tudo sdbre os Sistemas Subterrdneos Difusos de Plantas Campestres Carros Totepo Rizzint © Ezecntas Pauro HERINGEN ferdim Bolinico do Rio de Janeivo, Rio de Janeiro, GB e Prefeitura de Brasilia, Brasilia, DF Os sistemas difusos constituem uma categoria importante nos cerrados e pos, prépria de plantas subarbustivas e de algumas arbéreas toradas bustivas pela periddica decapitagdo da parte aérea por acdo de fatéres tropégenos, que atuam na regido campestre ano apés ano. Este é 0 caso Andiras e de Byrsonima verbascifolia (L.) Rich. bem como dos Ana- liuns, visto que podem ser, todos, encontrados sob as duas formas. Cf. a a de Tamayo (1962) para B. verbascifolia observada nos Ianos da Ve- ela; 0 mesmo se verifica no cerrado brasileiro. Consoante descrevem Warne (1908) e Rawrrscuer, Ferrr & Racut ) em Andira laurifolia Benth., Rrzzinr & Henincer (1962) em Anemo- egma arvense (Vell.) Stell. e em Salacia campestris (Camb.) Walp. ¢, Rizzint (1961, 1963) em Chrysophyllum soboliferum Riz. e em Pes- era affinis (M. Arg.) Miers var. campestris Rizz. — 0 sistema subterraneo {deveras intrincado, complexo, formado por numerosas e robustas partes su- erficiais, mais ou menos paralelas & superficie do solo. Em alguns casos, descobre-se uma grossa raiz axial profunda, ramificada. 0s, ¢ nao raros, nao é possivel saber se houve tal érgio, porque o sis- a é tao-somente composto de partes mui ramificadas, espalhadas e jazen- perto da superficie. As partes aéreas comumente parecem plantas inde- entes, mas a escavagio revela que se trata de clones, estando as plantas terligadas subterraneamente; a porgao abaixo do solo pode caminhar por itos metros em todas as diregdes. Em Andira e em Anacardium, verifica-se presenga de grossa raiz central, dai a antiga consideragio de tratar-se de ores subterraneas” (WanMinc © RawrrscHen er at., e. g.); também em phnodendron platyspicum Riz. & Her. (fig. 7), em Annona pygmaca . e em Esenbeckia pumila Pohl (fig. 8) 6 visivel a raiz axial. Jé em Peschiera affinis, Chrysophyllum soboliferum, Parinarium obtusi- lium Hook. Anemopaegma arvense, Calliandra dysantha Benth., ete. nao pode saber, em a natureza, se houve quejando érgio alguma vez. O estudo experimental de diversas espécies dotadas de sistemas difusos ‘la que, inicialmente, sempre ha uma forte raiz primdria, crescendo verti- ‘ealmente de maneira indivisa e com poucas e finas raizes fibrosas laterais (fi- gura 3). Em P. affinis, apenas é maior o mimero de rafzes secundarias86 CARLOS TOLEDO RIZZINI FE EZECHIAS PAULO HERINGER ee Ritz Fig, 1 — Clitoria laurifolia Poir.; A — Parte do sistema subterrineo sobolifero, oriunde da praia; SO — soboles ou ramos intra-terrestres; B, — sistema subterrinea com 1 ano, cultivo; SO — os dois primeiros s6boles; RP — raiz priméria Nodosidades bacterianas. (fig.) 6), mas isso tem explicacdo, visto que o sistema adulto ¢ inteiramente radicular, fato pouco comum. £ extremamente inseguro 0 diagnéstico organografico a respeito déstes sistemas espalhados. $6 em poucos casos, na época do crescimento (estagao chuvosa), podemos surpreender elementos caracteristicos que permitam iden tificagio firme. Assim, verbi gratia, em C. soboliferum, em fins de margo, ainda ocorrem ramos novos na porgdo subterriinea que exibem tipicos catifi- los (fig. 2) e gemas axilares, além de um bem evidente indumento rufo-vilo- so; na ponta, junto superficie, trazem jé folhinhas A volta do gomo terminal. Fica patente, portanto, que defrontamos, nessa espécie, ramos intra-terrestres, sendo o sistema, conseqiientemente, de origem caulinar. Apés a expansio das félhas na atmosfera, o ramo subterraneo engrossa, desaparecendo catifilos, gemas e pélos, cedendo lugar periderme. Também em Parinarium obtusi folium os fatos passam-se dessa maneira. Fora esta eventualidade, restam o estudo do desenvolvimento e a pros- pecgio anatémica; é bem de ver, porém, que a lentidao tediosa do crescimen- to indica a inspecgao microscépica como 0 recurso mais .expedito para 0 re conhecimento do tipo estrutural. E, de fato, em todos os casos examinados sob Ientes foi possivel, com maior on menor facilidade, mas sempre seguramente, saber se 0 drgio em foco era raiz ou caule — pois os elementos primirios per- manecem em bom estado de conservagio a despeito da precoce ¢ velox cons- tituig@o do corpo secundario. An, da Acut, Brasiteira de Ciéneias.ESTUDO SOBRE OS SISTEMAS SUBTERRANEOS DIFUSOS DE PLANTAS CAMPESTRES 87 RAIZES GEMIFERAS E SOBOLES Conforme se acaba de afirmar, é impraticdvel distinguir, eras de ramos subterrdneos; a éstes foi dado o nome ido que sio de natureza caulinar. licada aos ramos aéreos que no campo, raizes de sdboles, consi- A palavra inglésa sucker é comumente partem de raizes gemiferas, horizontais e su- stticiais. A respeito do vocdbulo sdbole, convém esclarecer 0 que se entende planta sobolifera. Informa Lawrence (1951): “Soboliferous. Bearing or Gucing shoots from the ground, clump-forming; usually applied to shrubs Small trees as spp. of Syringa, Rhus, and some palms (Fig, 302 f.)” Depois, Mesmo autor completa (Lawkence, 1955): “Soboliferous is a growth condi, m produced when plants (usually trees or shrubs) spread and form clumps underground rhizomes, e. g., sumac or sassafras (Fig. 10 £.)” Segue-se lanto, que sobolifera ¢ a planta que gera ramos aéreos a partir de érgios ferranzos sejam éstes sdboles (caule) ou raizes gemiferas, visto que uns Sutras sio indistinguiveis ao primeiro exame. O térmo refere-se ao habito 1820 & origem especifica da parte aérea. LawneNce, como outros, chama os Sboles de rizoma (veja adiante). Ruzint & Henxcer (1962), os primeiros a tratar do assunto, julgaram que cxeqiivel diferenciar raizes gemiferas de séboles pela posigio que im na planta adulta. Os séboles partiriam diretamente da porgao su- do érgao subterraneo central, ao Passo que as raizes gemiferas, saindo mesmo ponto, caminhariam por longas distdncias enviando diversos ramos os. Em virios casos é assim, realmente, mas em muitos outros a confu. € completa. Ou se surpreende o crescimento desde o inicio, ou se acom. a planta desde a germinagio, ou — 0 que resolve logo a questio — 20 microseépio com um preparado, colorido simplesmente pela safrani- © montado em balsamo (aumentos fortes). A sintese subseqiiente congrega quantas espécies foram examinadas ana- deamente. Ruzzixt & Hentcen (ib.) trazem algumas fotomicrografias de jandos érgios subterrdneos. RAIZES GEMIFERAS 1. Anvones Multiplicagao vegetativa de origem traumitica; ramos radiculares de na- eza reparadora. ‘Hymenaea stigonocarpa Mart., Dalbergia violacea (Vog.) Malme, ce ealys sessilfolius Berg, Stryphnodendron barbatimao Mart, Aegip : otzskyana Cham. ‘Todas podem ser encontradas sob a forma de simples 0 ou subarbustos pela perda do tronco primério e impossibilidade de 2. Multiplicagao vegetativa “normal”, clones; ramos radiculares formando-se mtineamente em raizes integras. Sistemas radiculares difusos, horizontais, seperficiais. SUBARBUSTOS ¥. 