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FISIOLOGA VEGETAL II: METABOLISMO, CRECIMIENTO Y DESARROLLO

DEPARTAMENTO ACADMICO DE CIENCIAS AGRARIAS

Metabolismo, Crecimiento y Desarrollo Vegetal


ING. M.Sc. FERNANDO S. GONZLES HUIMAN

2008
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Docente de la Facultad de Agronoma UNAS. 2008.

FISIOLOGA VEGETAL II: METABOLISMO, CRECIMIENTO Y DESARROLLO

INDICE
CONTENIDO I. ENZIMAS VEGETALES 1.1. Introduccin 1.2. Estructura enzimtica 1.3. Activadores enzimticos 1.4. Localizacin de las enzimas: 1.5. Nomenclatura 1.6. Clasificacin de las enzimas 1.7. Catlisis molecular 1.8. Relaciones entre la enzima y el sustrato 1.9. Factores que afectan la actividad de las enzimas 1.10. Estructura y funciona de la rubisco 1.11. Distribucin de las enzimas en la clula 1.12. Modulacin alostrica de la actividad enzimtica 1.13. Efecto de la modificacin covalente sobre la actividad enzimtica II. LA FOTOSINTESIS 2.1. Introduccin 2.2. Historia de la fotosntesis 2.3. Los factores ambientales y la fotosntesis 2.4. Localizacin de la fotosntesis: 2.5. Pigmentos fotosintticos 2.6. Plantas rojas 2.7. Fases de la fotosntesis 2.8. En el contexto ecolgico 2.9. Fotosntesis: diferencias en las vas metablicas C3, C4 y CAM 2.10. Aproximacin al anlisis de gasto energtico y poder reductor en las vas de fijacin y asimilacin de co2. 2.11. Fotosntesis sin clorofilas 2.12. Factores que influyen en la fotosntesis 2.13. Fotorrespiracin 2.14. Importancia biolgica de la fotosntesis 2.15. Ciclo del carbono 2.16. Fotosntesis artificial: cuando la ingeniera imita a las plantas 2.17. Un nuevo material permite la fotosntesis artificial de forma econmica III. RESPIRACION VEGETAL 3.1. Conciente respiratorio (CR) 3.2. Tipos de respiracin 3.3. Reacciones de la respiracin aerbica 3.4. cadena de transporte de electrones (CTE) 3.5. Respiracin anaerbica 3.6. ATP como reservorio de energia 3.7. Ecuaciones globales de las diferentes vas de degradacin de la glucosa y rendimiento Energtico en moles de ATP/mol de glucosa 3.8. Factores que afectan la respiracin 3.9. Va de las fosfatos pentosas (VFP) 3.10. El ciclo del glioxilato y los glioxisomas IV. CRECIMIENTO Y DESARROLLO 4.1. Conceptos iniciales 4.2. Bases del desarrollo vegetal 4.3. Factores condicionantes del crecimiento y desarrollo vegetal Pg. 4 4 5 5 6 6 6 8 11 13 16 19 19 20 21 21 21 23 25 26 26 29 38 38 41 42 42 43 45 45 50 53 55 56 57 58 65 68 69 71 71 72 74 76 76 77 77

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4.4. Efecto de la luz en el crecimiento y desarrollo de las plantas V. HORMONAS VEGETALES 5.1. Auxinas 5.2. Giberelinas (cidos giberlicos) 5.3. Cinetinas (citoquininas, fitoquiminas) 5.4. Acido abcsico. 5.5. Alteracin poscosecha en la concentracin de fitohormonas 5.6. Otros reguladores vegetales 5.7. Fitohormonas no hormonales o bioestimualntes VI. ORGANIZACIN EN EL ESPACIO 6.1. Respuestas trpicas 6.2. Respuestas nsticas VII. REPOSO Y VERNALIZACIN 7.1. El reposo 7.2. Vernalizacin VIII. ESTRES: RESISTENCIA Y TOLERANCIA 8.1. Tipos de estrs 8.2. Tipos de resistencia 8.3. Respuesta de los organismos al estrs en funcin del tiempo 8.4. Factores generales que inducen estrs en las plantas y sus interrelaciones 8.5. Estrs hdrico 8.6. Estrs salino 8.7. Estrs inico IX. 9.1. 9.2. 9.3. EL RELOJ BIOLGICO Cmo funcionan los relojes biolgicos? Funciones del reloj biolgico Implicancia de reloj biolgico en la agricultura

78 89 90 94 95 96 96 97 99 101 101 105 108 108 113 114 114 114 115 116 117 123 125 130 132 132 132 133 133 134 134 136 137 138 142 143 144 145 146 146 147 150 152

X. ALELOPATA 10.1. El modo de accin de las molculas alelopticas sobre sus plantas objetivos 10.2. Las sustancias de efecto alelo tpico 10.3. Naturaleza qumica de los agentes alelopticos 10.4. Biosntesis de los agentes alelopticos 10.5. Modo de liberacin de los agentes alelopticos 10.6. Mecanismos de accin de los agentes alelopticos 10.7. Importancia del conocimiento de los procesos alelopticos 10.8. Efectos aleloqumicos 10.9. Plantas tiles en el control y empleo orgnico de parsitos, plagas y enfermedades en animales domsticos 10.10. Control orgnico de insectos y plaga algunos cultivos alelopticos 10.11. Mezclas botnicas 10.12. Cultivos mixtos 10.13. Control de patgenos con sustancias animales y minerales 10.14. Otras investigaciones XI. REFERENCIA BIBLIOGRAFICA

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I. ENZIMAS VEGETALES
1.1. INTRODUCCIN

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Ing.M.Sc. Fernando S. Gonzles Huiman

Las enzimas son biocatalizadores de naturaleza proteica. Todas las reacciones qumicas del metabolismo celular se realizan gracias a la accin de catalizadores o enzimas. La sustancia sobre lo que acta una enzima se denomina substrato. Pasteur descubri que la fermentacin del azcar mediante levaduras, con su conversin en alcohol etlico y anhdrido carbnico es catalizada por fermentos o enzimas. En 1897 Buchner logro extraer de las clulas de levadura las enzimas que catalizan la fermentacin alcohlica. Summer en 1926, aisl en forma cristalina la enzima ureasa, a partir de extractos obtenidos de Cannavalia enzyformis (Fabaceae) la que hidroliza la urea segn la siguiente reaccin:
ureasa

(NH2)2CO + H2O

CO2 + 2NH3

En 1930, Northrop aisl en forma cristalina las enzimas digestivas: pepsina, tripsina y quimo tripsina. En la actualidad se conocen mas de 2 000 enzimas que han sido aisladas en forma cristalina. Cada clula y cada tejido tienen su actividad propia, lo que comporta continuos cambios en su estado bioqumico, en la base de la cual estn las enzimas, que tienen el poder de catalizar, facilitar, y agilizar determinados procesos sintticos y analticos. Los propios genes son reguladores de la produccin de las enzimas; por tanto, genes y enzimas pueden considerados como las unidades fundamentales de la vida. Este concepto poco difundido casi hasta el siglo XX, se ha desarrollado y concretado cada vez mas, y constituye un componente esencial de diversas disciplinas: la microbiologa, la fisiologa, la bioqumica, la inmunologa y la taxonoma, formando adems parte del campo aplicado, en gran variedad de industrias. El rasgo particular de las enzimas es que pueden catalizar procesos qumicos a baja temperatura, compatible con la propia vida, sin el empleo de sustancias lesivas para los tejidos. La vida es, en sntesis, una cadena de procesos enzimticos, desde aquellos que tienen por sustratos los materiales mas simples, como el agua (H2O) y el anhdrido carbnico (CO2), presentes en los vegetales para la formacin de hidratos de carbono, hasta los mas complicados que utilizan sustratos muy complejos. La formacin de los prtidos, los glcidos y los lpidos es un ejemplo tpico: Son a la vez degradados y reconstruidos por otras reacciones enzimticas, produciendo energa a una velocidad adecuada para el organismo, sin el gasto energtico que exigen los mtodos qumicos de laboratorio. Desde el punto de vista qumico, las enzimas estn formadas de carbono (C), Hidrgeno (H), oxigeno (O), Nitrgeno (N), y Azufre (S) combinados, pero siempre con peso molecular bastante elevado y comn propiedades catalticas especificas. En trminos generales los catalizadores se caracterizan por las siguientes propiedades: 1o Son eficaces en pequeas cantidades. Tienen un nmero de recambio alto, que varia entre 100 y 36 millones (anhidrasa carbnica). El nmero de recambio o actividad molar, se define como la cantidad de substrato transformado en la unidad de tiempo por una cantidad dada de enzima, por Ej. La catalasa hidroliza 5,6 * 105 molculas de H2 O2 por molcula de enzima por minuto, por lo que su nmero de recambio es 5,6 * 105. o 2 No se alteran durante las reacciones en que participan. 3o Aceleran el proceso para la obtencin del equilibrio de una reaccin reversible. 4o Muestran especificidad. La accin de la enzima es extremadamente selectiva sobre un substrato especfico. Las enzimas tienen pesos moleculares que oscilan entre 12,000 y Un milln. Algunas enzimas son protenas conjugadas; ya que poseen un grupo no proteico o prosttico, por Ej. Un azcar - glucoprotenas, un lpido lipoprotena, un cido nucleico nucleoprotenas.

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1.2. ESTRUCTURA ENZIMTICA Por su estructura y composicin qumica puede afirmarse que el origen de las enzimas esta vinculando al origen de las sustancias proteicas. Al hablar del origen de la vida se ha citado el xito de los experimentos realizados en el laboratorio para la produccin de aminocidos; estos aminocidos son los que precisamente constituyen la base del edificio proteico. Tambin en el laboratorio se ha intentado la sntesis de protenas a partir de aminocidos. La sede de las enzimas es el citoplasma. Los cloroplastos vegetales contienen una amplia gama enzimas encargadas de la funcin cloroflica, proceso que a travs de reacciones qumicas complejas y encadenadas transforman compuestos inorgnicos, como el agua, y el anhdrido carbnico, en sustancias complejas adecuadas para ser entre otras cosas el alimento fundamental de los animales. En las mitocondrias existe un sistema de transporte de electrones que determinan importantes fenmenos de oxidorreduccin, durante los cuales se forman notables cantidades de ATP, que es un compuesto altamente energtico del que depende la mayor parte de metabolismo, y coma, por tanto el trabajo de las clulas; en las mitocondrias se produce el metabolismo enzimtico de los cidos grasos, los cuales son en parte elaborados tambin en el citoplasma. En los ribosomas tiene lugar concretamente todas la s sntesis de las sustancias proteicas, mientras que en los lisosomas se producen enzimas hidrolticos cuya misin escindir, con la intervencin del agua, molculas grandes en otras menores, que pueden a su vez ser utilizadas por las clulas; en cambio, las enzimas glucolticos estn difundidos en el citoplasma. La localizacin de las sedes de las distintas operaciones enzimticas antes mencionadas ha sido posible a travs del sistema de ruptura de las clulas y de la separacin de los distintos componentes mediante centrifugacin diferencial del homogeneizado de estas la ruptura celular y la subdivisin de los componentes subcelulares se realizan actualmente utilizando los tejidos, por ejemplo con saltos bruscos desde temperaturas inferiores a 0 C hasta temperaturas mas elevadas con cambios de presin osmtica o mediante ultrasonidos. Una enzima completa se denomina holoenzima, y esta formada por una parte proteica (apoenzima) y un cofactor no proteico (coenzima): HOLOENZIMA = APOENZIMA + COENZIMA Entre los cofactores que requieren las enzimas para su funcionamiento estan las coenzimas: NADPH+H (nicotinamida adenina dinucletido fosfato reducido), NAD (nicotinamida adenina dinucletido), FAD (flavina adenina dinucletido), piridoxal, biotina, tiamina, acido tetrahidroflico, cobalamina de los minerales para el buen funcionamiento y crecimiento de las plantas. 1.3. ACTIVADORES ENZIMATICOS Es cualquier factor que permita por una parte atraer al sustrato a su centro activo; adems, algo que permita la rpida salida de los productos tambin pude considerarse como un activador. As se reconocen diversas posibilidades: 1. Activacin inica. Numerosos metales monodivalentes son necesarios para la actividad enzimtica de diversos sistemas. Destacan entre ellos los siguientes: K+, Mn++, Mg++, Ca++, Fe+++, Cu+, Cu++, etc. A menudo el metal, a estas condiciones, es el centro que permite la unin conjunta del sustrato, de la coenzima y de la misma apoenzima con la que forma quelatos (de chelos, garra; complejos moleculares sostenidos por un metal) al unirse con grupos cargados elctricamente. Muy a menudo se demuestra que es posible sustituir los metales divalentes entre ellos, sin grandes modificaciones de la velocidad de la reaccin. Los metales como el hierro, el cobre y el molibdeno, actan a menudo como transportadores de electrones y no se les puede considerar activadores en el sentido estricto pues forman parte integral del grupo prosttico.
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Algunos aniones tambin son necesarios para la actividad de ciertas enzimas; bien conocido es el caso del Cl-, el que puede sustituirse, a un cuando con baja de la velocidad, por Br-, para la amilasa salival; o el propio radical fosfato que se requiere en reacciones de fosforilacin. 2. 3. Activacin por el grupo prosttico. En determinadas reacciones estos son indispensables para el trabajo de la enzima y constituyen, en rigor, la parte funcional activa del sistema. Activacin de la apoenzima. Consiste en la obtencin de una correcta estructura del centro activo de la protena con actividad enzimtica, ya referido anteriormente.

Varias enzimas slo pueden funcionar en presencia de uno o ms iones o de determinadas molculas llamadas activadores enzimticos. Estas molculas no toman parte directa en la accin, pero mantienen a la enzima, en un estado cataltico activo. Entre los iones ms comunes encontramos al potasio (K+), el magnesio (Mg++), el calcio (Ca++), el cobalto (Co++), el zinc (Zn++) y el aluminio (Al+++). A estas molculas activadoras se les llama coenzimas y tambin pueden ser protenas. Cuadro 1. Iones activadores de enzimas Elemento Zn++ Mg++ Mn++ Mo Fe2+ , Fe3+ Cu2+ Ca2+ K+ Co Ni Enzimas Activadas Deshidrogenasas, anhidrasa carbnica, ARN y ADN polimerasas. Fosfohidrolasas, RUBISCO, fosfotransferasas, fosfatasas. Arginasas, peptidasas, quinasas. Nitratoreductasa, nitrogenasa. Citocromos, catalasas, ferredoxina, peroxidasas, nitritoreductasa. Citocromo oxidasa, tirosinasa, acido ascrbico oxidasa, plastocianina. 1,3 b glucan sintetasa, calmodulina. Piruvato fosfoquinasa, ATPasa. Vitamina B12 hallada en microorganismos y animales, pero no en plantas. Importante en la fijacin simbitica de nitrgeno. Ureasa.

1.4. LOCALIZACIN DE LAS ENZIMAS: En los eucariontes, muchas enzimas se localizan en organelos especficos en la clula. Esta compartamentalizacin ayuda a aislar los substratos de la reaccin o productos de la misma, de tal forma que no hay competencia de reacciones, de esta manera se provee un medio favorable para la reaccin, de tal forma que es posible localizar diferentes partes del metabolismo en diferentes organelos, haciendo a la clula una entidad organizada en donde simultneamente funcionan miles de enzimas. La mayor cantidad de enzimas se encuentran en el citoplasma. 1.5. NOMENCLATURA Antiguamente las enzimas fueron nombradas atendiendo al substrato sobre el que actuaban, aadindole el sufijoasa o haciendo referencia a la reaccin catalizada. As tenemos que la ureasa, cataliza la hidrlisis de la urea; la amilasa, la hidrlisis del almidn; la lipasa, la hidrlisis de lpidos; la ADNasa, la hidrlisis del ADN; la ATPasa, la hidrlisis del ATP, etc. 1.6. CLASIFICACION DE LAS ENZIMAS Debido al gran nmero de enzimas conocidas en la actualidad, se ha adoptado una clasificacin y nomenclatura ms sistemtica, en la que cada enzima tiene un nmero de clasificacin que la identifica. 1. 2. 3.
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Oxidorreductasas. Reacciones de transferencia de electrones. Transferasas. Transferencia de grupos funcionales. Ej. UDP-glucosa-fructosa-glucotransferasa. Hidrolasas. Reacciones de hidrlisis. Ej. Lipasa, proteasa, celulosa. Docente de la Facultad de Agronoma UNAS. 2008.

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4. 5. 6.

Liasas. Adicin a dobles enlaces. Ej. Carboxilasa, fenilalanina amonioliasa. Isomerasas. Reacciones de isomerizacin Ej. Fosfoglucosa isomerasa. Ligasas. Se conocan como sintetasas. Participan en la formacin de enlaces con hidrlisis de ATP.

Cuadro 2. Grupos de enzimas, accin y ejemplos. Grupo Accin Catalizan reacciones de oxidorreduccin. Tras la accin cataltica quedan modificados en su grado de oxidacin por lo que debe ser transformado antes de volver a actuar de nuevo. ejemplos Deshidrogenasas Aminoxidasa Desaminasas Catalasas

1. Oxidorreductasas

2. Transferasas

Transfieren grupos activos (obtenidos de la ruptura de ciertas Transaldolasas molculas) a otras sustancias receptoras. Suelen actuar en Transcetolasas procesos de interconversiones de azucares, de aminocidos, Transaminasas etc. Verifican reacciones de hidrlisis con la consiguiente Glucosidasas Lipasas obtencin de monmeros a partir de polmeros. Suele ser de Peptidasas Esterasas tipo digestivo, por lo que normalmente actan en primer Fosfatasas lugar. Actan sobre determinadas molculas obteniendo de ellas Isomerasas de azcar. sus ismeros de funcin o de posicin. Suelen actuar en Epimerasas Mutasas procesos de interconversin Realizan la degradacin o sntesis (entonces se llaman Aldolasas sintetasas) de los enlaces denominados fuertes sin ir Decarboxilasas acoplados a sustancias de alto valor energtico. Realizan la degradacin o sntesis de los enlaces fuertes Carboxilasas mediante el acoplamiento a sustancias ricas en energa Peptidosintetasas como los nucletidos del ATP

