Documenti di Didattica
Documenti di Professioni
Documenti di Cultura
S = CAZ (1)
em que: S é o número de espécies presente na ilha, A é a área e C e z são
parâmetros da regressão. C é a intersessão com o eixo das ordenadas, o que
corresponde ao número de espécies numa comunidade de área mínima. Já z, a
constante angular da reta, é o parâmetro que tem despertado mais atenção neste
modelo, devido ao seu significado biológico. O parâmetro z pode ser definido
como a taxa de aumento do número de espécies com o aumento da área ou
também como a taxa de diminuição do número de espécies com a redução da
área. As duas definições são equivalentes, mas a segunda é a mais relevante para
os estudos sobre fragmentação e conservação.
Efeitos da Fragmentação de Habitats... 261
S = cEb (2)
em que S é o número de espécies na ilha, E é a energia recebida na ilha ou reserva
e c e b são constantes empíricas. A energia total na ilha é dada por: E = A × G,
em que A é a área total e G é a energia por unidade de área. A forma com a
inclusão da equação acima é:
S = aEb
S = a(AG)b (3)
Para estimar a energia total (G) da ilha, ou do fragmento de habitat,
utilizam-se medidas de radiação solar e/ou de evapotranspiração e/ou
produtividade primária líquida. A vantagem desse modelo é que se pode avaliar
quais outros fatores além da área poderiam determinar a riqueza de espécies em
um fragmento e identificar a importância relativa de cada um deles.
Wright (1983) observou que, para pássaros e angiospermas, com a inclusão
da energia da ilha, o modelo explica bem mais da variação do conjunto de dados
do que a área per se. Wylie & Currie (1993) utilizaram esse modelo para um
conjunto de dados de riqueza de espécies de mamíferos em ilhas reais, e
chegaram à mesma conclusão, contudo, o aumento na variação explicada não
foi tão maior do que para o caso dos pássaros e das angiospermas.
Um problema dessa abordagem é que, como mostra a comparação entre
os dois estudos anteriores, grupos diferentes apresentam respostas diferentes e,
portanto, a generalização é perigosa. Outro ponto é que tanto a energia em uma
ilha quanto a riqueza de espécies estão relacionadas com a latitude. Isto significa
que a riqueza pode estar relacionada com algum outro fator que co-varia com
a latitude. Apesar desses problemas, a abordagem energética pode também ser
utilizada como alternativa para predição da riqueza de espécies em ambientes
fragmentados localizados em latitudes similares. Dentro dessa mesma classe de
problemas, deve-se considerar sempre a relevância de estudos que conseguem
discriminar os mecanismos que geram determinada relação. Um possível
mecanismo para a relação entre produtividade e riqueza de espécies é o fato de
que com maior energia potencialmente se pode manter mais indivíduos e, com
mais indivíduos, é mais provável a existência de mais espécies. Srivastava &
Lawton (1998) buscaram avaliar o poder explanatório desse mecanismo para
explicar a relação observada de riqueza de espécies e produtividade em fitotelma
de ocos de árvores, mas não encontraram evidências que a suportassem.
Efeitos da Fragmentação de Habitats... 263
Características da área?
A fragmentação de habitats produz efeitos sobre as espécies não
diretamente relacionados apenas ao tamanho da área. Um dos aspectos que tem
levantado discussão é sobre a qualidade ambiental do fragmento (Rolstad, 1991;
Forman & Moore, 1992; Murcia, 1995). Nesse sentido, dois fatores podem ser
discutidos: as alterações na fisionomia interna do fragmento (heterogeneidade
ambiental) e a interação entre o limite do fragmento e a matriz de habitats que
o envolve (efeito de borda).
Em uma escala mais ampla, o isolamento (“insularização”) do habitat pode
promover diminuição da quantidade de habitats (Collinge, 1996; Honnay et al.,
1999). Por exemplo, uma área de mata englobava, antes da fragmentação, vários
rios, lagoas e vales que captavam a água de chuvas e encostas. Com a fragmen-
tação, nos poucos isolados florestais restantes, alguns desses componentes não
estão mais presentes. Essa diminuição da heterogeneidade regional de habitats
pode levar a uma redução do número de espécies e também afetar de forma
indireta o tamanho populacional pela redução da capacidade de suporte do
fragmento (Rolstad, 1991).
