Eugene P. Odum Profesor Alumni Foundation de Zoologia University of Georgia Athens, Georgia Traducido al espafiol por el SR. CARLOS GERHARD OTTENWAELDER tercera edicién NUEVA EDITORIAL =) INTERAMERICANA ..... México - Espafia - Nueva York - Brasil - Colombia - Venezuela Mexico, D. F.PARTE I CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS Capitulo 1 Introduccién: objeto de la ecologia 1) LA ECOLOGIA, SU RELACION CON OTRAS CIENCIAS Y SU IMPORTANCIA PARA LA CIVILIZACION HUMANA ““En forma prictica, el hombre se ha intere- sado por Ia ecologia desde los primetos ticm- pos de su historia. En la sociedad primitiva cad individuo necesitaba tener un conocimien- to’pfeciso, para subsistir, de su medio ambiente, esto és, de las fuerzas de Ia naturaleza y de las plantas y los’ animales que lo todeaban. De hecho, la civilizaciéa empezé cuando aprendié “hombre a setvirse del fuego y de otros ins- tnimentos para modificar su medio. Y sigue siendo necesario para la humenidad conjunta, © Ice tal vez mas necesario que nunca, poseer uta Conocimiento inteligente del medio en que mos, para que nuestta complicada civilize iéni subsista, pucsto que las “leyes fundamen- ‘tales de la naturaleza” no han sido en modo *algtino derogadas, sino que han cambiado sim- “plemieate, a medida que ha ido aumentando Ja Poblacién del mundo, su grado de complica “‘ciéa-y' sus relaciones cuantitativas y que la Gapatidad’ del hombre de alterar su medio am- biente se ha’ ensanchado, “Al igual que todas las demés fases del saber, la citheia de la ecologia ha tenido, en el curso 6 'Su historia registrada, un desarrollo gradual “atihgue espasmédico. Las obras de Hipécrates, ‘Aristoteles y otros fildsofos de la cultura griega cont ropio, La palabra “ecologia” es de ih reciente y fue propuesta por vez pti- él bidlogo alemén Ernst Haeckel, en 1 1869. Antes de esto, muchos de los grandes hombres del renacimiento biolégico de los si- glos xv y xrx habfan contribuido al tema, ese a que la designacién de “ecologia’” no se utilizara todavia. Por ejemplo, Anton van Leeuwenhoek, mas conocido como precursor microscopista de principios de los aiios sete cientos, fue precursor también en el estudio de las “cadenas de alimentos” y de la “regla- mentacién de la poblacién” (véase Egerton, 1968), dos Areas importantes de la ecologia moderna. En cuanto al campo particular acep- tado de Ja biologia, la ciencia de la ecologia data de alrededor de 1900, y no es sino en el decenio pasado que el término ha pasado a formar parte del vocabulario general. Actual- mente, todo el mundo se da perfecta cuenta de que las ciencias ambientales constituyen instrumentos indispensables para creat y man- tener la calidad de la civilizacién humana, En consecuencia, Ja ecologia se esti convirtiendo ripidamente en la rama de Ja ciencia mis im- portante para la vida cotidiana de todo hombre, mujer y nifio. La palabra ecologia deriva del vocablo grie- g0 oikos, que significa “casa” o “ugar donde se vive”. En sentido literal, la ecologia es la Gencia o el estudio de los organismos “en su casa", esto es, en su medio. Por lo regular, la ecologia se define como el estudio de las relaciones de Ios organismos 0 grupos de orga- nismos con su medio, o la ciencia de las rela- ciones que ligan los organismos vivos a su medio. Como quiera, sin embargo, que la eco- logia se ocupa especialmente de la biologia de grupos de organismos y de procesos funcio- nales en la tierta, en los mares y en él agua= coosoranciz con ei concepto modemo definir is ecologic como el ciudio de la estructura y [2 fanciéa de la naturaleca que el hombre for- en el bien enrendido de ma parte de escz. Una de las definiciones del Webster's Unzaridged Dictionary parece cularmente apropiads ex relaciéa con los alti- mos decenios del