Desarrollodelsistema

cardiovascular
Dr.JuanAClaver,
CtedradeHistologayEmbriologa,FacultaddeCienciasVeterinarias,UBA2012

En los estadios iniciales del desarrollo embrionario, los requerimientos respiratorios, excretorios y
nutricionales del embrin dependen de mecanismos de difusin simple. Al ir creciendo el embrin,
la difusin rpidamente se torna inadecuada a sus necesidades de intercambio, por lo que se
requiere de un sistema capaz de distribuir de manera eficiente oxigeno y nutrientes a los tejidos, y
transportar sus productos de desecho. Estos requerimientos son provistos por el sistema
cardiovascular. El sistema cardiovascular es el primero de los sistemas funcionales que se
desarrolla en el embrin. Est compuesto por una bomba central, el corazn, conectada con una red
de arterias que acarrean sangre hacia los tejidos. Otro sistema paralelo de vasos, las venas se
encargan de retornar la sangre desde los tejidos al corazn. Por ltimo, un sistema auxiliar, el
sistema linftico colabora con el retorno de los fluidos extracelulares hacia el sistema vascular.
Desarrollodelosvasossanguneos

El desarrollo de los vasos sanguneos involucra una compleja serie de eventos, mediante los
cuales las clulas endoteliales se diferencian, proliferan, migran y se organizan en una red vascular
organizada.
Los primeros vasos sanguneos surgen fuera del embrin. Las clulas del mesodermo
asplcnico que rodean al saco vitelino forman acmulos denominados islotes sanguneos. Con la
formacin de canales vasculares extraembrionarios se constituye un sistema circulatorio primitivo.
En un principio, los islotes sanguneos son estructuras compactas. Posteriormente, las
clulas perifricas de los islotes, bajo los efectos de factores de crecimiento, cambian de forma y se
hacen planas, envolviendo a las clulas ms internas. Las clulas planas externas formarn el
endotelio vascular, mientras que las centrales, redondeadas, formarn los precursores sanguneos
de los eritrocitos nucleados del embrin (fig. 1).


Fig1:Etapasenlaformacindelosislotessanguneosaniveldemesodermoesplcnicodelsaco
vitelino
La formacin de los vasos sanguneos ocurre en dos pasos secuenciales denominados
vasculogenesis y angiogenesis.
La vasculogenesis es la formacin de los primitivos vasos a partir de islotes sanguneos y comienza
alrededor de la tercera semana de gestacin en los mamferos domsticos, primero en el mesodermo
del saco vitelino y ms tarde, tambin en el alantoides.
Una serie de factores de crecimiento que incluyen el factor de crecimiento fibroblstico
(Fgf- 2), laprotena morfogentica del hueso (BMP) , el factor de crecimiento endotelial vascular
(Vegf) y las angiopoyetinas, influyen en los eventos iniciales de la vasculogenesis.
El Fgf-2 y el BMP inducen a las clulas del mesodermo asplcnico del saco vitelino a
transformarse en hemangioblastos. El Vegf se expresa en altos niveles en reas cercanas a la
formacin activa de vasos y acta sobre los hemangioblastos o angioblastos promoviendo su
diferenciacin a clulas endoteliales. Las angiopoyetinas promueven la interaccin entre las clulas
endoteliales y las clulas musculares lisas, las que eventualmente rodearan a algunos vasos en
desarrollo.(Fig. 2 y 3)



Clul a mesenqui mti ca
Hemangi obl asto
Cl ul a endoteli al
Fgf 2, Bmp
VEGF
Angiopoyetinas
Vaso sanguneo
Pericitos
Mscul o l iso









Fig2:Factoresinductoresdelavasculognesis


Figura3:Contribucindeloshemangioblastosalaformacindevasossanguneosyla
hematopoyesis.

