2.

INTRODUCCIN

11

12

Introduccin

2. INTRODUCCIN
2.1. ASPECTOS HISTRICOS Y PERSPECTIVAS DE LA TAXONOMA
BACTERIANA.
Posiblemente, con la aparicin de la segunda edicin del tratado The Procaryotes,
publicado hace catorce aos, desglosado en cuatro volmenes y editado por A.
Balows, H.G.Trper, H. Dworkin, W. Harder y K.H. Schleifer (1991), se ha consolidado
una nueva visin, un nuevo enfoque, en el estudio de la taxonoma bacteriana. Segn
sus autores trata de la ecofisiologa, aislamiento, identificacin y aplicaciones de la
biologa de las bacterias.

El conocimiento del mundo bacteriano y su organizacin de acuerdo a un modelo

filogentico es un anhelo tan antiguo como la propia bacteriologa. Con la llegada de
las tcnicas de secuenciacin molecular se pudo disponer de las herramientas
adecuadas para construir un modelo taxonmico fundamentado en una autntica
filogenia. Como afirman los autores de este tratado, la Microbiologa es una ciencia sin
pasado. A diferencia de la Zoologa y la Botnica, la Microbiologa carece de una
dimensin histrica basada en el conocimiento de la evolucin estructural de sus
representantes. No se dispona de una historia evolutiva.

Con todo, la ordenacin familiar de la antigua clasificacin con sus engaosas

connotaciones proporcion el camino hacia un valioso sistema filogentico; por ello, y
aunque hemos comenzado este breve relato histrico a partir de la aportacin rigurosa
ms moderna, es necesario presentar un modesto recorrido de la taxonoma a partir
de sus inicios.

El siglo XIX fue testigo de la transformacin de un sistema de clasificacin basado en

la idea de Linneo que haba conseguido una sistemtica filogentica para los
metazoos. El xito de este sistema resida en la complejidad morfolgica de animales
y vegetales, el estudio de la ontogenia y el conocimiento de los fsiles existentes. Ante
estas circunstancias, los primeros microbilogos reconocieron las ventajas de esta
clasificacin e intentaron trasladarla hasta los microorganismos, pero la simplicidad
morfolgica de los microorganismos, las caractersticas de su desarrollo y la ausencia
de fsiles condujeron estos planteamientos hacia un completo fracaso.

13

Estudio taxonmico polifsico de bacterias procedentes de ambientes antrticos: descripcin de cuatro nuevas especies.

En tiempos de L. Pasteur y F. Cohn los bacterilogos luchaban frente a cuestiones

bsicas relacionadas con la naturaleza de las bacterias, su pleomorfismo (con
frecuencia se trabajaba, involuntariamente, con cultivos mixtos), la dificultad de su
aislamiento y cultivo, as como la investigacin de un nmero suficiente de caracteres
que proporcionasen diferenciaciones tiles para su identificacin. Era evidente que no
resultaba importante establecer un sistema taxonmico natural de clasificacin;
probablemente lo ms interesante en aquellos momentos se basaba en la ubicacin
de las bacterias en el 3er Reino de Haeckel (Monera), as como la proximidad de las
mismas respecto a las algas azules. De acuerdo a estos principios se construye un
sistema simple de formas genricas cuya base era la fisiologa y morfologa de las
bacterias.

Al acabar la centuria, y coincidiendo con la descripcin de numerosas bacterias

patgenas, el conocimiento de la microbiologa experimenta un avance importante. En
este sentido, microbilogos como Kluyver y Van Niel aportan numerosos datos que se
traducen en un estudio ms riguroso de la taxonoma bacteriana; no obstante, este
conocimiento se basa ms en la morfologa que en la fisiologa porque para ellos las
bacterias mostraban un gran rango de adaptacin poco predecible a distintos medios.

En realidad poda hablarse de dos sistemas de clasificacin bacteriana que abarcaban

dos finalidades distintas; la clasificacin natural, anloga a la utilizada en organismos
superiores y que agrupaba a los microorganismos de acuerdo a su semejanza y
presuntiva posicin filogentica y, en segundo lugar, la clasificacin utilitaria que
pretenda caracterizar a cada especie en funcin de las dems. Como puede verse, no
era fcil conseguir la unidad entre estos dos modelos de clasificacin. No haba una
separacin neta entre los distintos tipos bacterianos ni en caracteres morfolgicos ni
en caracteres fisiolgicos. No se conocan mecanismos de intercambio gentico claros
que situaran en unos lmites definidos a una especie bacteriana concreta, y por
supuesto, resultaba muy complicado situar en zonas geogrficas determinadas a la
mayora de las especies bacterianas conocidas porque eran prcticamente
cosmopolitas.

Al revisar los principales sistemas de clasificacin bacteriana, los primeros

microbilogos no distinguan entre bacterias y protozoos.

14

Introduccin

En 1786 Mller distingue solamente dos clases de Animlculos : Monas y Vibrio.

En 1838 Ehrenberg distingue cinco gneros bacterianos que incluye en el Reino

Animal. Este autor habla de Bacterium, Vibrio, Spirillum, Spirochaeta y Spirodiscus,
segn las bacterias se presentaran en forma de bacilos rgidos, bacilos flexibles,
espirales rgidas, espirales flexibles y espirales aplastadas respectivamente.

En 1872, Cohn, asigna por vez primera a las bacterias una naturaleza vegetal y
distingue 6 gneros: Micrococcus (esfricos), Bacterium (bacilos cortos), Bacillus
(bacilos largos), Vibrio (bacilos largos ligeramente curvados), Spirillum (espirales
rgidas) y Spirochaeta (espirales flexibles).

En 1895 Migula distingue dos rdenes, el de las Thiobacteriales o bacterias del azufre
y el orden de las Eubacteriales o bacterias verdaderas; las Eubacteriales las ordena a
su vez en 4 familias:
1. Familia Coccaceae, que comprende las formas esfricas y que a su vez clasifica
de acuerdo a la movilidad:

Inmviles. Comprendan tres gneros:

1) Streptococcus si se dividan en un solo plano.
2) Micrococcus si se dividan en dos planos.
3) Sarcina si se dividan en tres planos.

Mviles. Comprendan dos gneros:

1) Planococcus si se dividan en dos planos.
2) Planosarcina si se dividan en tres planos.

2. Familia Bacteriaceae, que incluye las formas bacilares y que clasifica a vez en
funcin de la movilidad en los siguientes gneros:

1) Bacterium que corresponde a bacilos inmviles.

2) Pseudomonas si la movilidad es monotrica.
3) Bacillus si la movilidad es peritrica.

15

Estudio taxonmico polifsico de bacterias procedentes de ambientes antrticos: descripcin de cuatro nuevas especies.

3. Familia Spirillaceae, que comprende las formas curvadas y en la que distingue los
siguientes gneros:

1) Spirosoma que corresponde a formas inmviles.

