Mitosis

Micrografa de una clula mittica pulmonar de tritn.

Cromosomas homlogos en mitosis (arriba) y meiosis(abajo).
En biologa, la mitosis es un proceso que ocurre en el
ncleo de las clulas eucariotas y que precede inmediata-
mente a la divisin celular, consistente en el reparto equi-
tativo del material hereditario (ADN) caracterstico.
[1]
Este tipo de divisin ocurre en las clulas somticas y
normalmente concluye con la formacin de dos ncleos
separados (cariocinesis), seguido de la particin del ci-
toplasma (citocinesis), para formar dos clulas hijas.
La mitosis completa, que produce clulas genticamente
idnticas, es el fundamento del crecimiento, de la repara-
cin tisular y de la reproduccin asexual. La otra forma de
divisin del material gentico de un ncleo se denomina
meiosis y es un proceso que, aunque comparte mecanis-
mos con la mitosis, no debe confundirse con ella ya que
es propio de la divisin celular de los gametos. Produce
clulas genticamente distintas y, combinada con la fe-
cundacin, es el fundamento de la reproduccin sexual y
la variabilidad gentica.
1 Introduccin
La mitosis es el tipo de divisin del ncleo celular diploi-
de por el cual se conservan los orgnulos y la informacin
gentica contenida en sus cromosomas, que pasa de esta
manera a las clulas hijas resultantes de la mitosis. La mi-
tosis es igualmente un verdadero proceso de multiplica-
cin celular que participa en el desarrollo, el crecimiento
y la regeneracin del organismo. Este proceso tiene lugar
por medio de una serie de operaciones sucesivas que se
desarrollan de una manera continua, y que para facilitar
su estudio han sido separadas en varias etapas.
Esquema que muestra de manera resumida lo que ocurre durante
la mitosis.
El resultado esencial de la mitosis es la continuidad de la
informacin hereditaria de la clula madre en cada una de
las dos clulas hijas. El genoma se compone de una deter-
minada cantidad de genes organizados en cromosomas,
hebras de ADN muy enrolladas que contienen la infor-
macin gentica vital para la clula y el organismo. Dado
que cada clula debe contener completa la informacin
gentica propia de su especie, la clula madre debe hacer
una copia de cada cromosoma antes de la mitosis, de for-
ma que las dos clulas hijas reciban completa la informa-
cin. Esto ocurre durante la fase S de la interfase, el pe-
rodo que alterna con la mitosis en el ciclo celular y en el
que la clula entre otras cosas se prepara para dividirse.
[2]
Tras la duplicacin del ADN, cada cromosoma consisti-
r en dos copias idnticas de la misma hebra de ADN,
llamadas cromtidas hermanas, unidas entre s por una
regin del cromosoma llamada centrmero.
[3]
Cada cro-
mtida hermana no se considera en esa situacin un cro-
1
2 3 FASES DEL CICLO CELULAR
mosoma en s mismo, sino parte de un cromosoma que
provisionalmente consta de dos cromtidas.
En animales y plantas, pero no siempre en hongos o
protistas, la envoltura nuclear que separa el ADN del ci-
toplasma se desintegra, desapareciendo la frontera que
separaba el contenido nuclear del citoplasma. Los cro-
mosomas se ordenan en el plano ecuatorial de la clula,
perpendicular a un eje denido por un huso acromtico.
ste es una estructura citoesqueltica compleja, de for-
ma ahusada, constituido por bras que son lamentos de
microtbulos. Las bras del huso dirigen el reparto de
las cromtidas hermanas, una vez producida su separa-
cin, hacia los extremos del huso. Por convenio cient-
co, a partir de este momento cada cromtida hermana
s se considera un cromosoma completo, y empezamos
a hablar de cromosomas hermanos para referirnos a las
estructuras idnticas que hasta ese momento llambamos
cromtidas. Como la clula se alarga, las bras del huso
tiran por el centrmero a los cromosomas hermanos
dirigindolos cada uno a uno de los polos de la clula. En
las mitosis ms comunes, llamadas abiertas, la envoltura
nuclear se deshace al principio de la mitosis y se forman
dos envolturas nuevas sobre los dos grupos cromosmi-
cos al acabar. En las mitosis cerradas, que ocurren por
ejemplo en levaduras, todo el reparto ocurre dentro del
ncleo, que nalmente se estrangula para formar dos n-
cleos separados.