38, 31 de dezembro de 1966, Suplemento.88 CARLOS TOLEDO RIZZINI E EZECHIAS PAULO HERINGER Anemopaegma arvense (Vell.) Stell., Peschiera affinis (M. Arg.) Miers var. campestris Rizz., Simaba suffruticosa Engl. Calliandra dysantha Benth., Jacaranda racemosa K. Sch., Coccoloba cereifera Schw., Stryphnodendron pla- tyspicum Rizz. & Her.; algumas destas espécies podem apresentar raizes tu- berizadas (tubero-lenhosas e gemiferas), como C. dysantha, C. cereifera e J. racemosa. Raiz primaria axial, alongada inicialmente. RAMOS SUBTERRANEOS (SOBOLES) Subarbustos dotados de raiz primaria longa e caule primirio pouco de- senvolvido ou destrufdo sistematicamente. Annona pygmaca Warm., Esen- beckia pumila Pohl., Chrysophyllum soboliferum Rizz., Parinarium. obtusifolium Hook., Spiranthera odoratissima St. Hil. Psidium suffruticosum Berg, Clitoria guyanensis (Aubl.) Benth., Andira laurifolia Benth. e A. humilis Benth, Ana- cardium deve incluir-se aqui. E especialmente curioso o caso de Peschiera affinis. Sendo, por tédas as razdes, idéntico o sistema subterrineo ao de Chrysophyllum soboliferum — revela-se, no entanto, inteira e seguramente radicular. Comparem-se as figu- ras 5 e 2. Mais interessante ainda é 0 que sucede com Psidium sp. (cerrado de Brasilia), representado na figura 9, através da qual se vé que o sistema en- dégeo é muito superficial e horizontalmente disposto, praticamente localizado A flor da terra. Uma notavel peculiaridade desta espécie é a ocorréncia de zonas tuberizadas espacadas: temos af, portanto, um exemplo de sébole (ou raiz gemffera) tuberculoso, tnico conhecido até agora. E de téda conveniéncia atentar para 0 nome duplamente impréprio de rizo- ma que se aplica geralmente a éstes érgios radiciformes gemiferos. Em primeiro lugar, rizoma é 0 caule subterraneo bem caracterizado das Monoco- tiledéneas, absolutamente excepcional nas Dicotileddneas; os sdboles de modo algum poderiam merecer tal designagio. Segundo, ao usar assim 0 térmo, nao se cogita de saber se se esta, de fato, diante de raizes ou de ramos. Logo, € emprégo vago, impreciso. ApLasia CAULINAR Um fato notdvel, revelado decisivamente pelas presentes investigagdes, 6 0 da quase total auséncia de caule aéreo em nio poucas entidades subarbus- tivas campestres. Como nenhum exemplar jovem dessas plantas foi encontra- do, sé a experimentagio permitiria dar a conhecer éste ndvo fendmeno. Interessante é que se procurava, em cultura, a raiz primaria, igualmente au- sente em muitas espécies de habito endégeo difuso; achou-se esta, mas em varios casos 0 caule nao surgiu, como seria de esperar. Chrysophyllum soboliferum, Annona pygmaca, Simaba _suffruticosa, Stryphnodendron confertum Her. & Rizz., Psidium suffruticosum, entre outras, constituem paradigmas tipicos da situagio em pauta. Desde o infcio do de~ senvolvimento, revelam-se destituidas de caule aéreo — saindo as félhas dire- tamente da terra, inseridas em ramos subterraneos ou sdboles. Temos, ai, conseqiientemente, caules subterrineos exclusivos. Cumpre chamar a atengio An. da Acad. Brasileira de Ciencias.ESTUDO SOBRE OS SISTEMAS SUBTERRANEOS DIFUSOS DE PLANTAS CAMPESTRES 89 sera o fato de pertencerem tais espécies a géneros de Aryores ou arbustos sil- es, as quais possuem espécies arbéreas afins. O proprio Wanaane (I. c.) ja ontava a dupla Annona pygmaea—a. coriacea e nés destacaremos esta outra, sophyllum soboliferum—C. rufum. Cfr. figura 2. 2 — Chrysophyllum soboliferum Rizz., sistema subterriineo caulinar (sdboles); SN —séboles novos, com catifilos, em fins de marco, Itirapina, SP. C. soboliferum, a mais facil de estudar no Rio de Janeiro, péde ser acom- ahada até perto de 3 anos. Nas figuras 3 e 4, aos 30 dias e aos 2 anos, ercebe-se, de imediato, que a porgao abaixo das félhas — que mereceria a inagdo de caule — é reduzidissima e subterranea. Nunca sai fora da outra coisa sendo as fdlhas (fig. 2, ilustrando uma planta anosa da eza). Sera descrito adiante. £ facil, mediante exemplares adultos, atribuir uma série de outras espécies esta categoria de subarbustos solenemente andes, Casos semelhantes a tes, mas de outra origem, sao as vulgares formas subarbustivas provenientes Arvores que tém os seus troncos destrufdos anualmente, nunca podendo troncos definitivos. Andira, Anacardium, Hortia brasiliana Vand. ourea rigida H.B.K, (figura em Tamayo, 1962), Byrsonima verbascifolia L) Rich. igualmente figurada por éste autor, e varias outras, servem de ‘exemplos. Aqui h4, primitivamente, tronco; trata-se, portanto, de modificagio ‘eduzida pela severidade do ambiente, basicamente de origem antrépica. Por ‘Eso, observa-se, sob protegio, tendéncia para recomposigaio do tronco (Andira, “Anacardium e Palicourea, surpreendidos com 1-2 m de altura em pontos abri- gados do cerrado). Pode emitir-se a hipdtese de que as primeiras, as espécies aplisticas, sio ‘mutantes selecionados pelo meio no sentido da vida principalmente subterri- b. 38, UL de dezembro de 1966, Suplemento.90 CARLOS TOLEDO RIZZINI E EZECHIAS PAULO HERINGER nea em virtude das asperas condigdes da superficie. O térmo aplasia prende-se a0 fato de que o caule mostra-se apenas rudimentar, desenvolvendo-se, desde © princfpio, sob a forma de ramos plagiotrépicos endégeos. f& sugestiva a existéncia de parentes préximos, mas distintos pelos enormes troncos, nas matas timidas ou no préprio cerrado; nos dois exemplos acima apontados, as diferengas, fora o caule, sio de pequena monta; parecem simples mutantes, as formas ands, derivadas das formas silvicolas tao-sbmente pela perda do caule aéreo, Este caréter reaparece em qualquer ambiente no qual as plantas alcancem vegetar, indicando que a aplasia est genéticamente fixada. Clitoria laurifolia Poir. Esta espécie é freqiientissima nas praias e dunas litoraneas. Colocamo-la em primeira plana como perfeito paradigma porque, sendo absolutamente tipica, presta-se muito bem para exemplificar 0 tipo em foco de érgao sub- terraneo. Em areia marinha lavada, as viscosas sementes, que existem ininterrupta~ mente, germinam (92%) no prazo de 17-82 dias, de maneira hipégea; uma semente, por excegio, levou mais de 10 meses para germinar. A perda da plimula conduz & exteriorizagao de novas gemas em 0 né cotiledonar, refa- zendo a parte aérea. A figura 1 B ilustra a planta adulta em a natureza, Vé-se uma raiz pri- maria, que afunda bastante, dotada de engrossamento superior. Acima dela, acha-se 0 complexo sistema subterraneo, inteiramente caulinar, excessivamente ramoso. Nodosidades sio abundante nas raizes delgadas. £ facil verificar a natureza caulinar dos sdboles, visto que levam catafilos na extremidade distal enquanto nao se langam no ar livre. Ja entre 2 e 3 meses, a raiz priméria, fina e retilinea, mede cérca de 26 cm, com poucas e delgadas radicelas; 0 ramo aéreo alcanga 17-22 cm; né cotiledonar exibe uma gema de cada lado. A partir desta idade, as gemas cotiledonares formam 2 ramos subterrineos, que tendem a subir e possuem catifilos pequeninos. Assim comeca a formagao dos séboles. Plantas que sofreram atraso no crescimento nao os constituem entdo. Aos 10 meses, ji os espécimes com 60-90 cm de altura, a raiz primaria é possante (40-50 cm), podendo ser até tripartida, A figura 1 A revela-a ao cabo do primeiro ano; vé-se que ai ela é bipartida, levando numerosas nodosidades bacterianas; os sdboles so tipicos e medem 9-17 cm de comprimento, sendo providos de catifilos e correndo paralelamente & superficie; a parte aérea chega a 1-14 m: © sistema radicular mostra-se robusto, axial. Dai para a frente, é copiosa a emissio de séboles e a sua subdivisio é farta. Quando éles surgem em nivel mais alto e, portanto, permanecem no ar, tormam-se tipicos estéthos (ramos verdes prostrados e com félhas normais); caminham longamente por sdbre a superficie do substrato. Apresenta, desta sorte, 0 vegetal trés sistemas: 1. axial (radicular); 2. difuso (caulinar, com catifilos); 3. difuso aéreo (caulinar, com fdlhas), além do caule normal vertical. An, da Acad. Brasileira de Cténcias.ESTUDO SOBRE OS SISTEMAS SUBTERRANEOS DIFUSOS DE PLANTAS CAMPESTRES 91. Pésto isto, patenteia-se a formagio de um sistema subterraneo difuso por da produgao continua de ramos endégeos, que se