2) Microspira que incluye formas mviles con uno o dos flagelos polares.
3) Spirillum o formas mviles que contienen un haz de flagelos.
4) Spirochaeta donde se ubican los bacilos con movimiento flexuoso.

4. Familia Chlamydobacteriaceae, que agrupa a las bacterias formadoras de vainas

filamentosas y que clasifica a su vez en los siguientes gneros:

1) Chlanydrothrix aquellas bacterias que no forman ramificaciones.

2) Crenothrix que comprende las formas que se ensanchan en un extremo.
3) Phragmidiothrix si la vaina es gruesa y sin ramificaciones.
4) Sphaerotilus que comprende a las bacterias formadoras de vainas
delgadas y con ramificaciones.

Esta clasificacin fue utilizada principalmente por bacterilogos no mdicos.

Figura 2.1. Ernst Haeckel y Sigurd Orla-Jensen.

Figura 2.2: Lminas I, II, III y IV. Imgenes extraordinarias de distintas especies
bacterianas obtenidas por Migula, obviamente con la denominacin recogida por el
autor (System der Bakterien. Migula 1897).

16

Introduccin

Lmina I)

1.
2.
3.
4.

Planococcus citreus (Tincin de Lffler)

Planosarcina mobilis
Thiocystis violacea
Pseudomonas pyocyanea (Lffler)

17

5.
6.
7.
8.

Pseudomonas macroselmis (Lffler)

Pseudomonas syncyanea
Pseudomonas gracilis
Pseudomonas aromatica

Estudio taxonmico polifsico de bacterias procedentes de ambientes antrticos: descripcin de cuatro nuevas especies.

Lmina II)

1.
2.
3.
4.

5.
6.
7.
8.

Bacillus subtilis x 1000

Bacillus vulgatus
Bacillus tetani
Bacillus oedematis

18

Bacillus vulgaris
Bacillus typhi
Bacillus suicida
Bacillus typhimurium

Introduccin

Lmina III)

1.
2.
3.
4.

5.
6.
7.
8.

Microspira comma
Microspira smithii
Microspira nigricans
Spirillum serpens

19

Spirillum undula
Spirillum undula
Thiospirillum rufum
Spirillum rubrum

Estudio taxonmico polifsico de bacterias procedentes de ambientes antrticos: descripcin de cuatro nuevas especies.

Lmina IV)

1.
2.
3.
4.

5.
6.
7.
8.

Bacillus typhi
Bacillus coli
Microspira comma
Bacterium septatum

20

Bacterium anthracis
Bacterium anthracis
Pseudomonas capsulata
Bacillus oxalaticus

Introduccin

Mientras tanto, en 1909, aparece un nuevo sistema de clasificacin de Orla-Jensen.

Este nuevo sistema tiene el inters de haber introducido caracteres bioqumicos que
suelen relacionarse con caracteres morfolgicos, destacando sobre todos, el de la
flagelacin. Esta clasificacin distingue dos familias importantes:

1. Familia Cephalotrichinae que comprende aquellas bacterias que presentan una

movilidad polar monotrica o lofotrica. No suelen acumular gran cantidad de
productos finales orgnicos, seran bacterias oxidativas. Dentro de esta familia
aparecera la siguiente clasificacin:

1) Oxidobacteriaceas o grandes

oxidadoras de compuestos glucdicos,

proteicos y de hidrgeno.
2) Actinomycetaceas que comprenderan aquellas bacterias con tendencia
a formar micelios ramificados.
3) Rhodobacteriaceas o bacterias purpreas.
4) Trichobacteriaceas o bacterias filamentosas y acuticas ligadas al
metabolismo del hierro.
5) Luminibacteriaceas o bacterias luminiscentes.
6) Rheducibacteriaceas o bacterias con actividades reductoras.

2. Familia Peritrichinae que comprende aquellas bacterias cuya movilidad se

consigue

mediante

una

flagelacin

peritrica.

En

general

son

bacterias

fermentativas y putrefactivas. Dentro de esta familia distingue:

1) Acidobacterias que incluye bacterias aerbicas o fermentativas

productoras de azufre.
2) Alcalibacterias o bacterias aerbicas productoras de amonio.
3) Butiribacterias o bacterias anaerbicas productoras de cidos.
4) Putridibacterias

bacterias

anaerbicas

responsables

de

putrefacciones.

Entre los aos 1914 y 1920 aparece otro sistema de clasificacin bacteriana que tuvo
una gran aceptacin entre los bacterilogos mdicos. Es la clasificacin de Lehmann y

21

Estudio taxonmico polifsico de bacterias procedentes de ambientes antrticos: descripcin de cuatro nuevas especies.

Neumann. Estos autores introducen las bacterias de tipo fungceo en un grupo a parte
constituido por tres gneros de inters:

1. Corynebacterium, representado por bacilos delgados ms gruesos en un

extremo, asporgenos, inmviles y no cido-resistentes.
2. Mycobacterium que comprende los bacilos cido-resistentes.
3. Actinomyces que est representado por aquellas bacterias que forman
filamentos con ramificacin autntica.

Adems distinguen las bacterias Coccaceas representadas por formas esfricas y en

las que incluyen los siguientes gneros:

4. Streptococcus si forman cadenas.

5. Sarcina si forman paquetes.
6. Micrococcus si se presentan aisladas.

Otro grupo convencional sera el de las Bacteriaceas que son las formas bacilares y
en el que aparecen dos gneros de referencia:

7. Bacterium que incluye formas bacilares sin esporas.

8. Bacillus que incluye los bacilos formadores de esporas.

Finalmente las formas curvadas constituiran la familia de las Spirillaceas donde se

diferencian los siguientes gneros:

9. Vibrio que incluye las formas curvadas con uno o dos flagelos polares.
10. Spirillum que corresponde a formas espirales largas y rgidas.
11. Spirochaeta que corresponde a formas espirales largas y flexibles sin flagelos.

Como puede observarse, es una clasificacin sencilla para el bacterilogo clnico; es

puramente morfolgica y tiende hacia una aplicacin prctica ms que hacia una
clasificacin natural.

22

Introduccin

Afortunadamente, durante los aos 1917 y siguientes, surge un microbilogo capaz de

aglutinar a la mayora de los bacterilogos de todos los pases a efectos de encontrar
una clasificacin bacteriana armnica y rigurosa. Nos referimos a Buchanan y a la
aparicin de la 1 edicin del Manual Bergey. Debe reconocerse que la labor de
Buchanan es extraordinaria. A partir de un reconocimiento previo de todos los
sistemas de clasificacin de las bacterias comienza su labor ubicando de una forma
muy clara lo que l y sus colaboradores denominan Eubacterias o bacterias
verdaderas. En estos momentos Buchanan distingue los siguientes rdenes:

1. Eubacteriales o bacterias verdaderas.

2. Actinomycetales o bacterias filamentosas.
3. Myxobacteriales

o bacterias flexuosas que se deslizan formando cuerpos

fructferos llenos de elementos de resistencia (mixosporas).

