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As secrees envolvidas na comunicao entre clulas so categorizadas em funo da distncia na qual exercem
efeito:
Secreo Autcrina: substncia que afecta a clula secretora; por exemplo a nor-epinefrina (nor-adrenalina) libertada
pelos neurnios inibe subsequente libertao da mesma pela prpria clula.
Secreo Parcrina: substncia que exerce o seu efeito em clulas vizinhas; por exemplo na resposta inflamatria, a
vasodilatao local provocada por histamina libertada por outras clulas (mastcitos) na rea de danificao do tecido.
A vasodilatao ocorre em simultneo com aumento de permeabilidade dos vasos sanguneos, permitindo que glbulos
brancos e imunoglobulinas se concentrem junto dos tecidos danificados.
Secreo Endcrina: substncia (hormona) libertada na corrente sangunea, que atua num tecido alvo relativamente
distante. Toma a designao de neuroendcrina quando as clulas de produo e secreo so neurnios.
Secreo Excrina: substncia libertada para a superfcie do animal, incluindo as superfcies viscerais.
(Figura adaptada de Randall et al. 1997)
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Mecanismos de secreo por exocitose de vesculas secretoras ,envolvem aumento de clcio intracelular em resposta
a variao no potencial de membrana (clulas nervosas ou neuroendcrinas) ou a ligao de uma substncia a
recetores na membrana da clula secretora (e.g. clula endcrina).
As secrees glandulares endcrinas resultam da atividade conjunta de vrias clulas secretoras que se agregam
em tecidos glandulares endcrinos.
De um modo geral, a secreo endcrina contnua e pode ser aumentada ou diminuda por sinais qumicos que
atuam sobre as clulas endcrinas.
Propriedades das Hormonas:
Substncias sintetizadas por tecidos especficos ou glndulas endcrinas.
Libertadas para o plasma sanguneo que as transporta at s clulas ou tecido alvo.
Alteram a atividade dos tecidos ou rgos alvo.
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As hormonas lipoflicas (esterides e hormonas da tiride) ligam-se a protenas transportadoras para solubilizao no
plasma e transporte at aos tecidos alvo (i.e. clulas que expressam recetores especficos para cada molcula
endcrina).
A maioria das hormonas lipoflicas dissociam-se da protena transportadora no plasma, atravessam a bicamada
lipidica da membrana das clulas alvo e ligam-se a protenas recetoras intracelulares (no citoplasma ou no ncleo),
formando complexos ativos que atuam sobre a maquinaria gentica (recetores hormonais no ADN) para regular a
expresso gentica das clulas alvo, regulando a sntese proteca. Devido a este mecanismo de ao, os efeitos desta
classe de hormonas so, em geral, lentos e duradouros.
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As hormonas hidroflicas (aminas derivadas de aminocidos, catecolaminas, pequenos pptidos e protenas) so
transportadas livres no plasma e ligam-se a recetores especficos na membrana das clulas alvo. A ativao dos
respetivos recetores de membrana, origina um processo de amplificao de energia bioqumica subjacente ativao
ou inibio de uma ou mais protenas efetoras (enzimas) responsveis pela resposta especifca das clulas alvo.
Devido a este mecanismo de ao, os efeitos desta classe de hormonas so, em geral, rpidos e transientes.
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Os recetores hormonais de tipo GPCR que iniciam a sinalizao intracelular pela via da adenilato ciclase, podem ser
estimuladores (e) ou inibidores (i), regulando o aumento ou a diminuio, respetivamente, da concentrao de AMPc
(nucletido) mensageiro 2 - no citoplasma.
A ligao da hormona ao GPCR estimulador (Re) ou inibidor (Ri) que lhe especfico, provoca a ligao do nucletido
guanosina trifosfato (GTP) respetiva protena G transdutora (Ge ou Gi) que, por sua vez, fica ativa e provoca a
subsequente estimulao ou inibio da atividade da adenilato ciclase (AC); a ao da protena G sobre a AC
diminuida pela desfosforilao enzimtica do GTP que passa a GDP. A estimulao da AC cataliza a converso do ATP
em AMPc, o qual se liga e remove a subunidade reguladora da PKA. A subunidade cataltica da PKA fica disponvel
para ativar, por fosforilao (com consumo de ATP), diversas protenas efetoras (fosfo-protenas), quedefinem a
resposta da clula ao sinal endcrino.