Em um processo de fragmentação, a perda de habitats e o isolamento
(“insularização”) são seguidos de uma perturbação interna do fragmento. Essa
perturbação altera a fisionomia da mata e pode aumentar a complexidade
ambiental em um nível local, gerando aumento do número de microhabitats. No
caso de fragmentos de Mata Atlântica, por exemplo, com freqüência são abertas
clareiras para retirada da madeira que são invadidas por espécies r-estrategistas.
Aumenta a densidade de cipós e lianas, o dossel perde a continuidade e o sub-
bosque ganha em densidade (Viana & Tabanez, 1996). Tem sido argumentado
que essas alterações podem elevar a diversidade em uma escala espacial local.
A relação entre a diversidade e a heterogeneidade não está bem estabelecida.
Enquanto alguns autores (Rosenzweig & Winakur, 1969; M’Closkey, 1976;
Fonseca, 1989; Stallings et al., 1990) encontraram forte correlação entre estes
fatores, outros têm falhado em demonstrar alguma relação (Bond et al., 1980;
Paglia et al., 1995) ou encontram fraca associação (August, 1983).
Outra característica da fragmentação é o chamado efeito de borda. Por
efeito de borda entende-se o resultado das interações entre dois ambientes
adjacentes separados por uma transição abrupta (Murcia, 1995). No contexto
da fragmentação, essa proximidade pode provocar alterações nas condições
bióticas e abióticas, com conseqüências sobre os organismos que vivem no
fragmento (Saunders et al., 1991; Forman & Moore, 1992; Stevens & Husband,
1998; Oliveira et al. 2004). Com a fragmentação, ocorre aumento da área da
borda em relação à área do fragmento. A relação perímetro/área aumenta e, se
264 Essências em Biologia da Conservação
I*P
Seq. = (4)
(E + I)
cavernas como ilhas para invertebrados, rios e lagos como ilhas para peixes e
caramujos, áreas de distribuição de roedores como ilhas para pulgas e áreas de
plataforma continental nos continentes na fronteira Permo-Triássica como ilhas
para ártropodos marinhos fósseis (Vuilleumier, 1970; Brown, 1971, 1986; Gould,
1976; Gilbert, 1980).
No rastro desta explosiva aplicação, surgiram interpretações sobre as causas
da variação dos valores de z em estudos sobre relações S × A. Com freqüência
interpretou-se que valores de z muito elevados (> 0,40) corresponderiam a
faunas e floras relictuais, isto é, situações em que S não estaria em equilíbrio,
pois apenas a imigração estaria atuando reduzindo S, sem ser contrabalançada
pela extinção (por exemplo, Brown, 1971, e mamíferos terrestres em Fernandez
et al., 1988). Reciprocamente, valores muito baixos de z têm sido interpretados
como correspondentes a amostragens de diferentes partes de uma mesma biota,
em vez de biotas isoladas; nesta situação, a imigração de espécies a cada parte
do sistema seria livre. Isto faria I ser elevada, o que resultaria numa curva S ×
A pouco íngreme, com z variando tipicamente entre 0,12 e 0,17 (MacArthur &
Wilson, 1967).
Tais interpretações dos valores de z são plausíveis dentro do modelo, mas não
há confirmação empírica de que sejam válidas (Gilbert, 1980). Connor & McCoy
(1979) fizeram uma crítica ainda mais demolidora ao propor que a faixa observada
de z é um simples produto de generalidades estatísticas da regressão S × A e,
portanto, não teria nenhum significado biológico; no entanto, foram contestados
por Sugihara (1981), que mostrou que a distribuição dos z’s observados não podia
ser explicada pelo modelo nulo proposto por Connor & McCoy.
