Apatosaurus

(Redirigido desde Brontosaurio)

Apatosaurus
Rango temporal: 154 Ma-147 Ma
Pre

O
S
D
C
P
T
J
K
Pg
N

Jursico superior

Taxonoma

Reino:

Animalia

Filo:

Chordata

Clase:

Sauropsida

Superorden:

Dinosauria

Orden:

Saurischia

Suborden:

Sauropodomorp
ha

Infraorden:

Sauropoda

Superfamilia:

Diplodocoidea

Familia:

Diplodocidae

Subfamilia:

Apatosaurinae

Gnero:

Apatosaurus
MARSH, 1877
Distribucin

Localidades en que se han

recolectado fsilesde Apatosaurus.
Especies

A. ajax (tipo)

A. louisae Holland, 1915

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Apatosaurus (gr. 'reptil engaoso') es ungnero de dinosaurios saurpodosdiplodcidos,

que vivieron a finales delperodo Jursico, hace aproximadamente entre 154 y 147
millones de aos, en elKimmeridgiense y el Titoniense, en lo que hoy
es Norteamrica. Apatosaurus, fue el primer gran saurpodo cuyo esqueleto completo fue
expuesto en pblico. Su nombre comn es apatosaurio.
Las vrtebras cervicales y los huesos de las extremidades eran ms grandes y ms
pesados que los del diplodoco, slo que stos tenan el cuello y la cola largos que llevaban
en el aire al caminar. Los fsiles de estos animales han sido encontrados en laCantera
Quarry y en Wyoming y en sitios deColorado, Oklahoma y Utah, presente en zonas
estratigrficas 2-6.1

ndice
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1 Descripcin

2 Historia

3 Clasificacin
3.1 Especies

3.1.1 Apatosaurus ajax

3.1.2 Apatosaurus louisae

4 Paleobiologa

4.1 Postura

4.2 Fisiologa

4.3 Cola

5 En la cultura popular

6 Referencias

7 Vase tambin

8 Enlaces externos

Descripcin[editar]

Comparacin entre las dos especies deApatosaurus (A. ajax (naranja), A.

louisae(rojo), y Brontosaurus excelsus) (verde) con un humano
Apatosaurus era un gran animal cuadrpedo de cuello largo, con una larga cola en forma
de ltigo. Sus patas delanteras eran ligeramente ms cortas que las traseras. Los
apatosaurios o brontosaurios eran unos de los animales ms grandes que han existido en
la Tierra, alcanzaban cerca de 4,5 metros de alto hasta las caderas, una longitud total de
26 metros y una masa de hasta 24 toneladas, peso similar a cuatro elefantes.2
La mayora de las estimaciones del tamao de Apatosaurus se basan en el espcimen
tipode A. louisae, CM 3018, de unos 23 metros de largo.3 Un estudio de 2015 que estim
la masa de modelos volumtricos de Dreadnoughtus, Apatosaurus y Giraffatitan estim
que CM 3018 pesara entre 21,803.21 y 38,187.23 kilogramos, similar en masa
a Dreadnoughtus.4Estimaciones anteriores de este animal situaron su masa en el extremo
de las 35 toneladas.5Algunos especmenes de A. ajax (como OMNH 1670) representan
individuos 1130% ms largos, lo que sugiere masas el doble de grandes que las de CM
3018 33-73 toneladas, rivalizando potencialmente con los mayores titanosaurios.5 6
Las vrtebras cervicales eran menos alargadas y estaban ms fuertemente construidas
que la de Diplodocus, y los huesos de la pierna eran mucho ms gruesos a pesar de ser
ms largos, lo que implica un animal ms robusto. La cola se mantena despegada del
suelo durante la locomocin normal. Como la mayora de los
saurpodos, Apatosaurus tena slo una garra grande en cada pata delantera, con los tres
primeros dedos de la extremidad posterior con garras.1
El primer crneo fue identificado en 1975, varias dcadas despus de que se le diera un
nombre. El crneo es pequeo en comparacin con el tamao del animal. Las mandbulas
estaban llenas de dientes espatulados, con forma de cincel, adaptados para una dieta
herbvora.7 Al igual que otros saurpodos, las vrtebras del cuello se bifurcan
profundamente, es decir, que forman pares de espinas, lo que resulta en un cuello ancho y
profundo.8 El cuello aparentemente masivo estaba, sin embargo, lleno de un amplio
sistema de sacos de aire para alivianarlo. Apatosaurus, al igual que su pariente
cercanoSupersaurus, es notable por las espinas increblemente altas en sus vrtebras,
que representan ms de la mitad de la altura de los huesos individuales. La forma de la
cola es inusual para un diplodcido, siendo relativamente delgada, debido a la rpida
disminucin en la altura de las espinas vertebrales al alejarse de las
caderas. Apatosaurus tambin tena costillas muy largas en comparacin con la mayora
de otros diplodcidos, dndole un pecho excepcionalmente profundo. Los huesos de las
extremidades tambin eran muy robustos.9
Para ayudar en el proceso del alimento, el apatosaurio pudo haber tragado piedras
gastrolitos de la misma manera que lo hacen muchos pjaros, ya que sus quijadas por s
solas no eran suficientes para masticar las resistentes fibras de las plantas.

