Sistema digestivo de la vaca

ESTRUCTURA Y FUNCION
Las Figuras 1.1 y 1.2 ilustran los rganos y el paso seguido por los alimentos ingeridos. El Cuadro
1.1 indica la cantidad de digesta en cada rgano y su contenido como porcentaje del peso del
rgano vaco en el tracto digestivo. El retculo-rumen y el abomaso se llaman frecuentemente los
pre-estmagos y son particulares a los animales rumiantes. El resto del tracto gastrointestinal,
incluyendo el abomaso, el intestino delgado, el ciego y el intestino grueso son semejantes a los de
animales no rumiantes. El Cuadro 1.1, indica el peso de cada rgano vaco relativo al peso del
contenido del rgano. El retculo-rumen es la parte ms grande del tracto digestivo y contiene 67%
de la digesta presente. El retculo-rumen puede contener de 100 a 120 kg de digesta. El omaso es
un rgano pequeo como el abomaso. Sin embargo, el omaso tiene funciones importantes. En
contraste con el rumen, la caracterstica principal del intestino delgado es su longitud (ms o
menos 46 metros), que ms distintivo que su capacidad (Cuadro 1.1).



Figura 1.1: Perfil del lado izquierdo del retculo rumen de una vaca adulta. Los rganos situados al
lado derecho se indican con lneas de puntos.



Figura 1.2: Perfil del lado derecho del retculo rumen (omasum y abomasum) de una vaca.
El rumen se indica con lneas de puntos debido a que est al lado izquierda de la vaca

Cuadro 1.1: La importancia relativa y peso de los rganos del tracto digestivo de una vaca adulta.

Componente del tracto Capacidad Longitud
% * kg ** m
Retculo-Rumen 67 100 --
Omaso 5 11 --
Abomaso 4 14 --
Intestino delgado 21 45 46.0
Ciego -- 7 0.9
Intestino grueso 13 *** 21 10.0
Total 100 198 --



LAS PARTES FUNCIONALES

Labios, lengua y dientes
La lengua es el rgano principal de aprehensin de la boca. La lengua jala el pasto y otros forrajes
hacia la boca. Los rumiantes no tienen dientes caninos ni incisivos superiores. Ms bien, tienen un
cojinete dental que reemplaza los incisivos superiores y provee una superficie contra la cual los
incisivos inferiores pueden presionar para recortar el forraje. Adems, el maxilar superior es ms
amplio que la mandbula inferior, y esto posibilita que el animal utilice los molares de un solo lado
a la vez. Debido a los movimientos laterales de la mandbula, los molares desarrollan superficies
pulverizadoras en forma de cincel. Esto incrementa la eficiencia de masticacin durante la rumia.

Glndulas salivales y el esfago
Hay mltiples glndulas salivales localizadas en la boca. Las diferentes glndulas secretan saliva
con una composicin ligeramente diferente. El esfago es un tubo pequeo de ms de 1 metro de
longitud. El alimento y la saliva se mezclan en la boca y bajan del esfago al rumen. Tambin,
durante la rumia, el contenido ruminal vuelve a travs del esfago a la boca para una masticacin
adicional.

Retculo-rumen
Debido a la similitud y a la mezcla de su contenido, los dos primeros compartimentos del
estmago, es decir el rumen y el retculo, se llaman frecuentemente elretculo-rumen (Figura 1.3).
El retculorumen ocupa la mayor parte de la cavidad abdominal.
El rumen est dividido en tres sacos (craneal, dorsal y ventral) por fuertes bandas musculares,
llamadas pilares. El retculo-rumen es el componente ms pesado del tracto gastrointestinal de la
vaca y contiene 2/3 del contenido total (Cuadro 1.1) Adicionalmente, los alimentos pasan casi la
mitad del tiempo dentro del tracto gastro intestinal (40 a 72h.), es en el retculo rumen. Los pilares
dentro del rumen se contraen y se relajan en un ciclo de contraccin que tarda aproximadamente
50 a 60 segundos en completarse. Miles de papilas cubren la superficie interior del rumen. Estas
papilas incrementan el rea de la superficie de absorcin de los productos finales de la
fermentacin ruminal (los cidos grasos voltiles y el amoniaco). La relacin entre el rumen y el
resto del tracto digestivo se parece a un gran lago (el rumen) con un ro que lo traversa por un
lado (el resto del tracto digestivo). El diseo del retculo-rumen permite la retencin de partculas
fibrosas de alimentos para incrementar el tiempo que son sujetos a la fermentacin microbial. El
rumen permite la vaca utilizar las paredes de las clulas de plantas. Para los animales no-
rumiantes, la energa en las paredes de las clulas quedan inaccesibles.