[4]
Se llama cariocinesis a la formacin de los dos ncleos
con que concluye habitualmente la mitosis. Es posible, y
ocurre en ciertos casos, que el reparto mittico se produz-
ca sin cariocinesis (endomitosis) dando lugar a un ncleo
con el material hereditario duplicado (doble nmero de
cromosomas).
La mitosis se completa casi siempre con la llamada
citocinesis o divisin del citoplasma. En las clulas ani-
males la citocinesis se realiza por estrangulacin: la clula
se va estrechando por el centro hasta que al nal se separa
en dos. En las clulas de las plantas se realiza por tabica-
cin, es decir, las clulas hijas construyen una nueva
regin de pared celular que dividir la una de la otra de-
jando puentes de citoplasma (plasmodesmos). Al nal, la
clula madre se parte por la mitad, dando lugar a dos clu-
las hijas, cada una con una copia equivalente y completa
del genoma original.
Cabe sealar que las clulas procariotas experimentan un
proceso similar a la mitosis llamado sin binaria. No se
puede considerar que las clulas procariotas experimen-
ten mitosis, dado que carecen de ncleo y nicamente tie-
nen un cromosoma sin centrmero.
[5]
2 Cariocinesis
La cariocinesis (del griego cario = ncleo y cinesis = mo-
vimiento), mitosis astral o mitosis anastral, es la di-
visin del ncleo celular. Consiste en la primera fase de
la mitosis, que es el proceso por el cual el material gen-
tico de una clula madre se distribuye de manera idntica
entre dos clulas hijas.
En clulas animales poseen un organelo no membrano-
so llamado ster o centro celular, formado por un par de
centriolos, que al dividirse en profase temprana, se di-
rigen hacia los polos opuestos de la clula, formando el
aparato del huso mittico, acrosmico o acromtico.
3 Fases del ciclo celular
Diagrama mostrando los cambios que ocurren en los centroso-
mas y el ncleo de una clula en el proceso de la divisin mi-
ttica. I a III, profase; IV, prometafase; V, metafase; VI y VII,
anafase; VIII y IX, telofase.
La divisin de las clulas eucaritas es parte de un ciclo
vital continuo, el ciclo celular, en el que se distinguen dos
perodos mayores, la interfase, durante la cual se produce
la duplicacin del ADN, y la mitosis, durante la cual se
produce el reparto idntico del material antes duplicado.
La mitosis es una fase relativamente corta en compara-
cin con la duracin de la interfase.
3.1 Interfase
Durante la interfase, la clula se encuentra en estado basal
de funcionamiento. Es cuando se lleva a cabo la replica-
cin del ADN y la duplicacin de los organelos para tener
un duplicado de todo antes de dividirse. Es la etapa previa
a la mitosis donde la clula se prepara para dividirse, en
sta, los centrolos y la cromatina se duplican, aparecen
los cromosomas los cuales se observan dobles. El primer
proceso clave para que se de la divisin nuclear es que
todas las cadenas de ADN se dupliquen (replicacin del
ADN); esto se da inmediatamente antes de que comience
la divisin, en un perodo del ciclo celular llamado inter-
3.1 Interfase 3
fase, que es aquel momento de la vida celular en que sta
no se est dividiendo. Tras la replicacin tendremos dos
juegos de cadenas de ADN, por lo que la mitosis consis-
tir en separar esas cadenas y llevarlas a las clulas hijas.
Para conseguir esto se da otro proceso crucial que es la
conversin de la cromatina en cromosomas.
La duracin del ciclo celular en una clula tpica es de 16
horas: 5 horas para G1, 7 horas para S, tres horas para G2
y 1 hora para la divisin. Este tiempo depende del tipo de
clula que sea.
[2]
Profase: Los dos centros de origen de los microtbulos (en verde)
son los centrosomas. La cromatina ha comenzado a condensarse
y se observan las cromtidas (en azul). Las estructuras en color
rojo son los cinetocoros. (Micrografa obtenida utilizando mar-
cajes uorescenteses).