Historia[editar]
Apatosaurus significa 'lagarto engaoso', habindole sido dado porque los huesos
delcheurn eran similares a los de un lagarto marino
prehistrico, Mosasaurus. Apatosaurusproviene del
griego o (apatao) 'engaoso' y (saurus) 'lagarto'. Los
fsiles de este animal se han encontrado en Nine Mile Quarry y Bone Cabin Quarry,
en Wyoming, y en varias localidades de Colorado, Oklahoma y Utah, en EE. UU..

En 1877, Othniel Charles Marsh public notas sobre el descubrimiento de

un Apatosaurusjuvenil; en 1879 describi otro hallazgo mucho ms completo
como Brontosaurus. Marsh nombr la nueva especie como Brontosaurus excelsus, que
significa 'lagarto del trueno', delgriego bront/ traducido como trueno
y sauros/ como lagarto, y del latnexcelsus, 'excedido en gran nmero', basndose
en que tena el mayor nmero de vrtebras sacras que cualquier otro gnero de saurpodo
conocido hasta entonces. Pero durante 1903 fue descubierto que el Apatosaurus era de
hecho un Brontosaurus joven, y como el nombre de Apatosaurus fue publicado primero, se
juzg que ste tena prioridad como nombre oficial; entonces el trmino Brontosaurus fue
relegado a ser un sinnimo menor. El nombre Brontosaurus no fue formalmente eliminado
de los expedientes de la paleontologa hasta 1974.

Esqueleto de Apatosaurus.
Fue el dinosaurio ms grande y completo conocido en ese entonces, careciendo
solamente de la cabeza, pies, y las porciones de la cola, y fueron preparados para ser la
primera exposicin en pblico del montaje completo de un esqueleto de saurpodo, en
el Museo Peabody de Historia Natural de Yale en 1905. Los huesos que faltaban fueron
creados usando huesos conocidos de familiares cercanos de Brontosaurus. Los pies
fueron agregados de saurpodo que se descubrieron en la misma mina, tambin una cola
formada para asemejarse a la que Marsh crea, adems de un modelo compuesto de lo
que l pensaba que sera el crneo de esta criatura masiva. Este no era el de un
delicado Diplodocus,7 sino el compuesto con huesos ms grandes, ms gruesos, ms
fuertes en el crneo, mandbulas inferiores y las coronas del diente a partir de material
proveniente de tres diversos lugares,10 primariamente delCamarasaurus, el nico
saurpodo del cual se conoca buen material craneal en aqul entonces. Este mtodo de
reconstruir los esqueletos incompletos basados en los restos ms completos de
dinosaurios relacionados contina en montajes de museo y restauraciones hasta la
actualidad.
A pesar de la mucha publicidad dada al esqueleto montado, que ciment el
nombreBrontosaurus en la conciencia del pblico, Elmer Riggs haba publicado un trabajo
en 1903 en Geological Series of the Field Columbian Museum sosteniendo
que Brontosaurus no era lo bastante diferente de Apatosaurus para autorizar su propio
gnero, y creando la combinacin Apatosaurus excelsus. Debido a estos hechos los dos
gneros se pueden ver como sinnimos. Como el trmino Apatosaurus tiene prioridad
sobre Brontosaurus, este ltimo ser considerado sinnimo.11
A pesar de esto, por lo menos un paleontlogo, Robert Bakker, sostuvo en los aos 1990
que A. ajax y A. excelsus son de hecho suficientemente distintos para continuar
mereciendo un gnero separado.12 Esta idea no ha sido apoyada por la comunidad
cientfica.13 14