Figura 1.3: Los cuatro estmagos de una vaca. (1) Seccin del retculo-rumen (2) Seccin del
omaso y abomaso (Cortesa de N.J. Benevenga, J. Dairy Sci. 52:1294, 1969)

El retculo es un saco en el frente del rumen. Est separado del rumen dorsal por la apertura del
esfago (cardias) y del rumen ventral por una particin que se llama el pliegue retculo-ruminal. La
superficie del interior del retculo tiene la apariencia de un "panal". Como parte del ciclo de
contraccin del retculo-rumen, el desplazamiento de este pliegue, acompaado por una fuerte
contraccin del retculo, propulsa la digesta hacia arriba y permite vaciar el retculo. Las partculas
ms pequeas y densas pasan a travs de la apertura retculo-omasal, hacia los pliegues del
omasum, mientras que las partculas ms grandes y menos densas regresan hacia el rumen
ventral. El movimiento del retculo juega un papel importante en el tamizar y separar las partculas
de la digesta antes de que puedan salir del retculo-rumen.
La apertura del esfago y el orificio retculo-omasal forman la entrada y salida del retculo-rumen
respectivamente. Estos dos orificios estn ubicados uno cerca del otro y estn ligados por el canal
esofgico.
Cuando un ternero joven mama, los labios del canal se cierran para formar un tubo, a travs del
cual la leche pasa directamente del esfago al abomaso sin entrar al rumen. En una vaca adulta el
canal esofgico no sigue funcional.

El omaso
El omaso consiste en muchos pliegues musculares. Aunque la masa del omaso vaco es
relativamente grande (Cuadro 1.1), solamente contiene 4% del peso de la digesta en el tracto. En
una vaca adulta el omaso es ms o menos del mismo tamao que una pelota de ftbol. La funcin
exacta del omaso no se entiende completamente. La digesta empacada entre los pliegues tiende a
ser muy seca. As, parece que esta estructura juega un papel en la absorcin de grandes
cantidades de agua y minerales (sodio Na+ y bicarbonato HCO3) derivados del lquido que entra
con la digesta por el rumen. Como resultado, el agua no diluye el cido secretado por el abomaso
y los minerales pueden ser reciclados a la saliva.

El abomaso
El abomaso es el cuarto estmago del rumiante. Este secreta enzimas y cido clorhdrico de la
misma manera que el estmago de un animal monogstrico. El interior del abomaso est formado
por muchos pliegues que incrementan el rea secretorio de este rgano. El abomaso tiene dos
secciones distintas. El fondo es el sitio principal para la secrecin del cido clorhdrico (HCl) y las
enzimas que operan en un medio cido. La regin pilrica es donde la digesta se acumula antes de
ser propulsada hacia el duodeno como un bolo discreto.

El Intestino delgado
El intestino delgado es un tubo largo subdividido en el duodeno, el yeyuno y el leon. El intestino
delgado est denominado por su dimetro ms que por su longitud, dado que es un tubo de
aproximadamente 46 mts. de longitud y de 1 a 4.5 cm. De dimetro en una vaca adulta. Las papilas
microscpicas les dan a las paredes del intestino delgado una superficie enorme en relacin con su
masa. El intestino delgado es el sitio principal para la absorcin de los productos finales de
digestin. Tambin contiene algunas de las clulas ms activas del cuerpo. Los datos han indicado
que la "esperanza de vida" de una protena formada por las clulas intestinales es
aproximadamente un da. En contraste, la esperanza de vida de las protenas en el msculo
esqueltico es un mes. Las enzimas secretadas por el pncreas y la superficie del intestino delgado
digieren protenas, carbohidratos y grasas. La bilis del hgado ayuda a digerir y preparar las grasas
para ser absorbidas por el duodeno va el ducto biliar.

El intestino grueso
El ciego es la primera seccin del intestino grueso. Es otro embalse separado del flujo principal del
tracto gastrointestinal. El ciego funciona como un sitio para la fermentacin microbial despus de
la digestin cida dentro del abomaso y la digestin enzimtica del intestino delgado. En algunas
especies de animales (caballo y conejo) el ciego contribuye significativamente a la fermentacin
microbial, sin embargo, es relativamente pequeo y de poca importancia con respecto al retculo-
rumen en la vaca adulta. El colon (subdividido en el colon prximal y el colon espiral) contribuye
poco a la digestin y la absorcin de nutrientes. El colon es donde se forman las heces. La
superficie del intestino grueso no tiene papilas, pero fcilmente absorbe agua y minerales.