siglo xx. a saber: “Ja totalidad 0 el tipo de las relacione: entre las organismos 9 medio ambiente”. A la larga, la mejor definiciéa de cualquier campo amplio de es- tudio sea tal vez la més corta y menos técnica, como, por ejemplo, “biologia del medio”. Hasta aqui por Jo que se refiere a las defi- niciones. Para comprender el objeto de la eco- logia, hay que considerarla en relacién con otras ramas de la biologia y con otras ciencias ea general. En el estado actual de especializa- cién de las actividades humanas, las conexiones necesarias entre campos diversos resultan a me- nudo obscurecidas por la gran cantidad de co- nocimientos en cada uno de ellos (y algunas veces también, hay que admitirlo, por los cur- sos estereotipados de las escuelas superiores). En el otro extremo, en cambio, casi cada campo del saber puede definirse con tal amplitad que abarque un matgen enorme de material de estudio, Por consiguiente, las “reas” especia- lizadas han de tener limites concretos, aun si estos resultan ua tanto arbitratios y estin suje- tos a desplazarse de cuando en cuando. Un cambio ea su extensién ha sido particu larmente notable en el caso de la ecologia 2 medida que ha aumentado la atencién general del piblico con respecto a Ia materia. En efec- to, pata muchos, “ecologia” significa actual- CAPAS DE LA DIVISION BASICA BIOLOGIA MOLECULAR —> CONCEFTOS ¥ PRINCIPIOS SASICOS FCOLOGCOS: mente “la totalidad del individuo y el medio™_ Pero examinemos antes Ja posicién académica més tradicional de la ecologia en la familia de las ciencias, Veamos por el momento las divisiones de la biologia, “la ciencia de la vida”. Cortames tradicionalmente la “'torta de varias camadas™ de Ia biologia, por asi decir, en pequefias por- ciones, de dos modos distintos, como puede verse en Ja figura 1-1. En efecto, podemos dividirla “horizontalmente” en lo que sucle designarse como divisiones “bésicas", porque se ocupan de los fundamentos comunes a to- das las formas de vida, 0 no se limitan, cuando menos, 2 determinados otganismos. La mor- fologia, fisiologia, genética, ecologia y embrio- logia sou ejemplos de tales divisiones. Pero podemos también dividir la torta ‘‘verticalmen- te” en lo que cabe designar como divisiones “taxonémicas”, esto es, en divisiones que se ocupan de la morfologia, fisiologia, ecologia, etc,, de clases especificas de organismos. La zoologia, boténica y bactetiologia son grandes divisiones de esta clase, en tanto que Is. psico- logia, protozoologia; micologia, entomologia, ornitologia, etc., son divisiones que se ocapan de grupos més limitados de ozganismos. Asi, pues, la ecologia es una divisién basica de la biologia y, como tal, es, asimismo, parte inte- gtante de todas y cada una de las divisiones taxondmicas. Los dos métodos resultan atiles. En efecto, es a menudo muy conveniente lim tar el trabajo a determinados grupos taxond micos, porque clases distintas de organismos requieren métodos de estudio diferentes (no podemos estudiar las Aguilas con los mismos BIOLOGIA DEL DESARROLLO —>| GENETICA —>| ECOLOGIA ETC. REBANADAS DE LA * ‘DIVISION TA XONOMICA. BACTERIOLOGIA ORNITOLOGIA BOTANICA ENTOMOLOGIA era Fic. 1-1. La “torta de varias camadas” de a biologia, con las divisiones “bésicas” (horizontales) y “taxo- némicas™ (verticales)INTRODUCCION: OSJETO OE LA ECOLOGIA Organos — Organismos—Poblaciones —Comunidades tt tt a t Se Materia, [7 Enea COMPONENTES BIOTICOS Genes ~ Células ~ mis z ~ COMPONENTES ABIOTICOS gual ; - BIOSISTEMAS Sistemas _ Sistemas genéticos ~ celulares ~ de drganos” organismos ~ poblaciones ~ 1 v v y Sistemas Sistemasde_ Sistemas de Fic. 1-2, Niveles de espectra de organizacién. La ecologia se centra en la porcién del espectza a mane derecha, esto es, en los niveles de organizacidn, de los organismos a