Em seu tempo, o AMPc degradado para AMP por uma fosfodiesterase (PDE) e as proteinas efetoras desfosforiladas
por fosfatases ficam inativas. Ambos os mecanismos reduzem ou pem fim aos efeitos intracelulares da ligao da
hormona aos respetivos recetores.
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Na via sinalizadora da fosfolipase C (PLC), a ativao do GPCR para um sinal endcrino resulta na ativao da
correspondente protena G (ligao do GTP) que, por sua vez, vai estimular a atividade da PLC. Esta cataliza a hidrlise
do fosfatidil inositol bifosfato (PIP2) na membrana celular, originando dois mensageiros secundrios: inositol
trifosfato (InP3) e diacil glicerol (DAG fosfolipido membranar).
O DAG promove a ativao de uma protena cinase C na membrana, em conjunto com outro fosfolpido presente na
membrana, fosfatidilserina (PS) e com clcio livre no citoplasma.
O InP3 no citoplasma vai ter dois efeitos: i) atuar nos seus recetores na membrana do reticulo endoplasmtico,
provocando a libertao de clcio para o citoplasma; ii) convertido em InP4 por fosforilao, vai abrir canais de clcio
na membrana celular.
O clcio livre no citoplasma tem numerosas funes de regulao da atividade enzimtica, incluindo a estimulao da
calmudulina cinase (enzima) que um importante regulador de enzimas e processos metablicos em todas as clulas.
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As hormonas hidroflicas podem ativar recetores de membrana nas clulas alvo, que tm atividade cataltica intrinseca
(recetores do tipo tirosina cinase RTK ou do tipo guanilato ciclase), i.e. a protena recetora tem um dominio extracelular que
especifico para a ligao com a molcula endcrina e um dominio intracelular cuja atividade catalitica ativada.
No caso dos recetores RTK, o ligando (e.g. insulina) provoca a fosforilao do grupo hidroxilo num resduo de tirosina de uma
protena, dando incio a sua atividade enzimtica e resposta celular tipica da ativao deste recetor pela molcula endcrina.
Para alm disto, todos os recetores RTK estudados sofremautofosforilao quando ativados pelo ligando, o que resulta numa
amplificao da sua atividade cataltica.
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O pptido natriurtico libertado por clulas auriculares (corao) e provoca:
a) Aumento da produo de urina.
b) Aumento da excreo de sdio nos rins.
c) Diminuio da reabsoro de sdio por inibio da secreo de ADH da neurohipfise.
d) a) e b) tm como consequncia diminuio do volume sanguneo o que provoca diminuio da presso sangunea e do
trabalho cardaco.
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A testosterona do testculo embrionrio promove a maturao do ducto mesonfrico (ducto de Wolff) e o fator de
regresso muleriano (FGM- glicoproteina originria das clulas de Sertoli) promove a atrofia do ducto
paramesonfrico (Ducto de Muller).
Na ausncia de FGM e da testosterona os ductos de Wolff regridem espontaneamente e os ductos de Muller
continuam o seu desenvolvimento e diferenciao, originando a tuba terina.
A testosterona tambm programa o hipotlamo/adenohipfise para secretar gonadotrofina de forma tnica (no
cclica).
A DHT (dihidrotestosterona), metabolito potente da testosterona, o estmulo para a masculinizao da genitlia
externa.
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O hipotlamo uma regio relativamente pequena do crebro anterior, no entanto, desempenha funes vitais na
organizao de diversas aes autonmicas e comportamentos que lhes esto subjacentes. Por exemplo, a funo
endcrina regulada por vrios neurnios com os corpos celulares (ncleos) no hipotlamo; esta rede de neurnios
na regio anterior do diencfalo desempenha funes regulatrias do sistema nervoso autnomo, apetite, peso
corporal, equilbrio osmtico, reproduo e comportamento emocional. O hipotlamo regula a atividade da hipfise,
sendo o principal centro neuroendcrino nos vertebrados.
Here in this well concealed spot, almost to be covered with a thumb nail, lies the very mainspring of primitive
existence - vegetative, emotional, reproductive - on which, with more or less success, man has come to superimpose a
cortex of inhibitions. (Cushing, 1929).
