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1. INTRODUCCIN
En los vertebrados, las partes del sistema nervioso se denominan en funcin de su aspecto
y de su localizacin. Gran parte de la terminologa est basada en las interpretaciones
de antiguas disecciones en las que se atribuyeron nombres a las estructuras basados en
su aspecto. Por esta razn, y con fines didcticos, se incluyen en el texto definiciones
etimolgicas que facilitan la comprensin de las descripciones.
El sistema nervioso est compuesto por clulas especializadas, llamadas neuronas,
que reciben sensaciones del interior del cuerpo o del medio que lo rodea, la procesan y
la transmiten a rganos efectores. Est organizado en dos grandes partes: el sistema
nervioso central (SNC) y sistema nervioso perifrico (SNP). El SNC est constituido
por el encfalo y la mdula espinal y el SNP por los nervios craneales y los nervios
espinales con sus ganglios1 asociados. El sistema nervioso autnomo (SNA) es la parte
del sistema nervioso encargada de regular el funcionamiento de estructuras de control
involuntario como el corazn, el msculo liso y las glndulas.
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Fig. 1-1. Esquema de una neurona. 1, Ncleo. 2, Cuerpo celular. 3, Dendritas. 4, Axn.
Fig. 1-2. Esquema de los tres tipos bsicos de neuronas. 1, Cuerpo celular. 2, Axn. 3, Dendritas.
Las clulas no neurales del SNC constituyen la neurogla4. En la neurogla se distinguen cuatro tipos celulares: astrocitos5, oligodendrocitos6, microgla7 y clulas ependimarias8. Los astrocitos son las clulas gliales ms frecuentes de la sustancia gris, poseen
prolongaciones muy ramificadas que ocupan la mayor parte de los espacios interneuronales. Los oligodendrocitos son clulas responsables de la mielinizacin de los axones
del sistema nervioso central. Un solo oligodendrocito puede ser responsable de la mielinizacin de hasta cincuenta fibras nerviosas. La microgla est constituida por clulas
pequeas y escasas, derivadas del mesnquima que invaden el sistema nervioso central
en los ltimos estadios del desarrollo fetal. Ante un dao del tejido, las clulas de la
microgla se transforman en clulas fagocticas. Las clulas ependimarias forman el
epitelio que tapiza el interior de los ventrculos y del canal central de la mdula espinal.
4. Del griego glia, pegamento, El trmino neurogla fue introducido por el patlogo alemn Rudolph Ludwing Kart
Virchow.
5. Del griego astron, estrella y kytos, vaso hueco.
6. Del griego oligos, poco; dendron, rbol.
7. Del griego mikros, pequeo; glia, pegamento.
8. Del griego ependyma vestimenta. Trmino introducido por el patlogo alemn Rudolph Ludwing Kal Virchow.
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Fig. 2-4a. Corte sagital de la cabeza de perro en el que se detallan las divisiones del encfalo.
1, Cerebro. 2, Cerebelo. 3, Tronco del encfalo.
Fig. 2-4b. Imagen de RM potenciada en T1 de un corte sagital de la cabeza de perro. 1, Cerebro.
2, Cerebelo. 3, Tronco del encfalo.
Fig. 2-4c. Imagen de RM potenciada en T1 de un corte sagital de la cabeza de perro. 1, Prosencfalo (encfalo anterior). 2, Mesencfalo (encfalo medio). 3, Rombencfalo (encfalo posterior).
Cerebro
El cerebro ocupa la porcin ms rostral del encfalo. Est formado por dos hemisferios
separados por la fisura longitudinal del cerebro (Fig. 2-5). Su funcin es la de recibir
sensaciones, compararlas con experiencias previas y tomar decisiones.
En la prehistoria se consideraba al cerebro como una parte fundamental para la vida.
Prueba de esto son los crneos trepanados de ms de cinco mil aos de antigedad. Sin
embargo, aunque los antiguos egipcios conocan algunos de los signos de las lesiones
cerebrales, atribuan al corazn el ser la sede del espritu. As, en el proceso de momificacin se extraa el cerebro a travs de las fosas nasales mediante una esptula y se
desechaba.