Clasificacin[editar]
Apatosaurus es un miembro de la familia Diplodocidae, que tambin incluye a los ms
largos dinosaurios como Diplodocus y Barosaurus aunque no est tan estrechamente

vinculado a estos gneros como lo estn entre si, y por lo tanto Apatosaurus es
usualmente ubicado en su propia subfamilia, Apatosaurinae, junto con sus cercanos
parientes Supersaurus,Eobrontosaurus y Suuwassea.15 16 17 9
En 1877, Othniel Charles Marsh publica el nombre de la especie tipo Apatosaurus ajax.
Contina en 1879 con la descripcin de otro espcimen ms completo, que l pens que
representaba un nuevo gnero y lo llam Brontosaurus excelsus. En 1903, Elmer
Riggsargument que Brontosaurus excelsus era tan similar a Apatosaurus ajax que
pertenece al mismo gnero, y por tanto lo reclasific como Apatosaurus excelsus.11 Desde
que Riggs publicara sus opiniones, casi todos los paleontlogos han acordado que las dos
especies deben ser clasificadas juntas en un solo gnero. De acuerdo con las reglas
de ICZN el nombre Apatosaurus fue el primero en publicarse, dejando
a Brontosaurus como sinnimo y descartndolo para su uso oficial. Brontosaurus es
considerado como sinnimo menor y debera ser descartado en el uso formal.18 19

Diplodocidae

Apatosaurinae

Suuwassea
Supersaurus
Apatosaurus

Diplodocinae

Barosaurus
Diplodocus

Cladograma de Diplodocidae por Lovelace, Hartman, y Wahl, 2008. 9

Especies[editar]
Apatosaurus ajax[editar]
Es el espcimen tipo de este gnero, y fue nombrado por el paleontlogo Othniel Charles
Marsh en 1877 en honor a Ajax, el hroe de la mitologa griega. Se conoce por
el holotipo y dos esqueletos parciales incluyendo parte de un crneo. Apatosaurus
laticollis descrita por Marsh en 1879 es ahora consideada sinnimo de A. ajax.20

Apatosaurus louisae[editar]
Fue nombrado por William Holland en 1915 en honor de Louise Carnegie, esposa
de Andrew Carnegie quien financi la investigacin de campo para encontrar los
esqueletos completos del dinosaurio en el oeste americano. Apatosaurus louisae se
conoce a partir de un esqueleto parcial que fue encontrado en Colorado, Estados Unidos.

Paleobiologa[editar]

Fmur de Apatosaurus en el museo CosmoCaixa (Barcelona).

Hasta la dcada de 1970 se pens que los apatosaurios eran demasiado masivos para
soportar su propio peso sobre terreno firme, por lo que se teoriz que estos saurpodos
deban vivir en pantanos parcialmente sumergidos en el agua. Los descubrimientos no
slo no apoyaron esta idea, sino que se cree que al igual que sus parientes los diplodocos,
los apatosaurios vivan sobre suelo seco pastoreando, con su largo cuello y cola actuando
como contrapesos. Un estudio ha descubierto que los diplodcidos tenan cuellos mucho
menos flexibles que lo que se pensaba, no lo llevaban erguido como un cisne, sino en
lnea recta paralelo al suelo, de donde se alimentaban.21
Las icnitas encontradas sugieren que vivan en manadas.
En 2006 Matthew Mossbrucker descubri huellas de un apatosaurio juvenil en la Quarry
Five de Morrison, Colorado. Estas pisadas demuestran que los apatosaurios jvenes eran
capaces de correr sobre sus patas traseras, asemejndose a un lagarto basilisco. En 2008
se publicaron los hallazgos.22
Un estudio microscpico de huesos de apatosaurio concluyeron que estos animales
crecan rpidamente cuando eran jvenes, alcanzando un tamao cercano al adulto en
slo 10 aos.23
Un estudio de los hocicos de diplodcidos mostr que el hocico era cuadrado, gran parte
de los pozos y finas rayas casi paralelas de apatosaurio sugiere que fue un explorador del
suelo no selectivo.24
Apatosaurus es el segundo saurpodo ms comn en el ecosistema de la Formacin
Morrison despus de Camarasaurus.25 26
Como gnero, Apatosaurus existi por un largo perodo de tiempo, y puede ser encontrado
en muchos niveles de Morrison. Fsiles de Apatosaurus ajax son conocidos

exclusivamente de la porcin superior de la formacin, en el Miembro superior de la