Na figura esto representados os principais ncleos hipotalmicos.
Projees aferentes - regulam a atividade dos ncleos hipotalmicos e tm origem:
Sistema limbico -formao hipocampal e amgdala.
Crtex pr-frontal.
Ncleo geniculato alteral (ncleos no tlamo que recebem projees da retina), que se projetam sobre a rea pr-
otica e ncleo supratico e esto envolvidas na regulao dos ciclos circadianos endcrinos e de atividade.
Tegmentumno tronco cerebral.
As projees do sistema lmbico e do tegmentum so monoaminrgicas (serotonina, dopamina e norepinefrina
como neurotransmissores) e tm importante funo regulatria no hipotlamo.
Projees eferentes origem nos ncleo hipotalmicos:
Corpos mamilares sobre regies anteriores do tlamo e sobre o hipocampo, desempenhando funes na
memria de curto prazo.
Ncleo dorso-mediano sobre a amgdala, regulando o comportamento emocional.
Ncleo ventro-mediano sobre a regio dorsal do crebro mdio (cinzento periaquedutal), influenciado ncleos
no tronco cerebral responsveis por respostas emocionais (agresso, fria, fuga) e autonmicas (alteraes
bruscas no ritmo cardaco e presso arterial).
Ncleos anterior e posterior sobre o crtex pr-frontal e somatomotor, sincronizando atividade cortical com o
hipotlamo e regulando respostas autonmicas e motoras associadas s emoes.
Os ncleos supratico, paraventricular e infundibular tm funo neuroendcrina, regulando a hipfise.
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A hipfise temduas regies principais comdiferente origem embrionria; a hipfise anterior ou adenohipfise temorigem
numa evaginao do teto da cavidade bucal, diferenciando-se do tecido epitelial que ir revestir o trato digestivo; a hipfise
posterior ou neurohipfise tem origem numa evaginao do cho crebro anterior (diencfalo), diferenciando-se a partir do
tecido neural.
Ambas as regies da hipfise interagem com o sistema nervoso via hipotlamo, mas de modo diferente. A adenohipfise
contmclulas endcrinas cujas secrees so reguladas por neurohormonas secretadas pelos neurnios hipotalmicos com
os corpos celulares localizados no ncleo infindibular. A neurohipfise contmas terminaes de neurnios
neurossecretores, cujos corpos celulares esto localizados nos ncleos hipotalmicos supratico e paraventricular.
A atividade das clulas neurossecretoras regulada por estmulos (internos e externos) detetados e processados pelo
sistema nervoso.
As clulas neurossecretoras so neurnios que possuem vesculas de maior dimenso.
Estas vesculas so transportadas do soma para o terminal do axnio de forma mais rpida.
Os terminais dos axnios secretores agregam-se numa rede de capilares, formando o orgo neuro-hemal.
As neurossecrees hipotalmicas podem atuar sobre tecidos endcrinos (clulas da adenohipfise), regulando as
secrees endcricas ou sobre tecidos somticos (hormonas da neurohipfise), provocando uma resposta celular e
fisiolgica especfica.
As neurossecrees da neurohipfise so dois pptidos, oxitocina e hormona antidiurtica (ADH ou vasopressina), com
origem nos ncleos paraventricular e supratico, respetivamente.
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A atividade neural relacionada com condies de stress fisiolgico influencia a secreo da hormona antidiurtica (ADH):
Osmorrecetores hipotalmicos ao detetarem aumento de osmolaridade plasmtica, induzem aumento de secreo de
ADH.
Barorrecetores na aorta ao detetarem aumento de presso sangunea, induzem aumento de secreo de ADH.
Informao sensorial do ambiente externo que induza stress provoca aumento de secreo de ADH.
O aumento dos nveis plasmticos de ADH provoca reabsoro de gua nos tbulos renais, provocando uma diminuio da
osmolaridade e inibio da secreo de ADH por retroao negativa.
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A regulao hormonal , em geral, efetuada por ciclos de retroao negativa.