3.1.1 Profase
Se produce en ella la condensacin del material genti-
co (ADN, que en interfase existe en forma de cromatina),
para formar unas estructuras altamente organizadas, los
cromosomas. Como el material gentico se ha duplica-
do previamente durante la fase S de la Interfase, los
cromosomas replicados estn formados por dos crom-
tidas, unidas a travs del centrmero por molculas de
cohesinas.
Uno de los hechos ms tempranos de la profase en las
clulas animales es la duplicacin del centrosoma; los dos
centrosomas hijos (cada uno con dos centriolos) migran
entonces hacia extremos opuestos de la clula. Los cen-
trosomas actan como centros organizadores de unas es-
tructuras brosas, los microtbulos, controlando su for-
macin mediante la polimerizacin de tubulina soluble.
[6]
De esta forma, el huso de una clula mittica tiene dos
polos que emanan microtbulos.
En la profase tarda desaparece el nuclolo y se desorga-
niza la envoltura nuclear.
3.1.2 Prometafase
La membrana nuclear se ha disuelto, y los microtbulos
(verde) invaden el espacio nuclear. Los microtbu-
los pueden anclar cromosomas (azul) a travs de los
cinetocoros (rojo) o interactuar con microtbulos emana-
dos por el polo opuesto. La membrana nuclear se separa y
los microtbulos invaden el espacio nuclear. Esto se de-
nomina mitosis abierta. Los hongos y algunos protistas,
como las algas o las tricomonas, realizan una variacin
denominada mitosis cerrada, en la que el huso se forma
dentro del ncleo o sus microtbulos pueden penetrar a
travs de la membrana nuclear intacta.
[7][8]
Cada cromosoma ensambla dos cinetocoros hermanos
sobre el centrmero, uno en cada cromtida. Un ci-
netocoro es una estructura proteica compleja a la que
se anclan los microtbulos.
[9]
Aunque la estructura y
la funcin del cinetocoro no se conoce completamen-
te, contiene varios motores moleculares, entre otros
componentes.
[10]
Cuando un microtbulo se ancla a un ci-
netocoro, los motores se activan, utilizando energa de
la hidrlisis del ATP para ascender por el microtbu-
lo hacia el centrosoma de origen. Esta actividad motora,
acoplada con la polimerizacin/despolimerizacin de los
microtbulos, proporciona la fuerza de empuje necesa-
ria para separar ms adelante las dos cromtidas de los
cromosomas.
[10]
Cuando el huso crece hasta una longitud suciente, los
microtbulos asociados a cinetocoros empiezan a bus-
car cinetocoros a los que anclarse. Otros microtbulos no
se asocian a cinetocoros, sino a otros microtbulos ori-
ginados en el centrosoma opuesto para formar el huso
mittico.
[11]
La prometafase se considera a veces como
parte de la profase.
Metafase: Los cromosomas se encuentran alineados en la placa
metafsica.
4 3 FASES DEL CICLO CELULAR
3.1.3 Metafase
A medida que los microtbulos encuentran y se anclan a
los cinetocoros durante la prometafase, los centrmeros
de los cromosomas se congregan en la placa metafsica
o plano ecuatorial, una lnea imaginaria que es equidis-
tante de los dos centrosomas que se encuentran en los 2
polos del huso.
[11]
Este alineamiento equilibrado en la l-
nea media del huso se debe a las fuerzas iguales y opuestas
que se generan por los cinetocoros hermanos. El nombre
metafase proviene del griego que signica des-
pus.
Dado que una separacin cromosmica correcta requiere
que cada cinetocoro est asociado a un conjunto de mi-
crotbulos (que forman las bras cinetocricas), los ci-
netocoros que no estn anclados generan una seal pa-
ra evitar la progresin prematura hacia anafase antes de
que todos los cromosomas estn correctamente anclados
y alineados en la placa metafsica. Esta seal activa el
checkpoint de mitosis.
[12]
Anafase: los microtbulos anclados a cinetocoros se acortan y
los dos juegos de cromosomas se aproximan a cada uno de los
centrosomas.
3.1.4 Anafase
Cuando todos los cromosomas estn correctamente an-
clados a los microtbulos del huso y alineados en la pla-
ca metafsica, la clula procede a entrar en anafase (del
griego que signica arriba, contra, atrs o re-
extquotedbl). Es la fase crucial de la mitosis, porque en
ella se realiza la distribucin de las dos copias de la infor-
macin gentica original.