3. Hidrolasas

4. Isomerasas

5. Liasas

6. Ligasas

1.6.1. Funcin de los grupos enzimticos 1. Oxido-reductasas: Son las enzimas relacionadas con las oxidaciones y las reducciones biolgicas que intervienen de modo fundamental en los procesos de respiracin y fermentacin. Las oxidorreductasas son importantes a nivel de algunas cadenas metablicas, como la escisin enzimtica de la glucosa, fabricando tambin el ATP, verdadero almacn de energa. Extrayendo dos tomos de hidrgeno, catalizan las oxidaciones de muchas molculas orgnicas presentes en el protoplasma; los tomos de hidrgeno tomados del sustrato son cedidos a algn captor. En esta clase se encuentran las siguientes subclases principales: Deshidrogenasas y oxidasas. Son ms de un centenar de enzimas en cuyos sistemas actan como donadores, alcoholes, oxcidos aldehdos, cetonas, aminocidos, DPNH2, TPNH2, y muchos otros compuestos y, como receptores, las propias coenzimas DPN y TPN, citocromos, O2, etc. 2. Las Transferasas: Estas enzimas catalizan la transferencia de una parte de la molcula (dadora) a otra (aceptora). Su clasificacin se basa en la naturaleza qumica del sustrato atacado y en la del aceptor. Tambin este grupo de enzimas actan sobre los sustratos mas diversos, transfiriendo grupos metilo, aldehdo, glucsido, amina, sulfat, sulfrico, etc. 3. Las Hidrolasas: Esta clase de enzimas actan normalmente sobre las grandes molculas del protoplasma, como son la de glicgeno, las grasas y las protenas. La accin cataltica se expresa en la escisin de los enlaces entre tomos de carbono y nitrgeno (C-N) o carbono oxigeno (C-O); Simultneamente se obtiene la
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hidrlisis (reaccin de un compuesto con el agua) de una molcula de agua. El hidrgeno y el oxidrilo resultantes de la hidrlisis se unen respectivamente a las dos molculas obtenidas por la ruptura de los mencionados enlaces. La clasificacin de estas enzimas se realiza en funcin del tipo de enlace qumico sobre el que actan. A este grupo pertenecen protenas muy conocidas: la pepsina, presente en el jugo gstrico, y la tripsina y la quimiotripsina, segregada por el pncreas. Desempean un papel esencial en los procesos digestivos, puesto que hidrolizan enlaces ppticos, esfricos y glucosiditos. 4. Las isomerasas: Transforman ciertas sustancias en otras ismeras, es decir, de idntica formula emprica pero con distinto desarrollo. Son las enzimas que catalizan diversos tipos de isomerizacin, sea ptica, geomtrica, funcional, de posicin, etc. Se dividen en varias subclases. Las racemasas y las epimerasas actan en la racemizacin de los aminocidos y en la epimerizacin de los azcares. Las primeras son en realidad pares de enzimas especficas para los dos ismeros y que producen un solo producto comn. Las isomerasas cis trans modifican la configuracin geomtrica a nivel de un doble ligadura. Las xido reductasas intramoleculares catalizan la interconversin de aldosas y cetosas, oxidando un grupo CHOH y reduciendo al mismo tiempo al C = O vecino, como en el caso de la triosa fosfato isomerasa, presente en el proceso de la gluclisis ; en otros casos cambian de lugar dobles ligaduras, como en la (tabla) isopentenil fosfato isomerasa, indispensable en el cambio biosintico del escualeno y el colesterol. Por fin las transferasas intramoleculares (o mutasas) pueden facilitar el traspaso de grupos acilo, o fosforilo de una parte a otra de la molcula, como la lisolecitina acil mutasa que transforma la 2 lisolecitina en 3 lisolecitina, etc. Algunas isomerasa actan realizando inversiones muy complejas, como transformar compuestos aldehdos en compuestos cetona, o viceversa. Estas ultimas desarrollan una oxidorreduccin dentro de la propia molcula (oxidorreductasa intramoleculares) sobre la que actan, quitando hidrgeno, a algunos grupos y reduciendo otros; actan ampliamente sobre los aminocidos, los hidroxcidos, hidratos de carbono y sus derivados. 5. Las Liasas: Estas enzimas escinden (raramente construyen) enlaces entre tomos de carbono, o bien entre carbono y oxigeno, carbono y nitrgeno, y carbono y azufre. Los grupos separados de las molculas que de sustrato son casi el agua, el anhdrido carbnico, y el amoniaco. Algunas liasa actan sobre compuestos orgnicos fosforados muy txicos, escindindolos; otros separan el carbono de numerosos sustratos. 6. Las Ligasas: Es un grupo de enzimas que permite la unin de dos molculas, lo cual sucede simultneamente a la degradacin del ATP, que, en rigor, libera la energa necesaria para llevar a cabo la unin de las primeras. Se trata de un grupo de enzimas muy importantes y recin conocidas, pues antes se pensaba que este efecto se llevaba a cabo por la accin conjunta de dos enzimas, una fosfocinasa, para fosforilar a una sustancia A (A + ATP A - + ADP) y una transferasa que pasara y unira esa sustancia A, con otra, B (A - + B A B + Pi). A este grupo pertenecen enzimas de gran relevancia reciente, como las aminocido ARNt ligasas conocidas habitualmente con el nombre de sintetasas de aminocidos ARNt o enzimas activadoras de aminocidos que representan el primer paso en el proceso biosinttico de las protenas, y que forman uniones C-O; las cido-tiol ligasas, un ejemplo tpico de las cuales es la acetil coenzima. A sintetasa, que forma acetil coenzima. A partir de cido actico y coenzima A; las ligasas cido amoniaco (glutamina sintetasa), y las ligasas cido-aminocido o sintetasas de pptidos, algunos de cuyos ejemplos ms conocidos son la glutacin sintetasa, la carnosina sintetasa, etc. La accin de estas enzimas se manifiesta con la formacin de enlaces entre tomos de carbono y oxigeno de diversas molculas, o bien entre carbono y azufre, carbono y nitrgeno y carbono y carbono. Las ligasas utilizan siempre, para el proceso de reaccin, la energa proporcionada por el ATP o compuestos homlogos que son degradados, Por consiguiente las enzimas de esta clase son los nicos que intervienen en reaccin no espontnea desde un punto de vista termodinmico; Actan sobre los sustratos ms diversos y revisten particular importancia en el metabolismo de los cidos nucleicos. Estas reacciones enzimticas se desarrollan en dos tiempos: en el primero se forma un complejo intermedio con potencia energtica muy alta-, en el segundo utilizan la energa obtenida para realizar la reaccin de sntesis. 1.7. CATLISIS MOLECULAR Un catalizador modifica la velocidad de una reaccin qumica sin ser utilizado o aparecer como uno de los productos de la reaccin. Una reaccin qumica en la que un substrato (S) se transforma en un producto (P), ocurre por cierta fraccin de molculas de S, posee mucha mas energa que el resto de ellas, lo que es suficiente
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para que alcancen un estado activado, en el que pueda formarse o romperse un enlace qumico y se forme el producto (P). La energa de activacin es la cantidad de energa expresada en caloras, necesaria para que todas las molculas de un mol, a una temperatura dada alcancen el estado reactivo. Mientras que, el estado de transicin es el estado rico en energa de las molculas que interaccionan en la cima de la barrera de activacin. La velocidad de una reaccin qumica es proporcional a la concentracin del complejo en el estado de transicin. Una reaccin qumica se puede acelerar de la siguiente forma. 1. Al aumentar la temperatura se incrementa la energa cintica, por lo que es mayor el nmero de molculas que alcanzan el estado de transicin. Generalmente el Q10 =2, lo que indica que la velocidad de una reaccin qumica se duplica al aumentar la temperatura en 100 C. 2. Aadiendo un catalizador, que disminuye la energa de activacin y aumenta la velocidad de reaccin. La enzima (E), se combina con el substrato (S) formando el complejo de transicin, enzima-substrato (E-S), mediante una reaccin reversible, cuya energa de activacin es menor que la de la reaccin no canalizada. Cuando se forma el producto de la reaccin (P), se regenera de nuevo la enzima (E) de forma libre, la que puede combinarse de nuevo con otra molcula de substrato (S). E + S ES E + P

Una enzima reduce ms eficiente la energa de activacin (Ea) de una reaccin que un catalizador inorgnico, lo que permite que una reaccin se realice a menor temperatura. El siguiente ejemplo ilustra mejor lo que hemos discutido: Cuadro 3. Actividad de algunas enzimas sobre la energa de activacin del perxido de hidrgeno Reaccin a) el peroxido de hidrgeno se descompone en: H2O2 H2O + O2 b) el hierro cataltico (Fe) realiza la reaccin: H2O2 H2O + O2 c) el platino cataltico (Pt) realiza la reaccin: H2O2 H2O + O2 d) la catalasa una enzima heptica la realiza H2O2 H2O + O2 Energa de Activacin (Kcal*mol-1) 18 13 12 5

Figura 1. Representacin del cambio en la energa libre de una reaccin catalizada enzimticamente (lnea continua) y la misma no catalizada (lnea punteada).
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Una enzima no modifica la energa libre, ni la constante de equilibrio, sino que disminuye la energa de activacin de la reaccin 1.7.1. Eficiencia cataltica La mayora de las reacciones catalizadas por enzimas son muy eficientes y transcurren desde 106 hasta 1014 veces ms rpido que la misma reaccin no catalizada. Tpicamente, cada molcula de enzima es capaz de transformar cada segundo de 100 a 1000 molculas de substrato en producto. El nmero de estas molculas transformadas a producto por molcula de enzima en cada segundo, se conoce como el nmero de recambio. Cuadro 4. Eficiencia de las reacciones catalizadas por algunas enzimas Enzima Anhidrasa carbnica Corismato mutasa Triosafosfato isomerasa Carboxipeptidasa A AMP nucleosidasa Nucleasa estafilococal Velocidad en ausencia de enzima 1.3 X 10 1 2.6 X 10 5 4.3 X 10 6 3.0 X 10 9 1.0 X 10 11 1.7 X 10 -13 Velocidad de reaccin catalizada 1.0 X 106 50 4300 578 60 95 Rendimiento 7.7 X 106 1.9 X 106 1.0 X 109 1.9X 1011 6.0 X 1012 5.6 X 1014

1.7.2. Efecto de la concentracin del substrato sobre la catlisis enzimtica La actividad enzimtica de una enzima se puede estudiar in vitro, bajo condiciones controladas aadindole una enzima a un substrato. Si se trabaja con la condicin de que la concentracin del substrato sea saturante, variando entonces la concentracin de enzima, se observa que aumenta el producto de la reaccin, a pH y temperatura constantes. Si se mantiene la concentracin de la enzima constante y variando la concentracin de substrato se obtiene una curva hiperblica como la de la figura. Al principio un aumento de la concentracin de substrato produce un aumento rpido de la velocidad de reaccin, pero si se sigue aumentando la concentracin de substrato la velocidad de reaccin comienza a disminuir y a muy altas concentraciones de substrato se observa que no cambia la velocidad de reaccin se dice que los centros activos de la enzima se encuentran saturados. La velocidad de reaccin. La velocidad de reaccin que se obtiene a esa alta concentracin de substrato se define como la velocidad mxima (V) de la reaccin enzimtica bajo las condiciones especificadas. La concertacin de substrato (S), a la semi velocidad mxima de reaccin (V/2) se puede determinar de la figura y representa la constante de Michaelis o Km., la cual es una caracterstica para cada enzima. La inversa de Km, o 1/Km, mide aproximadamente la afinidad de la enzima por el substrato. Si varias enzimas compiten en el metabolismo por el mismo substrato, este ser transformado preferentemente por la enzima con mayor afinidad. La ecuacin de Michaelis describe la relacin cuantitativa entre la velocidad de reaccin y la concentracin de substrato [S], si se conoce Vmax o Km: V= Vmax [S] Km + [S] En donde V= es la velocidad de reaccin observada a una concentracin de substrato determinada [S] Km = constante de Michelis en moles/litro

Figura 2.
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Vmax= velocidad mxima a concentracin saturante de substrato. Si v = Vmax/2; entonces Vmax Vmax + [S] -------- = ----------------2 Km + [S] Km + [S] = 2 [S] Km = [S] De tal forma que podemos concluir que Km es igual a la concentracin de substrato a la semivelocidad mxima de reaccin. 1.7.3. Representacin grfica de LINEWEAVER Y BURK Si se toma en inverso en ambos miembros de la ecuacin de Michelis tenemos: 1/v = Km/ Vmax [S] + 1/Vmax Es la ecuacin de una lnea recta, cuya pendiente es Km/Vmax, que interpreta al eje de las ordenadas en 1/Vmax y la abscisa en el punto 1/Km lo que es evidente al hacer 1/v 0, ya que se convierte en 1/S = -1/Km Si se hace una grafica con los dobles inversos, colocando los valores de 1/v en el eje de las ordenadas y 1/[S] en el eje de las abscisas, se obtiene una lnea recta a partir de la cual se puede calcular fcilmente Km.

Figura 3. 1.8. RELACIONES ENTRE LA ENZIMA Y EL SUSTRATO Es universalmente aceptado, que la enzima, como todo catalizador, participa de una manera activa en la reaccin. Existen pruebas experimentales de esta situacin cuando menos para algunos. Un ejemplo bien conocido es el de la peroxidasa que, en presencia de perxido de hidrgeno, H2O2, y un aceptor de hidrgeno adecuado, produce la reduccin del H2O2, La peroxidasa en ausencia de H2O2 muestras unas bandas de absorcin caractersticas en el espectro visible; cuando se combina con el H2O2, pero sin que exista el aceptor de los hidrgenos, aparece una nueva distribucin de las bandas. Si se permite el paso de los hidrgenos a un aceptor, automticamente desaparecen las bandas nuevas y reaparecen las originales de peroxidasa. Se acepta corrientemente una hiptesis propuesta por Michaelis para explicar la actividad enzimtica, sobre la base de la informacin de un compuesto de la enzima con el sustrato (complejo enzima sustrato), previamente
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al ataque del sustrato por la enzima y a la liberacin de los productos de la reaccin. El desarrollo matemtico que permiti a Michaelis formular su hiptesis, estuvo acorde con los datos experimentales obtenidos una vez vencidos los enormes obstculos de orden tcnico para llevar a cabo la confirmacin de la teora en el laboratorio. Si se hace el estudio de la actividad de una enzima en relacin con la concentracin de sustrato. En ella se registran, en las abscisas, la cantidad creciente de sustrato y, en las ordenadas, la cantidad de uno de los productos de la reaccin liberada de un tiempo dado, que expresa, en rigor, la actividad de la enzima. La curva obtenida es la de una hiprbola rectangular, la cual tiene algunas propiedades interesantes; por ejemplo, la velocidad lmite o velocidad mxima, es el valor que trata de alcanzar la curva a medida que se aumenta el sustrato y que, en la figura, est sealada con la lnea V. Existe un punto, fijado arbitrariamente, en el que la mitad de la velocidad lmite corresponde a una concentracin especfica del sustrato; esta concentracin de sustrato se representa habitualmente como KM, y se denomina constante de Michaelis, valor caracterstico para un par enzima sustrato y que, por lo tanto, es la concentracin de sustrato con la cual se alcanza la mitad de la velocidad lmite o velocidad mxima de la reaccin. Los resultados obtenidos experimentalmente concuerdan con los derivados de modo matemtico, sobre la hiptesis de formacin de un complejo enzima sustrato. La constante de Michaelis, KM, indica en trminos generales, las relaciones de afinidad entre el sustrato y la enzima; un KM, implica la necesidad de una alta concentracin de sustrato que, al combinarse con una enzima, produzca la mitad de la velocidad mxima, o sea, que la afinidad por la enzima y sustrato es pobre; por el contrario, si la concentracin de sustrato que se requiere para alcanzar la mitad de la velocidad es muy pequea (KM pequea), quiere decir que el sustrato tiene una gran afinidad por la enzima. En ocasiones, la misma enzima puede ser ms afn a un sustrato que a otro; por ejemplo, la sacarasa es 16 veces ms activa para atacar a la sacarosa que a la rafinosa. Se conocen con exactitud los valores de KM para muchos sustratos y enzimas, con los siguientes: la pepsina, actuando sobre albmina, de huevo: KM de 4.5%; la tripsina sobre la casena: KM de 2%; la amilasa sobre el almidn en presencia de Cl : KM de 0.4%; la sacarasa de levadura, sobre la sacarosa: KM 0.016 a 0.04 M, etc. La explicacin de la curva hiperblica que implica la formacin del complejo enzima sustrato parece depender de la existencia fsica, en la enzima, de determinados sitios donde se absorbe el sustrato para ser activado. Al principio de la curva se puede aumentar la concentracin del sustrato y la enzima es capaz de activarlo con toda eficiencia; pero como una vez activado el sustrato se separa en forma de los productos, y la velocidad con la que stos se separan no es igual a la velocidad con la que captado el sustrato, y en vista de la cantidad creciente del sustrato, la lnea obtenida no es una recta, sino la curva sealada. Cuando la cantidad de sustrato ha sobrepasado la capacidad fsica de la enzima para recibirlo y poder transformarlo, la curva alcanza una meseta, lo que significa que la reaccin prosigue a la misma velocidad, independientemente de la cantidad de sustrato adicionada. De acuerdo con los trminos ligados a la velocidad de reaccin, expresados en la pgina 36, se encuentra que, al principio del experimento, la reaccin depende exclusivamente de la concentracin del sustrato y se trata de una reaccin de primer orden; al final de ella, cuando hay un exceso de sustrato, la reaccin es independiente de la cantidad de sustrato y, por lo tanto, es de orden cero. Otra caracterstica en relacin con la finalidad de la enzima por el sustrato es la comprendida en el llamado nmero de recambio, el cual representa los moles de sustrato atacados por un mol de enzima en una unidad de tiempo determinada, generalmente un minuto. Este nmero de recambio, en algunas ocasiones, es muy elevado, como sucede con la catalasa que a 0 C., tiene un nmero de recambio de 2.5 millones; es decir, un mol de enzima es capaz, en un minuto, de desdoblar dos y medio millones de moles de H2O2; el citrocomo c, a 38 C, tiene un nmero de recambio de 1.4 X 103; la carboxilasa a 30 C., da un nmero de recambio de 1 X 103, etc. Mecanismo Ping Pong: En la transaminacin, la reaccin avanza a travs de los fenmenos alternos de adicin de sustrato y liberacin de producto . Iones sustrato: Estos facilitan la fijacin del sustrato y la catlisis por creacin de varias de complejo de puente constituidos por un enzima, metal y sustrato en la que os iones metlicos pueden actuar como catalizadores cidos generales o facilitar la aproximacin de los reactantes.

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1.9. FACTORES QUE AFECTAN LA ACTIVIDAD DE LAS ENZIMAS 1.9.1. Efecto del pH sobre la actividad enzimtica Sabiendo que las enzimas son protenas, cualquier cambio brusco de pH puede alterar el carcter inico de los grupos amino y carboxilo en la superficie proteica, afectando as las propiedades catalticas de una enzima. A pH alto o bajo se puede producir la desnaturalizacin de la enzima y en consecuencia su inactivacin. La fosfatasa acida es mas activa a pH 5.0, mientras que la fosfatasa alcalina lo es a pH 9.0. Muchas enzimas tienen mxima actividad cerca de la neutralidad en un rango de pH de 6 a 8. El pH per se no afecta la actividad enzimtica, sino la concentracin de protones. Los protones adems de alterar la estructura de la enzima y el substrato, pueden participar tambin en la reaccin como substrato o producto. En esos casos, la concentracin de protones afecta directamente la velocidad de la reaccin. Cuadro 5. pH ptimo de enzimas vegetales ENZIMA Pepsina Tripsina Catalasa Arginasa Fumarasa Ribonucleasa pH OPTIMO 1.5 7.7 7.6 9.7 7.8 7.8

Figura 4. 1.9.2. Efecto de activadores Un aumento en la temperatura provoca un aumento de la velocidad de reaccin hasta cierta temperatura ptima ya que despus de aproximadamente 450 C se comienza a producir la desnaturalizacin trmica. Las enzimas de muchos mamferos tienen una temperatura optima de 370 C, por encima de esa temperatura comienzan a inactivarse y se destruyen. Sin embargo existen especies de bacterias y algas que habitan en fuentes de aguas termales y en el otro extremo ciertas bacterias rticas tienen temperaturas optimas cercanas a 00 C.

Figura 5.
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1.9.3. Especificidad absoluta El tripsingeno es convertido en tripsina por la misma accin de la tripsina, que remueve un hexapptido. Tripsingeno Tripsina + Val (Asp)4 lisina

Otra forma de activacin consiste en mantener los grupos SH reducidos. Estos grupos pueden formar parte de centros activos de ciertas enzimas. Si se oxidan estos grupos a S-S- la enzima se inactiva. As tenemos que la enzima papana, se inactiva despus de exponerla al oxigeno; pero cuando se le aade un reductor apropiado la enzima se reactiva. Los grupos S-S- se convierten en SH, activndose la enzima. Otra forma de activacin requiere la presencia de otra substancia que se enlaza al sitio alostrico, el compuesto que se enlaza se denomina un efector alostrico. El centro alostrico es bien especifico para el efector o modulador alostrico.

Figura 6. Ciertas enzimas se encuentran como apoenzimas o zimogenos que son inactivos. 1.9.4. Especificidad relativa
Oxigeno

L-aminocido
L-aminocido oxidasa Oxigeno

a-cetocido + NH3 + H2O2 a-cetocido + NH3 + H2O2


D-aminocido oxidasa

D-aminocido

En este ejemplo se muestra la estereo-especificidad. Una enzima puede tener una especificidad ptica para ismeros D o L. Hay enzimas que muestran especificidad absoluta como la aspartasa, que cataliza la adicin reversibles de amoniaco al doble enlace del acido fumrico, pero no al de otros cidos insaturados. HOOC CH = CH COO- + NH4+ 1.9.5. Inhibicin enzimtica Mediante el uso de inhibidores enzimticos se ha obtenido informacin muy valiosa sobre la conformacin del teatro activo de algunas enzimas. a. Inhibicin irreversible: Este tipo de inhibidores forman un enlace covalente con las enzimas cerca del centro activo. Un ejemplo son los gases nerviosos, como el fluorofosfato de diisopropilo (DFP) que forma un complejo con la enzima acetilcolinesterasa. Los animales envenenados con este gas quedan paralizados, debido a la imposibilidad de transmitir adecuadamente los impulsos nerviosos. HOOC CH2 CHNH2 COO- + H+

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Figura 7.

b.

Inhibicin competitiva: Es cuando el inhibidor compite con el substrato por la unin con el centro activo de la enzima. Este tipo de inhibicin puede reducirse si se aumenta la concentracin de substrato. En la inhibicin competitiva la enzima se combina con el inhibidor para formar un complejo enzima-inhibidor: E + I E I en competencia con la reaccin normal E + S E S

La sulfanilamida (bactericida) interfiere con la sntesis del acido flico compitiendo con el acido p-amino benzoico, de una forma competitiva. c. Inhibicin no Competitiva: Esta inhibicin se caracteriza por que no se puede revertir el efecto del inhibidor, aumentando la concentracin del substrato. Por ejemplo la inhibicin de la deshidrogenasa del gliceraldehido-3-fosfato por la yodo-acetamida: Enzima-SH + I-CH2CONH2 Enzima-SCH2CONH2 + IH cido iodo-actico:

La deshidrogenasa del gliceraldehido-3 fosfato puede ser inhibida tambin por el Enzima-SH + ICH2COOH d. Enzima-SCH2COOH + IH

Inhibicin por metales: Ciertos metales como el plomo, mercurio y arsnico inhiben enzimas que tienen en su centro activo grupos SH libres. Ejemplo de enzimas 1. 2. PGA quinasa GPA deshidrogenasa: es dependiente del NADP es exclusiva de los cloroplastos

RESUMEN Las mltiples reacciones qumicas que tienen lugar en las plantas apenas alcanzaran una velocidad medible si no fuese por la presencia de los enzimas celulares, catalizadores especficos que aumentan dicha velocidad sin aparecer alterados ni destruidos cuando la reaccin se ha efectuado. Cada enzima es especifico de una reaccin o de un grupo de reacciones muy semejantes entre si, existiendo un gran numero de ellos diferentes en cada clula, quizs un millar o mas aun.
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Muchas enzimas, al ser extrados de las clulas, continan poseyendo la propiedad de catalizar su correspondiente reaccin especfica aun estando independizados de la materia viva organizada. Los enzimas que se han estudiado qumicamente pertenecen al grupo de las protenas y poseen propiedades tpicas de estas, como ser fcilmente desnaturalizados e inactivados por el calor o por otros agentes. Con frecuencia, la protena enzimtica esta asociada a un grupo funcional activo no protenico de menor tamao que ella, que recibe el nombre de grupo prosttico. Entre los grupos prostticos conocidos se encuentran algunos de los metales pesados, hierro, manganeso, cobre y zinc, que sabemos son oligoelementos esenciales en la nutricin vegetal. En otros casos el grupo prosttico puede ser una sustancia orgnica y con frecuencia entra en alguno de los miembros del complejo vitamnico B. La actividad de los enzimas al catalizar las transformaciones qumicas es considerable, bastando una sola molcula para catalizar la reaccin de varios millones de molculas del substrato (sustancia reaccionante) por minuto. El enzima acelera la reaccin combinndose con el substrato y disminuyendo la barrera de energa (energa de activacin) que las molculas de dicho substrato deben superar para transformarse en el producto de la reaccin. 1.10. ESTRUCTURA Y FUNCION DE LA RUBISCO La Rubisco es la enzima mas abundante en las plantas; algunos cientficos consideran que es la enzima mas abundante del planeta (Ellis, 1970). 1.10.1. Estructura de la Rubisco Existen dos tipos principales de rubisco en los organismos fotosintticos. En Rhodospirillum rubrum y otras bacterias fotosintticas existe una rubisco relativamente sencilla, formada por dos grandes sub unidades idnticas, la cual es denominada rubisco L2. Cada sub unidad incluye una estructura peculiar que puede ser imaginada como un barril. El barril es el sitio activo donde se une la RuBP. Esta estructura de barril aparece en otras enzimas como la glicolato oxidasa y la triosa isomerasa. 1.10.2. Sntesis y Ensamblaje de la Rubisco En algunas algas se presentan una enzima L8S8 los genes que codifican para las dos subunidades se localizan juntos en los cromosomas. Sin embargo, en todas las plantas superiores, el gen para la subunidad grande se localiza en el DNA del cloroplasto, mientras que el gen de la subunidad pequea esta en el DNA nuclear. Se cree que los cloroplastos han tenido su origen como endosimbiontes. En este sentido, se considera que algas de vida libre fueron incorporadas por colillas pro-eucariotas, y que la endosimbiosis se estabilizo resultando la formacin de una autentica clula eucaritica. Es probable que este sea tambin el origen de las mitocondrias, y que este evento de endosimbiosis mitocondria precedi incluso al que tuvo lugar en el caso de los cloroplastos. Los genes fueron posteriormente transferidos desde las mitocondrias y los cloroplastos hasta el ncleo. El gen que codifica para la subunidad pequea de la rubisco es uno de los genes transferidos al ncleo. Para asegurar que la protena fabricada a partir de la informacin contenida en el gen nuclear se dirija al cloroplasto. Se le adosa un polipptido corto denominado pptido de transito. El pptido de transito permite que la protena de la subunidad pequea, la cual se forma fuera del cloroplasto, pueda ser incorporada por este organillo, y en el interior del cloroplasto el pptido de transito es cortado y subunidad pequea se une a la grande. El gen de la subunidad grande no se transfiri al ncleo. La subunidad polipeptdica grande se fabrica por completo en el interior del cloroplasto. Los cloroplastos se transmiten por va materna a la descendencia, mientras que el DNA nuclear se transmite por igual desde ambos progenitores a la descendencia. Como resultado de ello, la herencia de los genes que codifican para la subunidad grande de la rubisco es materna, mientras que los genes de la subunidad pequea son heredados de forma mendeliana (igualmente por parte de ambos padres).