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Do ponto de vista funcional e anatmico, a glndula adrenal uma glndula dentro de uma glndula; consiste em duas
regies principais, que diferem entre si na funo e origem embrionria. A regio mais central, a medula adenal, tem clulas
secretoras que produzem catecolaminas (clulas cromafina), principalmente adrenalina e, em menor quantidade, nor-
adrenalina. As clulas secretoras da medula diferenciam-se a partir de tecido nervoso embrionrio (crista neural) e as suas
secrees esto sob regulao de fibras simpticas pr-ganglionares.
A envolver a medula est o crtex adrenal comorigem na mesoderme e, cujas clulas endcrinas produzem e libertam
mineralocorticides (e.g. aldosterona) e glucocorticides (e.g. cortisol) sob a regulao hormonal da adenohipfise via
adrencorticotrofina (ACTH).
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A glndula adrenal muito vascularizada comvasos sanguneos que se ramificamda artria frnica inferior, aorta e artria
renal. Estas artrias aferentes subdividem-se em ramificaes de menor dimetro que penetram na cpsula adrenal.
Vasculatura paralela estende-se ao longo do comprimento do crtex adrenal, fundindo-se numa rede reticular na regio de
fronteira entre o crtex e a medula. Vasculatura eferente ao plexus reticular ramifica-se pela medula antes de abrir para
veias centrais de maior dimetro, as quais se unem para formar a veia renal. Cada clula endcrina na glndula adrenal est
intimamente associada a um capilar, o que permite a transferncia rpida de hormonas para o sistema circulatrio; esta
facilidade de transferncia de secrees adicionalmente promovida pelos capilares fenestrados (aberturas nas clulas
endoteliais que delimitam os capilares na glndula adrenal).
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A medula adrenal secreta adrenalina e nor-adrenalina (em menor quantidade), emresposta a estimulos externos e ou internos
(incluindo regulao por centros neuronais marcadores de ritmo ou relgios biolgicos). Nos vertebrados diurnos, h maior ativao
do sistema simptico durante o fotoperiodo; esta ativao regulada pelo hipotlamo via sistema reticular (ncleos neuronais) do
tronco cerebral. Durante o dia, projees axonais comorigem emncleos do sistema reticular no tronco cerebral, ativamfibras pr-
ganglionares colinrgicas, que se projetamda espinal medula sobre as clulas produtoras de catecolaminas (clulas cromafina) na
medula adrenal. As fibras simpticas tm origem no nervo esplncnico torcico, atravessamcrtex e inervam as clulas cromafina
por sinapses no espao intercelular. A secreo de adrenalina e nor-adrenalina para os capilares promovida pela ao da
acetilcolina nos recetores nicotnicos e muscarnicos na membrana das clulas cromafina. A corrente ps-sinptica vai originar
potenciais de ao (via canais dependentes da voltagem de Na
+
e K
+
, respetivamente) que provocama entrada de Ca
2+
por aumento
de GCa
2+
; o aumento de Ca
2+
livre leva ao aumento adicional de Ca
2+
comorigem no retculo endoplasmtico por ativao de
recetores rianodina; o Ca
2+
livre despoleta a exocitose dos grnulos cromafina.
Durante uma estimulao intensa, h exocitose de opiceos (encefalinas, endorfinas) e ATP, que tm funo autcrina por ativao
de recetores opiides e purinrgicos (GPCRs inibidores) que bloqueiam canais de Ca
2+
As clulas cromafina so polarizadas no sentido emque a maioria dos 10.000-20.000 grnulos secretores esto localizados na regio
apical da clula, em face com o capilar sanguneo, a exocitose de catecolaminas pode ocorrer nas superficies membranares apical
ou lateral.
Ativao extraordinria e rpida da medula adrenal ocorre por antecipao de situaes de stress ou emresposta a situaes de
perigo eminente, preparando a fisiologia do indivduo para uma resposta adequada nesses contextos. Essa preparao fisiolgica
inclu:
Aumento do ritmo cardaco.
Aumento da fora de contrao do miocrdio e do volume de sangue ejetado do corao.
Aumento da presso arterial.
Canalizao do fluxo arterial para os msculos emdetrimento da pele e do trato digestivo.
Mobilizao de glucose para o plasma (hiperglicmia) por estimulao da glucogenolise no figado e no msculo esqueltico, e
liplise no tecido adiposo.