A biogeografia de ilhas se tornou popular apesar da pouca evidência a seu
favor. Com exceção dos experimentos de campo de Simberloff & Wilson (1969),
Wilson & Simberloff (1969), Strong & Rey (1982) e Rey (1984), a evidência
existente é apenas consistente com os padrões esperados, mas não diz nada sobre
se tais padrões de fato resultam dos processos propostos por MacArthur &
Wilson. Nos anos 70 teria então ocorrido uma aceitação precipitada da teoria
como um paradigma sensu Kuhn (Simberloff, 1976), o que se deveria
principalmente à sua elegância e beleza formal, mais do que ao peso da evidência
em seu favor (Gilbert, 1980).
Aceita precipitadamente ou não, a teoria ganhou grande relevância para o
estudo da fragmentação desde que seus princípios foram usados para a
formulação de regras para o delineamento de reservas naturais (Wilson & Willis,
1975; Terborgh, 1976; Diamond & May, 1976; Lovejoy & Oren, 1981) e para
avaliações da eficiência dessas reservas em cumprir sua função de preservar a
riqueza de espécies (Soulé et al., 1979). Estes autores formularam quatro
princípios básicos para maximizar a riqueza de espécies preservada pelas
reservas:
268 Essências em Biologia da Conservação
Quais espécies?
Se a biogeografia de ilhas aponta para alguns processos determinísticos
atuando sobre a riqueza de espécies das comunidades, a ecologia de comunidades
tem discutido intensamente até que ponto há também regras determinísticas por
trás da identidade das espécies que compõem tais comunidades (por exemplo,
Strong et al., 1984; Diamond & Case, 1986; Ricklefs & Schluter, 1993). Diamond
(1975), trabalhando com comunidades de aves de ilhas reais da Nova Guiné,
cunhou o termo “funções de incidência”. Ele argumenta que existe uma relação
entre a probabilidade de ocorrência de cada espécie e algumas características das
Efeitos da Fragmentação de Habitats... 269
ilhas, tais como a riqueza de espécies das comunidades, o tamanho das ilhas ou
outro atributo comparativo (Figura 1). Diamond observou que certas espécies
ocorrem unicamente em comunidades pobres (supertramps), outras em
comunidades de riqueza intermediária e outras apenas em comunidades muito
ricas. Estas últimas, as espécies alto-S (high-S) – características de comunidades
com elevada riqueza de espécies –, são geralmente espécies de elevado nível trófico
e/ou grande tamanho corporal e/ou elevado grau de especialização.
As próprias relações espécies-área tornam as funções de incidência relevantes
para problemas de fragmentação, pois elas apontam para probabilidades de
ocorrência previsíveis de espécies em comunidades com áreas diferentes, as
supertramps, sendo características de ilhas pequenas (ou fragmentos pequenos),
enquanto as alto-S só ocorrem em ilhas grandes (ou fragmentos grandes). Estas
últimas são as espécies que devem despertar maiores cuidados no que diz respeito
à fragmentação, pois a forma de suas funções de incidência faz com que elas sejam
previsivelmente as primeiras a sofrer os efeitos deletérios da fragmentação.
Exemplos típicos são aves e mamíferos predadores de grande porte – algumas das
espécies mais desastrosamente ameaçadas em habitats fragmentados (por
exemplo, Wilcox, 1980; Shafer, 1990; Santos Filho, 1995).
A abordagem de funções de incidência coincide na maior parte de suas
previsões com a visão mais comunitária de subconjuntos concêntricos (nested
subsets), que postula que as espécies das comunidades mais pobres são também
encontradas nas comunidades mais ricas, enquanto o vice-versa não é verdadeiro
(Patterson, 1987; Cook & Quinn, 1995; Cook, 1995; Acosta & Robertson,
2002). As espécies que surgem apenas nas comunidades mais ricas correspondem
àquelas alto-S mencionadas. Ambos os pontos de vista coincidem em apontar
para as mesmas ordens previsíveis de perda de espécies.
1 1
(A) (B)
0,8 0,8
0,6 0,6
J
0,4 0,4
0,2 0,2
0 0
0 20 40 60 80 100 120 140 –20 20 60 100 140 180 220
S S
Figura 1 Função de incidência para duas espécies hipotéticas, uma considerada high-S (A) e outra
supertamp (B). O eixo Y indica a ocorrência da espécie, o eixo X representa o número total de espécies.
Note que espécie high-S apenas ocorre em ilhas que possuem elevada riqueza (acima de 80 espécies),
enquanto a supertramp ocorre em comunidades pobres.
