Durante sus estudios sobre la fermentacin butrica, Pasteur descubri otro
fenmeno biolgico fundamental: la existencia de formas de vida que solamente pueden vivir en ausencia de oxigeno molecular. Mientras examinaba al microscopio fluidos que estaban sufriendo una fermentacin butrica, Pasteur observ que las bacterias que estaban en el borde de una gota aplastad, en estrecho contacto con el aire, quedaban inmviles, mientras que las que estaban en el centro de la gota continuaban mviles. Esta observacin sugera que el aire tena un efecto inhibidor sobre los microorganismos en cuestin, inferencia que Pasteur rpidamente confirmo mostrando que el paso de una corriente de aire a travs del fluido en fermentacin poda retrasar, y a veces detener por completo, la fermentacin butrica. Pasteur concluy pues, que algunos microorganismos pueden vivir solamente en ausencia de oxigeno, gas previamente considerado como esencial para el mantenimiento de toda vida. Introdujo los trminos aerbica y anaerbica para designar, respectivamente, la vida en presencia y en ausencia de oxigeno.
IMPORTANCIA FISIOLOGICA DE LA FERMENTACION
El descubrimiento de la naturaleza anaerbica de la fermentacin butrica proporciono a Pasteur una clave importante para la comprensin del papel que desempean las fermentaciones en la vida de los microorganismos que las realizan. El oxigeno molecular o libre es esencial para la mayora de los organismos como agente para la oxidacin de los compuestos orgnicos a dixido de carbono. Tales oxidaciones biolgicas ligadas al oxigeno, conocidas colectivamente como respiraciones aerbicas, proporcionan la energa requerida para la subsistencia y el crecimiento. Pasteur fue el primero en darse cuenta de que la degradacin de los compuestos orgnicos en ausencias de oxigeno puede tambin ser, utilizada por algunos organismos como medio para obtener energa: tal como el dijo, la fermentacin es vida en ausencia de aire. Algunos microorganismos anaerbicos estrictos, tales como las bacterias del acido butrico, dependen de los mecanismos fermentativos para obtener energa. Otros muchos organismos, incluyendo ciertas levaduras, son anaerobios facultativos y tienen a su disposicin dos mecanismos alternativos que les proporcionan energa. En presencia de oxigeno utilizan la respiracin aerbica, pero pueden emplear la fermentacin si no hay oxigeno libre en su medio ambiente. Esto fue maravillosamente explicado por Pasteur, quien mostro que el azcar es convertido en alcohol y dixido de carbono por la levadura en ausencia de aire, pero que en presencia de el forma muy poco o nada de alcohol, siendo el dixido de carbono el principal producto final de esta reaccin aerbica. La cuanta del crecimiento que puede tener lugar a expensas de un compuesto orgnico est determinada, en primer lugar, por la cantidad de energa que puede ser obtenida en la degradacin de tal compuesto. La fermentacin es un proceso menos eficaz que la respiracin aerbica en cuanto a suministro energtico, ya que parte todava presente en los productos orgnicos finales (por ejemplo, el alcohol el acido lctico) formados de manera caracterstica en los procesos fermentativos. Tal como Pasteur fue el primero en indicar, la degradacin de un determinado peso de azcar da como resultado un crecimiento de la levadura sustancialmente ms pequeo en condiciones anaerbicas que en condiciones aerbicas, demostrando as la relativa ineficacia de la fermentacin como fuente de energa. El trabajo de Pasteur mostro que las fermentaciones son procesos vitales, que desempean una funcin de importancia fisiolgica fundamental para la vida de muchas clulas. El desarrollo posterior de los conocimientos acerca de la naturaleza de la fermentacin surgi como resultado de una observacin accidental hecha por H. Buchner en 1897. Al intentar conservar un extracto de levadura, preparado moliendo clulas de levadura con arena, Buchner aadi una gran cantidad de azcar y quedo sorprendido al observar un desprendimiento de dixido de carbono acompaado de formacin de alcohol. Se haba descubierto as una preparacin enzimtica soluble, capa de llevar a cabo la fermentacin alcohlica. El descubrimiento de Buchner inicio el desarrollo de la moderna bioqumica: el anlisis detallado del mecanismo de la fermentacin alcohlica libre de clulas sirvi para demostrar que este complejo proceso metablico puede ser interpretado como resultado de una succin de reacciones qumicas inteligibles, cada una de ellas catalizada por un enzima especifico. Hoy en da la creencia de que incluso los ms complejos procesos fisiolgicos pueden ser comprendidos de igual forma, en trminos fisicoqumicos, est totalmente aceptada por todos los bilogos. En este sentido, la intuicin de los qumicos del siglo XIX, que lucharon contra la teora biolgica de la fermentacin, ha resultado ser correcta.