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As cromograninas ou secretograninas so protenas cidas, presentes nos grnulos de uma grande variedade de clulas
endcrinas e neuroendcrinas. A funo exata dessas protenas ainda no foi estabelecida, mas h evidncias de que as
graninas funcionam como pr-hormonas, libertando fragmentos de peptdeos, para os quais aes autcrinas, parcrinas e
endcrinas tm sido demonstradas in vitro e in vivo. A bioqumica intracelular das graninas inclui ligao com Ca
2+
, ATP e
catecolaminas (epinefrina e norepinefrina) no interior das vesculas de armazenamento das hormonas.
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Os adrenorrecetores beta tm sensibilidade semelhante para a adrenalina e nor-adrenalina, no entanto, os recetores beta 2 esto
localizados em tecidos/clulas sem inervao pelo sistema simptico, por isso so preferencialmente ativados pela adrenalina em
circulao; por esta razo, frmacos anxiolticos denominados bloqueadores-beta podem reduzir a ansiedade (e.g. boca seca e
palpitaes cardacas) sem afetar significativamente a funo de regulao fisiolgica da nor-adrenalina.
Os adrenorrecetores alfa so mais sensveis nor-adrenalina do que adrenalina, sendo mais comuns nas
membranas das clulas alvo dos neurnios ps-ganglionares do sistema simptico.
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A glndula tiride envolve a regio abdominal da traqueia, expandindo dois lobos para cada lado da traqueia.
As hormonas da tiride (T3 e T4) so produzidas, armazenadas e libertadas pelas clulas epiteliais secretoras que delimitam
os folculos colidais da tiride.
A sntese de hormonas tem incio com a sntese de tiroglobina, uma glicoprotena formada principalmente por resduos de
tirosina.
As molculas de tiroglobina so exportadas para o folculo medida que so iodinadas nos seus resduos de tirosina; o iodo
necessrio a este processo obtido do sangue.
A estimulao das clulas epiteliais pela TSH provoca a retirada da tiroglobina iodinada do folculo por endocitose e
subsequente formao de lisossomas onde enzimas lisossomais partem a tiroglobina iodinada em molculas mais pequenas,
com dois resduos de tirosina e trs ou quatro iodos (T3 e T4, respetivamente). As hormonas da tiride so ento libertadas
para os capilares por exocitose.
Geralmente, a tiride liberta quatro vezes mais T4do que T3; no entanto, a T3 mais ativa nas clulas alvo. A T4 em circulao
pode ser convertida enzimticamente em T3 nas clulas alvo e, deste modo, as clulas alvo podem determinar a sua prpria
sensibilidade s hormonas da tiride pela atividade enzimtica que exibem para a converso de T4 em T3.
Geralmente quando referida a tiroxina enquanto hormona da tiride, significa o efeito principalmente da T3.
A tiroxina solvel em lipdos, atravessando as membranas celulares para ligao aos seus recetores no ncleo.
O recetor da tiroxina existe em praticamente todas as clulas dos mamferos e, quando combinado com a tiroxina, atua como
um fator de transcrio que estimula a transcrio de numerosos genes cujos produtos so enzimas envolvidos nas vias
metablicas de produo de energia, protenas transportadoras e protenas estruturais. Em consequncia, a tiroxina eleva as
tazas metablicas da maioria das clulas e tecidos. Por exemplo, exposio ao frio durante alguns dias provoca um aumento
de TSH e, consequentemente de tiroxina no plasma e maior taxa de converso de T4 em T3 nas clulas alvo, conduzindo ao
aumento da taxa metablica basal para manter a temperatura do corpo.
Durante o desenvolvimento e crescimento individual, a tiroxina uma hormona crucial, promovendo a obteno de
amonocidos e sntese proteca na maioria das clulas.
Insuficiente tiroxina no feto humano ou criana em desenvolvimento provoca significativo atraso no desenvolvimento fsico e
mental, uma condio anmal designada por cretinismo.
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A regulao do clcio no sangue uma tarefa crucial porque desvios na concentrao de clcio para alm dos limites de
uma pequena janela de variao (9-11 mg/100 ml) podem causar graves problemas.
Concentrao de Ca
2+
pequena: inibio da extitabilidade nervosa e disfuno motora (msculos) e cardaca.