270 Essências em Biologia da Conservação
(5)
Figura 2 Uma metapopulação como proposta por Levins. Círculos representam as manchas de
habitat (escuros são manchas ocupadas pela espécie). Linhas indicam movimentos de dispersão.
Linhas pontilhadas são os limites das populações. Modificado de Harrison (1991).
272 Essências em Biologia da Conservação
perdidas pouco a pouco por extinção, a qual não pode ser compensada
por recolonização. A nosso ver, neste caso não se trata de uma
metapopulação, mas sim de populações relictuais (Figura 3C).
a) b)
c) d)
por demais genéricos e não são capazes deste tipo de predição. Modelos
preditivos para determinada espécie em determinado ambiente fragmentado
devem levar em consideração a distribuição espacial das manchas de habitat, ou
seja, a localização e o grau de isolamento dos fragmentos (por exemplo, Hanski,
1994b; Brito & Fernandez, 2000a).
Hanski (1992) apresentou um modelo estocástico simples no qual estava
explícita a distribuição espacial das manchas de habitat e aplicou-o em
metapopulações de borboletas (Hanski, 1994a, 1994b, 1996). O modelo é
baseado nas funções de incidência descritas por Diamond (1975) e requer dados
relativamente fáceis de serem coletados.
Apenas a presença ou ausência de uma espécie é modelada. A incidência
de uma espécie na mancha i (Ji) é dada por:
(6)
em que C i é a probabilidade de um fragmento vazio em um tempo t ser
colonizado no tempo t + 1 e Ei é a probabilidade de uma população desaparecer
de um fragmento ocupado no mesmo intervalo de tempo.
A probabilidade de extinção é função da área do fragmento, uma vez que
o tamanho populacional depende da área. Assim, Ei é dado por:
Ji i =
E
(7)
M i2
Ci = (8)
M i2 + y 2
Mi = β ×Si (9)
Efeitos da Fragmentação de Habitats... 275
Si = ∑ p j e
( −αdij )
em que Aj ; i representa o fragmento fornecedor de
migrantes e j, o que recebe, p assume valores binários (0 para manchas vazias e
1 para ocupadas), dij é a distância entre os fragmentos i e j e Aj é a área do
fragmento.
Note, portanto, que a probabilidade de colonização, aqui interpretada como
probabilidade de persistência da população após a chegada no fragmento, é
função do número de migrantes que podem atingir o fragmento. Esse número,
por sua vez, depende da distância entre os fragmentos e da área total do
fragmento de destino.
Todos esses pressupostos permitem como parâmetro o modelo descrito na
equação 6, que pode ser ajustado para dados de presença ou ausência de
determinada espécie em um fragmento. Hanski (1994a) coloca assim o seguinte
modelo de função de incidência:
−1
µeβdij
J i = 1 + x (10)
Ai
Conclusões
A perda de habitat e a fragmentação florestal são geralmente arroladas como
os principais fatores ameaçando a biodiversidade (Saunders et al., 1991). A
Biologia da Conservação tem procurado compreender como atuam esses fatores
e quais medidas devem ser tomadas para minimizar seus efeitos. Os modelos
de equilíbrio discutidos nos tópicos anteriores deste capítulo podem indicar
quantas espécies serão perdidas com a fragmentação ou quantos hectares são
necessários para manter determinado número de espécies (biogeografia de ilhas),
quantas populações serão mantidas em um ambiente fragmentado
(metapopulações) e quantos indivíduos são necessários para a persistência da
população (análise de viabilidade de populações).
Devido ao grande número de pressupostos envolvidos, os quais
freqüentemente não podem ser testados, a validade das predições quantitativas
desses modelos tem sido criticada. Apesar de tais críticas, eles têm se mostrado
como ferramentas extremamente importantes para a tomada de decisão a
respeito de estratégias de conservação. Jared Diamond, rebatendo críticas sobre
a relação espécie-área, diz que ela pode atuar como o cão de um cego, indicando
ao menos a direção a ser tomada (Zimmerman & Bierregaard, 1986).