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La mayora de las protenas se pliegan espontneamente en la configuracin correcta una vez que son sintetizadas, pero la subunidad grande de la rubisco se pliega incorrectamente y no llegar a ser activa. Una protena especial denominada protena de unin a la rubisco, se une a las subunidades grandes produciendo un plegamiento correcto de las mismas. La protena de unin a la rubisco es un miembro de una clase de protenas denominadas chaperoninas. Cuando se mezclan las subunidades grandes correctamente plegadas y las subunidades pequeas, se ensamblan espontneamente, resultando la enzima rubisco funcional (Andrews y Loriiner, 1987). 1.10.3. Regulacin de la Rubisco La regulacin y los lmites de la tasa o velocidad de fotosntesis se comprenden mas fcilmente desde el punto de vista de la rubisco, tiene dos substratos, CO2 y RuBP. Un exceso de uno de los substratos no puede compensar la diferencia del otro. Ya que la RuBP se une primero a la rubisco, vamos a considerar en primer lugar el efecto del suministro de RuBP sobre la fotosntesis. En muchos sistemas bioqumicos, la velocidad de una reaccin resulta lentamente saturada cuando se incrementa la concentracin del substrato. Ello esta descrito en la ecuacin de Michaelis-Mendel. Una de las asunciones que se hacen para obtener esta ecuacin es que la concentracin de la enzima es extremadamente pequea (o, ms correctamente, que solo se considera el substrato no unido). Esta asuncin no es posible para la rubisco y la RuBP medidas en hojas. La concentracin de rubisco es mucho mayor que su afinidad de unin (constante de Michaelis, KM) por la RuBP. Ello origina una cintica inusual. Cuando la velocidad de reaccin de la rubisco se representa en funcin de la concentracin de RuBP (asumiendo saturacin de CO2), se observan dos lneas rectas, de manera que se produce una fuerte transicin entre la limitacin y la saturacin de la velocidad de fotosntesis por la RuBP. La afinidad de unin por el CO2 es mucho menor (la KM, es mayor), y esta relacin inusual no tiene lugar con el CO2. La RuBP debe ser sintetizada a la misma velocidad que la de su utilizacin por la rubisco. Si la tasa de sntesis de RuBP es demasiado lenta, la rubisco estar trabajando por debajo de sus posibilidades, y si esta tasa de inters es demasiado rpida, se acumulara RuBP. La transicin entre estas dos condiciones puede ser muy brusca (fig. 5-10). Dichas condiciones pueden ser estudiadas en las hojas intactas cambiando la presin parcial de CO2 pCO2, en el aire que rodea las hojas. A baja presin de CO2 la RuBP se sintetiza ms rpidamente que la tasa de uso por la rubisco. A medida que aumenta la presin de CO2 la rubisco usara mas RuBP, incrementndose la tasa o velocidad total de fotosntesis. Esta situacin se conoce como fotosntesis limitada por rubisco. Cuando la pCO2 es tan alta como para que la rubisco pueda usar la RuBP mas rpidamente que la tasa en que la RuBP puede ser regenerada, no se producir un incremento adicional en la fotosntesis al aumentar aun mas la pCO2 y se dice que la fotosntesis esta limitada por la regeneracin de RuBP. Este es, a menudo, el resultado de limitaciones en las reacciones luminosas de la fotosntesis, aunque la sntesis reducida de almidn y de sacarosa puede tambin limitar la velocidad de la regeneracin de RuBP mediante la reduccin de la velocidad a la que el fosfato se hace disponible para el cloroplasto. Cuando la regeneracin de RuBP limita la velocidad de fotosntesis, es lgico asumir que la concentracin de RuBP cae a niveles limitantes, pero no suele ocurrir as, excepto con luz muy escasa. Esto es debido a que algunas molculas de rubisco se desactivan, de forma que la capacidad para la regeneracin de la RuBP se compensa con la capacidad de la rubisco que permanece activa para utilizar la RuBP. La va ms importante por la que la rubisco se desactiva se discutir posteriormente. Despus de su traduccin la rubisco debe ser modificada para que pueda catalizar la fijacin de CO2. Esta modificacin ocurre en una lisina especfica localizada en la base del barril, mediante la adicin de dixido de carbono y posterior perdida de dos protones de la lisina, para formar un carbamato. Esto hace que el barril cambie de estar positivamente cargado a estarlo de forma negativa, de manera que el Mg2+ tambin puede unirse, manteniendo en parte por la carga negativa del carbamato (fig. 5-11). El CO; implicado en la carbamilacin se denomina CO; activador y es diferente del CO; substrato que se unir a la RuBP. Las condiciones requeridas para la carbamilacin son pH elevado y altas concentraciones de CO2 y Mg2+. Cuando los cloroplastos son iluminados, los H1 son traslocados al interior del lumen tilacoidal, originando un incremento de pH del estroma. La concentracin de Mg2+ tambin aumenta en el estroma y estos dos cambios
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favorecen la carbamilacin de rubisco. Sin embargo, estos cambios, por si mismos, no son suficientes para conducir a los altos niveles de carbamilacin que se observan a menudo en las hojas. Es necesaria una enzima adicional para conseguir estos niveles de carbamilacin en hojas. Esta enzima se denomina Rubisco activasa (Portis, 1990). El mecanismo exacto de la rubisco activasa no se conoce aun, pero se piensa que la razn es que en las hojas la rubisco puede estar completamente carbamilada solo en un 30% en las mismas condiciones. Son reguladores los cambios citados en la carbamilacin o solo reflejan la dificultad que la planta tiene para mantener la rubisco en un estado activo? La dependencia de CO; de la carbamilacin indica que es probablemente de tipo regulador. Si las variaciones en la carbamilacin son solo un reflejo de la dificultad de mantener el estado carbamilado, entonces la carbamilacin en las plantas debera incrementarse con el CO; como ocurre en el tubo de ensayo. Alternativamente, debido a que el aumento de CO; hace a la rubisco mas activa, se necesita menos actividad rubisco a altas concentraciones de CO2 que a bajas concentraciones de CO2 cuando la regeneracin de RuBP esta limitando la fotosntesis. Por tanto, si en las hojas la carbamilacin de rubisco es reguladora, lo cual servira para mantener la actividad rubisco al nivel requerido, esta carbamilacin disminuira a medida que se incrementasen los niveles de CO2. Esto es, de hecho, lo que se observa, excepto las concentraciones muy bajas de CO2. Adems de los cambios en la cantidad de rubisco que es carhamilad; algunas plantas producen un inhibidor de la rubisco durante la noche. Este inhibidor, el carboxiarabinitol 1-fosfato, es un anlogo estructural del intermediario de 6 tomos de carbono implicado en la catlisis de la rubisco. No todas las plantas tienen cantidades significativas de este inhibidor, y su papel en la regulacin de la rubisco no esta aun del todo claro (Seemann y cois., 1990). 1.10.4. La Rubisco activasa ayuda la actividad de la Rubisco Las plantas verdes necesitan una enzima trabajadora--llamada 'rubisco'--en sus hojas para poder crecer. Investigaciones en curso por los cientficos del Servicio de Investigacin Agrcola (ARS) en Phoenix, Arizona, han descubierto unos secretos sobre el papel decisivo de una enzima relacionada, 'rubisco activase'. Rubisco activase ayuda a convertir la enzima rubisco de una forma inactiva a activa. Esto es esencial. Solamente la enzima rubisco activa puede ayudar a la planta a convertir la luz del sol, el agua del suelo, y el bixido de carbono del aire, a la alimentacin necesaria para crecer. El proceso, llamado fotosntesis, se demora si las clulas de la hoja tienen ms rubisco inactiva que activa. El resultado' Las plantas no crecen tan rpido y los rendimientos no son abundantes, segn Steven J. CraftsBrandner, un fisilogo de planta en el Laboratorio Occidental de Investigacin del Algodn en Phoenix. l condujo los estudios del rubisco activase con Michael E. Salvucci, otro fisilogo de planta en el laboratorio. Una planta podra tener ms rubisco inactiva que activa si la rubisco activase est inhibida por temperaturas altas o niveles altos del bixido de carbono, segn los cientficos. Anteriormente, nadie ha identificado la rubisco activase como la culpable que limita la fotosntesis bajo estas condiciones climticas. Las temperaturas altas que causan el dao pueden ocurrir en el suroeste rido as como en el sur y el sureste. Tambin, los datos mundiales sobre los ltimos 100 aos indican una tendencia gradual de calentamiento y un aumento del bixido de carbono en la atmsfera. Algunos expertos predicen que ambos cursos continuarn. La investigacin no slo aumentar la exactitud de las proyecciones sobre como el cambio climtico global podra afectar las plantas verdes, sino tambin debera ayudar con el desarrollo de estrategias nuevas para ayudar a las plantas de cosecha a evitar las influencias no deseadas del clima en la rubisco activase. Por ejemplo, CraftsBrandner y Salvucci esperan encontrar o construir unos genes que podran alertar las plantas a sintetizar una rubisco activase ms estable en condiciones de mucho calor. Ellos estn colaborando con Pioneer Hi-Bred International, Inc., de Des Moines, Iowa, en esta investigacin.

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1.11. DISTRIBUCIN DE LOS ENZIMAS EN LA CLULA Otra cuestin importante referente a los enzimas de las plantas es la localizacin y cantidades en que se presentan dentro de las clulas. Sabemos que la mayor parte, si no todos los enzimas celulares de los vegetales, estan contenidos en el protoplasma, 3- solo muy pocos, hay alguno, lo estan en la capsula de la secrecin o en las vacuolas. Algunos son componentes solubles del citoplasma, e incluso parece muy probable que la materia protenica de este se encuentre formada a base de las protenas enzimticas. Muchas de las reacciones del metabolismo catalizadas por los enzimas estan intervenidas de modo indudable por aquellos que son solubles en el citoplasma. Existen, sin embargo, otros muchos que estan firmemente unidos y formando parte de la estructura de los distintos orgnulos siempre presentes en el protoplasma. Mucho de ellos se hallan asociados funcionalmente a los cloroplastos, como, p. Ej., la fosforilasa, que interviene en las sntesis del almidn en el seno de dichos corpsculos, mientras que otros se encuentran en los orgnulos no cloroflicos, en las mitocondrias, p. Ej., como sucede con todo el grupo de las enzimas que intervienen en la oxidacin respiratoria de los azucares. Una interpretacin de la presencia de tales complejos enzimticos es la de que la unin intima y la integracin de varios enzimas es esencial para que se realicen aquellos procesos metablicos, algunas o muchas de cuyas reacciones se siguen las unas a las otras en una apretada serie de fases. Si imaginamos que el producto de una de estas reacciones es inmediatamente el substrato de la siguiente, comprenderemos que pueda ser de gran importancia el que lo dos enzimas que intervienen en ellas estn asociados en una sola unidad bien organizada e integrada. Sea como fuere, lo cierto es que las cadenas complejas de reacciones, como las de la respiracin o las de la fotosntesis, tienen sus respectivos enzimas unidos entre si y formando partculas complejas. Aun hay en la clula un tercer tipo de organillo, el ncleo, cuyas protenas tienen la particularidad de que forman parte del material gentico del que depende el desarrollo y caracteres hereditarios de los organismos. Conocemos aun muy poco acerca de la filiacin de las protenas que forman los genes, pero si sabemos que en determinados caos una mutacin, esto es, una alteracin qumica en el material-gentico puede provocar un cambio o incluso la desaparicin de un enzima determinado en el protoplasma exterior al ncleo. Esto ha conducido a la hiptesis de que los genes estan relacionados casi siempre con la produccin de enzimas, y de que mediante los formados directamente por ello, los genes provocan, a su vez, la aparicin de otros. Mientras que los enzimas del protoplasma extranuclear intervienen en los procesos metablicos de cada momento de la respiracin y fotosntesis, las protenas del ncleo parecen servir para regular la clase y cantidad de los enzimas protoplasmticos, as como el paso de los caracteres genticos de la clula a clula y de generacin a generacin. 1.12. MODULACIN ALOSTRICA DE LA ACTIVIDAD ENZIMTICA Hay enzimas que pueden adoptar dos conformaciones interconvertibles llamadas R (relajada) y T (tensa). R es la forma ms activa porque se une al sustrato con ms afinidad. Las formas R y T se encuentran en equilibrio R <==> T:

Ciertas sustancias tienden a estabilizar la forma R. Son los llamados moduladores positivos. El propio sustrato es a menudo un modulador positivo. Las molculas que favorecen la forma R pero que actan sobre una regin de la enzima distinta del centro activo son los activadores alostricos (Figura inferior izquierda).

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Activador alostrico: favorece la unin del sustrato

Inhibidor alostrico: impide la unin del sustrato

Las sustancias que favorecen la forma T y disminuyen la actividad enzimtica son los moduladores negativos. Si estos moduladores actan en lugares distintos del centro activo del enzima se llaman inhibidores alostricos (Figura superior derecha). 1.13. EFECTO DE LA MODIFICACIN COVALENTE SOBRE LA ACTIVIDAD ENZIMTICA Otros enzimas pasan de una forma menos activa a otra ms activa unindose covalentemente a un grupo qumico de pequeo tamao como el Pi o el AMP. Tambin se da el caso inverso, en el que un enzima muy activo se desactiva al liberar algn grupo qumico. En las enzimas de las vas degradativas del metabolismo, la forma fosforilada es ms activa que la no fosforilada, mientras que en las vas biosintticas ocurre lo contrario. En las figuras inferiores se ilustra la activacin de una protena por fosforilacin. Elementos de la reaccin El enzima no fosforilado es inactivo El enzima fosforilado es activo

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II. LA FOTOSINTESIS
2.1. INTRODUCCIN La fotosntesis es el proceso por el cual los vegetales son capaces de elaborar sus propios alimentos por lo que son llamados productores o auttrofos, estn representados por bacterias y organismos del Reino Vegetal. La vida en la tierra depende fundamentalmente de la energa solar, la cual es atrapada mediante el proceso fotosinttico, que es responsable de la produccin de toda la materia orgnica que conocemos, La materia orgnica comprende los alimentos que consumimos diariamente tanto nosotros como los animales, los combustibles fsiles (petr6leo, gas, gasolina carbn); as como la lea, madera pulpa para papel, inclusive la materia prima para la fabricacin de fibras sintticas plsticos, polister etc. La cantidad de carbono fijado por la fotosntesis es espectacular, como lo demuestran las cifras de la produccin anual de materia orgnica seca, estimada en 1,55 x 1011 toneladas, con aproximadamente 60% formada en la tierra, el resto en ocanos y aguas continentales. La fotosntesis es un proceso que se desarrolla en dos etapas, La primera es un proceso dependiente de la luz (etapa clara), requiere de energa de la luz para fabricar molculas portadoras de energa a usarse en la segunda etapa. En la etapa independiente de la luz (etapa oscura) los productos de la primera etapa son utilizados para formar los enlaces C-C de los carbohidratos. Las reacciones de la etapa oscura usualmente ocurren en la oscuridad si los transportadores de energa provenientes de la etapa clara estn presentes, La etapa clara ocurre en la grana y la oscura en la estroma de los cloroplastos. Para que la fotosntesis pueda realizarse es necesario contar con la luz solar que proporcionara la energa necesaria. Los vegetales verdes utilizan una sustancia muy importante: la clorofila, sin embargo para que sta pueda efectuar la fotosntesis tiene que estar organizada en "paquetes" que se conocen corno cloroplastos presentes en las hojas mediante los cuales las plantas son capaces de producir los alimentos. 2.2. HISTORIA DE LA FOTOSNTESIS Las primeras clulas que existieron surgieron y se adaptaron a vivir en una atmsfera primitiva que no tena oxgeno. Como resultado de sus procesos vitales estos primeros organismos liberaban gran cantidad de dixido de carbono que se acumul en la atmsfera. Este proceso trajo como resultado el surgimiento de organismos fotosintticos que usaron el dixido de carbono y liberaban oxgeno que lentamente fue transformando la atmsfera primitiva. As, actualmente, la vida sobre la tierra contina dependiendo de la fotosntesis sobre todo en lo que concierne a la liberacin de grandes cantidades de oxgeno. Los primeros organismos fotosintticos aparecieron hace tres mil millones de aos y fueron protocariontes unicelulares desnudos muy simples como Euglena, Diatomeas, algas verde-azules, bacterias, etc.; que tenan, en muchos casos, un pigmento parecido a la clorofila actual llamada bacterioclorofila y funcionaban como organismos individuales independientes. Estas cualidades extraordinarias presentes en organismos tan simples como Ceratium hirundinella (protista unicelular) han provocado confusiones que persisten hoy en da como: Por un lado considerarlas como animales porque se movan y capturaban partculas alimenticias y, por otro lado tratarlas como plantas porque tenan clorofila y realizaban la fotosntesis. A pesar de que los primeros organismos que realizaban este proceso vital surgieron hace miles de millones de aos, la forma mediante la cual los vegetales crecan se descubri hace slo 370 aos despus de varios experimentos sencillos, sorprendentes para la poca y qu juntos descubrieron el milagro. Aqu les presentamos la evolucin de las investigaciones de la fotosntesis:

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Aristteles reconoce la posibilidad de que la luz intervenga en el desarrollo del color verde de las plantas. Acerca del crecimiento desarrolla la teora del humus. Stephen Hales (1677-1761) Hace mencin de lo sealado por Aristteles sobre de la luz y su relacin con las plantas, seala que la luz del sol puede actuar "ennobleciendo los principios de los vegetales" e incluso seala que la toma de aire por las hojas sirve para alimentar las plantas. Joseph Priestley (1780), observ la produccin de oxgeno durante la fotosntesis al demostrar que, si una planta se colocaba en un recipiente de vidrio aislado del ambiente, el aire contenido en l no extingua la llama de una vela ni era inconveniente para un ratn que coloc en su interior. Jan Ingenhousz (1730-1799) Este mdico holands, en unas vacaciones en Inglaterra repite los experimentos de Priestley y con otros ensayos que realiza, concluye que las plantas "vician" el aire tanto en la luz como en la oscuridad, al igual que los animales; (evidencia la respiracin en los vegetales). Reconoce que al iluminar las plantas con la luz del sol, la liberacin del aire "deflogisticado" excede al que se consume. Demuestra que para el desprendimiento fotosinttico de 02 se necesita luz solar y que este fenmeno slo ocurre en las partes verdes de las plantas. De manera sorprendente para nosotros recomend sacar las plantas de las casas durante la noche para evitar que sus ocupantes se intoxicaran. Jean Senebier (1742-1809) realiza observaciones similares a las de Ingenhousz; incorpora a los conocimientos previos, la capacidad de las plantas para regenerar o purificar el aire depende de la presencia de aire "flogisticado" a fijado ( como se conoce actualmente, con presencia de CO2). Este aire es el que disuelto en agua sirve a las plantas como. Las plantas terrestres extraen del aire el CO2 que necesitan. Nicholas Theodore de Saussure (1767-1845) public al iniciarse el siglo XIX que el peso de la materia orgnica y el oxgeno producido por las plantas era mayor que el del aire "fijado" (consumo de CO2). Como a las plantas se incorporaba aire y agua, concluy que este ltimo era el reactivo que hacia falta. Establece que para la produccin de azcar en las plantas se necesita agua. Tambin se dio cuenta que durante la fotosntesis se intercambiaban volmenes mas o menos iguales de CO2 y O2. Dutrochet (1837) demostr que solo las clulas que contienen clorofila realizan la incorporacin del CO2. Joseph Mayer (1842) demostr la funcin de la fotosntesis en la cadena de las transformaciones energticas que ocurren en la tierra refirindose por primera vez a la importancia de las plantas verdes en el ciclo completo de la materia y energa, demostrando que las plantas captan una forma de energa, la luz, y producen otra forma de energa con diferencias en la composicin qumica. Esta afirmacin completa los aportes de Priestley, Ingenghousz, Snebier y Saussure, y da lugar a una descripcin correcta de la reaccin bsica de la fotosntesis. James Clerk Maxwell (1864) propone el modelo ondulatorio de la luz, lo que conduce a la idea de que la luz es la fuente ltima de energa de la fotosntesis. Sachs, J. (1859) demostr que en el proceso de fotosntesis se formaban compuestos de carbono (hidratos de carbono). Para ello cubri la mitad de una hoja y la otra la dejo expuesta a la luz. Luego de algunas horas expuso a vapores de iodo toda la hoja y observ que la mitad iluminada se tornaba de color violeta oscuro, lo que se saba, se deba a la presencia de almidn y a su reaccin con el iodo. A este autor le debemos la ecuacin clsica de la fotosntesis: 6CO2 + 6H2O + energa solar C6H12O6 + 6O2 Blackman, F. (1905) confirma que la fotosntesis tiene un paso dependiente de la luz e independiente de la temperatura y un paso independiente de la luz y dependiente de la temperatura. Lo que permiti reconocer una fase de la fotosntesis denominada lumnica y otra oscura o enzimtica. C. B. Van Niel (1930-1940) propone que el O2 desprendido durante la fotosntesis se deriva del H2O y no del CO2. Warburg, O. (1920) encuentra que la fotosntesis medida como CO2 asimilado es inhibida por altas concentraciones de O2 en la atmsfera. Hill, R.; Scarisbrick R. (1930) demostraron que cloroplastos aislados y fragmentos de estos mismos son capaces de liberar oxgeno en presencia de luz, si se les proporciona un aceptor adecuado de los electrones que se extraen del agua. La ruptura del agua por efecto de la luz, denominada fotlisis, en ausencia de fijacin de CO2 se ha conocido como la reaccin de Hill. Samuel R. y Kamen M, (1941) usando agua con oxgeno pesado (O18) probaron definitivamente que el O2 resultante de la fotosntesis provena del H2O. Calvin, M., Benson y Bassham J. (1949) con sus experimentos descubrieron los distintos pasos del proceso global de fijacin de CO2, que se ha denominado el ciclo de Calvin. Inicialmente se supona que la conversin de CO2 en hexosas y almidn inclua una serie de pasos intermedios y se dieron a la tarea de encontrar la
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secuencia de reacciones en este proceso, es decir la ruta del carbono. Para abreviar el problema de la baja concentracin de los compuestos intermedios, utilizan 14CO2, lo mismo que la cromatografia de papel corrido, tcnica adecuada para separar e identificar compuestos, comparando las distancias recorridas por ellos en sustancias conocidas. Adicionalmente, con una auto radiografa se poda verificar que sustancias tenan 14 C. Arnon, D. (1954) encontr que al exponer a la luz cloroplastos de espinaca, aislados en presencia de ADP y fosfato, se origina ATP. A partir de sus experimentos se concluye que la formacin de ATP es el mecanismo principal a travs del cual la energa lumnica es absorbida por la clorofila y los pigmentos auxiliares. Se conserva la energa lumnica como energa qumica en los enlaces de alta energa del ATP. Este evento recibi el nombre de fotofosforilacin fotosinttica. Arnon, D., y sus colaboradores (1957) aislaron una protena de cloroplastos de espinacas que al aadirse a bajas concentraciones de granas, cataliza la fotoreduccin de NADP+, y reduce menos el NAD+, tambin evidenciaron experimentalmente el acoplamiento entre fotofosforilacin y fotoreduccin del NADP+. En este caso y a diferencia de la fotofosforilacin cclica la formacin de ATP esta acoplada a la transferencia de electrones inducida por la luz desde el agua al NADP+ y a una liberacin de oxgeno:
LUZ

NADP+ + H2O + ADP + Pi

NADPH + O2 + ATP + H+

San Prieto y Lang (1958) resuelven el problema sobre cual piridin nucletido era el que preferencialmente se formaba en fotosntesis al aislar de cloroplastos la piridin nucletido reductasa fotosinttica (enzima soluble) que inicialmente cataliza la reduccin de NADP+ y NAD+, pero al ser purificada solo reduce el NADP. En un principio, no se tena evidencia experimental para relacionar fotofosforilacin y reduccin de NADP+. 2.3. LOS FACTORES AMBIENTALES Y LA FOTOSNTESIS 1. CO2::

La cantidad de CO2 es determinante del rendimiento, a pesar de que algunas reacciones de la fotosntesis pueden realizarse en su ausencia, sin embargo, sin este gas sencillamente no habra sntesis de carbohidratos. La concentracin de CO2 en la atmsfera no es optima para la fotosntesis, en la practica agrcola se utiliza una adicin artificial de CO2 gaseoso, bajo condiciones de iluminacin constante, para aumentar la tasa fotosinttica y con esta el rendimiento en la produccin de materias biolgicas. 2. AGUA: El agua adems de ser materia prima de la fotosntesis, participa como reactivo en otras reacciones del metabolismo. Los componentes del agua en forma de iones (OH) y (H) son recombinados para formar otra vez molculas de agua. En las plantas superiores el agua en el exterior de las clulas tiene la funcin de medio de transporte mediante el cual las sales llegan desde las races a los dems rganos de la planta. 3. TEMPERATURA: En la figura se puede apreciar la importancia de este factor para la fotosntesis en intensidades lumnicas bajas y altas. Para el primer caso la intensidad fotosinttica permanece casi constante (la luz es en este caso el factor limitante), para el segundo caso hay un incremento de la fotosntesis con el aumento de la temperatura dentro de un rango definido. Si se sobrepasa este rango hay un descenso de la actividad fotosinttica, el mecanismo se daa entonces por calor excesivo. De la dependencia de la fotosntesis de los factores luz y temperatura, se concluye que la fotosntesis no es un proceso constante, se compone de un conjunto de reacciones fotoqumicas que dependen de la luz y de una serie de reacciones enzimticas dependientes de la temperatura. Estas ltimas se hacen evidentes en el estado de saturacin de luz punto en el cual un aumento de la temperatura aumenta la intensidad fotosinttica. Con luz dbil la temperatura no influye casi en la fotosntesis, es decir solo el sistema de reacciones fotoqumicas es activo o sea, este complejo es indiferente a la temperatura. El transporte, la industria, la deforestacin, la agricultura y otras actividades humanas, estn provocando un aumento de la concentracin atmosfrica de CO2 (aprox. ppm por ao) y de otros gases como el metano. La
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acumulacin de estos gases tiende a calentar la atmsfera, lo cual podra conducir, a cambios regionales o globales que afectaran parmetros como la temperatura, las precipitaciones, la humedad del suelo y el nivel del mar. Se sabe que el CO2 produce un incremento inmediato de la tasa de la fotosntesis, especialmente en las plantas C3; sin embargo cuando las plantas crecen continuamente con CO2 elevado, tienen lugar cambios bioqumicos que disminuyen la capacidad fotosinttica de la hoja, as los grandes incrementos iniciales de la fotosntesis con alta concentracin de CO2 no suelen mantenerse tan elevados cuando pasan semanas o meses. Este fenmeno se conoce como aclimatacin de la fotosntesis. La aclimatacin a largo plazo de la fotosntesis al CO2 no permite que las plantas puedan expresar al mximo su potencial fotosinttico, lo que se ha relacionado con la acumulacin de carbohidratos y la reduccin de la concentracin de enzimas fotosintticas clave, como la rubisco, que frecuentemente se observa en hojas crecidas con alto CO2, por lo cual las hojas presentan una reduccin en el contenido de N y un aumento de la relacin C/N. Existen dos razones para justificar la aclimatacin de la fotosntesis; la planta puede no ser capaz de usar todos los carbohidratos adicionales que la fotosntesis a alto CO2 produce y, por lo tanto, una reduccin de la actividad de las fuentes puede ocurrir. Adems la rubisco se requiere en cantidades menores a alto CO2 para realizar tasas de fotosntesis similares a las de CO2 ambiente. 4. LUZ: Sin luz no hay fotosntesis, esta requiere de la luz en trminos de intensidad y de calidad de la radiacin. Con un incremento de la intensidad lumnica aumenta la intensidad fotosinttica (ver grfico) primero en forma lineal, luego disminuye suavemente y por ultimo alcanza un valor constante, es decir la capacidad fotosinttica esta saturada de luz. Este valor de saturacin es alcanzado por las diferentes especies con diferente velocidad. En plantas helifilas esto ocurre despus de llegar a intensidades de radiacin altas y en plantas umbrfilas esta saturacin se alcanza rpidamente, es decir se requieren intensidades de luz bajas. Naturaleza de la luz: La luz blanca se separa en diferentes colores (longitudes de ondas) al pasar a travs de un prisma, La longitud de onda () se define como la distancia entre dos crestas o dos valles de una onda. La energa es inversamente proporcional a la longitud de onda; las longitudes de onda largas tienen menos energa que las de longitudes de onda cortas. La energa de un fotn se puede calcular con la ecuacin:
E

Donde: h es la constante de Planck con valor de 6,6262 x 10-34 J. S., C la velocidad de la luz 3,0 x 108 m.S-1 y longitud de onda en metros (m), La energa del fotn es inversamente proporcional a la longitud de onda, El ordenamiento de los colores del espectro luminoso, est determinado por las longitudes de onda de la luz, La luz visible es una pequea parte del espectro electromagntico comprendida entre 390 nm y 770 nm (nanmetro). Cuadro 1. Caractersticas de varias regiones de longitud de onda de la luz Color Rango de longitud de onda (nm) <400 400-425 425-490 490-560 560-585 585-640 640-740 >740 Longitud de onda representativa 254 410 460 520 570 620 680 1400 Frecuencia (Ciclos/S)o hertzios 11.8 x 1014 7.31 x 1014 6.52 x 1014 5.77 x 1014 5.26 x 1014 4.84 x 1014 4.41 x 1014 2.14 x 1014 Energa (KJ/mol) 471 292 260 230 210 193 176 85

hc

Ultravioleta Violeta Azul Verde Amarillo Anaranjado Rojo Infrarrojo

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Mientras la longitud de onda de la luz visible sea mas larga, ms rojo es el color y si la longitud de onda es ms corta sta, estar ms cerca del violeta del espectro. Las longitudes de onda mayores que las rojas se, se conocen como infrarrojos y las ms cortas que las violetas son ultravioletas.

Figura 1. Comportamiento de la onda de luz La luz se comporta como una onda y como una partcula. Las propiedades de onda de la luz incluyen la curvatura de la onda cuando pasa de un medio a otro (Ej. A travs de un prisma, el arco iris, un lpiz introducido en un vaso de agua, etc.). Las propiedades de partcula se demuestran mediante el efecto fotoelctrico. Por ejemplo cuando un tomo de Zn se expone a la luz ultravioleta, se carga positivamente (Zn+), debido a que la energa luminosa expulsa electrones del Zinc. Estos electrones pueden crear una corriente elctrica. Los elementos sodio, potasio y selenio tienen una longitud de cada crtica, es la longitud de onda mxima (visible o invisible) que produce un efecto fotoelctrico. En 1905, Albert Einstein desarroll una teora en la que se propuso que la luz estaba compuesta de partculas: llamadas fotones, cuya energa es inversamente proporcional a la longitud de onda de la luz. La luz tiene propiedades que se pueden explicar tanto por el modelo de onda como por el de partcula. 2.4. LOCALIZACIN DE LA FOTOSNTESIS: Cloroplastos En clulas eucariotas, tanto las fases de la fotosntesis dependiente de la energa luminosa, como las reacciones de asimilacin de carbono tienen lugar en los cloroplastos. Lo cloroplastos son organelos intracelulares rodeados de una doble membrana, La membrana exterior es permeable a pequeas molculas e iones, mientras que la interior del cloroplasto. El comportamiento interno contiene multitud de sacos de vesculas aplanados rodeados de membrana llamados tilacoides, los cuales se apilan en unas estructuras denominadas grama.

Figura 2. Partes de un cloroplasto.


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Por clula se pueden encontrar de 20 a 200 cloroplastos. Cada cloroplasto esta envuelto por una membrana doble que controla el paso de molculas hacia fuera y hacia adentro. En el interior del cloroplasto hay un material amorfo, gelatinoso y rico en enzimas llamado estroma. Este es el sitio donde se realiza la conversin del CO2 en carbohidratos. En el estroma se encuentra un sistema de membranas en forma de lminas y sacos cerrados y aplanados, similares a vesculas, los tilacoides. Los tilacoides forman apilamientos, parecidos a monedas sobre puestas. A una pila de tilacoides se le denomina grana. Los grana de un cloroplasto estn comunicados entre si por tilacoides alargados que atraviesan como laminillas el estroma. Los cloroplastos tpicos de las plantas superiores contienen unos 50 granas por cloroplasto y de 2 a 100 tilacoides por grana. Las membranas tilacoidales contienen los pigmentos que participan en la absorcin de luz, las enzimas que realizan el transporte de electrones y el factor de acoplamiento para la formacin de ATP. Los pigmentos principales en las membranas tilacoidales son la clorofila a y la clorofila b. Tambin se encuentran pigmentos amarillo-naranja, los cuales son de dos tipos: carotenos y xantofilas. En conjunto los pigmentos del cloroplasto representan casi la mitad del contenido lipdico de las membranas tilacoidales. Tilacoides (del griego thylakos = pequea bolsa): Es la unidad estructural de la fotosntesis. Procariotas y eucariotas poseen estos sacos/vesculas aplanados en cuyo interior se encuentran los productos qumicos que intervienen en la fotosntesis. Solo los eucariotas poseen cloroplastos con una membrana que los rodea. La estructura de membrana especializada en la cual tiene lugar la fotosntesis. Membranas internas de los cloroplastos que conforman compartimentos, en las cuales tiene lugar, las "reacciones lumnicas" de la fotosntesis. Un conjunto de tilacoides forma la grana, El rea entre las granas se denomina estroma. 2.5. PIGMENTOS FOTOSINTTICOS 2.5.1. Clorofila Los cloroplastos producen un pigmento verde llamado clorofila que la planta utiliza para realizar la fotosntesis o funcin clorofila, lo que la permite sintetizar compuestos orgnicos y liberar oxigeno. La clorofila est contenida en unos discos aplanados llamados tilacoides y el conjunto de stos se llaman granas que estn dentro de los cloroplastos. Las Plantas verdes logran sintetizar productos orgnicos de gran contenido energtico, como los azcares, hidratos de carbono, grasas, almidn, etc., a partir del dixido de carbono y el agua, mediante el complejo proceso de la fotosntesis, tambin llamado funcin cloroflica. Bsicamente podemos definir la clorofila como la encargada de absorber la luz necesaria para que la fotosntesis pueda ser llevada a cabo, proceso que culmina con la transformacin de la energa luminosa en energa qumica. La fotosntesis es posible gracias a una sustancia denominada clorofila. Se trata de un pigmento de color verde que se encuentra en las plantas y procariotas que realizan la funcin cloroflica. Esta sustancia se halla localizada en los cloroplastos de las clulas eucariotas vegetales. Su actividad biolgica es importantsima, ya que es la que hace posible la funcin cloroflica bsicamente podemos definir la clorofila como la encargada de absorber la luz necesaria para que la fotosntesis pueda ser llevada a cabo, proceso que culmina, como ya se dijo, con la transformacin de la energa luminosa en energa qumica.

Figura 3. Rangos del espectro de absorcin de las ondas de luz por la clorofila a y b.
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Un pigmento es cualquier sustancia que absorbe luz. El color de un pigmento es el resultado de la longitud de onda reflejada (no absorbida). La clorofila, el pigmento verde de todas las clulas fotosintticas, absorbe todas las longitudes de onda de la luz visible excepto el verde, el cual es reflejado y percibido por nuestros ojos. Un cuerpo negro absorbe todas las longitudes de onda que recibe. El pigmento blanco o colores claros reflejan todo o casi todas las longitudes de onda. Las sustancias coloreadas tienen su espectro de absorcin caracterstico, que es el patrn de absorcin de un pigmento dado. Los tipos de clorofila Los tipos ms comunes de clorofilas son la a y b: las dems no tienen tanta importancia funcional. Clorofila a y Clorofila b En las plantas (seres auttrofos) el pigmento verde, la clorofila, se localiza en los cloroplastos que son los organelos activos para la fotosntesis. El nombre clorofila proviene del griego chloros (verdoso) y phyllon (hoja). La fotosntesis es un proceso complejo a travs del cual se sintetizan hidratos de carbono y se producto oxgeno, a partir de dixido de carbono y agua, con ayuda de energa luminosa perteneciente a la regin visible del espectro electromagntico. En las plantas superiores existen dos tipos de clorofila (clorofila a y clorofila b), adems de otros pigmentos que en ocasiones enmascaran el color verde. La clorofila es una molcula compleja, formada por cuatro anillos pirrlicos, un tomo de magnesio y una cadena de fitol larga que le da la caracterstica de ser altamente hidrofbica. La clorofila b tiene la formula emprica C55H70O6N4Mg. Si en ella se sustituye un grupo -CHO por un grupo CH3 se obtiene la clorofila a (C55H72O5N4Mg). Los tipos ms comunes de clorofila son la A y la B; las dems no tienen tanta importancia funcional La de tipo A supone dentro de las plantas verdes alrededor de 75% de todas las clorofilas: capturan la energa luminosa dentro del espectro rojo y violeta. Por su parte, la clorofila de tipo B es un pigmento de menor entidad que no absorbe la luz dentro de la longitud de onda ms comn citado, pero que tiene la propiedad de transferir la energa recibida a las clorofilas de tipo A, las cuales finalmente si convierten esa energa luminosa en energa qumica.

Figura 4. La clorofila es una molcula compleja, formada por cuatro anillos pirrlicos, un tomo de magnesio y una cadena larga de alcohol llamado fitol (C20H39OH). 2.5.2. Clorofila y pigmentos accesorios La fotosntesis tiene lugar en los cloroplastos, orgnulos del citoplasma de forma discoidea verde, limitados por una membrana definida, que son auto reproductivo. Separados del resto de la clula, los cloroplastos pueden realizar el proceso completo de la fotosntesis. Cuerpos como stos se encuentran en las clulas de las algas rojas, pero stas adems de clorofila contienen como pigmento principal otro derivado tetrapirrlico: las
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ficobilinas. El microscopio ptico no revela una estructura definida de los cloroplastos, pero el microscopio electrnico muestra que tienen una estructura altamente organizada, en las que las molculas de clorofila estn situadas dentro de estructuras ordenadas llamadas grana y cada grana est conectada con otros por un retculo de fibras o membranas. Segn esta teora las molculas planas de clorofila se encuentran orientadas entre capas de molculas de protenas y de molculas lipdicas, de forma que el cloroplasto completo puede ser considerado como una batera que contiene diversas clulas (las granas) poseedoras cada una de estas capas, de placas (las molculas de clorofila). Un pigmento es cualquier sustancia que absorba la luz. El color del pigmento esta dado por la longitud de onda no absorbida (y por lo tanto reflejada). Los pigmentos negros absorben todas las longitudes de onda que les llega. La energa captada en la fotosntesis y el poder reductor adquirido en el proceso, hacen posible la reduccin y la asimilacin de los bioelementos necesarios, como nitrgeno y azufre, adems de carbono, para formar materia viva. La radiacin luminosa llega a la tierra en forma de pequeos paquetes, conocidos como cuantos o fotones. Los seres fotosintticos captan la luz mediante diversos pigmentos fotosensibles, entre los que destacan por su abundancia las clorofilas y carotenos. Al absorber los pigmentos la luz, electrones de sus molculas adquieren niveles energticos, cuando vuelven a su nivel inicial liberan la energa que sirve para activar una reaccin qumica: una molcula de pigmento se oxida al perder un electrn que es recogido por otra sustancia, que se reduce. As la clorofila puede transformar la energa luminosa en energa qumica. La clorofila, el pigmento verde comn a todas las clulas fotosintticas, absorbe todas las longitudes de onda del espectro visible, excepto las de la percepcin global del verde, detectado por nuestros ojos. Si un pigmento absorbe luz puede ocurrir una de estas tres cosas: La energa se disipa como calor. La energa se emite inmediatamente como una de longitud de onda ms larga, fenmeno conocido como fluorescencia. La energa puede dar lugar a una reaccin qumica como en la fotosntesis. La clorofila solo desencadena una reaccin qumica cuando se asocia con una protena embebida en una membrana (como en el cloroplasto) o los repliegues de membrana encontradas en ciertos procariotas como las cianobacterias y clorobacterias. a. Los carotenos En las plantas y otros organismos fotosintticos existen diferentes tipos de clorofilas. La clorofila A se encuentra en todos los organismos fotosintticos (plantas, ciertos protistas, proclorobacterias y cianobacterias). Los pigmentos accesorios como los carotenos absorben energa que la clorofila es incapaz de absorber como violeta, verde y azul. Los pigmentos accesorios a las xantofila (amarilla) y caroteno, anaranjado (como el beta caroteno, un precursor de la vitamina A); los carotenos no son capaces de absorber con eficiencia (refleja) el rojo, amarillo y anaranjado por lo que son los responsables de los frutos de color rojo (tomate, manzana), anaranjados (mandarina, zanahoria) y amarillos (limn, membrillo). Normalmente los carotenoides se encuentran en mucha menor cantidad que las clorofilas por lo que su efecto est enmascarado por stas. As, por ejemplo, cuando las clulas de las hojas dejan de producir clorofilas, los carotenoides estaran en mayora y dan el color amarillo caracterstico de las hojas en otoo. Desde el punto de vista qumico son largas cadenas de hidrocarburos no saturados.. La clorofila A absorbe las longitudes de onda violeta, azul y rojo. b. Las ficobilinas Estos pigmentos son de dos tipos: Ficoeritrinas y ficocianinas. Los anillos de pirrol y los puentes de metino forman un sistema de dobles enlaces conjugados entre tomos de carbono y de nitrgeno. Esta configuracin es la responsable del color de estos pigmentos. Las ficocianobilinas absorben principalmente las partes del espectro amarillo y naranja y las ficoeritrobilinas la regin verde. Las ficocianinas y las ficoeritrinas aparecen juntas en la clula, su abundancia relativa en estas origina la
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apariencia de color en los organismos. Las ficocianinas tienen sus mximos de absorcin en 618 nm para los pigmentos tipo C (cianofceas) y 552 nm o 615 nm para los tipos R (Rodofceas). Las ficoeritrinas tienen sus mximos entre 540 nm y 570nm. Debido a la presencia de ficobiliproteinas, las algas azules y rojas estn capacitadas para absorber toda la radiacin visible que no puede ser utilizada por las plantas verdes y algas verdes por carecer estas de los pigmentos apropiados.

