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    de tterature revision Fisiologia del gusto Physiology of taste ban gs i he Horteica Chéver Oseki* V.Javir Voge Galina®* Diana Sierra Arango?" Sussells Ramiret Forentino*** ‘Yeenna Herndnder Miramontes”** Lehto lg Fete etme, BUMP © ig 1, Sn Aan FS, Me, MY sedate oli Ri 5200548 ead gut, ba ee resumen ‘ taoresConinoonanis somes bombordeodos por molsclot {usselbeon ev elma omanie ya roves deseo core el fat y clos, ees cliches prow do nfrmeion Ergun es on senda Rlogendicomsnte muy primo, ave epoca «le orgenamossoprioes poe Slesor compuesto: “Sondmene mpatannecome stcarersalery sminesedee Los cllos receptors gst son els epee mod os, eon fora deur, prada: frmand ergs esa Sisondos yinicas onporonesespucicosdeocviosreoera Ubiccén losbotones gusativs En los mamiferos los botones gustatvos estin ampliamente distribuides en la superficie dorsal y bordes laterales de la lengue, polader blando y orofaringe. Los bolones ‘ustativoslinguales estén asociados con estructuras espe: ializadas llamedas popilas. Los botones ustativos coxtralinguales se distibuyen en la superficie del epitalio bucal. Exsten custo tipos principales de popilaslingvales: filformes, fungiformes, colicformes y foliadas. Las més numerosas son las filformes, localizadas sobre el dorso lingual en los tercios anterior y medio, estas no poseen botones gustativos y por Io tanlo no contibuyen o la funcién gustaiva; masbien son ls encorgades del aspecto cterciopelado de la lengua y estén involueradas en le ‘sensacint6cfl. Las pops fungiformes estin localizedas fen los dos tercios anteriores de la lengua, intercoladas ‘ene las papilasfilformes, En el ser humane sl nimero de popilas fungiformes es de 200, y entre 2 y 5 botones ‘gustatves por popila ubicados en la parte superior de estas popilas, estén inervadies por la cuerda del mpano, rama sm ns pe rn reign : oe Done a) Inervacin de apa: fungiormes. Ea A, mulipl ineracién de una papi fungiforne ena conte dela pop. B, ditrbucin de iret axonesolrenesgutetives en le popes con sbrsloporsenio de camosrecapios. Modicado de Bradley, 1995, oral Propiedades dinémicas de osbotones gsttvos Los célulos de los botones gustatvos, ol igual que las células del epitelio cireundante son répidamente reemplazades. Elrecambio de los botones gustativos se ha estudiade @ través de téenicas con ovtorradiografia, las célulos bosoles de los botones gustotivos son los primeras fen marcarse, seguidas por las célules tips |, después las céluas tipo Illy a final las eélulos tipo I, esto sugiare que star células son formas transicionales, que pason por diferentes etopas del clo vital de una sole lines celular. Las célulos bosales son reemplozadas « partir de célvlas del estroto germinativ del eptelio circundante y migran hacia elbotén, una vez ue penetran en el botén gustativo, se van desplazando desde la perferia hacia el contro, este patrén migrotrorio crea interrogantes sobre el mantenimianto de Jas conexiones nerviosas, es decirlos nervios ze conectan y desconecton de las célules gusialivas conforme van pasendo por los diferentes estodios en su ciclo vital, y una terminal nerviose siempre esté conecteda a vn tipo celulor particular, o bien los newios siguen conectados @ sus respecivas célulos conforme pasan por las diferentes topes desu ciclo vital, esto no se conoce, sin embargo, hay ue considerar que estar propiedades dinémicas de los receptores gustativos tienen implicaciones en la estabilidad dele respuesta de uno fibre aferente del gusto, yo que si las fibras se conecian y desconectan durante le migracién, lo respuesta de una fibra aferente permonece estable, por oro lado, si las fibras nerviosas permanecen unidos o las célular_qustativas durante toda su vida, a respuesta de Io fibra aferente cambiaria con el tiempo (Shimatani y cols, 2003). Ota propiedad dinémico de los botones gustatives es su cepacidad pora regenerarse. Experimentos reolizados en tenimales, han demostrado que una vez que se secciona un nervio gustatvo, les botones gustatives inervades por él desaporacen, yes hosta que el nerve regenerayyaleanza al epitelio que los botones gustatives reaparecen y son solamente