La angiogenesis consiste en el brote y crecimiento de nuevos vasos a partir de los vasos
preexistentes. Este proceso es de fundamental importancia para el desarrollo embrionario y contina
durante la vida posnatal, siendo adems decisivo en la reparacin de los tejidos lesionados. El Vegf,
producido por clulas mesenquimticas, acta sobre las clulas endoteliales en aquellos puntos
donde comienza el desarrollo de nuevos vasos. A continuacin, las angiopoyetinas interactan con
los receptores Tie-2 de las clulas endoteliales en los sitios de crecimiento vascular. En estos
puntos, las clulas endoteliales pueden proliferar y formar nuevos vasos. La interaccin entre Vegf
y Tie-2 induce, adems, la liberacin del factor de crecimiento plaquetario (Pdgf), que estimula la
migracin de clulas mesenquimticas hacia el endotelio vascular. En respuesta a otros factores
liberados por las clulas endoteliales, las clulas mesenquimticas se diferencian en musculares
lisas vasculares.
Otros mecanismos de angiogenesis involucran el remodelado de vasos preexistentes
mediante anastomosis o ramificaciones o por incremento del dimetro luminal.
El desarrollo particular de las paredes vasculares depende del volumen y direccin del flujo
sanguneo. Aquellos vasos que acarrean el mayor volumen de sangre, aumentan de dimetro y se
rodean de capas de tejido adicionales provenientes del mesodermo circundante, para formar las
arterias. Los otros vasos, las venas permanecen con paredes delgadas.
Los vasos sanguneos que se desarrollan en las membranas fetales, denominados vasos
extraembrionarios, consisten en un par de arterias vitelinas, un par de arterias umbilicales
(alantoicas) y sus correspondientes venas. La formacin de vasos intraembrionarios, comienza
poco despus de la de los extraembrionarios y procede de manera similar. A posteriori, los vasos
intraembrionarios y extraembrionarios se anastomosan, completando as el sistema circulatorio
rudimentario de embrin .




DesarrolloEmbriolgicoDelCorazn.

Durante el desarrollo, a partir de un simple tubo, el corazn experimentar un

crecimiento diferencial que lo transformar gradualmente en una estructura de cuatro
cmaras. Todo esto ocurre mientras el corazn bombea sangre hacia el embrin y sus
membranas extraembrionarias. Los movimientos (al principio peristlticos) comienzan en
el perro durante la tercera semana de gestacin.




Desarrollodelostuboscardacos

Durante la tercera semana de gestacin el embrin de mamfero es plano y consiste en tres

capas: ectodermo, mesodermo y endodermo. A nivel del mesodermo lateral derecho e izquierdo, se
forman pequeos espacios vesiculares, los que luego coalescen para formar los celomas
intraembrionarios derecho e izquierdo, dividiendo al mesodermo lateral en sus hojas somtica y
esplcnica. Ms tarde, los celomas derecho e izquierdo se fusionan en craneal del tubo neural en
desarrollo conformando una cavidad en forma de herradura que ser la futura cavidad pericrdica
Por debajo de este celoma, el mesodermo se condensa en una estructura angiognica que sigue la
misma forma de herradura. Esta regin se denomina placa cardiognica porque de aqu de formar
el corazn (ver figura 4).


Fig4:Vistadorsaldeunembrinhumano(elamnioshasidocortado)de3semanasquemuestrala
formacindelaplacacardiognica
Cuando esta estructura se cavita forma un tubo con forma de U, cuyos extremos dan origen
a los tubos endocrdicos derecho e izquierdo. Clulas del mesodermo esplcnico migran y rodean a
los tubos endocrdicos formando el manto mioepicrdico. Al principio esta capa no se une
directamente al endotelio de los tubos, sino que entre ellos queda un tejido muy laxo denominado
gelatina cardaca.
Al crecer el proceso ceflico y comenzar los plegamientos del embrin, la placa
cardiognica queda ubicada ventralmente a la regin farngea. Los tubos endocrdicos se
encuentran a nivel de la lnea media y terminan fusionndose en un tubo nico. (Figs. 5 y 6)

