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HORMONAS
Las hormonas son mensajeros qumicos producidos por
glndulas endocrinas y que se transportan por el torrente
sanguneo a clulas u rganos blanco.
La naturaleza qumica de las hormonas rige su mecanis mo de accin. Casi todas ejercen varios efectos en sus
clula's blanco (p. ej., efectos a corto y a largo plazos ).
.,
SlClon:
289
290
Sistema endocrino
GLANDULA HIPOFISIS
La glndula hipfisis, compuesta de porciones derivadas
del ectodermo bucal y del ectodermo neural, produce
hormonas que regulan el crecimiento, el metabolismo
y la reproduccin.
Sistema endocrino
Clulas neurosecretoras
localizadas en el hipotlamo
que secretan hormonas
liberadoras e inhibidoras
-Ncleos
paraventriculares
(oxitocina)
Hipotlamo
291
-Ncleos
suprapticos
(ADH)
: : - _ - - Eminencia media
Tallo
hipofisario
Sistema portal
Corteza
suprarrenal
Absorcin
de agua
Parte
nerviosa
Parte
distal
Rin
ADH
---TSH --t---r:
I'--:Secrecin--"{
Basfilo
Oxitocina Acidfilo
Tiroides
I'-_Esperma- _ _ ->""'_
tognesis
I'--Secrecin - - \
de andrgeno
-).,. Contraccin
FSH
Utero
LH
Testculo
Prolactina
I'-- Desarroll )-'11.
folicular:
..
secreclon
de estrgeno
-----Uvulacin:secrecin de ".'.
progesterona :., :.: O
Glndula
mamana
Contraccin
mioepitelial
1,
I
.
vano
I I
Glndula
maman a
Secrecin
lctea
Tejido
adiposo
Aumento de cidos
grasos libres
Msculo
Hueso
Crecimiento
Hiperglucemia
Fig. 13-1. Esquema de la glndula hipfisis y sus rganos blanco. ADH , hormona antidiurtica; FSH , hormona estimulante del folculo; LH,
hormona luteinizante; TSH, hormona estimulante de la tiroides.
292
Sistema endocrino
Clulas neurosecretoras
hipotalmicas: produccin de
hormonas liberadoras e inhibidoras
Plexo capilar
.
.
primario
Eminencia media
tuberal
hipotalamohipfisis
Arteria hipofisaria
superior
Sistema portal de venas ~====:Z:
que llevan hormonas
liberadoras e inhibido ras
liberadas en la eminencia
media
Plexo capilar -==::::::
secundario
Cromfilo
Parte distal
Fig. 13-2.
Infundbulo (tallo)
---~
1ft~tt:: : : : : : : : : : : : :, , ,-
Arteria hipofisaria
inferior
C ue rpos de He rri ng (al macenan
ADH y oxitocinas)
Parte nerviosa
Parte distal
Adenohipfisis
La glndula hipfisis anterior, adenohipfisis, se desarrolla a partir de la bolsa de Rathke, un divertculo del
La parte distal, o lbulo anterior de la glndula hipfisis , est recubierta por una cpsula fibrosa y compuesta de
cordones de clulas parenquimatosas rodeadas por fibras
reticulares; estas fibras tambin se rodean de capilares
sinusoidales grandes del plexo capilar secundario. Hay
tejido conectivo escaso localizado sobre todo alrededor
de las arterias hipofisarias y de las venas portales. El
recubrimiento endotelial de los sinusoides est fenestrado,
lo que facilita la difusin de factores liberadores a las
clulas parenquimatosas y proporciona sitios de entrada
para sus secreciones liberadas. Las clulas parenquimatosas
de la parte distal que tienen afinidad por colorantes se
denominan cromfilas; las clulas parenquimatosas que
no tienen afinidad por colorantes se llaman cromfobas.