los nervios gustatves los que promueven la regeneracién de los receptores gustaivos, ye que si se suluean los nervios gustoives corlados y se promueve el cracimiento de nervios ne gustativos, no hey regeneracién do los botones gusttivos sin embargo sise eruza ol norvio losoferingeo que normalmente inerva o los boiones {uztaivos de la parte posterior de la lengua y le orofaringe hacia la regién enterior que es inervada por la cuerde del timpono, si se produce le regeneracién de los botones gustoives, los caractersticas en lo respuesta neural onte fos estimulas auimicos, son idénticas a ls regisros con lo inervacién normal. Estos oxperimentos soporian la hipétesis de que lor oxanes senzoriales que inervan @ los receptores gustatvos, secretan sustancias ‘réfcas que estimulan alas eélulas del estrato germinativo, pore que se diferencien en células gustatvas y migren hac el bolén y ne hacia células epteliales estratifcades del epitelio buco Lo vida media de los célulos de un botén gustavo es de 10 os (Farman 1980; Hendricks, y cols 2004), ite del mapalinguel Uno de los hechos més inciertos acerca del gusto, es a ape lingual, ése eparece en casi todos los libros de texto, fen 61 se muestran grondes diferencias regionales de oral sensibiidad pore detecter los sabores bésicos sobre le superficie lingual humana. Este mapa indica que las sustancias dulees son detectads en la punta de la lengua; los sustancias salades en las porcioneslaterales del tercio teterior los écidas en los bordes laterals deltercio medio Y posterior y las sustancias amargas se detectan bésica- ‘mente ene parte posterior de la longue (figura 4) Figet ape ngualcsico, fn donde 8 saolon os ‘Sorento egiones Se ‘puesta ime ensbi'dod de los sabores, bborcor sel spore Tngoal harmone ‘one sconconprin enon Desde 1961, Kimura y Beier demostraron que las células gustatvas de los botones ubicados en la popilas fungiformes oran capaces de responder a les cuatro sabores considerados en ese momenta como bésicor! salado, dulce, amargo y écide. Muchos invesigadores del gusto, han demostrade desde entonces que este mapa esté equivocado, sin embargo, no se ha purgado de la literatura, En realided todas las evelidedes gustaives se detectan en todas las regiones de la lengua que contienen botones qustotives, con algunas ligeras diferencias en sensibilided (Kinnamon, S.C., 2000; Scott 2004). Las regiones extralinguales que corvienen botones gustativos también contribuyen de menero importante al gust. Pacientes que reciben por primera vez una prétesis dental lotel superior, se quejon de que onles de ésto, percibfon mejor los sabores, esto se produce sila prétesiscubre alos botones gustaivos del palader blando. Superctadoes ‘Algunas personas tisnen un nimero mayor de popilas linguales, se les conoce como supercatadores, ellos se disinguen por tener uno densidad meyor de popilas fungiformes (figura 5), y porlo tanto el ndmero de bolones guslativos oumentados, y tienen una sensbilidad extrema @ los sustancias amargas, les desograda los vogetales verdes la comida grasoza. Los supercatadores representan el 25% de la poblacién,y ésta coractersica se presenta mas frecuentemente en mujeres queen hombres (lable I), Nocatderes Caldas ormles Supertones Figs Difarencir en elnimera de pil fongiormes. Ena interior de ea craton aellos se eee fs ested de poi ‘anpfrmas on In puna d la lengua de no estore, eatasor ormalesysuperestodores 627 [sate paver Deslaar papas xen ‘Scparaaioes [2s a Tele. Povcentia dela densidad de pops fungitrmes en fo punta do engue, determina al que soon supereatadres 0 ne Mecanismasteeptres En los microvellosidades de los célulasreceptorasdel gusto es donde so lleva a cabo ol proceso de trensduccién sensorial (estimulo quimico a eléctrco). La funcién de los botones gustafvor consiste en analizar los consttuyentes quimicos de los alimentos, que disuelos en la saliva, se ponen en contacto con los célules receptores durante la aslicaci6n, Tales sustancios producen cambios eléctricos en los célules gustativas, que son transformados en potenciales de accién on las aferentes primarias del gusto ue inervan @ los botones gustativos, estos potenciales son conducidos a