Entretanto, queremos mais. Estamos interessados em poder fazer previsões
sobre quais espécies desaparecerão em um ambiente que está passando por um
processo de fragmentação, além de poder determinar quais características
ambientais devem ser levadas em consideração durante a delimitação de uma
reserva ambiental. As respostas envolvem a coleta sistemática de informações
biológicas da comunidade em questão, geralmente em grande escala temporal
e espacial. Nesse ponto surge o conflito entre a velocidade elevada da interfe-
rência humana e a relativa demora por parte dos ecólogos em colher as
informações relevantes, devido à longa escala de tempo em que ocorrem os
fenômenos populacionais e comunitários.
As teorias de equilíbrio baseadas em modelos quantitativos tomaram um
grande impulso com a constatação da perda de diversidade em função da
atividade antrópica. Esses modelos se basearam na linha de raciocínio que
originou os modelos de dinâmica populacional e se desenvolveram a partir de
um corpo teórico bem estruturado. Modelos qualitativos começam a surgir
(subconjuntos concêntricos, funções de incidência, sistema source-sink), mas ainda
precisam da sustentação teórica, além de testes rigorosos no campo. A
incorporação desses modelos e de aspectos genéticos e biogeográficos à teoria
Efeitos da Fragmentação de Habitats... 283
Agradecimentos
Aos colegas que têm compartilhado e estimulado nosso interesse pelos
efeitos de fragmentação, especialmente Miguel Ângelo Marini, Adriano Chiarello,
Marcelo Tabareli, Sérgio L. Mendes, Miguel Serediuk Milano e Alexandra S.
Pires. A Karen L. G. Paglia pelo apoio durante a preparação deste artigo e a
Patrícia A. Abrunhosa pela ajuda com as referências. O projeto de FASF tem sido
financiado pela Fundação O Boticário de Proteção à Natureza e pela Fundação
Universitária José Bonifácio.
Referências bibliográficas
Acosta, C. A. & D. N. Robertson. 2002. Diversity in coral reef fish communities: the
effects of habitat patchiness revisited. Mar. Ecol-Progr. Ser. 227: 87-96.
Anciães, M. & M. A. Marini. 2000. The effects of fragmentation on fluctuating
asymmetry in passerine birds of Brazilian tropical forests. Journal of Applied Ecology
37: 1013-1028.
Andren, H. & P. Angelstam. 1988. Elevated predation rates as an edge effect in habitat
islands: experimental evidence. Ecology 69: 544-547.
August, P. V. 1983. The role of habitat complexity and heterogenity in structuring tropical
mammal comunities. Ecology, 64: 1495-1513.
Benitez-Malvido, J. 1998. Impact of forest fragmentation on seedling abundance in a
tropical rain forest. Conservation Biology 12: 380-389.
Bierregaard Jr., R. O., T. E. Lovejoy, V. Kapos, A. A. Santos & R. W. Hutchings. 1992.
The biological dynamics of tropical rainforest fragments. BioScience 42: 859-866.
284 Essências em Biologia da Conservação
Bierregaard Jr. R. O. & P. C. Stouffer. 1997. Understory birds and dynamic habitat
mosaics in Amazonian Rainforests. pp. 138-155. In Laurance W. F. & R. O.
Bierregaard Jr. (eds.). Tropical forests remnants: ecology, managements, and
conservation of fragmented communities. The University of Chicago Press, Chicago.
Bond, W., M. Ferguson & G. Forsyth. 1980. Small mammal and habitat structure along
altitudinal gradientes in the southern Cape Montains. South African Journal of
Zoology 15: 34-43.
Boulinier, T., J. D. Nichols, J. E. Hines, J. R. Sauer, C. H. Flather & K. H. Pollock. 2001.
Forest fragmentation and bird community dynamics: inference at regional scales.
Ecology 82: 1159-1169.
Boyce, M. S. 1992. Population viability analysis. Annual Review of Ecology and
Systematics 23: 481-506.
Brito, D. & F. A. S. Fernandez. 2000a. Metapopulation viability of the marsupial
Micoureus demerarae in small Atlantic forest fragments in south-eastern Brazil. Animal
Conservation 3: 201-209.