PROCESOS DE DIGESTION

QUE ES LA DIGESTION?
Desde el punto de vista nutricional, cuando los alimentos se ingieren, no entran en el cuerpo. Sin
embargo, los nutrientes que resultan de la digestin de los alimentos dentro del tracto digestivo
entran al cuerpo solamente cuando son absorbidos por el flujo sanguneo. La funcin principal de
la digestin es convertir los nutrientes organizados en formas altamente complejas a
componentes qumicos ms sencillos que pueden pasar por la pared intestinal. Por ejemplo, la
celulosa es una forma compleja de carbohidrato que no puede ser utilizado por las clulas del
cuerpo. Sin embargo, la fermentacin en el rumen convierte la celulosa en cidos grasos voltiles.
Despus de la absorcin a la sangre, los cidos grasos voltiles pueden ser utilizados como
precursores para la grasa de la leche o la lactosa.
Normalmente, los alimentos no se digieren completamente y la parte que no esta digerida se
elimina por las heces, sin que haya entrado al cuerpo de la vaca. Por otro lado, una parte de los
alimentos consiste en compuestos sencillos que no requieren digestin antes de entrar al cuerpo.
Estos compuestos (por ejemplo azcares sencillos, aminocidos) son tpicamente muy solubles
(como el azcar que se usa en el t o el caf). Sin embargo, en el caso de las vacas, estos
componentes sencillos son utilizados por la poblacin de microbios en el rumen en lugar de ser
absorbidos directamente.

SITIOS DE DIGESTION
El Figura 1.4 representa el perfil de los procesos que ocurren en el tracto digestivo. Se jala el
alimento recogido por la lengua hacia la boca, pasa al esfago y entra al rumen donde la poblacin
de microorganismos comienza a fermentar los alimentos. Las partculas grandes de fibra se
regurgitan hacia la boca para ms destruccin fsica (rumia) y luego pasan de nuevo al retculo-
rumen. Algunos productos de fermentacin (por ejemplo los cidos grasos voltiles) pasan a la
sangre a travs de las paredes del retculo-rumen. El tiempo de retencin de la digesta en el
retculo-rumen varia. La porcin ms lquida de la digesta se puede quedar en el rumen de 10 a 12
horas, mientras que las partculas de fibra pueden ser retenidas en el rumen de 20 a 48 horas. La
digesta que sale del retculo-rumen contiene pequeas partculas de alimentos que han escapados
la fermentacin y forman una fuente rica de protenas derivada de los microorganismos que se
han multiplicado dentro del rumen.
La digesta pasa a travs del orificio retculoomasal, de los pliegues del omaso, y despus entran al
abomaso. La fuerte acidez del abomaso detiene toda la actividad bacterial y tambin inicia una
destruccin qumica de las partculas (digestin cida). Despus de slo unas pocas horas en el
abomaso, la digesta pasa a travs del orificio pilrico hacia la primera seccin del intestino delgado
(duodeno). El pncreas secreta enzimas digestivas y el hgado secreta bilis. Ambas secreciones se
mezclan con el contenido de la digesta que entra al intestino delgado donde la digestin es
enzimtica (digestin qumica).
Mientras que la digesta se mueve a travs del intestino delgado, los productos de la digestin
enzimtica pasan por el intestino y entran a la sangre. Al final del intestino delgado, los residuos
no digeridos pasan al ciego, que es un rgano colonizado por otra poblacin de bacterias. Aqu,
ocurre una fermentacin parecida a la del rumen, pero a un nivel mucho menos activo.
Finalmente, los residuos no digeridos pasan del ciego al intestino grueso donde se absorbe el
agua. La materia no digerida forma las heces que eventualmente se eliminan por el recto.



Figura 1.4: Principales pasos, rganos y tiempo requerido para la digestin de alimentos en la vaca
lechera
Funcin de la masticacin

24 a 28 horas

BOCA

RETICULO-RUMEN

1. La rumia reduce el tamao de
partcula, y expone los carbohidratos de
la fibra a la fermentacin bacteriana

1. Las partculas largas en la
masa fibrosa estimulan la rumia


2. produccin de hasta 180 lts de saliva
por da cuando una vaca mastica de 6 a 8
horas diarias; la produccin de saliva se
reduce rpidamente si la vaca no
consume partculas grandes en la dieta.

2. Retencin de partculas largas
de forraje que requieren ser
rumiadas



3. La saliva tiene un rico contenido de 3. Los carbohidratos y protenas
substancias neutralizantes (bicarbonato
de sodio y fosfatos) que neutralizan los
cidos producidos por la fermentacin
en el rumen.

en los alimentos son
degradados por los microbios



4. Las substancias neutralizantes
mantiene un pH neutro favoreciendo el
crecimiento de las bacterias

4. Produccin de cidos grasos
voltiles de la fermentacin
bacteriana


5. La fermentacin permite el
crecimiento de microbios que
son ricos en protena de alta
calidad

6. Absorcin AGV que son la
principal fuente de energa para
la vaca


7. Gases producidos por la
fermentacin (de 500 a 1000
lts/d) son eructados

1 a 3 horas


BOCA

RETICULO-RUMEN

1. Absorcin de agua, AVG
y minerales

1. Secrecin de acido clorhdrico y
enzimas digestivas

2. Las partculas largas son
retenidas en los pliegues
estructurales del omaso
2. Digestin de carbohidratos y
protenas que escapan la
fermentacin rumial