través de vias nerviosas hacia el cerebro, donde evocan lo sensacién que denominamos gusto (figuras) ige ‘Necanisme genera de le ansduci del sobor. Los sustoneas quimizos euvlos eno saliva, se unen a reeplores Uubizades en Te membrane opicel def lla gusta, la ocivacn de esos recploes despolrizo ol cla dectmente So avés do sagundos mensoeres, oumenlondo le concenvaion ‘e calc nreceljr a rovés de conaoe dependienes de voto poracalea vbicados en la mambroro Sarolaaral ode almace clilores, prdeibasare lo Toeroién dal nevraonsms ‘0 une roceporespossindpicas genarandopotenciols de occién fon ls oferontegusarna Dentro de las cvaidades gustativas bésicas, encontramos @ los sabores, salado, amargo, dulce, écido y recien'e mente se ha descrto cl umami, evaded gusiativa que se evoce espeeficamente por aminodcidos come gluiomaioy Largininay5ribonuclestidos, 628 Mecanismo de ransdvcén mdiados por can nine Sabor salado. Se produce por el cloruro de sodio (NaCl). Los iones Nat entran a las células receptoras a través de conales de sodio sensibles 2 omiloride, ubicados en le ‘membrane apical en el poro gustatvo. Le entrada de No produce despolarizacién de los célula gustalva, ésto despolarizacién abre canalas dependientes de voltoja parc sodio lo que produce potenciales de accién en la eélule ustoiva,ésta despolarizacion en la superficie basolateral, ‘bre canales de celcio dependientes de voltoje poracalcio, sitvades en la cercania de las vesiculas sinépicos, el aumento en el calcio intracelulay bere el nevrotransmisor ue se une orecepiores ubicados en las neurones at agusttivas figure 7) Sabor écido. En el sabor écido se conocen varios mecanismos, los protones (H+) de las sustancias écidas, bloquecn a’ los canales de potosio ubicados en la membrane opical de lo célula receptora del gusto. El bloqueo de estos cenales cause despolatizacién, Tombién exislen conales a través de los evales pasan protones, uno de ellos x bloquee con amilarida ye otro no, lo entrada de protones produce despolarizacién de la célule gustavo, sta despolarizacién abre canales dependientes de voltaie para sodio lo que produce potenciales de accién en le élula gustotiva, ésto despolarizacién en lo superficie basoleteral, obre conales de calcio dependientes develtoie para cakio, sitvados en la cercania de Ios vesicvlas Einénticas, el oumento en el calcio intacelular, lvera el neurolransmisor que se une @ raceplores ubicados en las reuronas aferentes gustativas (figura 7} Sabor amargo. El mecanismo asociado especificamente © lo transduccién de agentes gustativos amorgos,involucra a conales iénicos algunos cotiones dvalentes, lo qunina, yel bloquecdor clésico de conoles de potasio el tetroetilo- monio (TEA\, ection también o través del bloqueo directo de lor canales de potasio apicales, despolarizando a le célulareceptora figura 7} Fi Macanismes de ransducisn madiodo por carols incor, {or sobors solos, nediosor por soi, el abor fe ‘radiodo por proones ya sabor omorgo aed ene ‘oros por tle dvolentsy uinna, avon 9 canals Ubicador ena membrana apical. Yer tao. oral Mecariomes de tansdvcién mediados protejnas 6 (GPCRs) Los investigadores Charles Zuker, Ken Mueller, Jayaram Chendrashekar y Wei Guo del Insitute Médico Howard Hughes (HHMI en la Universidad de California, en San Diego, y sus colegas Nick Ryba, Elliot Adler y Mark Hoon del Insitute Nacional de Investigacién Dental y Cranco: faciol (NIDCR, por sus siglos en inglés], de Bethesda, Maryland, han trabojado intensomente en laidentificacion delos receptores gustatives. Sabor dale yameargo En 1999, un equipo conducide por Zuker y Ryba informs sobro ol descubrimiento de dos genes, TIRI y TIR2, que tenian la mayoria de los caracteriscas experadas de genes raceptores dol gusto. Los genes se asemeicban 0 otros (genes receptores sensoriales conocidos y eran expresados fn los lugares apropiados dentro de las céluls receptoras del gusto, en la lengua y en el paladar (Hoon y cols, 1999), Poro sélo dos receplores eran demasiado poco para mangjar el enorme némere de productos quimicos que producenlas sustancias dulcesy amargas. Mésain, TIRTy TIR2 generalmente no fueron encontrados en los mismos lugares que le