4. Chlamydobacteriales o bacterias provistas de vaina.
5. Spirochaetales o bacterias espiraladas.
6. Thiobacteriales. Incluye bacterias fotosintticas y del azufre.

A medida que avanza el conocimiento de los diferentes representantes de estos

rdenes se considera oportuno separar o escindir el grupo de las Thiobacteriales en
dos nuevos rdenes:

7. Beggiatoales o bacterias ligadas a grupos fisiolgicos y morfolgicos

especializados.
8. Pseudomonadales. Comprende bacterias bacilares de morfologa discreta,
dotadas de flagelacin polar y metabolismo oxidativo.

Con estas caractersticas haba que reconocer una relativa semejanza morfolgica
entre Eubacteriales y Pseudomonadales. Las primeras agruparan preferentemente a
bacterias provistas de flagelacin peritrica y metabolismo fermentativo mientras que
las Pseudomonadales comprenderan elementos de metabolismo oxidativo y
flagelacin polar. Esta diferenciacin no es muy rigurosa y los mismos autores del 1er
Bergeys Manual of Determinative Bacteriology reconocen errores como el caso de
Chromobacterium en el que la posicin del flagelo polar o peritrica depende de las
condiciones culturales. Este tratado se basa en la ordenacin de las bacterias

23

Estudio taxonmico polifsico de bacterias procedentes de ambientes antrticos: descripcin de cuatro nuevas especies.

considerando una serie de parmetros que para aquellos momentos eran

fundamentales y rigurosos. Estos parmetros eran el modelo fisiolgico, las reacciones
tintoriales, el comportamiento frente al oxgeno, la morfologa y la presencia o
ausencia de elementos de resistencia. Basndose en este proyecto el orden de las
Eubacteriales se distribuye en distintas familias de acuerdo a un procedimiento muy
didctico y riguroso, establecindose las siguientes familias:

1. Azotobacteriaceae

7. Micrococcaceae

2. Rhizobiaceae

8. Neisseriaceae

3. Achromobacteriaceae

9. Brevibacteriaceae

4. Enterobacteriaceae

10. Lactobacillaceae

5. Brucelaceae

11. Bacillaceae

6. Bacteroidaceae

12. Propionibacteriaceae
13. Corynebacteriaceae

Esta agrupacin familiar se puede redistribuir en funcin del Gram de modo que se
puede hablar de las familias constituidas por:
 Eubacterias Gram negativas:

1. Rhizobiaceaes o bacterias fijadoras simbinticas de nitrgeno.

2. Neisseriaceaes o bacterias cocceas responsables de enfermedades.
3. Bacteroidaceaes o bacterias Gram negativas anaerbicas estrictas.
4. Enterobacteriaceaes o bacterias Gram negativas especializadas en la
colonizacin del tubo digestivo.
5. Brucelaceaes o bacterias de difcil crecimiento en el laboratorio que pueden
precisar para su cultivo fragmentos de rganos.
6. Azotobacteriaceaes o bacterias fijadoras no simbinticas de N2, tpicas de
suelos y pleomrficas.
 Eubacterias Gram positivas:

1. Actinomycetaceaes

o bacterias

que

recuerdan

por

filamentosa a los hongos. Son bacterias tpicas de suelos.

24

su

morfologa

Introduccin

2. Micrococcaceaes o cocos Gram positivos.

3. Bacillaceaes o bacterias productoras de endosporas.
4. Otras familias caracterizadas sobre todo por los productos finales
acumulados, destacando Propionibacteriaceaes y Lactobacillaceaes.
5. Finalmente hay dos familias de morfologa variable que acumulan diversos
productos finales Brevibacteriaceaes y Corynebacteriaceaes.

Figura 2.3. Robert E. Buchanan y David H. Bergey.

Poco a poco surge el germen del concepto moderno de los grandes grupos
bacterianos, en algunos casos con sistemas taxonmicos poco afortunados, nos
referimos a la taxonoma impuesta por la escuela francesa de Prvot y la rusa de
Krassilnikov.

Prvot, en su libro de Sistemtica Bacteriana (1961), firmado como jefe de Servicio del
Instituto Pasteur y miembro del Comit Internacional de Nomenclatura Bacteriana,

25

Estudio taxonmico polifsico de bacterias procedentes de ambientes antrticos: descripcin de cuatro nuevas especies.

seala los inmensos progresos que se han producido durante aquellos aos en el rea
de la bacteriologa.

El autor habla de una expansin completa y grandiosa de la taxonoma bacteriana,

aunque seala el retraso en el desarrollo de este captulo de la bacteriologa si se
compara con otras ramas de la ciencia, como es el caso de la sistemtica botnica. En
la introduccin de su obra comenta el progreso de la gentica bacteriana y la
importancia de esta ciencia en el contexto de la taxonoma.

Prvot comenta, por otra parte, la importancia del Bergeys Manual, aunque su
impresin es, en general, desfavorable. Un ejemplo puede ser el caso de las
Thiobacteriales, grupo muy homogneo que utiliza el H2S como metabolito energtico,
con una singularidad suficiente en la que destaca el mecanismo fotosinttico mediante
sus bacterioclorofilas y la presencia o no de pigmentos carotenoideos rojos. En
cambio, el Manual Bergey escinde a este grupo y ubica a sus representantes en las
Pseudomonadales si poseen un flagelo polar o en Beggiatoales si carecen de esta
estructura.

Figura 2.4. Distribucin de los principales grupos bacterianos segn Prvot (1961).

26

Introduccin

Sin embargo, bien es cierto que Prvot distribuye a los principales grupos bacterianos
de un modo muy personal, con ciertas connotaciones que recuerdan terminologas
eucariotas. Distingue a las Eubacterias o bacterias verdaderas, Mycobacterias o
bacterias afines a los hongos, Algobacterias o bacterias afines a las algas y
Protozoobacterias o bacterias afines a los protozoos. En la figura 2.4. se representa la
distribucin de los principales grupos bacterianos segn este excelente microbilogo
francs especializado en bacterias anaerobias.

El representante ms conspicuo de la escuela taxonmica rusa es sin duda

Krassilnikov. En el ao 1959 publica el tratado Diagnostik der Bakterien und
Actinomyceten. Para este autor, la clasificacin de las bacterias se inici a partir de la
necesidad de reconocer a los microorganismos capaces de producir enfermedades
humanas, animales y de plantas.

Krassilnikov, experto en bacterias del suelo y aguas, es muy crtico con otros grupos
de taxnomos. No duda en sealar las carencias de la primera edicin del Manual
Bergey as como los trabajos de Stanier y Van Niel. Comenta como en el Manual
Bergey formas muy distintas se consideran pertenecientes a un mismo grupo. Por
ejemplo, la familia Rhizobiaceae incluye bacterias tuberosas incoloras del gnero
Rhizobium

junto

organismos

coloreados

del

gnero

Chromobacterium

representantes fitopatgenos como Phytomonas. Entre los gneros citados coexisten

bacterias con flagelacin polar. Tampoco aprueba la organizacin de algunas familias
como la Bacteriaceae que contiene bacterias de distintas naturaleza, Gram positivas y
Gram negativas, incoloras y coloreadas, mviles e inmviles, etc.