Figura 5. Rangos del espectro de absorcin de las ondas de luz por las clorofilas, carotenos y ficobilinas 2.6. PLANTAS ROJAS Las plantas con esta coloracin dan un toque de color diferente que rompe con el verde predominante del acuario plantado, Existe afortunadamente una relativa abundancia de plantas rojas, las cuales podemos encontrar en las guas de las plantas que vienen en la seccin de links, por lo tanto lo nico que debemos hacer es mirar alguna que se amolde a nuestras condiciones. Las plantas de color rojo tienen unas exigencias que debemos suplir si queremos verla realmente de este color y sanas, es importante mencionar que algunas de ellas no son la planta ideal para aquel principiante que no tiene experiencia con acuarios plantados. En general las plantas rojas necesitan mayor cantidad de luz, generalmente se dice que no podemos pretender tener plantas de coloracin roja con menos de 0.5 w/l, incluso para la mayora de ellas esa cantidad es escasa. El color rojo se debe a un pigmento no fotosinttico llamado antocianina, el cual no contiene hierro ni ningn otro metal, por lo que el contenido de hierro del agua no influye en el color de la planta, contrario a lo que mucha gente piensa y a lo que en muchos sitios esta descrito. A diferencia del resto de pigmentos, la antocianina no se encuentra en los cloroplastos sino en el citosol. Absorbe con gran eficacia la luz de la regin ultravioleta, se piensa que acta como protector solar para la planta, pues las plantas de coloracin rojiza son originarias de zonas donde la iluminacin es intensa y sin este pigmento se daaran. Digamos que acta como un escudo de rayos UV. Esto nos da una idea de la gran cantidad de luz que necesitan estas plantas. Ante una exposicin a una luz intensa, se produce acumulo de este pigmento y la planta mostrara un color rojizo, pero si la luz es escasa, la planta no necesitara acumular antocianinas y las hojas mostraran un color verde. 2.7. FASES DE LA FOTOSNTESIS 2.7.1. Fase luminosa La fase luminosa ocurre con la ayuda de la luz solar. En la fase luminosa se produce oxigeno y energa. Todos los organismos fotosintticos tienen clorofila, aunque el color verde de esta puede no ser aparente por la presencia de otros pigmentos conocidos como carotenos, que dan a los vegetales diversos colores como el rojo, pardo, anaranjado y azul verde, sin embargo todos ellos son auttrofos. Recordemos que la fotosntesis ocurre en los ocanos, en los ros, lagos y en la superficie terrestre y que tiene gran importancia, ya que sin ella seria imposible la vida la vida en el planeta.

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a. Las reacciones de la fase luminosa Los hechos que ocurren en la fase luminosa de la fotosntesis se pueden resumir en estos puntos: 1. Sntesis de ATP o fotofosforilacin que puede ser: Acclica o abierta Cclica o cerrada 2. Sntesis de poder reductor NADPH 3. Fotolisis del agua Los pigmentos presentes en los tilacoides de los cloroplastos se encuentran organizados en fotosntesis (conjuntos funcionales formados por ms de 200 molculas de pigmentos); la luz captada en ellos por pigmentos que hacen de antena, es llevada hasta la molcula de "clorofila diana" que es la molcula que se oxida al liberar un electrn que es el que ir pasando por una serie de transportadores, en cuyo recorrido liberar la energa. Existen dos tipos de fotosntesis: el fotosntesis I (FSI), esta asociado a las molculas de clorofila que absorben a longitudes de ondas largas (700nm) y se conoce como P700.

Figura 6. Fotofosforilacin acclica y cclica de la fase luminosa En el descenso por esta cadena, con oxidacin y reduccin en cada paso el electrn va liberando la energa que tenia en exceso; energa que se utiliza para bombear protones de hidrgeno desde el estroma hasta el interior de los tilacoides, generando un gradiente electroqumico de protones. Estos protones vuelven al estroma a travs de la ATP- asa y se originan molculas de ATP. El fotosntesis II esta asociado a molculas de clorofila que se absorben a 680nm por eso se denomina P680. Los dos fotosistemas pueden actuar conjuntamente, proceso conocido como esquema en Z, para producir la fotofosforilacin (obtencin de ATP) o hacerlo solamente el fotosistema I; se diferencia entonces entre fosforilacin no cclica o acclica cuando actan los dos, y fotofosforilacin cclica, cuando acta el fotosistema I nicamente. En la fotofosforilacin acclica se obtiene ATP y se reduce el NADP+ a NADPH, mientras que en la fotofosforilacin cclica nicamente se obtiene ATP y no se libera oxigeno. 1. La fotofosforilacin Es la sntesis de ATP que se produce cuando se exponen cloroplastos aislados a la accin de fa luz, en presencia de ADP y fosfato. La formacin de ATP a partir de la reaccin de ADP y fosfato, es el resultado del acoplamiento energtico de la fosforilacin al proceso de transporte de electrones inducido por la luz, de la misma forma que la fosforilacin oxidativa est acoplada al transporte de electrones y al consumo de oxgeno en las mitocondrias. La fotofosforilacin acclica: el electrn del fotosistema II cae a un nivel menor de energa y es recibido por la clorofila (P700) del fotosistema I. En este proceso se forma la ATP (medida de energa). Esa clorofila, a su vez por accin de la luz eleva de nuevo un electrn a un nivel superior de energa. De all cae

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un poco de nuevo a la molcula transportadora de energa NADP, que ahora por los electrones de la fotolisis, puede unir los iones de hidrogeno H+.

Figura 7. Fotofosforilacin acclica de la fase luminosa La fotofosforilacin cclica: un electrn del fotosistema I (clorofila P700) se eleva a un mayor nivel de energa y durante la cada al nivel bajo de energa en la misma clorofila se forman dos molculas de ATP.

Figura 8. Fotofosforilacin cclica de la fase luminosa En el fotosistema I se realiza la sntesis cclica de ATP, que es independiente de la fotolisis del agua y de la formacin de NADPH; mientras que la fotofosforilacin no cclica, est acoplada al transporte de electrones desde el agua, en el fotosistema II a travs de una cadena transportadora de electrones haca el fotosistema I, donde la ferrodoxina cede dos electrones al NADP+ para que se reduzca a NADPH. b. Efectos de los herbicidas en el transporte fotosinttico de los electrones Algunos derivados de la urea, como el momirn o CMU (3-p-clorofenil-1,1 metil urea) y el DCMU [3-(3,4 di cloro fenil) -1,1, dimetil urea], se aplican al suelo y se desplazan por el xilema hasta las hoja, donde bloquean el transporte de electrones entre las plastoquinonas QA y QB. Inhiben la reaccin Hill en el fotosistema II por lo que no ocurre la fotolisis del agua ni la liberacin de O2. Cietos herbicidas a base de triazinas, como la simazina y atrazina bloquean el transporte de electrones entre QA y QB. El maz y el sorgo son tolerantes a las triazinas, pero no as a los derivados de la urea; ya que contienen enzimas que detoxifican dichos compuestos. Los herbicidas como el diquat y paraquat (gramoxone), actan
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inhibiendo el flujo de electrones entre la fenodoxina y el NADP, y reduce el oxgeno a un radical superoxido (02), que produce la perdida de la actividad de los cloroplastos.

Figura 9. Accin de los herbicidas en la fase luminosa 2.7.2. Fase oscura Las reacciones de fijacin o reduccin del carbono, son conocidos tambin como reacciones a la oscuridad (son independientes de la luz) sin embargo os sustancias producidas en la luz, como son el NADPH y el ATP patidpai1 en la reduccin del CO2. El CO2 pasa al interior de organismos unicelulares y de otros auttrofos acuticos por difusin y no a travs de estructuras especiales, mientras que las plantas terrestres deben protegerse de la desecacin y en ese sentido han desarrollado estructuras llamadas estomas, que permiten el intercambio gaseoso. En el estroma de los cloroplastos se encuentran presentes las enzimas que intervienen en el Ciclo de Calvin. El Ciclo de Calvin fue estudiado y descubierto en un alga verde unicelular, llamada Chlorella. a. El Ciclo de Calvin Melvin Calvin, naci el 8 de abril de 1911 en el seno de una familia de inmigrantes rusos en Saint Paul, Minnesota. Se cri en Detroit. Curs estudios en la Escuela de Minera y Tecnologa de Michigan (hoy Universidad Tecnolgica de Michigan), en la Universidad de Minnesota y en la Universidad de Manchester, en Inglaterra. Durante la dcada de 1940, comenz sus experimentos sobre la fotosntesis. Fue galardonado con el Premio Nobel de Qumica en 1961 por haber resuelto los pasos bioqumicos que se producen en la fotosntesis. Se trata del proceso reductivo, hoy frecuentemente denominado ciclo Calvin, por el cual las plantas verdes utilizan la luz solar para convertir el dixido de carbono y el agua en almidn -y devolviendo oxgeno a la atmsfera, como subproducto-, proceso que sostiene los organismos vivos. Falleci el 8 de enero de 1997. Melvin Calvin y otros investigadores de la Universidad de California (Berkeley) dilucidaron la ruta por la que todos los organismos fotosintticos asimilan el CO2 en molculas de tres tomos de carbono: el ciclo de Calvin, tambin llamado ciclo fotosinttico de reduccin del carbono, o ciclo reductor de las pentosas fosfato. Existen rutas asociadas a esta, como la fotorrespiracin o la fijacin inicial en un compuesto de 4 C (plantas C4 y plantas CAM), pero la sntesis de carbohidratos siempre pasa por el ciclo de Calvin. En l, se pueden distinguir tres fases: Carboxilacin de la ribulosa-1,5-bisfosfato (RuBP) formando 2 molcluas de 3-fosfoglicerato (3-PGA). Reduccin del 3-PGA dando lugar a gliceraldehdo 3-fosfato (GAP). Regeneracin de la RuBP a partir del GAP. La carboxilacin de la RuBP la lleva a cabo la protena considerada como ms abundante en el planeta, la ribulosa-1, 5-bifosfato carboxilasa/oxigenasa (Rubisco). La enzima rubisco tiene dos actividades paralelas: la carboxilacin de RuBP y la oxigenacin de RuBP. Esta oxigenacin evita la fijacin de CO2 y disminuye el rendimiento de la fotosntesis. Parte del CO2 perdido se recupera por el mecanismo de la fotorrespiracin.

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Para dar lugar a la sntesis neta de una molcula de gliceraldehdo-3-P se deben fijar 3 molculas de CO2 con tres molculas de RuBP. 3 CO2 + 3 H2O + 3 RuBP (5C) 5 GAP (3C) 6 GAP (3C) 3 RuBP (5C) + 1 GAP (3C)

Mediante el ciclo de Calvin, cinco de las molculas de GAP se utilizan para regenerar las tres molculas de RuBP mientras que la sexta molcula de GAP es la utilizada para la sntesis de carbohidratos.

Figura 10. Ciclo de Calvin: Reduccin de 6 molculas de CO2 en 12 PGA, de los cuales 10 se usan para la regeneracin de la Ribulosa 1, 5 di P y 2 salen al citoplasma para reducirse en azcares. Regulacin del Ciclo de Calvin La asimilacin de CO2 se regula fundamentalmente regulando la actividad rubisco. Se trata de una enzima con baja eficiencia, que compensa con su cantidad (aproximadamente el 50% de protena soluble en hoja corresponde a rubisco), y su estructura (con 8 sub unidades grandes y 8 pequeas, conformando 8 centros activos). Aunque su afinidad por CO2 es de10-100 veces superior que por O2, este se encuentra a mayor concentracin en la atmsfera o disuelto en el agua, de forma que, siempre que no haya limitaciones de energa procedente de la luz, la velocidad de captura de CO2 vendr determinada por la razn CO2/O2, por la disponibilidad de RuBP y por la cantidad y estado de activacin de la rubisco. En condiciones ptimas, el CO2 no es limitante, aunque s si el cierre de los estomas es persistente, algo que ocurre en determinadas condiciones de estrs. Al contrario, si la concentracin de CO2 es muy alta, la velocidad de carboxilacin ser muy rpida, y se ver limitada por la cantidad de RuBP. En la membrana de los cloroplastos existe un traslocador de fosfatos, que intercambia triosas-fosfato e iones fosfato entre el cloroplasto y el citoplasma y regula por tanto la disponibilidad de triosas-fosfato por el ciclo de Calvin. La regulacin pos transcripcional de cada uno de los enzimas del Ciclo de Calvin, adems de por disponibilidad de sustrato, es un sistema a gran escala: La enzima rubisco, tras su sntesis se activa por carbamilacin de un grupo amino del aminocido lisina y Mg2+. Es inhibida por unin de azcares bifosfato y reactivada por la rubisco activasa que separa la enzima de los azcares que la inhiben. El aumento de pH del estroma tambin acta como activador de la rubisco. La luz induce el incremento de este pH, al activar la cadena fotosinttica que retira H+ hacia el lumen de los tilacoides; este transporte est acoplado al antiporte de Mg2+ hacia el estroma, por tanto la luz es tambin activador de la rubisco.

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Adems, la luz controla la actividad de diversas enzimas mediante la oxidacin o reduccin de puentes disulfuro de las enzimas, con intervencin de ferredoxina (reducida por el PSI en los tilacoides) y la terrodoxina como transportador de electrones en el estroma. b. Sntesis de sacarosa y almidn Las triosas-fosfato resultantes del CO2 asimilado en el ciclo de Calvin son transformadas a almidn como polisacrido de reserva en el propio cloroplasto o transportadas al citoplasma en in intercambio con fosfato, mediante el translocador de fosfato y empleadas en la sntesis de sacarosa, principal azcar de transporte hacia el resto de la planta. La sntesis de almidn se lleva a cabo por la polimerizacin, a cargo de la almidn sintasa, de ADP glucosa obtenida a partir de fructosa 1,6-bisfosfato sintetizada con triosas-fosfato. La actividad de la enzima ADP-glucosa fosforilasa es el principal punto de regulacin de la sntesis de almidn en el cloroplasto. Este enzima es estimulado por 3-PGA e inhibido por fosfato inorgnico. La sntesis de sacarosa tiene lugar tambin a partir de F1,6-BP pasando por F-6-P, UDP-glucosa y sacarosa-P. La enzima UDP-glucosa fosforilasa es anloga a la ADPglucosa fosforilasa del cloroplasto, aunque son isoenzimas diferentes. Puesto que las dos vas de sntesis dependen de las concentraciones de triosas-fosfato, y estas de la actividad de translocador de fosfatos, los niveles de ambos en el cloroplasto y en el citosol determinan la proporcin entre la sntesis de sacarosa y de almidn. Una disminucin de la concentracin de fosfato inorgnico en el citosol reduce el transporte de triosas-fosfato al citoplasma aumentando la sntesis de almidn en el cloroplasto. El control de la sntesis de sacarosa en el citosol est fuertemente regulado por la fructosa-2,6-bisfosfato, fuerte inhibidor de la fructosa-1, 6-bifosfatasa. Adems, el uso y transporte de fotoasimilados tambin regula la tasa fotosinttica, de forma que, escasas demandas de fotosintetizados limitarn la asimilacin de CO2 y las altas la estimularn, incluso de forma zonal. As, se ha determinado mayores tasas fotosintticas en hojas cercanas a frutos o tubrculos, que disminuyen al escindirse los mismos.

Figura 11. Operacin del ciclo reductivo de las pentosas-P y distribucin del carbono fotosinttico para la sntesis de almidn y sacarosa en el cloroplasto y el citoplasma, respectivamente. Las enzimas involucradas son: I. RuBisCO; 2. ADP-Glucosa pirofosforilasa; 3. almidn sintetasa; 4. enzima ramificadora; 5. protena intercambiadora de PI y Triosas-P.

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Figura 12. Sntesis de glcidos, protenas y lpidos. 2.7.3. PLANTAS CON METABOLISMO C4 Las plantas C4 son anatmicamente distintas de las plantas C3. Las plantas C4 tienen hojas con dos tipos de clulas con cloroplastos: las clulas del mesfilo, que llevan a cabo la fijacin de CO2 sobre el fosfoenolpiruvato (PEP) para sintetizar cidos de cuatro carbonos, y clulas de la vaina, que rodean a los haces vasculares, en las que se descarboxilan los cidos C4 y se asimila el CO2 via ciclo de Calvin. La unin entre ambos tipos celulares se realiza a travs de numerosos plasmodesmos. Plantas como el maz o la caa de azcar son ejemplos tpicos. Estas plantas se caracterizan por presentar una anatoma en corona o con vaina amilifera, anatoma tipo Krantz, que rodea los conductos o haces vasculares. Los cloroplastos de las clulas de la vaina son ms grandes que los del mesfilo, acumulan mucho almidn y poseen pocas granas o son agranales. La captura del CO2 en las plantas C-4, comienza con la reaccin del CO2 con el cido fofoenol piruvico (PEP), catalizada por la enzima PEP-carboxilasa, con la formacin de cido oxalactico (OAA). El OAA se convierte a cidos mlicos o aspartco (C-4), que luego son transportados desde las clulas del mesfilo, hacia las clulas de la vaina amilfera. En las clulas de la vaina el cido mlico (C-4) es descarboxilado, producindose CO2 y cido piruvico (C-3). Luego el CO2 es fijado por el Ciclo de Calvin y el cido pirvico despus se convierte en PEP que retoma a las clulas del mesfilo. Los azucares formados durante este proceso, se transportan por las nervaduras en los conductos del floema a toda la planta.

Figura 13. Anatoma de las hojas: (a) Plantas C3 y (b) plantas C4

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Figura 14. Esquema operativo del funcionamiento de la ruta auxiliar C4 para la asimilacin del carbono. El metabolismo C4 implica: 1. 2. 3. 4. Carboxilacin del fosfoenolpiruvato (PEP) en las clulas del mesfilo para formar la molcula de 4 carbonos (malato o aspartato) Transporte del cido de 4 carbonos de las clulas del mesfilo a las de la vaina. Descarboxilacin de los cidos de cuatro carbonos y liberacin del CO2 que ser fijado por la Rubisco y el ciclo de Calvin. Regreso del cido de 3 carbonos (piruvato o alanina) a las clulas del mesfilo.

Segn la enzima que lleve a cabo la reaccin de descarboxilacin, el metabolismo C4 puede ser de tres tipos: a) b) c) NADP-ME, enzima mlico dependiente de NADP (cloroplasto) NAD-ME, enzima mlico dependiente de NAD (mitocondria) PEP-CK, fosfoenolpiruvato carboxiquinasa (citoplasma)

La luz tiene un papel regulador de varios de los enzimas involucrados en el metabolismo C4. La sntesis de PEP conlleva un coste energtico extra que se compensa con la mayor eficiencia fotosinttica, al disminuir la fotorrespiracin. Adems, la conductancia estomtica es menor en plantas de metabolismo C4, lo que aumenta la eficiencia del uso del agua. PLANTAS CON EL METABOLISMO ACIDO DE CRASULACRAS (MAC O CAM) La fotosntesis es el principal proceso en que el CO2 es fijado por las plantas verdes; sin embargo hay ciertas plantas suculentas y semisuculentas, que fijan el CO2 de noche o en la oscuridad, con un incremento de la acidez vacuolar, como resultado de la acumulacin de cido mlico. Estas plantas puede fijar el CO2 ella oscuridad, a velocidades superiores de la que lo expulsan mediante la respiracin resultando en una acumulacin neta de CO2. S estas plantas se someten a la luz la acidez disminuye. La variacin diurna en la acidez fue descubierta en Bryophyllun calycinum, especie perteneciente a la familia Crasulcea y en consecuencia se denomin ''Metabolismo cido de crasulceas (MAC o CAM).

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Figura 15. Operacin del metabolismo tipo CAM, ocurriendo en oscuridad y en luz en una nica clula fotosinttica

El MAC se encuentra presente en algunos gneros de las bromeliace (pia barba de palo), agravacea (sisal), orchidaceae, cactaceae, compositae, amaryllidaceae, y por supuesto en la familia crassulaceae. El CO2 producido a partir del acido malico, se fija en el ciclo de Calvin en la luz con los estomas cerrados. El CO2 se fija en la oscuridad a travs de una reaccin con PEP (C3), catalizada por la PEP-carboxilasa. El producto de esta reaccin es el cido oxalacetico (OAA, C4), el cual se reduce a malato (C4). El PEP viene de la gluclisis, de tal forma que a medida que se forma malato, el almidn disminuye de noche, El "truco" que emplean las Plantas MAC, es que incorporan CO2 de noche, con los estomas abiertos y con el mnimo peligro de desecarse por evaporacin; ya que la humedad relativa es ms alta y las temperaturas son ms bajas. Durante el da, por el contrario, cuando la transpiracin es: mayor, las plantas MAC cierran los estomas, impidiendo la prdida de agua.

