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UMA SINOPSE DOS GENEROS E CLASSIFICAGAQO DAS SERPENTES (SQUAMATA): |. SCOLECOPHIDIA E ALETHINOPHIDIA NAO COLUBRIDEOS Hebert Ferrarezzi* Apresenta-se aqui uma classifcacéo revisada da Subordem Serpentes, incluindo uma liste completa dos géreros recenies e diagroses de todos os téxons supragenéricos reco shecidos, desde tnibos até infraordens, Esta snopse tem a finaidade de suprir a falta de una dassificagse geral, que esteja de acordo com os mais recentes avancos na sistematica das serpentes, desde suas categonias superiores até 0 nivel supragenenco, Na tentatwa de fazer una classifeagdo pelo menos parcialmente flogenética. enfatizou-se 0 recorhecimento de ‘rupos diagnosticados por supostas sinapomerfias. Contudo, isto nao foi possivel para vatios laxons lradionalmente recenhecdes, que podem portant, tepresentarem agrupamentos at ticiass Os grupos de natureza duvidosa foram denctados por um (") apes seu nome, segu- c0/a convergéo do metataxon A caractorizagao @ composgho dos ttxons aqui oleracidas sto interment devas as proposias ¢ inforagées de diversos autores, poranto, nada originals, Apenas alguns rearranjos smples, considerados iteis Ou necessarios para a melhor defnigao cos grupos, (o- fam introdusidas. clessiicagso sos téxons elevados de Serpentes esta de scordo com os ‘esquemas eadistcos propostos por RIEPPEL (1988) © KLUGE (1961), complementados com es dados de UNDERWOOD (1967), OOWLING & DUELLMAN (1978) e principamente McDO- WELL (1987), entre ous autores. A autora da maiona dos nomes supragenencos segue SMITH ef al (1977) © a etagSo dos géneros foi baseada em WILLIAMS & WALLACH (1989), com atgumas atualzagées, Subordem Serpentes Linnaeus, 1758 ‘As serpentes:constituem um grupo distinto dos demais Lepdosauria pslas seguintes ‘Snapomortias: corpo excemamania alongado, sem apéndices locomotores @ dintura escapu- lar completamente ausente; perds de epifses, perda da sinfise mandibular, fechamento late fal da parece da caixa craniana, exocsipitais contatam-se dorsaimente ao foramen magnum, Fresenca de uma crsta circunfenestrals, formando um recesso juxtastapedisl, abertura do or- ‘920 de Jacobson entre 0 vomner e Septomaxitar perda de palpebras mévels; peita dos compos refringentes (paraboloides) e das goticulas de leo das células visuais, entre outros caracte- "Departamento Ge Zoologia lnsiito de looincae, Universidade de Sb0 Palo, : Infraordem Scolecophidia Cope, 1864 Forame értico no frontal: supratemporal geralmente ausente; esplenial ausente; hipar pofiges vertebrais ausentes em todo 0 corpo; hemipénis simples, com sulco espermatico sim- ples: porte geralmente pequeno, corpo clindrico e cauda curta; escamas dorsais © ventrais ci- eldides e indiferenciadas; bosa € mandbula extremamente reduzidas; olho reduzido © reco- berto: subterraneos, alimentando-se de invertebratos: ovipares (com raras excegées). Sina pomarias: prefrontal sem forame lacrimal; perda do espinho neural vertebral, perda de dentes palatinos e pterigbideos: ram hiomandibular co newo facial (geraimente) capturado em curso através da cdpsula ética; figedo muttlobado; retina composta apenas por bastonetes. ‘Superfamilia Anomalepidoidea Familia Anomalepididae Taylor, 1939 Dentes maxilares e mandibulares presentes; postorbilal e ectopierigéide presentes: aparelho hiomandibular em forma de M, disposto entre os ramos mandibulares; gléndula nasal ‘exposta; musculo levator prerigoldeus profuridus presente, pulnéo traqueal presente, Sinapo: morfias: perda dos vestigios de cintura pelvica; 1* supralabial ausente (ou reduzida, sobrepos- ta pela nasal). Regiée Neotopical