En su tratado distingue entre las Protophyta, las siguientes Clases:

1. Actinomyceta
2. Eubacteria
3. Myxobacteria
4. Spirochaeta

27

Estudio taxonmico polifsico de bacterias procedentes de ambientes antrticos: descripcin de cuatro nuevas especies.

La Clase Actinomyceta se organizan en los siguientes rdenes:

1.

Actinomicetales

2.

Mycobacteriales

3.

Cocales

La Clase Eubacteria la distribuye en los rdenes:

1. Eubacteriales
2. Chamydobacteriales
3. Ferribacteriales
4. Thiobacteriales

En la Clase Myxobacteria slo reconoce el Orden Myxobaceriales y finalmente en la

Clase Spirochaeta se distinguen los rdenes:

1. Spirochaetales
2. Chlamydozoales

Pero retornando al Manual Bergey, la edicin aparecida en 1984 no es la novena

como cabra esperar. El Consejo Directivo de la obra decidi introducir modificaciones
tan amplias y cambios tan importantes en su contenido, que en la nueva versin el
Manual desbordaba el ttulo inicial de Determinative Bacteriology, cambindose por el
de Bergeys Manual of Systematic Bacteriology, naturalmente 1 edicin. Los cambios
introducidos son tanto cuantitativos como cualitativos. Los grandes avances realizados
en los ltimos aos en el conocimiento de la estructura del ADN bacteriano junto al
desarrollo de nuevos mtodos y tcnicas para el estudio de la composicin de la
secuencia de pares de bases, consiguieron establecer unos principios precisos y
seguros para la clasificacin bacteriana. Adems, las investigaciones basadas en el
estudio de las secuencias de ARN 16S y 5S aportaron datos muy valiosos para llevar
a cabo una clasificacin bacteriana filogentica. Como consecuencia de la introduccin
de estos nuevos conceptos las descripciones de los diferentes grupos se ampliaron
considerablemente, de manera que de un slo volumen de 1246 pginas de la octava
edicin se pas a cuatro volmenes con un total de 2648 pginas.

28

Introduccin

Aceptando que una clasificacin bacteriana basada en las caractersticas genticas de

las bacterias ofrece mayor garanta de precisin y estabilidad, se hizo conveniente
precisar el concepto de bacteria y especie bacteriana. A estas alturas slo insistiremos
en que el contenido de estos cuatro volmenes hace referencia nica y
exclusivamente a la estructura del modelo celular procariota. En este sentido, debe
recordarse que Murray, uno de los padres del Manual Bergey, en 1968, propuso incluir
a todos los organismos con estructura procariota, las bacterias y las llamadas algas
Cianofceas, en una categora taxonmica especial al ms alto nivel, lo que se tradujo
en el reino Procaryota o reino de los procariotas. Como puede observarse en la 8
edicin del Manual Bergeys of Determinative Bacteriology ya se incluye este concepto
que naturalmente se mantiene en la 1 edicin del nuevo Manual of Systematic
Bacteriology.

Los avances logrados en los ltimos aos en cuanto a los conocimientos sobre la
filogenia bacteriana condujeron a la creacin de una divisin denominada
Mendosicutes y dentro de ella a la clase Archaeobacteria. Ello puso de manifiesto que
el esquema procariota/eucariota no era tan concluyente puesto que dentro de los
procariotas era necesario distinguir entre Archaeobacteria y Eubacteria.

Como hemos comentado, en bacteriologa la unidad taxonmica bsica es la especie,

concepto ms complejo en su definicin para el caso de las bacterias que para el resto
de los seres vivos. Momentneamente la definiremos de acuerdo al criterio de Stanier,
Adelberg e Ingraham, es decir, como un conjunto de poblaciones clonales, que con
grandes semejanzas fenotpicas entre s, se diferencian de manera manifiesta de otros
conjuntos de seres afines. Staley y Krieg precisan la definicin utilizando un punto de
referencia, la denominada cepa tipo, y consideran que una especie est constituida
por la cepa tipo y por todas aquellas cepas que se consideren tan parecidas a la
misma como para poder justificar su inclusin en la especie.

Como es lgico, estas definiciones precisan mayores comentarios puesto que es

evidente el factor de subjetividad. En la actualidad el empleo del mayor nmero de
caracteres ayuda a la definicin de especie bacteriana y se utiliza ampliamente el
grado de homologa en la secuencia de pares de bases del ADN cromosmico; sin

29

Estudio taxonmico polifsico de bacterias procedentes de ambientes antrticos: descripcin de cuatro nuevas especies.

embargo, la aplicacin tajante de este criterio planteaba serios problemas al

bacterilogo mdico.

En este nuevo manual se mantienen las categoras taxonmicas clsicas entre

especie y reino y, aunque se aconseja limitar las categoras de mayor a menor, a
Reino, Divisin (Tipo o Phylum), Clase, Orden, Familia, Gnero y Especie, en algunas
ocasiones se emplean tambin otras categoras taxonmicas como la de Tribu y
Subespecie. Como categoras inferiores a la de especie, pero sin rango oficial en la
nomenclatura

bacteriana,

se

introducen

las

variedades

(serovariedades,

patovariedades, fagovariedades, etc.), importantes en microbiologa mdica.

Los criterios taxonmicos que se comentan han servido para aplicarse en esta nueva
edicin del Bergeys Manual of Systematic Bacteriology, aunque muchos de ellos ya se
haban aplicado en la 8 edicin del Bergeys Manual of Determinative Bacteriology.

Resumiendo, en el nuevo Manual Bergey el reino Procaryota comprende 4 Divisiones.

En el establecimiento y denominacin de las mismas se ha tenido en cuenta las
caractersticas de las envueltas. Las cuatro divisiones son las siguientes:
I Div. Gracilicutes
II Div. Firmicutes
III Div. Tenericutes
IV Div. Mendosicutes
La divisin Gracilicutes incluye los organismos procariotas que poseen una pared
celular compleja propia de las bacterias Gram negativas, con una membrana externa y
otra interna, una fina capa intermedia con cido murmico y otros componentes
variables por fuera o entre estas estructuras. Casi siempre aparecen como bacterias
Gram negativas.

En la divisin Firmicutes sus componentes poseen una pared bacteriana con las
caractersticas

de

las

bacterias

Gram

positivas.

No

comprenden

especies

fotosintticas.

En la divisin Tenericutes las bacterias carecen de pared celular y no son capaces de

sintetizar los precursores del peptidoglicano. Son bacterias muy pleomrficas con

30

Introduccin

grandes diferencias de tamao. Su genoma es de un tamao menor al resto de

Procariotas.

