Cap7 Mecanismos de Ação de Herbicidas

Captulo 7
Mecanismos de Ao de Herbicidas
Rubem Silvrio de Oliveira Jr.
1. Introduo
Para identicar herbicidas til agrup-los de acordo com seu mecanismo
de atuao nas plantas e sua estrutura qumica bsica. De forma geral, herbicidas que pertencem ao mesmo grupo qumico apresentam sintomas similares nas plantas susceptveis, embora existam excesses regra (Zimdhal,
1993).
Tambm pode haver forte similaridade nos sintomas mostrados
pelas plantas entre herbicidas de famlias qumicas diferentes, mas que

apresentam o mesmo mecanismo de ao.
O primeiro ponto importante que deve ser esclarecido a diferena
entre
mecanismo de ao e modo de ao.
Considera-se que o mecanismo
de ao diz respeito ao primeiro ponto do metabolismo das plantas onde o

herbicida atua. Neste caso, o mecanismo de ao normalmente o primeiro
de uma srie de eventos metablicos que resultam na expresso nal do
herbicida sobre a planta. O conjunto destes eventos metablicos, incluindo
os sintomas visveis da ao do herbicida sobre a planta, denomina-se modo
de ao.
A classicao dos herbicidas com base em seu mecanismo de ao tem
sofrido mudanas ao longo do tempo, tanto em funo da descoberta de novos herbicidas quanto pela elucidao dos stios de atuao nas plantas. A
classicao internacionalmente aceita atualmente aquela proposta pelo
Herbicide Resistence Action Committee
(HRAC). Nela, os herbicidas so
classicados por ordem alfabtica de acordo com seus stios de atuao e

classes qumicas (Tabela 1). No caso de diferentes grupos qumicos compartilharem um mesmo mecanismo de ao, apenas uma letra utilizada.
No caso dos inibidores da fotossntese, as subclasses C1, C2 e C3 indicam diferentes formas de ligao protena D1. O sintoma de
bleaching
(branqueamento) tambm pode ser causado de diferentes formas. Por consequncia, os subgrupos F1, F2 e F3 foram criados. Herbicidas com stios
de ao desconhecidos so classicados como desconhecidos e agrupados
no grupo Z at que seja possvel classic-los adequadamente. Para evitar confuses com I e O , as categorias J e Q foram omitidas. Novos
herbicidas sero classicados nos respectivos grupos ou em novos grupos
R.S. Oliveira Jr. et al. (Eds.), Biologia e Manejo de Plantas Daninhas (2011)
ISBN 978-85-64619-02-9
142
Oliveira Jr.
(R, S, T...). O sistema de classicao da
Weed Science Society of America
(WSSA) (numrico) tambm listado na Tabela 1.

Tabela 1. Classicao de herbicidas segundo o mecanismo de ao.
HRAC Stio de atuao
Grupo qumico
Ariloxifenoxipropionatos
Inibio da acetil CoA

carboxilase (ACCase)
WSSA
1
(FOPs)
Ciclohexanodionas
(DIMs)
Fenilpirazolinas (DENs)
Inibio da acetolactato
B
sintase (ALS) (ou
Sulfonilurias
Imidazolinonas
acetohidrxidocido
Triazolopirimidinas
sintase AHAS)
Pirimidinil(tio)benzoatos
Sulfonilaminocarbonil-
triazolinonas
Triazinas
C1
Triazinonas
Inibio da fotossntese
Triazolinonas
no fotossistema II
Uracilas
Piridazinonas
C2
C3
Fenil-carbamatos
Urias
no fotossistema II
Amidas
no fotossistema II
Nitrilas
Benzotiadiazinonas
Fenil-piridazinas
Bipiridliuns
22
Difenilteres
14
no fotossistema I
Fenilpirazoles
14
N-fenilftalimidas
14
Inibio da
E
Tiadiazoles
14
protoporrinognio
Oxadiazoles
14
Triazolinonas
14
oxidase (PPO)
Oxazolidinedionas
14
Pirimidindionas
14
Outros
14
143
Continuao da Tabela 1
HRAC Stio de atuao
Grupo qumico
WSSA
Inibio da biossntese de
Piridinecarboxamidas
12
Outros
12
Inibio da biossntese de
Tricetonas
27
carotenides na
Isoxazoles
27
4-hidroxifenil-piruvato-
Pirazoles
27
dioxigenase (4-HPPD)
F2
12
carotenides na toeno
desaturase (PDS)
F1
Piridazinonas
Outros
27
Triazoles
11
Inibio da biossntese
F3
13
desconhecido)
G
de carotenides (alvo
Isoxazolidinonas
Difenilteres
11
Inibio da EPSP sintase
Glicinas
Inibio
cido fosfnico
10
Carbamatos
18
da
glutamina
sintetase
Inibio da DHP (dihidropteroato sintase)
Dinitroanilinas
K1
Inibio da formao de
Fosforoamidatos
3
53
Piridinas
Benzamidas
microtbulos
cido benzico
K2
Inibio da mitose
Carbamatos
23
Cloroacetamidas
Acetamidas
15
celular (ou Inibio de
Oxiacetamidas
15
Tetrazolinonas
15
Outros
K3
15
Inibio da diviso
15
VLCFA (veja texto)
Nitrilas
L
20
Inibio da sntese de
Benzamidas
21
(celulose) parede celular
Triazolocarboxamidas
cido
quinolinocarbox-
27
26/27
lico
M
Desacopladores (Disrup-
Inibio da sntese de
N
Dinitrofenis
24
tores de membrana)
lipdeos - diferentes de
inibidores da ACCase
Tiocarbamatos
Fosforoditioatos
Benzofuranas
16
cido clorocarbnico
26
144
Oliveira Jr.
Continuao da Tabela 1
HRAC Stio de atuao
Grupo qumico
WSSA
cido fenxicarboxlico
Mimetizadores da
auxina
cido piridinecarboxlico
cido
cido benzico
quinolinocarbox-
lico
Outros
P
R
S
.
Inibidores do transporte
19
de auxinas
Semicarbazonas
19
...
...
...
...
...
...
cido
Ftalamatos
Desconhecidos
arilaminopropi-
25
nico
Pirazliuns
26
Organoarsenicais
17
Outros
A seguir, os principais mecanismos de ao so detalhados em relao
a suas caractersticas gerais, ao modo de ao e seletividade. Tambm
so mencionados os principais grupos qumicos, os princpios ativos e as
marcas de herbicidas comerciais registrados para uso no Brasil.
2. Mimetizadores da Auxina Grupo O(4)

Grupo de herbicidas tambm conhecido por reguladores de crescimento,
auxinas sintticas ou herbicidas hormonais, em funo da similaridade estrutural com a auxina natural das plantas.
Este grupo tem grande im-
portncia histrica, uma vez que o 2,4-D foi o primeiro composto orgnico
sintetizado pela indstria utilizado como herbicida seletivo.
Alm disto,
1
foi o primeiro herbicida a ser usado em doses baixas ( 1 kg ha
). Historicamente, o 2,4-D e o MCPA so importantes porque ajudaram a dar o
estmulo ao desenvolvimento inicial da indstria qumica na agricultura.
A mistura de 2,4,5-T com o 2,4-D tambm foi utilizada durante a guerra
do Vietnam como o agente laranja . O agente laranja era utilizado para
desfolhar partes da selva entre o Vietnam, o Laos e o Camboja. Durante
a fase americana deste longo conito, soldados norte-vietnamitas e outros
que supriam os vietcongs (os guerrilheiros sul-vietnamitas), viajavam do
Vietnam do Norte para o Vietnam do Sul pela regio da fronteira. Esta
regio cou conhecida como a
trilha de Ho Chi Minh,
e era considerada
como uma grande rota de suprimento para os guerrilheiros do sul. O exrcito norte-americano precisava cortar esta rota de suprimentos, de modo
145
que foi decidido desfolhar a selva e expor esta artria de suprimento. No

nal, esta idia no funcionou militarmente.
Era muito difcil desfolhar
reas to grandes, especialmente quando os viajantes podiam facilmente

mudar de rota em resposta ao agente laranja.
Quando esta idia foi concebida, os americanos precisaram de uma
quantidade muito grande destes herbicidas muito rapidamente. A ganncia por grandes vendas induziu muitas companhias qumicas a produzir
rapidamente estes pesticidas para o exrcito. Como consequncia, muitas
partidas feitas inicialmente continham nveis inaceitveis de um subproduto da sntese do 2,4,5-T: a tetraclorodibenzo-dioxina (TCDD). Os efeitos
cancergenos deste contaminante, principalmente aqueles de longo prazo,
permanecem ainda envoltos em certo mistrio e confuso, dando origem a
muita controvrsia.
2.1 Caractersticas gerais

1. Afetam o crescimento das plantas de maneira similar auxina natural das plantas (AIA). No entanto, so mais persistentes e mais
ativos que o AIA;
2. Todos so translocados tanto via oema quanto pelo xilema e, portanto, podem controlar diversas plantas perenes. Existe, entretanto,
grande diferena de translocao entre produtos e, para um mesmo
produto, diferenas entre espcies de plantas;
3. Efeitos no crescimento das plantas podem ser notados em doses
muito baixas. Pulverizadores reutilizados sem lavagem ou limpos de
forma no adequada ou pequenas quantidades destes produtos carregados por deriva podem causar srios prejuzos em culturas sensveis;
4. Com exceo do picloram, no persistem no solo por mais do que
uma safra;
5. Todos apresentam baixa toxicidade para mamferos;
6. Controlam basicamente plantas daninhas dicotiledneas, anuais ou
perenes. Seletivos para gramneas em geral;
7. Em misturas com outros produtos, so utilizados como dessecantes
e no controle de arbustos tambm; isolados ou em misturas, constituem os principais herbicidas utilizados em pastagens;
8. Para evitar problemas de deriva, deve-se evitar aplicaes de baixo
volume e alta presso, evitando-se tambm horrios de vento. Para o
2,4-D, formulaes ster so mais volteis do que formulaes amina,
devendo ser evitadas;
9. Algumas culturas extremamente sensveis a concentraes muito baixas destes herbicidas incluem tomate, uva, algodo, cucurbitceas e
soja.
146
Oliveira Jr.
2.2 Modo de ao
A ao inicial (mecanismo de ao) destes compostos envolve o metabolismo de cidos nucleicos e a plasticidade da parede celular. Pensa-se que
estes herbicidas possam causar a acidicao da parede celular atravs do
estmulo da atividade da bomba de prtons da ATPase, ligada membrana celular. A reduo no pH apoplstico induz elongao celular pelo
aumento da atividade de certas enzimas responsveis pelo afrouxamento
celular. Baixas concentraes destes herbicidas tambm estimulam a RNA
polimerase, resultando em aumentos subsequentes de RNA, DNA e biossntese de protenas. Aumentos anormais nestes processos levam sntese
de auxinas e giberilinas, as quais promovero diviso e alongamento celular
acelerado e desordenado nas partes novas da planta, ativando seu metabolismo e levando ao seu esgotamento. Por outro lado, em concentraes
mais altas, estes herbicidas inibem a diviso celular e o crescimento, geralmente nas regies meristemticas, as quais acumulam tanto assimilados
provenientes da fotossntese quanto o herbicida transportado pelo oema.
Estes herbicidas estimulam a liberao de etileno que, em alguns casos,
pode produzir sintomas caractersticos de epinastia associados exposio
a estes herbicidas (Senseman, 2007).
O primeiro sintoma evidente de injrias de herbicidas hormonais em
plantas de folhas largas a epinastia das folhas e pecolos.
medida
que outras funes metablicas so afetadas, o metabolismo geral e as

funes celulares normais so interrompidas, causando o aparecimento dos
seguintes sintomas:
Deformaes nas nervaes e no limbo foliar;
Paralisao do crescimento e engrossamento de razes, principalmente na regio das gemas, podendo tambm induzir ao aparecimento de razes adventcias;
Tumores ao longo do caule da planta (principalmente nos ns), os

quais esto ligados obstruo do uxo do oema;
A morte de plantas susceptveis ocorre de forma lenta, geralmente

entre 3 e 5 semanas aps a aplicao.
2.3 Seletividade
No caso dos herbicidas mimetizadores da auxina, as gramneas so, em
grande parte, tolerantes a herbicidas deste grupo. As gramneas que eventualmente so afetadas desenvolvem enrolamento de folhas e formao
anormal de estruturas vegetativas reprodutivas.
De modo geral, a tolerncia das gramneas determinada por um somatrio de fatores:
a penetrao nestas plantas muito baixa e a sua
translocao pelo oema limitada, por causa de estruturas anatmicas

como ns e meristema intercalar, os quais favorecem reaes de conjugao.
147
2.4 Grupos qumicos e herbicidas
Grupo qumico
Herbicidas
Nomes comuns Nomes comerciais
c. benzico
Dicamba
Banvel
Aminopyralid
Clopyralid
Fluroxypir
Starane
Browser, Crater, Leopard,
c. piridinecarboxlicos
Picloram
Triclopyr
Navigator, Padron, Pique,

