tabiques de tejido conectivo.
Las clulas parenquimatosas de la glndula se componen
principalmente de pinealocitos y clulas intersticiales
(fig. 13-15).

Pinealocitos
Los pinealocitos son las clulas parenquimatosas de la
glndula pineal que se encargan de la secrecin de
serotonina y mela tonina.

310 Sistema endocrino

Los pinealocitos son clulas un poco basfilas con una

o dos prolongaciones largas cuyas dilataciones terminales
se aproximan a los capilares y en ocasion es, a otras clulas
parenquimatosas. Sus ncleos esfricos tienen un nuclolo
prominente. El citoplasma contiene REL y RER, un aparato de Golgi pequeo, mltiples mitocondrias y vesculas
secretoras pequeas, algunas con centros electrodensos.
Los pinealocitos tambin incluyen un citosqueleto bien
desarrollado compuesto de microtbulos , microfilamentos
y estructuras tubulares densas revestidas por elementos
vesiculares esfricos. Estas estructuras poco comunes,
que se conocen como listones sinpticos, aumentan de
nmero durante el periodo de oscuridad del ciclo diurno,
pero su funcin se desconoce.
La glndula pineal produce mela tonina y varias otras
sustancias (p. ej. , serotonina) que pueden influir en la
reproduccin . La melatonina se secreta por la noche, en
tanto que la serotonina se elabora durante el da.
CORRELACIONES CLlNICAS
Se sugiere que la melatonina, que penetra con
libertad en el tejido cerebral, puede actuar para
proteger el sistema nervioso central por su capacidad para captar y eliminar radicales libres que se
producen durante el estrs oxidativo.
Algunos autores sugieren que la melatonina,
que se elabora durante las fases de oscuridad del
da, puede alterar el nimo del hombre y causar
depresin durante los periodos de luz diurna ms
cortos de los meses del invierno. Algunos inform es
indican que la exposicin a luz artificial brillante
puede disminuir la secrecin de melatonina y aliviar
la depresin.

Clulas intersticiales
Se piensa que las clulas intersticiales de la glndula pineal
son clulas similares a astroglia.

Se piensa que las clulas intersticiales son clulas de

neuroglia semejantes a astrocitos, dispersas a travs de los
pin ealocitos y en particular abundantes en el tallo pineal
que lleva al diencfalo. Estas clulas tienen un ncleo
alargado, de tincin profunda y RER bien desarrollado;
algunas presentan depsitos de glucgeno. Sus prolongaciones celulares largas son abundantes en filamentos
intermedios , microtbulos y microfilamentos.
La glndula pineal tambin contiene concreciones
de fosfatos y carbonatos de calcio, que se depositan en
anillos concntricos alrededor de una matriz orgnica.
Estas estructuras, llamadas cuerpos arenceos ("arena
cerebral") , aparecen en la niez temprana y aumentan de
tamao durante toda la vida. Aunque an no se aclara cmo
se forman o funcionan , aumentan durante los fotoperiodos
cortos y se reducen cuando la glndula pineal secreta en
forma activa.

Histofisiologa
de la glndula pineal
Aunque la glndula pineal est unida a la lnea media del
cerebro como una proyeccin del techo del diencfalo, en la
glndula no penetran fibras nerviosas aferentes o eferentes
derivadas del cerebro. En lugar de ello, la glndula pineal
est inervada por nervios simpticos pos ganglionares
del ganglio cervical superior. Conforme los axones entran
en la glndula, pierden su mielina y hacen sinapsis en los
pinealocitos. La produccin de melatonina est controlada
por noradrenalina, que se libera en los pinealocitos. La
sntesis de hormonas pineales muestra un ritmo diurno
porque aumenta durante periodos de oscuridad y se inhibe
en los de luz. La melatonina se libera a los espacios del
tejido conectivo para distribuirse a travs de los vasos
sanguneos , en tanto que la serotonina es captada por
terminales de axones presinpticas.
La investigacin continua acerca de la glndula pineal
se dirige a las hormonas pineales y sus funciones.
El cuadro 13-2 presenta las hormonas y las clulas
secretoras de las glndulas tiroides, paratiroides, suprarrenales y pineal.