Las cromfilas se subdividen adems en acidfilas (se
tien con colorantes Cidos ) o basfilas (se tien con
colorantes bsicos ), que constituyen las principales clulas
secretoras de la parte distal (fig. 13-3). Sin embargo, estas
Libera/Inhibe
Funcin
Parte distal
Libera: SRH
Inhibe: somatostatina
Prolactina
Libera: PRH
Inhibe: PIF
Hormona adrenocorticotrpica
(ACTH , corticotropina)
Libera: CRH
Libera: GnRH
Inhibe: inhibina (en varones)
Libera: GnRH
Hormona estimulante de la
clula intersticial (ICSH ) en
varones
Hormona estimulante de la
tiroides (TSH ) (tirotropina)
Parte nerviosa
Oxitocina
\TC , sistema nelvioso central; CRH, hormona liberadora de corticotropina; FSH, hormona estimulante del folculo ; GnRH, hormona liberadora
de gonadotropina; PIF, factor inhibidor de prolactina; PRH, hormona liberadora de prolactina; SRH , hormona liberadora de somatotropina;
TRH, hormona liberadora de tirotropina.
294
Sistema endocrino
Fig. 13-3.
Fotomicrografa de la glndula hipfisis que muestra cromfobas (e ), acidfilas (A) y bas filas (B) (x470).
Cromfilas
Los grnulos secretores de las clulas cromfilas tienen
afinidad por colorantes histolgicos: las que se tien de
color rojo naranja con colorantes cidos y las que se tien
de azul con colorantes bsicos.
ACIDOFILAS
Las bas filas, cuyos grnulos se tien de color azul con los
colorantes bsicos, son de tres variedades: corticotropas,
tiro tropas y gonadotropas.
.
15
14
, 13
10
,
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Cromfobas
Las cromfobas tienen muy poco citoplasma; en
consecuencia, no captan con facilidad el colorante.
Clulas foliculoestrelladas
Las clulas foliculoestrelladas no secretoras constituyen una poblacin grande de clulas en la parte distal.
Aunque su funcin no se conoce con claridad, tienen
prolongaciones largas que forman uniones de intersticio
con los de otras clulas foliculoestrelladas. Se desconoce
si brindan apoyo fsico a las clulas parenquimatosas de la
hipfisis anterior o proporcionan una red de intercomunicacin entre ellas.
Parte intermedia
La parte intermedia se encuentra entre la parte distal
y la nerviosa, y contiene quistes que son remanentes
de la bolsa de Rathke.
296
Sistema endocrino
Parte tuberal
La parte tuberal rodea al tallo hipofisario y se compone
de clulas bas filas cuboides a cilndricas bajas.
Parte nerviosa
La parte nerviosa de la glndula hipfisis posterior recibe
terminales de la va hipotalamohipofisaria neurosecretora.
Neurohipfis
La glndula hipfisis poste rior, la neurohipfisis,
se desarrolla a partir de un crecimiento hacia abajo del
hipotlamo. La neuohipfisis se divide en eminencia media,
infundbulo (continuacin del hipotlamo) y parte nerviosa
(vase fig. 13-1 ).
Via hipotalamohipofisaria
Los axones de clulas neurosecretoras de los ncleos
suprapticos y para ventriculares se extienden a la hipfisis
posterior como la va hipotalamohipofisaria.
La tincin de hematoxilina con cromo y alumbre descubre distensiones de color azul negro de los axones en la
microscopia de luz; se denominan cuerpos de Herring
y representan acumulaciones de grnulos neurosecretores
(vase fig. 13-5) no slo en las terminales sino en toda
la longitud de los axones. El contenido de estos grnulos
se libera al espacio perivascular cerca de los capilares
fe nestrados del plexo capilar en respuesta a estimulacin
neIVlosa.
El blanco de la vasopresina (ADH ) son los conductos
colectores del rin, donde modulan la permeabilidad de
la membrana plasmtica, que tiene el efecto de disminuir
el volumen urinario pero aumentar su concentracin (vase
cap. 19). El blanco de la oxitocina es el miom etrio del
tero, donde se libera en las fases tardas de la gestacin.