FERMENTACION BUTIATO-BUTAOL POR CLOSTRIDIOS
El butirato, el butanl, la actona, el 2-propanol y otros acidos organicos y alcoholes son productos tipicos de la fermentacion de los hidratos de carbono por esporulados anaerobicos (clostridios). El grupo de los clostridios, entre ellos algunos especialistas capaces de fermentar el etanol, los aminoacidos y otras sustancias se estudiaran por ello en relacion con la fermentacion butirica. Caractersticas: El genero clostridium pertenece a la familia de las Bacteriaceas. Al igual que otros miembros pertenecientes a esta familia (Bacillus, Sporolactobacillus, Desulfotomaculum y Sporosarcina) los clostridios son Gram positivos. Los clostridios son moviles por flagelos dispuestos peritricamente. Las celulas vegetativas son bacilares; su aspecto, no obstante, es variable y viene determinado por las condiciones ambientales. Las endosporas son de forma oval o esferica y eforman el aspecto bacilar de las celulas madre, ya que su diametro por lo general es mayor que el de esporangio. Las esporas son termorresistentes. Los clostridios se caracterian fisiologicamente por su acusado metabolismo fermentativo y por sus relaciones con el oxigeno. Solo crecen bajo condiciones anaerobicas. No obstante, parecen darse todas aquellas transiciones entre las especies anaerobicas estrcitas (Clostridium pasteurianum, C. kluyveri). Por lo general los clostridios no contienen ningun derivado con grupo hemo (citoromo, catalasa). Algunas especies son sin embargo capaces de formar citocromos cuando se aaden los prcursores al medio cultivo. Como sustancias de reserva estan muy extendidos los polisacaridos del tipo del almidon. La tyemperatura optima para el crecimiento de la mayoria de los clostridios conocidos se encuenta entre los 30 y los 40C. junto a estos representantes mesofilos se encuentran tambien entre los clostridio muchas especies termofilas, cuyo optimo de temperatura se encuentra entre los 60 y los 75C: Clostridium thermoaceticum, Clostridium thermohydrosulfuricum. Como las otras Bacilaceas, los clostridios solo pueden crecer a pH neutros (alcalinos). Su crecimientom muchas vces indeseable , uede impedirse por tanto totalmente mediante acidificacion (col ferentada, ensilado conservadas de frutas, embutidos crudos).
SUSTRATOS DE LOS CLOSTRIDIOS
Los clostridios se diferencian ampliamente en cuanto a los nutrientes que pueden utiliar y fermentar. Algunos clostridios son poco exigentes y tienen un espectro de sustrato muy ampplio, mientras que otros son considerados como especialistas y unicamente capaces de utiliar uno o pocos sustratos. En conjunto los clostridios tienen a su disposicion un amplio espectro de sustancias naturales utiliables como sustratos; pueden descomponer polisacridos (como por ejemplo almidn, glucogeno, celulosa, hemicelulosa, pectina), acidos nucleicos, proteinas, aminoacidos, purinas y primidinas. Algunos clostridios requieren medios nutritivos complejos o requerimientos especificos, mientras que otros no los precisan. Algunos son capaces de desarrollarse con nitrogeno molecular como unica fuente de nitrogeno, fijandolo a tasas muy elevadas (como Clostridium pasteurianum). Desde el punto de vista de la utilizacion de los sutrtos pueden agruparse los clotridios en dos grupos: los Clostridios Sacaroliticos degradan preferentemente polisacaridos o azucares y los Clostridios Peptoliticos degradan proteinas, peptonas y aminoacidos. Ademas se establecen grupos en base a las caracteristicas de la fermentacion y a los productos de fermentacion.