los ecosistemas métodos empleados para estudiar bacterias), y porque algunos grupos son mucho més impor- fantes 0 interesantes para el hombre, ya sea desde el punto de vista econémico o de cual- quier otro, que los demas. En dltima instan- cia, sin embargo, hay que delimitar y verificar incipios unificadores, para que el campo de estudio pueda calificarse como “basico”. Cons- tituye el objeto de la parte primeta de este libro delinear brevemente este aspecto de la ecologia. Tal vez la mejor manera de delimitar ia ecologia moderna consiste en considerarla en tétminos del concepto de los niveles de orga- nizacién vistos como una especie de “espectro bialégico", como puede verse en fa figura 1-2 Los de comunidad, poblacién, organismo, érga- no, célula y gene son términos extensamente utilizados para varios niveles biéticos impor tanfes, dispuestos. en arreglo jerdrquico, de grinde a pequefio, en Ja figura 1-2. La accién recfproca con el medio fisico (energia y ma- tetia) a cada nivel produce sistemas funcio- nales:,caracteristicos. Por sistema entendemos exactamente lo que el Webster's Collegiate Dittionary define como “elementos de inter- acciéa, © interdependencia regulares que for- ‘mag un todo unificado”. Los sistemas que con- tiviien elementos vives (sistemas biolégicos o biosistemas) pueden concebirse a cualquier ni- velenla jerarquia ilustrada en la figuca 1-2, 0 enstualquier posicién intermedia, conveniente o-prictica pata el andlisis. Por ejemplo, po- drfamosconsiderar no sélo sistemas de genes, sistemas de 6rganos, etc:, sino también los sis- temas de parésitos como niveles intetmedios entre:poblacién y comunidad, ecologia se ocupa en gran parte del extre- mo. derecho de este espectro, esto es, de los niveles his alld del nivel del organismao, En ecologia, el término poblactén, acufiado inicial- meate‘para designar un grupo de personas, se ‘ainpliado hasta incluir grupos de individuos de "Ginlquier case de organismo. En forma andloga, el témino comunidad incluye ea A sentido ecol6gico (lo que se designa a menudo como “comunidad bidtica’’) todas las pobla- ciones que habitan un area determinada. La comunidad y el ambiente inerte funcionan jun- tos cual un sistema ecolégico o un ecosistema. Biocoenosis y biogeocoenosis, técminos de uso frecuente en las literaturas europea y rusa, som equivalentes de modo general a comunidad y ecosisterna respectivamente. El sistema biolégi- co mayor y més aproximadamente autosuficien- te que conocemos se designa 2 menudo como biosfera o ecosfera, que incluye todos los orga- nismos vivos de la tierra que actiian recipro- cameate con el medio fisico como un todo, de modo que se mantenga un sistema de estado fijo intermedio en el flujo de energia entre Ja alta contribucién de energia del sol y el sumidero térmico del espacio. Importa observar que no se han indicado lineas precisas o rupturas en el “espectro” * anterior, ai siquiera entre los organismos y la poblacién. Toda vez que al ocuparnos del hom- bre y de animales superiores estamos acostum- brados a pensar en el individuo cual dltima unidad, la idea de un espectro continuo podré parecer extrafia a primeta vista. Sin embargo, desde los puntos & vista de la intetdependen- cia, de las telaciones reciprocas y de la super- vivencia, no puede haber solucién brusca de continuidad en lugar alguno de Ja linea. El or- ganismo individual, por ejemplo, no puede so- brevivir por mucho tiempo sin su poblacién, del mismo modo que tampoco el mundo del Srgano podria subsistir por mucho tiempo sin su organismo. Y en forma anéloga, la comu- nidad no puede existic sin la circulacién de materiales y la cortiente de energia en el ecosistema. * De hecho, el espectro de los “niveles"” puede extenderse ea teoria infinitamente en ambas ditec- ciones, lo