Fig5:Formacindelostubosendocrdicos

Fig6:Fusindelostubosendocrdicos.Formacindelcoraznprimitivo

Regionesdelcoraznprimitivo
El crecimiento diferencial del tubo endocrdico determina la formacin de 5 regiones cardacas
primitivas. De craneal a caudal son:
1- Tronco arterioso (truncus arteriosus): La regin de salida del corazn, de la que
surgirn los grandes vasos.
2- Bulbo cardaco (bulbus cordis): Regin que contribuir a la formacin del ventrculo
derecho.
3- Ventrculo: (vetriculum cordis) Regin que formar el ventrculo izquierdo.
4- Atrio (Atrium) Regin que sufrir expansin para formar los atrios o aurculas derecha
e izquierda.
5- Seno venoso (sinus venosus): Regin par en la que desembocarn las venas del
embrin. El seno venoso izquierdo formar el seno coronario. El derecho se incorporar
a las paredes de la aurcula derecha.

Formacindelcorazndecuatrocmaras
1 Lo primero que ocurre es un alargamiento del tubo cardaco y un plegamiento sobre s
mismo en forma de S (asa cardaca). El plegamiento hace que el bulbo cardaco se
ubique ahora por debajo y el atrio por encima (fig 7).
2 El retorno venoso se desplaza hacia el lado derecho. El seno venoso derecho se agranda
y se incorpora a la futura aurcula derecha. El seno venoso izquierdo, ms pequeo,
surge de la aurcula derecha como seno coronario.



Fig7:Formacindelasacardaca
3 La abertura aurculo-ventricular comn se separa en dos por el crecimiento de las
almohadillas endocrdicas. Quedan ahora formadas las aberturas aurculo-
ventriculares derecha e izquierda (fig 8)

Tabicacin aurculo-ventricular



Figura8(A,ByC)pasosdelaformacindelasaberturasaurculoventricularesderechaeizquierda
Tabicacinventricular: El crecimiento ventral de las almohadillas endocrdicas produce un
tabique entre el bulbo cardaco y el ventrculo. Este tabique ser la porcin muscular del tabique
interventricular. Un cierre incompleto de este tabique ocasiona un flujo de sangre desde el
ventrculo izquierdo hacia el derecho. Grandes defectos producen signos de insuficiencia cardaca.
Los ventrculos derecho e izquierdo se forman por crecimiento ventral de sus paredes externas, que
se acompaan de excavacin de sus paredes internas. Estas excavaciones sern tambin las
responsables de moldear el tabique interventricular, las vlvulas aurculo-ventriculares (tricspide y
mitral) y sus cuerdas tendinosas, los msculos papilares y las irregularidades de las paredes
ventriculares internas. El tabique se completa ms tarde (porcin membranosa) al formarse el
tabique aorto-pulmonar (ver ms abajo, fig 14).
Tabicacindelasaurculas: Las aurculas izquierda y derecha se separan mediante una doble
tabicacin. La tabicacin inter- auricular se complica debido a la necesidad del feto de una va de
comunicacin directa que permita el flujo de sangre entre la aurcula derecha y la izquierda. En la
tabicacin estn involucrados dos septos y tres formenes:
Septum primum: Crece desde la pared dorsal del atrium hacia las almohadillas endocrdicas.
Queda temporariamente una comunicacin, el foramen primum, que se cierra al completarse el
crecimiento del tabique. Luego aparecen fenestraciones en la regin dorso-craneal del septum
primum, que coalescen para formar el foramen secundum. Ya se puede hablar de un atrio derecho
y un atrio izquierdo.
Septum secundum: Crece desde la pared craneal de atrio derecho, muy cerca del septum primum.
El septo permanece incompleto y su borde libre forma los lmites de una abertura denominada
foramen ovale (Fig 9).
Mientras la presin en la aurcula derecha excede a la de la aurcula izquierda, la sangre penetra por
el foramen ovale, fluye entre ambos septos y sale por el foramen secundum. (Fig 10). Al
nacimiento, se equilibran las presiones entre ambas aurculas y el septum primum es forzado hacia
el foramen ovale, formando una vlvula que lo ocluye, impidiendo as la comunicacin inter- atrial.
Un defecto septal inter-atrial no representa una anomala seria siempre que las presiones entre
ambas aurculas sean semejantes.