C. pasterurianum Flucosa; Almidon; Manitol Butirato; Acetato; CO 2
C. pectinovorum Pectina; Almidon; Glucogeno; Destrina Butirato; Acetato II.- Produccion de Butanol
C. butylicum Glucosa Butirato; Acetato; Butanl; 2-propanol; CO 2 ; H 2
C. acetobutylicum Glucosa; Glicerina; Piruvato Butirato; Acetato; Butanol; Acetona; Acetoina; Etanol;CO 2 ; H 2
III.- Produccion deAcido Propionico
C. propionicum Alanina; Treonina Acetato; Propionato; CO 2
IV.- Produccion deAcido Caproico
C. kluyveri Etanol + Acetato + Co 2 Caproato; Butirato; H 2
V.- Reaccin de Stickland Positiva
C. botulinum Proteinas; Aminoacidos Acetato; Lactato; NH 3 ; H 2
C. sticklandli
El butirato es el producto de la condensacin de dos molculas de acetil CoA mediante el enzima tiolasa hasta acetil-CoA y su producto de reduccin. El acetil- CoA se reduce a -deshidrogenasa. A partir de aqu e elimina agua mediante una crotonasa. El crotonil-CoA es reducido por una butiril-CoA-Deshidrogenasa, un enzima flavnico, hasta butiril-CoA. A partir del butiril-Coa-deshidrogenasa puede transferirse el CoA, mediante una CoA-transferasa, hasta acetato, liberndose entonces butirato; este es secretado a partir del acetil-CoA y por la fosfotransacetilasa y la acetato-quinasa puede regenerarse el ATP con formacin de acetato.
CH 3 -COS-CoA CH 3 -CO-O- P CH 3 -COOH
Especies de Clostridium Sustrato Productos de fermentacion I.-Produccion de Acido Butirico C. butyricum Glucosa; almidon; dextrina Butirato; acetato; CO2; H2 ADP ATP En la fermentacin butrica pura se libera de forma gaseosa el hidrogeno producto de la oxidacin del piruvato. Cuando la glucosa se fermenta a butirato, anhdrido carbnico e hidrogeno, el balance de hidrogeno est equilibrado y entonces se consiguen 3 moles de ATP por mol de glucosa.
GLUCOSA Butirato + 2CO 2 + 2 H 2
El butanol, el butirato, la acetona y el 2-propanol son los productos de la fermentacin de la glucosa por Clostridium acetobutylicum. En esta fermentacin se excreta igualmente acido butrico en primer lugar. Al aumentar la acidificacin aumenta, no obstante, la formacin de enzimas, entre ellos la acetato- descarboxilasa, cuya funcin conduce al acumulo de acetona y butanol. Entre la formacin de acetona y de butanol existe una estrecha relacin. Con la decarboxilacin de una parte del acetoacetato se pierde un aceptor de hidrgenos potencial, que en la reduccin hasta butirato hubiera captado dos veces 2 [H]. Este hidrogeno ha de pasar ineludiblemente a otros aceptores de hidrogeno, entre ellos tambin al butirato ya excretado. En la reduccin hasta butanol debe activarse en primer lugar al butirato por formacin de butiril-CoA. En el esquema se han resumido las transformaciones implicadas en la formacin de butirato y acetona- butanol. Durante una fermentacin alcalina (por ejemplo en presencia de CaCO 3 ) C. acetobutylicum se comporta como C. butyricum. Algunas cepas reducen la acetona y excretan 2-propanol.
El etanol se forma por reduccin del acetil-CoA. El hidrogeno molecular puede proceder tanto de la escisin del piruvato como de la molcula de NADH 2 procedente de la deshidrogenacin del gliceraldehidofosfato. Cuanto ms hidrgeno se libere, habr que sintetizar menos aceptores de hidrogeno (acetoacetil-CoA). El enlace rico en energa del acetil-CoA puede por tanto conservarse en forma de ATP. Si en la fermentacin de la glucosa por C. butyricum se forman ms de dos moles de H 2 , y por tanto menos butirato y una cantidad correspondiente de acetato, el rendimiento energtico puede sobrepasar los tres ATP. La produccin de acetona, de 2-propanol y de butanol ha adquirido importancia industrial; estos productos de fermentacin se utilizan como disolventes orgnicos. Las fermentaciones de los clostridios fueron las primeras que plantearon a la industria la necesidad de realizar transformaciones microbianas en ausencia de cualquier tipo de contaminacin.
Fermentacin de etanol y acetato. A partir de un cultivo de enriquecimiento de Methanobacterium omelianskii con etanol como sustrato, se aisl un esporulado anaerbico, que adems de etanol requiere acetato. Esta bacteria Clostridium kluyveri transforma el etanol y el acetato a butirato, capronato y H 2.