Runner, Texas, Toco,
Tropero
Crescendo, Garlon, Triclon,
Triclopyr Volagro
Aminamar, Aminol, Bratt,
Brion, Campeon, Capri,
Deferon, Dez, DMA-806,
c. fenoxicarboxlicos
2,4-D
Grant, Herbi-D, Navajo,

Pren-D 806, Tento 867, U 46
BR, Weedar, 2,4-D Agritec,
2,4-D Amina 72, 2,4-D Fersol
MCPA
c. quinolinocarboxlico
Weedone
Quinclorac
Facet
Principais misturas:
Aminopyralid+2,4-D: Jaguar
Ametryn+diuron+MCPA: Agritrin
Aminopyralid+uroxypyr: Dominum
Fluroxypir+picloram: Plenum
Fluroxypir+triclopyr: Truper
Picloram+2,4-D: Arena, Artys, Disparo, Dontor, Jacar, Mannejo,

Navigator-D, Norton, Tordon, Tractor, Tucson, Turuna, Viktor, 2,4D+Picloram Nortox
Picloram+triclopyr: Togar
Propanil+triclopyr: Stampir
O mecanismo de ao do quinclorac nas plantas no completamente

conhecido. Nas espcies de folhas largas susceptveis, a ao dele parece
similar s auxinas naturais (AIA). Em gramneas susceptveis, no entanto,
o quinclorac pode inibir uma enzima associada com a biossntese de celulose (parede celular). Em funo desta particularidade, este herbicida pode
148
Oliveira Jr.
(27)
tambm ser caracterizado como sendo do grupo L
. Os efeitos nas gra-
mneas parecem estar ligados tambm a aumentos na produo de etileno

e de cianeto (Grossman & Kwiatkowski, 1993).
O aminopyralid e o clopyralid so duas novas molculas que pertencem ao grupo qumico dos cidos piridinecarboxlicos, que no apresentam
produtos comerciais registrados no Brasil. No entanto, so utilizados em
herbicidas compostos por misturas formuladas. Um novo grupo qumico, o
dos cidos pirimidinecarboxlicos, tambm est sendo introduzido no mercado, tendo o aminocyclopyrachlor como a principal molcula em fase de
desenvolvimento.
H outros princpios ativos e respectivos grupos qumicos que no apresentam produtos comerciais no Brasil, tais como clomeprop, dichlorprop,
mecoprop, MCPB (cido fenoxicarboxlico), chloramben, TBA (cido benzico) e quinmerac (cido quinolinocarboxlico), alm do benazolin-ethyl
(outros).
3. Inibidores do Fotossistema II Grupos C1(5) , C2(7) e C3(6)

So tambm conhecidos como inibidores da sntese de Hill, por inibirem
a evoluo do oxignio a partir da gua na presena de cloroplastos e
de um aceptor adequado de eltrons.
A ao seletiva destes compostos
foi descoberta na dcada de 50, mas tais herbicidas constituem, at hoje,

um dos mais numerosos e importantes grupos de herbicidas, com ampla
utilizao em diversas culturas.
A introduo de atrazine no incio da
dcada de 60 revolucionou a produo de milho, j que a partir de ento

um herbicida convel para o controle de folhas largas nesta cultura passou
a estar disponvel.
Os inibidores da fotossntese so considerados inibidores do transporte
de eltrons (Balke, 1985), uma vez que resultam na remoo ou inativao
de um ou mais carregadores intermedirios do transporte de eltrons.

1. A taxa de xao de CO2 declina poucas horas aps o tratamento
em plantas susceptveis tratadas. Em plantas tolerantes, a taxa de
xao no cai a nveis to baixos e em poucos dias retorna ao normal; nas sensveis a taxa declina at prximo de zero em 1 ou 2 dias
e no ocorre recuperao;
2. Aparentemente todos podem ser absorvidos via radicular e a maioria
atravs das folhas. No entanto, quando utilizados em aplicaes em
ps-emergncia, uma cobertura completa das plantas importante,
uma vez que a translocao limitada. Adjuvantes so normalmente
adicionados para aumentar a ao foliar;
3. Todos se translocam basicamente via xilema; portanto, plantas perenes s podem ser afetadas em aplicaes via solo;
149
4. Plantas tornam-se mais susceptveis a aplicaes em ps-emergncia

quando baixa intensidade de luz ocorre durante os dias que precedem
a aplicao e alta intensidade de luz ocorre nos dias posteriores;
5. Em geral o movimento no solo vai de baixo a moderado, embora
possa variar de acordo com o composto e o solo.
A persistncia
extremamente varivel, podendo variar de alguns dias at mais de

um ano;
6. Interao sinergstica geralmente ocorre quando aplicados ao mesmo
tempo ou prximos aplicao de inseticidas inibidores da colinesterase;
7. Controlam muitas espcies de folhas largas e algumas gramneas.
3.2 Modo de ao
A inibio da fotossntese acontece pela ligao dos herbicidas deste grupo
ao stio de ligao da QB , na protena D1 do fotossistema II, o qual se
localiza nas membranas dos tilacides dos cloroplastos, causando, por consequncia, o bloqueio do transporte de eltrons de QA para QB . Isto interrompe a xao de CO2 e a produo de ATP e NADPH2 , os quais so
elementos essenciais para o crescimento das plantas. A morte das plantas,
entretanto, na maioria dos casos ocorre por causa de outros processos.
Os primeiros trabalhos sugeriam que as plantas morriam por inanio , como resultado da inibio da reao luminosa da fotossntese. No
entanto, as plantas tratadas com inibidores da fotossntese morrem mais
rpido quando colocadas luz do que quando so colocadas no escuro. Isto
prova que algo alm da inibio da fotossntese responsvel pelo efeito
herbicida observado. Pensa-se que a clorose foliar que se desenvolve aps
o tratamento seja causada pela peroxidao de lipdeos.
Lipdeos e protenas so oxidados, resultando em rompimento de membranas, o que faz com que clulas e organelas desidratem e desintegrem-se
rapidamente.
A peroxidao dos lipdeos autocataltica e se espalha para outros
lipdeos constituintes de membranas, como as do cloroplasto e de outras
estruturas celulares. Estas reaes acabam por promover a destruio das
membranas e a perda de clorola, resultando no aumento de tamanho e
da desorganizao dos tilacides e de outras membranas celulares (Bartels,
1985a). O processo de peroxidao acontece basicamente pela interrupo
do uxo de eltrons no fotossistema II, o que gera um estado energtico to
elevado da clorola (estado triplet), que sobrecarrega o efeito de atenuao
de energia promovido pelos pigmentos carotenides. O excesso de clorola
triplet pode iniciar o processo de peroxidao de lipdeos por meio de dois
mecanismos (Dan Hess, 1994b): o primeiro a formao direta de radicais
lipdicos nos cidos graxos insaturados constituintes das membranas.
segundo que a clorola triplet pode reagir com o oxignio para produzir
150
Oliveira Jr.
oxignio singlet.
O oxignio pode ento reagir com estes radicais para
iniciar o processo de peroxidao que resulta no dano s membranas.
3.3 Locais de atuao nas plantas

Considera-se que existam trs formas de ligao dos herbicidas protena
D1, as quais formam subgrupos dentro deste mecanismo de ao. O primeiro subgrupo composto por herbicidas dos grupos qumicos fenilcarbamatos, piridazinonas, triazinas, triazinonas, triazolinonas e uracilas (5)
(7)
C1
; o segundo, pelos herbicidas dos grupos amidas e urias C2
;
e o terceiro pelos herbicidas dos grupos benzotiadiazinonas, nitrilas e fe(6)
nilpiridazinas C3
. Independente do stio especco de ligao, estes
herbicidas apresentam sintomas semelhantes de progresso de injrias nas
plantas susceptveis.
O diuron e outros derivados da uria ligam-se a protenas de peso molecular denido no stio da uria , enquanto outros herbicidas, especialmente
as triazinas, ligam-se a protenas de uma forma diferente. O stio de ligao
de ambos na cadeia de transporte de eltrons do cloroplasto indicado na
Figura 1. Um terceiro stio, no descrito na Figura 1, o local de atuao
das benzotiadiazinonas, nitrilas e fenilpiridazinas.
Existe ainda uma ou-
tra famlia de inibidores fotossintticos que tambm se liga ao grupamento

QB. So os chamados inibidores no clssicos , constitudos pelos dinitrofenis (Figura 1). Recentemente alguns derivados dos dinitrofenis tm
sido descritos como inibidores da fotossntese, como por exemplo as pyridazinonas (norurazon) e quinolinas (quinclorac). No entanto, considera-se
que a atuao dos fenis sobre a fotossntese constitua apenas um evento
secundrio na toxicidade destes herbicidas para as plantas.
3.4 Seletividade
As triazinas simtricas como atrazine so degradadas em muitas plantas
tolerantes ao metabolismo do herbicida, especialmente pelo processo de
conjugao com glutationa nas folhas, o que faz com que ele nunca chegue ao cloroplasto para causar injrias.
Panicum
Setaria spp. so
Espcies como milho,
miliaceum, Panicum dichotomiorum, Digitaria spp.
especialmente adaptadas a fazer este processo de destoxicao (University of Minnesota, 2009).

Alm do processo de metabolismo, uma srie de fatores, isolados ou
em conjunto, pode ser responsvel pela seleo de plantas tolerantes ou
susceptveis a herbicidas deste grupo:
Localizao no solo (seletividade de posio);
Aplicao dirigida;
Absoro diferencial por razes ou folhas;
Translocao diferencial das razes para as folhas;
151
Soro em stios inativos nas plantas;
Dentro de uma mesma variedade, sementes maiores tem maior tolerncia;
Figura 1. Visualizao dos stios de ligao de alguns herbicidas inibidores

do fotossistema II ao complexo protico QB na membrana dos
cloroplastos. Herbicidas do grupo das urias ligam-se aos stios 1 e 2, as
triazinas ligam-se aos stios 2 e 3 e os dinitrofenis ligam-se ao stio 4.
Fonte: Baseado em Gressel (1985).
152
Oliveira Jr.
Grupo qumico
Herbicidas
Nomes comuns Nomes comerciais
Clean-Rice, Grassaid,
Grassmax, Herbipropanin,
Amidas
Propanil
Pilon, Propanil Agripec,

Propanil Defensa, Propanil
Fersol, Satanil, Spada, Stam
Benzotiadiazinonas
Bentazon
Banir, Basagran
Nitrilas
Ioxynil
Totril
Ametrex, Ametrina Agripec,
Ametryne
Ametrina Atanor, Gesapax,

Herbipak, Metrimex
Atranex, Atrazina Atanor,
Atrazina Nortox, Atrazinax,
Triazinas
Atrazine
Blast, Coyote, Genius,

Gesaprim, Herbitrin, Most,
Posmil, Primleo, Proof,
Prometryne
Siptran, Siptroil, Sprint

Gesagard
Simazine
Herbazin, Simanex
Broker, Destaque, Druid,
Hexafort, Hexanil,
Triazinonas
Hexazinone
Hexazinona Nortox,
MagnusBR, Netuno,
Perform, Rambo, Style
Metamitron
Goltix
Metribuzin
Triazolinonas
Sencor, Soccer
Amicarbazone
Dinamic
Cention, Direx, Diurex,
Diuron, Diuron Fersol,
Diuron Milenia, Diuron
Diuron
Nortox, Diuron Agritec,