Fig9:tabicacindelasaurculas

Fig10)Recorridodelasangreatravsdelagujerooval
Formacindelostroncosarticoypulmonar:

Los troncos artico y pulmonar se forman por particin del tronco arterioso y regin
adyacente del bulbo cardaco. Aparecen crestas en las paredes de esta regin, que siguen un curso
espiralado. Al completar su crecimiento, las crestas forman un tabique espiralado, el tabique aorto-
pulmonar, tambin llamado tabique espiral o tabique tronco-conal. (Fig 11 y 12) Un fallo en la
formacin de este tabique ocasiona que la aorta quede comunicada con el ventrculo derecho y la
arteria pulmonar con el izquierdo. Defecto fatal.

Fig11:Formacindeltabiqueespiral

Fig12:Conformacindeltroncopulmonarylaaorta

Formacindelasvlvulassemilunaresarticaypulmonar.

Se forman por crecimiento de la intima y

posterior erosin, de la misma forma que
las vlvulas aurculo-ventriculares. (Fig 13)
Una erosin inapropiada producir una
insuficiencia valvular en caso de exceso, o
una estenosis valvular, en caso de defecto.

Fig13:Procesodeformacindelasvlvulasarticaypulmonar
Contribucindelascrestasneuralesaldesarrollocardaco
Un grupo especializado de clulas provenientes de las crestas neurales, denominadas
clulas cardacas de las crestas neurales, son las responsables de formar las paredes
musculo-conectivas de las grandes arterias que surgen del corazn, de la porcin
membranosa del tabique interventricular ( fig 14) y del tabique aorto-pulmonar. Adems,
este mismo grupo de clulas contribuyen a la formacin de melanocitos epidrmicos, y al
tejido conectivo del tercero, cuarto y sexto arcos branquiales. El timo, la tiroides y la
paratiroides, que surgen del aparato farngeo tendrn, en consecuencia aportes neuro-
ectodrmicos en la conformacin de su estroma. Si se extirpan las clulas cardacas de las
crestas neurales del embrin de pollo, aparecen defectos septales en el ventrculo, as como
tambin anomalas en el desarrollo del timo, de la tiroides y de las paratiroides.

Fig:14Formacindeltabiqueinterventricular(SegnLangman)

TetralogadeFallot:
Anomala cardaca que ocurre en varias especies. Combinacin de 4 defectos, todos relacionados
con defectos en la formacin del tabique espiral:
1- Defecto septal ventricular (la sangre pasa del ventrculo izquierdo al derecho).
2- Estenosis del tronco pulmonar
3- Dextroposicin de la aorta
4- Hipertrofia del ventrculo derecho (secundaria a la comunicacin interventricular)

Desarrollodelsistemaarterial:

1Aortasdorsalyventral:
En el embrin se desarrollan aortas dorsales y ventrales. Las dos aortas ventrales reciben sangre del
tronco arterioso. Ambas aortas (dorsales y ventrales) se comunican por seis pares de arcos
articos. Cada arco artico se sita en el seno de un arco branquial (o farngeo)(fig 15).
Las aortas ventrales se fusionan antes de entrar al corazn formando el tronco braquioceflico.
Por detrs de los arcos articos, las aortas dorsales (al principio pares)tambin se fusionan para
formar una nica aorta descendente, tal como se encuentra en adultos. En su recorrido origina ramas
dorsales, laterales y ventrales, algunas de las cuales persisten como vasos del adulto.