Son los griegos quienes, correlacionando estructura y funcin atribuyen al cerebro
una funcin clave. Hipcrates8 (460-377 a.J.C.) declar que el cerebro, adems de par-
8.
Mdico que inici la observacin clnica. Valor la enfermedad desprovista de un factor religioso y la consider
como un proceso natural contra el que mdico deba luchar. Consider la salud como el equilibrio (eucrasis) de los
cuatro humores: sangre, pituita, bilis y atrabilis. La enfermedad sera el desequilibrio (discrasis) de los mismos.
Instaur el juramento hipocrtico sobre la tica mdica como condicin para ejercer.
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a .
Fig. 2-5. Vista caudolateral (a) y rostrolateral (b) del encfalo de perro. 1, Fisura pseudosilviana.
1, Circunvolucin silviana. 2, Surco ectosilviano. 2, Circunvolucin ectosilviana. 3 Surco suprasilviano. 3. Circunvolucin suprasilviana. 4. Surco ectomarginal. 4, Circunvolucin ectomarginal. 5, Surco marginal. 5, Circunvolucin marginal. 6. Fisura longitudinal del cerebro. 7, Surco
cruzado. 7, Circunvolucin postcruzada. 7, Circunvolucin precruzada. 8. Surco coronal. 9,
Surco presilviano. 10. Circunvolucin prorea. 11. Circunvolucin frontal.
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separados por surcos (Fig. 2-5). El volumen del cerebro y el nmero de surcos se incrementa paralelamente al desarrollo evolutivo, presentando variaciones interespecficas
e individuales.
Cada hemisferio cerebral est compuesto por sustancia gris y sustancia blanca. La
sustancia gris constituye la capa superficial o corteza12 y los ncleos basales. La sustancia blanca est compuesta fundamentalmente por fibras nerviosas cubiertas de mielina
(Fig. 2-6).
a
Fig. 2-6. Corte transversal (a) y dorsal (b) del cerebro de perro. 1, Corteza cerebral (sustancia
gris). 2, Fibras de la cpsula interna (sustancia blanca). 3, Ncleo caudado (ncleo basal). 4,
Ncleos del septo.
- La corteza cerebral:
La corteza cerebral es la capa de sustancia gris que cubre a la sustancia blanca. En un
humano tiene un espesor de tres milmetros y est muy arrugada. Si pudiramos estirarla
sera como cuatro folios de papel. Sin embargo, la del chimpanc sera como un solo
folio, la del primate inferior como una tarjeta postal, y la de una rata como un sello de
correos (pg. 118 de La galaxia mente de Levi Montalcini, R).
Solo una pequea parte de la corteza cerebral est especializada en recibir informacin sensorial y proyectar impulsos motores. La mayor parte de la corteza cumple funciones de asociacin.
Filogenticamente, la corteza cerebral se divide en una alocorteza13 y una neocorteza14. La alocorteza se clasifica en paleocorteza15 y en arquicorteza16 (Fig. 2-7).
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Fig. 2-7. Vista lateral del encfalo de perro antes (a) y despus (b) de eliminar la neocorteza del
hemisferio cerebral izquierdo. 1. Surco rinal lateral. 2, Bulbo olfatorio. 3, Pednculo olfatorio.
4, Lbulo piriforme. 5, Circunvolucin parahipocampal. 6, Formacin hipocampal.
Fig. 2-8a. Vista ventral del encfalo de perro. 1, Bulbo olfatorio. 2, Pednculo olfatorio. 3,
Tubrculo olfatorio. 4, Lbulo piriforme. 5, Circunvolucin parahipocampal. 6, Circunvolucin
diagonal. 7, Surco rinal lateral.
Fig. 2-8b. Seccin media del encfalo de perro. 1, Cuerpo calloso. 2, Septo del telencfalo. 3,
Circunvolucin diagonal. 4, Circunvolucin del cngulo. 5, Surco cruzado. 6, Circunvolucin
esplenial. 7, Surco esplenial. 8, Circunvolucin occipital. 9, Surco supraesplenial. 10, Circunvolucin parahipocampal.