Diuron Volagro, Diuron
Urias
Volcano, Grasp, Herburon,

Linuron
Thidiazurom
Tebuthiuron
Karmex, Netun
Afalon, Linurex
Ruget
Aval, Butiron, Combine,
Graslan, Lava, Peran, Spike
Ametryne+diuron+MCPA: Agritrin
Ametryne+diuron: Ametron, Bimetron
Ametryne+trioxysulfuron: Krismat
Ametryne+simazine: Simetrex, Topeze
153
Ametryne+clomazone: Sinerge
Alachlor+atrazine: Agimix, Alaclor+Atrazina Nortox, Alazine, Boxer
Atrazine+simazine:
Atramix, Atrasimex, Bench, Extrazin, Herbi-
mix, Primatop, Senior, Simtrac, Triamex
Atrazine+glyphosate: Gillanex
Atrazine+s-metolachlor: Primagram Gold, Primaiz, Primestra Gold
Atrazine+nicosulfuron: Sanson AZ
Bentazon+dicloreto de paraquat: Pramato
Bentazon+imazamox: Amplo
Bromacil+diuron: Krovar
Clomazone+hexazinone: Discover, Ranger
Diuron+dicloreto de paraquat: Gramocil
Diuron+glyphosate: Glydur, Tropuron
Diuron+hexazinone:
Advance, Avelex, Condence, Coronel BR,
Dihex, Dizone, Help, Hexaron, Hexazinona-D Nortox, Jump, Rancho, Scopus, Soldier, Velpar Max, Velpar K, Xekil
Diuron+hexazinone+sulfometuron: Front
Diuron+tebuthiuron: Bimate
Diuron+thidiazuron: Dropp Ultra
Diuron+MSMA: Fortex
Glyphosate+simazine: Tropazin
Outros princpios ativos com o mesmo mecanismo de ao, mas que

no so registrados para uso no Brasil incluem pentanochlor (amidas),
bromofenoxim, bromoxynil (nitrilas), cyanazine, desmetryne, dimethametryn, prometon, propazine, simetryne, terbumeturon, terbutylazine, terbutryne, trietazine (triazinas), bromacil, lenacil, terbacil (uracilas), chloridazon (piridazinonas), desmedipham, phemedipham (fenilcarbamatos),
chlorobromuron, chlorotoluron, chloroxuron, dimefuron, ethidimuron, fenuron, uometuron, isoproturon, isouron, metobromuron, metabenzthiazuron, metoxuron, monolinuron, neburon, siduron (urias) e pyridafol e
pyridate (fenilpiridazinas).
O bentazon, muito embora esteja includo entre os inibidores do fotossistema II, apresenta muitas caractersticas em comum com os inibidores
do fotossistema I:
154
Oliveira Jr.
utilizado apenas em ps-emergncia, devido absoro primariamente foliar e pequena capacidade de translocao. Os efeitos de
injria nas plantas manifestam-se prximos ou nos locais pulverizados, ou seja, considerado um herbicida de contato;
As plantas so mais sensveis quando mais tecidos tenros esto presentes;
Algumas culturas nas quais usado podem evidenciar injrias relativamente severas (necrose), mas recuperam-se aps certo tempo, uma
vez que no apresenta translocao e nem efeito residual no solo;
A dessecao do tecido foliar e perda da capacidade fotossinttica

leva paralisao do crescimento e morte.
4. Inibidores do Fotossistema I Grupo D(22)

Tambm so conhecidos como Inibidores do fotossistema I ou formadores
de radicais livres.
Embora os herbicidas agrupados neste mecanismo de
ao em ltima instncia causem a inibio da fotossntese, a forma pela

qual este processo interrompido diferente daquela imposta pelos inibidores do fotossistema II. Este grupo atua como falso aceptor de eltrons
no fotossistema I, e causa injrias nas plantas completamente distintas
daquelas causadas pelos herbicidas inibidores do fotossistema II.

1. Apresentam alta solubilidade em gua, sendo normalmente formulados como solues aquosas;
2. So ctions fortes.
Em funo desta caracterstica, so muito for-
temente sorvidos por colides do solo, o que resulta na sua rpida

inativao;
3. Por causa da rpida absoro foliar, chuvas ocorridas 30 minutos
aps a aplicao no interferem na ecincia destes herbicidas;
4. Os sintomas de tointoxicao nas plantas manifestam-se rapidamente, e a morte pode ocorrer em uma a dois dias.
Os sintomas
aparecem to mais rapidamente quanto maior for a intensidade luminosa aps a aplicao;
5. So considerados produtos de contato. Geralmente a morte das plantas acontece to rapidamente que a translocao muito limitada;
6. Toxicidade para mamferos alta para o paraquat.
7. Usados extensivamente na operao de manejo em sistemas de semeadura direta, isolados ou em mistura com outros herbicidas, para
o controle de plantas daninhas em reas no cultivadas, renovao
de pastagens e dessecao pr-colheita. Podem ainda ser aplicados
em jato dirigido em milho, cana e em espcies frutferas perenes.
155
4.2 Modo de ao
Os bipiridliuns, tais como o paraquat e o diquat, com potenciais redox de
-249 e -446 mV (Halliwell, 1991), so normalmente dictions, mas tm a
habilidade de, ao funcionarem como aceptores de eltrons no fotossistema
I na fotossntese, tornarem-se radicais livres (mono-ctions).
O stio no
qual ambos atuam no fotossistema I na ou muito prximo ferredoxina,

em funo do potencial redox destas molculas (Figura 2). Pensa-se que
o doador imediato de eltrons para o paraquat seja um grupamento ferroenxofre (Dan Hess, 1994a).
Figura 2. Representao simplicada dos potenciais redox dos

constituintes da cadeia de transporte de eltrons do cloroplasto, mostrando
a posio relativa dos intermedirios e do diquat e paraquat. O uxo de
eltrons ocorre na direo do menor potencial redox, e por este fato que
os bipiridliuns so capazes de funcionar como falsos aceptores, desviando
o uxo de eltrons. So mostrados ainda os stios de atuao de alguns
inibidores do fotossistema II - o dos derivados da uria (1) e o do DBMIB
(2).
A interceptao de eltrons no fotossistema I paralisa a reduo da

ferredoxina e as reaes subsequentes descritas na Figura 3. A morte das
plantas, no entanto, resulta de uma soma de numerosos processos que
ocorrem em funo da perda do estado de equilbrio bioqumico natural
pela perda de substncias reduzidas.
Uma srie de reaes de oxidao,
produo de radicais livres (em funo do ambiente oxidante que o ar),
156
Oliveira Jr.
disrupo de membranas, oxidao de clorolas e uma gama de respostas

secundrias pode ser observada medida que progride a intoxicao das
plantas.
Figura 3. Reaes metablicas de transferncia de eltrons em que a

ferredoxina est envolvida e que so bloqueadas aps o desvio do uxo de
eltrons pelos bipiridliuns nos cloroplastos. Fp = avoprotena. Adaptado
de Bartels (1985b).
Resumidamente, a morte das plantas ocorre pela perda de fotossntese

dos tecidos afetados, pela destruio dos cidos graxos nos tilacides e
outras membranas celulares prximos aos locais de produo de radicais
livres, e pelo dano que estes radicais livres causam s clulas, levando
clorose, necrose e morte.
4.3 Seletividade
De modo geral, no so seletivos. Nos Estados Unidos, algumas espcies de
amendoim e de
Agropyron repens
foram selecionadas por serem tolerantes
ao paraquat, possivelmente em funo do aumento dos teores das enzimas

superxido-dismutase, catalase e peroxidase, as quais transformam o H2 O2
produzido em compostos no prejudiciais s plantas.
No entanto, possvel usar estes herbicidas de modo seletivo por meio
de aplicaes dirigidas em ps-emergncia, nas quais seja evitado o contato
do jato pulverizado com as folhas da cultura.
157
Herbicidas
Nomes comerciais
Grupo qumico
Nomes comuns
Bipiridliuns
Diquat
Reglone
Dicloreto de paraquat
Gramoxone, Helmoxone, Paradox
Paraquat
Laredo, Paraquat Sinon
Bentazon+dicloreto de paraquat: Pramato
Dicloreto de paraquat+paraquat: Tocha
Diuron+dicloreto de paraquat: Gramocil
5. Inibidores do Crescimento Inicial Grupos K1(3) ; K2(23) e

K3(15)
5.1 Subgrupo K1(3) : inibidores da formao de microtbulos (dinitroanilinas e piridinas)
Dependendo da classicao, este subgrupo pode aparecer como um mecanismo distinto do subgrupo K3. Eventualmente pode ser encontrada a
denominao de inibidores da polimerizao da tubulina para agrupar
estes herbicidas.
Benzamidas, derivados do cido benzico (DCPA), dinitroanilinas, fosforoamidatos e piridinas so exemplos de grupos qumicos de herbicidas que
se ligam tubulina, protena mais importante na formao dos microtbulos. O complexo herbicida-tubulina inibe a polimerizao dos microtbulos,
levando descongurao fsica e perda de funo.
Em consequncia, o
fuso mittico no ocorre, causando a falta de alinhamento e separao dos

cromossomos durante a mitose. Alm disto, a chamada placa equatorial
no se forma. Os microtbulos tambm possuem funo na formao da
parede celular. A perda de microtbulos induzida pela presena de herbicidas pode causar o sintoma de entumescimento de extremidades de razes,
que ocorre nos tecidos meristemticos uma vez que eles no se dividem
nem conseguem se alongar (Senseman, 2007).
5.1.1 Caractersticas gerais

1. Causam a paralizao do crescimento da raiz e da parte area de
plntulas e podem causar a morte do meristema apical;
158
Oliveira Jr.
2. Plantas daninhas perenes e anuais j estabelecidas s morrem em

casos especiais, uma vez que as dinitroanilinas e piridinas no se
translocam nas plantas e apresentam pouca ou nenhuma atividade
na parte area de plantas j estabelecidas;
3. Resistncia lixiviao no solo vai de moderada a alta;
4. Apresentam caractersticas qumicas e fsicas que favorecem seu desaparecimento rpido do solo (alta presso de vapor, fotlise, decomposio microbiana);
5. Todos apresentam baixa toxicidade para mamferos;
6. Espectro de controle:
so especialmente ecientes no controle de
gramneas, oriundas de sementes, com pouco ou nenhum controle de

folhas largas;
7. So utilizados em PR ou PPI, devido alta presso de vapor.
5.1.2 Modo de ao
So considerados inibidores da mitose, mais especicamente da formao
de microtbulos. Especialmente nas primeiras dcadas de uso mais intenso
de herbicidas no Brasil (dcadas de 70 e 80), triuralin foi um dos herbicidas mais intensivamente usados para o controle de plantas daninhas
em muitas culturas.
A ao do triuralin sobre plantas sensveis causa
a inibio da mitose na prometfase, pela interferncia na polimerizao

da tubulina e na formao de microtbulos (Hess & Bayer, 1974, 1977).
A nvel citolgico, o triuralin altera o padro normal da mitose. Anormalidades mitticas, como metfases desorganizadas, clulas poliplides e
microncleos so observadas aps o tratamento com o herbicida em cebola,
trigo e milho (Lignowski & Scott, 1972; Oliveira et al., 1996).
O efeito do triuralin no envolve, necessariamente, a inibio da germinao de sementes (Parka & Soper, 1977), mas invariavelmente causa a inibio do crescimento radicular (Lignowski & Scott, 1972), caracterizandose, sob o aspecto morfolgico, pelo entumescimento das pontas de razes
sensveis, o qual est associado reduo ou paralisao da diviso celular,
embora a expanso radial das clulas se mantenha (Hartzler et al., 1990).
Para o thiazopyr, embora atue de modo muito semelhante s dinitroanilinas, existem evidncias de que este herbicida no se liga mesma
protena (tubulina).
5.1.3 Seletividade
A localizao espacial do produto no solo (seletividade de posio) o
principal modo por meio do qual algumas espcies so sensveis e outras
tolerantes. Em cenoura (altamente tolerante a dinitroanilinas) a resistncia encontra-se no stio de atuao devido a diferenas na estrutura da
tubulina.
159
5.2 Subgrupo K3(15) : inibidores da diviso celular (cloroacetamidas)

Este subgrupo pode, por vezes, ser referenciado tambm como um mecanismo parte. Primeiramente este grupo foi denominado de inibidores do
crescimento da parte area.
Mais recentemente, foram denominados de
inibidores da sntese de cidos graxos de cadeia muito longa (ou, em ingls,

inibidores de VLCFA
Very Long Chain Fatty Acids ),
inibidores da diviso celular.
ou, simplesmente
O alachlor foi o primeiro herbicida deste
grupo qumico a ser comercializado, tendo um grande impacto na agricultura da poca, uma vez que era um herbicida que podia ser usado tanto em
soja quanto em milho com um amplo espectro de ao (gramneas e folhas
largas), sem necessidade de incorporao ao solo (como o triuralin, seu
competidor na poca). Herbicidas deste grupo proporcionam controle de
gramneas e de algumas dicotiledneas e so usados em culturas como milho, soja, batata, feijo, amendoim, algodo, fumo e cana-de-acar. Alm
das cloroacetamidas, compem este subgrupo as acetamidas, oxiacetamidas e tetrazolinonas.