continental. Anomalepis Jan, 1860; Helmintophis Peters, 1050: Liotyphlope Peters, 1831; Typhlophie Fitzinger, 1843, ‘Superfamilia Typhlopoidea Romer, 1945 Com vestigins de cintura’pelvica: aparelho hiomandibular em forma de Y, posterior 20 nivel das mandibulas: glandola nasal ecberta pelo prefrontal. Sinapomorfias: postorbtais e ec topterigoides ausentes; perda do muisculo levator pterigoideus profundus; perda do oviduto esquerdo. © taxon Typhlopeidea, que normalmente tem equivaléncia ao nome Scolecophicia, fica aqui restrite 2 um grupo menos inclusvo, Familia Typhlopidae Merrem, 1820 ‘Com dentes maxilares; vestigios de cinturs pélvica reduzidos; processo retro-articular {de mendibula longo; puimde traqueal presente, Sinapomorfias: dentario reduzido @ sem den- tes. Praticamente cosmepdiita (excete regio neértica), principaimente na regido tropical ‘Typhlops Oppel, 1811; Ramphotyohlops Fitzinger, 1843; Rhinolyphlops Fizinger, 1849. Familia Leptotyphlopidae Stejneger, 1891 ‘Sinapomerfias: maxtiar movel © sem dentes, muscule levator pterigoideus superficial auserte; pulmdo traqueal ausente; sere de placas supralabieis incompleta (ou ausente). Re- aides Neartica, Neotropical, Antihas, Affica, e Orente Médio. Leptotyphlops Fitzinger, 1843; Rhinoleptus Orejas-Miranda, 1970. Infraordem Alethinophidia Hoffstetter, 1955 ‘Sinapomorfias (UNDERWOOD, 1967; RIEPPEL, 1988): tratos olfatérios separados por Pilares &ntero-mediais dos frontais; retacao do quadrado; presenca de um laterosfenside se- Parando os ramos maxilar e mandibular do nerve trigémio; proceso anterior do palatino com denies; miisculo muftifidus mult-segmentar presente; semelhanca na estrutura da hipdtise Microordem Microstomata Muller, 1831 (= Anilioidea) Maxilar suturado ao premaxilar, supraorbital geralmente ausenie no adulto; projecdo anterior do parietal pode exclu o frontal da érbita; supratemporal reduzido, com um lobo late ‘al bordeando a fossa juxtastapedial, hipapsfises vertebrais ausentes em todo 0 corpo; espi- ‘hho neural reduzido; geralmente com vestigios de cintura pélvica; musculo levator anguft ons ‘com poredo anietior e posterior distintas (=presente); pulméo traqueal ausente; puldo es- ‘querdo vestigial ou ausente; boca pequena, olho reduzido e coberto por uma place: escamas verttais pouco diferenciadas; fossotiais. Sinapomorfias; posicéo do forame perilinfatico (RIEPPEL, 1988); viviparidade (excete Anomochitis). Familia Aniliidze Stejneger, 1907 (1826) Postorbital ausente; premaxciar com dentes; hemipénis profundamente bilobado, sulco espermatico bifurcado, centripeto, Sinapomorfias: esplenial e angular ausentes América do ‘Sul tropical. Anifus Oken, 1816, Familia Uropeltidae Muller, 1834 Sinapomorfias: perda de dentes premauilares; hemipénis simples, com sulce esperma- tico simples ‘Subfamilia Uropeltinae Muller, 1831 Sinapomorfias: supratemporal ausente; pterigoide sem dantes| maior parte (ou todo) 0 forame orbital fermado pele frontal, céndito occiptal com pedicelo muito alongade. proceso odoniside do axis ausente; perda cos vestigios de cintura pélvica India © Sri Lanka Melanophidium Guenther, 1864, Platyplectrurus Guenther, 1868; Plecrufus Oumeril, 1857 seudotyphlops Schlegel, 1839, Rhinophis Hemprich, 1820, Teretruus Beddome, 1886: Uropettis Cuvier, 1829. ‘Subfamilia Cylindropheinae Fitzinger, 1843 Forame orbital iguaimente formado pelo frontal @ parietal: pterigdide com dentes; rocesso odonttide do axis presente; hemipénis sem-espinhos. Regie Malaia, Sumatra, Sri Lanke e Indochina. Cylindroohis Wagler, 1828; Anomochilus Berg, 1901 4 his Sl Microordem Macrostomata Muller, 1831 Hipapofises presentes nas vertebras