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7/3/2014

Captulo 5. Gluclisis y respiracin celular | Biologa, 7ma edicin

Captulo 5. Gluclisis y respiracin celular


Panorama general de la oxidacin (/glossary/term/789)
(/glossary/term/524)

de la glucosa

1. En los sistemas vivos, la oxidacin de la glucosa se desarrolla en dos etapas principales: la


gluclisis (/glossary/term/523) y la respiracin (/glossary/term/916) celular. La gluclisis ocurre en el
citoplasma (/glossary/term/223) . La respiracin, que incluye el ciclo de Krebs (/glossary/term/206) y el
transporte de electrones (/glossary/term/1074) , tiene lugar en la membrana celular (/glossary/term/667)
de las clulas procariontes y en las mitocondrias de las clulas eucariontes.
2. En la gluclisis y en el ciclo de Krebs, las coenzimas NAD (/glossary/term/723) + y FAD aceptan
tomos de hidrgeno provenientes de la glucosa y se reducen a NADH y FADH2, respectivamente.
En la etapa final de la respiracin, estas coenzimas ceden sus electrones a la cadena respiratoria
(/glossary/term/150) .

Fig. 5-3. Esquema global de la oxidacin de la glucosa


Durante la gluclisis, la glucosa se transforma en cido pirvico
(/glossary/term/20) .
(/glossary/term/37) a

Se produce una pequea cantidad de ATP


partir de ADP (/glossary/term/33) y fosfato y son

transferidos algunos electrones (e-) y sus protones acompaantes (H+) a


las enzimas aceptoras de electrones. En presencia de oxgeno, el cido pirvico entra en el ciclo de
Krebs donde se sintetiza ms ATP y se transfieren ms electrones y protones a las coenzimas.
Estas coenzimas aceptoras de electrones transfieren su carga a la cadena transportadora de
electrones a lo largo de la cual, paso a paso, los electrones caen a niveles inferiores de energa. A
medida que esto ocurre, se fabrica ms ATP. Al final de la cadena transportadora, los electrones se
renen con los protones y se combinan con el oxgeno y se forma agua. En ausencia de oxgeno, el
cido pirvico puede convertirse en cido lctico o en etanol. Este proceso, llamado fermentacin
(/glossary/term/440) ,

no produce ATP pero regenera las molculas de coenzima (/glossary/term/248)

aceptoras de electrones, necesarias para que la gluclisis contine.

Primera etapa, varios pasos: la gluclisis


3. La gluclisis ocurre prcticamente en todas las clulas vivas. Cada uno de sus pasos es
catalizado por una enzima (/glossary/term/365) especfica.
Fig. 5-4. Los pasos de la gluclisis
1. El grupo fosfato terminal se transfiere desde el ATP al carbono en la posicin 6 de la glucosa y
se forma glucosa
6
-fosfato. 2. La molcula (/glossary/term/704) se reorganiza. La glucosa se
transforma en fructosa. 3. La fructosa 6-fostato gana un segundo fosfato que proviene de otro
ATP y se produce fructosa 1,6 bifosfato. 4. El azcar (/glossary/term/117) de seis carbonos se escinde
en dos molculas de tres carbonos: la dihidroxiacetona fosfato y el gliceraldehdo fosfato. 5. Las
molculas de gliceraldehdo fosfato se oxidan, o sea, pierden los tomos de hidrgeno con sus
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electrones, y el NAD+ se reduce a NADH y H+. Un ion (/glossary/term/613)


fosfato se une a la posicin 1 del gliceraldehdo fosfato. 6. El fosfato se
libera de la molcula de bifosfoglicerato y reacciona con una molcula de
ADP y se forma ATP. 7. El grupo fosfato remanente se transfiere de la
posicin 3 a la posicin 2. 8. Se elimina una molcula de agua del
compuesto de tres carbonos. 9. El fosfato se transfiere a una molcula de
ADP y se forma otra molcula de ATP.
4. En el primer paso de la gluclisis, la glucosa se divide en dos molculas de tres carbonos (cido
pirvico), que pueden seguir dos vas: aerbica o anaerbica. El proceso se inicia con energa
proveniente de dos molculas de ATP.
5. En presencia de O2, la degradacin de la glucosa implica la oxidacin progresiva del cido
pirvico a CO2 y agua. Durante el proceso se forman dos NADH y cuatro ATP.
6. La gluclisis anaerbica ocurre en ausencia de O2. Consiste en la conversin del cido pirvico en
alcohol etlico (fermentacin alcohlica) o en cido lctico (fermentacin lctica). Estas vas
generan en total dos molculas de ATP, que representan el 5% de lo que se genera por la va
aerbica.

Un paso intermedio: la oxidacin del cido pirvico


7. El cido pirvico producido por la gluclisis aerbica es transportado del citoplasma a la matriz
mitocondrial (/glossary/term/656) . All participa en una reaccin de oxidacin que genera un grupo
acetilo y una molcula de CO2, mientras que un NAD+ se reduce a NADH.
8. Cada grupo acetilo se une momentneamente a la coenzima A, para formar acetil-CoA. Este
paso constituye el nexo entre la gluclisis y el ciclo de Krebs.