gusdvcina, una protsina G de acoplamiento ue activa @ la fosfolipasa C [PLC,,], que es erica en el envio de la sefal amarga desde los botones gustaivos hasta el cerebro, Eso signficaba que faltaba la fermilia de los recepiores del gusto que se ocopleban con la gusducino, posteriormente identiicaron una secvencie ave parecia ser la del recoptor, y demostraren que pertenecio a tuna familia de unos 80 gones, a los que llamaron T2Rs. Al igual que TIRT y TIR2, los genes T2R eran expresados selecivemente en las’ células receptoras del gusto (Chandrashekary cols, 2000). La expresién de esta nueva familia, se encuentra en que cada célule que exprese a uno deestosreceploreses uno célule que exprese gusducina, Haste ese momento todo indicaba que los T2Rs eran los receptores del gusto amargo, paro los investigadores todavia no tenian una prusba defritiva, Necesitaban ddemostrar que cuando introducian un compuesto amargo, el compuesto se une al receptory desencadena la actividad de los célulos receptoras. Eso 4 dificil de lograr en un sistema viviente, asi que los investigodores. diseraron célulor de culivo de laboratoria pore ‘informar” lo ectividad, cuando se desencedena correctamente Demostraron que tres de os receptores -dos de ratin y uno humano- emitian seal, especificamente, en respuesta al sabor amarge. £1 descubrimionto del gen condidato pera el receptor del sabor dulce, lamado T1R3, fue publicado en el 2001 por dos grupos de investigacién al mismo fiempo, Lindo Buck y sus cologos de le Facutad de Medicina de Harvard; yy Robert Margolskee y sus colega: de la Facultad de Medicina Mente Sinai de la Universidad de Nueva York (Montmayeur y cols. 2001; Maxy cols, 2001). Los estudios de Buck y sus colegas revelaron ave el gen T1R3, estaba relacionado con genes similares previamente identi cedos, como TIRI y TIR2 (Monimayeur, y cols, 2001}, todos presentan un gren laze extracelular que sobresale de Ja membrana celular. (Fgura 8). Los receplores juntos, reconocen azicares naturales como sucrasa y glucosa y edulcorantes como sacarina y acesulfame cuando se oral expresan en sistomas haterélogos (Nelson y cols, 2001), tedemés, rotones knockout T1R2 + TIR3 (manipulados igendticamente yno expresan estos receptores}, son incape~ ces de reconocer aztcares naturales y anfciales (igure 8). Saborumami El gusto del glutomato mones6dico (GMS), es lo ave se idenffcé come gusto umami. Desde 1908, Kikunae Ikeda, idenffcé por primera vez al umami a partir de sopa de gas, aslando la molécula que origina est tipo de sabory ddemostrando que era glutamate monosédico; a igual que lo soly la pimienta, ol GMS es, en la actualidad, une de las sustancias saborizantes més usades en el mundo, Frecven- tementelos occidentales descriven ol umami come sabor @ caldo o sabor carne; sin embargo, el glutamato os uno de los componentes principales en la mayor parte de los alimentos que contianen proteinas naturales tales como la came, el pescado, la leche, los quesos afejedos y algunos vvegetales como los tomates y el maiz y, en menor proporcién, le cebolla y les zonahorias. El glutomato monosédico afiodide @ muchas comidas, aumento el sobor de éstos, y se usa ompliomente en la industria climenticia, y come tal, se encuentra en cerecles, sopas enlatadas y de sobre, yes un components importante de la salse de soya, Por algunos aos, se propuso al receptor de glutamato metabotrépico (laste mGluR4), como el receplor umom, (Chaudhari, y cols, 1996; Lindemann y cols, 2002), sin ‘embargo los ratones knockout que carecen de mGluRA son capaces de seguir detectando al glutamate. El descubrimiento de que el receptor heteromérico formado por TIRI +TIR3 recenoce a los L-aminodcidos inclide el glutameto, cuonde se expresan en sistemas heterélogos (Nelson ycols., 20025 Liycols, 2002), y que los rotones que carecen de recepiores TIRT © TIR3, fienen incopacidad para detector el glutemato v otros amino- 6cidos (Zhao y cole, 2003). Une pequeric respuesta al GMS fen estos ratones, permitio proponer sensores de umemi edicioncles (Damak y cols, 2003}, sin embargo esta respuesta se eliminé al administror bloqueadores de sodio, lo cuel sugiere que lo respuesta residual es por el sodio presente en el GMS més que por el glutamate (Zhao y cols, 2003}. Lo que indica quo ol heterémero TIRI+ TIRS permitié es el receptor umami (Zhao y cols, 2003; Scot y «ols, 2004). Figura.) Arie +1 dae qeret ahaa 629 TH+ Tomar = a) {ea eel Pe . Recaplore para ot sbores dues y eines Les recoploes TIR acoplodoso soleinasO,prezrton un ram ‘arin ferinal eral my logo. En A, la esciocén del feesolorTRDITIRS,deifica aaieares nolualesy af cles En B elhetrémero TIRYITIRS denies L-ominoscids como ‘al ghiamate.