Entonces tienen lugar dos sucesos. Primero, las prote-
nas que mantenan unidas ambas cromatidas hermanas
(las cohesinas), son cortadas, lo que permite la separacin
de las cromtidas. Estas cromtidas hermanas, que ahora
son cromosomas hermanos diferentes, son separados por
los microtbulos anclados a sus cinetocoros al desensam-
blarse, dirigindose hacia los centrosomas respectivos.
A continuacin, los microtbulos no asociados a cine-
tocoros se alargan, empujando a los centrosomas (y al
conjunto de cromosomas que tienen asociados) hacia
los extremos opuestos de la clula. Este movimento pa-
rece estar generado por el rpido ensamblaje de los
microtbulos.
[13]
Estos dos estados se denominan a veces anafase temprana
(A) y anafase tarda (B). La anafase temprana viene de-
nida por la separacin de cromtidas hermanas, mientras
que la tarda por la elongacin de los microtbulos que
produce la separacin de los centrosomas. Al nal de la
anafase, la clula ha conseguido separar dos juegos idn-
ticos de material gentico en dos grupos denidos, cada
uno alrededor de un centrosoma.
Telofase: Los cromosomas decondensados estn rodeados por la
membrana nuclearica.
3.1.5 Telofase
La telofase (del griego , que signica nales) es
la reversin de los procesos que tuvieron lugar durante
la profase y prometafase. Durante la telofase, los micro-
tbulos no unidos a cinetocoros continan alargndose,
estirando an ms la clula. Los cromosomas hermanos
se encuentran cada uno asociado a uno de los polos. La
membrana nuclear se reforma alrededor de ambos gru-
pos cromosmicos, utilizando fragmentos de la membra-
na nuclear de la clula original. Ambos juegos de cromo-
somas, ahora formando dos nuevos ncleos, se descon-
densan de nuevo en cromatina. La cariocinesis ha termi-
nado, pero la divisin celular an no est completa. Su-
cede una secuencia inmediata al terminar.
5
Especies desconocidas de ciliophora en las ltimas fases de la
mitosis (citocinesis), con el surco de divisin siendo claramente
visible.
3.2 Citocinesis
La citocinesis es un proceso independiente, que se inicia
simultneamente a la telofase. Tcnicamente no es par-
te de la mitosis, sino un proceso aparte, necesario para
completar la divisin celular. En las clulas animales, se
genera un surco de escisin (cleavage furrow) que contie-
ne un anillo contrctil de actina en el lugar donde estuvo la
placa metafsica, estrangulando el citoplasma y aislando
as los dos nuevos ncleos en dos clulas hijas.
[14]
Tanto
en clulas animales como en plantas, la divisin celular
est dirigida por vesculas derivadas del aparato de Gol-
gi, que se mueven a lo largo de los microtbulos hasta
la zona ecuatorial de la clula.
[15]
En plantas esta estruc-
tura coalesce en una placa celular en el centro del frag-
moplasto y se desarrolla generando una pared celular que
separa los dos ncleos. El fragmoplasto es una estructu-
ra de microtbulos tpica de plantas superiores, mientras
que algunas algas utilizan un vector de microtbulos de-
nominado coplasto durante la citocinesis.
[16]
Al nal del
proceso, cada clula hija tiene una copia completa del ge-
noma de la clula original. El nal de la citocinesis marca
el nal de la fase M.
Esquema resumen de las distintas fases de la divisin celular:
profase, prometafase, metafase, anafase, telofase y citocinesis.
4 Consecuencias de la mitosis
Mediante el proceso mittico, el material gentico se di-
vide en dos ncleos idnticos, con lo que las dos clulas
hijas que resultan si se produce la divisin del citoplas-
ma (ver citocinesis) sern genticamente idnticas. Por
tanto, la mitosis es un proceso de divisin conservativo,
ya que el material gentico se mantiene de una genera-
cin celular a la siguiente. La mayor parte de la expresin
gnica se detiene durante la mitosis, pero mecanismos
epigenticos funcionan durante esta fase, para recordar
los genes que estaban activos en mitosis y transmitirlos a
las clulas hijas.
[17]
5 Errores en la mitosis
Aunque los errores en la mitosis son muy poco frecuen-
tes, este proceso puede fallar, especialmente durante las
primeras divisiones celulares en el cigoto. Los errores mi-
tticos pueden ser especialmente peligrosos para el orga-
nismo, porque el descendiente futuro de la clula madre
defectuosa mantendr la misma anomala.