El acetato acta como un aceptor adicional de hidrgenos, pero se forma en el curso de la fermentacin. El ATP nicamente se regenera en la reaccin de la acetato-quinasa.
Fermentacin de lactato y acetato.- Clostridium tyrobutyricum se aisl de un cultivo de enriquecimiento que contenga lactato como sustrato. Este tambin requiere acetato como aceptor adicional de hidrgenos y esto cuando el lactato 0 la glicerina actan como sustrato principal: La fermentacin de la glucosa por C. tvrobutyricum sigue el esquema ya conocido de C. butyricum y no requiere ningn aceptor adicional de hidrgenos.
Fermentacin de acido glutamico.- De la gran cantidad de procesos de fermentacin en los que se transforman aminocidos en condiciones anaerbicas hasta cidos grasos, anhdrido carbnico y amonio, trataremos aqu nicamente la degradacin del glutamato por Clostridium tetanomorphum. Esta fermentacin llamo la atencin, porque en ella se reconoci la funcin bioqumica de la vitamina B 12 , considerada hasta entonces nicamente como vitamina. C. tetanomorphum procede de un cultivo de enriquecimiento con histidina como sustrato. Esta ltima se degrada a travs del glutamato. Como producto de la fermentacin del glutamato aparecen butirato, acetato, amonio, anhdrido carbnico e hidrogeno molecular La degradacin del glutamato implica una serie de reacciones poco usuales.
Se inicia con la rotura del enlace entre los carbonos 2 y 3 y la unin de los Momos de carbona 2 y 4, formndose el aminocido ramificado metilasparagina. A partir de aqu participa la coenzima vitamina B 12 . A este nivel tiene lugar la desanimacin. Al mesaconato insaturado (metilfumarato) se aade una cierta cantidad de agua. . El citramalato (2-metilmalato) se escinde entonces en acetato y piruvato. . El acetato es secretado y el piruvato se transforma en butirato y CO2 a travs de la va ya conocida.
Fermentacin de parejas de aminocidos: reaccin de Stickland.
Los clostridios peptolticos hidrolizan protenas y fermentan aminocidos. Muchos aminocidos no son transformados de forma aislada Tal como descubri6 STICKLAND (1934) una mezcla de alanina y glicina es fermentada rpidamente por Clostridium sporogenes, aunque los aminocidos aislados no sean transformados. En base a la ecuaci6n de equilibrio parece que la alanina acta como dador de hidr6genos y la glicina como aceptor de hidr6genos.
Aparentemente la energa se obtiene por una reaccin acoplada de oxidacion- reduccion. Como dadores de hidrogeno actan, por ejemplo, alanina, leucina, isoleucina, valina, serina, metionina, entre otros. Como aceptores de hidrogeno pueden actuar glicina, prolina, arginina y triptfano, entre otros. El aminocido dador se desamina a un oxocido, que posteriormente mediante una decarboxilacin oxidativa se transforma en el acido graso. Este paso va unido a una fosforilacin y representa por tanto la reaccin productora de energa. El hidrogeno transferido a la ferredoxina vuelve a ser captado por el aminocido aceptor durante la desanimacin reductiva. No todos los aminocidos pueden ser utilizados por todos los clostridios peptolticos.
Fermentacin butrica y actica por no esporulados. Por el tipo de productos de fermentacin existen varios gneros de bacterias anaerbicas relacionadas con los clostridios; no obstante, no se trata de esporulados, muchos de ellos son Gram negativos. La mayora de los no esporulados formuladores de butrico y actico se han aislado de la panza, donde participan en la degradacin de la celulosa, el almidn y otros hidratos de carbono. Producen mucho hidrogeno y anhdrido carbnico y posibilitan el que las bacterias metanognicas formen metano. Como bacteria formadora de acido butrico en la panza hay que mencionar Butyrivibrio fibrisolvens.
Como formador de acido actico en la panza hay que presentar a Ruminococcus albus, un coco anaerbico estricto que utiliza la celulosa y el xilano, as como muchos azucares. Puede fermentar 1mol de glucosa a 2 moles de acetato, 2 moles de anhdrido carbnico y 2 moles de H 2 , en el supuesto, no obstante, de que la concentracin de hidrogeno producido se mantenga baja. Esto es posible en un cultivo mixto con una bacteria que utilice el hidrogeno, por ejemplo Wolinella succinogenes.