1. Controlam sementes em germinao e plntulas bem pequenas j
emergidas de gramneas anuais e de algumas poucas folhas largas
(Ex: caruru). So aplicados normalmente em pr-emergncia;
2. Aparentemente so absorvidos tanto pelas razes (especialmente nas
dicotiledneas) quanto pela parte area (principalmente nas mono),
mas a translocao pequena;
3. Toxicidade para peixes, aves e mamferos bastante baixa;
4. Um ou mais produtos deste grupo possuem registro no Brasil para
culturas como algodo, amendoim, caf, cana, feijo, girassol, milho
e soja. Nenhum precisa ser incorporado, mas uma leve incorporao
aumenta a ecincia destes produtos;
5. Em funo do uso contnuo em reas de milho por muitos anos,
existem inmeros relatos de casos de contaminao do lenol fretico
nos Estados Unidos por lixiviao destes herbicidas, principalmente
de alachlor e metolachlor.
5.2.2 Modo de ao
Apesar de sua importncia para a agricultura, pouco se sabe sobre o mecanismo de ao destes herbicidas.
A ao totxica destes herbicidas
acontece pela inibio da sntese de protenas (provavelmente vrias) nos

meristemas apicais da parte area e das razes em espcies susceptveis.
Esta inibio resulta na paralisao da diviso celular, aumento de tamanho das clulas, causando a inibio do crescimento da raiz e da parte
160
Oliveira Jr.
area. Tambm afetam a elongao foliar, a sntese de lipdeos e a formao da cutcula foliar (University of Minnesota, 2009). Gramneas mostram
inibio da emergncia da folha primria do coleptilo.
Pode haver maior injria nas plantas sob condies severas de clima
(frio, umidade, chuvas) antes da emergncia, em funo do aumento na
absoro (University of Minnesota, 2009).
5.2.3 Seletividade
Pode estar relacionada taxa de metabolismo, mas isto ainda no est
totalmente comprovado. O uso de
safeners
(protetores) tem sido desenvol-
vido para este grupo para uso de alachlor e metolachlor em sorgo granfero.
Algumas espcies tolerantes ao alachlor conseguem conjugar uma pequena protena produzida nas plantas molcula do herbicida, tornando-o
inativo. Este metabolismo de degradao muito similar ao modo como
atrazine destoxicado pelas plantas (University of Minnesota, 2009). Em
certos casos a seletividade de posio tambm importante para separar
espcies tolerantes de espcies susceptveis.
Grupo qumico
Nomes comuns
Herbicidas
Nomes comerciais
Subgrupo K1(3)
Pendimethalin
Herbadox, Pendimethalin
Sanachem, Pendulum
Arrow, Canastra, Herbian,
Dinitroanilinas
Lifalin, Novolate, Premerlin,

Triuralin
Triuralina Atanor, Triuralina

Milenia, Triuralina Nortox,
Triuralina Nortox Gold,
Triurex, Tritac
Piridinas
Thiazopyr
Visor
Acetochlor
Fist, Kadett, Surpass
Subgrupo K3(15)
Cloroacetamidas
Alachlor
Alaclor Nortox, Alanex, Lao
S-metolachlor
Dual Gold
Alachlor+triuralin: Lance
Alachlor+atrazine: Agimix, Alaclor+Atrazina Nortox, Alazine, Boxer
161
Atrazine+s-metolachlor: Primagram Gold, Primaiz, Primestra Gold
Propanil+thiobencarb: Grassmax, Satanil
Outros herbicidas do grupo K1 e seus respectivos grupos qumicos

so benen, dinitramine, oryzalin (dinitroanilinas), amiprophos-methyl,
butaminophos (fosforoamidatos), dithiopyr (piridinas), propyzamide, tebutam (benzamidas) e chlortal ou DCPA (cido benzico).
No grupo
K2 encontram-se carbetamide, chlorpropham e propham (carbamatos).

No grupo K3 esto butachlor, dimethachlor, dimethenamid, metazachlor, metolachlor, pethoxamid, pretilachlor, propachlor (cloroacetamidas),
diphenamid, naproanilide, napropamide (acetamidas), ufenacet, mefenacet (oxiacetamidas), ipfencarbazone, fentrazamide (tetrazolinonas), anilofos, cafenstrole, pyroxasulfone e piperophos (outros grupos qumicos). Dimethachlor, dimethanamid, metazachlor, metolachlor, pethoxamid, pretilachlor, propachlor, propisochlor e thenylchlor so tambm includos no
grupo K3, mas sem grupo qumico denido.
6. Inibidores da PROTOX Grupo E(14)

Este grupo composto por herbicidas cujo mecanismo de ao inibe a
atuao da enzima protoporrinognio oxidase (PPO ou PROTOX). So
tambm denominados inibidores da sntese do tetrapirrole ou inibidores da
sntese de protoporrina IX.

1. Podem ser absorvidos pelas razes, caule ou folhas de plantas novas;
2. Geralmente apresentam pouca ou nenhuma translocao nas plantas;
3. Requerem luz para serem ativados;
4. Partes das plantas expostas aos produtos e luz morrem rapidamente (um a dois dias);
5. So altamente sorvidos pela matria orgnica do solo e altamente
resistentes lixiviao;
6. Devido
aos
dois
tens
anteriores,
quando
aplicados
em
pr-
emergncia, a atuao ocorre prximo superfcie do solo, durante

a emergncia das plantas;
7. O perodo residual no solo varia consideravelmente entre herbicidas.
Casos eventuais de
carryover
fomesafen e sulfentrazone.
foram observados com a utilizao de
162
Oliveira Jr.
6.2 Modo de ao
O mecanismo de ao dos produtos deste grupo parece estar relacionado
com a inibio da enzima protoporrinognio oxidase (PPO ou PROTOX),
que atua na oxidao de protoporrinognio protoporrina IX (precursores da clorola). Com a inibio da enzima, ocorre o acmulo de protoporrinognio, que se difunde para fora do centro reativo, onde acontece
uma oxidao no-enzimtica da mesma. Cogita-se que a protoporrina IX
produzida pela via no enzimtica no sofreria a atuao da Mg-quelatase
para transformar-se em Mg-protoporrina IX, e, ou, que teria uma conformao estrutural diferente daquela produzida pela via normal.
Neste
caso, ocorreria a interao entre oxignio e luz para levar o O2 ao estado

singlet, o qual seria responsvel, em ltima instncia, pela peroxidao de
lipdeos observada nas membranas celulares. Lipdeos e protenas so oxidados, resultando em perda da clorola e carotenides e no rompimento das
membranas, o que faz com que as organelas desidratem e se desintegrem
rapidamente.
Quando aplicados em pr-emergncia, estes herbicidas causam a morte
das plantas quando estas entram em contato com a camada de solo tratada.
Os tecidos sensveis sofrem rapidamente necrose e morte, causados pela
peroxidao de lipdeos.
Plantas susceptveis apresentam necrose nas folhas rapidamente (um a
trs dias). Mesmo em espcies consideradas tolerantes, as plantas podem
exibir injrias de moderadas a severas aps a aplicao destes herbicidas
em ps-emergncia. Doses subletais podem produzir sintomas de bronzeamento das folhas mais novas, ao passo que a deriva de pequenas gotas
causa o aparecimento de pequenas manchas brancas nas folhas.
6.3 Seletividade
Quando em contato direto com a folhagem apresentam pouca seletividade.
No entanto, muitas culturas tem capacidade de rapidamente recuperar a
rea foliar afetada (ex:
lactofen e aciuorfen aplicados em soja) ocorre
certo nvel de injria, mas as plantas se recuperam (o efeito unicamente

de contato, as folhas novas que saem aps a aplicao no so afetadas).
Para o oxyuorfen, em espcies como
Pinus
sp. e cebola, a tolerncia
aumenta com a idade devido ao menor molhamento e menor penetrao via

foliar, os quais ocorrem em funo da maior deposio de cera cuticular.
Em alguns casos, a seletividade s obtida por meio de aplicaes dirigidas
s entrelinhas (caf, citros).
Herbicidas como o umioxazin e o carfentrazone, isolados ou em misturas com outros herbicidas como glyphosate e 2,4-D, podem ser utilizados
em operaes de dessecao pr-plantio, em reas de semeadura direta, normalmente com o intuito de acelerar o efeito de dessecao ou de melhorar
o controle sobre plantas daninhas especcas (Jaremtchuk et al., 2008).
163
Grupo qumico
Herbicidas
Nomes comerciais
Nomes comuns
Fomesafen
Difenilteres
Flex
Cobra, Coral, Drible, Lactofen
Lactofen
Oxyuorfen
N-fenilftalimidas
AGP, Naja, Serpent

Galigan, Goal
Flumiclorac-pentil
Radiant, Resource
Flumioxazin
Flumyzin, Sumisoya, Sumyzin
Oxadiazis
Oxadiazon
Triazolinonas
Carfentrazone-ethyl
Ronstar
Anity, Aim, Aurora,
Sulfentrazone
Pirimidinadionas
Quicksilver, Rage, Spotlight

Boral, Explorer, Solara
Saufenacil
Kixor, Heat
Fluzifop-p-butyl+fomesafen: Fusiex, Robust
Outros herbicidas e respectivos grupos qumicos:

aclonifen,
fen
bifenox,
chlomethoxyfen,
ethoxyfen,
(difenilteres),
utiacet-methyl,
thidiazimim
aciuorfen-sdio,
uoroglycofen,
(thiadizoles),
halosauazo-
late, pyraufen-ethyl (phenylpirazoles), azafenidim, bencarbazone (triazolinona), cinidon-ethyl (N-fenilftalimida), oxadiargyl (oxadiazol), pentoxazone (oxazolidinediona), benzfendizone, butafenacil (pirimidinadionas),
ufenpyr-ethyl, prouazol, pyraclonil (outros).
7. Inibidores da Biossntese de Carotenides Grupos F1(12) ;

F2(27) e F3(11,13)
Este grupo de mecanismo de ao caracteriza-se principalmente pelo sintoma de injria comum, caracterizado pela despigmantao das folhas ocasionada pela fotodegradao da clorola que ocorre aps o bloqueio da
sntese dos pigmentos carotenides, o que explica serem frequentemente
chamados de
bleachers.
Subdivide-se em trs conjuntos de herbicidas, que
diferem entre si em funo do stio de atuao no bloqueio dos pigmentos

carotenides (Figura 4), mas que apresentam em comum o mesmo tpico
sintoma de injria nas plantas.
O clomazone, o primeiro herbicida importante deste grupo, foi descoberto pela FMC em 1984 e usado pela primeira vez no estado americano
de Iowa, em 1986. Um outro aspecto interessante relacionado a herbicidas
deste grupo diz respeito ao isoxautole, cuja atuao no controle das plantas daninhas depende da sua converso diquetonitrila. Este fato faz com
que o isoxautole seja considerado um pr-herbicida.
164
Oliveira Jr.
Figura 4. Stios de atuao dos herbicidas inibidores da sntese de

carotenides. Adaptado de Retzinger Jr. & Mallory-Smith (1997).
a Subgrupo F1: nenhum herbicida registrado para uso no Brasil.

b Subgrupo F2: isoxautole, mesotrione, tembotrione.
c Subgrupo F3: clomazone.