Un cromosoma puede no separarse durante la anafa-
se. Este fenmeno se denomina no-disyuncin. Si esto
ocurre, una clula hija recibir dos cromosomas herma-
nos y la otra se quedar sin ninguno. Esto da lugar a que
una clula tenga tres cromosomas que codiquen la mis-
ma informacin gentica (dos hermanos y un homlogo),
una condicin conocida como trisoma, y la otra clula,
que solamente tiene un cromosoma (el cromosoma ho-
mlogo), tendr monosoma. Estas clulas se consideran
aneuploides, y la aneuploida puede causar inestabilidad
gentica, un hecho frecuente en cncer.
[18]
La mitosis es un proceso traumtico. La clula pasa por
cambios drsticos en su estructura, algunos orgnulos se
desintegran y se reconstruyen en cuestin de horas, y los
microtbulos tiran constantemente de los cromosomas.
Por tanto, en ocasiones los cromosomas pueden daar-
se. Un brazo del cromosoma se puede romper y perder
un fragmento, causando delecin. El fragmento puede in-
corporarse incorrectamente a otro cromosoma no hom-
logo, causando translocacin. Se puede integrar de nuevo
al cromosoma original, pero en una orientacin inversa,
causando inversin. Ose puede tratar errneamente como
un cromosoma separado, causando duplicacin cromos-
mica.
Una parte de estos errores pueden detectarse por alguno
de los puntos de control existentes a travs del ciclo celu-
lar, lo cual produce una parada en la progresin celular,
dando tiempo a los mecanismos reparadores a corregir el
error. Si esto no ocurre, el efecto de estas anormalidades
genticas depender de la naturaleza especca del error.
Puede variar de una anomala imperceptible, a carcino-
gnesis o a la muerte del organismo.
6 Endomitosis
La endomitosis es una variante de la mitosis sin divisin
nuclear o celular, lo que da lugar a clulas con muchas
copias del mismo cromosoma en el mismo ncleo. Es-
te proceso tambin se denomina endoreduplicacin, y las
6 10 ENLACES EXTERNOS
clulas resultantes endoploides.
[19]
Un ejemplo de una c-
lula que sufre endomitosis es el megacariocito.
[20]
7 Vase tambin
Ciclo celular
Citocinesis
Citoesqueleto
Cromatina
Divisin celular
Meiosis
8 Referencias
[1] Rubenstein, Irwin, and Susan M. Wick. Cell. World
Book Online Reference Center. 2008. 12 January 2008
<http://www.worldbookonline.com/wb/Article?id=
ar102240>
[2] Blow J, Tanaka T (2005). The chromosome cycle:
coordinating replication and segregation. Second in the
cycles review series. EMBO Rep 6 (11): pp. 102834.
doi:10.1038/sj.embor.7400557. PMID 16264427.
http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?
tool=pubmed&pubmedid=16264427.
[3] Zhou J, Yao J, Joshi H(2002). Attachment and tension in
the spindle assembly checkpoint. J Cell Sci 115 (Pt 18):
pp. 354755. doi:10.1242/jcs.00029. PMID 12186941.
[4] De Souza CP, Osmani SA (2007). Mitosis, not just
open or closed. Eukaryotic Cell 6 (9): pp. 15217.
doi:10.1128/EC.00178-07. PMID 17660363.
[5] Nanninga N (2001). Cytokinesis in prokaryotes
and eukaryotes: common principles and dierent
solutions. Microbiol Mol Biol Rev 65 (2): pp.
31933. doi:10.1128/MMBR.65.2.319-333.2001.
PMID 11381104. http://www.pubmedcentral.nih.gov/
articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=11381104.
[6] Mayor, T. Meraldi, P.,Nivela, Stierhof, Y.D., Nigg, E.A.,
Fry, A.M. (1999). Protein kinases in control of the cen-
trosome cycle. FEBS Lett. 452 (1-2). 92-95.
[7] Heywood P. (1978). Ultrastructure of mitosis in the
chloromonadophycean alga Vacuolaria virescens. J Cell
Sci. 31: pp. 3751. PMID 670329.