Finalmente, la divisin Mendosicutes, comprende grupos de bacterias que se

consideran filogenticamente anteriores a las estudiadas hasta ahora, conclusin
deducida del estudio de las caractersticas de los oligonucletidos de su DNA
ribosmico. Como hemos comentado esta divisin comprende a las Archeobacterias,
cuyos representantes ms conspicuos son las bacterias metanognicas, las halfilas
estrictas y las termoacidfilas.

La divisin Gracilicutes comprende, entre otras, la mayora de las bacterias Gram

negativas de inters en patologa humana y animal. Comprende tres clases:
Escotobacteria, Anoxyphotobacteria y Oxyphotobacteria. Las bacterias de mayor
inters en patologa se encuentran incluidas en la clase Scotobacteria.

Reino Procaryotae o Monera

Divisin I Gracillicutes: bacterias Gram negativas.

Clase I Scotobacteria: no fotosintticas (bacterias de importancia clnica).
Clase II Anoxyphotobacteria: fotosintticas, no productoras de oxgeno (bacterias
prpuras y verdes de importancia ambiental).
Clase III Oxyphotobacteria: fotosintticas, productoras de oxgeno (cianobacterias).

Divisin II Firmicutes: bacterias Gram positivas.

Clase I Firmibacteria: bacilos o cocos Gram positivos (cocos y bacilos regulares).
Clase II Thallobacteria: bacterias Gram positivas con ramificaciones (actinomycetes).

Divisin III Tenericutes

Clase I Mollicutes: clulas que carecen de pared (mycoplasmas).

Divisin IV Mendosicutes
Clase I Archaebacteria: presentan compuestos atpicos en la composicin de la pared
celular y membranas.

Figura 2.5. Denominacin y definicin de las cuatro Divisiones presentadas en el

Bergeys Manual of Systematic Bacteriology ,1 Edicin, (Murray, 1984).

31

Estudio taxonmico polifsico de bacterias procedentes de ambientes antrticos: descripcin de cuatro nuevas especies.

Este Manual sigue una clasificacin muy abierta, slo en tres ocasiones se llega a la
categora taxonmica de Orden: Spirochaetales, Rickettiales y Chlamydiales. Adems
se reconocen 13 famlias, 3 de ellas alcanzan por vez primera esta categora;
Leptospiraceae, desmembrada de las Spirochetaceae; Legionellaceae de obligada
creacin como consecuencia del descubrimiento de Legionella pneumophila y la
tercera nueva familia Pasteurelaceae en la que se han integrado los tres gneros:
Pasteurella, Haemophilus y Actinobacillus.

Hay bastantes gneros nuevos en esta edicin, es el caso de Providencia, Morganella,

Kluyvera, Tatumella y Cedecea, todos ellos de la familia de las Enterobacteriaceae, as
como los gneros de Legionella, Kingella, Gardenella y Ekyneilla. El gnero
Branhamella que figura por vez primera en la 8 edicin desaparece y pasa como un
subgnero del gnero Moraxella. En esta primera edicin del Bergey se confirman las
grandes semejanzas filogenticas entre E.coli y el gnero Shigella, hasta el punto que
para Brenner si razonamos sobre las semejanzas de su ADN: las cuatro especies del
gnero Shigella y E.coli constituyen una sola especie de tal forma que las cuatro
especies de Shigella podran considerarse cuatro patovariedades de E. coli .

Mayores problemas se plantean en el establecimiento de especies dentro del gnero

Salmonella. Le Minor, que desarrolla el captulo destinado a este gnero, no llega a
ninguna conclusin.

As

mismo,

en

el

gnero

Pseudomonas

las

dificultades

encontradas

son

considerables, figuran 92 especies, si bien, entre gnero y especie se establecen

grupos basados en las caractersticas del ADN ribosmico 16S. Ello confirma la
extraordinaria heterogeneidad del gnero.

Respecto a la divisin Tenericutes, es conveniente sealar que comprende una clase

Mollicutes, un orden Mycoplasmatales y una familia Mycoplasmataceae.

Una diferencia destacable consiste en que al gnero Mycoplasma se ha aadido el

gnero Ureaplasma.

32

Introduccin

Esta nueva edicin del Manual Bergey considera as mismo la idea resucitada en 1956
por Sneath de un nuevo sistema de clasificacin, la denominada taxonoma numrica
o Adansoniana; sugerida por el botnico Adanson a finales del siglo XVIII y cuyos
principios bsicos son los siguientes:

1. Una taxonoma natural es aquella en la que las categoras taxonmicas se

establecen valorando el mayor nmero posible de datos informativos basados en
todos los caracteres posibles.
2. Todo carcter tiene igual importancia desde el punto de vista taxonmico.

De acuerdo a estas ideas se determina un gran conjunto de caracteres

independientes, 100 o ms, y se establece por comparacin de los datos obtenidos de
todas las cepas estudiadas un coeficiente de semejanza que en el caso de cepas
idnticas ser de 100. Gracias a los ordenadores esta tcnica se ha simplificado y con
ella se han confirmado muchas de las especies consideradas como tales por mtodos
clsicos, aunque con frecuencia se han descubierto agrupaciones especiales de cepas
dentro de la misma especie e indicativas de la no homogeneidad de la misma.

En el ao 2001 aparece el primer volumen de la 2 edicin del Manual Bergeys of

Systematic Bacteriology. Esta nueva edicin constar de 5 volmenes. La opinin
entre los miembros de la comunidad cientfica es que est resultando muy compleja y
lenta. En el nico volumen publicado se presentan las Archeobacterias y bacterias
fototrofas. De cualquier forma, debe reconocerse que desde la 1 edicin publicada en
1984 hasta hoy el campo de la taxonoma ha experimentado un crecimiento explosivo
con cerca de 2200 nuevas especies y 390 nuevos gneros. Este desarrollo dentro del
campo de la taxonoma puede atribuirse sobre todo a los rpidos avances en la
secuenciacin molecular de las regiones altamente conservadas del genoma
procariota. En este nuevo Manual se detectan, as mismo, interesantes informaciones
ecolgicas que suelen encontrarse al comienzo de cada captulo.

El pasado agosto del ao 2004 estaba prevista la publicacin del 2 volumen del
nuevo Manual Bergey. Su contenido se basa en el estudio y presentacin de las
Proteobacterias, desafortunadamente no conocemos el perfil que sobre estas
bacterias presentarn sus editores.

33

Estudio taxonmico polifsico de bacterias procedentes de ambientes antrticos: descripcin de cuatro nuevas especies.

La seccin introductoria de este interesante tratado incluye una variedad de

informacin que cubre algunos tpicos como la historia del Manual, clasificacin e
identificacin de Procariotas, as como las normas de nomenclatura y ecologa
microbiana. A nivel de la pgina 142 se encuentra una tabla ordenada alfabticamente
por gneros y cabe sealar que muchas descripciones estn acompaadas por
imgenes a nivel de microscopio electrnico. Cada gnero incluye una referencia de la
descripcin original.