Se piensa que durante el trabajo de parto la oxitocina tiene
una funcin al estimular la contraccin de la musculatura lisa
del tero. Adems la oxitocina acta en la expulsin de leche
de la glndula mamaria porque estimula la contraccin de
las clulas mio epiteliales que rodean los alveolos glandulares
y los conductos de la glndula mamaria (vase cap. 20 ).
Los pituicitos ocupan alrededor de 25% del volum en
de la parte nerviosa. Son similares a clulas neurogliales y
ayudan a apoyar los axones de la parte nerviosa envainndolos, lo mismo que sus dilataciones. Los pituicitos contienen gotitas de lpidos, pigmento lipocromo y filamentos
intermedios; poseen mltiples prolongaciones citoplsmicas
que estn en contacto y forman uniones de intersticio entre
s. Adems de apoyar los elementos neurales en la parte
nerviosa, an no se esclarece alguna funcin adicional de
los pituicitos. Sin embargo, se piensa que pueden contribuir
con una funcin trfica a la actividad normal de las terminales de axones neurosecretores y de la neurohipfisis.
Clula
parafolicular
.-,
'
'C"
CORRELACIONES CLlNICAS
Los adenomas de la hipfisis son tumores comunes de la glndula hipfisis anterior. Su crecimiento y
desarrollo pueden suprimir la produccin hormonal
en otras clulas secretoras de la parte distal. Estos
adenomas suelen erosionar el hueso circundante y
otros tejidos neurales cuando no se tratan.
La diabetes inspida puede deberse a lesiones
en el hipotlamo o la parte nerviosa que reducen
la produccin de ADH por clulas neurosecretoras
cuyas terminales de axones se localizan en la neurohipfisis. Este trastorno origina disfuncin renal,
que conduce a la resorcin inadecuada de agua
por los riones y que da por resultado poliuria
(eliminacin urinaria alta) y deshidratacin.
Clula
folicular
:/
J- '"
GLANDULA TIROIDES
Clula
oxfila------1t~>-r"-
Clula principal-----t\
GLANDULA TIROIDES
_-----====t::'S
Cpsula
Vaso sanguneo
GLANDULA PARATIROIDES
Fig. 13-6.
Cuadro 13-2. Hormonas y funciones de las glndulas tiroides, paratiroides, suprarrenal y pineal
Hormona
Fuente celular
H orrnona reguladora
Funcin
Clulas foliculares
Hormona estimulante de la
tiroides (TSH)
Clulas para
folicu lares
Mecanismo de
retroalimentacin con hormona paratiroidea
Clulas principales
Clulas de la zona
glomerular
Angiotensina II Y hormona
adrenocorticotrpica
(ACTH )
Glucocorticoides: cortisol y
corticosterona
Clulas de la zona
fasciculada
(espongiocitos )
Hormona adrenocorticotrpica
(ACTH )
Clulas de la zona
reticular
Hormona adrenocorticotrpica
(ACTH)
Clulas cromafines
Adrenalina
Opera el mecanismo de "lucha o huida" para preparar el cuerpo para miedo
o estrs grave; incrementa la frecuencia y el gasto cardiacos, aumentando el
flujo sanguneo a los rganos y libera glucosa del hgado para energa
Noradrenalina
Aumenta la presin arterial por vasoconstriccin
Pinealocitos
N oradrenalina
Calcitonina
(tirocalcitonina)
Glndula paratiroides
Hormona paratiroidea
(PTI-I)
Glndulas suprarrenales
Corteza supra1Tenal
Mineralocorticoides: aldosterona y desoxicorticosterona
Mdula suprarrenal
Catecolaminas: adrenalina
y noradrenalina
Glndula pineal
Melatonina
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Glndula tiroides
IV
1.0
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Sistema endocrino
Organizacin celular
299
A diferencia de la mayor parte de las glndulas endocrinas, que almacenan sus sustancias secretoras dentro
de clulas parenquimatosas, la glndula tiroides almacena
sus sustancias secretoras en la luz de folculos (fig. 13-7).