ramificam em todas diregées, gerando verdadeira réde superficial. Chrysophyllum soboliferum Rizz. Como a espécie anterior, exibe sistema subterrineo difuso caulinar. A fi- 2 ilustra-o, em fragmento tomado da natureza. Note-se a robustez, em to com aquela. Conforme foi mencionado paginas atrds, os sdboles catifilos, gemas e pélos, na vigéncia da estagio chuvosa; mais tarde, -os uma periderme rica em lenticelas. Séboles alcangando 14 mm de sura mostram-se envolvidos por um cortex de 4 mm, incluindo o Ifber, fero e macio; ocorre ampla medula. Em conjunto, 0 ramo endégeo en- em torno de 57% d’igua. Essa peculiarissima sapotacea, tinica na familia pelo porte de hemicripté- mas com habito mui distinto déstes, foi inicialmente descoberta em Bra- onde é de admirar-se nao ter sido encontrada antes, tao comum ela 6. fa anotar que ela ocorre em Joio Pinheiro (MG) e em Itirapina (SP), varias freas disjuntas bastante afastadas. Juntamente com Parinarium ifolium, disperso da mesma maneira, ela revela a identidade de cerrados distantes — nao falassem a mesma linguagem as drvores dominantes. As espécies em questiio foram observadas, em Itirapina, em estado frutifero, deixando margem a diivida quanto d seguranga de identificagao taxonémi- — se alguma ditvida fdsse possivel. ‘A raiz axial nao se encontrou in natura. Mas, nio pode deixar de existir algum ponto remoto da extensa réde, quase arriza, de intrincados ramos s. A mesma réde, como nas demais instincias, é superficial; 0 solo des- entre 1 ¢ 2 m, como se sabe seguramente. Logo, a raiz axial profunda indispensivel para a absorgio da solugdo edafica. Contudo, nunca a em condigées naturais: seria preciso uma escavagio arqueolégica. Apesar ponderagées, é prudente deixar lugar & diivida; em dunas arenosas do . Yano (1962), investigando sistemas extremamente semelhantes, em ter- mais raso e mais facil de escavar, descreve casos em que a raiz axial s6 inicialmente, desaparecendo no decorrer da expansio da planta, que, », se estende vegetativamente: o sistema subterrdneo é constituido, nessa éncia, apenas pelos “rizomas” ou seja, como em Chrysophyllum, pelos les. As grandes sementes germinam, sempre em areia marinha, excelente subs- para plantas do cerrado, na proporgiio de 90% no curso de 34-62 dias. germinagio é hipdgea. Exteriorizam-se 1 ou 2 félhas pequenas, raramente 3, assim permanecem, umas verdes ¢ outras cipreas. Em outubro, a novel lana folhas novas. Mesmo a 40°C elas néo murcham. Ao completar 1 més (fig. 3), a raiz priméria é robusta e alongada. Com ‘meses, esta pode alcangar ainda 15 cm, sendo indivisa e tendendo a engros- no térco superior, que é bem mais espésso do que o restante, 0 que ja é ifesto no primeiro més. v. 38, 31 de desembro de 1968, Suplemento.92 CARLOS TOLEDO RIZZINI E EZECHIAS PAULO HERINGER O ramo primério, subterraneo, ndo vai além de 2,5 cm. Os cotilédones mostram-se esgotados, negros, engelhados, ja varios tendo caido, o que nfo se passa com Andira e Pouteria, onde éles sio muito mais durdveis, do mesmo Passo que a raiz mostra-se mais fina. Fig. 3 — Chrysophyllum sobolijerum Rizz., aos 80 dias em cultura; longa raiz priméris axial; ramo curtissimo. Fig. 4 — Chrysophylllum soboliferum Rizz., com 2 anos, cultiv; raiz priméria mt robusta; NC — né cotiledonar; RL — ramo lateral abortado, que poderia © primeiro ramo subterrineo. A figura 4 representa 0 vegetal aos 2 anos, Vé-se a possante raiz pim: axonomorfa. Entre a base dos peciolos e 0 né cotiledonar localiza-se 0 simo caule primario, do qual tomon inicio um ramo lateral, em seguida a tado, que viria a ser o primeiro sébole. Peschiera affinis (M. Arg.) Miers var. campestris Riz. Ao contritrio do anterior, o sistema subterriineo difuso demonstrou ser completamente radicular, porém mais delicado. A figura 5, que o repi fragmentiriamente, como é visto no cerrado de Brasilia, pode ser confront com a figura 10 de Rizzixt & HeRiceR (1962), a qual ilustra Anemopae; An. da Acad. Brasileira de CténciasESTUDO SOBRE OS SISTEMAS SUBTERRANEOS DIFUSOS DE PLANTAS CAMPESTHES 93 nse — ambos com estrutura tipica de raiz, & bom advertir que, em P. af- is, hi uma bem desenvolvida medula; mas, encontram-se algumas séries de (0 primério em bom estado de conservacio, exibindo proto e metaxilema nte nitidos e guardando suas posigdes relativas, Raizes gemiferas me- lo $15 mm de difmetro conduzem suber rimoso e parénquima cortical Cee. Rita, 5 — Peschiera affinis (Micrs) Mgf. var. campestris Rizz., porgio do sistema sub- terriineo radicular; & esquerda, um difoliculo. Fig. 6 idem, aos 8 meses; abun- dantes raizes laterais partindo da raiz. priméria, As sementes germinam dentro de 62-97 dias, na proporcao de 66%, no Rio Janeiro e em areia marinha, A germinagao é epigea. Algumas plintulas amareladas e morrem. Raizes adventicias surgem desde os primeiros dias Jato 20 colo (entre 0 hipocétilo e a raiz priméria). ‘Aos 2 meses, a raiz priméria aleanga 15 em e conduz raizes laterais a par das raizes adventicias; 0 ramo primério atinge cérca de 7 cm. Na terra de Brasilia, as plantinhas sio 2-3 vézes maiores e bem verdes. Com 8 meses (fig. 6), a raiz vai a 80 cm e engrossa visivelmente. Até ai ‘© crescimento radicular é axial. Depois de 2 anos, além da raiz primdria es- ‘péssa, evidencia-se robusta raiz lateral de curso horizontal; pode supor-se que sistema difuso va, assim, constituindo-se pouco a pouco pelo desenvolvi- “mento de raizes secundirias superficiais e paralelas ao solo; mas nao é certo que assim seja efetivamente. v, 38, 31 de dezembro de 1966, Suplemento.94 CARLOS TOLEDO RIZZINI E EZECHIAS PAULO HERINGER Andira laurifolia Benth. e A. humilis Benth. Diferem apenas por caracteres menores. As sementes consomem de 29 a 78 dias para realizar a germinagio hipégea, mas podem, raramente, ir até 8 meses; a proporgao é de 66-71%, observada por nés. Durante bastante tempo, cresce apenas a raiz primaria; aos 5 meses, algumas sementes jd exibem raiz com cérca de 30 cm sem qualquer sinal de ramo aéreo. Os cotilédones fun- dem-se em pega tinica. A decapitagio do ramo primario em nada prejudica’ a planta nova, que, em seguida, emite 1-3 gemas adventicias. Se a semente germinar em posigao invertida, 0 ramo volta-se para cima. Com 5 meses, uma raiz primaria grossa, de 85 cm, aparece; uma semente com 2 embrides gerou 2 plantas. Aos 9 meses, a raiz ainda pode andar pelos: 25-30 cm e a parte aérea medir 5 cm. Foélhas novas surgem no fim e no principio do ano. Aos 26 meses, 0 térgo superior da raiz priméria revela-se: bastante espessado, robusto (1-2 em no didmetro); 0 ramo primério orga por 16 cm na altura, mas 0 caule propriamente dito ndo ultrapassa 3 cm. E curioso observar que nestas espécies 0 cotilédone, muito volumoso, rico em amilo e dleo, conserva-se perfeito até além de 2 anos; fato semelhante observado em Pouteria torta Mart., na qual ambas as félhas seminais man- tém-se independentes. A constituigao do sistema caulinar difuso subterrineo esta ligada, segundo todas as evidencias disponiveis, & destruigao do tronco, que Andira si langar se lhe permitem; vimo-lo em Paraopeba com cérca de 1 m de altura e de 10 anos de idade. As gemas, originadas muito em baixo, passam a ser endégeas. Mas, nao foi possivel observar o fendmeno em condigdes experi- mentais, visto que as plantinhas crescem com extrema morosidade — se nao depender, efetivamente, de estimulo traumatico como parece ser 0 in natura. Stryphnodendron platyspicum Rizz. & Her. Esta espécie possui, como demonstra a figura 7, um possante sist axial aliado a outro sistema difuso, horizontal, superficial; vemos ali 4 ral adventicias reunidas em feixe, mas de idades diferentes. O caule mede s6 4 cm, em forma de 2 ramos subterrineos verticais, partindo provavelmente! do né cotiledonar. A planta estudada é idosa, da natureza. Esenbeckia pumila Pohl O sistema endégeo é constitufdo sdbre o plano do de Annona pygmaca Warm. A figura 8 revela a porgio superior, cujos ramos subterrAneos sio caulinares; éles se mostram muito tortuosos e irregulares, ‘A forma jovem, obtida em cultura, apresenta raiz priméria com nitida tuberizagio na porgio suprema. An, da Acad, Brasileira de Cténoias.ESTUDO SOBRE OS SISTEMAS SUBTERRANEOS DIFUSOS DE PLANTAS CAMPESTRES — 95 7 — Stryphnodendron platyspicum Riz. & Her., de Brasilia; sistema axial ¢ di- fuso, inteiramente radiculares. 