3. Digestin de protena microbiana
producida en el rumen (de 1 a 2.5
kg/d)

10 a 20 horas


BOCA

RETICULO-RUMEN

1. Secrecin de enzimas digestivas


1. Una poblacin bacteriana fermenta
los productos no absorbidos en la
digestin

2. Recibe las secreciones digestivas
del pncreas y del hgado

2. Absorcin de agua y de formacin
de heces.

3. Digestin enzimtica de:
protenas, carbohidratos y lpidos


4. Absorcin de: agua, minerales,
aminocidos, glucosa y cidos
grasos



Las principales funciones de masticacin durante la alimentacin son:
Mezclar los alimentos con saliva.
Reducir el tamao de las partculas.
Incrementar la solubilizacin de los nutrientes disponibles dentro de los alimentos, hacindolos
accesibles a las bacterias del rumen.
Formar un bolo de alimentos que puede ser tragado.
El forraje fresco, los granos y los alimentos peletizados se consumen rpidamente, pero el heno
seco y largo requiere ms masticacin antes de que se pueda tragar.
Debido a la estructura de la boca, las vacas son eficientes en moler las partculas grandes a
partculas ms pequeas, pero no se han adaptado al morder. Las vacas tienen una tendencia a
tragarse los tubrculos pequeos como papas, y de vez en cuando pueden atragantarse en el
proceso. Por eso, los tubrculos como papas, nabos y remolachas se deben cortar antes de
drselos a las vacas.

Funcin de la salivacin
Las cinco funciones principales de la salivacin son:
Agregar agua al contenido del rumen para diluir los cidos y ayudar el flujo de partculas fuera y
dentro del retculo-rumen.
Ayudar a los amortiguadores del rumen a mantener un ambiente sano.
Lubricar los alimentos para formar un bolo.
Proveer algunos nutrientes a los microbios ruminales (nitrgeno disponible en la forma de urea,
minerales como fosfatos, magnesio, cloro, etc.).
Tener propiedades antiespumosas. La mucina es un componente de la saliva que ayuda a prevenir
la hinchazn.
La saliva de rumiantes contiene grandes cantidades de sodio (Na+) y otros minerales. La saliva
tambin contiene una alta concentracin de bicarbonato (HCO3-) y fosfatos (H2PO4-) que
funciona como un amortiguador que resiste la reduccin de pH (el aumento de acidez) que, de
otra manera, acompaa la produccin de cidos en la fermentacin dentro el rumen.
Las vacas tienen muchas glndulas que secretan saliva. La produccin de saliva es
aproximadamente 120 ml/min durante la alimentacin y 150 ml/min durante la rumia. Cuando la
vaca deja de masticar la produccin de saliva contina a una tasa de 60 ml/min. Esto implica que
en una dieta de alto contenido de forraje, una vaca puede masticar ms de 10 horas al da y la
produccin de saliva puede exceder 140 litros. La cantidad verdadera de saliva secretada cada da
depende mucho de la forma fsica de los alimentos consumidos. En la ausencia de salivacin, la
acidez del rumen aumenta (acidosis) y disminuye la actividad microbiana. Durante la acidosis, la
vaca pierde su apetito y en casos severos (pH bajo 4.5) toda actividad microbiana se interrumpe, lo
cual puede resultar en la muerte de la vaca.

Funcin de la rumia
Durante la rumia, un bolo del contenido del rumen regresa a la boca. El lquido y las partculas
pequeas que contiene el bolo se exprimen en la boca e inmediatamente se retragan. Las
partculas ms grandes del bolo se remastican por 50 a 60 segundos antes de que se traguen de
nuevo. La ruminacon es una parte vital y esencial de la digestin normal del rumiante. Las
principales funciones de rumia se pueden resumir as:
Incrementar la produccin de saliva (ver arriba).
Reducir el tamao de las partculas y aumentar la densidad de partculas, dos caractersticas
importantes que determinan la cantidad de tiempo que las partculas quedan en el rumen.
Contribuir a la separacin de partculas que pueden salir del rumen y las que necesitan ms
tiempo para su fermentacin.
Mejorar la digestin de las fibras exponiendo nuevas superficies para el ataque de los microbios.
La rumia es un reflejo que se logra cuando el rumen contiene alimentos de fibras largas. Las vacas
pueden rumiar hasta 8 horas al da. Sin embargo, los alimentos finamente molidos pasan mucho
menos tiempo en rumia, con efectos negativos en la digestin de fibra y la produccin de grasa en
la leche (vea Captulo 3).
Una indicacin de buena salud es cuando las vacas mastican mucho. Producen mucha saliva que
provee un ambiente sano para el crecimiento de los microbios en el rumen. Una vaca sana puede
hacer entre 40.000 y 45.000 movimientos de su mandbula cada da. Una forma de comprobar si
las raciones del hato contienen suficiente alimento fibroso es de contar el nmero de vacas que
estn masticando o rumiando en cualquier momento. Si al menos una tercera parte de las vacas
estn rumiando, hay fibra suficiente en la dieta.