1. Estes herbicidas resultam na perda de praticamente todos os pigmentos das folhas das plantas susceptveis, resultando numa aparncia
albina ;
2. Amitrole (atualmente no registrado para uso no Brasil) prontamente translocado tanto pelo xilema quanto pelo oema, mas os
demais translocam-se apenas pelo xilema;
3. Quando aplicados em pr-emergncia, norurazon, uridone e clomazone podem danicar culturas vizinhas por deriva; o potencial
para deriva maior quando estes herbicidas no so incorporados ao
solo;
4. No solo, o principal fator que determina a soro a matria orgnica, sendo que a inuncia da textura secundria e o pH praticamente no inui.
A decomposio acontece basicamente pela
atividade de microrganismos do solo, com hidrlise e fotlise desempenhando papis secundrios;

5. Todos apresentam baixa toxicidade para mamferos.
165
7.2 Modo de ao
Considera-se que herbicidas deste grupo atuam de maneira geral em alguns
stios enzimticos da rota da sntese dos pigmentos carotenides. O bloqueio da sntese destes pigmentos o fenmeno responsvel pelo surgimento
do sintoma caracterstico de albinismo ou despigmentao.
(12)
No primeiro subgrupo (F1
) encontram-se as piridazinonas (norurazon), as piridinecarboxamidas (diufenican, picolinafen) e o uridone, os
quais so exemplos de herbicidas que bloqueiam a sntese de carotenides
pela inibio da toeno desaturase. Sua inibio causa o acmulo de toeno, fenmeno j observado para produtos como o uridone (KowalczykSchrder & Sandmann, 1992) e norurazon (Sandmann & Bger, 1989).
(27)
Tricetonas, isoxazoles e pirazoles (F2
) so exemplos de herbicidas
que inibem outra enzima, a
p-hidroxifenilpiruvato
que a responsvel pela converso do
desidrogenase (HPPD),
p-hidroximetilpiruvato
homogen-
tisato. Esta uma reao-chave na sntese de plastoquinona e sua inibio

d incio aos sintomas de branqueamento nas folhas que emergem aps
a aplicao. Estes sintomas resultam de uma inibio indireta da sntese
de carotenides devido ao envolvimento da plastoquinona como cofator da
toeno desaturase (Senseman, 2007).
O stio de atuao especco das isoxazolidinonas (F3
(13)
) no bem
conhecido. O clomazone parece ter um stio de atuao singular, uma vez

que no causa o acmulo do toeno (Duke & Kenyon, 1986) nem inibe
a biossntese de geranilgeranil pirofosfatase (Weimer, 1992). Foi proposto
que o ponto exato de atuao seria a IPP isomerase (isopentenil pirofosfato
isomerase), o que foi posteriormente descartado (Croteau, 1992; Weimer
et al., 1992). Evidncias recentes sugerem que o clomazone metabolizado
para a forma 5-ceto-clomazone pelas hemoprotenas do sistema citocromo
P-450 monoxigenase, tornando-se ativa como herbicida (Yun et al., 2005).
A forma 5-ceto inibe a 1-deoxi-xilulose 5-fosfatase sintase (DOXP), um
composto-chave para a sntese de isoprenides dos plastdeos (Ferhatoglu
& Barret, 2006).
(11)
Amitrole (F3
) (triazol) inibe o acmulo de clorola e de caroteni-
des na presena de luz, embora o stio especco de atuao no tenha sido

(11)
determinado. Aclonifen (F3
) (difenilter) parece atuar de forma semelhante aos inibidores da sntese de carotenides, mas o mecanismo exato
de ao tambm no est elucidado.
O sintoma mais visvel que resulta do tratamento de plantas com herbicidas que inibem a biossntese de carotenides a folhagem totalmente
branca produzida aps o tratamento. s vezes isto chamado de crescimento albino .
O crescimento ainda continua por algum tempo, mas
sem a produo de tecidos fotossintticos verdes, o crescimento das plantas afetadas no pode ser mantido. O crescimento cessa e ento comeam
a aparecer os sintomas de necrose.
Os herbicidas que inibem a biossn-
tese de carotenides no afetam os carotenides pr-existentes. Portanto
166
Oliveira Jr.
os tecidos formados antes do tratamento no mostram os sintomas albinos

tpicos.
Embora o crescimento das partes novas seja branco, estes herbicidas
no inibem diretamente a biossntese de clorola. A perda de clorola
o resultado da destruio dela pela luz (fotooxidao), ou talvez devido
falta de carotenides indiretamente causando a disrupo indireta da biossntese normal de clorola e do desenvolvimento do cloroplasto. Um papel
importante dos carotenides o de proteger a clorola da fotooxidao.
Depois da clorola ser sintetizada e se tornar eletronicamente excitada
pela absoro de ftons de luz, transformada da forma singlet para a
forma triplet, mais reativa. Normalmente a energia desta forma reativa de
clorola dissipada por meio dos carotenides.
Quando os carotenides
no esto presentes, estas clorolas no estado triplet iniciam reaes de

degradao, entre as quais est a destruio da clorola.
Portanto, sem
a presena dos carotenides, as clorolas no so capazes de se manterem

funcionais e estveis.
7.3 Seletividade
Clomazone:
seletivo para arroz, algodo, batata, cana, fumo, man-
dioca, pimento e soja. No caso do algodo e do arroz, a tolerncia

ao clomazone por estas culturas conferida pela inibio da enzima
Citocromo P-450 monoxigenase presente nas clulas do meslo, por
meio do uso de protetores como o dietholate e outros inseticidas organofosforados. Os protetores so responsveis pela diminuio da
atividade do citocromo, evitando que o clomazone seja transformado
na forma ativa (5-ceto clomazone) (Ferhatoglu et al., 2005). No caso
da soja, a seletividade do clomazone tambm pode estar relacionada
a um somatrio de outros fatores secundrios, como hidroxilao,
rompimento da cadeia no radical -N-CH2 , conjugao com metablitos, metabolismo mais intenso e menor translocao para os locais
de atuao.
Norurazon seletivo para cana, citros e algodo, mas no registrado para uso no Brasil.
seletivo para algodo apenas em
aplicaes em pr-emergncia ou pr-plantio incorporado. Pode ser

utilizado em aplicao dirigida em frutferas. Isoxautole possui registro para uso em algodo, bata, cana, eucalipto, mandioca, milho
e
Pinus
sp. Em ambos os casos as informaes disponveis sobre a
seletividade destes herbicidas para culturas so limitadas.
Translocao muito reduzida (ex: uridone e norurazon em algodo);
167
Grupo qumico
Nomes comuns
Herbicidas
Nomes comerciais
Subgrupo F2(27)
Isoxazoles
Isoxautole
Fordor, Provence
Tricetonas
Mesotrione
Callisto
Tembotrione
Soberan
Subgrupo F3(13)
Clomanex, Clomazone,
Isoxazolidinonas
Clomazone
Commence, Escudo, Gamit,

Gamit Star, Magister, Reator
Ametryne+clomazone: Sinerge
Clomazone+hexazinone: Discover, Ranger
Herbicidas inibidores da toeno desaturase (F1) incluem beubutamid,

diufenican, uridone, urochloridone, urtamone, norurazon e picolinafen, embora nenhum deles apresente registro para uso no Brasil. Em relao ao subgrupo F2, outros herbicidas incluem benzofenap, pyrasulfotole,
isoxachlortole, pyrazolynate, pyrazoxifen, tefuryltrione, topramezone, sulcotrione, benzobicyclon e bicyclopyrone. Por m, amitrole e uometuron
tambm so classicados como F3.
8. Inibidores da ACCase Grupo A(1)

Grupo de herbicidas tambm denominado de inibidores da sntese de lipdeos, ou inibidores da sntese de cidos graxos. Compreendem dois grupos
qumicos, que, embora quimicamente diferentes, apresentam grande semelhana em termos de espectro de controle, ecincia, seletividade e modo
de ao. Os ariloxifenoxipropionatos (APPs) foram introduzidos no nal
da dcada de 70 e as ciclohexanodionas (CHDs) durante a dcada de 80.

1. So considerados herbicidas sistmicos, controlando tanto gramneas
anuais quanto perenes, embora a tolerncia varie entre espcies. Espcies no gramneas (tanto plantas daninhas quanto culturas) so
normalmente bastante tolerantes;
2. As doses utilizadas em ps-emergncia geralmente so baixas, embora o controle de gramneas perenes requeira doses mais elevadas.
168
Oliveira Jr.
A penetrao nas plantas ocorre basicamente por via foliar.
Pos-
suem atividade no solo baixa ou nula, no sendo utilizados nesta

modalidade de aplicao;
3. Possuem considervel exibilidade quanto poca de aplicao. O
estdio mais sensvel das gramneas entre 3 a 5 folhas, mas plantas
maiores podem ainda ser controladas.
Dentro de certos limites, a
taxa de crescimento das gramneas por ocasio da aplicao pode

ser mais importante do que o estdio de desenvolvimento;
4. Eventualmente pode ocorrer algum antagonismo quando estes graminicidas aplicados em ps-emergncia so misturados em tanque
com outros herbicidas latifolicidas (ex: diclofop+2,4-D; sethoxydim
ou uazifop com bentazon ou aciuorfen), caracterizado pela reduo
na porcentagem de controle das gramneas;
5. Casos de resistncia a herbicidas deste mecanismo de ao j foram
descritos em vrios pases, inclusive no Brasil;
6. Na maioria dos casos, so aplicados em mistura com adjuvantes,
visando ao aumento da absoro e, ou da translocao nas plantas.
8.2 Modo de ao
Em 1987 foi demonstrado que o local de ao destes herbicidas era a
acetil-coenzima A carboxilase (ACCase). Esta enzima, encontrada no estroma dos plastdeos, converte acetil coenzima A (acetil co-A) malonilcoenzima-A (malonil co-A), atravs da adio de CO2 (HCO3 ) acetil
co-A, no primeiro passo do processo de biossntese dos cidos graxos. A
inibio da sntese de cidos graxos bloqueia a produo de fosfolipdeos
usados na construo de novas membranas necessrias para o crescimento
celular.
O crescimento das plantas sensveis cessa logo aps a aplicao.
Os
primeiros sintomas do efeito herbicida em plantas sensveis so notados

inicialmente na regio meristemtica, onde a sntese de lipdeos para a
formao de membranas muito intensa.
Em gramneas, os meristemas
(prximos aos entrens) sofrem descolorao, cam marrons e desintegramse. As folhas recm-formadas cam clorticas e morrem entre uma e trs
semanas aps o tratamento.
Folhas mais desenvolvidas podem adquirir
colorao arroxeada ou avermelhada, lembrando sintomas de decincia de

fsforo (Vidal, 1997).
8.3 Seletividade
O mecanismo de seletividade entre espcies dicotiledneas e gramneas
ocorre em nvel de stio de atuao (insensibilidade da ACCase). Nenhuma
diferena signicativa na absoro, translocao ou metabolismo tem sido
demonstrada entre estas plantas (Dan Hess, 1994c). De forma anloga, a
169
tolerncia natural de algumas gramneas parece ocorre em funo de uma

forma menos sensvel da ACCase.
Grupo qumico
Nomes comuns
Herbicidas
Nomes comerciais
Cyhalofop-butyl
Clincher
Clodinafop-propargyl
Topik
Diclofop-methyl
Iloxan
Podium EW, Rapsode,
Ariloxifenoxipropionatos
Fenoxaprop-p-ethyl
(APPs) (fops)
Fluazifop-p-butyl
Starice, Whip S
Fusilade
Haloxyfop-p-methyl
Gallant, Verdict
Propaquizafop
Acert
Quizalafop-p-ethyl
Targa
Quizalafop-p-tefuryl
Panther
Centurion, Lord, Poquer,
Clethodim
(CHDs) ( dims )
Profoxydim
Select
Aura
Sethoxydim
Poast, Poast Plus
Tepraloxydim
Ciclohexanodionas
Aramo
Clethodim+fenoxaprop-p-etyl: Podium S, Selefen
Fluzifop-p-butyl+fomesafen: Fusiex, Robust
Outros herbicidas destes dois grupos qumicos so fenoxaprop-ethyl,

metamifop (ariloxifenoxipropionatos), alloxydim, butroxydim, cycloxidim,
profoxydim e tralkoxydim (ciclohexanodionas).
Um terceiro grupo qu-
mico, denominado de fenilpirazolinas, apresenta um nico herbicida denominado pinoxaden.
9. Inibidores da ALS Grupo B(2)

Em algumas referncias, possvel encontrar a denominao inibidores da
sntese de aminocidos para o conjunto formado pelos herbicidas inibidores
da ALS, inibidores da ESPS sintase e inibidores da glutamina sintetase
(Figura 5).
No entanto, o conceito de que se tratam de mecanismos de
ao distintos o mais aceito, sendo a forma utilizada neste texto.