Figura 16. Metabolismo de las plantas CAM sta va no es obligatoria y es parecida a la que llevan a cabo las plantas C4 ya que tambin se forman compuestos de cuatro carbonos que despus inician el Ciclo de Calvin, la diferencia estriba que todo el proceso
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ocurre dentro de las clulas mesfilas. Si a estas plantas se les ubica en climas que contengan suficiente humedad, su metabolismo actuar como si fueran C3, con presencia de fotorrespiracin. El metabolismo CAM se realiza en cuatro fases: Fase I: Noche: Estomas abiertos. Obtencin del CO2 y aumento de la concentracin celular (vacuolar) de malato. Fase II: Amanecer: Estomas abiertos. Fijacin del CO2 mediante metabolismo C3. Fase III: Da: Estomas cerrados. Descarboxilacin del malato acumulado en la vacuola y fijacin del CO2 en el cloroplasto. Fase IV: Anochecer: La concentracin de CO2 disminuye al haberse consumido todo el malato. Los estomas se abren y el CO2 es fijado mediante el metabolismo C3. El metabolismo CAM se regula mediante fosforilacin de la PEP carboxilasa. 2.8. EN EL CONTEXTO ECOLGICO El contexto ecolgico de los diferentes tipos de fotosntesis lleva a comprender que es muy posible que sean una respuesta a condiciones del medio. La fotosntesis CAM es propia de plantas adaptadas a temperaturas extremas y ambientes secos, tales como un desierto o los polos terrestres. En estos medios el da suele ser sumamente caluroso y la noche muy fra, y al ser pobre el abastecimiento de agua las plantas que tengan que absorber CO2 durante el da perderan grandes cantidades de agua por evapotranspiracin. Esta adaptacin morfo anatmica y fisiolgica se desarrolla de manera conjunta con otras adaptaciones para la economa hdrica, tales como aumento de parnquima hdrico, hojas reducidas a espinas o numerosos tricomas que cubren la epidermis de la planta a manera de una cabellera, para evitar la exposicin directa de los rayos solares y as reducir el calentamiento de los tejidos. Dada la flexibilidad metablica (para cambiar entre C3 y CAM) y la gran diversidad de este grupo de plantas, no slo se las encuentran en ambientes agrestes como un desierto o los polos, sino que estn ampliamente distribuidas por los diferentes biomas terrestres. 2.9. FOTOSINTESIS: DIFERENCIAS EN LAS VIAS METABOLICAS C3, C4 Y CAM Tesis: Las modificaciones en estructura y fisiologa de las plantas C4 y CAM frente a las C3 son el resultado de la presin selectiva del ambiente sobre un carcter complejo: uso eficiente del agua frente a la asimilacin de CO2. Argumento: La ruta metablica C3 se encuentra en los organismos fotosintticos como las cianobacterias, algas verdes y en la mayora de las plantas vasculares. Las vas metablicas C4 y CAM se encuentran solo en plantas vasculares. Las vas C4 y CAM involucran mecanismos especializados para la concentracin y transporte del CO2 a los sitios de fijacin por RUBISCO (va C3), pagando un precio extra en trminos de ATP por unidad de CO2 fijado, sin presentar ninguna modalidad o mejora bioqumica en trminos de la eficiencia de RUBISCO sobre la va C3. De las especies estudiadas hasta el momento aproximadamente el 89% son C3, el 10% son CAM y el restante 1% son C4; adicionalmente se conocen unas cuantas especies que son intermedias C3-C4. 2.9.1. Porqu la presencia de un mecanismo energticamente ms costoso para la fijacin de CO2 por RUBISCO? La respuesta aparentemente se relaciona con la presin selectiva que ejercen ciertos ambientes en cuanto a la relacin CO2 fijado vs. H2O transpirada o Eficiencia en el Uso del Agua (EUA). Puede demostrarse que incluso bajo condiciones ambientales favorables una planta C3 pierde por los estomas aproximadamente 100 molculas de H2O por molcula de CO2 que entra por ellos. En zonas con aporte constante de agua este hecho no representa un problema pero en regiones ridas y semiridas si llega a serlo.

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Figura 17. Anatoma de las hojas: (a) de la plasntas C4 y (b) plantas CAM Por otro lado, dado que la planta (a travs de la actividad estomtica) responde finamente al balance entre CO2 ganado/H2O perdida, aquellas condiciones que lleven a un balance desfavorable como alta temperatura e irradiancia, alto dficit de presin de vapor entre mesfilo y atmsfera, aporte limitado de agua por el suelo o conductividad elctrica muy alta en la solucin de agua del suelo, tendern al incremento en la restriccin difusiva del agua con el cierre estomtico parcial o total. Sin embargo dicho cierre estomtico tambin impacta negativamente la difusin de CO2 lo cual se traduce en aumento en la actividad foto respiratoria de la planta, cosa que no ocurre en las plantas C4 o CAM. En diferentes estudios ha sido demostrado que bajo condiciones de enriquecimiento atmosfrico con CO2 o mantenimiento de niveles ptimos de humedad en el suelo las plantas C4 no muestran ventaja significativa sobre las C3. En aquellos ambientes con restricciones hdricas constantes, estacionales o diarias como son las zonas ridas, semiridas y ambientes epifticos las plantas C4 y CAM funcionan como especialistas de gran xito con mayor EUA en comparacin con las plantas C3. Las modificaciones bioqumicas con lo cual se consigue esto se relacionan con el aumento en la cantidad y eficiencia de accin de la anhidrasa carbnica (AC), la cual segn Badger y Price (1994) tiene importancia marginal en las plantas C3, y con la accin de un sistema de bombeo del CO2 conseguido a travs de la accin de la fosfoenol piruvato carboxilasa (PEPc) y ATPasas de membrana. Para las plantas C4 el resultado de las modificaciones evolutivas es que el CO2 es fijado en dos compartimientos diferentes: en el mesfilo el CO2 es fijado como HCO3 - por la AC para ser tomado a continuacin por la PEPc que incorpora el carbono en un cido C4. Este cido C4 es transportado hacia la vaina del haz vascular por la accin de acarreadores especficos ATP dependientes en donde es descarboxilado para liberar CO2 que es fijado por RUBISCO e incorporado en el ciclo de Calvin-Benson. Con la accin de este mecanismo de concentracin y bombeo de CO2 hacia los sitios de fijacin por RUBISCO la planta es capaz mantener tasas altas de asimilacin de CO2 en presencia de baja concentracin intercelular de dicho gas. A pesar de estas adaptaciones las plantas C4 no son ms tolerantes al estrs hdrico severo que las C3; esto es, el mecanismo C4 es una adaptacin encaminada al uso eficiente del agua, no a la tolerancia al estrs hdrico. Por otro lado las plantas CAM si muestran adaptaciones para tolerar estrs hdrico severo: suculencia de tejidos o suculencia celular, disminucin drstica en la relacin rea/volumen de los rganos fotosintticos, cierre estomtico diurno que limita fuertemente la prdida de agua combinado con apertura nocturna con lo cual no se compromete la ganancia de CO2, presencia de sistemas radicales extensivos, etc. En las plantas CAM el resultado de las modificaciones evolutivas es que el CO2 es fijado en dos etapas separadas temporalmente, ms que fsicamente como ocurre en las C4. Durante la noche la apertura de los estomas permite la difusin de CO2 que es fijado como HCO3- por la AC y es tomado por la PEPc que lo incorpora en cidos C4 que se acumulan en las vacuolas va una bomba de membrana ATP dependiente. Durante el da los estomas cierran y los cidos C4 son llevados al citoplasma, a travs de un mecanismo
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aparentemente pasivo, en donde son descarboxilados. El CO2 liberado, que alcanza concentraciones internas muy altas, es fijado en los cloroplastos por RUBISCO para incorporarlo al ciclo de Calvin-Benson.

Figura 18. La fotosntesis en las plantas CAM durante el da y durante la noche. Aproximadamente la mitad de las plantas CAM conocidas son epifitas de zonas tropicales o subtropicales. En este nicho en particular es factible la presencia peridica de deficiencia severa de agua dada la inaccesibilidad de los recursos hdricos del suelo. Bajo condiciones severas de deficiencia de agua las plantas CAM son capaces de mantener una tasa de crecimiento pequea sin comprometer la supervivencia. Por otro lado, bajo condiciones de no deficiencia en el aporte de agua las plantas CAM se encuentran entre las ms productivas conocidas, como es el caso de la pia (Ananas comosus) y las cactceas como Opuntia spp. CONCLUSION: Ms que adaptaciones en la eficiencia de los mecanismos de fijacin de CO2 por RUBISCO o en el metabolismo posterior de las triosas fosfato hacia lpidos, protenas, etc. Las plantas C4 y CAM presentan adaptaciones especficas para ambientes en donde la prdida de agua acoplada a la ganancia de CO2 pueda comprometer la capacidad de crecimiento y reproduccin o incluso la supervivencia de la planta. Cuadro 2. Algunas diferencias entre plantas C3, C4 y CAM

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Especficas El ciclo C4 de fijacin de carbono es ms ventajoso cuando hay gran cantidad de luz y poca agua, aunque no todo es mejor ya que consume ms energa que la cantidad de PEP que regenera. El ciclo directo C3 es a veces muy eficaz si la condiciones son de mucha disponibilidad de agua, lo que permite mucha entrada de CO2 a las hojas al permanecer abierto los estomas. Una planta C4 en condiciones de poca luz en las que la fotosntesis se hace lenta no pueden generar suficiente energa adicional para hacer funcionar su va C4. Las plantas C4 siempre utilizan esa va C4 para fijar carbono; por lo cual pueden prosperar en desiertos o en medio del verano cuando el agua es escasa y la luz abundante. Las plantas C3 tienen ventanas en climas hmedos u lluviosos donde el uso exclusivo del ciclo C3 es mas eficiente.

Esto explica porque en climas templados pastos tipo C3 pueden ser substituidos por pastos C4 durante el verano largo y caluroso. 2.10. APROXIMACIN AL ANLISIS DE GASTO ENERGTICO Y PODER REDUCTOR EN LAS VAS DE FIJACIN Y ASIMILACIN DE CO2 Las diferencias metablicas y de gasto energtico entre plantas C3, C4 y CAM son debidas a una respuesta ambiental. Cada uno de estos tipos se desarrolla en climas diferentes, y cada uno representa una adaptacin a ese clima. Esto hace que el mayor gasto energtico para la fijacin de CO2 que existe en plantas CAM y C4 tenga sentido. Las plantas C3 para fijar una molcula de O2 gastan 3 molculas de ATP y dos molculas de NADPH, mientras que las plantas c4 y CAM gastan para lo mismo 5 o 6,5 molculas de ATP respectivamente y 2 de poder reductor. La conversin diurna de mlico para formar almidn requiere ATP y justifica la diferencia en consumo energtico CAM y C4 son tipos de plantas adaptadas a vivir en ambientes clidos y ridos las primeras y clidos pero ms hmedos las segundas. En estos ambientes la apertura de estomas para dejar circular el aire y as poder fijar el CO2 les supondra perdidas de agua, de ah que las C4 y CAM utilicen mecanismos de acumulacin de CO2 que les permitan evitar esas perdida de agua. Pero no slo presenta esa ventaja la acumulacin de CO2 en la planta para despus ser utilizado en el ciclo de Calvin. La Rubisco a altas temperaturas (a partir de los 30 C ms o menos) pierde afinidad por el CO2 con lo que el mayor gasto energtico que se utiliza para acumularlo dentro de la planta queda compensado, ya que en el caso de una planta c3 tuviese humedad suficiente para realizar la fijacin sin desecarse pasara mucho tiempo en fase oxigenativa, lo cual representa un gasto energtico extra (gasta ATP y poder reductor) y adems no estara fijando CO2 con lo que el rendimiento sera inferior. Por tanto el mayor gasto energtico de plantas c4 y CAM queda compensado en los ambientes en los que viven, ya que en esos ambientes un metabolismo tipo C3 sera menos rentable y en algunos casos inviable debido a la desecacin. Si por el contrario atendemos a la produccin de biomasa entre estos 3 tipos de plantas nos encontramos con una serie de diferencias. Biomasa bruta produciran menos las plantas C3, ya que estas alternan fase oxigenativa con fase carboxilativa. Por el contrario c4 y CAM prcticamente no presentan fase oxigenativa debido a que acumulan CO2 con lo que estas planta producen ms biomasa ya que aprovechan todo el CO2 en formacin de fotosintatos. Pero si atendemos a biomasa neta aqu se invierte y son las plantas C3 las que ms producen y esto es debido a que gastan menos energa (pese a alternar fase oxigenativa con fase carboxilativa) que las plantas CAM y c4, las cuales hacen un mayor gasto de ATP y poder reductor para acumular CO2.
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2.11. FOTSNTESIS SIN CLOROFILAS Ocurre en las halobacterias, que son organismos unicelulares en forma de bastones muy parecidas a la Escherichia coli. Estos organismos viven en aguas muy saladas y obtienen su energa oxidando las molculas orgnicas en presencia de oxgeno (organismo aerobio). Sin embargo, presentan en sus membranas celulares manchones prpuras que realizan fotosntesis como un mecanismo alternativo para obtener la energa cuando el oxgeno externo escasea mucho. Lo ms curioso es que el pigmento prpura que se encuentra en las halobacterias no es una forma de clorofila, como en todos los organismos fotosintticos sino que es retinal. En los vertebrados el retinal se produce por oxidacin de la vitamina A y es el pigmento visual del ojo de estos organismos superiores. De ah que surga una pregunta obligada Qu relacin tienen estos manchones prpuras en organismos tan simples con los complejos mecanismos que desencadenan la visin humana? Cmo ocurre? Al igual que en las plantas con clorofila el pigmento no acta slo. La molcula de retinal se une a protenas de la membrana celular y forma un complejo llamado bacteriorrodopsina. Cuando este complejo se "excita" la energa liberada bombea protones hacia el exterior de la clula, gradiente que estimula la fosforilacin del ADP a ATP que es la fuente de energa final para el desarrollo del organismo. 2.12. FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSNTESIS: El rendimiento de la fotosntesis puede ser medido fcilmente por la cantidad de CO2 absorbido por la planta. En l influyen: La Intensidad y longitud de onda de la luz. Ya sabemos que los carotenos y las clorofilas de los fotosistemas absorben fotones de una determinada longitud de onda. Por lo tanto, si se ilumina una planta con luz de longitud de onda inadecuada o con una intensidad insuficiente, la fotosntesis no podr realizarse y la planta no se desarrollar. Temperatura. La fotosntesis, como todo proceso qumico, est influenciada por la temperatura, ya que por cada 10o C de aumento de temperatura, la velocidad se duplica. Ahora bien, un aumento excesivo de la temperatura desnaturalizar las enzimas que catalizan el proceso y se producir un descenso del rendimiento fotosinttico.

Figura 19. Variacin del rendimiento fotosinttico en funcin de la temperatura.

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Concentracin de CO2. Si el resto de los factores se mantiene constante, un aumento en la cantidad de CO2 existente aumentar el rendimiento de la fotosntesis hasta llegar a un valor mximo por encima del cual se estabilizar.

Figura 20. Variacin del rendimiento fotosinttico en funcin de la concentracin de CO2 Concentracin de O2. Un aumento en la concentracin de O2 inhibe la fotosntesis, ya que el oxgeno inhibe la enzima que incorpora el CO2 a la Ribulosa-1-5-difosfato (RuBP).

Figura 21. Variacin del rendimiento fotosinttico en funcin de la concentracin de O2. 2.13. FOTORESPIRACIN . Una de las propiedades mas interesantes de la rubisco es que adems de catalizar la carboxilacion de la rubulosa 1,5 bifofato, tambin produce su oxigenacin, proceso como fotorrespiracin. La fotorrespiracin da como resultado la liberacin de CO2, despus de una serie de reacciones enzimticos Es admirable que lo rubisco de bacterias anaerbicas auttrofas, cataliza la reaccin de la oxigenasa La reaccin de la carboxilacin es favorecida a la oxigenacin en una proporcin de 3:1; lo que indica un 33% de ineficiencia en la carboxilacin. El metabolismo del glicolato requiere la participacin de las mitocondrias y de los

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peroxisomas. Sin embargo, es en las mitocondrias donde el aminocido glicina, producido en los peroxisomas es descarboxilado liberando CO2. El ritmo de la fotorrespiracin de las plantas C-3 es bastante elevado, siendo 5 veces superior al de la respiracin en la oscuridad; lo cual es perjudicial para estas plantas. Las plantas C-4, que muestran muy poca o ninguna fotorrespiracin, son considerablemente ms eficientes ya que realizan la fotosntesis a concentraciones mas bajas de CO2 y mas elevados tenciones de oxigeno. Las plantas C-4 son de origen principalmente tropical, habitan en condiciones de alta luminosidad y altas temperaturas. Esto les permite competir ms eficientemente con las plantas C-3, al tener que cerrar los estomas para economizar agua y evitar la desecacin; sin embargo pueden realizar la fotosntesis a bajas tenciones de CO2; debido a que la enzima PEP- carboxilasa muestra una mayor afinidad por el CO2 que la rubisco.

Figura 22. Metabolismo de la Fotorrespiracin. Fotorrespiracin intil Qu sucede con la funcin de carbono cuando los estomas se cierran? La enzima que cataliza la reaccin del BPRu con el CO2 no es muy selectiva; puede causar que el bioxido de carbono o el oxigeno se combinen con el BPRu. La reaccin del BPRu con oxigeno es la primera de una serie de reacciones que en conjnto se llaman fotorrespiracin, y producen CO2 a parte del carbono del BPRu. En la fotorrespirain el O2 en lugar del CO2 se adhiere al BPRu, se le llama as porque utiliza oxigeno y produce bixido de carbono, pero a diferencia de la respiracin celular este proceso no produce ninguna energa celular til, como ATP. El balance entre la fotorrespiracin y la fijacin de carbono representa un fuerte compromiso para las plantas, ya que la disponibilidad de bixido de carbono en la atmsfera es menor que la de oxigeno: CO2 (0.035%), O2 (21%).Por otro lado las reacciones luminosas liberan oxigeno dentro de la hoja. Aun en las mejores condiciones se produce algo de fotorrespiracin. Si el clima es caliente y seco, los estomas difcilmente se abren el CO2 que esta presente al inicio dentro de la hoja es reducido muy rapido mediante fotosntesis no puede salir.

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La funcin de la fotorrespiracin es todava desconocida. Se debate que podra ser til en condiciones de intensa luz y bajas concentraciones de CO2 debidas al cierre estomtico causado por estreses hdricos. Tambin se cree que podra tener un papel importante en la prevencin de la foto oxidacin y la foto inhibicin. 2.14. IMPORTANCIA BIOLGICA DE LA FOTOSNTESIS La fotosntesis es seguramente el proceso bioqumico ms importante de la Biosfera por varios motivos: 1. 2. 3. 4. 5. 6. La sntesis de materia orgnica a partir de la inorgnica se realiza fundamentalmente mediante la fotosntesis; luego ir pasando de unos seres vivos a otros mediante las cadenas trficas, para ser transformada en materia propia por los diferentes seres vivos. Produce la transformacin de la energa luminosa en energa qumica, necesaria y utilizada por los seres vivos En la fotosntesis se libera oxgeno, que ser utilizado en la respiracin aerobia como oxidante. La fotosntesis fue causante del cambio producido en la atmsfera primitiva, que era anaerobia y reductora. De la fotosntesis depende tambin la energa almacenada en combustibles fsiles como carbn, petrleo y gas natural. El equilibrio necesario entre seres auttrofos y hetertrofos no sera posible sin la fotosntesis. Se puede concluir que la diversidad de la vida existente en la Tierra depende principalmente de la fotosntesis. 2.15. CICLO DEL CARBONO La atmsfera que rodea el globo terrqueo suministra el CO2 a las plantas y el oxigeno a todos los organismos vivos. La atmsfera primitiva contena grandes cantidades de dixido de carbono, amonio, y metano, en otras palabras era fuertemente anoxica (carente de O2). Actualmente, los componentes principales de la troposfera son: 78 vol % nitrgeno, 21 vol % oxigeno, 0,95 vol % gases raros y 0,035 vol anhdrido carbnico. Los ocanos contienen el71% de los recursos de carbono de la tierra en forma de carbonatos y bicarbonatos; un 3% en el fitoplancton y la materia orgnica muerta; otro 3% en los bosques; 1 % se utiliza en la fotosntesis, y se encuentra circulando en la atmsfera; el 22% restante permanece fuera del ciclo en forma de combustibles fsiles y depsitos calizos. Las plantas capturan el dixido de carbono de la atmsfera y de los ocanos, fijndolo en compuestos orgnicos (son consumidoras de CO2). Las plantas producen tambin CO2 mediante la respiracin, el cual es rpidamente usado por la fotosntesis. Actualmente, la combustin de los combustibles fsiles a la vez que se destruyen bosques mas rpidamente que se regeneran, provoca que se incrementa el dixido de carbono emitido a la atmsfera; el resultado es el conocido efecto invernadero, que podran alterar el clima mundial el las prximas dcadas. El carbono es elemento bsico en la formacin de las molculas de carbohidratos, lpidos, protenas y cidos nucleicos, pues todas las molculas orgnicas estn formadas por cadenas de carbonos enlazados entre s. La reserva fundamental de carbono, en molculas de CO2 que los seres vivos puedan asimilar, es la atmsfera y la hidrosfera. Este gas est en la atmsfera en una concentracin de ms del 0,03% y cada ao aproximadamente un 5% de estas reservas de CO2, se consumen en los procesos de fotosntesis, es decir que todo el anhdrido carbnico se renueva en la atmsfera cada 20 aos. La vuelta de CO2 a la atmsfera se hace cuando en la respiracin los seres vivos oxidan los alimentos produciendo CO2. En el conjunto de la biosfera la mayor parte de la respiracin la hacen las races de las plantas y los organismos del suelo y no, como podra parecer, los animales ms visibles. Los seres vivos acuticos toman el CO2 del agua. La solubilidad de este gas en el agua es muy superior a la de otros gases, como el O2 o el N2, porque reacciona con el agua formando cido carbnico. En los ecosistemas marinos algunos organismos convierten parte del CO2 que toman en CaCO3 que necesitan para formar sus
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conchas, caparazones o masas rocosas en el caso de los arrecifes. Cuando estos organismos mueren sus caparazones se depositan en el fondo formando rocas sedimentarias calizas en el que el C queda retirado del ciclo durante miles y millones de aos. Este C volver lentamente al ciclo cuando se van disolviendo las rocas. El petrleo, carbn y la materia orgnica acumulados en el suelo son resultado de pocas en las que se ha devuelto menos CO2 a la atmsfera del que se tomaba. As apareci el O2 en la atmsfera. Si hoy consumiramos todos los combustibles fsiles almacenados, el O2 desaparecera de la atmsfera. Como veremos el ritmo creciente al que estamos devolviendo CO2 a la atmsfera, por la actividad humana, es motivo de preocupacin respecto al nivel de infecto invernadero que puede estar provocando, con el cambio climtico consiguiente. Como resultado de la combustin de los vehculos automotores, se liberan a la atmsfera dixido de azufre, oxido de nitrgeno y CO2, que al combinarse con el vapor de agua de la atmsfera, generan cidos, que al ser lavados por las aguas de lluvia de pH que estn entre 3 y 4. Esta lluvia es causante de grandes daos a los bosques cercanos a reas industrializadas y de enfermedades crnicas de la vegetacin. Los daos antropognicos a los bosques son el resultado de la actividad contaminante de los eres humanos. La lluvia acida produce alteraciones en los suelos y en las aguas, afectando la microflora, macro y micro fauna; as como los procesos de nitrificacin y disponibilidad de cationes bsicos. Al lado del efecto toxico de sus componentes qumicos, el deposito de lluvia acida, puede causar efecto directo a los rganos fotosintticos, tales como necrosis de los bordes foliares, destruccin de la cutcula, y de las ceras cuniculares de las acicalas de las conferas.