Funcin de la fermentacin ruminal
Cada mililitro del contenido del rumen lleva unas 16,000,000,000 a 40,000,000,000 bacteria y
200,000 protozoos. Tambin, hay hongos que forman parte de la poblacin normal de
microorganismos y estos crecen y se reproducen dentro del rumen. Hay muchas especies
diferentes de bacterias y protozoos. El tipo de alimento que la vaca come determina cules
especies de bacterias predominan; stas a su vez, determinan la cantidad y la proporcin de cidos
grasos voltiles (AGV) que servirn de recurso de energa.
El ambiente del rumen es excelente para el crecimiento microbial. El pH vara de 5,5 a 7,0; la
temperatura es de 39 a 40C, la que es ptima para muchas enzimas; casi no hay oxgeno, el cual
es txico para muchas especies de bacterias; hay suficiente alimento provedo en una forma ms o
menos contina; y los productos finales de fermentacin (AGV y amoniaco) se absorben por el
forro del rumen. As, una densa poblacin de microorganismos vive en el retculo-rumen. Para la
vaca, las ventajas principales de la fermentacin ruminal son:
Obtener energa de los carbohidratos complejos que de otra manera permaneceran encerrados
en la estructura fibrosa de las plantas.
Convertir fuentes pobres de nitrgenos, incluyendo nitrgeno no proteico (NNP) a protena
bacteriana la cual est en equilibrio respecto a las necesidades para la sntesis de protena de la
leche.
Sintetizar vitaminas del complejo B y vitamina K. Como resultado, las vacas normalmente no
requieren suplementacin de las vitaminas B ni de la vitamina K en su dieta.
Desintoxicacin de algunos tipos de toxinas.
Sin embargo, hay desventajas de la fermentacin ruminal:
La fermentacin rpida de carbohidratos en el rumen se asocia con la prdida de alguna energa
en forma de gases (metano y bixido de carbn).
Las protenas de alto valor nutritivo se degradan parcialmente con una prdida potencial de
amoniaco, si la bacteria no puede incorporar todo el amoniaco producido para formar protena
bacteriana.
La vaca come una gran cantidad de fibra proveniente de plantas, que se digiere lentamente y se
retiene en el rumen por un largo perodo de fermentacin. Como resultado, cuando la dieta es alta
en fibra, una vaca puede comer hasta su capacidad y todava le faltar la energa que ella necesita.
Aunque los microbios del rumen pueden responder rpidamente a cambios en la composicin de
la dieta, la vaca requiere ms tiempo para adaptarse a cambios en los productos finales de
fermentacin. De este modo, es importante que los cambios en la composicin de la dieta sean
graduales (durante un perodo de 4 a 5 das). La cantidad de bacterias producidas diariamente en
el rumen vara directamente con la cantidad de energa disponible para los microbios, la cual a su
vez, es directamente proporcional a la cantidad de energa ingerida. Aunque las vacas no comen
bacterias, aproximadamente 2.5 kg de protena bacterial (400 mg. de nitrgeno) que crece en el
retculo-rumen puede alcanzar el intestino delgado cada da. Estas protenas bacterianas se
digieren en el intestino delgado y son la fuente principal de aminocidos para la vaca.

DIGESTION EN EL ABOMASO Y EL INTESTINO DELGADO
Empezando en el abomaso, la digestin es similar a la de otros animales. En el abomaso, toda la
actividad bacteriana cesa completamente debido al ambiente cido. El abomaso secreta el cido
clorhdrico y las enzimas, pepsina y renina. Es slo cuando la acidez de la digesta en el abomaso
alcanza un nivel muy fuerte (pH=2) que el ploro se abre y deja la digesta, la cual se llama ahora
quimo, y pasa al duodeno. La secrecin del pncreas, del hgado y de las glndulas de las paredes
intestinales entran al duodeno y se mezclan con el quimo. Estas secreciones contienen enzimas
que pueden hidrolizar protena (proteasas), almidn (amilasas), y grasa (lipasas). Las protenas se
reducen en pptidos y amino cidos. El almidn y otros polisacridos se hidrolizan en azcares
sencillos tales como glucosa, fructuosa, etc. Las grasas se hidrolizan a su estructura bsica de
glicerol (azcar) y tres cidos grasos, los cuales consisten en largas cadenas de carbones que
terminan en grupos cidos.

ABSORCION EN LOS INTESTINOS
La absorcin de los productos de digestin en los intestinos ocurre principalmente en la segunda
parte del intestino delgado. Los aminocidos y los pptidos pequeos resultantes de la digestin
de protena y azcares sencillos, tales como glucosa de la digestin de carbohidratos, pueden
pasar las clulas que forman los intestinos y entrar a los capilares sanguneos. La absorcin de los
cidos grasos de cadena larga es ms compleja y requiere la presencia de sales biliares. Los
intestinos gruesos no secretan enzimas digestivas, pero la absorcin, especialmente de agua,
ocurre aqu.