anteriores; maxilar separado do premaxilar (@%- eto Xenopeltidae). Sinapomorfias (RIEPPEL, 1986); supratemporal formando um proceso posterior de extramidade livre; mandibula alongada; perda da bodenaponeurose da muscu latura adutora mandibular: tipo de contato columela-quadrado; muscule neurocostomancibula- ‘is composto; placas ventrais extremamente largas, ocupando toda a superficie ventral, oculo presente, Estudos recentes (KLUGE, 1991) indicam o esperado parafiletismo do taxon Heno- phidia em relagdo aos Caenophidia, com 0 seguinte relacionamenta: (Xenopettidae (Loxo- camidae (Boidae (Trepidopheoidea (Bolyerioidea (Acrochordoidea (Golubroidea)))})), Estes taxons terminais s40 aqui tratados no mesmo nivel hierérquico (supertamilias), pois seria pre- matura a adog&o de um sistema de eategorias subordinadas. ‘Superfamilia Xenopeltoidea Familia Xenopeltidae Bonaparte, 1845 Maxilar ligado ao premaxilar (separados nos demais Macrostomata), premenxilar com dentes: supraorbital e postorbital ausentes; profrontais aproximam-se por tras dos masais; st pratemporal com um lobo definide bordeando @ fossa juxtastapedial, angular reduzido ou au- sente; coronoide estreito, geralmente fundido a0 composto, sem processo coroncide; proces: 's0 posterior do dentario extremamente longo @ livre: hipapofises posteriores ausentes; sem vestigios de cintura pélvica, misculo levator anguil oris com porgao anterior © posterior dis tintas (=presente); pulmo esquerdo cerca da metade do comprimento do direito; pulmao tra- ‘quea ausente. Sudeste da Asia. Xenopettis Reinhardt, 1827. Superfamilia Loxocemoidea Familia Loxocemidae Cope, 1861 Premaxilar com dentes; supraorbital presente, excluindo frontal da érbita; supratempo- ral com um lobo definido bordeando a fossa juxtastapedial; angular, corondide © provesso co- rondide desenvolvides; hipapéfises posteriores ausentes; com vestigios de cintura pelvica; musculo levator anguil ons com poreées anterior e posterior distintas (=presente): pulmo e5- querdo maior que a metade do comprimento do direite; pulmao traqueal ausente. México © norte da América Central, Loxocemus Cope, 1861 Superfamilia Booidea* Gray, 1825 Familia Boldae’ Gray, 1825 Geralmente sem dentes premaxilares (exceto Pythoninae); palatino separado do vémer sob a passagam coanal, processo facial anterior do prefrontal desenvolvido, encaixado dire- tamente na concha nasal, cobrindo a glandula nasal; supratemporal sem lobo lateral, bem se~ parado da borda da fossa juxtastapedial: fenestra ovalis anterior a0 recessus scale tympani columela articulada ao meio ou extremidade inferior do quadrado; costelas com tuber costae, Er cartilage terminal simples; hipapéfises posteriores ausentes; vestigios de cintura pélvica (pelo menas nos machos); miscule fevator anguil oris representado apenas pelas fbras mais Posteriores (= "ausente"), pulmo esquerdo geralmente maior que a metade do direito; esca- mas dorsais com fieiras transversais intercaladas iregularmente, nao envolvendo as fleiras Jongitudinais mais inferiores (talvez uma sinapomortia, ‘Subfamilia Pythoninae Fitzinger, 1826 Premaxiiar sem processo ascendente @ geralmente com dentes; supraorbital presente (ou postfrontal modificado, em contato com prefrontal), excluindo frontal da érbita; prefrontal fecha completamente o ducto lacrimal em um forame; ponta da cartilagem de Meckel livre do. denténo; fileira de dentes palatinos continua com a dos pterigdides; forame cerebral esquerdo maior que © direito (assimétrica); sulco espermatico bifurcado; oviparos; terrestres ou arbori- Colas. Tribos e géneros segundo UNDERWOOD & STIMSON (1990), Tribo Pythonini Fitzinger, 1826 ‘Sinapomorfias: numero minimo de fileiras de escamas no pescogo > 47; geraimente ‘apenas uma (ou nenhuma) supralabial em contato com o olho. Arica e sudeste da Asia, até Indonésia. Python Daudin, 1802 Tribo Morellini Underwood & Stimson, 1990 Sinapomorfias: artéfas intercostais surgindo da aorta dorsal em grupos de 9-4; ge- ralmente com 12 ois mais dentes pterigbideos; placas paretais geralmente se encontrar na ir nha mediana, Austria, Nova Guiné, Molucas, Aspidites Peters, 1864; Morelia Gray, 1842 (n- cluindo Liasis e Chondropython) Subfamilia Calabarinae Underwood, 1876 ‘Supraorbital presente: ponta da cartlagem de Meckel livre do dentéo: sem dentes pa- latinos; pulmao esquerdo menor que a metade do comprimento do direito; hemipénis com ca- pitagdo terminal e sulco espermatico simples; fossorial; oviparo. Oeste da Arica. Usuaimente incluida em Pythoninae (McDOWELL, 1987) ou Erycinae (KLUGE, 1991). Calabaria Gray, 1058. ‘Subfamilia Erycinae Bonaparte, 1831 Supraorbital ausente; cartiagem de Meckel fechada pelo dentario anteriorments; pre- frontais bem separados; nasais largos posteriormente; vértebras caudals posteriores com es- pinho neural bifurcado @ processos laterais acessérios; hemipénis ligeiramente bilobado, sem ormamenta¢o; fossoriais; viviparos. Regio Neartica, Paledrtica e Africa, 7 Tribo Erycini Bonaparte, 1831 Palatino mével, com dentes desenvolvidos proce'sso coanal reduzido; retractor arcus ppalatin presente. Afica e Eurdsia, Eryx Daudin, 1803, Gonavlophis. ‘Tribo Charinini Gray, 1849 (ex-Charinina) Palatino pouco mavel, com dentes reduzidos e processo coanal grande; retractor arcus palatini ausente. Regiéo Neartica, Charina Gray, 1842; Lichanura Cope, 1981: Subfamilia Boinae Gray, 1825 ‘Supraorbital ausente; cartlagem de Meckel fechada pelo dentario anteriormente: pre- frontais quase em contato medial; hemipénis geralmente bilobado; vivipares. Sinapomorfias: extremidade posterior do ectopterigéide contata a superficie lateral de pterigdide; processo terigéideo médio-posterior do palatino curto; processo ascendente de premaxilar presente; ‘margem posterior do parietal forma um proceso extremamente longo na linha médio-dorsal rista supraoccipital médio-sagital extremamente desenvalvida; processo maxilar do palatine ‘no nivel da articulacao palatino-plerigdide; forame maxilar no completamente contida na pa- latino; quilha palatina da superficie ntero-dorsal do pterigdide cura e prafunda; caecum ratal ‘ausente; cada artéria intercostal posterior supre mais de um segmento do corpo. Regio Neo- tropical, Antithas, Madagascar, Nova Guiné ithas do Pacifico, Géneros ordenados em se- ‘quienciagdo filetica (segundo KLUGE, 1991): Candoia Gray, 1858; Corallus Daudin, 1803 (in- ‘cluindo Xenoboa); Boa Linnaeus, 1758 (Incluindo Acrantophis e Sanzinia); Epicrates Wager, 4830; Eunectes Wagler, 1830, ‘Superfamilia Tropidopheoidea Brongersma, 1951 (1894) Familia Tropidopheidae Brongersma, 1954 (1894) Premanilar sem proceso ascendente e sem dentes; palatine nd atinge 0 vémer sob a passagem coanal; supratemporal com lobo lateral aproximando-se da fossa juxiastapedial, co- rondide reduzido ou ausente; geralmente com hipapotises distintas (8s vezes achatadas) a0 Yonge do corpo: com vestigios de cintura pélvica; hibide com dois ramos paratelos fongos; fevator anguli ois representado apenas pelas fibras mais posteriores ("ausente’), puimdo e: ‘querdo vestigial ou ausente; pulmo traqueal muito desenvolvido; hemipénis com pregas © sem espinhos; uma fica transversal de escamas para cada placa ventral, viviparas, Regiao Neotropical, Antinas e Bahamas. Subfamilias como em MCDOWELL (1887) ‘Subfamilia Ungaliopheinae McDowell, 1989 Pracesso coronéide alto; forame paracotilar ausente; vertebras medianas @ posteriores algo achatadas ventraimente; rim lobulado; hemipénis bilobado com sulco centrolineal Unaaliophis Mueller, 1880: Exilboa Bogert, 1988. 