El esquema de fermentaci6n establece claramente que en la fermentacin actica pura se forman 4 moles de ATP por mol de glucosa. Esta elevada eficacia en la regeneracin del ATP presupone no obstante, que todos los equivalentes de reduccin formados en la degradaci6n de la glucosa puedan liberarse en forma de hidrgeno.
Clostridios como patgenos y formadores de toxinas Algunos clostridios peptolticos se presentan como pat6genos en infecciones de heridas (gangrena gaseosa y ttanos) as como causantes de intoxicaciones alimentarias. Las esporas estn ampliamente distribuidas en el suelo. Si llegan esporas s de Clostridium histolyticum o de C. septicum a una herida abierta, a la que no tenga acceso el aire o en la que las bacterias aerbicas debido al consumo de oxigeno proporcionen condiciones anaerbicas, estas clulas podrn crecer, y descomponer con la ayuda de unas proteinasas al colgeno y a otras protenas produciendo abundantes productos de fermentacin y gas. Este tipo de gangrena gaseosa y herida se poda combatir, anteriormente, nicamente por amputaci6n de los miembros. Una enfermedad de las infecciones de las heridas que actualmente todava es temida y est ampliamente extendida es el ttanos; est originada por Clostridium tetani. Durante el crecimiento esta bacteria excreta una toxina neurotxica muy activa, que conduce a la tetanizaci6n de los msculos. La intoxicacin alimentaria ms grave, el botulismo, est provocada por Clostridium botulinum. Es una bacteria del suelo ampliamente extendida que se desarrolla sobre productos crnicos insuficientemente esterilizados y en conservas de leguminosas. Recibe su nombre por presentarse en embutidos (botulus = embutido). Forma una toxina que despus de haberse ingerido el alimento conduce a una paralizacin de los nervios y a la muerte por paralizacin de la respiracin. Afortunadamente la toxina es termolbil y se inactiva rpidamente por cocci6n (15 min).
Fermentacin propinica y propionibacterias
Localizaci6n, distribuci6n, aislamiento y ordenaci6n sistemtica. Las propionibacterias son bacterias de la panza y del intestino de los rumiantes (vacas, corderos); participan en la panza y en la formacin de cidos grasos, principalmente de acido propionico y de acido actico. A ellas se debe que la gran parte del lactato formado en las diversas fermentaciones de la panza se transforme en propionato. No se encuentran ni en la leche ni pueden aislarse del suelo 0 de las aguas. Para su aislamiento se enriquece en bacterias del acido propi6nico bajo condiciones anaer6bicas en un medio de cultivo con lactato y extracto de levadura que se ha inoculado con queso suizo. Llegan al queso suizo, en cuya maduracin y sabor tienen una participaei6n decisiva, a travs de los fermentos del cuajo, que se aaden en la elaboracin del queso y en la coagulaci6n de la leche. El cuajo es un extracto acuoso del est6mago de los temeros que contiene numerosas propionibacterias viables. Se distinguen varias especies, de las cuales Propionibacterium freudenreichii y su subespecie shermanii, as como P. acidipropionici (anteriormente P. pentosaceum) son los ms conocidos. EI agente causal del acn, una inflamacin del folculo capilar de la pieI humana es tambin una propionibacteria (P. acns). Adems del genero Propionibacterium, entre las bacterias formadoras de propionato se cuentan tambin Veillonella alcalescens (= Micrococcus lactilyticus), Clostridium propionicum, Selenomonas y Micromonospora. EI propionato tambin est formado por otras bacterias que 10 secretan como producto de fermentacin.