8 — Esenbeckia pumila Pohl, como o anterior, mas, revelando estrutura caulinar quanto ao sistema difuso. Outras Espécies Filiam-se As anteriormente focalizadas. Simaba suffruticosa conduz. sis- subterrneo difuso radicular semelhante ao de Peschiera affinis, inclusive ituralmente. Coccoloba cereifera, dotada de robusto xilopddio, leva tipicas s gemiferas, sem medula ¢ com 5 feixes primarios bem preservados; 0 mo se diga de Jacaranda racemosa, cujas extensas raizes gemiferas podem ssar como xilopédio. Em Spiranthera odoratissima, os s6boles sto os mais desenvolvidos que . Ievando ampla medula e tipicos feixes caulinares; o sistema, guardadas devidas proporgdes e a indole estrutural, recorda o de Peschiera. Também S. odoratissima ha uma raiz axial desde 0 principio, a mais débil das ob- adas em cultivo; aos 45 dias, cla mede perto de 10 cm, ao passo que o vai a 4 cm. Como em outras, 0 seedling rebrota facilmente quando pitado. £ uma espécie provida de plantas frageis na fase jovem, delica- para o rude ambiente em que vivem. As sementes apresentam germina- hipdgea, no prazo de 45-62 dias (28%); a éste baixo indice germinativo ja-se pesada destruigio das sementes por larvas; grande mimero de frutos de ser abertos para obter-se alguns diésporos. Os cotilédones nao duram de 1 més. O sistema subterraneo de Parinarium obtusifolium é& semelhante ao de yllum soboliferum e nao pede tratamento a parte. A germinagio é ea; uma s6 semente germinou em 4 meses e meio (estava no interior do 0 da drupa). Aos 7 meses, a raiz priméria aleangou 30 cm e a parte = 1. 38, 31 de dezembro de 1966, Suplemento.96 CARLOS TOLEDO RIZZINI E EZECHIAS PAULO HERINGER COMENTARIOS As raizes gemiferas e os ramos subterriineos, que acabam de ser descritos e ilustrados, pertencem “normalmente” a subarbustos campestres e “acidental- mente” a certas Arvores savanicolas, que perderam 0 tronco ou sofreram fortes danos. Ruzzixt & Henuxcen (op. cit.) estudam a reprodugao vegetativa de arvo- res e arbustos do cerrado através de séboles e de raizes gemiferas, mostranda) 0 quanto ela é freqiiente na savana pertubada. Nao a encontraram em cerra= dos robustos e densos senio esporadicamente, nem tio pouco nos cerraddes: Como se verd a seguir, semelhante fendmeno ¢ de ocorréncia ampla vegetacao terraquea, constituindo, mesmo, 0 caminho seguido por muitas pla tas ao reagir contra as perturbagdes introduzidas no seu habitat — no caso d Areas sécas ou estacionalmente sécas, ou demasiadamente frias, etc. Na Austrilia, conforme o Economic Botany (12 (3), 261-295, 1958), Due boisia myoporoides R. Br., 1a conhecida sugestivamente como corkwood tre em regiio com cérea de 600 mm de chuva anuais, quando cortada ou queé mada, emite muitos suckers (rebrotagio de raizes) e passa & forma de moits ‘Ainda na Australia, Acacia harpophylla F. Muell. ou brigalow, segundo nuciosa descrigio de Jounsron (1964), apresenta intensa reprodugio vegeta tiva por meio de ramos radiculares nos ambientes perturbados pelo estabel mento de colonos. A espécie ocorre em varias comunidades, que vao de scrubs virgens, onde ela chega a 24 m e leva tronco retilineo somente ramifi cado perto do Apice, até comunidades abertas e baixas, nas quais a planta 5 m e ramificado desde a base. Ai, os solos sio bastante varidveis. um arbusto alcangando cérca de chuvas andam por 500-750 mm anuai ‘A principal caracteristica do brigalow é a sua capacidade de prod root suckers. Tais ramos sio reparadores, isto é seguem-se as injirias ou destruigao dos sistemas normais de ramos. Depois de queimadas, por exemple aparecem geralmente grupos de 20-30 ramos acima do solo partindo de um iinica raiz, As sementes quase nao interferem na reprodugio, visto que espécie gera pouco fruto :“This characteristic would appear to be a great advantage in survival but it is largely offset by the very efficient means vegetative reproduction” (JouNston, 1964). © mesmo autor acrescentas “suckering is the major problem in controlling brigalow”. Diz éle ainda “Vegetative reproduction in this species allows the invasion of suitable habitat by marginal spread, and insures the survival of the species followin catastrophes such as fire and mechanical destruction”. Mais: “Fire is widel used to control brigalow suckers. Indiscriminate burning can lead to an it crease in sucker density”. © que ai fica aproxima notivelmente Acacia harpophylla das Arvores arbustos dos nossos cerrados, que se comportam de modo idéntico. Ao der fora os ambientes perturbados em ambos os casos, as plantas, 14 e aqui, I raiz. axial que se aprofunda inicialmente € que, mais tarde, dé origem a ra laterais que se desenvolvem na parte superior do substrato. Jounston (ib.) menciona ainda varias outras espécies, pertencentes mesmas comunidades, que se comportam semelhantemente. Assim, 0 An, da Acad. Brasileira de Cténcias.ESTUDO SOBRE OS SISTEMAS SUBTERRANEOS DIFUSOS DE PLANTAS CAMPESTRES 97 n Ruzzint & Henixcen (1962) a respeito do cerrado combina a perfeigao m os exposto por JouNsToN para as citadas formagées sécas australianas: “Tt is through extensive suckering that the cerrado dwellers manage to survive disturbances wrought in their habitats by man, and even to spread out er newly opened areas, Seeds play an insignificant part in this process...”. Fig, 9 — Psidium sp. de Brasilia; exemplo de sistema difuso tuberculoso. No México, segundo relata Genrny (1952), a vulgar Simmondsia chilen- (Link) Schne. (ou jojoba), sob 800 mm anuais de chuva, langa raizes sferas apés queimada ou corte. A raiz primaria, como descrevemos ante- rmente para o cerrado, cresce bastante antes que 0 ramo primario se exte- . aleangando 30-45 cm quando éste tiltimo chega 4 luz; tal raiz atinge ‘m de profundidade. Informa Gentry (ib.): “Regeneration after fire or cut- z proceeds mainly about the root crown, but shoots may also develop several away like separate individuals from deep sections of the radiating main ss”. © mesmo fato é bem conhecido nas savanas africanas, conforme explica z (1949), que menciona a rebrotagio de téco e de raizes gemiferas mando os drageons) como o principal processo de formagio das savanas partir das matas sécas, Ainda Boucury (1964), em minucioso estudo de unidades do tipo thicket, revestindo planaltos na Africa Tropical ao sul Equador, sob 785 mm anuais de precipitagao, revela que a regiéo apresenta os da floresta séca primitiva (7-10 m de altura com drvores emergentes d~ 25 m), cuja submata forma os thickets — que podem surgir por aio do so sobre dita mata. As arvores emergentes da floresta séca sdmente se am por sementes, razio por que se mostram muito sensiveis & que e sio eliminadas do cendrio, As espécies da submata, ao contrario, fA- ente se regeneram “from coppice shoots,” dando origem aos thickets, for- des arbustivas altas; éstes, quando muito perseguidos pelo fogo, degradam- para savana, formagio mais aberta, pelo desaparecimento das espécies menos ntes. v, 38, 91 de dexembro de 1966, Suplemento.