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1) ASTROCITI
Sono cellule diverse, almeno 3 tipi, definiti in base ai loro processi si distinguono in :
- FIBROSI: processi lunghi e sottili
- ASTROCITI PROTOPLASMATICI: processi brevi e ramificati
- RADIALI: forma allungata
Queste cellulre regolano l'attivit dei neuroni, e sono inoltre in grado di tamponare il pH: prelevano
l'eccesso di K+ extracellulare tramite il trasp.
, entrando nell'astrocit e mandando cos
il pH a livello fisiologico.
Gli astrociti sono connessi fra loro mediante gap-junctions (passaggio di citoplasma da 1 cellular
all'altra). Tale assetto fa s che l'aumento di K+ possa esser captato dall'astrocita (e tramite questo
passaggio il K+ si disloca in periferia dove la [K+] si abbassa.
Gli astrociti forniscono nutrimento ai neuroni: neuroni che passano captano glucosio diretto
mediante GLUT3, ma la max parte di energia proviene dal glucosio captato dagli astrociti
trasformato in acido lattico che riversato nello spazio ectracell, e qui nel neurone dove metabolizza
si produce ATP (?).
Come l'astrocita regola tale attivit?
Su una normale sinapsi: il glutam attiva i recettori, parte il potenziale post-sinaptico, si propaga,
apertura dei canali voltaggio dipendenti, attivazioni pompa Na-R (spreco di ATP), attivazione dei
distinguibili non solo dagli ioni che esse conducono (Na,K,ca,Cl) ma anche dal loro time course,
sensibilit al potenzile di membrana e ai vari neurotrasmettitori. Normalmente la risposta di un
neurone ad uno stimolo un potenziale d'azione: 1 potenziale d'azione NON sufficiente a
trasmettere un segnale o una risposta a livello post-sinaptico perch un singolo pot- d'azione
troppo piccolo per liberare una risposta. Diversi neuroni rispondono a diverse scariche di potenziale
d'azione:
- alcuni neuroni della corteccia scaricano potenziale d'azione che poi mano a mano smettono con il
tempo (regulaz......
- i neuroni del cervelletto rispondono alla stimolazione, con 1 scarica ripetitiva di potenziali
d'azione.
Infatti vi sono:
- cellule che generano potenziale d'azione, 1spike alla volta. Esibiscono una tendenza a ridurre la
frequenza con il tempo; ADATTAMENTO (es.: neuroni corticali e ippocampali): REGULAR
FIRING;
- cellule che generano burst ritmici di potenziale d'azione (es: neuroni del talamo, alcuni corticali
e ippocampali) : BURST FIRING;
- cellule che generano potenziali d'azione brevi con una frequenza molto alta (>300 HZ); esempio
INTERNEURONI CORTICALI;
- cellule che generano potenziale d'azione vrevi con una frequenza piuttosto bassa (1-10 HZ); es:
neuroni che rilasciano neuromodulatori.
IMPORTANTE: ogni nerone risponde in maniera diversa allo stesso stimolo eccitatorio. Perch?
Perch ogni neurone ha un suo corredo di canali ionici, ecco perch a stimoli diversi ho risposte
diverse.
ES.:n. Corticolare (regular firing), si osserva after hyperpolarization, in presenza di ACH (aceticol)
il neurone risponde in modo diverso; l'afterhyperp. dimiuota dovuta all'apertura di un
canale per il K+, di tipo Ca-dipendente. L'ach diminuisce la corrente di Ca e quindi il neurone
scarica potenziale d'azione fino a quando c' lo stimolo.
Es. : neuroni del talamo: FASI SONNO-VEGLIA
- Nel sonno: se si stimola tale neurone ho vasti potenziali d'azione
- nella veglia: scariche regolari
Qui per il corredo di canali uguale, per stato visto che i neuroni del talamo durante il sonno
presentano un potenziale di membrana -75 mV, seguito da un pote. Al Calcio, Ca2+ spike .
Nella fase sonno-veglia, il neurone ha un potenziale di membrana di -63mV, non c' potenziale
d'azione. Nella fase di veglia il potenziale a riposo di -53 mV, e con stimolo ho una serie di
potenziali d'azione. E' stato osservato che:
- a -75mV, immettendo corrente depolarizzante si vede una corrente per il Ca. si attivano canali xil
Ca su cui si innescano una serie di potenziali d'azione classici;
- a -63 mV, non c' corrente al Ca2+ entrante, i canali per il ca sono chiusi;
- a -53mV, la corrente Ca2+ non c', ma si generano singoli potenziale d'azione (K+ o Na+)
dipendenti.
Perch cambia questo potenziale?
Sono i neuroni corticali che rilasciano Ach e quindi modulano il loro potenziale nervoso in modo
che :
- nel sonno, rilasciano Ach;
- nella veglia, rilasciano + Ach.
Si evinto che i centri motori del midollo spinale farantiscono il tono muscolare basale e le risposte
motorie riflesse pi semplici.
I centri del tronco encefalico sono capaci di coordinare i riflessi spinali fino al mantenimento della
stazione (sugli arti e dell'equilibrio).
I centri mesencefalici (o del ponte) consentono una coordinazione sufficiente per i movimenti della
deambulazione.
I centri cerebrali (corteccia e nuclei profondi ) sono indispensabili x l'attivit motoria volontaria.