7 Subfamilia Tropidopheinae Brongersma, 1951 (1884) Pracesso corondide reduzido; foramne paracotilar presente; hipapéfises presentes 20 longo das vertebras dorsais: rim so; hemipénis fortemente bifurcado, com suico centripeto. “ropidophis Cocteau & Bibron, 1843: Trachyboa Peters, 1880 ‘Superfamilia Bolyerioides Hoffstetter, 1946 Familia Bolyeriidae Hoffstetter, 1948 remaxlar sem proceso ascendente e sem dentes; corontide ausente; processo pre- 2igapotisal acessério projetado em forma de tuberosidade cSnica; levator angull ois repre- sentado pelas fibras mais posterores (= "ausente’); com hipapéfses ao longo do corpo: sem vestigios de cintura pélvca;hibide com ramos curtos divergentes; puiméo esquordo vestigial ou ausente; pulmdo traqueal ausente; hemipénis extremament bifurcado; semifossorial. Si nnapomorias: maxilar divide em anterior e posterior. lhas Mauricio @ Redonda (Oceano Ind 0), Bolvetia Gray, 1842; Casarea Gray, 1042. ‘As duas supertamilias seguintes (Acrochordoidea + Colubroidiea) constituem © téxon Monofllético CAENOPHIDIA (a0 qual nao fol aqui atribuida uma categoria). Coronéide ausen- te; sem vestigios de cintura pélvica; pulmdo esquerdo vestigial ou ausente. Sinapomorfias (RIEPPEL, 1988): septomaxilar em contato com o frontal; estrutura do vémer, curso da cardti- a facial dorsal ao ramo mandibular do trigémio; hemipénis (geralmente) com espinhos calci- ficados Superfamilia Acrechordoidea Bonaparte, 1831 Familia Acrochordidae Bonaparte, 1831 Proceso prezigapofisial acessério em forma de quilha; costelas sem tuber costae; fo- rame paracotilar presente; hipapéfises posteriores presentes; levator angull orfs representado elas fibras mais posteriores (="ausente’); pulmo traqueal desenvolvido; hemipénis bilobado com sulco centripeto; aquaticas e viviparos. Sinapomortias: forame Sptico contido apenas no Parietal; supratemporal discoidal; prefrontal reduzido; pele com escamas granulosas, sem pla- cas ventrais. Acrochordus Homstedt, 1787. ‘Superfamilia Colubroidea Oppel, 1811 ‘Sinapomorfias (UNDERWOOD, 1967; RIEPPEL, 1988): cartlagens costais especializa- das; presenca de um nédulo intermandibular na sinfise mandibular, perda da artéria carétida direita; artérias intercostais surgem da aorta dorsal em intervalos de varios segmentos; mus- culo protractor laryngeus presente; porgbes spinalis e semispinalis da musculatura epaxial se- paradas, A subdiviséo dos Colubroidea em séries, famitias e subfamilias e respectivas diag- noses segue McDOWELL (1987), com alguns dados complementares, 6 Série Proterogtyphat Jan, 1867 Dentigdo proterglfa ou opistogita(talvez securdaraments); rota com bordas abe: cutares,gereimente em longo conlato com 0 estenslde; parietal ¢ frontal geralmente aprox imac bb 0 forame erie; procasto posttor do dento pefalnenie cro (exc Bur garinae @ Hydropheinae); igamento anterior do misculo plengoideus no ectoperigeke, dis tanta das presas mavdares (maxlar sem contle da pleigoideus) cercomanctbulaeigado 208 labios © garganta nfo & artclagdo quadrado-mandibuar(McDOWEL, 1987); hemipénis simétrco com espinnes no corp e aplce espinnoso ou ealiclado;sulco espemitico conti Peto (ou bifureado no centro da extremidade apical), &s-vezes simples; placa loreal ausent fosselas aplcis dorsls ausettes. © lie erive as dus tela & pouso ditto, expect mmenta pela condigao intermedia dos Caliopheinae Familia Atractaspididae* Gunther Dentic&o opistogifa (com dentes sélidos em niimero reduzido @ presas sulcadas ge- ralmente dispostas anteriormente ao ono) ou apenas com as presas maxlares (proterégifa), processo (pseudo-) corondide geralmente desenvolvido: premaxilar usuaimente em contato com @ maxlar, palatino nde artculado ao ptengoive, concha nasal indistinta; vertebras pos- fencres com uma plataforma ventral achatada, coberta por um ligamenta no muscular, pos- torbital ausente; glandula de Duvemoy ou glinduls de veneno desenvolvcas; placas cafaicas usualmente consoliadas; ternporais 1+1 ou menos; ono reduzide: corpo ciindrico © cauda curta; fossonais, Africa (pincipalmente) e Oriente Medio, Ambiyodpsas Peters, 1857 Airactaspis Smith, 1849, Chiorhinephis Wemer, 1907; Homarosclapis Boulenger, 1896, Micteiapis Boettger, 1880, Polemon Jan, 1858; Xenocalamus Guenther, 1868 Familia Elapidae Boie, 1827 Denticao proteréglfa; hipapéfises posteriores presentes, com musculatura transverso- hipapofiseal; glandula de veneno ligada ao levator angulforis (pelo mens em suas fibras an- teriores) ‘Subfamilia Calliopheinae* McDowell, 1989 Processo (pseudo-) corondide presente (ausente nas demais subtamilias); postorbital reduzido ou ausente; fibras posteriores do fevator angull ors igadas & mandibula (no & glan- dula de veneno, como nas demais subfamilias); olho reduzido; semi-fossonais. india e Sudes- te da Asia (Arquipélago Malaio), Calliophis Gray, 1834. ‘Subfamilia Maticorinae" Smith, Smith & Sawin, 1977 Prefrontais proximos ou em contato medial; glandula de veneno geraimente extrema- mente alongada, até a regido cardiaca, hemipénis apenas ligeiramente bilobado; olho reduzi- do; Semifossoriais, india, sudeste da Asia e Filipinas. Maticora Gray, 1834, % Subfamilia Elapinae Boie, 1927 Pratrontais préximos ou em contato medial, postorbital geralmente ausente; fibras pos- tetiores do levator anguil oris ligadas a glandula de veneno; glandula de Harder confinada @ <6rbita; hemipanis geralmente bilobado e espinhoso, sem calicas (com excegées); geralmente com olho reduzido; semifossoriais, Regiées Neotropical © Nedrtica, Leste da Asia Hemibungarus Peters, 1862; Micrurus Wagler, 1824 (incluindo parte de Calliophis, McDowell, 1987); Micruroides Schimiat, 1928; Parapistocalamus Roux, 1934 Subfamitia Bungarinae” Eichwald, 1831 Proceso posterior do dentatio longo, utrapassando 0 nivel da articulagao esplenial- angular; proceso coanal do palatino vestigial, pterigéide e palatino em sobreposig6es sim- ples; glindula de Harder confinada & 6rbita; hemipénis geralmente blobado; maioria terres- tres Afica @ Asia. Aspidelaps Fitzinger, 1843; Boulengerina Dolio, 1886; Bunaarus Daldin, 4803; Dendtoaspis Schlegel, 1848; Elapscidea Bocage, 1866; Hemachatus Fleming, 1822. ‘Nala Laurent, 1768; Ophiophagus Guenther, 1884; Paranaia Loverdge, 1944; Pseudohaie Guenther, 1858; Walterinnesia Lataste, 1887 Subfamilia Laticaudinae Cope, 1879 Processo coanal do palatine ausente: palatno bifurcado para aricutar-se ao pterigdide: djandula de Herder ostita 8 6rbita; hemipénis simples, com sulco simples; narinas laterals, in temasais presentes; ventrals 2-4 vezes mais largas que escamas adjacentes; caula achatada lateralmente} ovipares: marinhes. Sinapomorfias:narina com ruga ou papila; escamas ventrals com um par de quihas; columela fundida a0 excoccipital, Leste do Oceano Indico e oeste do Pacifico, Laticauds Laurent, 1768 Subfamilia Hydropheinae Fitzinger, 1843 Processa posterior do dentério longo, ultrapasando 0 nivel esplenial-anguiar, proceso coanal do palatino ausente; processo lateral da pelatino reduzido ou ausente; palatino bifur- cado posteriommente © ariculado ao pterigbide de