Estas estructuras semejantes a quistes, que varan de 0.2 a
0.9 mm de dimetro, se componen de un epitelio cuboideo
simple que rodea una luz central llena de coloides. Cada
folculo puede almacenar varias semanas de abastecimiento
de hormona dentro del coloide. Las hormonas T4 y T 3
se almacenan en el coloide, que est unido con una glucoprotena secretora grande (660000 D ) llamada tiroglobulina. Cuando las hormon as se liberan, la tiroglobulina unida a la hormona es incorporada por endocitosis
)' las hormonas se segmentan de ella mediante proteasas
lisosmicas.
Tabiques de tejido conectivo derivados de la cpsula
invaden el parnquima y proporcionan un conducto para
\-asos sanguneos y linfticos, y fibras nerviosas. Cada
folculo se rodea de elementos delgados de tejido conectivo,
compuestos sobre todo por fibras reticulares y que contienen un plexo capilar abundante , pero estn separados de
las clulas foliculares y parafoliculares por una lmina
basal delgada. En ocasiones clulas foliculares de folculos
\-ecinos pueden entrar en contacto entre s y alterar la
continuidad de la lmina basal.
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Las clulas parafoliculares de tincin plida se encuentran aisladas o en racimos entre las clulas foliculares ,
pero no llegan a la luz del folculo. Aunque estas clulas
son dos a tres veces ms grandes que las foliculares, slo
constituyen 0.1 % del epitelio. Las micrografas electrnicas
muestran un ncleo redondo , RER moderado, mitocondrias alargadas , un complejo de Golgi bien desarrollado
y grnulos secretores densos, pequeos (0.1 a 0.4 pm de
dimetro ) localizados en el citoplasma basal. Estos grnulos
secretores contienen calcitonina (tirocalcitonina), una
hormona peptdica que inhibe la resorcin sea por osteoclastos y en consecuencia disminuye las concentraciones
sanguneas de calcio. La liberacin de calcitonina se estimula cuando el valor circulante de calcio se eleva (vase
cap. 7).
300
Sistema endocrino
CORRELACIONES CLlNICAS
La enfermedad de Graves se caracteriza por
hiperplasia de las clulas foliculares, que incrementa
el tamao de la glndula tiroides dos a tres veces
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Vescula apical
que contiene
tiroglobulina
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Fusin de
lisosoma y
gotita de coloide
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Oxidacin
de yodo
La digestin
por enzimas libera
hormonas tiroideas
I ncorporacin ~
de manosa
I ~>--.,
(T3' T 4)
Sntesis de --+---1
tiroglobulina
T3 , T4
'
..
Aminocidos
Fig. 13-9.
Yoduro
Sntesis
de enzima
lisosmica
Hormona estimulante
de la tiroides unida
al receptor
Efectos fisiolgicos
de la triyodotironina
y la tiroxina
U na vez que T 3 Y T 4 se incorporan al torrente sanguneo
se unen a protenas de unin en el plasma y se liberan
con lentitud en los tejidos y clulas en contacto. Cuando
penetran en el citoplasma, se unen a protenas intracelulares
y se utilizan con lentitud durante varios das a semanas.
Puesto que slo la hormona libre tiene capacidad para
penetrar en las clulas y ya que T 3 se une con menor
avidez, penetra ms de esta ltima en el citoplasma que T 4;
ms an, tanto T 3 como T 4 se unen a protenas nucleares
receptoras de hormona tiroidea, pero T 3 lo hace con
mucho mayor afinidad que T 4 , lo que tambin explica la
mayor actividad biolgica de T 3'
Estas hormonas estimulan la transcripcin de muchos
genes que codifican varios tipos de protenas (vase cuadro
13-2), lo que da por resultado un incremento generalizado
del metabolismo celular que puede ser hasta el doble del
ndice en reposo. T 3 y T 4 tambin aumentan el ndice de
crecimiento en jvenes, facilitan los procesos mentales y
estimulan la actividad de las glndulas endocrinas.
Por lo general las hormonas tiroideas estimulan el
metabolismo de los carbohidratos. Reducen la sntesis de
colesterol, fosfolpidos y triglicridos, pero incrementan la
sntesis de cidos grasos y la captacin de varias vitaminas.