\CER 98 CARLOS TOLEDO RIZZINI E EZECHIAS PAULO HERI Ainda Tamayo (1962) refere a ocorréncia de raizes gemiferas nas sava- nas (Ilanos) venezuelanas, cuja existéncia mesma reputa devida as queimadas aunais regulares, ali, como em geral, processadas. Fonpats & Rurxis (1963) descrevem os sistemas subterraneos de varias arvores préprias dos Ilanos e dos capes que existem neste tipo de savana, caracteristico da Venezuela. Sem excegao, explicam éles, hé uma raiz axial acompanhada de algumas raizes laterais muito longas (10-25 m) e que correm paralelamente & super- ficie do solo a escassa profundidade. Como 0 substrato exibe camada cone crescida, muito rigida, e pouco profunda, as raizes pivotantes limitam-se aos 2m superiores, podendo dobrarem-se e assumirem trajeto horizontal por cima da barreira pedregosa — como se observa nos campos quartziticos brasileiros, tio freqiientemente. Ditos autores descrevem e ilustram as raizes gemfferas de Cassie moschata, Trata-se de raizes horizontais e superficiais, que vio a mais de 25 m; quando feridas ou seccionadas, medindo mais de 5 mm no diimetro, emitem abundantes ramos aéreos — razio por que os investigadores em pauta sugerem essa via vegetativa para o repovoamento de Areas pobres e des- nudadas. No Japio, em areia mével, logo em ambiente varidvel, sob 2 078,9 mm de chuva anualmente, Yano (1962) esclarece que os sistemas difusos, muito parecidos com os nossos sob exame, apresentam intensa propagagao vegetativa. Ali, a areia esté sempre recobrindo a vegetagao, que se mantém gracas & emissio de érgios subterraneos gemiferos (“rizomas”). Os tipos de YaNo englobados na sua forma VI sio os mesmos que descrevemos em Chrysophyl- lum, Peschiera, Parinarium, Annona, Jacaranda, Calliandra, etc. Em minuciosas pesquisas autoecolégicas sdbre Alhagi camelorum Fisch., Jeguminosa que habita solos arenosos na Asia e Africa sob cérca de 1000 mm anuais de precipitagdio, AMpasirr (1963) revela que tal espécie ¢ praticamente igual As nossas dotadas de sistemas subterraneos difusos (Andira, Annona, Chrysophyllum, Anacardium, etc.). Demonstra que as sementes mal germinam e que as pliintulas nao vingam, mesmo em condigSes experimentais muito favoraveis; afianga éle: “In field a thorough search failed to locate a single plant developing from seed”. Por outro lado, Ampasur (ib.) verificou que a multiplicago subterranea € muito intensa, sobretudo por injiiria. Conclui o mesmo autor: “Perenna- tion, propagation and reproduction is entirely vegetative through subterra- nean parts. Underground parts consist of roots and rhizomes and form a network of horizontal and vertical systems reaching a depth of 2-2,5 meters or still below”. Em clima temperado, no Canad4, Bmp (1961) descreve a multiplicagao de Populus tremuloides Mich. (aspen) por meio de suckers apés a passagem do fogo. Tédas as vézes que um ano é favordvel, a drvore invade a prairie vizinha rapidamente dessa maneira, formando bosques e competindo com as gramineas; nao 0 poderia fazer por intermédio das sementes, que raramente An, da Acad. Brasileira de Ciencias,SSTUDO SOBRE OS SISTEMAS SUBTERRANEOS DIFUSOS DE PLANTAS CAMPESTRES 99 inam e poucas vézes prosseguem crescendo. Ao demais, o tempo requeri- para tanto seria longo demais para a duragio do periodo de crescimento, € curto naquelas frias paragens. Mencionamos antes que Lawrence (ib.) cita algumas espécies tempera- que habitualmente se propagam da maneira indicada acima. Syringa spp., stos e Arvores; Sassafras spp., Arvores; Rhus spp., arbustos e Arvores. Diz (1939) a respeito de Rhus toxicodendron L.: “It is, however, very eult to eradicate, for it spreads by suckers and each piece of root left in ground sprouts again”. O mesmo fato jA foi referido em nao poucas es- aes do cerrado. Em zona ainda mais fria, Wanvie (1963), estudando o crescimento das aéreas de 22 espécies subalpinas de arbustos e de drvores (Nova Ze- 2), informa que Nothofagus Menziesii reproduz-se por sementes; mas sob umidade excessiva, aparece reprodugao vegetativa por “sucker (or ce?) shoots arising from the bases of major roots after trees have fallen - © mesmo observou em Hoheria glabrata e em Phyllocladus alpinus ‘young plants have weak branches which root adventitiously, leading to e vegetative multiplication”). Finalmente, nota Warpue (ib.), a res- de diversas espécies: “the latter in that the tendency to vegetative re- ction circumvents the hazards of reproduction from seed. In the west- areas, at any rate, the cool, cloudy summers can scarcely favour the tion of seed, nor can the dense evergreen vegetation and the leached favour the establishment of seedlings”. E bom fazer ver que nessas 0 ambiente é excessivamente severo, nfio s6 devido ao clima gelado e como ainda pelas ingremes encostas freqiientemente oferecidas a A emissio de gemas e a posterior formagio de ramos aéreos pren- a uma forte perturbacao do ambiente, que tem o condo de interferir a reprodugiio por sementes e estimular a gemagdo radicular. Esta assume egemonia na regeneracio, embora a outra continui a existir em pontos raveis e, portanto, em pequena escala. Ocorre providencial coincidéncia: mesmo passo que os fatores perturbadores limitam o papel das sementes, cem a participagio das raizes, protegidas no interior do substrato edafi- Isto parecerA compreensivel se lembrarmos que as raizes gemiferas jd desde sempre, “estabelecidas no habitat” — ligadas, como soem estar, sistema axial profundo, capaz de nutri-las continuamente. Nao se d4 ssmo com as plintulas de semente: devem estabelecer-se de névo enfren- todas as contingéncias adversas presentes no ambiente; 0 problema consiste na possibilidade de atravessar, simultineamente, sécas que em durar 6 meses consecutivos, vastas queimadas anuais e 0 gado faminto, nao falar de insetos e téda a fauna herbivora e seminivora. Mesmo no caso dos legitimos subarbustos, nao conseguimos, em nenhuma tualidade, reproduzir experimentalmente os seus sistemas difusos, que no “normais”. As plantas mantiveram sistemas axiais, com longas raizes fantes. Dai a impressio de que a severidade mesolégica deve influir na ». 38, 31 de dezembro de 1968, Suplemento.100 CARLOS TOLEDO RIZZINI E EZECHIAS PAULO HERINGER constituicao dos sistemas difusos, favorecendo a gemagio subterrdnea, seja caulinar, seja radicular. Isto os aproximaria das arvores tornadas subterranea- mente difusas. Note-se, porém, que na espécie da restinga (Clitoria laurifon lia), o sistema difuso forma-se normalmente em cultura. & um fato, todavia, observado algumas vézes em plantinhas mais velhas (cérca de 4 anos) de Andira nas quais a base dos primeiros ramos pode permanecer subterrinea © emitir gemas; estas, entio, poder&o ir espalhando o sistema caulinar difuse superficial, do qual as pontas com félhas emergem da terra. De qualquer maneira, é bem aceito na literatura que influéncias am bientais podem modificar os sistemas subterraneos; veja-se o resumo de opé nides organizado por Sex (1962). Nesse trabalho citam-se as palavras é Weaver & Kramer (1932), os quais afirmam: “although the root habits of tree are governed first of all by the hereditary growth characters of the speci they are often quite as much the product of environment”. Mas nem sempre, embora seja assim na maioria das vézes, as Arvores gem feras, clonais, devem sua condigao propagatoria a agentes destrutivos. No caso das Cirilceas, Cyrilla racemiflora L. (México & Amazénia) e Cliftonia nophylla (Lam.) Britt. (Florida), elas