forma a perder a rotagao vertical (‘palatine draggers'); glandula de Harder restrta a orbita Tribo Oxyuranini* Smith, Smith & Sawin, 1977 Narinas laterais; cauda clinica, hdbito terrestre; oviparos ou viviparos, Regiéio Aus- tratiana e ihas do Pacifico, Este téxen provavelmente nao @ monoflétice em relacdo as co: bras marinas € resultados de estudos futuros podem indicar sua subdivisdo. Acantophis Dau- din, 1803, Aspidomorphus Fitzinger, 1843; Cacophis Guenther, 1863; Cryptophis Worrel, 1951; Demansia Gray, 1642, Echiopsis Fitzinger, 1843; Elapognatus Boulenger, 1896; Glyphedon Guenther, 1858; Hemiaspis Fitzinger, 1861; Hoplocephalus Cuvier, 1832, Loveridgelans McDowell, 1970; Neelaps Guenther, 1863; Micropechis Boulenger, 1896; 7 Notechis Boulenger, 1896; Oamodion Peters, 1865; Onyuranus Kinghorn, 1923; Pseudechis| ‘Wagler, 1830; Psoudonaja Guenther, 1858; Rhinoplocephalus Mueller, 1885; Salomanelaps: McDowell, 1970; Simoselaps Jan, 1859; Suta Worrel, 1961; Toxicocallamus Boulenger, 1896; Tropidechis Guenther, 1863; Vermicela Guenther, 1853, Tribo Hydropheini Fitzinger, 1843 Sinapomorfias: premaxilar em articulagao mével com 0 septomaxilar, espinho neural das vértabras caudais extremamente alto; narinas no dorso do focinho, daslocadas para tras e caracteres associados; intemasais geraimente ausentes; placas ventrais reduzidas; cauda achatada lateraimente; forma e posigo (anterior) da valvula nasal; viviparos; marinhos. Mares da Australia © Asia (principalmente), costa da Africa © América (pacifica), As seguintes sub- tribos refletem os grupos reconhecidos por McDOWELL (1972) © VORIS (1977). ‘Subtribo Hydrelapina Smith, Smith & Sawin, 1977 (ex-Hydrelapini) Frontal excluide da érbita (postorbital contata prefrontal); nasal ¢ frontal separados dor- Salmente: articula¢ao maxilar-ectop terigoide sobreposta; esfendide com quilha mediana; hemi- Pénis com espinhes grandes abruptamente' sequidos de espinhos diminutos apicais; escamas dorsais pelo menos algo justapostas; ventrais distintas, 2-9 vezes mais largas que escamas adjacentes; rostral com um lobo mediano e dividida por dois sulcos. Hydrelaps Boutenger, 1986. Subtribo Ephalophiina Burger & Natsuno, 1975 (ex-Ephalophiini) Frontal participa da érbita; articulagdo maxilar-ectoptengéide sobreposta; estendide sem quilha mediana; presas dispostas sob a articulagdo maxilar-prefrontal; um musculo ligan- do © quadrado € gléndula de veneno; hemipénis com diminui¢éo gradual do tamanho dos es- inhos e com calices apicais; postgenianas separadas pelo sulco mentual: escamas dorsais, elo menos algo justapostas; rostral com uma prega mediana dentro da boca, no dividida; ventrais distintas, 2-3 vezes mais fargas que escamas adjacentes. Ephalophis Smith, 1931, Parahydrophis Burger & Natsuno, 1974 Subtribo Alpysurina Smith, Smith & Savi 1977 (ex-Aipysurini) Frontal participa da érbita, articulagao mastlar-ectopterigbide no sobreposta; esfendi- de sem quilha mediana; presas anteriores @ articulagdo maxilar-prefrontal; hemipénis com di- ‘minuigao gradual do tamanho dos espinhos, sem calices; postgenianas separadas por pe- ‘uenas escamas; rostral com prega mediana, néo dividida; escamas dorsais imbricadas. Sina- Pomorfia: ventrais quilhadas centraimente. Aipysurus Lacepede, 1804; Emydocephalus Krettt, 1868 7 ‘Subtribo Hydropheina Fitzinger, 1843 (ex-Hydrophiini) Frontal geraimente excluido da érbita; articulago mavilar-ectopterigdide sobreposta vértebras caudais com hemapéfises pouco desenvolvidas e geralmente cam hipapéfises; dor- sais geralmente justapostas; subcaudals mistas, divididas e inteiras. Sinapomorfias: espinho Neural extremamente alto; numero de ventrais