mismo que el espectro de cadiaci6n o que una escala logaritmica,Una de las razones que llevan a disponer los niveles de organizacién horizontalmente en lugar de verticalmente esté en insistir en que a Ja larga ningtin nivel es més importante 0 meno’ importante, o mis o menos digno de estudio cientifico que cualquier otto. Sin duda, algunos atributos se van haciendo obviamente mas complejos y variables a medida que pro- cedemos de derecha a izquierda, pero consti- tuye wn hecho a menudo inadvertido el que otros atributos se van haciendo menos comple- jos y menos variables a medida que procede- mos de la unidad pequeta a la mayor, Toda vez que operan a lo largo de Ja Ifnea meca- nismos homeostiticos, esto es, frenos y equili- brios, fuerzas y contrafuerzas, se produce cietta cantidad de integracion a medida que unidades més pequefias funcionan dentro de unidades mayores. Por ejemplo, la velocidad de 1a foto- sintesis de una comunidad forestal es menos variable que la de los individuos 0 las especies dentro de la. comunidad, porque podra ocurric que cuando un individuo 0 una especie se ha- gan més lentos, otros, en cambio, se aceleren en forma que resulte compensadora. Si consi- deramos las caracteristicas tmicas que se des- avrollan en cada nivel, no hay raz6n alguna para suponer que algin nivel sea més dificil © mas facil de estudiar cuantitativamente que otro, Por ejemplo, el crecimiento y el meta- bolismo pueden estudiarse eficazmente al nivel celular © al nivel del ecosistema, utilizando una tecnologia y unidades de medida de orden distinto de magnitud. Por otra parte, los ha- Hazgos a cualquier nivel ayudan en el estudio de otro, pero no explican nunca por completo, con todo, lo que ocurre en este. Constituye esto un punto importante, porque algunas personas sostienen en ocasiones que no tiene objeto tra- tar de trabajar con poblaciones y comunidades complejas mientras'no se hayan comprendido totalmente todavia las unidades més pequefias. Si esta idea se llevara a su extremo légico, todos los bidlogos se concentrarian en un solo nivel, el celular, por ejemplo, hasta resolver todos los problemas del mismo, pasando Inego al estudio de los: tejidos y los érganos. De hecho, este ctiterio se siguié de modo muy general, hasta que los bidlogos descubrieroa que ceda nivel poscfa caracteristicas que el conocimiento del nivel inmediatamente inferior s6lo explicaba ev parte. En ottos términos, 0 todos los atributos de un nivel superior se dejan predecir si conocemos solamente las pro- piedades del nivel inferior. En efecto, del mis- CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICO: mo modo que las propiedades del agua no se dejan predecir si Slo conocemos las propie dades del hidrdgeno y el oxigeno, asi tampoce pueden predecirse, a pastit del conocimientc de poblaciones aisladas, las caracteristicas dé Jos ecosistemas; hay que estudiar, antes bien tanto el bosque (esto es, el conjunto) come los arboles (esto es, las partes). Feibleman hz Hamado en 1954 esta importante generaliza cién la “teoria de Jos niveles integrantes”, En resumen, el principio de la integraciér funcional que comprende propiedades comple mentarias a medida que crece la complicacior de la estructura es uno de los principios par ticularmente importantes que el ecélogo deb retener. Los progresos en materia de tecnolo gia han hecho posible en los iltimos diez afio: tratar cuantitativamente con sistemas grande: y complejos, como los ecosistemas, La meto dologia de los rastreadores, la quimica de mase (espectrometria, colorimetria, cromatografia etc.), sensibilidad a distancia, control automa tico, modelado matemitico y Ia tecnologia de Ja computadora proporcionan los instrumentos Sin duda, Ia tecnologia es un atma de dobl filo; puede set el medio