Brito, D. & F. A. S. Fernandez. 2000b. Dealing with extinction is forever: understanding
the risks faced by small populations. Ciência e Cultura 52: 161-170.
Brito, B. & F. A. S. Fernandez. 2002. Patch relative importance to metapopulation
viability: the neotropical marsupial Micoureus demerarae as a case study. Animal
Conservation 5: 45-51.
Brito, D. & M. S. L. Figueiredo. 2003. Minimum viable population and conservation
status of the Atlantic Forest spiny rat Trinomys eliasi. Biological Conservation 112: 153-
158.
Brook, B. W., J. J. O’Grady, A. P. Chapman, M. A. Burgman, H. R. Akcakaya & R.
Frankham. 2000. Predictive accuracy of population viability analysis in conservation
biology. Nature 404: 385-387.
Brown, J. H. & A. Kodric-Brown. 1977. Turnover rates in insular biogeography: effect
of immigration on extinction. Ecology 58: 445-449.
Brown, J. H. 1971. Mammals on mountaintops: non-equilibrium insular biogeography.
American Naturalist 105: 467-478.
Brown, J. H. 1981. Two decades of homage to Santa Rosalia: toward a general theory of
diversity. American Zoologist 21: 877-888.
Brown, J. H. 1986. Two decades of interaction between the MacArthur-Wilson model and
the complexities of mammalian distributions. Biological Journal of the Linnean Society
28: 231-251.
Burke, V. J., J. L. Greene & J. W. Gibbons. 1995. The effect of sample size and study
duration on metapopulation estimates for slider turtles (trachemys scripta).
Herpetologica 51: 451-456.
Cândido Jr., J. F. 1993. The contribution of community ecology to choice and design of
natural reserves. Ciência e Cultura 45: 100-103.
Carvalho, K. S. & H. L. Vasconcelos. 1999. Forest fragmentation in central Amazonia
and its effects on litter-dwelling ants. Biological Conservation 91: 151-157.
Efeitos da Fragmentação de Habitats... 285
Caughley, G. 1994. Directions in conservation biology. Journal of Animal Ecology 63: 215-
244.
Chiarello, A. G. 1999. Effects of fragmentation of the Atlantic Forest on mammal
communities in soth-eastern Brazil. Biological Conservation 89: 71-82.
Chiarello, A. G. 2000. Density and population size of mammals in remnants of Brazilian
Atlantic Forest. Conservation Biology 14: 1649-1657.
Coelho, E. P., V. S. Alves, F. A. S. Fernandez & M. L. L. Soneghet. 1991. On the bird
faunas of coastal islands of Rio de Janeiro state, Brazil. Ararajuba 2: 31-40.
Collinge, S. K. 1996. Ecological consequences of habitat fragmentation: implications for
landscape architecture and planning. Landscape and Urban Planning 36: 59-77.
Connor, E. F. & E. D. McCoy. 1979. The statistics and biology of the species-area
relationships. American Naturalist 113: 791-833.
Cook, R. R. & J. F. Quinn. 1995. The influence of colonization in nested species subsets.
Oecologia (Berlin) 102: 413-424.
Cook, R. R. 1995. The relationship between nested subsets, habitat subdivision, and
species diversity. Oecologia (Berlin) 101: 204-210.
Cullen Jr., L., R. E. Bodmer & C. Valladares-Padua. 2001. Ecological consequences of
hunting in Atlântic forest patches, São Paulo, Brazil. Oryx 35: 137-144.
Cullen Jr., L., R. E. Bodmer & C. V. Padua. 2000. Effects of hunting in habitat fragments
of the Atlantic forests, Brazil. Biological Conservation 95: 49-56.
De Marco Jr., P. 1999. Considerações sobre um mamífero esférico: modelos de simulação
baseados no indivíduo aplicados à dinâmica de metapopulações. PhD thesis,
Unicamp, Campinas, SP. 133p.
Diamond, J. M. & T. J. Case (eds.). 1986. Community ecology. Harper & Row, New York.
Diamond, J. M. & R. M. May. 1976. Island biogeography and the design of natural
reserves. pp. 163-186. In May, R. M. (ed.). Theoretical ecology: principles and
applications (First Edition), Blackwell, Oxford.