Obviamente el estudio y la aplicacin de estas normativas que hemos comentado

chocan con la microbiologa prctica que debe conocer y utilizar no slo el estudiante
ubicado en Facultades Sanitarias, sino tambin en el estudio cotidiano de bacterias de
origen clnico. Por ello, es muy til reconocer la existencia de una clasificacin informal
utilizada en Microbiologa Clnica que permite la ubicacin de muchas bacterias de
origen hospitalario. En la figura 2.6. se expresa una clasificacin adecuada para esta
finalidad.

34

Introduccin

Figura 2.6. Clasificacin informal usada en microbiologa clnica presentada en el

Bergeys Manual of Systematic Bacteriology, 1 Edicin, (Murray, 1984).
Clulas Gram positivas

Clulas Gram negativas

Cocos Gram positivos

Cocos Gram negativos

Staphylococcus
Streptococcus
Enterococcus
Peptococcus
Peptostreptococcus

Neisseria
Branhamella
Moraxella
Acinetobacter
Veillonella

Bacilos Gram positivos

Bacilos Gram negativos

Bacillus
Clostridium
Lactobacillus
Listeria
Erysipelothrix
Propionibacterium
Corynebacterium
Mycobacterium (cidoresistente)
Nocardia (cido-resistente)
Actinomyces
Streptomyces

Brucella
Bordetella
Francisella
Pseudomonas
Enterobacteriaceae (E.coli)
Legionella
Vibrio
Campylobacter
Haemophilus
Pasteurella
Bacteroides
Fusobacterium

Bacterias inusuales
Spirochetas

Mycoplasmas

(Presentan filamentos axiales)

(Clulas sin pared celular)

Treponema
Leptospira
Borrelia

Mycoplasma
Ureaplasma

Rickettsias y Chlamydias
(Parsitos intracelulares obligados)
Ehrlichia
Rickettsia
Coxiella
Chlamydia
Bartonella

2.2. GRANDES HITOS QUE HAN MARCADO EL AVANCE DE LA

TAXONOMA BACTERIANA: CRONMETROS MOLECULARES
Uno de los grandes descubrimientos del siglo XX es el denominado reloj evolutivo
descrito por vez primera en el ao 1983 gracias a los trabajos de Kimura. Organismos
distintos, pero claramente relacionados, con secuencias moleculares diferentes que
correspondan a las mismas funciones, permiten medir comportamientos fenotpicos de
los seres vivos comparados.

35

Estudio taxonmico polifsico de bacterias procedentes de ambientes antrticos: descripcin de cuatro nuevas especies.

Con el perfeccionamiento de las tcnicas de secuenciacin de macromolculas se ha

conseguido el desarrollo de nuevas metodologas apropiadas para la determinacin de
las relaciones evolutivas entre los seres vivos. La base del mtodo consista en la
comparacin de secuencias de macromolculas provistas de informacin o
cronmetros moleculares. Un buen cronmetro debe cumplir los siguientes requisitos:

a) Distribucin universal dentro del grupo que es objeto de estudio.

b) Homologa funcional.
c) La tasa de cambio debe ser inversamente proporcional a la distancia
filogentica que se pretende medir.

Se pretenda crear una estrategia revolucionaria que paliase los graves defectos de
informacin que afectaban a la taxonoma bacteriana. Esta estrategia se basaba en la
posibilidad de utilizar diferencias entre genes o protenas para conocer parentescos y
dependencias entre seres vivos, en lugar de ceirse a caracteres anatmicos o
fisiolgicos.

La filogenia molecular se basa en conceptos fundamentales. Los genes constituidos

por secuencias especficas de nucletidos son los responsables de la sntesis de
protenas compuestas por cadenas de aminocidos. Los genes mutan (cambian
secuencias) lo que redunda en la alteracin de la protena cifrada. En estas
circunstancias, puede suceder en algunos casos que las mutaciones no dejen sentir su
efecto en la funcin de la protena o incluso la mejoren. Estas consecuencias se
acumularn a lo largo del tiempo. Los

primeros estudios se basaban en las

secuenciaciones de los aminocidos de las protenas. Era la dcada de los 60-70.

Pero al poco tiempo, Woese, de la Universidad de Illinois, fij la atencin en un nuevo
parmetro apto para fijar distancias evolutivas: el ARN ribosmico microsubunitario
(small subunit ribosomal RNA, SSUrRNA). Esta molcula, genticamente determinada,
constituye un componente clave de los ribosomas.

El RNA ribosmico es una molcula relativamente grande, que contiene una

informacin considerable y su tamao es ptimo respecto a otras molculas. Puede
aislarse en cantidades relativamente grandes, puede secuenciarse directamente y no

36

Introduccin

est sujeto a la transferencia lateral de genes. Para construir rboles filogenticos se

puede partir del estudio de secuencias alineadas y se puede estudiar el nmero de
posiciones que difieren entre s las secuencias de pares de bases; las diferencias
entre estos pares permiten confeccionar una distancia. As mismo, se pueden
establecer diferencias entre la cualidad de las secuencias, por ejemplo en qu lugares
hay distintas composiciones y cual es la naturaleza de estas diferencias.

Desde que las relaciones bacterianas se han basado exclusivamente en una sola
molcula, RNA 16S o RNA 5S, se asume que las filogenias as inferidas representan
al organismo tal como es. Por otra parte, la relacin de las bacterias respecto a los
eucariotas no ha sido un objeto fructfero de discusin y en general pareca que haba
un acuerdo que afirmaba que las bacterias no estaban relacionadas entre s. Podra
entenderse al establecer una distincin importante entre las Cianobacterias y las
bacterias y en el rechazo en admitir a Mixobacterias y Espiroquetas en esquemas
taxonmicos usuales. En definitiva, exista una diversidad excesiva entre estos grupos
como para que los bacterilogos premoleculares se sintiesen conformes con el
concepto de que las bacterias fuesen un solo grupo monofiltico.

Este dogma procariota-eucariota se complic con el descubrimiento de las

archeobacterias. En este sentido, las eubacterias aparecen en el rbol filogentico
separadas de las archeobacterias y por supuesto de los organismos eucariticos en
una lnea evolutiva anterior que supone un antecesor comn para archeobacterias y
sorprendentemente para los organismos eucariticos.

Para subrayar la importancia de la diversidad tripartita de los seres vivos se crea un

nuevo taxn, el dominio. En 1990, Woese, Kandler y Wheelis consideran que esta
categora taxonmica refleja diferencias evolutivas profundas, de esta forma los
organismos vivos del planeta se agruparan en tres dominios:

1. dominio Bacteria, que comprende las Eubacterias.

2. dominio Eucarya, que agrupa a los organismos Eucariticos.
3. dominio Archaea, que engloba a las Archeobacterias.