apresentam intensissima mmultiplicaga vegetativa por meio de ramos oriundos de raizes, que sio superficiais e pa lelos 4 superficie do solo. Os frutos raramente tém sementes. Os brotos diculares espalham-se de mancira radial, podendo as novas drvores ocupar ms de um acre. Nesse caso, néo ha perturbagio evidente do habitat. Quem informa 6 Tromas (1960, 1961), em trabalho monografico. Aplic: éle, como alguns outros autores, a designacio castelhana de retofio aos ra vegetatives que partem de rafzes; mas sucker é muitissimo mais empreg O mesmo autor cita varios casos em que a injiria ou a exposigao das rafzes ar servem como ponto de partida para 0 fendmeno da gemacao. Inda assim, admite THomas que em 4reas muito devastadas as plantas citadas demonst grande copiosidade e rapidez na propagagio. Menciona, ainda, que, jé 1887, Beyeninck contara 246 géneros contendo espécies capazes de desenvo ver brotos radiculares, ntimero hoje bem ampliado. Segundo Vickery (1933) algumas espécies de Drosera formam normalmente um sébole por ano, é qual surge o ramo aéreo na estagio de crescimento (clima temperado n Austrilia); a tal sébole a autora aplica a designagio de dropper, menos en contradiga na literatura. Que a gemagio radicular depende usualmente de estimulo traumétic indo desde ferimentos até simples exposig&o ao ar, torna-se patente pela ob- servagio de érvores cultivadas muito vulgares em jardins, quer privados que piblicos, como Ixora alba L., Trichilia havanensis Jacq. e Tecoma stans (L.) Juss. Em solo suficientemente profundo, nunca apresentam tal fendmen Basta, porém, que uma raiz lenhosa fique exposta 4 atmosfera para que lance gemas adventicias as quais entram a crescer formando ramos aéreos nom mais; éstes podem mesmo florescer ainda com apenas 80 cm de altura, t como sucede nas savanas (Caryocar, Annona, etc. ete.). Geralmente a exte- An, da Acad. Brasileira de Ciéneias.ESTUDO SOBRE OS SISTEMAS SUBTERRANEOS DIFUSOS DE PLANTAS CAMPEsTRES 101 ‘zagio de quejandas raizes deve-se a obsticulos como muros e calgadas de ento on A erosio, que as desnuda, Nesses vegetais 0 fendmeno & esporddi- e reparador, mas nao menos instrutivo. Rizzint & Henincer (1962) demonstram a rebrotagio de simples frag- os de raizes, j4 isolados da planta de origem, como outro aspecto da. iplicagdo vegetativa. Tomas (ib.), a seu turno, menciona 0 mesmo pro- 0 no guayule. Diz a Comissao de Solos (1962) a respeito do uso dos os de cerrado: “Apresentam problemas no que diz respeito 4 manuten¢ao limpeza do terreno, isto é quando se faz a remogio da cobertura vegetal cultivo, as plantas de cerrado brotam rapida e profusamente, em virtude sua capacidade de regeneragio por intermédio das raizes e restos de tocos”. Pode dizer-se que, pelo menos em cultura no Rio de Janeiro e nos pri- eiros 2-3 anos, os sistemas subterraneos de plantas dotadas de sistemas fusos no cerrado — nao se distinguem dos sistemas daquelas que formam profundas raizes verticais, com algumas laterais horizontais. Este Smo tipo, tratado por aquéles autores, foi, recentemente, observado em pubescens St. Hil, Aspidosperma verbascifolium M. Arg., Copaifera gifolia Mart., Pouteria torta Mart. e Vochysia thyrsoidea Pohl. De fato, nos subarbustos difusos como nas drvores axiais — os sistemas subter- 20s iniciais so exclusivamente formados por raizes axiais, nada permitindo cernir 0s 2 tipos, tao profundamente divergentes em a natureza. 2 Nesses experimentos de cultura visando A observagio do desenvolvimento sistema subterranco difuso tal modalidade de desenvolvimento nao apare- fora do Cerrado. Algum estimulo faltou. Ou foi apenas questio de de? Estes sistemas difusos — muito maiores do que as respectivas partes aéreas, nente destrufdas ou prejudicadas no seu crescimento — desenvolvem-se seio da terra na qualidade de tinicos érgdos permanentes. E como se hou- ‘uma real evasto para a vida subterrénea nos Cerrados, conforme suge- Lapountau er AL. (1963). Varias sio as drvores que passam a éste modo vida quando as condigdes da superficie se tornam excessivamente dsperas. a reprodugao passa a ser subterrinea, com a emissio de gemas adventi- que geram primeiro ramos e depois novas plantas completas. O proprio em varios casos, subsiste enddgeamente, CONCLUSOES 1) Muitas espécies subarbustivas do Cerrado (e até algumas arbéreas) esentam sistemas subterraneos complexos, ramificados e superficiais. Des- -se casos de tais sistemas (que designamos como sistemas subterrdneos ss08) em 21 espécies das fomagdes Campestres. 2) Os sistemas difusos contrastam com os dois tipos conhecidos para Cerrado, que so os sistemas subterraneos globosos-e-curtos e os sistemas bterriineos axiais-e-profundos. 3) Discriminam-se — segundo o critério organogrifico e a verificagao técnicas anatdmicas — dois grupos de sistemas subterranos difusos: _cauli- war e radicular. 1, 38, 31 de dezembro de 1966, Suplemento.102 CARLOS TOLEDO RIZZINI E EZECHIAS PAULO HERINGER 4) Observou-se em diversos casos auséncia de caule aéreo desde os primeiros estégios do desenvolvimento (aplasia caulinar). 5) Em nenhum caso foi possivel reproduzir em cultura qualquer dos sistemas subterraneos difusos observados em condigées de Cerrado, pelo menos no decurso dos 2-8 primeiros anos de cultivo no Jardim Botanico do Rio de Janeiro (mesmo para plantas como Chrysophylum soboliferum e Peschiera affinis que estio entre as que, no Cerrado, mostram sistemas subterraneos mais pronunciadamente difusos ). 6) Algumas arvores observadas com sistema subterraneo difuso nas for- mages campestres parecem adquirir esta organizagio em conseqiiéncia de repetida destruicaio, antropégena, da parte aérea. 7) Os sistemas subterraneos difusos desempenham papel relevante na multiplicagio vegetativa de muitas espécies no Cerrado. SUMMARY In this paper a new type of organization of the underground systems of “Cerrado™ and “Campo” plants is described, documented and discussed. Conclusions: 1) Many low shrubs (and even some trees) of the Brazilian “Cerrados” display’ complex, profusely branched and superficial subterreneous systems, here described for 21 species and henceforward designated as “diffuse underground systems”. 2) Such diffuse systems contrast with the two types known for the “Cerrado”, namely) the “globose-and-shallow-systems” and the “axial-and-deep-system: 3) Two groups of diffuse underground systems are discriminated by the use of am organographic criterium and anatomical techniques: stem-type and root-type. 4) In several cases the absence of aerial stem was observed, since early stages of development (stem aplasy). 5) In no case was it possible, so far, to obtain diffuse underground systems is Cerrado plants cultivated at the Rio de Janeiro Botanical Gardens, at least for the first 2-3 years of development. This is so even for species such as Crysophylum soboliferum) and Peschiera affinis, wich show so pronouncedly diffuse underground systems in Cerrado) conditions. 6) Some trees observed with diffuse underground systems in “Cerrado” and “Campo” conditions scem to have acquired this habit as a consequece of repeated destruction of the aerial part, due to human interference. 