Os herbicidas classicados neste mecanismo de ao constituem um
dos mais importantes grupos de herbicidas atualmente comercializados.
Grande parte das novas molculas lanadas nos ltimos anos ou em fase
de desenvolvimento esto compreendidas neste mecanismo de ao.
170
Oliveira Jr.
Figura 5. Organograma mostrando os diferentes grupos qumicos que

inibem a sntese de aminocidos (* Abreviaturas das enzimas: ALS =
acetolactato sintase; GS = glutamina sintetase; EPSP sintase =
5-enolpiruvilchiquimato-3-fosfato sintase.
Imidazolinonas, pirimidinil(tio)benzoatos, sulfonilaminocarbonitriazolinonas, sulfonilurias e triazolopirimidinas so grupos qumicos que inibem

a acetolactato sintase (ALS). A morte das plantas resulta de eventos que
ocorrem em funo da inibio da ALS e da produo de aminocidos de
cadeia ramicada, embora a sequncia exata de acontecimentos seja ignorada.
Os inibidores da ALS tm sido intensivamente utilizados em funo da
alta ecincia em doses muito baixas, baixa toxicidade para mamferos e
boa seletividade para vrias das culturas de grande importncia econmica.
A combinao do uso generalizado e da facilidade com que plantas daninhas
desenvolvem resistncia a este grupo resultou na seleo de um grande
nmero de espcies resistentes aos inibidores da ALS, em diversos pases.
Novos casos de resistncia tm surgido neste grupo em maior nmero do
que em qualquer outro nos ltimos anos.
Em funo da importncia e do nmero de herbicidas que so classicados neste grupo, as imidazolinonas, sulfonilurias e as triazolopirimidinas
so detalhadas a seguir.
171
9.1 Imidazolinonas
Esta classe de herbicidas foi descoberta pelos cientistas da American Cyanamid Company durante a dcada de 70. Em funo de sua versatilidade,
baixa toxicidade e segurana ambiental, estes herbicidas tm sido usados
em muitas culturas e desempenharam papel fundamental na produo de
alimentos e bras no mundo todo.
As imidazolinonas e as sulfonilurias, embora quimicamente diferentes,
atuam no mesmo stio de ao (Figura 6) e geralmente produzem sintomas
de totoxicidade similares nas plantas susceptveis. Ambos os grupos so
1
efetivos em doses muito baixas (< 0,15 kg ha
), e a maioria altamente
seletiva, controlando um largo espectro de folhas largas de ciclo anual. Herbicidas do grupo das imidazolinonas apresentam incompatibilidade fsica
com misturas em tanque com 2,4-D.
9.2.1 Toxicidade
Os resultados de muitos estudos a respeito do potencial de toxicidade das
imidazolinonas demonstram que estas molculas tem um baixo potencial
toxicolgico, em parte porque elas agem inibindo um processo biossinttico num stio presente apenas nas plantas. A acetolactato sintase (ALS),
enzima sobre a qual atuam estes herbicidas, no ocorre nos animais, os
quais dependem das plantas para a ingesto dos aminocidos produzidos
pela atuao da enzima (leucina, isoleucina e valina). Desta forma, a toxicidade destes produtos torna-se especca para as plantas. Alm disto,
resultados obtidos com cobaias estudadas em laboratrio demonstram que
estes herbicidas so excretados rapidamente por ratos, antes que eles possam se acumular em tecidos ou no sangue.
9.2.2 Comportamento no ambiente

Na gua, a hidrlise extremamente lenta em condies normais de pH e
temperatura. Ao contrrio, a fotlise destes produtos na gua extremamente rpida. Perdas por volatilizao so desprezveis.
A persistncia das imidazolinonas no solo inuenciada pelo grau de
soro ao solo, umidade, temperatura e exposio luz solar (Renner et al.,
1988; Mangels, 1991). O grau de soro ao solo aumenta com a elevao do
teor de matria orgnica e a reduo do pH (Loux et al., 1989; Che et al.,
1992) e com o teor de argila e de hidrxidos de ferro e alumnio presentes
(O'Bryan et al., 1994).
O movimento das imidazolinonas muito inuenciado por diversas propriedades qumicas do solo. As mais importantes so pH e matria orgnica, com o teor de argila tendo um papel secundrio.
Uma vez que a
maioria dos solos brasileiros so cidos, e as suas superfcies tornam-se

mais cidas medida que o nvel de umidade decresce, a mobilidade no
perl do solo limitada.
Oliveira Jr.
172
nome dos herbicidas ou grupos de herbicidas e nas elipses as respectivas enzimas inibidas. Fonte: Vargas et al. (1999).
Figura 6. Locais de atuao dos herbicidas que inibem a sntese de algum tipo de aminocido. Nos retngulos constam o
173
A degradao microbiana sob condies aerbicas o principal mecanismo de degradao, com uma pequena contribuio da fotlise.
As
condies que tendem a favorecer a atividade microbiana, como temperatura elevada e solos midos, so tambm as condies climticas nas
quais as imidazolinonas so mais rapidamente degradadas (Goetz et al.,
1990; Loux & Reese, 1992). Fatores que limitem a degradao microbiana
podem, eventualmente, levar ao aparecimento de injrias em culturas em
rotao (Monks & Banks, 1991; Moyer & Esau, 1996).
Em funo de sua persistncia no solo, os herbicidas deste grupo utilizados na cultura da soja apresentam restries quanto semeadura de
algumas culturas de safrinha em rotao aps a soja (Silva et al., 1999;
Oliveira Jr., 2001; Dan et al., 2010). A recomendao de bula sugere que
no se cultive milho safrinha aps a utilizao de imidazolinonas, principalmente o imazaquin, aps sua utilizao em soja no vero.
9.2.3 Modo de ao
Nas plantas susceptveis, as imidazolinonas e as sulfonilurias inibem a
mesma enzima a ALS (Stidham, 1991).
Esta enzima atua na sntese
de trs aminocidos de cadeia ramicada: leucina, lisina e isoleucina (Figura 6).
Em plantas susceptveis, ocorre a paralisao do crescimento e
desenvolvimento de clorose internerval e, ou arroxeamento foliar dentro de

7 a 10 dias aps a aplicao do herbicida. Folhas em emergncia podem
aparecer manchadas e mal formadas. Pode tambm haver inibio do crescimento de razes laterais quando resduos do produto esto presentes no
solo. Normalmente, nas folhas largas, o meristema apical necrosa e morre
antes que as demais partes mais velhas da planta.
9.2.4 Seletividade
O mecanismo primrio de seletividade natural s imidazolinonas a capacidade das espcies de metabolizar os herbicidas a metablitos no txicos;
a absoro e translocao inuenciam pouco a tolerncia.
9.3 Sulfonilurias
A famlia das sulfonilurias foi descoberta e desenvolvida inicialmente pela
DuPont a partir de 1975. O primeiro produto comercializado foi o chlorsulfuron (no registrado para uso no Brasil), em 1981. Caracteriza-se por ser
um grupo de herbicidas que tem altos nveis de atividade em baixas doses
de aplicao. possivelmente o grupo de herbicidas com maior nmero de
novos produtos de desenvolvimento recente.
As molculas deste grupo, em geral, so ativas tanto atravs da via
foliar quanto via solo, translocando-se via apoplasto e simplasto; existe
174
Oliveira Jr.
tambm uma grande diversidade de interaes com culturas e plantas daninhas, o que resulta em diferentes especicidades dos produtos em termos
de seletividade, poca de aplicao, espectro de controle e culturas nas
quais podem ser utilizados.

Demonstram grande variabilidade em termos de persistncia, sendo alguns bastante persistentes e outros rapidamente degradados. Em geral, as
sulfonilurias degradam-se no solo tanto por hidrlise qumica como por
degradao microbiana. Os herbicidas do grupo das sulfonilurias so cidos fracos com pK's variando de 3 a 5 e a forma neutra especialmente
susceptvel hidrlise. Portanto, a hidrlise ocorre muito mais rpido em
solos cidos (Thill, 1994). Em solos de pH alto, a hidrlise qumica drasticamente reduzida e a degradao ocorre basicamente por ao microbiana
(Joshi et al., 1985).
As sulfonilurias podem ser mveis no solo, dependendo da sua estrutura qumica especca.
Estes herbicidas apresentam maior potencial de
lixiviao em solos de pH mais alto (Frederickson & Shea, 1986). As sul12

6
fonilurias tm baixa presso de vapor (10

a 10
mm Hg a 25 C),
tendo, portanto, pouca possibilidade de perdas por volatilizao.
9.3.3 Susceptibilidade de culturas em rotao a resduos de sulfonilurias (carryover)

Uma grande variedade de culturas sensvel s doses recomendadas das
sulfonilurias. Quando estas culturas so plantadas em rotao com herbicidas deste grupo, existe a possibilidade de ocorrncia de danos, dependendo da quantidade de herbicida persistente na estao seguinte, o que,
por sua vez, inuenciada pelo pH do solo, umidade e temperatura.
mesma cultura pode responder de maneira diferente a um mesmo nvel de

resduos de sulfonilurias dependendo de fatores ambientais e do solo. Isto
torna difcil predizer a possibilidade de
carryover.
A presena de plantas
daninhas sensveis na rea tratada j provou no ser um bom indicativo de

quando as culturas podem ser plantadas com segurana.
No entanto, por serem molculas ativas em concentraes muito baixas,
injrias por
carryover
para culturas em rotao so de grande importn-
cia com algumas sulfonilurias. Chlorsulfuron, metsulfuron, triasulfuron,

sulfometuron, chlorimuron, thifensulfuron, nicosulfuron, primasulfuron e
ethametsulfuron tem restries para culturas rotacionais que excedem 120
dias.
Bensulfuron e tribenuron tem restries para culturas rotacionais
entre 60 e 120 dias (Thill, 1994). Aps chlorimuron, culturas sensveis incluem algodo e arroz, embora sorgo e milheto apresentem boa tolerncia
para cultivo em sucesso soja (Dan et al., 2010). Entre as culturas menos
sensveis incluem-se a soja, o trigo e o amendoim.
175
9.3.4 Modo de ao
O mecanismo de ao a inibio da ALS, a enzima chave na rota de
biossntese de aminocidos valina, leucina e isoleucina (Figura 6).
Aps
a absoro, estes herbicidas so rapidamente translocados para reas de

crescimento ativo (meristemas, pices), onde o crescimento inibido em
plantas suscetveis.
As plantas acabam morrendo devido incapacidade
de produzir os aminocidos essenciais de que necessita. Excelentes revises

sobre o mecanismo de ao dos inibidores da ALS so feitas nos trabalhos
publicados por Schloss (1990) e Durner et al. (1991).
9.3.5 Seletividade
Para as sulfonilurias, o mecanismo isolado de maior importncia em termos de seletividade a converso rpida a compostos inativos nas culturas
tolerantes, ao passo que pouco ou nenhum metabolismo pode ser medido
em plantas sensveis.
A aveia, o trigo e a cevada, por exemplo, podem
acrescentar um grupamento -OH ao anel fenil do chlorsulfuron, aps o que

o herbicida conjuga-se com carboidratos formando um composto inativo
(Beyer Jr. et al., 1988).
9.4 Triazolopirimidas
Esta famlia de herbicidas foi originalmente descoberta pela Dow-Elanco.
No Brasil, todos os herbicidas deste grupo esto sendo utilizados para o
controle de folhas largas na cultura da soja. O umetsulam usado em
PPI ou pr-emergncia e o cloransulam em ps-emergncia, sendo que,
mesmo aplicado em ps-emergncia pode apresentar algum efeito residual.
O diclosulam recomendado para aplicao em PPI ou em pr-emergncia,
sendo que neste caso as aplicaes devem ser feitas imediatamente aps a
semeadura da soja, no devendo ser ultrapassado o ponto de rachadura do
solo (
cracking ), que ocorre com o incio do processo de emergncia da soja

Maior soro ocorre em solos cidos e tende a aumentar com o perodo de
contato do herbicida com o solo. A degradao destes herbicidas predominantemente microbiana, tanto em sistemas aerbicos quanto anaerbicos.
Com relao persistncia, em reas de soja tratadas com umetsulam no se recomenda cultivos sequenciais de algodo, beterraba, canola
e tomate (Rodrigues & Almeida, 2005). Fora do Brasil, existem recomendaes para que culturas como milho, sorgo e algodo s sejam plantadas
em reas tratadas com cloransulam nove meses aps a aplicao (Hatzios,
1998). Resultados de pesquisa indicam que o girassol muito sensvel atividade residual do diclosulam, tornando esta cultura no adequada para
176
Oliveira Jr.
o plantio em reas nas quais se utilizou o herbicida no cultivo anterior