1) MODELLO ANIMALE SPINALE
Subito dopo la lesione, ci che osserviamo lo shock spinale: non c' nessuna risposta. Ci dato
da una enorme iperpolarizzazione dei neuroni. Lo shock ha una certa durata, che dipende dalla scala
filogenetica dell'animale (+ evoluto l'animale, + dura). Quando lo shock passa, osserviamo una
esaltazione dei riflessi: ho una bassa soglia dei neuroni, e tale esaltazione caratterizzata da 2 punti
principali:
- mancanza dei terminali presinaptici
- sprouting(neuroplasticit) delle fibre sensoriali: i neuroni sensoriali che arrivano ai motoneuroni,
quando arrivano al midollo aumentano le sinapsi. Osserviamo anche dei movimenti posturali
incompleti e osserviamo due caratteristiche di questo preparato:
- reazione di sostegno
- reazione del magnete: un movimento riflesso dettato che quando lo sperimentatore appoggia una
forza sulla zampa l'animale segue senza la mano. Quando si stacca la mano, l'animale cerca la
mano.
2) MODELLO ANIMALE DA DECEREBRAZIONE
E' caratterizzato dalla rigidit degli arti dell'animale: l'animale presenta una postura antigiuntoria(?)
esagerta a (ipertono estensorio). E' caratterizzato dal segno del temperino (coltellino): se lo
sperimentatore cerca di piegare un arto, trova resistenza, dopo si piega di colpo. Ci dovuto ad un
meccanismo difensivo che viene attuato durante l'attivazione degli organi tendinei del Golgi.
Osserviamo una esaltazione del riflesso di tipo miotattico.
Tutto questo nell'animale spinale non c'era: ci ha fatto supporre che in questa zona ci fossero dei
centri che regolano l'attivit motoria. Esperimenti hanno dimostrato che a livello del bulbo c' una
grande area, sostanza grigia, e in particolare una zona:
- 1) che facilit Sostanza reticolare facilitante
1)+2)= SOSTANZA RETIC.DISCENDENTE
- 2) che inibisce- Sostanza reticolare inibente
1) I neuroni che facilitano sono sempre attivi.
2) arrivano segnali dai nuclei della base e dalla corteccia. I segnali che arrivano alla sostanza
inibente sono ECCITATORI. Nuclei della base, corteccia, inibiscono la sostanza reticolare
facilitante.
Su condizioni fisiologiche c' un rapporto giusto tra la facilitazione e l'inibizione: per in questo
preparato io non ho pi i segnali che arrivano dalla corteccia e nuclei della base, quindi ho 1
esaltazione dei riflessi (non c' sostanza reticolare facilitante).
Che tipo di esaltazione riflessa?
I neuroni della sostanza reticolare (sia facilitante che inibente) fanno sinapsi con i motoneuroni
gamma. Tra i neuroni che attivano i motoneuroni alfa degli arti superiori e del collo sono i neuroni
detti nucleo di Deiters (vestibolare laterale).
Se ho eliminato le influenze della corteccia e nucleo della base, ho riflessi dovuti ai motoneuroni
gamma, i quali innervano la parte esterna dei fusi neuromuscolari: si osserva la RIGIDITA' di tipo
gamma si nota iperestensione ti tutti i muscoli e collo tirato in su (opistotono?)
Mentre l'estensione che rimane, se tendo l'animale, dovuta ai motoneuroni alfasi ha rigidit di
tipo alfa:collo e arti anteriori da parte dei motoneuroni alfa innervati da neuroni del nucleo di
Deiters.
Un tipico comportamento di animale sano quello dei riflessi di raddrizzamento, costituito da pi
componenti:
- visive
- vestibolari
- propriocettive del collo
- spinali
CIRCUITO MOTORIO
Dalla corteccia si rilascia glutammato (eccitatorio) dallo striato (acetilcolina) invece segnali di
tipo inibitorio:
SOSTANZA P
ENCEFALINA
- D2=inibisce
nucleo subtalamico
(glutammato)
seg.interno pars compacta
(GABA)
Talamo
IL CERVELLETTO
Struttura al di sotto degli emisferi, indispensabile per l'esatta esecuzione dei movimenti . E' una
struttura sub-corticale associata al controllo dei movimenti intenzionali e della postura.
Struttura:
all'interno vi sono nuclei, all'externo assomiglia alla corteccia divisa in 2 emisferi: suddivisi in 3
lobi attraverso 2 fessure principali.
Su base filogenetica e funzionale si distinguono 3 parti:
1) ARCHICEREBELLO = un rapporto con i centri vestibolari del bulbo. E' costituito dal lobo
flocculo-nodulare ed al centro del controllo dell'equilibrio.
2) PALEOCEREBELLO = riceve fibre afferenti omolaterali dal midollo spinale e regola il tono
posturale xil mantenimento della stazione eretta.
3) NEOCEREBELLO = ha connessioni corticali ed preposto alla coordinazione armonica e
precisa dei movimenti volontari.
La struttura della corteccia cerebellare assomiglia alla corteccia cerebrale per si possono vedere
delle differenze:
- cellule del Purkinje
- strato dove son presenti c. parallele
- parte dove troviam solo fibre----Segnali visivi
}
Segnali propriocettivo } arrivano insieme ai segnali dell'orecchio, vanno al lobo flocculo-nodulare
e poi ai nuclei vestibolari:
- un tratto vestibolo spinali mediali
- un tratto vestibolospinali laterali
segnali vestibolari
segnali visivi
segnali acustici
}
}
} arrivano nella zona centrale del cervellett, passano al nucleo del fastigio,
poi alla corteccia o scendono fino ad arrivare al midollo spinale.
lesioni e soffre di tale disturbo, presenta tremore intenzionale e asinergia: cio insufficiente
coordinazione nella contrazione dei vari gruppi muscolari quando si esegue un movimento
complesso.