7) Diffuse underground systems play a very significant role in vegetative propagation: of many “Cerrado” species. ‘The paper contains appendix, in which are described the following new “Cerrado” taxa: Stryphnodendron confertum Her. et Rizz., n. sp. Stryphnodendron gracile Riz, et Her., 0. sp. Stryphnodendron platyspicum Rizz. et Her., n. sp. Vochysia pseudo pummila Rizz. ct Her, n. sp. Bombax (Eriotheca) Rawitscheri Rizz. et Mattos, n. sp. Cassia mistacicarpa Rizz. et Her. n. sp. Cedrella elliptica Rizz. et Her, n. sp. Cedrella odorata L. var xerogeiton Riz. et Her., n. var The diagnosis of Eisenbeckia pumila Pohl is enriched with formal latin descripition of fruits, heretofor unknown, An. da Acad. Brasileira de Ciéncias.ESTUDO SOBRE OS SISTEMAS SUBTERRANEOS DIFUSOS DE PLANTAS CAMPESTRES 103 BIBLIOGRAFIA ; R. S., (1963), Ecological studies on Alhagi camelorum Fisch. Tropical Ecology, 4, 72-78. , A, (1949), Climat, férets et désertification de VAfrique Tropicale. Soc. d'Edition Géogr., Maritimes et Coloniales, Paris, 351 p. , L. H., (1939), The Standard Cyclopedia of Horticulture, 3.° vol. The MacMillan Co., New York. R. D,, (1961), Ecology of the Aspen Parkland of Western Canada. Canada Dept. of Agriculture, Ottawa, publ. n. 1066, 155 p. » A. S., (1964), Deciduous thicket communities in Northern Rhodesia, Adansonia, 4 (2), 239-261. ‘Ao ve Soxos, (1962), Levantamento de reconhecimento dos solos da regio sob infludncia do reservatério de Furnas, Bol. do Servico Nac. de Pesquisas Agrond- micas, M. 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Ocorrem, porém, pelo menos trés espécies subarbustivas, ands, que agora’ serio descritas; duas destas (Str. confertum Her. & Rizz. e Str. platyspicum Rizz. & Her.) acham-se no cerrado goiano enquanto que uma outra muito distinta (Str. gracile Rizz. & Her.) pertence ao campo limpo da Serra do Cipé, Minas Gerais. As trés iiltimas diferem como se segue: Str. confertum — Reconhece-se imediatamente pelo indumento fulvo-viloso, denso, dos ramos, peciolos, pediinculos, raque e frutos. Os foliolos sio muito numerosos. Str. gracile — Distingue-se pelos foliolos pequenos e distantes entre si, 0 que sucede também com as pinas. Dai o aspecto delicado da planta. Str. paltyspicum — Aparta-se pelo eixo das espigas achatadas e pela presenga de pélos fulvo-vilosos apenas na curta base dos ramos, da raque e dos peciolos; os frutos sio curtos e recurvados. Stryphnodendron confertum Her. & Rizz., n. sp. (fig. 10) Suffrutex 30-50 cm altus, radice valde crassa, ramis petiolis et pedunculis villosis pilis fulvis rectis exiguis sed sat densis. Rami teretes, perbreves. Petiolus communis 4-6 cm longus. Pinnae 8-11-jugae, 9-12 cm longae. Foliola 16-18-juga, approximata fere imbricata, 7-12 mm longa ac 3,5-6 mm lata, supra glabra, subtus discolora et pilis raris ornata, margine subrevoluta pilis. sparsis ciliata, modice coriacea, nervis parum impressis (magis subter) sessilia ellip- tica. Spicae falcatae, confertim floriferae, 10-16 cm longae, 1-4 ad singulas axillas, pedunculis 3-4 em longis, purpurascentes. Calyx 1 mm altus, fimbria- tus, levissime ciliolatus. Corolla glabra, laciniis acutis, 1,5-2 mm longae. Sta- mina 3 mm exserta, antheris violaceis glabris 1 mm longis. Legumen stipite 3 mm longo, pilis brevibus plus minusve indutum, rectum, crassum, 5-8 em longum, 12-14 mm latum. Semina ellipsoidea laevia, circa 7 mm longitudine. An, da Acad, Brasileira de Ciéneias.SOBRE OS SISTEMAS SUBTERRANEOS DIFUSOS DE PLANTAS CAMPESTRES 105, le indumenti fulyo-villosi densi mollisque statim ab omnibus discer- Lectum ad “cerrado cascalhento” ab E. P, Heringer n. 9178 (10-IX-1963) ia DF (Goias). RB n. 118803. Fig. 10 — Stryphnodendron confertum Her. & Rizz., hibito e fruto Stryphnodendron gracile Rizz & Her. n. sp. Habito suffruticoso cum pinnis gracilibus, parvulis distantibusque valde Stirps campestris omnino pilis defecta, habito et statura antecedentis. i profunde striati, laeves, perbreves supra terram. Petiolus communis idem wus striatus atque laevis, prope 8 cm longus. Pinnae 4-9-jugae, 5-7 em inter sese intervallis 2-3 cm distantes. Foliola haud exacte opposita plus minusve alterna vel secunda, 13-24 pro pinna, laxius inserta, oblonga, ine subrevoluta, nervis parum impressis, 5-12 mm longa, 8-4 mm lata, vel discolora. Spicae curvatae, graciles, violaceae, 5-15 cm longae, pro axilla, pedunculis usque ad 5 cm longis. Calyx vix 1 mm altus, laci- 5 acutis glabris. Corolla 2 mm longa, laciniis acutis glabris. Stamina ex- antheris 0,5 mm tantum longis. Legumen deest. v, 38, 34 de dexembro de 1966, Suplemento,106 CARLOS TOLEDO RIZZINI E EZECHIAS PAULO HERINGER Habitat in Serra do Cipé (Minas Gerais), ad campo arenosum, legit Riz zini 10-VII-1963, floriferum. RB n. 118804. Ibidem, collegit E. P. Herings n, 7361 (12-XI-1959), floriferum. RB 121073. Stryphnodendron platyspicum Riz. & Her. sp. n. (figs. 7 e 11) Magis affinis multis nominibus Str. barbatimao Mart., quod est ar valida foliolis hirsutis subtus ad basin tantum; differt habito suffruticoso, rai spicarum complanata, leguminibus planis faleatisque, foliolis prorsus pilis rentibus. Tisdem fere notis a Str. rotundifolio Benth. dignoscitur. Fig. LL — Stryphnodendron platyspicum Riz, & Her., hébito e anilise floral. Suffrutex habito atque altitudine praecedentium. Rami brevissimi, bases petiolorum et pedunculi modice fulvo-villosi. Petiolus communis t glaber, haud striis sulcatus, 8-16 cm longi. Pinnae 3-4-jugae, 9-12 cm lon, An. da Acad. Brasileira de Ciencias.UDO SOBRE OS SISTEMAS SUBTERRANEOS DIFUSOS DE PLANTAS CAMPESTRES 107 6-8-juga, distantia, alterna, 12-14 pro pina, late elliptica, basi apice- ‘otundata, apice leviter truncata, coriacea, margine subrevoluta, glaberri- ‘servis utrinque modice impressa, discolora, 17-25 mm longa, 12-22 mm Spicae recurvatae, 2 pro folio, ad 15 cm usque, pedunculis villosiusculis sin, 2-3 cm longis; rachidi solemniter complanata. Calyx 0,5 mm longus, Sis 5 vix notatis, glaber. Corola 2 mm longa, absque pilis, laciniis acutis. prope 1 mm longae. Legumen sessile, falciforme, indumento rufo- ulento adspersum, planum, 5-6 cm longum, circa 2 cm latum. ‘Grescit ad campos in Goias. Brasilia DF, legit Heringer n. 8733 (5-XI-1961), speciei; RB n. 113247. Brasilandia, legit R. Delforge 20-XII-1960; RB 8678. Campos do Rio Gama, collegit Glaziou n. 21031 (1894/95), sub e nudo Str. pumili Glaz.; Conservatoire botanique de Geneve (Helvetia). YVOCHYSIA A espécie agora descrita s6 difere de Vochysia pumila Pohl pelo ovario, lo € pedicelos glabros, sendo os mesmos érgios pilosos na espécie de Vale dizer: a diferenga reside em fatos morfolégicos mfnimos. Todavia, Enero em foco, tais caracteres assumem forte hegemonia quando se trata eregar as espécies em grupos subgenéricos. Em consondneia com 0 supra- Zo, a Seco Ciliantha leva ovirio glabro e a Secio Vochysiella ovario Se V. pseudopumila Riz. & Her. for considerada como variedade de ‘pumila Pohl, esta iltima passaré a pertencer, simultineamente, a duas es do género — 0 que é absurdo. Em virtude da organizagio sistemética ‘gtnero Vochysia, tanto segundo Waraanc (1908) quanto Stariev (1948), sa planta, por mais parecida que se mostre com a espécie pobliana, for- mente ter que constituir uma entidade prépria. Dada a manifesta semelhanga entre ambas, atribuimos-lhes o epiteto edopumila” a fim de ressaltar a convergéncia morfoldgica, devendo-se a0 demais, que ambas sio ecoldgicamente equivalentes. Nao é possi- ‘pésto isto, invocar uma simples flutuagao para explicar a pequena dife- que as separa tio profundamente na discriminagao taxinémica. Pode erir-se antes uma mutagéo em plantas de hébitat idéntico. Vochysia pseudopumila Rizz. & Her. (fig. 12) In Sect. Ciliantha Stafl. collocanda ob ovarium glaberrimum atque ramos cantes. lisdem notis cum Subsect. Micranthae Warm. convenit, sed at valde diverso, habito suffruticoso ac floribus magnis longe distat. teribus fere omnibus persimilis V. pumilae Pohl (Sect. Vochysiella Subsect. Decorticantes Warm.), a qua