Segunda etapa: pasos por el ciclo de Krebs


9. Cada acetilo que entra en el ciclo de Krebs se combina con una molcula de cuatro carbonos
(cido oxalactico) y forma una de seis (cido ctrico).
10. En el curso de este ciclo se liberan dos molculas de CO2, que no pertenecen a la molcula de
glucosa original, y se producen una de ATP, tres de NADH y una de FADH2.
Fig. 5-9. El ciclo de Krebs
En este ciclo, los carbonos donados por el grupo acetilo se oxidan a CO2 y
los electrones pasan a los transportadores de electrones. Al igual que en la
gluclisis, en cada paso interviene una enzima especfica. La coenzima A
es el nexo entre la oxidacin del cido pirvico y el ciclo de Krebs. En el
curso de estos pasos, parte de la energa liberada por la oxidacin de los
enlaces C
H y C
C se usa para convertir ADP en ATP (una molcula por
ciclo), y parte se usa para producir NADH y H+ a partir del NAD (tres molculas por ciclo). Adems,
una fraccin de la energa se utiliza para reducir un segundo transportador de electrones
(/glossary/term/1072) ,

el FAD. Por cada giro del ciclo, se forma una molcula de FADH2 a partir de

FAD. No se requiere O2 para el ciclo de Krebs: los electrones y los protones eliminados en la
oxidacin del carbono son aceptados por el NAD+ y el FAD. Se necesitan dos vueltas del ciclo para
completar la oxidacin de una molcula de glucosa. As, el rendimiento energtico total del ciclo de
Krebs para una molcula de glucosa es dos molculas de ATP, seis molculas de NADH y dos
molculas de FADH2.
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La etapa final: el transporte de electrones


11. Luego de la oxidacin total de la glucosa, la mayor parte de la energa almacenada permanece
en los electrones del NADH y el FADH2. Esos electrones son conducidos luego a un nivel energtico
inferior a travs de la secuencia de reacciones de oxidorreduccin que constituyen la cadena
respiratoria. Los pasos de esta cadena son catalizados por enzimas unidas a citocromos
(/glossary/term/221) .

Fig. 5-10. Representacin esquemtica de la cadena transportadora de electrones


Las molculas que se indican, mononucletido de flavina (FMN), coenzima
Q (CoQ) y los citocromos b, c, a y a3, son los principales transportadores
de electrones de la cadena. Al menos otras nueve molculas
transportadoras funcionan como intermediarias adems de las que se
muestran aqu. Los electrones transportados por el NADH entran en la
cadena cuando son transferidos al FMN, que entonces se reduce. Casi instantneamente, el FMN
cede los electrones a la CoQ. El FMN vuelve as a su forma oxidada, lista para recibir otro par de
electrones, y la CoQ se reduce. La CoQ entonces pasa los electrones al siguiente aceptor, y vuelve
a su forma oxidada. El proceso se repite en sentido descendente. Los electrones, al pasar por la
cadena respiratoria, van saltando a niveles energticos sucesivamente inferiores. Los electrones
que son transportados por el FADH2 se encuentran en un nivel energtico ligeramente inferior que
los del NADH. En consecuencia, entran en la cadena de transporte ms abajo, a la altura de la CoQ.
Los electrones finalmente son aceptados por el oxgeno, que se combina con protones (iones
hidrgeno) en solucin, y se forma agua.
12. La fosforilacin oxidativa (/glossary/term/1207) es la sntesis (/glossary/term/984) de ATP con el uso
de la energa liberada por los electrones a lo largo de la cadena respiratoria. Por cada molcula de
NADH se forman tres de ATP; por cada molcula de FADH2, dos de ATP. Ocurre a travs del
acoplamiento quimiosmtico

(/glossary/term/27) ,

un proceso que abarca dos acontecimientos: el

establecimiento de un gradiente de protones a travs de la membrana mitocondrial interna y la


sntesis de ATP con el uso de la energa potencial almacenada en el gradiente.

Rendimiento energtico global


13. A partir de la oxidacin de una molcula de glucosa se producen a lo sumo 38 de ATP,
repartidas de la siguiente manera: la gluclisis produce ocho ATP (seis provienen de la oxidacin de
los dos NADH, los otros dos se forman directamente); la conversin del cido pirvico en acetilCoA produce seis ATP (provenientes de dos NADH); el ciclo de Krebs produce 24 ATP (18
provienen de seis NADH; cuatro, de dos FADH2; los dos restantes se forman directamente).
14. El 40% de la energa libre producida en la oxidacin de la glucosa se retiene en forma de
molculas de ATP. En otras palabras, el proceso tiene una eficiencia del 40%.

Regulacin de gluclisis y respiracin


15. Concentraciones altas de ATP inhiben la fosfofructocinasa, una de las enzimas de la gluclisis,
mediante un mecanismo de retroalimentacin. El ATP es tambin un inhibidor alostrico del primer
paso del ciclo de Krebs. La reaccin que produce acetil-CoA est regulada negativamente por la
concentracin de su producto. Por otra parte, cuando los requerimientos energticos de la clula
(/glossary/term/7) disminuyen,

no se consume ATP; de esta manera, no se regenera ADP y el flujo

electrnico disminuye.

Otras vas catablicas


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16. Las grasas, las protenas y los hidratos de carbono diferentes de la glucosa son transformados
por distintas vas que estn conectadas con el ciclo de Krebs.

Vas de sntesis
17. Los distintos intermediarios de la gluclisis y el ciclo de Krebs pueden ser precursores para el
proceso de biosntesis (/glossary/term/133) . Las vas biosintticas son diferentes de las catablicas.
Fig. 5-14. Vas principales del catabolismo (/glossary/term/180) y el anabolismo en la clula

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