Concentrao de Ca
2+
elevada: sobre-excitao do sistema nervoso (e.g. espasmos musculares).
A regulao da concentrao de clcio no sangue no tarefa fcil porque a distribuio de clcio :
Apenas 0,1% do clcio corporal est no fluido extracelular.
Ca. 1% nas clulas.
Quase 99% nos ossos.
Assim, a pequena concentrao de clcio no sangue pode ser muito influenciada por pequenas alteraes na
concentrao de clcio intracelular ou, mais importante, nos ossos.
Os principais mecanismos de alterao da concentrao de clcio no sangue so:
Deposio ou absoro no osso.
Excreo ou reteno de clcio nos rins.
Absoro de clcio pelo trato disgestivo.
Estes mecanismos so regulados pelas hormonas calcitonina, hormona da paratiride (PTH) e calcitriol (sintetizado a
partir da vitamina D).
Calcitonina: importante na fase de crescimento; inibe os osteoclastos resultando na maior utilizao de clcio do sangue
para construo de novo osso.
PTH: principal hormona na regulao do clcio no sangue; o clcio em circulao ativa recetores na membrana das cls da
paratiride inibindo a sntese e libertao de PTH; diminuio da concentrao de clcio no sangue diminui o grau de
inibio, estimulando a sntese e libertao de PTH, a qual estimula os osteoclastos e os osteoblastos, aumentando a taxa
de renovao dos ossos com uma resultante de haver maior fluxo de clcio do osso para o sangue; tambm estimula a
reabsoro de clcio pelos tbulos renais.
Os principais minerais que constituem o osso so o clcio e o fosfato; as concentraes normais destes ies no sangue
so imediatamente abaixo daquelas a que ocorre a sua precipitao como sais de fosfato de clcio. Assim, um pequeno
aumento da sua concentrao no sangue, pode causar precipitao e provocar pedras nos rins e endurecimento das
artrias. A ao da PTH nos rins, estimula a excreo de fosfato pela urina, controlando para o efeito da sua ao no
aumento do fosfatono sangue (a partir do osso).
Calcitriol: a PTH estimula a sntese de calcitriol a partir da vitamina D, o qual por sua vez, aumenta a absoro de clcio
no trato digestivo, a partir dos alimentos.
A vitamina D ou calciferol errneamente chamada vitamina porque, ao contrrio das verdadeiras vitaminas,
sintetizada por clulas da pele, a partir do colesterol e radiao UV; na verdade, a vitamina D uma hormona.
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GH = hormona de crescimento.
GIP = pptido gastrointestinal libertado por clulas endcrinas do intestino delgado em resposta digesto de
alimento.
[AAs] = concentrao elevada de aminocidos.
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A maioria das aes da GH so antagonistas daquelas da insulina e semelhantes s do glucagon (glicagina).
A libertao de insulina pelas clulas beta pancreticas aumenta, por exemplo aps a digesto de alimentos, em resposta
ao aumento da concentrao de glucose no sangue.
O aumento na libertao de GH ocorre geralmente vrias horas aps uma refeio ou aps exerccio fsico longo, em
resposta reduo da glucose no sangue (hipoglicmia) provocada pelo aumento da libertao de insulina.
A GH estimula a liplise nos adipcitos e a absoro de cidos gordos pelo msculo para obteno de energia e pelo figado
para a sntese de corpos cetnicos.
Os corpos cetnicos sintetizados nas mitocndrias dos hepatcitos, podem ser usados para obteno de energia pelo ciclo
do cito citrico e fosforilao oxidativa nos clulas do miocrdio, do crtex renal e nos neurnios do sistema nervoso
central, em particular durante o jejum (baixa concentrao de glucose no sangue).
A GH provoca uma reduo generalizada da utilizao de glucose ( excepo do SNC), aumentando a concentrao de
glucose no sangue o que, por sua vez, provoca aumento da libertao de insulina.
A insulina promove a utilizao generalizada de glucose pelas clulas, contrariando a hiperglicmia induzida pela GH.
A GH e a tiroxina (T3) da tiride, atuam sinergisticamente para estimular e regular o crescimento durante o
desenvolvimento.