(Medifcado de Scat, 2004) Lo identficaciin de los recaptores gusttivos THRs ave reconocen aricores y aminobcdos, los recentores T2Rs gue reconocen sustancios emargas y ambos familias de Teceptores estén acapldes a proteinas G probeblamente Gq. que etéacopleda ol fosflipasa Cy, (PLC, lo que lleva la formacién de dicgicerol (DAG) & inosil trfostot (P3,éte limo indceleHberacion de calco de clmacenesintocalulares, iimamenta se demoste que al aumento en el calcio nraclular aciva a un canal para sodio dependiente de colcio llamado TPRMS {Tronstory Potencial Receptor M5), 41 identifice como un receptor pare sodio dependants del actvecion de protina Gq, rived de soc a revis dest cone, despotoriza oa Célula que ocveocaneles para cali. Moconimes d los recepores pra Suc, amargo yumami sion acoplodos pratenas Ga, que cine alo PLC(, la ormatién de DAG ee, ‘ate loo induce la Iberocén de clio de elmacenet inacelulaes, se cuenta ava © TRPMG o vovds del uel Tye sodo, ta desplarzocin aca ocances de clio ‘ependoros de vole, preducondo la Fberecisn dal Enlo tabla 2, se muestran umbrales humanos de deteccién para los diferentes sabores. 630 @ etaccion Salado loom ido Jexcooana ‘argo ‘auinina——_[o.c00008 Disoe saosa [007 ‘ima ‘amas [0.0007N Tella. Umorals de detecisnhurnono de dierent suxtancoe sue evocn lor enc sober BSnco8 Vios coals dl guste Le informacién del qusto es transmitida desde los botones gustatvos a las fibras aferentes primarias del gusto. Los botones gustatvos de ls dos ercios anteriores de la lengua (popilas fungiformes), estén inervedos por nevronas sensitivos del ganglo geniculado, evyos ramos perféricas viojan con la euerda del rimpano, una roma del nervio facial (Vil par craneal). Los bolones gustativos del torcio posterior de la lengue estén inervados por neuronas Eensivas del ganglia petroso, cuyas ramas perféricas Viajan con la rama lingual del nervo glosoforingeo (IK par raneal). Los botones gustativos del palador, estén inervados por la roma pelrose supericial mayor del Il par croneal, Los botones gustatvos dele epiglotsy el ex6fago, le estén por le roma loringea superior del nervio vago (X par craneal). Algunos de estos nervios rarsportan también vias aferentes somatosensivas que inervan las egiones de lo lengua alrededor de los botones gustativs figura 10) Los foros sensivas que reciben aferencias procedentes de los células gustatives y que vigjan con los, pores croneales Vil, Ky X penetran en el haz softorio del bulbo raguideo, donde establecen sinapsis con una columna de clus situadas en el érea gusttiva de la parte rostral y lateral del nicleo del haz solitario en el tallo cerebral. Las neuronas del érea gustativa, se proyectan ol télamo, donde terminan en lo regién porvocelular del nécleo medial posterior ventral. ll las neurones que forman parte de la ‘la gustatva se agrupan separades de las neurones de los demés modalidades senstivas procedentes do Ia lengua. Les neuronas de la regién parvocelular del télomo que recben las aferencias gustativas, se proyecton sobre reuronas sitvadas en el limite entre la insula anterior y el opércvlo frontal de la corteza cerebral figure 10}. Fue 1. [US informacin dl gusto es onside ds fos botones| (goss alo bros strenee Primaria Sl quo, 2 tos hacen love 60 flrs corel ona ox née del ao ‘olor, ol slaro y forza cerebral oral tape ends SJ, rns PMH OL 2004 Tose adel drome ding ‘arn and edn etittd devalopmert Gop Nawal 470.7382 Forlani (1989) Reno of ae bud cleo crearaite papas Cot Tas Kint 19269957 npn DW, Yu C, Smt, ON. (1997), Light ond dak ca of rt vale iene buds arenerphologiey cin cle tps 1 Comp, Neto 978 269 Nes, CL. 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