17. El trmino septo pelcido queda restringido a los mamferos microsmticos en los que el sentido del olfato est
menos desarrollado (humanos) y el septo tiene menos clulas nerviosas.
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La arquicorteza forma parte del sistema lmbico. Est constituida por la formacin
hipocampal18 que, a su vez, est formada por el subculo, el hipocampo y la circunvolucin dentada (Figs. 2-7, 2-9, 2-16 y 2-17).
a
Fig. 2-9a. Vista ventral del hemisferio cerebral izquierdo de perro tras seccionar parte de la
neocorteza siguiendo la lnea discontinua. 1, Neocorteza. 2, Circunvolucin parahipocampal.
3, Formacin hipocampal. 4, Frnix.
Fig. 2-9b. Vista dorsal del encfalo de perro tras realizar una seccin dorsal a nivel del ncleo
caudado y eliminar la neocorteza del hemisferio cerebral izquierdo.1, Hipocampo. 2, Comisura
del frnix. 3, Cuerpo del frnix. 4, Cuerpo calloso. 5, Tenia del frnix. 6, Ncleo caudado derecho
(seccionado). 7, Cpsula interna (sustancia blanca). 8, Mesencfalo. 9, Cerebelo.
Fig. 2-9c. Corte transversal del encfalo de perro. 1, Neocorteza. 2, Circunvolucin parahipocampal. 3, Formacin hipocampal. 4, Ventrculo lateral.
Fig. 2-9d. Corte histolgico (seccin transversal teida con el mtodo de Bielschowsky) del
rea delimitada por puntos en la fig. 2-6b. 1, Neocorteza. 2, Circunvolucin parahipocampal.
3, Subculo. 4, Hipocampo. 5, Circunvolucin dentada. 6, Frnix. 7, Ventrculo lateral.
En el siglo XVI Arantio asign el nombre de hippcampo (el pez Sygnathus hippocampus o caballito de mar) a una estructura plegada en el suelo del ventrculo lateral.
Un siglo despus se le llam pes hippocampus porque recuerda la extremidad de los
caballos de Neptuno. Winslow la compar con las astas de un carnero y, segn Hyrtl, la
compar con las astas del dios egipcio Ammon (en pg. 55 del Diccionario esencial de
neuroanatoma de Ruiz Torner, A.). Con los aos la terminologa se ha vuelto abundante
y confusa (en pg. 430 de "Neuroanatoma funcional" de Afifi,m A. K. y Bergam, R.
A.). Segn Evans (en pg. 929 de "Miller's anatomy of the dog", 3 ed.) se considera a
18. Del griego hippokampos caballito de mar.
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los pes hippocampus o cornu Ammonis al hipocampo propiamente dicho (una de las tres
partes de la formacin hipocampal).
La paleocorteza (porciones basal y septal) y la arquicorteza constituyen la corteza
olfativa o rinencfalo19.
La neocorteza es una parte de la corteza cerebral que est presente slo en mamferos. El tamao de la neocorteza que puede variar hasta cien mil veces (desde la pequea
musaraa hasta las ballenas) est relacionado con el tamao corporal. Otras partes de la
corteza cerebral no cambian tanto como es el caso del hipocampo que lo hace solo en
un factor inferior a ocho. Cuando la neocorteza aumenta su tamao, la sustancia blanca
asociada crece de manera desproporcionada: mil trescientas dieciocho veces mas que la
sustancia gris (pg. 39 de El cerebro en evolucin de Morgan Allman, J.). Topogrficamente, la neocorteza se divide en: corteza frontal (asociada al movimiento, relacin,
asociacin y aprendizaje), corteza parietal (funcin asociativa), corteza occipital (visin
y asociacin) y corteza temporal (equilibrio, audicin y asociacin) (Fig. 2-10). Esta
clasificacin de la neocorteza viene dada por el nombre del hueso craneal con el que se
relaciona.
Fig. 2-10. Vista lateral del encfalo de perro en el que se indican las cuatro grandes reas de
la neocorteza. 1, Corteza frontal. 2, Corteza parietal. 3, Corteza occipital. 4, Corteza temporal.