Fig15Situacindelosarcosarticosenrelacinalafaringe(SegnLangman)


2Destinodelosarcosarticos:
Slo el tercero, cuarto y sexto par de arcos articos se convierten en vasos del adulto. Los primeros
dos arcos degeneran y el quinto es rudimentario o falta (Fig 16).
Tercer arco: Ambos arcos se convierten en arterias cartidas internas y, ms cerca del
corazn, las cartidas comunes. Las cartidas externas brotan del tercer arco. La aorta dorsal
degenera entre los arcos tercero y cuarto. En consecuencia, el tercer arco irriga la cabeza, mientras
que el cuarto las zonas ms posteriores.
Cuarto arco: El cuarto arco izquierdo forma el cayado artico. El derecho formar la
porcin proximal de la arteria subclavia derecha. Caudal al cuarto arco derecho la aorta dorsal
derecha degenera. Su anormal persistencia (doble cayado artico) ocasiona compresin del esfago,
que se acompaa de dificultades en la deglucin y agrandamiento del esfago cranealmente a la
compresin.
Sexto arco: Las porciones proximales del sexto arco originan las arterias pulmonares. La
distal derecha degenera mientras que la izquierda forma el conducto arterioso que comunica
temporariamente la arteria pulmonar con la aorta.

Fig16:Destinodelosarcosarticos
Desarrollodelsistemavenoso
1) Destinodelasvenasquelleganalcorazn:
Antes de la tabicacin del corazn, las venas que llegan al seno venoso son tres pares:
-Venas cardinales comunes: unin de las veas cardinales craneales y caudales. Recogen la
sangre carboxigenada proveniente del cuerpo del embrin.
- Venas vitelinas (onfalo-mesentricas): provenentes del saco vitelino.
- Venas umbilicales (alantoideas) Provienen del alantoides.
Las venas cardinales craneales formarn las venas yugulares. Las caudales se reorganizan
(ver ms abajo) y son en parte reemplazadas por los sistemas venosos subcardinales y
supracardinales.
Las venas vitelinas, u onfalo-mesentricas provienen de la esplacnopleura vitelina y llegan
al seno venoso atravesando el septum transversus. En su trayecto pasan cerca del intestino donde
originan un plexo alrededor del intestino. Cuando comienza a desarrollarse el hgado en el septum
transversus, estas venas quedan incluidas en su seno, originando el extenso plexo vascular
intraheptico. Salen del hgado como venas hepticas derecha e izquierda que confluyen luego en
la vena cava caudal. La vena vitelina izquierda pronto involuciona. La derecha involuciona en su
porcin proximal (vitelina). Slo permanece la porcin distal, que vincular el intestino con el
hgado y se transformar en la vena porta.
Las venas umbilicales, o alantoideas, provienen de la vascularizacin placentaria y llevan
sangre oxigenada. Al ingresar al embrin por el cordn umbilical corren al principio por fuera del
hgado y abocan por separado al seno venoso. Pero al crecer ste rgano, tambin envan ramas
comunicantes que incorporan sangre oxigenada a la circulacin heptica. Las porciones extra-
hepticas derecha e izquierda rpidamente involucionan obligando a toda la sangre a ingresar al
hgado. La vena umbilical derecha involuciona rpidamente. La izquierda, en cambio se convertir
en la principal va de oxigenacin y nutricin del embrin al recoger toda la sangre proveniente de
la placenta.
A fin de eludir la circulacin heptica (el hgado no funciona an), se establece un cortocircuito, el
conducto venoso, que atraviesa oblicuamente el hgado y aboca directamente en la cava caudal (fig
17).

Fig17:Formacindelasvenasquelleganalcorazn(segnLangman)