[8] Ribeiro K, Pereira-Neves A, Benchimol M (2002). The
mitotic spindle and associated membranes in the closed
mitosis of trichomonads. Biol Cell 94 (3): pp. 15772.
doi:10.1016/S0248-4900(02)01191-7. PMID 12206655.
[9] Chan G, Liu S, Yen T (2005). Kinetochore structu-
re and function. Trends Cell Biol 15 (11): pp. 58998.
doi:10.1016/j.tcb.2005.09.010. PMID 16214339.
[10] Maiato H, DeLuca J, Salmon E, Earnshaw W (2004).
The dynamic kinetochore-microtubule interface. J Cell
Sci 117 (Pt 23): pp. 546177. doi:10.1242/jcs.01536.
PMID 15509863.
[11] Winey M, Mamay C, O'Toole E, Mastronarde D, Gid-
dings T, McDonald K, McIntosh J (1995). Three-
dimensional ultrastructural analysis of the Saccharomyces
cerevisiae mitotic spindle. J Cell Biol 129 (6): pp. 1601
15. doi:10.1083/jcb.129.6.1601. PMID 7790357.
[12] Burke D.J., Stukenberg P.T. (2008). Linking
Kinetochore-Microtubule Binding to the Spindle
Checkpoint.. Developmental Cell 14 (4). 474-479.
[13] Kenneth R. Miller. (2000). Anaphase. Biology.: pp.
169170.
[14] Glotzer M (2005). The molecular requirements
for cytokinesis. Science 307 (5716): pp. 17359.
doi:10.1126/science.1096896. PMID 15774750.
[15] Albertson R, Riggs B, Sullivan W (2005). Membrane
trac: a driving force in cytokinesis. Trends Cell Biol 15
(2): pp. 92101. doi:10.1016/j.tcb.2004.12.008. PMID
15695096.
[16] Raven, Peter H.; Ray F. Evert, Susan E. Eichhorn (2005).
Biology of Plants, 7tMartnez M. & Garca F. . (2008).
biologa 2. Mxico: Santillana.h Edition. New York: W.H.
Freeman and Company Publishers. pp. 6467, 328329.
ISBN 0-7167-1007-2.
[17] Zhou G, Liu D, Liang C (2005). Memory mechanisms
of active transcription during cell division. Bioessays
27 (12): pp. 123945. doi:10.1002/bies.20327. PMID
16299763.
[18] Draviam V, Xie S, Sorger P (2004). Chromosome se-
gregation and genomic stability. Curr Opin Genet Dev
14 (2): pp. 1205. doi:10.1016/j.gde.2004.02.007. PMID
15196457.
[19] Lilly M, Duronio R (2005). New insights into cell cy-
cle control from the Drosophila endocycle. Oncogene 24
(17): pp. 276575. doi:10.1038/sj.onc.1208610. PMID
15838513.
[20] Italiano JE, Shivdasani RA (2003). Megakaryocytes and
beyond: the birth of platelets. J. Thromb. Haemost. 1 (6):
pp. 117482. doi:10.1046/j.1538-7836.2003.00290.x.
PMID 12871316.
9 Bibliografa
Lilia M. y Olarte M. Ciclo celular. (2012). Biologa
2. Colombia: 41 Bogot.
10 Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga contenido multi-
media sobre MitosisCommons.