Fig. 2-11. Vista rostrolateral (a) y caudolateral (b) del encfalo de perro. 1, Corteza motora
primaria. 2, Corteza motora suplementaria. 3, Corteza somatosensorial. 4, Corteza prefrontal.
5, Corteza visual primaria. 6, Corteza auditiva. 7, Corteza vestibular.
19. Del griego rhin, nariz; enckephalos, encfalo.
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tic animals. Vol. 1, Central nervous system de King, A.S.). Por esta razn, cuando
experimentalmente en un gato se elimina la corteza cerebral dejando intactos los ncleos
basales, el gato es capaz de caminar, arquear el dorso y realizar la mayora de los movimientos. Sin embargo, en humanos la lesin de la corteza cerebral sin afeccin de los
ncleos basales da como resultado la prdida de movimientos precisos en los brazos,
manos, dedos y pies. Solo permanecen movimientos groseros del tronco y extremidades
(pg. 18 de Basic neuroscience. Anatomy and physiology de Guyton, A.C.). Tambin
ejercen una importante funcin en el comportamiento. En este sentido, la extirpacin
bilateral del ncleo caudado en gatos no origina ninguna alteracin motora pero si cambios en el comportamiento que desaparecen tras seis o nueve meses (pg. 145 de Veterinary neuroanatomy and clinical neurology de De Lahunta, 2 ed.).
a
Fig. 2-12a. y Fig. 2-12b. Cortes sagitales del encfalo de perro. 1, Ncleo accumbens. 2, Ncleo
caudado. 3, Cuerpo amigdalino. 4, Formacin hipocampal. 5, Circunvolucin parahipocampal.
6, Neocorteza.
Fig. 2-12c y Fig. 2-12d. Corte transversal del cerebro de perro (c) y corte histolgico (seccin
transversal teido con el mtodo de Bielschowsky) del rea delimitada por puntos en la fig.
2-12c (d). 1, Ncleo caudado; 2, Putamem. 3, Plido. 4, Cpsula interna. 5, Estras de fibras
mielnicas que unen el ncleo caudado con el putamen. 6, Claustro. 7, Neocorteza. 8, Cuerpo
calloso. 9, Cpsula externa.
Mediante estudios electrofisiolgicos se han demostrado dos vas mediante las cuales el cuerpo estriado es capaz de controlar la actividad de las neuronas de los ncleos
basales. Son: una va directa y una va indirecta (pg. 158 de Neuroanatomy de
Crossman, A. R. y Neary, D.)
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Fig. 2-13c. Vista dorsal del encfalo de perro tras haber eliminado las circunvoluciones marginal, ectomarginal, occipital, esplenial y del cngulo. 1, Hemisferio cerebral derecho. 2, Cuerpo
calloso. 3, Hemisferio cerebral izquierdo.
Fig. 2-13d. Corte transversal del cerebro de perro. 1, Cuerpo calloso. 2, Comisura rostral. 3,
Cpsula interna. 4, Ncleo caudado. 5, Ncleo lentiforme. 6, Neocorteza.
Fig. 2-13e. Corte dorsal del encfalo de perro. 1, Comisura rostral. 2, Columna derecha del
frnix. 3, Septo telenceflico. 4, Ncleo caudado. 5, Putamen. 6, Plido.
37. Est formado por la porcin rostromedial de la pared de las vesculas telenceflicas que contactan en la lnea media.
En humana contiene pocas clulas y recibe el nombre de septo pelcido.
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Fig. 2-14. Esquema de las comisuras entre los hemisferios cerebrales. 1, Cuerpo calloso (conecta
neocorteza). 2, Comisura del frnix (conecta arquicorteza). 3, Columna del frnix. 4, Pilar del
frnix. 5, Comisura rostral (conecta paleocorteza).
El cuerpo calloso constituye la mayor de las comisuras (Figs. 2-13c, 2-13d, 2-14 y
2-15). Desempea una importante funcin en la transferencia de informacin entre los
dos hemisferios cerebrales. De rostral a caudal se divide en: rostro, rodilla, tronco y
esplenio38 (Fig. 2-15). El rostro del cuerpo calloso comunica la corteza premotora y
motora suplementaria; la rodilla conecta la corteza prefrontal; el tronco, la corteza motora
primaria, somatosensitiva y parietal; y el esplenio, la corteza temporal y occipital.