Cuenca Brushy, hace unos 152-151 million aos. Los fsiles de A. excelsus se han
encontrado en la parte superior del Miembro Salt Wash al Miembro superior de la Cuenca
Brushy, que va desde mediados hasta finales del Kimmeridgiano, alrededor de 154-151
million aos. Mientras que A. louisaepresenta pocos fsiles, conocido solamente de un
sitio del Miembro superior de la Cuenca Brushy, que data de la etapa Kimmeridgiano
tardo, alrededor de 151 millones de aos. Adicionales restos de Apatosaurus son
conocidos a partir de rocas incluso ms jvenes, pero no han sido identificados como una
especie en particular.27

Postura[editar]
A principios del siglo XX, los diplodcidos, como los apatosaurios, eran retratados con sus
largos cuellos erguidos, alimentndose de la vegetacin de las copas de los rboles. Ms
recientemente, los cientficos han sostenido que el corazn no habra podido crear la
suficiente presin arterial para abastecer de oxgeno el cerebro.28 Adems, estudios ms
recientes han demostrado que la estructura de las vrtebras del cuello no habra permitido
que el cuello se doblara mucho hacia arriba y que saurpodos como Apatosaurus estaban
adaptados al ramoneo bajo o a alimentarse del suelo. 21 29 30 Sin embargo, estudios
posteriores demostraron que todos los tetrpodos parecen sostener el cuello a la mxima
extensin vertical posible cuando est en una posicin normal, en alerta, y sostiene que lo
mismo sera vlido para los saurpodos, sin conocer las caractersticas de la anatoma de
los tejidos blandos del cuello de otros animales. Apatosaurus, como Diplodocus, habra
elevado su cuello inclinado hacia arriba con la cabeza apuntando hacia abajo en una
postura de descanso.31

Fisiologa[editar]
Con una masa tan grande del cuerpo, combinada con un cuello largo,
los fisilogosencuentran problemas para determinar cmo estos animales pudieron
respirar. Comenzando por asumir que los apatosaurios, como los cocodrilos, no
tenan diafragma, el volumen del espacio muerto (la cantidad de aire que permanece en la
boca, la trquea y los conductos de aire despus de cada respiracin) se ha estimado
aproximadamente en 184 litros para un espcimen de 30 toneladas.
El clculo de su capacidad pulmonar (la cantidad de aire movida adentro o hacia fuera
durante un nico movimiento de respiracin) se bas en la presuncin de distintos
modelos de sistemas respiratorios:

904 litros si es similar a las aves.

225 litros si es similar a los mamferos.

19 litros si es similar a los reptiles.

Sobre esta base, su sistema respiratorio no habra podido ser el propio de un reptil, pues
su volumen de aire inspirado no habra podido sustituir el volumen en el espacio muerto.
Asimismo, el sistema tipo mamfero proporcionara solamente una fraccin de aire nuevo
en cada respiracin. Por lo tanto, debe haber tenido un sistema desconocido en el mundo
moderno o uno similar al de las aves, es decir sacos areos mltiples conectados con los
pulmones. Adems, un sistema aviar necesitara solamente una capacidad pulmonar de
cerca de 600 litros comparados a un requisito mamfero de 2.950 litros, que excederan el
espacio disponible. El volumen torcico total de los apatosaurios se ha estimado en 1.700
litros teniendo en cuenta 500 litros, de un corazn de cuatro cmaras (como las aves y
cocodrilos, no de tres como los reptiles) y una capacidad pulmonar de 900 litros. Eso
permitira cerca de 300 litros para oxigenar el tejido. Presumiendo que los apatosaurios
tena un sistema respiratorio aviar y un metabolismo de reptil, necesitaran consumir
solamente cerca de 262 litros de agua por da.32 No se sabe cmo los apatosaurios podan
comer suficiente alimento para satisfacer las necesidades de sus enormes cuerpos, pero

es probable que comieran constantemente, detenindose brevemente para refrescarse,

beber o quitarse parsitos. Se conjetura que dorman de pie. Confiaron probablemente en
su tamao y en el nmero de sus manadas para disuadir a los depredadores.