El incremento de la produccin de hormona tiroidea
tambin disminuye el peso corporal e incre menta la fre cuencia cardiaca, el metabolismo, la respiracin, la funcin
muscular y el apetito. Cantidades excesivas de hormona
302
Sistema endocrino
tiroidea causan temblores musculares, fatiga , impotencia en varones y hemorragia menstrual frecuente y excesiva
en mUJeres.
GLANDULAS PARATIROIDES
La ausencia de glndulas para tiroides es incompatible con
la vida porque la hormona para tiroidea (PTH) regula las
concentraciones sanguneas de calcio.
Clulas principales
Las clulas principales sintetizan hormona paratiroidea.
Clulas oxfilas
Se piensa que las clulas oxfilas son la fase inactiva de las
clulas principales.
Sistema endocrino
CORRELACIONES CLlNICAS
Un trastorno denominado hiperparatiroidismo
primario, que puede deberse a un tumor en una
de las glndulas paratiroides, se caracteriza por
concentraciones sanguneas altas de calcio, valores
bajos de fosfato en sangre, prdida de mineral seo
y en ocasiones clculos renales . Es posible que
los pacientes con raquitismo presenten hiperparatiroidismo secundario porque la defici encia
de vitamina D impide la absorcin de calcio en el
intestino; en consecuencia las concentraciones del
ion calcio en sangre son bajas.
El hipoparatiroidismo resulta de una deficiencia en la secrecin de PTH, por lo general a causa
de una lesin de las glndulas paratiroides o su
extirpacin durante la intervencin quirrgica de la
glndula tiroides . Este trastorno se caracteriza por
concentraciones sanguneas bajas de calcio, retencin de calcio seo e incremento de la resorcin
de fosfato en el rin. Los principales sntomas
son entumecimiento, hormigueo, espasmos carpopedales (calambres musculares ) en las manos y
los pies, tetania muscular (temblores ) en los ms culos faciales y larngeos, confusin mental y prdida
la memoria. El nico tratamiento para la supervivencia son grandes dosis de gluconato de calcio por va intravenosa, mucha vitamina D y calcio
oral.
303
GLANDULAS SUPRARRENALES
Las glndulas suprarrenales producen dos
grupos diferentes de hormonas: esteroides
y catecolaminas.
304
Sistema endocrino
_-----Cpsula
~-----Zona
glomerular
,-----Zona fasciculada
,---
Corteza
-Zona reticular
:---Mdula
Hormonas:
Arteria
capsular
- ..
. .'
,-'
..
O '
o
O
Mineralocorticoides
(p. ej ..
aldosterona)
Cpsula
....
. Zona
glomerular
Glucocorticoides
(p. ej .
cortisona)
o
o
o
o
Zona
fasciculada
y
Hormonas sexuales
(como
dehidroepi androsterona)
o
O
O
Terminal
simptica preganglionar
Adrenalina
Zona
reticular
Terminal
simptica preganglionar
Noradrenalina
Mdula
medular
Fig . 13-10.
Sistema endocrino
305
Fig. 13-11. Micrografa electrnica de barrido de la glndula suprarrenal de rata que demuestra microcirculacin en la
corteza y la mdula ( X80). (Tomado de Kikuta A, Murakami
T. Microcirculation of the adrenal gland: A scanning electro n
microscop e study of vascular casts. Am J Anat 164:19-28,
1982. Copyright 1982. Reimpreso con autorizacin de
Wiley- Lis s, Inc., una subsidiaria de Joh n Wiley & Sons,
lnc.)
Zona glomerular
Corteza suprarrenal
La corteza suprarrenal est subdividida en tres zonas que
producen tres clases de esteroides.
La corteza suprarrenal contiene clulas parenquimatosas que sintetizan y secretan varias hormonas esteroides
in almacenarlas. La corteza, que se desarrolla a partir
del mesodermo , est subdividida histolgicamente en tres
zonas concntricas denominadas , de la cpsula al interior:
zona glomerular, zona fasciculada y zona reticular
fig. 13-12; vase fig. 13-10).