Crecimiento y metabolismo del genero Propionibacterium. EI gnero propionibacterium se encuentra entre las bacterias corineformes Las especies del genero Propionibacterium son bacilos inmviles, Gram positivos, incapaces de formar esporas. Bajo condiciones desfavorables de crecimiento aparecen con frecuencia formas de maza. Las propionibacterias no crecen sobre medios de cultivo slidos expuestos al aire. Debido a su intolerancia frente al oxgeno atmosfrico y a la capacidad de regenerar fermentativamente ATP en condiciones anaerbicas y de crecer en ellas, las propionibacterias se consideraron como fermentadores estrictos. Se saba desde haca tiempo que disponen de enzimas hemnicos como los citocromos y la catalasa. Efectivamente, los pertenecientes al gnero Propionibacterium comprobados hasta el momento son capaces de crecer tanto anaerbica como aerbicamente. Bajo condiciones de aireacin controladas el rendimiento de clulas es varias veces superior que bajo condiciones estrictamente anaerbicas. No obstante, durante el crecimiento aerbico la velocidad de difusin del oxgeno desde la fase gaseosa hasta la suspensin bacteriana no debe superar a la tasa de respiracin. Presiones parciales de O2 medibles actan como txicos; por tanto, Propionibacterium debe considerarse como un microaerotolerante. Bajo condiciones anaerbicas, los pertenecientes al gnero Propionibacterium fermentan la glucosa, la sacarosa, la lactosa y la pentosa, as como el lactato, el malato, la glicerina y otros sustratos hasta propionato. La degradacion de las hexosas sigue la va de la fructosa-bifosfato. Con ocasin de la investigacin de la fermentacin de la glicerina por Pronionibacterium acidi-propionici descubrieron WOOD y WERKMAN (1936) que tiene lugar una fijacin de anhdrido carbnico que es determinable en el balance. EI carbona fijado se encontraba en el succinato secretado; se trataba de una carboxilacin del piruvato con formacin de cidos tricarboxflicos. A esta carboxilacin se la denomina como reaccin de WOOD-WERKMAN. No se limita a las propionibacterias, sino que est ampliamente extendida entre los animales, las plantas y todos los organismos hetertrofos. Las transformaciones bioqumicas implicadas se han considerado anteriormente en la "gluconeognesis".
Bioqumica de la formaci6n del acido propi6nico (va del metil-malonil-CoA). La formacin de propionato a partir de lactato sigue la siguiente ecuacin de transformacin:
La reduccin del lactato o del piruvato hasta el propionato sigue una va que, debido al producto intermediario caracterstico, se denomina va del metilmalonil-CoA.
El piruvato se carboxila con participaci6n de un complejo biotina-anhdrido carb6nico mediante la metil-malonil-CoA-carboxitransferasa con formaci6n de oxalacetato y a continuacin se reduce a succinato, pasando por malato y fumarato. Este paso va acopla do a una fosforilaci6n en el transporte de electrones. A continuaci6n el succinato se transforma mediante una CoA-tranferasa (succinil-CoA propionato-CoA-transferasa) en su CoA derivado, y as queda activado. EI succinil- CoA se transforma con participacin del coenzima B I2 (cianocobalamina) y a travs de la metil-malonil-CoA-mutasa a metilmalonil-CoA. A partir de este producto intermediario ya se libera anhdrido carb6nico, formndose propionil-CoA y el enzima antes mencionado, metilmalonil-CoA-carhoxitramferasa, capta el CO 2 . Del propionil-CoA se libera el propionato, por transferencia del CoA al succinato mediante la CoA-transferasa. Obsrvese que en este proceso de la formaci6n de propinico se transfieren dos grupos (C02 y CoA) desde un producto posterior a otro anterior en la va, sin que se liberen estos grupos. Tambien es remarcable la participacin de tres cofactores (biotina, CoA, coenzima B 12 ) en este proceso. La mayora de las propionibacterias sintetizan propionato por la va del metilmalonil- CoA adems de Veillonella alcalescens y Selenomonas ruminantium. La va del metilmalonil-CoA es reversible y puede llevarse a cabo en el sentido inverso, por ejemplo, en la degradaci6n de la valina, la isoleucina y los cidos grasos de cadena larga con nmero impar de tomos de carbono. A partir de los cidos grasos y de la isoleucina se forma propionil-CoA, que se carboxila a metilmalonil-CoA. La transformacin hasta succinil-CoA mediante la metilmalonil-CoA-mutasa depende de la vitamina B I2 (coenzima B 12 ) tambin en el caso de los n6dulos radicales en los rizobios y en las clulas animales.
Va del acriloil-CoA. La formaci6n de acido propi6nico por Clostridium propionicum, Bacteroides ruminicola y Peptostreptococcus elsdenii tiene lugar por una va ms sencilla. Como producto intermediario se presenta el CoA derivado del acido acrlico, el acriloil-CoA:
BIBLIOGRAFA
Hangs G. Schlegel; Microbiologa General; 9 na edicin. BRUCHMANN Ernst-Erich, Bioqumica Tcnica, Editorial Acribia, Zaragoza-Espaa, 1980, pp. 152-156.