7
Wikcionario tiene deniciones y otra informa-
cin sobre mitosis.Wikcionario
8 11 TEXT AND IMAGE SOURCES, CONTRIBUTORS, AND LICENSES
11 Text and image sources, contributors, and licenses
11.1 Text
Mitosis Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Mitosis?oldid=77639006 Colaboradores: Macar, PACO, Joseaperez, Loqu, Moriel, JorgeGG,
Renato Caniatti, Sanbec, Netkk, Dodo, Yearofthedragon, Sms, Cookie, Tostadora, Tano4595, Renacimiento, Murphy era un optimista, Bar-
cex, Dianai, Rodrigouf, Porao, Chewie, Renabot, Richy, Napolen333, Soulreaper, Joji, Hispa, Airunp, JMPerez, Txopi, Natrix, Taichi,
Rembiapo pohyiete (bot), LP, NekroByte, Orgullobot, RobotQuistnix, Platonides, Alhen, Superzerocool, Chobot, Jomra, Killermo, Yr-
bot, Amads, .Sergio, Mortadelo2005, Icvav, Gaijin, Baneld, Maldoror, Tomatejc, Aleator, CEM-bot, Klondike, Laura Fiorucci, F.A.A,
Xexito, Silvia3, Eamezaga, Rastrojo, Oscarcorsi, Polilla6054, Gafotas, Montgomery, FrancoGG, Sdlich, Thijs!bot, Telifon, Satesclop,
AngelHerraez, Albireo3000, Alakasam, Isha, JAnDbot, Arvaldiv, Mansoncc, Sebasezequiel, Muro de Aguas, CommonsDelinker, Rjga-
lindo, TXiKiBoT, Chispis, Elisardojm, Netito777, Chanqutinet, Fixertool, ZrzlKing, Amanuense, Plux, VolkovBot, Technopat, XuBeN
MaIsTeR, Jsms, MaximusX, Matdrodes, DJ Nietzsche, BlackBeast, 3coma14, Jpablo cad, Muro Bot, SieBot, Silviajjj, Germini, Francisco
Mochis, PaintBot, Ensada, Quenombremaslargo, Cobalttempest, Drinibot, CASF, Marcelo, Mel 23, Jorjum, Manw, Correogsk, McOil,
BuenaGente, Mafores, Copydays, Tirithel, Blitox, Quijav, Eduardosalg, Mparri, Neodop, Leonpolanco, Mar del Sur, Descansatore, Petruss,
MFCGB, Poco a poco, Rge, Raulshc, Aipni-Lovrij, SilvonenBot, Camilo, UA31, AVBOT, David0811, LucienBOT, Hemingway10, An-
gel GN, SpBot, Yoomer, Diegusjaimes, Arjuno3, Andreasmperu, Luckas-bot, Amirobot, Roinpa, Dangelin5, Bsea, Nixn, SuperBraulio13,
Ortisa, Xqbot, Jkbw, Adi Moreno, Alexvierna, Igna, Botarel, Martincargchu, Panderine!, Pethizas, ManuBOT15, BOTirithel, Jcdy, Half-
drag, RedBot, BF14, DixonDBot, Juanmarzo, PatruBOT, Danlotron, Urasama, Lordhacker, Diego gokuda, Manuchansu, Tarawa1943,
Mjoa25, Jorge c2010, Foundling, GrouchoBot, Miss Manzana, EmausBot, Savh, AVIADOR, Allforrous, Grillitus, MercurioMT, Meca-
mtico, Emiduronte, ChuispastonBot, Waka Waka, Bill william compton, El mono01, Antonorsi, Abin, JABO, KLBot2, AleMaster23,
Sebrev, Travelour, Adiosa, Ddmm, Gusama Romero, Chapirete789, Zuri1337, Harpagornis, Iori951, Asqueladd, DanielithoMoya, Fran-
cela y jorge, Santga, Helmy oved, Cyrax, Lune bleue, Armonizador, Maicol stark, 2rombos, Syum90, JaviP96, Leitoxx, Hipster, Alejo
r12345677654321, Alejandro Oquendo, Luisa sarmiento ortiz, El lion, Dayito123, Gogeta64, Addbot, Gigiale, Balles2601, Lorena2711,
XXjdjpXx, Stee 16, Marc170298, ConnieGB, Richwi, JulinDelRusso, JacobRodrigues, Dinasauria, SdeltroomT, Laberinto16, Karen del-
gado, MARISEBAS, Angeladrad12, Cholachola, Sebastian2346, San Eldelbar, Mariaechenun, Hola feas y Annimos: 788
11.2 Images
Archivo:Anaphase_IF.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/91/Anaphase_IF.jpg Licencia: Public domain Co-
laboradores: Delta Vision Roy van Heesbeen Artista original: Roy van Heesbeen
Archivo:Chromosomes_in_mitosis_and_meiosis.png Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/98/Chromosomes_
in_mitosis_and_meiosis.png Licencia: Public domain Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Electric goat
Archivo:Commons-logo.svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/4a/Commons-logo.svg Licencia: Public domain
Colaboradores: This version created by Pumbaa, using a proper partial circle and SVGgeometry features. (Former versions used to be slightly
warped.) Artista original: SVG version was created by User:Grunt and cleaned up by 3247, based on the earlier PNG version, created by
Reidab.