2) Desarrollodelavenacavacraneal:
Las venas cardinales forman al principio un sistema de vasos simtricos y paralelos que recogen la
sangre del embrin. El desarrollo ulterior de estas venas se caracteriza por la aparicin de extensas
anastomosis entre ellas. En el caso de las cardinales anteriores se forma un gran vaso de
interconexin oblicuo llamado vena braquioceflica izquierda, que canaliza toda la sangre ceflica
hacia la derecha. Caudalmente a esta anastomosis, la vena cardinal craneal izquierda se atrofia y
pierde conexin con el corazn. La derecha, en cambio constituir la vena cava craneal.
3) Desarrollodelavenacavacaudal:
Los pormenores del desarrollo de la vena cava caudal son complejos y no estn aun completamente
dilucidados. Recordemos que inicialmente se encontraban las dos venas cardinales caudales en un
diseo bilateral y simtrico. Durante el desarrollo de la vena cava caudal, la parte izquierda regresa
y la mayor parte de la sangre es desviada hacia la derecha. Estos cambios se operan primero en
craneal y a posteriori en caudal.
La vena cava caudal se integra por diferentes segmentos que se origina de mltiples sitios (Fig 18).
La primitiva vena cardinal caudal origina luego dos sistemas paralelos: las venas subcardinales y
supracardinales
Subcardinales: Drenan la regin mesonfrico-gonadal.
- Supracardinales: drenan la regin dorsal del embrin .
Entre estas y las cardinales, rpidamente se establecen extensas anastomosis. Gradualmente, las
venas cardinales empiezan a perder importancia. Las venas cardinales caudales van desapareciendo
junto con la regresin del mesonefros, y la sangre es drenada principalmente por el sistema
subcardinal derecho.
Al final de toda esta reorganizacin compleja, la vena cava caudal queda armada a partir de:
-Segmentos de la red venosa subcardinal derecha.
-Parte de la vena vitelina derecha, que se anastomosa tempranamente a la subcardinal
derecha y origina los segmentos intraheptico e intratorcico.
-Segmentos de la supracardinal
-Segmentos de la primitiva cardinal caudal.
Las venas acigos y hemiacigos se construyen a partir de las supracardinales.

Fig18(A,B,C,DyE)Desarrollodelavenacavacaudal(segnNoden)
4) Circulacinfetal
La placenta es el rgano encargado de la oxigenacin del feto.
La sangre sale de la placenta va vena umbilical izquierda. A nivel del hgado atraviesa el conducto
venoso y de all se dirige a la vena cava caudal.
Al llegar a la aurcula derecha, esta sangre oxigenada se mezcla con la desoxigenada que proviene
de las venas hepticas y cavas craneal y caudal, por lo que la sangre que llega a la aurcula derecha
tiene menos oxgeno que la que sale de la placenta (Fig 19).


Fig19:Circulacinfetal
La mayor parte de la sangre que llega a la aurcula derecha pasa a la aurcula izquierda
atravesando el agujero oval. La poca sangre que llega al ventrculo derecho sale por la arteria
pulmonar pero, dada la alta resistencia que ofrece la circulacin pulmonar, una parte se dirige a la
aorta va conducto arterioso, donde se mezcla con la que sale del ventrculo izquierdo por la aorta.
5) Cambioscirculatoriosalnacimiento
Obedecen a dos sucesos fisiolgicos fundamentales:
1) Se interrumpe la circulacin placentaria
2) Comienzan a funcionar los pulmones.

Los principales cambios que ocurren al nacimiento son (fig 20):

-Contraccin de las arterias umbilicales: Antes y durante el parto las arterias umbilicales
se contraen en sus porciones distales, reduciendo el flujo de sangre que va a la placenta. Las
porciones proximales quedan como arterias vesicales superiores. Las distales formarn los
ligamentos umbilicales laterales.
-Contraccin de las venas umbilicales: La derecha se atrofia antes del nacimiento. Durante
el parto, el menor flujo de sangre hacia la placenta disminuye tambin el retorno venoso, lo
que hace obliterar gradualmente a la vena umbilical izquierda que permanece en el adulto
como ligamento redondo El conducto venoso heptico tambin involuciona. Este proceso
puede tardar das.
-Cierre del foramen oval: (posnatal) El aumento del flujo de sangre hacia los pulmones y a
la aurcula izquierda iguala o supera la presin de la aurcula derecha, lo que ocasiona el
cierre del foramen oval. El cierre completo puede demandar hasta un ao.
-Obliteracin del conducto arterioso: (posnatal) El aumento en la concentracin de
oxgeno estimula la contraccin del conducto arterioso que gradualmente se convierte en
una estructura fibrosa, el ligamento arterioso. La secrecin de bradiquinina tambin ayuda
al estimular la contraccin del msculo liso del conducto arterioso. El proceso puede tardar
hasta 2 meses.

Fig20:Circulacinposnatal