Diamond, J. M. 1975. Assembly of species communities. pp. 342-444. In Cody, M. L.
& J. M. Diamond (eds.). Ecology and evolution of communities. Belknap Press,
Cambridge (Mass.).
Dias, P. C. 1996. Sources and sinks in population biology. Trends in Ecology and
Evolution 11: 326-330.
Didham, R. K. & J. H. Lawton. 1999. Edge structure determines the magnitude of
changes in microclimate and vegetation structure in tropical forest fragments.
Biotropica 31: 17-30.
Fagan, W. F., P. J. Unmack, C. Burgess & W. L. Minckley. 2002. Rarity, fragmentation,
and extinction risk in desert fishes. Ecology 83: 3250-3256.
Fahrig, L. 2003. Effects of habitat fragmentation on biodiversity. Annu. Rev. Ecol. Syst.
34: 487-515.
286 Essências em Biologia da Conservação
Pires, A. S. & F. A. S. Fernandez. 1999. Use of space by the marsupial Micoureus demerarae
in small Atlantic Forest fragments in south-eastern Brazil. Journal of Tropical Ecology
15: 279-90.
Quental, T. B., F. A. S. Fernandez, A. T. C. Dias & F. S. Rocha. 2001. Population dynamics
of the marsupial Micoureus demerarae in small fragments of Atlantic Coastal Forest in
Brazil. Journal of Tropical Ecology 17: 339-352.
Rambaldi, D. M. & D. A. S. Oliveira. orgs. 2003. Fragmentação de ecossistemas: causas,
efeitos sobre a biodiversidade e recomendações de políticas públicas. Ministério do
Meio Ambiente/SBF, Brasília, DF.
Rey, J. 1984. Experimental tests of island biogeographic theory. pp. 101-112. In Strong
Jr., D. R., D. S. Simberloff, L. G. Abele & A. B. Thistle (eds.). Ecological communities:
conceptual issues and the evidence. Princeton University Press, Princeton.
Ribon, R. 2003. Aves em fragmentos de Mata Atlântica do sudeste de Minas Gerais:
incidência, abundância e associação à topografia. PhD thesis, UFMG Belo Horizonte,
MG, 123p.
Ricklefs, R. E. & D. Schluter. 1993. Species diversity in ecological communities: historical
and geographical perspectives. University of Chicago Press, Chicago and London.
Rolstad, J. 1991. Consequences of forest fragmentation for the dynamics of bird
populations: conceptual issues and the evidence. pp. 149-163. In Gilpin, M. E. & I.
Hanski (eds.). Metapopulation dynamics: empirical and theoretical investigations.
Academic Press, London.
Rosenzweig, M. L. & J. Winakur. 1969. Populations ecology of desert rodents
communities: habits and environmental complexity. Ecology 50: 558-572.
Santos Filho, P. S. 1995. Fragmentação de habitais: implicações para a conservação in situ.
Oecologia Brasiliensis 1: 365-93.
Saunders, D. A. & R. J. Hobbs. 1989. Corridors for conservation. New Scientist 1642:
63-68.
Saunders, D. A., R. J. Hobbs & C. R. Margules. 1991. Biological consequences of
ecosystem fragmentation: a review. Conservation Biology 5: 18-32.
Scariot, A. 1999. Forest fragmentation effects on palm diversity in central Amazonia.
Journal of Ecology 87: 66-76.
Shafer, C. L. 1990. Nature reserves: island theory and conservation practice. Smithsonian
Institution Press, Washington.
Shaffer, M. 1987. Minimum viable populations: coping with uncertainty. pp. 69-86. In
Soulé, M. E. (ed.). Viable populations for conservation. Cambridge Univ. Press,
Cambridge.
Simberloff, D. S. & L. G. Abele. 1976. Island biogeographic theory and conservation
practice. Science 191: 285-6.
Simberloff, D. S. & E. O. Wilson. 1969. Experimental zoogeography of islands: the
colonization of empty islands. Ecology, 50: 278-96.
Simberloff, D. S. 1976. Species turnover and equilibrium island biogeography. Science
194: 572-578.
Efeitos da Fragmentação de Habitats... 291