Las tres clases de hormonas corticosuprarrenales mineralocorticoides, glucocorticoides y andrgenos se
intetizan a partir del colesterol, el principal componente
de las lipoprotenas de baja densidad. El colesterol
e capta de la sangre y se almacena esterificado en gotitas de
lpidos dentro del citoplasma de las clulas corticales. Cuando
estas clulas se estimulan, el colesterol se libera y se utiliza
en la sntesis de hormonas en el retculo endoplsmico
liso (REL) por enzimas localizadas en este ltimo y en las
mitocondrias. Los productos intermedios de la hormona
306
Sistema endocrino
,, , ...
Zona reticular
Las clulas de la zona reticular sintetizan y liberan
dehidroepiandrosterona, androstenediona y algunos
glucocorticoides cuando la ACTH las estimula.
Zona fasciculada
Las clulas parenquimatosas de la zona fasciculada
(espongiocitos), sintetizan y liberan las hormonas cortisol
y corticosterona cuando la ACTH las estimula .
Histofisiologa
de la corteza suprarrenal
Las tres clases de hormonas que la corteza suprarrenal secreta son los esteroides: 1) mineralocorticoides, 2)
glucocorticoides y 3) andrgenos dbiles. La ACTH que
proviene de la parte distal de la hipfisis es la hormona
trpica que estimula la secrecin de hormonas de la corteza
suprarrenal.
Sistema endocrino
Glucocorticoides
Los glucocorticoides, secretados por la zona fascicu lada, incluyen hidrocortisona (cortisol) y corticosterona.
Estas hormonas este roides tienen una gama amplia de
funciones que afectan la mayor parte de los tejidos del
cuerpo y tambin controlan el metabolismo general. Este
grupo de hormonas tiene un efecto anablico en el hgado
que promueve la captacin de cidos grasos, aminocidos y
carbohidrato s para la sntesis de glucosa y la polimerizacin
del glucgeno; sin embargo, el efecto es catablico en otros
tejidos . Por ejemplo, los glucocorticoides estimulan liplisis
en los adipocitos y estas hormonas fomentan protelisis en
los msculos. Cuando circulan en concentraciones mayores
de las normales, los glucocorticoides tambin influyen en
las respuestas antiinflamatorias al inhibir la infiltracin de
macrfagos y leucocitos en sitios de inflamacin. Estas
hormonas tambin suprimen la respuesta inmunitaria porque inducen atrofia del sistema linftico y en consecuencia
reducen la poblacin circulante de linfocitos.
Su concentracin en plasma controla en parte el mecanismo de retroalimentacin negativa para los glucocorticoides. Cuando los valores sanguneos de glucocorticoides son altos, las clulas del hipotlamo que producen
hormona liberadora de corticotropina (CRH) se inhiben, lo que a su vez inhibe la liberacin de ACTH por
los corticotropos de la parte distal de la glndula hipfisis .
Andrgenos dbiles
307
Mdula suprarrenal
Las clulas croma f ines de la mdula suprarrenal son
neuronas p osganglio nares modificadas que tienen una
funcin secr eto ra.
CORRELACIONES CLlNICAS
La enfermedad de Addison se caracteriza por
disminucin de la secrecin de hormonas corticosuprarrenales como resultado de la destruccin
de la corteza suprarrenal. Esta enfermedad suele
deberse a un proceso autoinmunitario; tambin
puede ocurrir como una secuela de tuberculosis o
de algunas otras enfermedades infecciosas. Causa
la muerte si no se proporciona tratamiento con
esteroides.
La enfermedad de Cushing (hiperadrenocorticismo) es causada por tumores pequeos en
los basfilos de la glndula hipfisis anterior que
originan un incremento de la produccin de ACTH.