Fig. 2-15. Seccin por el plano medio del encfalo de perro. 1, Rostro del cuerpo calloso. 2,
Rodilla del cuerpo calloso. 3, Tronco del cuerpo calloso. 4, Esplenio del cuerpo calloso. 5,
Columna del frnix. 6, Comisura rostral.
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El frnix39 est formado por fibras de asociacin y fibras comisurales (Figs. 2-14,
2-15 y 2-16). Las fibras de asociacin constituyen dos bandas arciformes, una a cada
lado, que comunican el hipocampo con los cuerpos mamilares del hipotlamo (Figs.
2-14, 2-15 y 2-16). Las fibras que salen del hipocampo y se dirigen dorsal y rostralmente
para fusionarse con las del otro lado para formar el cuerpo impar del frnix reciben el
nombre de pilares del frnix (Fig. 2-16). La tenia40 del frnix es el borde del frnix al
que se adhiere la tela coroidea41. Las columnas del frnix se inician en el cuerpo, rodean
rostralmente al agujero interventricular y se dirigen por la pared lateral del tercer ventrculo hasta los cuerpos mamilares.
Las fibras comisurales del frnix son fibras transversas que cruzan el plano medio
de una columna a la otra antes de la formacin del cuerpo del frnix. Son filogenticamente ms antiguas que el cuerpo calloso. Por esta razn, los mamferos ms primitivos,
como el opossum (zarigeya), tienen comisura del frnix pero no tienen cuerpo calloso
(pg. 163 de Anatoma Humana de Orts Llorca).
Fig. 2-16. Dibujo que representa el hipocampo y las fibras del frnix. 1, Tlamo. 2, Tenia del frnix. 3, Hipocampo. 4, Pilar del frnix. 5, Comisura del frnix. 6, Cuerpo del frnix. 7, Columnas
del frnix. 8, Cuerpo mamilar. 9, Cuerpo amigdaloide o amgdala. 10, Setpo del telencfalo. 11.
Comisura rostral. 12, Cuerpo calloso.
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Fig. 2-17a. Vista dorsal del encfalo de perro de la fig. 2-9b en el que se ha desplazado el hipocampo y el frnix hacia el lado izquierdo. 1, Hipocampo derecho. 2, Pilar del frnix. 3, Tenia
del frnix. 4, Septo del telencfalo. 5, Tlamo derecho. 6, Tlamo izquierdo.
Fig. 2-17b. Misma visin pero tras desplazar el hipocampo y frnix rostralmente de manera que
se obtiene una vista ventral de estas estructuras. 1, Hiopocampo derecho. 2, Circunvolucin
dentada. 3, Comisura del frnix. 4, Tenia del frnix. 5, Cuerpo del frnix. 6, Columna del frnix.
- El sistema lmbico:
En el siglo xix, Broca42 describi el lbulo lmbico43 como la sustancia gris de las
porciones medial y basal del hemisferio cerebral alrededor del diencfalo (Fig. 2-18a).
Actualmente se considera al lbulo lmbico y las estructuras conectadas con l como el
sistema lmbico. Desempea un importante papel en funciones viscerales, de comportamiento, emocional y memoria.
Fig. 2-18a. Esquema que muestra dos secciones transversales del encfalo de perro en las que
se indican la porcin de corteza cerebral (arquicorteza) que rodea al tronco del encfalo. 1,
Neocorteza. 2, Paleocorteza. 3, Arquicorteza. 4, Tlamo. 5, Mesencfalo.
El sistema lmbico est constituido por las siguientes estructuras: a nivel cerebral
por la porcin septal de la paleocorteza, la arquicorteza (formacin hipocampal), el
cuerpo amigdaloide o amgdala (ncleo basal), la porcin medial de la corteza prefron42. Pierre Paul Broca (1824 - 1880), patlogo y antroplogo francs localiz el rea cortical motora del habla y describi
la banda diagonal de Broca en la sustancia perforada anterior.
43. Del latn limbus lmite, margen.