37

Estudio taxonmico polifsico de bacterias procedentes de ambientes antrticos: descripcin de cuatro nuevas especies.

Dentro del dominio Archaea los autores distinguen 2 Reinos:

1. Euryarchaeota, que comprende a las Archeobacterias metangenas, las
Halobacterias y organismos relacionados.
2. Crenarchaeota, que agrupa una serie de microorganismos de hbitats
termfilos, con una fisiologa similar dependiente del azufre.

As mismo, se comprob que en los procesos de transcripcin y traduccin existen

diferencias considerables. La ARN polimerasa de las arqueas, el enzima que lleva a
cabo la transcripcin, guarda un parecido mayor con los eucariotas que respecto a las
eubacterias. Las protenas de las arqueas tambin se asemejan ms a las de las
clulas eucariotas que a las bacterianas.

Aceptada la tesis de la divisin de la vida en tres dominios haba que dilucidar el

origen de la clula eucariota. Ciertamente los estudios sobre el parentesco entre la
maquinaria de transcripcin y traduccin de las eucariotas y las arqueas revelaron que
las primeras procedan de estas.

Respecto a los dominios restantes, los autores no se pronuncian, suponiendo que el

dominio Eucarya estara constituido por los reinos Animal, Hongos y Plantas.
Finalmente, en el dominio Bacteria, la mayora de los Phyla reconocidos se elevaran
al rango de reino.

38

Introduccin

Figura 2.7. Versin revisada del rbol de la vida. Mantiene una estructura ramificada
en la parte superior del dominio Eukarya y acepta que los eucariotas adquirieron de las
bacterias las mitocondrias y los cloroplastos. Incluye tambin una extensa trama de
enlaces transversales entre ramas, enlaces que se han distribuido al azar para
simbolizar el alto grado de transferencia lateral de un gen o un grupo, un fenmeno
persistente entre seres unicelulares. El rbol reformado se caracteriza tambin por
carecer de una clula nica en su raz; los tres dominios de la vida (Bacteria, Archaea
y Eukarya) se originaron probablemente a partir de una poblacin de clulas primitivas
cuyos genes fueron divergiendo.

Tal como se representa en la figura 2.7., otro enigma relativamente resuelto es el que
hace referencia a los organismos eucariticos. Tambin en este caso han resultado
muy tiles los estudios de filogenia molecular. Parece ser que la evolucin de la lnea
que condicionaba la aparicin del ncleo se produjo de una forma discontinua. As los
Microsporidia seran los organismos del dominio Eucarya ms primitivos. Como es
sabido, se trata de parsitos obligados carentes de mitocondrias que poseen un RNAm

39

Estudio taxonmico polifsico de bacterias procedentes de ambientes antrticos: descripcin de cuatro nuevas especies.

de dimensiones procariotas. Seran los actuales representantes del antecesor de los

modernos eucariotas que con el tiempo pudieron establecer relaciones simbinticas
con los procariotas precursores de mitocondrias y cloroplastos.

En la misma figura se pueden observar las lneas que llevan a Flagelados,

Euglenoydes y Tripanosomas, as como aquellas que derivan hacia Hongos mucosos,
Ciliados, Dinoflagelados y finalmente las que conducen a Hongos, Plantas y Animales.

La figura 2.7. presenta una visin de conjunto de los principales grupos taxonmicos
que figuran en el tratado The Procaryotes. Est basada fundamentalmente en el
anlisis del rRNA 16S. Adems se apoya en otros parmetros filogenticamente
distintos que comprenden agrupaciones de datos basados en la determinacin de las
secuencias del RNA ribosmico, secuencias de la transcriptasa reversa (RT),
hibridacin DNA / rRNA, anlisis de la secuencia de genes o productos gnicos, factor
de elongacin (Ef), Ferredoxina (Ferr) y Citocromo C (Cytc), entre otros.

Generalmente se acepta que si dos microorganismos poseen un DNA altamente

homlogo, significa que se encuentran genticamente muy relacionados. Es evidente
que la comparacin de parmetros utilizados en los distintos mtodos ha demostrado
una excelente concordancia entre todos ellos.

Cuando la homologa DNA/DNA alcanza un valor del 70% o superior, en condiciones

experimentales rigurosas, significa que los organismos que se comparan pertenecen a
la misma especie (Wayne, 1987). Numerosos estudios han mostrado una importante
correlacin entre las similitudes fenotpicas y genticas. En cambio, valores
comprendidos entre el 30% y el 70% de similitud reflejan un grado moderado de
semejanza. Si el nivel de similitud hallado se encuentra por debajo del 30%, debera
evitarse cualquier conclusin sobre la taxonoma de los organismos analizados.

Hay otros datos que resultan interesantes respecto al estudio de la similitud entre dos
organismos y que se basan en la Tm (temperatura de fusin). Se ha comprobado que
aquellas especies que muestran una homologa superior al 60% no suelen diferir en
ms de un 2% en el valor de la Tm. Como afirma Stakerbrandt, este parmetro

40

Introduccin

considerado aisladamente no se cumple en todos los casos, por ejemplo, especies

distintas de Oceanospirillum apenas presentan un 2 % de diferencia.

A nivel de Proteobacterias, la situacin es un tanto complicada. Ms de 200 gneros

de organismos Gram negativos se han distribuido en cuatro o cinco subclases (alfa,
beta, gamma y delta). Probablemente se reconocer una quinta subclase que
comprende Campylobacter y taxones relacionados. La mayora de los taxones se han
investigado a partir del rRNA 16S y los cistrones rDNA. Hay una concordancia
absoluta. Por otra parte, los datos correspondientes al estudio del rRNA 5S han
complementado eficazmente los resultados obtenidos con otros procedimientos, sobre
todo para los grupos de las bacterias productoras de prosteca de la subclase alfa y
con la elevada diversidad de los tiobacilos y de los organismos oxidadores del
metanol.

La organizacin de los distintos grupos bacterianos en funcin del estudio de estos

parmetros nuevos ha causado, en ocasiones, sorpresa bajo la ptica de la taxonoma
microbiana tradicional, porque organismos que se consideraban muy separados se
encuentran ahora muy prximos. Las bacterias fototrficas son vecinas de las
oxidadoras de nitritos.

Curiosamente, para llevar a cabo una clasificacin correcta, pierden significado

propiedades tan importantes como la realizacin de la fotosntesis, la oxidacin del
monxido de carbono, oxidacin del metano y el metanol, oxidacin del NH4, as como
morfologas celulares aparentemente singulares, como la helicoidal, gemacin,
presencia de prosteca, etc.

Ocurre en ocasiones que taxones que han sido fenotpicamente descritos de una
forma adecuada pueden variar de una forma significativa en su profundidad
filogentica, por ejemplo, el tiempo relativo que ha transcurrido entre dos
representantes relacionados procedentes de un ancestro comn.