Archivo:Diagrama_Mitosis.svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/c5/Diagrama_Mitosis.svg Licencia: CC-
BY-3.0 Colaboradores:
Artista original:
Archivo:MetaphaseIF.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/b4/MetaphaseIF.jpg Licencia: Public domain Co-
laboradores: Roy Artista original: Roy van Heesbeen
Archivo:Mitosis-fluorescent.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/5b/Mitosis-fluorescent.jpg Licencia: Pu-
blic domain Colaboradores: ? Artista original: ?
Archivo:ProphaseIF.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/aa/ProphaseIF.jpg Licencia: Public domain Cola-
boradores: Trabajo propio Artista original: Roy van Heesbeen
Archivo:TelophaseIF.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/85/TelophaseIF.jpg Licencia: Public domain Co-
laboradores: Roy Artista original: Roy van Heesbeen
Archivo:Unk.cilliate.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/55/Unk.cilliate.jpg Licencia: CC-BY-SA-3.0 Cola-
boradores: Trabajo propio Artista original: TheAlphaWolf
Archivo:Wiktionary-logo-es.png Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/06/Wiktionary-logo-es.png Licencia: ?
Colaboradores: originally uploaded there by author, self-made by author Artista original: es:Usuario:Pybalo
Archivo:_Mitosis_cells_sequence.svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/e8/Mitosis_cells_sequence.svg Licen-
cia: Public domain Colaboradores: Own work. The cells are extracted from:
--- <a href='//commons.wikimedia.org/wiki/File:Prophase_eukaryotic_mitosis.svg' class='image'><img alt='Prophase eukaryotic
mitosis.svg' src='//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/39/Prophase_eukaryotic_mitosis.svg/120px-Prophase_
eukaryotic_mitosis.svg.png' width='120' height='84' data-le-width='994' data-le-height='699' /></a>
--- <a href='//commons.wikimedia.org/wiki/File:Prometaphase_eukaryotic_mitosis.svg' class='image'><img alt='Prometaphase
eukaryotic mitosis.svg' src='//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/91/Prometaphase_eukaryotic_mitosis.svg/
120px-Prometaphase_eukaryotic_mitosis.svg.png' width='120' height='84' data-le-width='994' data-le-height='699' /></a>
--- <a href='//commons.wikimedia.org/wiki/File:Metaphase_eukaryotic_mitosis.svg' class='image'><img alt='Metaphase eukaryotic
mitosis.svg' src='//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c2/Metaphase_eukaryotic_mitosis.svg/120px-Metaphase_
eukaryotic_mitosis.svg.png' width='120' height='84' data-le-width='994' data-le-height='699' /></a>
11.3 Content license 9
--- <a href='//commons.wikimedia.org/wiki/File:Anaphase_eukaryotic_mitosis.svg' class='image'><img alt='Anaphase eukaryotic
mitosis.svg' src='//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/06/Anaphase_eukaryotic_mitosis.svg/120px-Anaphase_
eukaryotic_mitosis.svg.png' width='120' height='84' data-le-width='994' data-le-height='699' /></a>
--- <a href='//commons.wikimedia.org/wiki/File:Telophase_eukaryotic_mitosis.svg' class='image'><img alt='Telophase eukaryotic
mitosis.svg' src='//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/56/Telophase_eukaryotic_mitosis.svg/120px-Telophase_
eukaryotic_mitosis.svg.png' width='120' height='84' data-le-width='994' data-le-height='699' /></a>
--- <a href='//commons.wikimedia.org/wiki/File:Cytokinesis_eukaryotic_mitosis.svg' class='image'><img alt='Cytokinesis
eukaryotic mitosis.svg' src='//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e0/Cytokinesis_eukaryotic_mitosis.svg/
120px-Cytokinesis_eukaryotic_mitosis.svg.png' width='120' height='84' data-le-width='994' data-le-height='699' /></a>
Artista original: LadyofHats
Archivo:vnements_majeurs_de_la_Mitose_es.png Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/e7/%C3%89v%C3%
A9nements_majeurs_de_la_Mitose_es.png Licencia: Public domain Colaboradores:
vnements_majeurs_de_la_Mitose_fr.jpg Artista original: vnements_majeurs_de_la_Mitose_fr.jpg: WeFt
11.3 Content license
Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0