HECES Y ORINA
Las heces que salen del recto por el ano se componen de lo siguiente:
Residuos de alimentos no digeridos.
Enzimas digestivas.
Clulas eliminadas del tracto intestinal.
Residuos de microorganismos no digeridos (bacteria).
La cantidad de heces producida cada da puede variar considerablemente segn la tasa de
ingestin y la composicin de la dieta. Las vacas alimentadas con una dieta alta en forraje
producen ms heces que las vacas alimentadas con concentrados que tienen un alto contenido de
granos. Por promedio, una vaca de 600 kg produce aproximadamente 10,000 kg de heces y orina
al ao. El Cuadro 1.2 indica la composicin del estircol (heces ms orina) producido por vacas
lecheras. La materia seca del estircol contiene aproximadamente 85% materia orgnica y 15%
minerales. Adems del nitrgeno, fsforo y potasio, otros minerales del estircol de las vacas
lecheras incluyen magnesio, calcio, sodio, azufre, hierro, zinc, manganeso y cobre. La orina
contiene 50% del total de potasio en el estircol. Sin embargo, las heces contienen 90% del
fsforo.
Cuadro 1.2: Composicin del estircol de las vacas lecheras.

Componente Estimacin
1* 2**
Agua, % 76.5 79.0
Materia seca, % 23.5 21.0
Total 100.0 100.0
% de materia seca
Nitrgeno (N) 2.2 2.3
Fsforo (P2O5)*** 1.3 1.1
Potasio (K2O)*** 0.8 2.9

* Dairy Science Handbook. 1990. Volumen 20, p 41.
** Ensminger et al., 1990. Feeds and Nutrition p 478.
*** P2O5 se puede convertir en a fsforo (P) dividiendo las figuras por 2.29, y K2O se puede
convertir en potasio (K) dividiendo por 1.2.

Sistema digestivo de aves
Caractersticas generales
Los rganos digestivos de las aves son obviamente diferentes al de los mamferos. No
existen labios ni dientes, elementos que son reemplazados por el pico y el estmago
muscular o molleja. Presenta una hendidura media larga a manera de paladar que comunica
con la cavidad nasal. Mas caudal a esta se encuentra una hendidura infundibular, mas corta,
que es un orificio comn donde confluyen las trompas auditivas o de eustaquio.
El aparato digestivo se encuentra constituido por orofaringe, esfago, estmago, duodeno,
yeyuno, leon, un par de ciegos y colon. Este ltimo desemboca en la cloaca, que es un
segmento final tambin para el aparato urinario y genital. El hgado y pncreas secretan sus
productos al intestino delgado.