Figura 23. Ciclo del carbono

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2.15.1. El CO2 no es tan malo La concentracin atmosfrica de CO2 ha sufrido un considerable aumento en el siglo XX, especialmente en sus ltimas dcadas. Antes del comienzo de la revolucin industrial (hacia 1750, cuando el escocs James Watt perfeccion las mquinas de vapor) la concentracin de CO2 en la Atmsfera era de unas 280 partes por milln (0,028%) y a principios del siglo XXI alcanza casi las 370 ppmv (0,037%). El CO2 no es un contaminante. No es un gas txico ni venenoso. Para sentir un ligero dolor de cabeza se necesita que su concentracin aumente hasta las 5.000 partes por milln del volumen de aire. Y en nuestros pulmones su concentracin suele alcanzar las 50.000 partes por milln. La historia del clima muestra que cuando ha habido ms CO2 en la atmsfera, en la Tierra ha habido ms vida. El aumento atmosfrico registrado en el siglo XX puede resultar beneficioso para el desarrollo de la vegetacin terrestre. En efecto, el incremento del CO2 puede influenciar positivamente en la actividad de las plantas de dos maneras. En primer lugar, el aumento del CO2 refuerza la funcin cloroflica y, por lo tanto, potencia el crecimiento y la produccin neta de biomasa. En la fotosntesis, gracias a la energa aportada por la luz solar, se unen el dixido de carbono y el agua para formar hidratos de carbono. Una parte de estos hidratos son oxidados de nuevo (en la respiracin y descomposicin orgnica) pero parte del carbono absorbido fotosintticamente hace aumentar la materia orgnica terrestre. De hecho en muchos invernaderos modernos se insufla CO2 para mejorar el rendimiento de las plantaciones y tamao de las cosechas. En segundo lugar, como consecuencia del incremento del CO2, se produce una disminucin de la evapotranspiracin de las hojas y del consumo de agua por parte de la vegetacin. Ocurre que los estomas de las hojas tienden a cerrarse cuando aumenta el CO2 del aire. De esta forma, las plantas pierden tambin menos agua y la fotosntesis se hace ms eficiente. La menor necesidad de agua permite un mayor desarrollo vegetativo en las regiones con problemas de aridez. Por ejemplo, en Israel existen pruebas fehacientes de que los bosques plantados hace unas dcadas se han visto favorecidos por ese aumento. Como consecuencia, a pesar de la creencia extendida de que vivimos en un planeta cada vez menos verde, lo contrario es ms verdadero: cada vez existe ms biomasa en la superficie de la Tierra. Recientes estudios satelitarios de la NASA lo ratifican As, de las mediciones directas de la concentracin de CO2 en el aire se deduce que el carbono en la atmsfera aumenta de media unas 3 gigatoneladas cada ao. Sin embargo, las emisiones antrpicas de carbono superan las 6 gigatoneladas. Por lo tanto, ni siquiera la mitad del carbono emitido es retenido en la atmsfera. Esta diferencia creciente entre las emisiones y el incremento atmosfrico es debida a que gran parte del nuevo CO2 es absorbido por los ocanos, por la vegetacin y por los suelos. Existen todava, no obstante, muchas dudas sobre la localizacin de los sumideros actuales y en qu proporcin se produce el reparto entre los ocanos y la vegetacin de esas 3 gigatoneladas de carbono anuales que no se quedan en la atmsfera. Probablemente los ocanos acumulan unas tres veces ms CO2 que los continentes. Algunos creen que se est produciendo una evolucin de la circulacin ocenica que favorece esa absorcin. Pero tambin ese CO2 aadido por la humanidad es absorbido por los ecosistemas continentales. En este sentido, algunos clculos indican que en el territorio de los Estados Unidos y de Canad, el CO2 absorbido por el suelo y la vegetacin es superior incluso a las emisiones antrpicas de CO2 en esos pases. Otros clculos ms conservadores indican que la masa de CO2 absorbida por el territorio estadounidense es la tercera parte de la emitida: 0,5 gigatoneladas de carbono absorbido frente a 15 gigatoneladas de carbono emitido. Los clculos para Europa indican que la biomasa absorbe entre el 7 % y el 12 % de las emisiones. Siguiendo esta tendencia los modelos climticos calculan un aumento de ms de un 20 % de la produccin primaria neta global, cuando se duplique la concentracin de CO2 atmosfrico. De esta forma, excluyendo la deforestacin, el sumidero vegetal continental puede elevarse a 5 gigatoneladas de carbono anual en el ao 2050 (casi semejante al total de las emisiones actuales).

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Existen tambin otros mecanismos que pueden explicar este aumento de la biomasa terrestre. Por ejemplo, los suelos de algunas regiones pueden estar aumentando su fertilidad debido a una nitrificacin proveniente de la deposicin en tierra de ciertos compuestos nitrogenados atmosfricos que, paradjicamente, son producto de la contaminacin humana. Otro mecanismo es el de la reforestacin que actualmente se produce en amplias zonas del planeta. En algunas regiones del mundo, especialmente en las latitudes templadas de Eurasia y de Amrica, el proceso de reforestacin y el aumento natural de masas boscosas, debido al abandono de los campos agrcolas, es superior a la deforestacin. As, en Estados Unidos se ha calculado que el volumen de la madera contenida en sus bosques ha aumentado un 30 % en los ltimos 50 aos. En Europa el aumento de biomasa ha sido de un 25 % entre 1971 y 1990. Una ltima razn posible del aumento de la biomasa es la prolongacin de la estacin de crecimiento vegetativo en las latitudes medias y boreales debido al aumento de las temperaturas globales, quizs debido en parte al aumento del CO2 atmosfrico. Parece haber seales fenolgicas de un adelanto medio de la primavera y un retraso del otoo en unos cuantos das, motivado por el aumento de las temperaturas. Asimismo, el incremento de las temperaturas nocturnas ha favorecido posiblemente el alargamiento de los perodos libres de heladas. Finalmente, otro de las posibles maldades atribudas al incremento del CO2, es el de la acidificacin de los ocanos que daara a los corales. Sin embargo, a lo largo de la historia geolgica de la Tierra, normalmente la concentracin de CO2 ha sido ms alta que la de hoy, y la formacin de corales no se ha visto afectada. Adems un reciente estudio indica que el incremento del CO2 desde las 380 ppm actuales hasta su duplicacin en 760 ppm slo hara descender el pH del agua en 0,19 unidades, un cambio que no modificara gran cosa la calidad del agua (Loiciga, 2006). nota: Pg (Petagramo) = 10 elevado a la 15 gramos = Gt (Gigatonelada) = mil millones de toneladas (2,12 Petagramos de carbono equivalen a 1 ppm en la concentracin atmosfrica de CO2). 2.15.2. Impacto del C02 atmosfrico en la produccin y composicin Ms all del temor del efecto invernadero debido al incremento del C02 atmosfrico, ahora se agrega la preocupacion por un probable impacto que este tendra sobre la calidad de los alimentos. Desde el comienzo de la Revolucin Industrial, como consecuencia de la quema de combustibles fsiles, los seres humanos hemos estado inyectando miles de millones de toneladas de CO2 a la atmsfera, con lo que consecuentemente su concentracin se ha estado incrementando. Entre los aos 1700 y el 2000, el CO2 ha aumentado en la atmsfera en un 30%, y de continuar la misma tendencia, en el ao 2100 se llegar a duplicar. Segn los expertos, esto significa que se producirn cambios importantes en la superficie de la Tierra, como consecuencia de la elevacin de la temperatura por efecto invernadero, junto a inusuales variaciones climticas. Para muchos esto ya est sucediendo en la actualidad con grandes inundaciones y sequas en distintas partes del mundo. Pero otra consecuencia tambin ha comenzado a preocupar: "el impacto que el incremento de CO2 tendra en el crecimiento de los vegetales y en la calidad de los alimentos". El mundo animal depende del metabolismo vegetal. Es en este proceso donde se producen las materias primas fundamentales que los organismos animales necesitan para crecer y desarrollarse. Las hojas de los vegetales, a travs de la fotosntesis, captan el CO2 atmosfrico y junto con el agua, lo transforman en hidratos de carbono, almacenndolos ya sea en forma de almidones o azcares. Estos compuestos son el punto de partida para la sntesis de otras biomolculas fundamentales tanto para los mismos vegetales, como tambin para animales. Sin l, no sera posible la sntesis de las bases del DNA, la produccin de los aminocidos que forman las protenas, los diferentes tipos de azcares, los cidos grasos y los aceites y grasas. A primera vista, el incremento del CO2 atmosfrico debiera ser beneficioso para la produccin agrcola, ya que si aumenta su concentracin en la atmsfera, debiera tambin incrementarse su captacin por las hojas de los vegetales y en definitiva incrementar el crecimiento y la produccin de azcares y almidones. Sin embargo, se
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hace necesario mirar el proceso con ms profundidad. Desde luego Irakli Loladze, bilogo de la Universidad de Princeton, cree que este incremento del CO2, va a significar el inicio de una pandemia de desnutricin humana. Su afirmacin aparece como absurda, ya que con las experiencias acumuladas hasta ahora, se ha podido comprobar que el incremento del CO2 atmosfrico hace que las plantas crezcan ms y ms rpido. Pero lo que le preocupa a Loladze no es la cantidad de alimentos que se derive de ello, sino la calidad de los mismos. De acuerdo a sus anlisis, las cosechas de plantas que han crecido en presencia de un incremento de CO2, son nutritivamente inadecuadas, carentes de micronutrientes vitales como hierro, zinc, selenio y cromio, lo que altera su valor nutritivo. Si esto es cierto, significa que vamos a un mundo con abundancia de alimentos, pero que no seran nutritivos. 2.15.3. Cules son las alternativas? En los ltimos 15 aos se han publicado cerca de 3000 trabajos cientficos que analizan los efectos que el incremento del CO2 atmosfrico producira en las plantas. Los diferentes experimentos entregan variada informacin, desde aumentos significativos en la velocidad de crecimiento, hasta la descomposicin de la dinmica de las hojas. Con todo hay un consenso general que la elevacin del CO2 promueve el crecimiento de las plantas: "Si el CO2 llegara a doblar su concentracin en la atmsfera, se traducira en un incremento de un 40% de la produccin agrcola", afirman los expertos. Sin embargo cuando se analiza la calidad de los alimentos que se produciran, los resultados no son tan alegres. Tomemos por ejemplo los niveles de protenas en el maz. Algunos de los experimentos parecen demostrar que la cantidad de nitrgeno se elevara, pero otros muestran lo contrario, asegurando que ste disminuira. Otros encuentran que no tendra ningn efecto. Para otros componentes, como concentracin de lpidos en el trigo, o vitamina C en los tomates, tambin los resultados han sido muy confusos. La razn para esta informacin confusa, es la complejidad de la bioqumica de las plantas. Cada clula de una planta puede diariamente ensamblar y desensamblar a miles de biomolculas basadas en el carbn. De all que el incremento del carbn puede conducir a perturbaciones del sistema que no son predecibles. Loladze ha contribuido a aclarar el panorama, analizando el efecto del incremento del CO2 sobre un simple elemento de la planta, como por ejemplo el "nitrgeno". Un equipo de investigadores en Italia e Inglaterra, conducido por Francesca Cotrufo de la Universidad de Npoles y Phil Ineson de la Universidad de Cork, recopilaron 75 estudios que analizaban el incremento del CO2 en el contenido de nitrgeno de las plantas. Concluyen que en las hojas y el estema, el contenido de nitrgeno cae consistentemente, en un promedio de 14%. Meter Curtis de Ohio State University, revis 159 estudios que haban sido publicados entre 1993 y el ao 2000, encontrando tambin, que cuando se elevaba el CO2, se produca un 14% de disminucin del nitrgeno contenido en la semilla. El efecto de la elevacin de CO2 en otros nutrientes no ha sido tan estudiado como el nitrgeno. Pero en un estudio realizado en arroz, encuentra que el nitrgeno disminuye en un 14%, el fsforo en un 5%, el hierro en un 17% y el zinc en un 17%. Cmo sucede que la elevacin del CO2 haga disminuir el contenido de micronutrientes de las plantas? De acuerdo con Curtis, el efecto en gran parte se debe a un factor de "dilucin de biomasa". Cuando el CO2 se hace ms abundante, se incrementa la fotosntesis de la planta por lo que entra a producir ms hidratos de carbono del que se puede usar para su crecimiento o para servir de energa para el metabolismo. Ellas responden rellenando sus vacuolas en las hojas con este exceso de azcar y almidn. As las plantas terminan con niveles ms altos de carbohidratos, lo que significa que otros componentes descienden en forma relativa. De esta forma, en los ltimos tiempos, paralelamente con el incremento del CO2, se ha visto que en los granos de arroz ha ido disminuyendo la concentracin de micronutrientes. Loladze, afirma que no slo es problema de dilucin de biomasa, sino que adems las plantas pierden sus capacidades de absorber nutrientes desde el suelo. Normalmente ellas absorben en dos formas las sustancias a

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travs de sus races. Los compuestos pueden ser succionados desde el suelo, junto con el agua, o stos pueden difundir dentro de la raz por una gradiente de concentracin. Loladze afirma que el aumento del CO2 altera ambos mecanismos. Con menos agua que fluye a travs de su sistema, tambin succionan menos micronutrientes. Para los que se inician en la biologa vegetal, los niveles altos de CO2, ponen un obstculo en el ritmo en que las plantas absorben el agua, ya que respiran menos profundamente. En condiciones normales los gases difunden al interior de las plantas a travs de pequeos poros de sus hojas. Pero cuando estos poros estn abiertos, las plantas pierden agua por evaporacin. Cuando el aire contiene ms CO2, las plantas se defienden estrechando un poco ms los poros en sus hojas. En esta forma ellas absorben suficiente CO2, mientras reducen sus riesgos de deshidratarse. Pero esto tiene un profundo efecto en el agua que fluye a travs de sus tejidos. Las races succionan agua en funcin del pool de agua que se evapora por los poros de las hojas. Si se cierran los poros, aunque sea un poco, disminuye el flujo de agua. Con menos agua que fluya a travs de su sistema, las plantas succionan menos micronutrientes. Lo que es peor, reduciendo el flujo de agua, el suelo queda ms hmedo, con lo que se diluye el contenido de nutrientes, y por lo tanto caen los niveles de difusin. Con todo esto se reduce drsticamente la disponibilidad de nutrientes. El hecho es que resultados recientes confirman que la concentracin de micronutrientes en plantas disminuye en la medida que se incrementa el CO2 atmosfrico. En el prximo nmero de "European Journal of Agronomy", el ecologista Andrea Frangmeier de la Universidad de Hohenheim en Alemania, encuentra que en el cultivo de papas bajo las condiciones de aumento del CO2, la concentracin de muchos microelementos, como hierro, zinc, manganeso y azufre, disminuye notablemente. El hecho es que todos estos planteamientos de Loladze con relacin a la prdida de nutrientes, como consecuencia del incremento del CO2 atmosfrico, han despertado fuertes discusiones. Segn Sherwood Idso, del Agricultural Research Service de Estados Unidos, que ahora dirige el Center for the Study of Carbon Dioxide and Global Change en Arizona, cree que el incremento del CO2 va a ser muy beneficioso para la humanidad, y descarta los trabajos de Loladze, llamndolo "el ltimo fatalista de la larga lista de Cassandras". En todo caso, para saber si Loladze tiene o no razn, se necesita ms investigacin. El hecho es que la nutricin humana requiere de numerosos micronutrientes que son indispensables para que diversas enzimas puedan ser activas. Si ellos no estn en los alimentos, no es fcil agregarlos como suplementos o pldoras que debieran ingerirse diariamente. El tiempo corre y es necesario predecir los cambios que se pueden producir en el futuro debido al incremento del CO2. Lo probable es que en los prximos aos el hombre contine quemando crecientes cantidades de combustibles fsiles, y que sea realidad el hecho de que para el ao 2100 ste llegue a doblar la concentracin que exista antes de la revolucin industrial. Si las predicciones de Loladze son ciertas, tal vez sea importante considerar las posibilidades de utilizar las tecnologas de ingeniera gentica en vegetales. En este sentido, recientemente el Consultative Group on Internacional Agricultura Research (CGIAR), ha destinado 80 millones de dlares para proyectos de investigacin que traten de lograr semillas ricas en zinc y hierro de seis granos diferentes: arroz, trigo, maz, cebada, camote y frejol. Ya antes un grupo de Suiza (Swiss Federal Institute of Technology, en Zurich) haba desarrollado una modalidad de arroz enriquecido con vitamina A. 2.16. FOTOSNTESIS ARTIFICIAL: CUANDO LA INGENIERA IMITA A LAS PLANTAS En 1912, el qumico italiano Giacomo Ciamician publicaba en la revista Science su nueva idea acerca de una alternativa energtica a los combustibles fsiles. Ciamician so con futuras centrales energticas donde "bosques de tubos de vidrio cubriran llanuras enteras", en el interior de los cules la luz del sol servira para que el hombre aprovechara "el custodiado secreto de las plantas". Casi un siglo despus, el sueo de Ciamician parece estar ms cerca que nunca de hacerse realidad. Investigadores de todo el Mundo estn desarrollando mtodos para obtener energa limpia de una forma sencilla, aprovechando la misma idea que explotan las clulas vegetales, es decir, transformar la energa solar en energa electroqumica empleando molculas sensibles a la luz.
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La esencia del proceso de fotosntesis no consiste slo en conseguir captar la energa solar. Existen muchos materiales y molculas que son capaces de excitarse con la luz, pero que son intiles como medio para obtener energa, ya que la energa solar captada se disipa rpidamente y se transforma en calor, lo que reduce en gran medida la eficacia del proceso de conversin de energa. La clave reside en conseguir separar las cargas elctricas formadas gracias a la rotura de la molcula de agua, para poder obtener una diferencia de potencial elctrico aprovechable. Las plantas lo consiguen gracias a la divisin en membranas internas del cloroplasto y al perfecto funcionamiento del Fotosistema II, que es capaz de enviar los iones H+ hacia un lado de la membrana y los electrones liberados hacia el otro lado. Si el hombre quiere copiar a la naturaleza, no basta con disponer de una molcula capaz de absorber la luz solar: se debe idear un mtodo para separar las cargas elctricas liberadas empleando la energa recolectada. Adems, sera deseable que el proceso fuera cclico, de forma que los intermedios originados durante el proceso se regeneren de forma perfecta, para que ste pueda repetirse indefinidamente. De este modo, dispondramos de un convertidor perfecto de luz solar en energa elctrica, que funcionara eternamente, sin necesidad de usar ningn tipo de combustible qumico. Para conseguir este fin, se han propuesto diferentes soluciones, pero los resultados ms prometedores no han aparecido hasta los ltimos dos o tres aos. Cloroplastos artificiales y otros intentos prometedores Desde la dcada de 1970, muchos cientficos han intentado construir sistemas artificiales capaces de emular la fotosntesis. Generalmente, en ellos se sustituye el pigmento natural (la clorofila) por otros compuestos qumicos, orgnicos o inorgnicos, capaces de captar la luz. El problema consiste, generalmente, en saber qu hacer con estos electrones liberados (tarea que es realizada en la naturaleza por el Fotosistema II y las membranas del cloroplasto). En 1981 se fabric el primer cloroplasto artificial, que contena una mezcla de compuestos orgnicos sintticos relacionados con la clorofila y que, al ser iluminado, era capaz de llevar a cabo la reaccin de rotura del agua, produciendo H2 y O2 gaseosos. Por supuesto, su tamao era muchsimo mayor que el de los cloroplastos naturales, y adems su eficacia de conversin de energa lumnica en energa qumica era muy pequea. Sin embargo, constituy el primer paso hacia la construccin de un dispositivo fotosinttico artificial que funcionara realmente. En 1998, el equipo de Tom Moore, en la Arizona State University, perfeccion el mtodo aadiendo una modificacin muy interesante. Su cloroplasto artificial estaba formado por una vescula rodeada de una cubierta similar a las membranas de los cloroplastos naturales. Incluidas en la membrana se encontraban las molculas captadoras de luz (clorofilas modificadas sintticamente), y otros compuestos aadidos con el fin de producir una acumulacin de iones H+ en el interior de la membrana (exactamente igual que en los cloroplastos naturales). La idea genial fue aadir a la membrana la enzima ATP-sintasa, que est tambin presente en los cloroplastos naturales y es la responsable de aprovechar la diferencia de concentracin de H+ para sintetizar ATP. De este modo, el cloroplasto artificial de Moore se comporta de forma mucho ms parecida a los cloroplastos reales, fabricando ATP a partir de energa solar, pero con muchos menos componentes que la cadena fotosinttica natural. Moore reconoci que, diez aos atrs, l mismo no hubiera podido creer que fuera posible fabricar semejante dispositivo. Hoy en da est investigando sus posibles aplicaciones prcticas. En 1999, los estadounidenses D. Kuciauskas y J. Lindsey intentaron un mtodo ms imaginativo. Unieron qumicamente cuatro molculas de clorofila formando una cadena, a lo largo de la cul pueden circular los electrones y, al final de la cadena, situaron una bola de fullereno C60, la famosa molcula de carbono con forma de baln de ftbol, cuyos usos imprevistos estn resultando ser de lo ms variado. Cuando la luz incide sobre el sistema, los electrones emitidos son transportados hasta la bola de fullereno, que queda cargada elctricamente y mantiene estable su carga. El nico paso que falta para poder aprovechar este sistema de forma prctica es encontrar una utilidad para el fullereno cargado as obtenido. Es decir, encontrar una reaccin qumica en la que desprenda la energa que ha almacenado.