Cola[editar]
Un artculo de noviembre de 1997 en la revista Discover Magazine comenta la
investigacin de la mecnica de la cola de los apatosaurios, realizada por Nathan
Myhrvold, un informtico de Microsoft. Myhrvold realiz una simulacin de computadora de
la cola, que en diplodcidos como los apatosaurios tenan una estructura muy larga, con
un ahusamiento que se asemejaba a un ltigo. Este modelado de la computadora sugiri
que los saurpodos eran capaces de producir con ella un sonido similar a un estallido de
alrededor de 200decibelios, comparable al volumen del sonido de un can.33

En la cultura popular[editar]
Desde el principio de la historia del cine Brontosaurus ha sido representado en pelculas, y
casi siempre identificado con los trminos populares Brontosaurus o brontosaurio. Por
ejemplo, en la pelcula muda de 1925 El mundo perdido se vio a esta especie gracias a
losefectos especiales de Willis O' Brien, en una batalla entre un Brontosaurus y
un Allosaurus. En King Kong, de 1933, se vio un Brontosaurus, al igual que en
el remake de 2005, aunque en esta ltima fue descrito usando un nombre cientfico
ficticio: Brontosaurus baxteri. El brontosaurio de la pelcula de 2005 es perceptiblemente
diferente al de la visin moderna delApatosaurus, con una cabeza cuadrada, una cola baja
colgante, y un cuello semejante a una serpiente, evocador de las representaciones que se
hacan del Brontosaurus en los aos 1930. El protagonista de la franquicia animada En
busca del valle encantado, Pie Pequeo (Piecito), es un Apatosaurus.
Los apatosaurios aparecen tambin en la novela Parque Jursico del escritor
estadounidense Michael Crichton como una de las quince especies de dinosaurio
recreados genticamente, apareciendo tambin en la continuacin de la novela El mundo
perdido como una de las especies supervivientes en la isla Sorna o Enclave B.34 35 En las
pelculas basadas en las referidas novelas, los apatosaurios son reemplazados por
ejemplares deBrachiosaurus en Parque Jursico y Parque Jursico III, y
por Mamenchisaurus en El Mundo Perdido: Jurassic Park. En Jurassic World s
aparecen Apatosaurios como animales del parque.
El tiempo transcurrido para reparar la clasificacin errnea de Marsh caus que el
nombreBrontosaurus se hiciera muy popular, sobre todo asociado a la idea de que era uno
de los mayores dinosaurios. El nombre lleg a ser tan famoso que persisti largo tiempo
despus de que hubiera sido abandonado oficialmente en el uso cientfico. Brontosaurus y
Brontosaurio an son trminos de uso frecuente entre las clases populares para referirse
genricamente a los saurpodos.

Reconstruccin de Brontosaurus, por Charles R. Knight

En 1985, por ejemplo, dcadas despus de que en 1903 Elmer Riggs demostrara que el
nombreBrontosaurus deba ser abandonado, el documental
televisivo Dinosaurios llamaba Brontosaurus a este animal. En 1989, el Servicio Postal de
los Estados Unidos emiti una serie de estampillas con cuatro

dinosaurios, Tyrannosaurus, Stegosaurus, Pteradon(error ortogrfico por Pteranodon, que

es unpterosaurio y no un dinosaurio) y Brontosaurus. Pero la inclusin de estos dos
ltimos provoc quejas en lo referente al error cientfico cometido. 36 De lo cual el servicio
de correos se defendi argumentando que Aunque ahora sea reconocido por la
comunidad cientfica comoApatosaurus, el conocido Brontosaurus fue utilizado para el
sello porque es ms familiar para el pblico en general. Stephen Jay Gould apoy esta
posicin en su ensayo Bully for Brontosaurus, aunque mencion de nuevo el argumento
original de Riggs segn el cualBrontosaurus es un nombre sinnimo de Apatosaurus. Sin
embargo, Gould observ que la criatura ha desarrollado y contina manteniendo una
existencia independiente en la imaginacin popular.37
En el siglo XXI, el trmino brontosaurio sigue siendo popular, pero los museos, los
documentales y las fuentes populares de divulgacin cientfica usan mayoritariamente el
trmino cientficamente correcto Apatosaurus. Por ejemplo, en 2001, en el documental
especial La Balada del Gran Al (The Ballad of Big Al), un especial de la serie documental
de la BBC Walking with Dinosaurs, aparece una manada de apatosaurios, siendo
nombrados de esa manera y no con el ms popular nombre de brontosaurio.