(Brighenti et al., 2002).
9.4.3 Modo de ao
Atuam nas plantas de forma semelhante s sulfonilurias e imidazolinonas.
Aps aplicaes destes herbicidas ao solo, a maioria das espcies sensveis
morre antes da emergncia. Neste caso a absoro ocorre principalmente
pelas razes e, em menor intensidade, pelas partes areas antes da emergncia. Normalmente translocam-se rapidamente, tanto pelo apoplasto quanto
pelo simplasto.
9.4.4 Seletividade
A sensibilidade relativa de plantas s triazolopirimidas funo do tempo
necessrio para absoro e translocao e da taxa de metabolismo dentro
da planta. No caso da soja, a tolerncia signicativamente maior em pr
do que em ps-emergncia.
177
Grupo qumico
Nomes comuns
Herbicidas
Nomes comerciais
Imazamox
Raptor, Sweeper
Imazapic
Plateau
Chopper Florestal,
Imazapyr
Imidazolinonas
Imazaquin
Contain
Imazaquin Ultra
Nortox, Scepter,
Soyaquin, Topgan
Dier, Dinamaz,
Imazet, Imazetapir Plus
Imazethapyr
Nortox, Imazetapir
Prentiss, Pistol, Pivot,
Vezir, Wide, Zaphir,
Zethapyr
Azimsulfuron
Gulliver
Caput, Chlorimuron
Agripec, Classic,
Clorim, Clorimuron
Master Nortox,
Chlorimuron-ethyl
Clorimuron Prentiss,
Clorimuron 250 BR,
Conquest, Garbor,
Panzer, Smart, Staron,
Stilo, Twister
Cyclosulfamuron
Invest
Ethoxysulfuron
Gladium
Flazasulfuron
Katana
Halosulfuron-methyl
Sempra
Iodosulfuron-methyl
Sulfonilurias
Hussar
Accurate, Ally,
Metsulfuron-methyl
Nicosulfuron
Nufuron, Wolf, Zartan

Accent, Loop,
Nicosulfuron Nortox,
Nippon, Nisshin,
Pramilho, Sanson
Oxasulfuron
Envoke
Cloransulam-methyl
Pacto
Diclosulam
Coact, Spider
Flumetsulam
Prevail, Scorpion
Penoxsulam
Pirimidinil(tio)benzoatos
Sirius
Trioxysulfuron-sodium
Triazolopirimidinas
Chart
Pyrazosulfuron-ethyl
Ricer
Bispyribac-sodium
Nominee, Sonora
Pyrithiobac-sodium
Staple
178
Oliveira Jr.
Principais misturas: imidazolinonas
Bentazon+imazamox: Amplo
Glyphosate +imazaquin: Oneshot
Glyphosate+imazethapyr: Alteza
Imazapic+imazapyr: Kix, Onduty
Imazapic+imazethapyr: Only
Principais misturas: sulfonilurias
Ametryne+trioxysulfuron-sodium: Krismat
Atrazine+nicosulfuron: Sanson AZ
Foramsulfuron+iodosulfuron-methyl: Equip Plus
Um grande nmero de outros inibidores da ALS no apresenta registro

para uso no Brasil: imazamethabenz-methyl (imidazolinonas), amidosulfuron, bensulfuron-methyl, chlorsulfuron, cinosulfuron, ethametsulfuronmethyl,
ucetosulfuron,
upyrsulfuron-methyl-sodium,
imazosulfuron,
mesosulfuron-methyl, orthosulfamuron, primisulfuron-methyl, prosulfuron,

rimsulfuron, sulfometuron-methyl, sulfosulfuron, triasulfuron, tribenuronmethyl, thifensuron-methyl, triusulfuron-methyl, tritosulfuron, propyrisulfuron (sulfonilurias), oramsulam, metosulam, pyroxsulam (triazolopirimidinas), pyribenzoxim, pyriftalid, pyriminobac-methyl, pyrimisulfan
(pirimidinil(tio)benzoatos), ucarbazone-sodium, thiencarbazone-methyl e
propoxycarbazone-sodium (sulfonilaminocarboniltriazolinonas).
10. Inibidores da EPSP Sintase - Grupo G(9)

A descoberta do glyphosate ocorreu em 1950, sendo que este cido apresentava considervel interesse como um agente complexante, redutor de
pH, detergente, e muitas outras aplicaes (Franz et al., 1997; Gruys &
Sikorski, 1999). Nas dcadas de 60 e 70 uma ampla rede de pesquisa foi
desenvolvida para desenvolver as propriedades herbicidas do glyphosate.
A primeira marca comercial comeou a ser vendida nos anos 70, sendo que
duas dcadas aps existiam cerca de 90 marcas formuladas base deste
ingrediente ativo (Gruys & Sikorski, 1999). Hoje, glyphosate o herbicida
mais utilizado e mais estudado no mundo, principalmente pelo seu amplo
espectro de ao e pelo fato de apresentar eccia no controle de invasoras
de difcil manejo. Recentemente, o glyphosate foi objeto de ampla reviso
e de detalhamento na obra publicada por Velini et al. (2009).
179

1. Atua apenas em ps-emergncia. Sem atividade em pr-emergncia
devido intensa soro ao solo. Uma vez que fortemente sorvido,
torna-se no disponvel para absoro pelas plantas;
2. Degradao microbiana a rota principal de decomposio do
glyphosate no solo, embora a oxidao e a fotodegradao tambm
aconteam;
3. Embora tenha presso de vapor desprezvel (pouco voltil), problemas de deriva podem acontecer com alguma frequncia. O potencial
de injrias por deriva aumentou consideravelmente com a introduo das culturas tolerantes ao glyphosate e utilizao mais intensiva
deste herbicida;
4. considerado no seletivo em funo do amplo espectro, embora
atualmente possa ser considerado seletivo para as culturas geneticamente modicadas.
10.2 Modo de ao
O glyphosate bloqueia a enzima EPSPs (5-enolpiruvilchiquimato-3-fosfato
sintase), que catalisa a ligao dos compostos chiquimato 3-fosfato (S3P)
e fosfoenolpiruvato (PEP), produzindo o enolpiruvilchiquimato-3-fosfato e
fosfato inorgnico. A enzima reage inicialmente com o S3P e depois com o
PEP. A inibio da EPSPs leva ao acmulo de altos nveis de chiquimato
nos vacolos, o que intensicado pela perda de controle do uxo de carbono na rota (Fedtke & Duke, 2005). Ocorre, ainda, o bloqueio da sntese
de trs aminocidos aromticos: o triptofano, a fenilalanina e a tirosina
(Figura 6) (Zablotowicz & Reddy, 2004).
Em plantas suscetveis tratadas com glyphosate, a molcula do herbicida no se liga enzima livre, mas ao complexo EPSPs-S3P, impedindo
a ligao do PEP, formando o complexo inativo EPSPs-S3P-glyphosate
(Monquero et al., 2004). A anidade do glyphosate ao complexo EPSPsS3P 75 vezes maior do que com a PEP e sua dissociao do stio de ao
2000 vezes menor do que com a PEP (Ream et al., 1992). Nas plantas,
a EPSPs sintetizada no citoplasma, sendo transportada ao cloroplasto
em forma de pr-enzima (pEPSPs). A ligao e inibio do glyphosate
enzima tambm acontece no citoplasma, formando o complexo glyphosatepEPSPs-S3P (Kruse et al., 2000). Portanto, h reduo na ecincia fotossinttica e menor produo de aminocidos aromticos.
O glyphosate absorvido pelas folhas e outras partes areas das plantas.
Uma vez absorvido, transloca-se rapida e intensivamente pelo simplasto.
Depois de atingir o oema, geralmente segue o uxo de movimento de
fotoassimilados fonte-dreno e se acumula em reas de crescimento ativo
(meristemas). Aps, ocorre a paralisao do crescimento e muitos tecidos
das plantas degradam-se lentamente em funo da falta de protenas.
180
Oliveira Jr.
Glyphosate tende a acumular-se em regies meristemticas das plantas tratadas, devido a sua rpida translocao das folhas para as razes,
rizomas e meristemas apicais atravs do oema, juntamente com os fotoassimilados. Em contraste com outros herbicidas, os sintomas de toxicidade
ocorrem relativamente devagar.
Os sintomas geralmente desenvolvem-se
lentamente, com gradual aparecimento de clorose e necrose. A morte da

planta susceptvel pode ocorrer em alguns dias ou semanas (Franz et al.,
1997; Monquero et al., 2004).
Embora o mecanismo de ao do glyphosate seja amplamente conhecido, alguns outros possveis efeitos sobre as plantas so menos estudados.
Estes efeitos secundrios, no entanto, podem apresentar implicaes importantes no crescimento de plantas e de microrganismos (Kremer et al.,
2005; Kremer & Means, 2009; Zobiole et al., 2010a,b,c).
10.3 Seletividade
Estes herbicidas so tradicionalmente utilizados como herbicidas no seletivos.
Entre os usos mais importantes destacam-se o manejo de reas
para dessecao em semeadura direta e a limpeza de reas no agrcolas.

Em aplicaes dirigidas podem ser usados em muitas culturas perenes,
desde que no atinjam as folhas.
Como no possuem efeito residual no
solo, aplicaes em ps-emergncia das plantas daninhas realizadas antes

da emergncia das culturas tambm podem ser feitas.
Com o advento das plantas transgnicas, o glyphosate passou a ser
uma opo para o controle seletivo de plantas daninhas na soja
Ready.
Roundup
Posteriormente o cultivo de espcies geneticamente modicadas
para tolerncia ao glyphosate passou a incluir tambm o milho e o algodo

no Brasil, e canola, mamo, alfafa e beterraba aucareira em outros pases.
181
10.4 Grupo qumico e herbicidas
Grupo
qumico
Nomes
comuns
Herbicidas
Nomes comerciais
Fera, Direct, Gliato, Glifos, Glifos Plus,

Glifosato Agripec 720, Glifosato Atanor,
Glifosato Atar, Glifosato Cropchem, Glifosato
Fersol, Glifosato Nortox, Glifosato Nufarm,
Glifosato Nutritop, Glifosato Zamba, Glifosato
480 Agripec, Glifosato 480 Helm, Glifosato 480
Glicinas
Glyphosate
Pikapau, Glifoxin, Gliphogan, Glister, Gli-up,

Gliz 480, Gliz Plus, Glizmax, Glyox, Glyphotal,
Pilarsato, Polaris, Pretorian, Radar, Rodeo,
Ronat Roundup Original, Roundup Ready,
Roundup Ready Milho, Roundup Transorb,
Roundup Ultra, Roundup WG, Rustler,
Samurai, Scout, Shadow, Stinger, Sum,
Touchdown, Tradicional, Trop, Tupan, Zapp QI
Atrazine+glyphosate: Gillanex
Diuron+glyphosate: Glydur, Tropuron
Glyphosate+imazaquin: Oneshot
Glyphosate+imazethapyr: Alteza
Glyphosate+simazine: Tropazin
No grupo qumico das glicinas pode ser enquadrado tambm o sulfosate,

atualmente sem registro para uso no Brasil.
11. Inibidores da Glutamina Sintetase (GS) Grupo H(10)