tantum ovario pilis omnino de- sto et inflorescentia glabra differt; forsam enim varietatem V. pumilae pilo- defectu definiendam sistit. v, 38, U1 de dezembro de 1966, Suplemento.108 CARLOS TOLEDO RIZZINI E EZECHIAS PAULO HERINGER Suffrutex circa 60 cm altus, ramis indumento ceraceo indutis, annotinis teretibus, lineis elevatis notatis, rubentibus, internodiis 2,5-6 cm longis; basibus ramorum vetustiorum cortice in laminas soluto (“ramis decorticantibus™ Folia apathulata vel obovata, rigide coriacea, glaberrima, concolora, gla pruinosa, terna vel subsparsa, levissime emarginata cum mucrone brevi_né vis utrinque parum impressis, 6-10 em longa, 3-35 cm lata; petiolis leviter limbo decurrente marginatis, 5-10 mm longis. Inflorescentia 25-35 longa, pulcherrima, ramis 1-2-floris, glabra; pediccllis 8-10 mm longis abs pilis. Calear adscendens, 7-12 mm longum. Calyx glaber nisi ciliis brevissi caetera ut in V. pumila. Ovarium globosum, siccitate atratum, prorsus pil destitutum. Capsula V. pumilae, 3 cm longa, 2,5 cm lata, valvis extus rugi glabris, seminibus ala sericeo-tomentosa densa ornatis, 8 cm longis. Habitat in planalto quartzitico “chapada” dicto, prope S. Joao da Aliar (Goias), circa 1000 m. s. m. inter suffrutices campestres xylopodio gerent legit Mattos, Heringer & Rizzini n. 886 (18-VII-1963), florifera et fructi RB n. 118805. “HAH Fig. 12 — Vochysia pseudopumila Rizz & Her., hibito. An. da Acad. Brasileira de Ciéneus,SOBRE OS SISTEMAS SUBTERRANEOS DIFUSOS DE PLANTAS CAMPESTRES 109 BOMBAX A espécie descrita a seguir, propria do cerradio e dos cerrados mineiros, dedicada a Frxrx Rawrrscrer como justa homenagem aos trabalhos eco- a que éle deu inicio, ha mais de 20 anos, nos cerrados paulistas. Esse proficuo e pioneiro continua frutificando até hoje, através daqueles que eram a seguir as pegadas, j4 agora com visio muito mais ampla, do vel botinico alemao. Bombax (Eriotheca) Rawitscheri Rizz. & Mattos, n. sp. (fig. 18) Arbor 8-10 m alta, cortice suberoso pallide cinereo, ramulis rugosis, plus e puberulis. Folia trifoliolata, petiolis sulcatis, pilis sparsis vestitis, 3-5 Tongs; foliolis crasse coriaceis, siccitate rigidis, sessilibus, anguste obovatis ‘eblongis, apice rotundato-emarginatis, basin versus attenuatis, supra ner- parum detergibilibus glabris, infra nervis conspicue prominulis et squamis pilisque sparsis obtectis, 8-15 cm longis, 3-6 cm latis. Flores usque ad Jatim dispositi, Pedicelli pubescentes, teretes, 2-25 em longi. Calyx dentatus, extus modice pilosus, limbo 5 mm altus. Corolla alba, peta- cm longis, utrinque velutino-sericeis.. Tubus stamineus 6 mm longus. pyramidatum, pilis omino defectum, 2 mm altum et diametro. 18 — Bombax Rawitscheri Rizz. & Mattos, hibito (1). Bombar gracilipes K. Sch., foliolo e célice (2 © 3). Affine B. parvifloro et B. gracilipedi, dignoscitur facile ab ambobus foliis iter trifoliolatis, foliolis infra sparsis pilis ac confertis squamis vestitis, supra fere inconspicuis sed subtus fortiter impressis, calyce pilis ornato », 38, 31 de dezembro de 1936, Suplemento.no CARLOS TOLEDO RIZZINI E EZECHIAS PAULO HERINGER aliisque notis. Bombax Candolleanum K. Sch., arbor silvestris, foliolis 58 absque lepidibus gaudet. Habitat in silva cerrad@o nuncupata ad Paracatu (Minas Gerais), ubi a Mattos & Rizzini n, 420 (21-VII-1963) collectum, floriferum. Observat etiam ad Joio Pinheiro atque Presidente Olegirio (Minas Gerais). RB 120082. ESENBECKIA Esenbeckia pumila Pohl (fig. 8) & um subarbusto dos campos e cerra goianos, sendo menos comum em Minas Gerais, que s6i atingir uma estat de 0,5-1 m. Rste género das Ruticeas engloba, na quase totalidade, arvores vestres, visto que os arbustos sio raros. A planta é algo variavel quanto dimenses ¢ ao indumento das fdlhas. Segue-se a descricéo dos frutos, agora desconhecidos da ciéncia. Capsula in apice ramulorum vulgo solitaria, lignosa, extus murici acutis praedita, numerosis atque pungentibus, 5-locularis, carpidibus fere basin usque dehiscentibus, circa 2 cm longis. Semina oblonga, testa laevi nitida, 10-12 mm longa. Lecta in Chapada ad Sao Joao da Alianga (Goias), Rizzini & Heriny 15-VII-1963, fructifera; RB n. 120667. In Brasilia DF legit E. P. Heringer 9626 (25-II1-1964), florifera et fructifera; RB n. 119735. CASSIA, A espécie seguinte é notavel pelas setas rigidas dos frutos, formando como “bigode”, donde 0 nome espectfico escolhido. Cassia mystacicarpa Riz. & Her., n. sp. (fig. 14) Magis affinis C. multisetae Benth, nisi leguminibus Jonge setosis ad bs tantummodo, undique pubescentibus; ramulis, ete., inter setas pilis brevioril praeditis. Frutex 2-2,5 m altus, ramis, petiolis et inflorescentia densissime setis capitellatis, glutinosis, circa 2-4 mm longis, vestitis; inter setas pilis gland perbrevioribus. Petiolus communis canaliculatus, setosus, 5-10 cm lonj Foliola bijuga breviter petiolulata, ovato-lanceolata, basi obtusiuscula h raro inaequilatera, apice acuminata et mucronata, mucrone prope 1 mm lo) tenuiter coriacea, margine setuloso-ciliata, nervis supra subtiliter subtu: magis impressis, supra glabra interdum vernicosa, subter velutina, vulgo 5-7 longa ac 2.5-3,5 cm lata (magniora visa 5 cm X 12 cm). Stipulae di Panicula ampla, aphylla, valde setosa, glanduloso-viscosa, 15-25 cm longa. Pe celli 1,5-2 cm longi. Sepala vix velutina, 11-12 cm longa. Petula lutea glal Antherae lanosae, porosae, apiculatae, 6-7 mm longa, Ovarium sericeo-pil An. da Aead. Brasileira de Ciéneias,SSTUDO SOBRE Os SISTEMAS SUBTERRANEOS DIFUSOS DE PLANTAS CAMPESTRES 11 n planum, circa 5-6 em longum, 8-10 mm latum, omnino pilis brevissimis prope basin tantum setis longis rigidisque 2-3 mm longis ornatum; nigris, nitidis, 5-6 mm longis. Habitat ad Brasilia DF, legit Wilson R. Rodrigues 9-VIII-1964, fructifera ra. RB n. 122.106 (Typus). Fig. 14 — Cassia mystacicarpa Rizz. & Her., habito, destacando os frutos. CEDRELLA Cedrella elliptica Rizz, & Her. n. sp. (fig. 15) is C. odorata L. et imprimis var. xerogeiton Rizz. & Her., sed specifice foliolis solemniter ellipticis, basi apiceque rotundatis extremo apice ac obtuse acuminato, domatiis defectis, nervis lateralibus approximatis, vel brevissime petiolulatis tantum, mediana altitudine; ramulis, petiolo commune et rachi pilis fulvis _ Folia 6-9-juga, inflorescentiis breviora sew subaequalia. Foliola opti- , basi inaequalia rotundata, imo apice abrupte, breviter ac obtuse acumine vix 5 mm longo, firmiter membranacea sive subcoriacea, is brevissimis secundum nervos praedita, subtus velutina, nervis secun- grominulis approximatis 11-13, 6-10 em longa, 3-4,5 cm lata; petiolis tere- 11 cm longis, petiolulis 0-2 mm tantum longitudine. Flores C. odoratae magnioribus. Capsula ei C. odoratae similis, columna centrali ad angustata. tat in silva ad Serra Grande, Rio Branco, legit A. Ducke 30-VI-1937; 3 472. v, $8, 31 de dezembro de 1988, Suplemento,Fig. 15 — Cedrella elliptica Rizz. & Her, hibito. Cedrella odorata L. var. xerogeiton Rizz. & Her. A typo speciei recedit foliis obtusioribus, crassioribus (coriaceis) nervis magis prominulis, subtus pilis sparsis secundum nervos vel pubescentibus, matiis magnioribus. Rami, petioli ac raches puberuli. Crescit in silva ciliari ad Fundagio Zoobotanica (Brasilia), legit Heri n. 9020 (10-X-1962), florifera et fructifera; RB n. 123 617. Ibidem, Heringer n. 9859 (20-X-1964); RB n. 123 618. Ibidem, a Heringer | 9855 (20-X-1964), foliis pubescentibus; RB n. 123.619. Fazenda do Funil, raopeba (Minas Gerais), collecta a Heringer n. 7718 (18-IX-1960), florifera, caleareum; RB n. 120 634. An, da Acad. Brasileira de Ciencias,