Orofaringe.- Este trmino se aplica a la cavidad que va desde el pico al esfago, ya que las
aves no poseen paladar blando y por tanto no existe divisin entre cavidad oral y faringe
como los mamferos. El techo de esta cavidad lo conforma el paladar, y el suelo la
mandbula, lengua y la elevacin o prominencia larngea. En las aves estn ausentes los
dientes, est presente un buche bien desarrollado y una molleja, el ciego es doble y falta el
colon. Tales diferencias anatmicas significan diferencias en los procesos digestivos.
Pico.- El pico es el representante en las aves de las mandbulas, de los labios y en parte de
los carrillo. Su fundamento es seo y est revestido por una vaina crnea de dureza
variable, segn la especie de ave. La valva superior del pico se compone de la raz o base,
el lomo (dorso del pico) y el borde. La valva inferior consta de una parte media impar
(gonium), de la cual salen las ramas que comprenden el ngulo maxilar. Las gallinas poseen
esta membrana solamente en la base del pico. Est provista de numerosas terminaciones
sensitivas del trigmino, que la convierten en un rgano tctil. La mayor parte de estas
terminaciones nerviosas se encuentran en la punta del pico. El alimento solo permanece un
tiempo en la cavidad del pico. El pico es la principal estructura prensil. El alimento se
retiene en la boca slo por corto tiempo.
Cavidad Bucal.- Las circunstancias que concurren en la boca de las aves la hacen
difcilmente comparable con las cavidades bucal y farngea de los mamferos. No existe
separacin neta entre la boca y la faringe. En las paredes de la cavidad bucal se hallan
numerosas glndulas salivares. La cantidad de saliva segregada por la gallina adulta en
ayunas en 24 horas vara de 7 a 25 ml siendo el promedio de 12 m. El color de la saliva es
gris lechoso a claro; el olor, algo ptrido. La reaccin es casi siempre cida, siendo el
promedio del pH 6.75. La amilasa salival est siempre presente. Tambin se encuentra una
pequea cantidad de lipasa.
Lengua.- La lengua de las aves es generalmente mucho menos mviles que la de los
mamferos. Su forma depende en gran medida de la conformacin del pico. As en la
gallina es estrecha y puntiaguda. Toda la lengua est revestida por una mucosa
tegumentaria, recia, muy cornificada sobre todo en la punta y en el dorso en la gallina. En
el dorso de la lengua de la gallina existe una fila transversal de papilas filiformes o cnicas
dirigidas hacia atrs. En la mucosa lingual hay adems corpsculos nerviosos terminales,
que sirven para la percepcin tctil. Las yemas gustativas se presentan slo aisladas. La
actividad funcional de la lengua consiste en la prensin, seleccin y deglucin de los
alimentos.
Esfago.- El esfago est enseguida, situado a lo largo del lado inferior del cuello, sobre la
trquea, pero se dirige ya hacia el lado derecho en el tercio superior de este. Despus se
sita en el borde anterior derecho, donde est cubierto solamente por la piel, hasta su
entrada en la cavidad torcica. El esfago es algo amplio y dilatable, sirviendo as para
acomodar los voluminosos alimentos sin masticar. De all se encuentra en la gallina una
evaginacin extraordinariamente dilatable, dirigida hacia delante y a la derecha, que es lo
que se llama buche.
Buche.- El buche es un ensanchamiento estructural diversificado segn las especies que
cumplen distintas funciones, pero fundamentalmente dos: almacenamiento de alimento para
el remojo, humectacin y maceracin de los alimentos y regulacin de la replecin gstrica.
Adems, colabora al reblandecimiento e inhibicin del alimento junto a la saliva y
secrecin esofgica, gracias a la secrecin de moco. En el buche no se absorben sustancias
tan simples como agua, cloruro de sdico y glucosa. La reaccin del contenido del buche es
siempre cida. La reaccin promedia es, aproximadamente de un pH 5. En cuanto a la
duracin promedio del tiempo que tiene el alimento en el buche es de dos horas. La
actividad motora del buche est controlado por el sistema nervioso autnomo y presenta
dos tipos de movimientos: contracciones del hambre con carcter peristltico y vaciamiento
del buche gobernado reflejamente por impulsos provenientes del estmago
fundamentalmente.
Estmago.-Consta en las aves domsticas de dos porciones o cavidades, claramente
distinguibles exteriormente, que son el estmago glandular y el estmago muscular.
Estmago glandular.- Tambin denominado proventrculo. Este es un rgano ovoide,
situado a la izquierda del plano medio, en posicin craneal con respecto al estmago
muscular. Se estrecha ligeramente antes de su desembocadura en el estmago muscular.
Constituye en gran manera un conducto de trnsito para los alimentos que proceden del
buche y que se dirigen hacia la molleja. Est recubierto externamente por el peritoneo. Le
sigue la tnica musculosa, compuesta de una capa externa, muy fina de fibras
longitudinales y de otra interna, de fibras circulares. La mucosa del estmago glandular
contiene glndulas bien desarrolladas, visibles macroscpicamente, de tipo nico, que
segregan HCl (cido clorhdrico) y pepsina. La formacin de pepsina y probablemente
tambin de HCl se hallan bajo la influencia del sistema nervioso parasimptico.
Estmago muscular.- O molleja, se adhiere a la porcin caudal del proventrculo y est
cubierto en su extremo anterior de los dos lbulos hepticos. Presenta un pH de 4.06, por lo
que tiene una reaccin cida. Es desproporcionadamente grande y ocupa la mayor parte de
la mitad izquierda de la cavidad abdominal. Su forma es redondeada y presenta sus lados
aplanados. En esta parte no se segrega jugo digestivo. La parte ms esencial de la pared del