de comprender k totalidad del individuo y la naturaleza, o de destruiclos, 2. LAS SUBDIVISIONES DE LA ECOLOGIA Por lo que se refiere a las subdivisiones, J: ecologia sucle dividirse corrientemente en ax tecologia y cinecologia. La autecologia se oc pa del estudio del organismo o de la especie individuales, Por lo regular se concede impor tancia a las historias y los comportamiente: biolégicos como medios de adaptacién al mun do circundante. Y Ja cinecologie se ocupa de estudio de grupos de organismos que estér asociados unos con otros formando una unidad ‘Asi, por ejemplo, si se efectia un estudio dk Ia zelacién de un toble blanco (o de los roble blancos en general), 0 bien de un tordo silves tre (0 de Jos tordos silvestres en general) + sus tespectivos medios, el estudio seri de ca racter autecolégico; pero si él estudio se refi rieta al bosque en el que viven el roble blance o el tordo silvestre, entonces el trabajo sera de caricter cinecolégico. En el primer caso, Ik atencién se centra estrictamente en algin orga nismo particular, con el propésito de indaga cémo se adapta al cuadro ecolégico genera de modo analogo a aquel en que concentra riamos acaso nuestra atencién en un objetINTRODUCCION; OBJETO DE LA ECOLOGIA particular de un cuadro pictérico. Y en el se- gundo caso se considera el cuadro en su con- junto, de manera parecida a como examina- siamos su disposicidn general. Para los fines de este libro, el objeto de la ecologia se divide de tres modos. En la parte 1, los capitulos estén dispuestos segin los niveles del concepto de organizacién, tal como se ha examinado en la seccién anterior, Partiremos del ecosistera, puesto que este es el nivel del que en filtima instancia habremos de ocuper- nos, y consideraremos Inego sucesivamente las comunidades, poblaciones, especies y los orga nismos individuales. Luego volveremos al ni- vel del ecosistema, para estudiar desarrollo, evolucién y modelado de Ja naturaleza. En la parte 2, el tema esta dividido segin Ja clase de medio ambiente o habitat, esto es, en ecologia del agua dulce, ecologia marina y ecologia terrestre, Aunque los principios ba- sicos sean los mismos, las clases de organismos, las relaciones reciprocas con el individuo y los métodos de estudio podria ser, con todo, total- mente distintos en relacién con medios distin- tos, La subdivisién segtin el habitat es indicada asimismo como preparacién para excursiones _de estudios y para la presentaciéa de datos descriptivos de la biota. En la parte 3 se consideran aplicaciones, segin subdivisiones como las de “recursos na- turales”, “contaminacién”, “‘viaje en el espa- Gio” y “‘ecologia humana aplicada”, con objeto de ‘elacionar principios bésicos con problemas. Al igual que la biologia en general, cabe | Rubdividie también Ja ecologia siguiendo un ctiterio taxonémico como, por ejemplo, ecolo- Bia vegetal, ecologia de los insectos, ecologia. | “dé los microbios y ecologia de los vertebrados. : Le otienticién dentro de un grupo taxonémico teduicitlo es ventajosa, toda vez que la atencién Se'centra en tal caso en los rasgos tinico 0 es- petisl en’ la ecologia del grupo considerado, 4s{ como en el desarrollo de métodos detallados. in tétminos generales, los problemas relatives ihicaménte 2 grupos teducidos quedan fuera % del ‘objeto del presente texto, puesto que se ae hidia mejor después de haber delineado 485 principios generales. ., 79s subdivisiones son tiles en ecologia, 10 _ Amish“ que’ en cualquier otra ciencia, porque / Gblitan el estudio y le comprensién y sugierea @-Propio tiempo medios apropiados de espe- iizaciéa dentro del campo de estudio. lel breve examen de esta seccién, vemos famos concentrarnos én los procesos, 5 niveles, medios u organismos y tener oportu- nidades iguales de hacer contribuciones stiles a la comprensién general de la biologia del medio ambiente. 