e fleras dorsais maior que o numero de verte bras: ventrais extremamente reduzidas (1-2 vezes mais largas que escamas adjacentes) © ge- ralmente divididas. Acalyptophis Boulenger, 1896; Disteira Lacepede, 1804; Hydrophis La- trellle, 1802; Lapemis Gray, 1835; Pelamis Daudin, 1603; Thatassophis Schmidt, 1852 Série Opisthoghlypha* Ligamento anterior do musculo pteriyoideus préximo @ articulago maxlar-ectopterigoide © 5 presas (maxilar mével sob controle do pterigoideus), cervicomandibularis ligado direta- mente @ articulaggo quadrado-maxilar; denticao opistogii'a, solendgifa © aglifa (secundaria- mente); glandula de veneno ou de Duvernoy geralmente presente; placa loreal geralmente presente; fossetas apicais presentes (com muitas excecSes) Familia Viperidae Laurent, 1768 Frontal com bordas trabeculares; forame éptico entre o frontal, parietal e esfendide: hi- apéfises posteriores presentes; hemipénis profundamente bilobade ov dividide, com espi- ‘thos proximais ¢ célices distais; sulco espermatico bifurcado centrolinearmente; retina dupla Sinapomorfias: dentigao solendgifa, maxilar extremamente reduzido, com alta mobiidade & apenas um par de grandes presas tubulares: glandula de veneno desenvalvida © com liga- 9628 musculares do ackutor extemus superticialis(ex-ad.ex. profundus), Subfamilia Azemiopinae Liem, Marx & Rabb, 1971 Processo coanal do palatina presente; processo postero-madial do prefrontal presente com placas cefdlicas grandes © siméticas, nasal simples; supralabial em contato com 0 olho: dorsais lisas; terrestre, Sudeste da Asia. Azemiops Boulenger, 1888. ‘Subfamilia Viperinae * Laurenti, 1768 Processo coanal do palatino e precesso postero-medial do prefrontal ausentes; pupila, vertical; supralabiais separadas do olho por suboculares; dorsais geralmente quithadas; notur- nos, Eurasia @ Africa Tribo Causini Cope, 1860 Piacas cafalicas grandes e simétricas; pupila redonda: oviparos. Sinapomorfia: glandu- de veneno extremamente alongads atingind 0 1/3 anterior do corpo, Arica, Gausus We- aler, 1830. rT) ‘ribo Viperini Laurenti, 1768 Cabega coberia por escamas pequenss (eventualments com aigumas placas): pupa Vertical; maoria viparos. Euésia e Africa, Adenorhinus Marc & Rabb, 1965; Atheris Cope, 1862; Bilis Gray, 1842: Cerastes Laurent, 1768; Daboia Gray, 1842, Echis Merrem, 1620 Eristicophis Alcock & Finn, 1897; Pseudocerastes Boulenger, 1886, Vioera Laurent, 1768 Subfamilia Crotalinae Oppel, 4814 Processo coanal do palatino reduzido ou vestigial processo postero-mé tal susante; pupila vertical, supralabiais gersimente separadas do olho por suboculares; dor- sais geralmente quilhadas. Sinapomorfas: fosseta loreal com epitélio termo-sensorial; maxilar escavado, Américas, Asia © leste da Europa, Agkistradon Beauvois, 1799; Atropoides ‘Werman, 1992; Bothrops Wagler, 1824; Bothriechis Peters, 1859; Bothriopsis Peters, 1861 Porthidium Cope, 1871; Calloselasma Cope, 1880; Crotalus Linnaeus, 1758; Deinagkistrodon; Hypnale Gray: Lachesis Daudin, 1803; Sistrurus Garman, 1883; Timeresurus Lacepede, 1804; Tropidolaemus Wagler. do prefron- Referencias Bibliograficas DOWLING, HG & DUELLMAN, WW E1978, Systomate nemetaiagy A synopse of fami and higher cataganes HISS Publ, N"York KLUGE, A G_1981, Boine-snake phylogeny ang rerearch cycles, Mite! Publ Mus. Compar Zoot, Univ. Miche gan 1781-58 McDOWELL. 8. 8 1972. The gonera of see-snakes of he Hydrophis group (Setpentes: Elapidae) Transae. Zoo! Sec: London, 32 (8) 188-247 McOOWELL. 8.8. 1887 Systematics. Snakes’ Ecology and Evolutionary Bology RA. Saige JT Coline & & 5S Novak (eds), Macmilan,N. 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