Es interesante sealar que en contraste a taxones filogenticamente bien definidos,

aquellos que estn fundamentados en una descripcin fenotpica carecen de autntica
profundidad. La definicin de taxn de acuerdo a reflexiones anteriores asume que las

41

Estudio taxonmico polifsico de bacterias procedentes de ambientes antrticos: descripcin de cuatro nuevas especies.

propiedades fenotpicas de sus miembros tienen que ser uniformes aunque la

estructura subyacente de estos genes utilizados para el anlisis filogentico ( y
probablemente de otros genes) puede variar de una forma significativa.

Actualmente, para los genes rRNA 16S, el grado de variacin entre los miembros de
un gnero puede oscilar entre valores que estn por encima del 95% (es el caso de los
estreptomicetos), hasta valores mucho ms significativos (alrededor el 78% para
espiroquetas).

Aunque an resulta imposible correlacionar la divergencia en secuencias de un gen

determinado en funcin del tiempo, la edad relativa de un taxn puede determinarse
por su posicin en un rbol con relacin a otro taxn.

Stackebrandt, en 1988, con un criterio prctico, agrup a los principales grupos

bacterianos en tres categoras denominadas grupos de edad con unas descripciones
bsicas:

Los miembros del primer grupo de edad han surgido durante la fase anaerbica de
la evolucin. Las especies descritas en este grupo suelen encontrarse bien
separadas, como se demuestra mediante la hibridacin DNA/DNA. Se han
encontrado gneros representativos de este grupo en algunas familias de bacterias
metanognicas, as como en los casos de Bacteriodes, Spirochaeta y Clostridium y
otras lneas que precisan reclasificarse. Se ha de tener presente que aos atrs se
tena en cuenta una seleccin subjetiva de ciertos rasgos fenotpicos usados para
la descripcin de un taxn, por ejemplo, una seleccin adecuada de algunos
parmetros, como la existencia de un proceso fermentativo, la formacin de
esporas, coloracin de Gram, morfologa, etc., que no permiten una determinacin
taxonmica exacta de la bacteria que se estudia. En este sentido es interesante
sealar que ciertos rasgos fenotpicos han permanecido inalterables durante
millones de aos.

El segundo grupo de edad estara constituido por aquellos gneros cuyos

ancestros evolucionaron durante el periodo de transicin en el que la Tierra
experiment el trnsito desde un ambiente anaerbico hasta el aerbico. Los

42

Introduccin

descendientes de este grupo son anaerbicos facultativos o aerbicos. En algunos

casos las especies estn escasamente relacionadas. Su existencia se justificara
en funcin de una evolucin ms rpida por parte de algunos representantes,
aunque en realidad no hay una razn rigurosa para entender esta situacin.
Ejemplos de este grupo pueden encontrarse en Bacillus, Streptococcus,
Lactobacillus y Propionibacterium.

Finalmente, los miembros pertenecientes al tercer grupo de edad han

evolucionado probablemente durante la fase aerbica de la evolucin. Los gneros
no son muy profundos desde el punto de vista taxonmico porque an en especies
muy distantes existe una importante relacin. En algunos casos varios gneros
relativamente relacionados pueden separarse entre s por una combinacin de
marcadores quimiotaxonmicos. La presencia de distintos fenotipos pertenecientes
a gneros prximos es un ndice de una rpida evolucin a nivel del DNA.
Excelentes ejemplos de esta reflexin pueden ser los casos de Streptomyces,
Actinomadura y Microbispora, pero tambin en los casos de Staphylococcus,
Listeria y Gram negativas como Vibrio, Shewanella, Listonella, Agrobacterium,
Rhizobium, Blastobacter y Brucella.

Finalmente, y para no prolongar excesivamente esta introduccin, debe sealarse

brevemente la ltima tendencia que ha aportado la genmica al reconocimiento de
microorganismos que no han podido ser cultivados y que representan un autntico
desafo para lograr su ubicacin taxonmica.

Este planteamiento parte de publicaciones que han surgido a partir de los ltimos
veinte aos y que, como es lgico, han producido una alteracin importante en
diversos captulos de la microbiologa. Hay zonas del conocimiento, sobre todo
aquellas que se refieren al ciclo de los elementos que estn relacionadas con
microorganismos desconocidos integrados en consorcios.

Es a partir de la dcada de los ochenta cuando aparecen recomendaciones de varios

microbilogos que recomiendan la

introduccin de genmica en el rea de la

taxonoma. Nuevos conceptos taxonmicos deben substituir paulatinamente a otros

que se han empleado tradicionalmente. De esta forma, estudiando las huellas

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Estudio taxonmico polifsico de bacterias procedentes de ambientes antrticos: descripcin de cuatro nuevas especies.

moleculares de estos microorganismos no cultivables se han creado nuevas lneas de

investigacin que sitan provisionalmente a estos nuevos fenotipos virtuales en
nuevas especies e incluso phylums del mundo procariota.

En este sentido cabe destacar al grupo de investigadores del Proyecto Base de Datos
Ribosmicos (RDP) que ya han logrado secuenciar cien mil casos del gene 16S. El
nmero de las secuencias conocidas se ha duplicado en los ltimos meses. El valor de
este archivo de datos es impresionante y permite llevar a cabo un estudio comparado
entre numerosos microorganismos. A mediados de noviembre de 2004 ya se dispona
de bases de datos completos para 168 organismos procariotas, 18 eran
arqueobacterias y 150 bacterias. Fox (2005), en un artculo, hace referencia a los
datos aportados por Norman Pace, en los que seala que esta progresin en el
conocimiento de la taxonoma ha conducido a un avance tal que en 1987 se
reconocan 12 Divisiones, con representantes cultivables en todas ellas, mientras que
en el ao 2004 ya se hablaba de 80 divisiones bacterianas y slo 26 contenan
representantes cultivables. Es claro que a partir de los datos obtenidos de las
secuencias es posible construir clases naturales y evitar que la clasificacin de los
seres vivos en general, y de las bacterias en particular, se apoye exclusivamente en
datos proporcionados por algunas propiedades fsicas y qumicas que conducen a una
clasificacin bacteriana muy sesgada, carente de metodologa rigurosa.

En definitiva el procedimiento basado en el estudio de la secuencia gentica del RNA

ribosmico puede emplearse como huella digital para el estudio de microorganismos.
Es la clave para el conocimiento histrico de una bacteria que permite el acceso a
otros datos. Uno de los editores del Manual Bergey afirma que el conocimiento del
rRNA 16S actualmente es un ensayo que posee la misma profundidad taxonmica de
la coloracin de Gram.

44

Introduccin

Figura 2.8. Diagrama que refleja la reciente expansin en el nmero de divisiones

filogenticas conocidas. No se han resuelto relaciones especficas entre las divisiones
bacterianas. El alcance de la diversidad conocida aumenta rpidamente debido al
reconocimiento de representantes ambientales no cultivables (Fox, 2005).

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Estudio taxonmico polifsico de bacterias procedentes de ambientes antrticos: descripcin de cuatro nuevas especies.

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