3. MODELOS El modelo es una formulacién que imita un fenémeno del mundo real y por medio del cual podemos efectuar predicciones. En sw for- ma mis sencilla, los modelos pueden ser ver- bales 0 graficos (esto es, libres). En dltimo término, sin embargo, si las predicciones cuan- titativas han de ser razonablemente buenas, los modelos han de ser estadisticos y matema- ticos (esto es, formales). Por ejemplo, la for- mulacién matemitica que refleja los cambios que tienen lugar en una poblacién de insectos, y mediante la cual pudieran predecitse cifras de Ja poblacién en un momento determinado, se considerarfa como un modelo biolégicamen- te itil. Y si la poblacién en cuestién es una especie pestifera, el modelo podria resultar ademis econémicamente importante. Las operaciones de los modelos con compu- tadora permiten predecir resultados probables a medida que se cambian parimettos en el modelo, se afiaden nuevos 0 se quitan los anteriores. En otros tétminos: la formulacién matemitica puede a menudo “sintonizarse’ mediante operaciones de computadora, de mo- do que resulte mejorada la “‘adaptacién’’ al fenémeno del mundo real. Y ante todo, los modelos son extraordinariamente dtiles como resimenes de lo que comprendemos acerca del modelado de la situacién y sirven, por consi- guiente, para delimitar aspectos que necesitan auevos 0 mejores datos 0 principios nuevos. Cuando un modelo no funciona, esto es, cuzn- do proporciona un reflejo deficiente del mundo real, las operaciones de computadora pueden suministrar a menudo indicios acerca de las mejoras o los cambios necesarios. Una vez que el modelo ha demostrado ser un buen reflejo, las oportunidades de experimentacién son ilimi- tadas, puesto que podemos introducir mevos factores 0 perturbaciones y ver cémo afectarian el sistema, Contrariamente a lo que suponen muchos escépticos, cuando se trata de modelar una naturaleza complicada, la informacién acerca de s6lo un mimero relativamente pequetio de variables’ constituye a menudo una base sufi- ciente pata modelos. eficaces, porque es el6 caso que los “factores clave’ 0 los “factores integrates” (como los que se examinaron en la seccién 2 de este capitulo introductor) do- minan controlan con frecuencia un porcen- faje importante de la actividad, Watt, pot ejem- plo, dice en 1963: “No necesitamos en modo alguno una enorme cantidad de informacion acerca de muchisimas variables para construir modelos matemiticos reveladores de la dind- mica de una poblacién.” Cuando subimos al nivel de la naturaleza conjunta, 0 del ecosis- tema, este principio deberia seguir siendo v: lido, a condicién que las formulaciones uti zadas en el modelo se transporien asimismo a dicho nivel. En resumen, no se supone que los modelos sean copias exactas del mundo zeal, sino simplificaciones que revelen los pro- cesos clave necesatios para Ia prediccién. CONCEPTOS ¥ PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS En los capitulos que siguen en la Parte 1 de este libro, los patigrafos encabezados por Ja palabra “Bnanciado” son efectivamente mo- delos “verbales” del principio ecolégico en cuestién. En muchos casos presentaremos tam- bién modelos grificos o de circuito y, en algu- nos, se incluyen formulaciones mateméticas simplificadas para aclarar relaciones cuantitati- vas. Una introduceién a los procedimientos empleados en el modelado matematico se pre- senta como capitulo final de la Parte 1 bajo él titulo de “Ecologia de Sistemas”. La mayor parte de Jo que este texto intenta proporcionar son los principios, las simplificaciones y las abstracciones que debemos deducir del mundo real de la naturaleza antes de poder siquiera empezar a construit un modelo matemético del mismo.