estmago est constituida por los dos msculos principales, los cuales son la capa crnea y
tnica muscular, unidos a ambos lados por una aponeurosis de aspecto blanco-azulado. La
parte de la pared gstrica desprovista de aponeurosis est ocupada por dos msculos
intermedios. Esta recubierta interiormente de una mucosa de abundantes pliegues, cuyas
glndulas se asemejan a las glndulas pilricas de los mamferos. Sobre esta mucosa se
extiende una capa crnea formada por el endurecimiento de la secrecin de las glndulas
del epitelio. La tnica muscular est formada por dos parejas de msculos que rodean a la
cavidad gstrica. Por su adaptacin al tipo de alimento, la molleja es particularmente fuerte
y bien desarrollado en las aves granvoras. Sin embargo, este rgano no es absolutamente
indispensable para la vida. pero su funcin si, pues su funcin principal consiste en el
aplastamiento y pulverizacin de granos, cedidos por el buche y su eficacia se incrementa
por la presencia en su interior de pequeas piedritas (grit) que ingiere el animal y que
pueden ser considerados como sustitutivos de los dientes.
Intestino Delgado
El intestino delgado se extiende desde la molleja al origen de los ciegos. Es
comparativamente largo y de tamao casi uniforme por todas partes. Se subdivide en:
Duodeno.- El duodeno sale del estmago muscular (molleja) por su parte anterior derecha,
se dirige hacia atrs y abajo a lo largo de la pared abdominal derecha, en el extremo de la
cavidad dobla hacia el lado izquierdo, se sita encima del primer tramo duodenal y se dirige
hacia delante y arriba. De este modo se forma un asa intestinal, la llamada asa duodenal, en
forma de "U", cuyos dos ramas estn unidas por restos de mesenterio. Entre ambos tramos
de dicha asa se encuentra un rgano alargado, el pncreas. La reaccin del contenido del
duodeno es casi siempre cida, presentando un pH de 6.31, por lo que posiblemente el jugo
gstrico ejerce aqu la mayor parte de su accin.
Yeyuno: El yeyuno empieza donde una de las ramas de la U del duodeno se aparta de la
otra. El yeyuno de la gallina consta de unas diez asas pequeas, dispuestas como una
guirnalda y suspendidas de una parte del mesenterio. Presenta un pH de 7.04.
Ileon: El leon, cuya estructura es estirada y se encuentra en el centro de la cavidad
abdominal. El pH es de 7.59. En el lugar del leon, donde desembocan los ciegos, empieza
en el intestino grueso.
Intestino Grueso
El intestino grueso, que se subdivide tambin en tres porciones, las cuales son:
Ciegos: Las aves domsticas, como son las gallinas, poseen dos ciegos, que son dos tubos
con extremidades ciegas, que se originan en la unin del intestino delgado y el recto y se
extienden oralmente hacia el hgado. El pH del ciego derecho es de 7.08, mientras que el
pH del ciego izquierdo es de 7.12. La porcin terminal de los ciegos es mucho ms ancha
que la porcin inicial. Se cree que la funcin de los ciegos es de absorcin, que estn
relacionados con la digestin de celulosa.
Colon-Recto: En las aves el colon es muy corto en comparacin con el de los mamferos.
Pero, con todo y su pequeo tamao, realiza muchas funciones importantes en las aves de
corral. Recibe el producto de la digestin del intestino delgado y, en forma intermitente, del
ciego. En esta parte, es donde se realiza la absorcin de agua y las protenas de los
alimentos que all llegan. Encontramos que tiene un pH de 7.38. Siendo las dos ltimas
porciones del intestino grueso el segmento final.
El extremo posterior del intestino grueso contiene reas expandidas llamadas coprodeumy
urodeum. El ltimo contiene las aberturas distales de los urteres. La orina de los dos
riones, excrecencias del conducto reproductivo, y el producto de la digestin se vierten
por medio de una cmara anatmica comn, la cloaca. El intestino grueso y el ciego
reciben las excreciones urinarias por el movimiento retrgrado de la orina en el intestino
grueso desde el urodeum. El intestino grueso absorbe el agua y las sales del producto de la
digestin y de la porcin de orina que va en movimiento retrgrado en el conducto
alimentario.
Los principales productos de la digestin incluyen aminocidos, carbohidratos simples
como glucosa y fructosa, cidos grasos, mono y diglicridos y otros lpidos, vitaminas,
minerales y agua.
Glndulas anexas
Glndulas salivales.- Posee pocas glndulas salivales, por lo que la saliva es secretada en
pequeas cantidades y ayuda a reblandecer el alimento.
Hgado- El hgado est formado por lbulos derecho e izquierdo, unidos cranealmente. De
mayor tamao el lbulo derecho y en su cara visceral se encuentra la vescula biliar que no
est presente en palomas y algunas psitcidas. Este lbulo derecho est perforado por la
vena cava caudal. El lbulo izquierdo est dividido.
Pncreas.- Es alargado situado en el asa duodenal formado por dos lbulos, uno dorsal y
otro ventral conectados distalmente. Posee dos o tres conductos que llevan el jugo
pancretico al duodeno.
El desarrollo del tracto digestivo viene determinado por el tipo de alimento ingerido por
cada especie, es as como el sistema digestivo del ave presenta ciertas particularidades que
conviene destacar. Algunas de las enzimas que actan en el aparato digestivo de las aves
son:
FUENTE ENZIMA SUBSTRATO PRODUCTO FINAL
Glndulas
Salivales
Amilasa (ptialina) Almidn Maltosa
Proventrculo
Pepsina
HCL
Protenas
Activa proteinasas
Polipptidos
Jugo intestinal
Amilasa
Tripsina
Polisacridos
Polipptidos
Poli-disacridos
Pptidos
Jugo pancretico
Amilasa
Tripsina
Lipasa
Poli-disacridos
Polipptidos
Grasa coloidal
Di-monosacridos
Aminocidos
Acidos grasos y glicridos
Hgado Sales biliares Masa de grasa Grasa coloidal