El exceso de esta ltima da lugar a crecimiento
de las glndulas suprarrenales e hipertrofia de la
corteza suprarrenal, que origina una produccin
excesiva de cortisol. Los pacientes son obesos,
en especial en cara, cuello y tronco. Los varones
Fig. 13-14. Micrografa electrnica de la mdula suprarrenal de mandril ( X14 000). Las diferentes densidades osmoflicas
de las vesculas pueden reflejar sus fases de maduracin. E R,
retculo endopls mico; H, vescula con electrodensidad alta;
L, vescula con electro densidad baja; M, mitocondrin; se,
clula granulosa pequea. (Tomado de A1-Lami F, Carmichael
SW: Microscopic anatomy of the baboon (Papia hamadryas )
adrenal medulla. J Anat 178:213-221 , 1991. Reimpreso con
autorizacin de Cambridge University Press. )
Histofisiologa
de la mdula suprarrenal
La actividad secretora de la mdula suprarrenal est
controlada por los nervios esplcnicos. La estimulacin de
clulas de los ganglios simpticos en la mdula suprarrenal induce la liberacin de las catecolaminas agregadas
de las clulas cromafines. La liberacin de acetilcolina de
estas terminaciones nerviosas simpticas preganglionares
despolariza las membranas de la clula cromafn y origina
una entrada de iones de calcio. El incremento intracelular
de calcio induce a continuacin la liberacin de adrenalina
o noradrenalina mediante exocitosis.
La secrecin de noradrenalina predomina cuando el
estmulo deriva de una fuente emocional; la secrecin de
adrenalina es mayor si el estmulo es fisiolgico (p. ej.,
dolor). Las catecolaminas liberadas de la mdula suprarrenal muestran un efecto total ms general que las catecolaminas que las neuronas simpticas liberan. Sin embargo,
estas acciones no son uniformes en todos los tejidos. Por
ejemplo, incrementan el consumo de oxgeno, aumentan
la produccin de calor y movilizan grasa para energa;
en el sistema cardiovascular participan en el control de
la frecuencia cardiaca y los msculos lisos arteriales , y
por tanto incrementan la presin arterial. Adems las
catecolaminas regulan las contracciones musculares en
algunos tejidos (p. ej., esfnteres vesicales ); en otros rganos influyen la relajacin muscular (como msculo liso
intestinal).
Durante el miedo o estrs grave se libera ms adrenalina
para preparar al cuerpo para "luchar o huir". Los valores
plasmticos resultantes de adrenalina, hasta 300 veces ms de
los normales, incrementan el alerta y el gasto y la frecuencia
cardiacos , as como la liberacin de glucosa por el hgado.
La adrenalina es ms eficaz para controlar el gasto y
la frecuencia cardiacos, e incrementar el flujo sanguneo a
Fig. 13-15.
Glndula pineal.
Pinealocitos
Los pinealocitos son las clulas parenquimatosas de la
glndula pineal que se encargan de la secrecin de
serotonina y mela tonina.
Clulas intersticiales
Se piensa que las clulas intersticiales de la glndula pineal
son clulas similares a astroglia.
Histofisiologa
de la glndula pineal
Aunque la glndula pineal est unida a la lnea media del
cerebro como una proyeccin del techo del diencfalo, en la
glndula no penetran fibras nerviosas aferentes o eferentes
derivadas del cerebro. En lugar de ello, la glndula pineal
est inervada por nervios simpticos pos ganglionares
del ganglio cervical superior. Conforme los axones entran
en la glndula, pierden su mielina y hacen sinapsis en los
pinealocitos. La produccin de melatonina est controlada
por noradrenalina, que se libera en los pinealocitos. La
sntesis de hormonas pineales muestra un ritmo diurno
porque aumenta durante periodos de oscuridad y se inhibe
en los de luz. La melatonina se libera a los espacios del
tejido conectivo para distribuirse a travs de los vasos
sanguneos , en tanto que la serotonina es captada por
terminales de axones presinpticas.
La investigacin continua acerca de la glndula pineal
se dirige a las hormonas pineales y sus funciones.
El cuadro 13-2 presenta las hormonas y las clulas
secretoras de las glndulas tiroides, paratiroides, suprarrenales y pineal.