At alguns anos atrs, o amonio glufosinate, nico herbicida importante
com este mecanismo de ao, era considerado apenas como um herbicida
Liberty
Link, passou tambm a ser usado para controle de plantas daninhas em alde amplo espectro, no seletivo. Com o surgimento da tecnologia
gumas culturas. Trata-se de um gene de resistncia ao amonio glufosinate

que foi introduzido em algumas variedades de algodo, canola, beterraba
aucareira, soja e milho, estando em desenvolvimento tambm para a cultura do arroz, visando dar tolerncia a estes materiais a aplicaes em
ps-emergncia do amonio glufosinate. O gene que confere resistncia ao
glufosinate foi isolado de duas espcies de bactria do gnero
Streptomyces.
Esta tecnologia tem sido utilizada como uma alternativa em nas reas onde
biotipos de plantas daninhas resistentes ao glyphosate tm surgido.
182
Oliveira Jr.
Uma outra novidade recentemente introduzida no mercado diz respeito
TM ; YieldgardTM ), pre-
tecnologia de proteo contra insetos (Herculex*I
sente na prpria planta, criada pela introduo do gene cry1F, proveniente

de um microrganismo que ocorre naturalmente no solo, o
ensis
Bacillus thuringi-
(Bt), o qual responsvel pela produo de uma protena inseticida.
Os hbridos de milho com esta caracterstica apresentam tambm a tecnologia
Liberty Link,
que foi utilizada como marcador de seleo durante o
processo de desenvolvimento do evento.
11.2 Modo de ao
Este herbicida inibe a atividade da glutamina sintetase (GS), enzima que
converte o glutamato e amnia em glutamina. A GS a enzima inicial na
rota que converte N inorgnico em compostos orgnicos. uma enzimachave no metabolismo do nitrognio uma vez que, alm de assimilar amnia
produzida pela nitrito redutase, ela recicla amnia produzida por outros
processos, incluindo a fotorespirao e reaes de deaminao (Figura 7).
A inibio da atividade da GS leva ao acmulo rpido de altos nveis de
amnia, o que, por sua vez, leva destruio das clulas e inibe diretamente
as reaes dos fotossistemas I e II. Este acmulo tambm reduz o gradiente
de pH na membrana, o que pode desacoplar a fotofosforilao (Senseman,
2007).
O acmulo de amnia causado pelo glufosinate acompanhado pela paralizao da fotossntese e disrupo da estrutura dos cloroplastos. Embora
alguns pesquisadores tenham atribudo a inibio da fotossntese em clulas
tratadas com inibidores da GS aos efeitos da amnia sobre a fotossntese, e
sobre a fotofosforilao em particular, o que se acredita atualmente que a
depleo de glutamina causada pelo glufosinate a causa primria da paralizao da fotossntese. Outra possibilidade para explicar a paralizao
da fotossntese o acmulo de glioxilato, um inibidor da RuBP carboxilase
(Devine et al., 1993).
11.3 Seletividade
O glufosinate considerado um herbicida no seletivo. Embora exista considervel variao entre espcies em relao sensibilidade a este herbicida,
a variao no ocorre em funo de diferenas na GS (Ridley & McNally,
1985). Plantas transgnicas resistentes ao glufosinate tm sido produzidas
por meio da tecnologia
Liberty Link.
sintase, AT = aminotransferase. Adaptado de Devine et al. (1993).
inibio (lenta ou rpida), elipses indicam nveis aumentados e crculos indicam nveis diminudos. GOGAT = glutamato
Figura 7. Efeitos da inibio da glutamina sintetase (GS) na siologia de uma clula vegetal. Setas pontilhadas representam
183
184
Oliveira Jr.
Herbicidas
Nomes comerciais
Grupo qumico
Nomes comuns
c. fosfnico
amonio glufosinate
Finale, Liberty
Outro herbicida com este mesmo mecanismo de ao o bialaphos

(cido fosfnico).
12. Inibidores da Sntese de Lipdeos (No ACCase) - Grupo

N(8,16,26)
O principal grupo qumico o dos tiocarbamatos.
Embora atualmente
exista apenas um princpio ativo registrado para uso deste grupo, diversos princpios importantes do controle qumico de plantas daninhas foram
desenvolvidos primeiramente com o grupo dos tiocarbamatos. A incorporao ao solo, por exemplo, foi desenvolvida principalmente para contornar
a falta de ecincia de aplicaes superciais de EPTC (atualmente no
registrado para uso no Brasil), sendo este tambm o primeiro herbicida
efetivamente aplicado via gua de irrigao. Neste grupo tambm esto os
primeiros herbicidas nos quais foram utilizados protetores na formulao
para conferir seletividade para o milho.

1. Todos so aplicados ao solo e apresentam alta presso de vapor,
havendo necessidade de incorporao. Por apresentarem boa solubilidade, podem ser incorporados por meio de irrigaes pesadas;
2. Inibem o crescimento da parte area mas no tm efeito direto sobre
as razes;
3. Penetram rapidamente nas razes, mas devem ser translocados at
os meristemas apicais para serem ativos;
4. Movem-se prontamente pelo xilema;
5. So rapidamente metabolizados a CO2 ou outros constituintes naturais das plantas;
6. A persistncia no solo relativamente curta. A maior parte da dissipao ocorre por volatilizao e decomposio microbiana;
7. A maioria mais ativa sobre gramneas anuais, mas controlam muitas outras plantas daninhas e alguns so usados para suprimir o
crescimento inicial de tiririca.
185
12.2 Modo de ao
No exatamente conhecido, mas o stio de atuao em gramneas durante
sua emergncia so folhas em desenvolvimento e o ponto de crescimento
da parte area. Tm sido demonstrados efeitos na mitose, mas apenas em
doses bem mais altas do que aquelas que paralisam o crescimento (o efeito
, portanto, secundrio).
Sabe-se que os tiocarbamatos inibem a biossntese de cidos graxos,
lipdeos (o que pode explicar a reduo da deposio da camada de cera
cuticular), protenas, isoprenides (inclusive giberilinas), e avonides (inclusive antocianinas).
Especula-se que a ligao entre todos estes fatos
possa envolver a conjugao da acetil-coenzima A e outras molculas contendo radicais suldrila aos sulfxidos do molinate e thiobencarb, o que
pressupe que estas sejam as formas verdadeiramente ativas destes herbicidas (Senseman, 2007).
Sintomas decorrentes da aplicao destes herbicidas incluem a distoro
da primeira folha e reteno (restrio da emergncia a partir do coleptilo). Em condies de campo, gramneas susceptveis geralmente conseguem emergir mas permanecem muito pequenas e com as folhas severamente distorcidas; eventualmente morrem. No caso da tiririca, no ocorre
morte dos tubrculos, mas o crescimento dos mesmos atrasado at o
EPTC dissipar-se no solo.
12.3 Seletividade
Em geral as
dicotiledneas so mais tolerantes do que gramneas,
embora existam grandes diferenas entre espcies dentro de cada

classe;
Localizao das sementes e do herbicida (seletividade de posio);
Por meio do uso de substncias protetoras (Ex: EPTC + protetor

especco para milho resulta em maior inativao do produto por
meio de reaes de conjugao).
Grupo qumico
Nomes comuns
Tiocarbamatos
Thiobencarb
Herbicidas
Nomes comerciais
Saturn
Propanil+thiobencarb: Grassmax, Satanil
Dentro do grupo dos tiocarbamatos, alm de thiobencarb, encontramse butylate, cycloate, EPTC, esprocarb, molinate, orbencarb, pebulate,
186
Oliveira Jr.
prosulfocarb, tiocarbazil, triallate e vernolate.
Outros grupos qumicos
(fosforoditioatos, benzofuranas e cido clorocarbnico) apresentam limitado nmero de molculas.
13. Outros Mecanismos de Ao
Inibidores da DHP (dihidropteroato) sintase - Grupo I(18)

Grupo qumico e herbicida: carbamatos (asulam).
Inibidores da sntese de (celulose) parede celular Grupo

L(20,21,26,27)
Grupos qumicos e respectivos herbicidas: nitrilas (dichlobenil, chlortiamid), benzamidas (isoxaben), triazolocarboxamidas (upoxam) e cido
quinolinocarboxlico (quinclorac apenas no caso de monocotiledneas
tambm grupo O).
Desacopladores (disruptores de membrana) - Grupo M(24)

Grupo qumico e respectivos herbicidas: dinitrofenis (DNOC, dinoseb, dinoterb).
Inibidores do transporte de auxinas Grupo P(19)

Grupos qumicos e respectivos herbicidas:
ftalamatos (naptalam) e
semicarbazonas (diufenzopyr-Na).
Mecanismo de ao desconhecido Grupo Z(25,26,17)

Uma vez que os stios de atuao destes herbicidas no conhecido,
possvel que eles apresentem diferenas no mecanismo de ao entre eles
e em relao aos demais grupos.
Os grupos qumicos que se enquadram
neste grupo so listados na Tabela 1. O nico herbicida registrado para

uso no Brasil classicado neste mecanismo de ao o MSMA.
MSMA
(Ancosar, Ansar, Daconate, Dessecan, MSMA 720, MSMA
720 Dow AgroSciences, MSMA 720 Volagro, Volcane): Pertence ao

grupo qumico dos organoarsenicais ou arsenicais orgnicos. Registrado no Brasil para algodo, caf, cana, citros e reas no cultivadas, com largo espectro de ao sobre gramneas e espcies de folhas
largas anuais. Usado em ps-emergncia, uma vez que a absoro
essencialmente foliar. aplicado em jato dirigido se as culturas no
lhe so tolerantes, sendo esta modalidade a mais utilizada no Brasil,
principalmente na cultura do algodo. A absoro essencialmente
foliar, sendo considerado um produto tipicamente de contato. Em
reas no cultivadas pode ser usado como dessecante, sendo comum
a mistura com herbicidas hormonais.
187
O desacoplamento energtico (ATP) tem sido proposto como sendo o

ponto de atuao do MSMA nas plantas, mas as evidncias disponveis so insucientes para indicar o mecanismo exato. A dessecao
rpida causada pela aplicao deste herbicida indica a destruio de
membranas celulares.
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Cap7 Mecanismos de Ação de Herbicidas

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Captulo 7

Tambm pode haver forte similaridade nos sintomas mostrados

pelas plantas entre herbicidas de famlias qumicas diferentes, mas que

mecanismo de ao e modo de ao.

Considera-se que o mecanismo

de ao diz respeito ao primeiro ponto do metabolismo das plantas onde o

Herbicide Resistence Action Committee

(HRAC). Nela, os herbicidas so

classicados por ordem alfabtica de acordo com seus stios de atuao e

(R, S, T...). O sistema de classicao da

Weed Science Society of America

(WSSA) (numrico) tambm listado na Tabela 1.

HRAC Stio de atuao

Inibio da acetil CoA

sintase (ALS) (ou

HRAC Stio de atuao

Inibio da EPSP sintase

celular (ou Inibio de

VLCFA (veja texto)

(celulose) parede celular

HRAC Stio de atuao

2. Mimetizadores da Auxina Grupo O(4)

Este grupo tem grande im-

trilha de Ho Chi Minh,

que foi decidido desfolhar a selva e expor esta artria de suprimento. No

Era muito difcil desfolhar

reas to grandes, especialmente quando os viajantes podiam facilmente

2.1 Caractersticas gerais

que outras funes metablicas so afetadas, o metabolismo geral e as

Deformaes nas nervaes e no limbo foliar;

Tumores ao longo do caule da planta (principalmente nos ns), os

A morte de plantas susceptveis ocorre de forma lenta, geralmente

a penetrao nestas plantas muito baixa e a sua

translocao pelo oema limitada, por causa de estruturas anatmicas

2.4 Grupos qumicos e herbicidas

Navigator, Padron, Pique,

Grant, Herbi-D, Navajo,

Picloram+2,4-D: Arena, Artys, Disparo, Dontor, Jacar, Mannejo,

O mecanismo de ao do quinclorac nas plantas no completamente

mneas parecem estar ligados tambm a aumentos na produo de etileno

3. Inibidores do Fotossistema II Grupos C1(5) , C2(7) e C3(6)

A ao seletiva destes compostos

foi descoberta na dcada de 50, mas tais herbicidas constituem, at hoje,

A introduo de atrazine no incio da

dcada de 60 revolucionou a produo de milho, j que a partir de ento

3.1 Caractersticas gerais

4. Plantas tornam-se mais susceptveis a aplicaes em ps-emergncia

extremamente varivel, podendo variar de alguns dias at mais de

O oxignio pode ento reagir com estes radicais para

iniciar o processo de peroxidao que resulta no dano s membranas.

3.3 Locais de atuao nas plantas

Existe ainda uma ou-

tra famlia de inibidores fotossintticos que tambm se liga ao grupamento

Espcies como milho,

miliaceum, Panicum dichotomiorum, Digitaria spp.

especialmente adaptadas a fazer este processo de destoxicao (University of Minnesota, 2009).

Localizao no solo (seletividade de posio);

Absoro diferencial por razes ou folhas;

Translocao diferencial das razes para as folhas;

Soro em stios inativos nas plantas;

Dentro de uma mesma variedade, sementes maiores tem maior tolerncia;

Figura 1. Visualizao dos stios de ligao de alguns herbicidas inibidores

3.5 Grupos qumicos e herbicidas

classicados por ordem alfabtica de acordo com seus stios de atuao e

(R, S, T...). O sistema de classicao da

translocao pelo oema limitada, por causa de estruturas anatmicas

miliaceum, Panicum dichotomiorum, Digitaria spp.

especialmente adaptadas a fazer este processo de destoxicao (University of Minnesota, 2009).

Advance, Avelex, Condence, Coronel BR,

Figura 2. Representao simplicada dos potenciais redox dos

disrupo de membranas, oxidao de clorolas e uma gama de respostas

so especialmente ecientes no controle de

A ao do triuralin sobre plantas sensveis causa

A ao totxica destes herbicidas

Triuralina Atanor, Triuralina