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Liver cell glycogenolysis and gluconeogenesis:
The liver cell can produce glucose through two processes: glycogenolysis (highlighted in the yellow box) and
gluconeogenesis (highlighted in the grey box).
Glycogen synthesis and hydrolysis are controlled by phosphorylase a and glycogen synthase a respectively. Cyclic AMP
stimulates glycogen breakdown by inhibiting glycogen synthase and by enhancing the sensitivity of the Ca
2+
-sensitive
enzyme phosphorylase kinase.
Gluconeogenesis is the process for converting various substrates such as lactate (derived from skeletal muscle) or free fatty
acids (FFA; from white fat cells) into glucose by reversing many of the steps of glycolysis (red arrows). This process is
markedly enhanced by an increase in the expression of some of the key enzymes, such as phosphoenolpyruvate
carboxykinase (PEPCK) and glucose-6-phosphatase (G6Pase), and the carnitine palmitoyltransferase 1 (CPT1) that brings
FFAs into the mitochondrion.
Other abbreviations for gluconeogenic intermediates: DHAP, dihydroxyacetone phosphate; G-3-P, glyceraldehyde 3-
phosphate; 2PG, 2-phosphoglycerate; 3PG, 3-phosphoglycerate.
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Metabolic homoeostasis depends upon interactions between cell types that either carry out energy metabolism or
provide the hormones responsible for regulation.
Energy derived from food intake enters the plasma from the intestine and is then distributed to cells involved in energy
consumption, while any excess is dealt with by cells that function in energy storage. The brain plays a critical role in
relaying information to endocrine cells that release the hormones that function in regulating this energy network.
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As vesculas seminais, prstata e glndulas bulobo-uretrais produzem os fludos seminais.
Os espermatozides maturame so armazenados no epididimo; chegam uretra pelos vasos deferentes que se fundem com
a vescula seminal na prstata formando o ducto de ejaculao.
Fisiologia Animal
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A testosterona a hormona sexual primria no sexo masculino de mamferos.
Decrscimo no nvel plasmtico de testosterona estimula a secreo de hormona libertadora de gonadotrofina (GnRH) pelas
clulas do hipotlamo, induzindo a libertao de gonadotrofinas pela adeno-hipfise: hormona estimuladora do folculo (FSH)
e hormona do corpo lteo (LH).
A FSH promove a espermatognese nos tbulos seminferos, atuando sobre as clulas de Sertoli.
A LH induz a produo de testosterona pelas clulas de Leydig.
A testosterona atua sobre as clulas de Sertoli, promovendo a espermatognese; por retroao negativa inibe a libertao de
gonadotrofinas e de GnRH. A testosterona tem diversas aes fisiolgicas sobre tecidos somticos, estando envolvida na
diferenciao das caractersticas sexuais masculinas.
A espermatognese induz a libertao de inibina pelas clulas de Sertoli, que por retroao negativa regula os nveis de
secreo de gonadotrofinas e de GnRH.
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A ovulao liberta o vulo pronto a ser fertilizado para o oviducto; a fertilizao ocorre nas regies superiores do oviducto; o
vulo (fertilizado ou no, percorre o oviducto (setas) at ao endomtrio (parede do tero); se estiver sido fertilizado, atinge e
implanta-se no endomtrio j em desenvolvimento na fase de blastocisto.
O clo do tero mantm-se fechado durante a gravides e dilata muito durante o parto.
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Ao da LH:
Atua nas clulas intersticiais do ovrio.
Induz a maturao final do folculo.
Estimula a secreo de estrognios (estradiol).
Induz a ovulao.
Induz a formao do corpo lteo.
Estimula a secreo de progesterona pelas clulas do corpo lteo.
Ao da FSH:
Atua nos folculos
Estimula a maturao do folculo
Os estrognios e a progesterona so responsveis pelas caractersticas sexuais femininas.
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CG: gonadotrofina corinica secretada pela placenta aps a implantao do ovo no endomtrio, mantm o corpo lteo que
continua a produzir estrognio e progesterona; estas duas hormonas inibem por retroao negativa a libertao de GnRH
durante a gravidez.
Os nveis elevados de estrognio e progesterona do corpo lteo permitem a manuteno da hipertrofia do endomtrio para
implantao do ovo e incio do desenvolvimento embrionrio.
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