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Clulas fotoelectroqumicas. Reinventando la fotosntesis Sin embargo, la idea que, en la actualidad, parece ser ms susceptible de ser explotada industrialmente se basa en el empleo de clulas o pilas fotoelectroqumicas, dispositivos similares a las habituales pilas elctricas y, como ellas, divididas en dos compartimentos (nodo y ctodo), lo cul asegura la separacin de cargas y la formacin de una corriente elctrica. La diferencia con las pilas corrientes (electroqumicas) est en que las clulas fotoelectroqumicas slo funcionan cuando la luz incide sobre ellas, excitando los electrones, con lo cul la electricidad producida procede de la luz solar, y no de la energa qumica, como sucede en las pilas habituales. Esto hace pensar que, en principio, una pila fotoelectroqumica sera inagotable. Para que la clula funcione, es necesario que estn presentes en la disolucin dos especies qumicas capaces de ceder y aceptar electrones, respectivamente (las llamadas A y B+ en el esquema). Idealmente, para que se cerrara el ciclo, y la pila funcionara eternamente, las especies formadas, A+ y B, deberan reaccionar de forma espontnea entre s en la disolucin, regenerndose las molculas de A y B+ iniciales. El desafo tecnolgico consiste en encontrar las especies qumicas A y B+ adecuadas. En la fotosntesis natural, la especie que cede electrones (A) es el agua y la que los acepta finalmente (B+), el CO2, pero en la prctica se deberan emplear otras molculas, ya que el ciclo de regeneracin de la glucosa y el oxgeno es increblemente complicado. En la Naturaleza, las molculas formadas, de O2 y glucosa, se regeneran mediante el proceso opuesto a la fotosntesis, es decir, la respiracin de los seres vivos, que las vuelve a transformar en CO2 y agua. Se podra considerar toda la Biosfera como una enorme pila fotoelectroqumica de dimensiones gigantescas, en la cul los cloroplastos seran el nodo que absorbe la energa solar, las mitocondrias donde se produce la respiracin seran el ctodo en el cul acaban finalmente los electrones, y el conjunto de la atmsfera, la hidrosfera y la biomasa seran la disolucin electroltica en la cul coexisten las molculas de agua, CO2, O2 y glucosa. Esta colosal clula fotoelectroqumica global funciona en un ciclo cerrado desde hace miles de millones de aos, convirtiendo la energa solar en energa til, y no parece que d muestras de agotarse. El reto de los ingenieros humanos es construir algo parecido, pero que tenga el tamao de una pila elctrica habitual. La bsqueda de las molculas adecuadas para cerrar el ciclo y obtener una clula fotoelectroqumica perfecta contina activamente en la actualidad, y no sera sorprendente que en un futuro prximo se puedan construir pilas solares inagotables , cuya eficacia de conversin energtica sera mayor que las clulas solares actuales, que estn basadas en principios fsicos, y no qumicos.

Figura 24.

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Ms difcil todava: fotosntesis en disoluciones homogneas Aunque, como hemos visto, la forma ms eficaz de imitar la fotosntesis es lograr una separacin de cargas mediante membranas o diferentes compartimentos, los cientficos no se conforman con esto, e intentar disear sistemas en los que ocurra un proceso similar a la fotosntesis, pero en una nica fase en disolucin. En ese sentido, A. Heiduk y D. Nocera, investigadores del Instituto Tecnolgico de Massachussets, han conseguido recientemente producir H2 a partir de disoluciones de cido clorhdrico, empleando como catalizador un compuesto orgnico sinttico que contiene tomos de rodio como centro activo. Su prometedor resultado fue publicado en la revista Science el 31 de agosto del 2001. La idea parece increble. Se trata de una disolucin que slo contiene cido clorhdrico y el compuesto catalizador, que se puede tener en un simple tubo de ensayo y permanece estable mientras se mantenga en la oscuridad. Pero, en cuanto incide la luz solar sobre el tubo, ste empieza a desprender hidrgeno de forma espontnea! La reaccin finaliza cuando ya no queda en el tubo cido clorhdrico que descomponer, pero, en principio, sera fcil llevarla a cabo en un reactor alimentado continuamente con cido clorhdrico, y lograr as una forma barata y sencilla de producir hidrgeno industrialmente. En la prctica, se observa que la regeneracin del catalizador de rodio no es perfecta, por lo que habra que aadir nuevo catalizador cada cierto tiempo para mantener la reaccin eternamente. La viabilidad econmica de la idea no est an demostrada. Actualmente se est trabajando para resolver este problema, intentando encontrar nuevos y mejores catalizadores, que sean capaces de conseguir lo que la naturaleza no ha sido capaz de lograr en 3500 millones de aos de evolucin: la fotosntesis en una disolucin homognea, contenida en un simple tubo de ensayo. El sueo de Ciamician est cada vez ms cerca. UN NUEVO MATERIAL PERMITE LA FOTOSNTESIS ARTIFICIAL DE FORMA ECONMICA Ingenieros de la Universidad japonesa de Kyoto han desarrollado un material construido a base de nanopartculas muy puras de dixido de manganeso que podra utilizarse para reproducir la fotosntesis natural de forma artificial y a muy bajo costo. Estas nanopartculas, que desempean un papel fundamental en el proceso de la fotosntesis, se obtienen mediante una especial tcnica de combustin. El reducido tamao de estas partculas, de varios nanmetros, convierte al nuevo material en ms reactivo y eficaz para imitar el fenmeno natural de la fotosntesis. Tericamente, podra reducir 300 veces ms que las plantas el dixido de carbono presente en la atmsfera. Por Vanessa Marsh. Un grupo de ingenieros de la Universidad de Kyoto, liderado por el profesor Hideki Koyanaka, ha desarrollado un material que podra ser utilizado para reproducir a muy bajo costo el proceso de la fotosntesis de las plantas, de manera artificial. El nuevo material, del que informa el diario japons Nikkei, se ha conseguido utilizando una especial tcnica de combustin que permite producir nanopartculas muy puras de dixido de manganeso, que desempean un papel fundamental en el proceso de la fotosntesis. El reducido tamao de estas partculas, de varios nanmetros, convierte al nuevo material en ms reactivo y eficaz para imitar el fenmeno natural de la fotosntesis, con la ventaja adicional de que el nuevo material podra reducir 300 veces ms que las plantas el dixido de carbono presente en la atmsfera. La llamada fotosntesis artificial es un campo de investigacin que intenta reproducir la fotosntesis natural de las plantas, por la que stas convierten el dixido de carbono y el agua en carbohidratos y oxgeno utilizando la luz solar. La fotosntesis artificial, que hasta el momento se encontraba en un estadio inicial de desarrollo, podra verse potenciada por los resultados de la labor de los ingenieros japoneses.

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Sistemas baratos Gracias al nuevo material desarrollado en la Universidad de Kyoto, ser posible la utilizacin de sistemas baratos y eficaces para sintetizar los azcares y el etanol a partir de la luz y del dixido de carbono, reduciendo en el proceso la cantidad de emisiones de dixido de carbono lanzadas a la atmsfera. Aplicando una innovadora tcnica de combustin, estos ingenieros han conseguido producir partculas de dixido de manganeso altamente puras y del tamao de varios nanmetros. Estas partculas forman la base del innovador material. El manganeso cuesta varios cientos de yenes (un yen equivale a 0.00653122 euros) por kilo, y jugara un importante papel en el proceso artificial de imitacin de la fotosntesis. El pequeo tamao de sus partculas hace que el nuevo material sea ms reactivo y eficaz en el proceso de sntesis de azcares o etanol. Reduccin del dixido de carbono Las plantas, durante el proceso de la fotosntesis, consumen dixido de carbono. Los ingenieros japoneses sealan que, en teora, el nuevo material de manganeso puede reducir hasta 300 veces ms que las plantas el dixido de carbono presente en la atmsfera. Aparte de su bajo coste, por tanto, tiene un valor ecolgico. Ahora, los ingenieros se plantean su comercializacin en dispositivos prcticos, de pequeo tamao, que en principio seran utilizados para reducir las emisiones de dixido de carbono en su misma fuente de produccin, es decir, que se instalaran en los coches o fbricas. Frenar el calentamiento En general, y al igual que en la fotosntesis natural (dividida en la fase de reaccin dependiente de la luz y la segunda fase, de reaccin independiente de la luz), la fotosntesis artificial consta de dos fases. En la primera de ellas, se separa el oxgeno del hidrgeno, y este ltimo puede emplearse en mquinas que se alimenten de hidrgeno para producir energa gracias a las llamadas tecnologas del hidrgeno. En la segunda fase, se imitara la segunda fase de la fotosntesis natural, en la que las plantas convierten el dixido de carbono en glucosa (forma de almacenaje de energa para el desarrollo y crecimiento de las plantas), aplicando el mismo procedimiento a escala industrial, de manera que pueda contrarrestarse el calentamiento global. De manera especfica, esta segunda fase de la fotosntesis artificial supondra la posibilidad de eliminar el exceso de dixido de carbono de la atmsfera.

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III. RESPIRACION VEGETAL


En las plantas y animales, cada clula viva debe descomponer molculas orgnicas complejas y obtener energa de ellos mediante la respiracin celular. La permeabilidad diferencial de las membranas no puede mantenerse sin un abasto constante de energa. Las races no acumularan solutos y el protoplasma de las clulas no tendra movimientos sin la energa de la respiracin. La sntesis del nuevo material celular como aminocidos, protenas y grasas y en el crecimiento requiere la energa proporcionada por la respiracin. A la respiracin se le define como un proceso de oxido reduccin en la clula viva durante el cual la energa es liberada y en gran parte utilizada para la sntesis de compuestos esenciales y para mantener las funciones vitales. El termino respiracin se ha usado principalmente para indicar el intercambio de gases entre un organismo y su medio ambiente. En un amplio sentido, la respiracin se define como la oxidacin de sustancias orgnicas en el interior de las mitocondrias, las cuales estan presentes en todas las clulas vivas, y esta acompaada por la liberacin de energa, por lo que a la respiracin se le conoce como un proceso exergnico. La ecuacin general de la respiracin es: C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O 675 Kcal/Mol

Figura 1. Proceso de oxido-reduccin El numero de mitocondrias de una clula varia segn su actividad o la demanda de energa de la clula. La mitocondria juega un papel muy importante en la degradacin de materiales alimenticios para liberar energa que la clula necesita. La mayor parte de las enzimas que intervienen en la respiracin celular o en la liberacin de energa, estn concentrados adentro y alrededor de la mitocondria, y la mayor parte de las reacciones involucradas con la respiracin celular ocurren en la mitocondria. Algunos pasos de la respiracin en plantas son reacciones opuestas a las que ocurre en la fotosntesis. En la fotosntesis (proceso anablico), la energa es almacenada durante la sntesis de carbohidratos; en cambio, en el proceso de respiracin, la energa es liberada durante la degradacin de los carbohidratos formados.

Figura 2. El metabolismo respiratorio y la mitocondria


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La respiracin clulas no es una simple oxidacin es una cadena de relaciones qumicas ligada a todos los procesos celulares. Los compuestos intermedios formados a lo largo de todo ese camino son punto de inicio para otros procesos celulares en las que las enzimas especficas catalizan cada uno de los procesos de oxidacin. Los ATP y NADH ciclan energa de los puntos productores hasta los sitios donde se demanda. Durante la respiracin una parte importante de la energa se libera como calor y no puede ser usado por las clulas vivas y se pierde as. Cuando las temperaturas son bajas este calor puede estimular el metabolismo y beneficiar a ciertas especies, pero por lo general, ese calor se transfiere a la atmsfera o hacia el suelo. Sin embargo, una cantidad considerable de la energa obtenida de los carbohidratos se conserva en los acarreadores de energa (ATP, NADPH o NADH). El proceso respiratorio (catablico) se realiza en el medio acuso del citoplasma (citosol) con la gluclisis y en las mitocondrias con el ciclo de krebs (en la matriz) y el sistema transportadores de electrones (en la membrana interior). La oxidacin en el proceso respiratorio puede hacerse de 3 maneras: a. Por adicin del oxigeno en la cual la sustancia oxidada recibe mas oxigeno que el compuesto original. b. Por separacin de tomos de H+ del substrato oxidado; este H+ es capturado por otra sustancia que es el oxidante, este oxidante o aceptor de H+ queda reducido; este donante aceptor de H+ puede ser el mismo oxigeno o cualquier otra sustancia. c. Otra forma de oxidacin es la separacin de electrones siendo el oxidante un aceptor como en el caso de los iones de Fe: Fe+2 Fe+3 3.8. CONCIENTE RESPIRATORIO (QR) Se determina generalmente por medio de las cantidades de oxigeno absorbido o de la cantidad de anhdrido carbnico liberado o por ambas, siendo la segunda forma la mas usada. Solamente en el caso de la respiracin aerbica existe intercambio de gases. La cantidad de oxigeno consumido y la cantidad de anhdrido carbnico liberado son iguales cuando p.ej. las hexosas, fructanos o el almidn son substratos respiratorios y si se oxidan por completo, el volumen de O2 asimilado se equilibra exactamente con el volumen de CO2 que se libera, por cuanto en este caso el QR resulta ser 1: Volumen de CO2 liberado QR = Volumen de O2 absorbido = 1 1

Cuando se utilizan grasas como materia prima el cociente respiratorio es mayor de 1; generalmente alrededor de 0.7, pues se necesita mas oxigeno para oxidar todos los tomos de carbono e hidrgeno de las grasas, ya que las molculas de estos contienen relativamente menos oxigeno que los carbohidratos. Cuando cidos orgnicos sirven de substrato el cociente respiratorio es mayor de 1; en el caso del acido oxlico es 4. Las semillas en germinacin de cereales y de muchas leguminosas presentan valores cercanos a 1. El QR puede usarse, con ciertas limitaciones para sacar conclusiones sobre el material respirado y es muy importante para conocer la naturaleza de los componentes que sirven de substrato respiratorio en cada especie vegetal. S como sustratos respiratorios se oxidan por completo, sacarosa, fructosa, glucosa o almidn, el volumen de O2 absorbido es igual al volumen de CO2 liberado, el cociente respiratorio es uno. Las semillas de cereales y de muchas legumbres tienen valores cercanos a uno, cuando se oxidan grasas y aceites durante la respiracin, a menudo el cociente respiratorio es 0.70. Por ejemplo cuando se oxida el tripalmitato de glicerol: 2 C51H 98O6 + 145 O2 102 CO2 + 98 H2O

El CR es: 102/145 = 0.70


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Si se oxida un sustrato ms rico en oxgeno, el CR es mayor de 1, por ejemplo: la oxidacin de cido mlico: C4H 6O5 + 3 O2 4 CO2 + 3 H2O

El CR es: 4/3 = 1,33 El cociente respiratorio de protenas es cercano a 1,0. 3.9. TIPOS DE RESPIRACIN 3.9.1. Respiracin aerbica La respiracin aerbica se efecta en presencia del oxigeno del aire, el cual sirve de aceptor para el hidrgeno activado, formndose agua. Los tomos de carbono de las sustancias alimenticias son oxidados y liberados en forma de anhdrido carbnico. Es de importancia que la liberacin de energa durante la respiracin se efecte en forma gradual, gracias a la accin de muchas enzimas, la mayor parte de la energa no es realmente liberado en forma de calor, sino convertida y utilizada en otros procesos vitales. El camino principal por el cual las clulas pueden convertir el sustrato respiratorio en ATP, CO2 y H2O en presencia de oxigeno se puede dividir en tres etapas principales: a. b. c. 3.9.2. Gliclisis en la cual la glucosa se convierte en acido pirvico. Ciclo de Krebs en el cual el acido pirvico se oxida a CO2. Transporte del hidrgeno o transporte del electrn, en el cual se produce la mayor cantidad de ATP se consume el oxigeno molecular y se produce el agua. Respiracin anaerbica

La respiracin anaerbica se caracteriza por la liberacin de anhdrido carbnico sin la correspondiente absorcin de oxigeno. Existen muchos microorganismos (anaerobiantes) que dependen exclusivamente de esta forma de respiracin pues solamente pueden vivir en ausencia de oxigeno, gas que resulta sumamente toxico para ellos. Durante la respiracin anaerbica la materia no es oxidada completamente por falta de oxigeno como aceptor del hidrgeno liberado en la segunda fase del proceso respiratorio. Pueden acumularse productos intermedios, como alcohol etlico, acetaldehdo, cidos orgnicos y otros, que a veces resultan muy txicos para los organismos. En las plantas superiores generalmente la oxidacin del substrato es completa, con la correspondiente absorcin el oxigeno y liberacin de anhdrido carbnico. Sin embargo, la mayora de las plantas son capaces de efectuar temporalmente respiracin disminuye despus de algn tiempo, y tarde o temprano las plantas u rganos mueren por sofocacin, fenmeno que ocurre con frecuencia en raices y plantas en suelos saturados de agua. Una forma de respiracin anaerbica es la fermentacin, llamada tambin respiracin intramolecular. El termino fermentacin generalmente se reserva para la actividad de algunos microorganismos, como ciertos hongos y bacterias. Los productos de fermentacin son muy variados, segn el substrato, el microorganismo y los factores que gobiernan el proceso. Algunos de los productos mas conocidos son el alcohol etlico, acido lctico, acido butrico, acido ctrico y acido actico. La fermentacin alcohlica se efecta en ausencia de oxigeno molecular; es un proceso muy conocido y el vino la cerveza son los productos primarios mas importantes. El primer paso en el proceso de fermentacin la gluclisis tiene lugar en igual forma que en la respiracin aerbica. En vez de que el acido pirvico formado entre el ciclo de Krebs y sea oxidado completamente, en la fermentacin alcohlica ocurre una descarboxilacin de ese acido, formndose acetaldehdo; esta sustancia sirve luego, en lugar de oxigeno gaseoso del aire como aceptor del hidrgeno y se forma alcohol etlico; este proceso es mucho menos eficiente que la respiracin aerbica, en lo que se refiere a la energa liberada.

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3.10.

REACCIONES DE LA RESPIRACIN AERBICA

El almidn, producido por la fotosntesis, se almacena en forma de grnulos insolubles en agua, que consiste en molculas de amilopectina, muy ramificadas, y de amilosa, casi sin ramificar. El almidn que se acumula en los cloroplastos durante la fotosntesis es el carbohidrato de reserva que mas abunda en las hojas de la mayora de las especies. El almidn que se forma en los amiloplastos de los rganos de almacenamiento, a partir de la sacarosa traslocadas u otros azucares no reductores como los fructanos, tambin constituye un substrato respiratorio importante para los rganos de almacenamiento. Las giberelinas inducen la hidrlisis de estas reservas alimenticias para formar hexosas que se utilizan en la gliclisis. La mayora de los pasos de la degradacin del almidn hacia glucosa pueden catalizarse mediante tres enzimas distintas, aunque se necesitaran algunas ms para completar el proceso. Las primeras tres enzimas son: alfa amilasa, beta amilasa y la almidn fosforilasa. De estas la alfa amilasa y la almidn fosforilasa, es probable que acten sobre los primeros los productos liberados por el alfa amilasa. Una molcula de azcar se degrada durante la respiracin mediante una serie de reacciones. La primera se denomina comnmente como gliclisis: en ella, la glucosa se divide qumicamente en dos molculas de acido pirvico de tres molculas de carbono, en una serie de reacciones subsecuentes. La degradacin de la glucosa a acido pirvico, catalizada Por enzimas citoplasmticas, puede realizarse aerbica o anaerobicamente dependiendo de la cantidad de oxigeno en el citoplasma de las clulas. La degradacin aerbica de acido pirvico o bixido de carbono se conoce como el ciclo de Krebs, del acido ctrico o del acido tricarboxilico (TCA). Se considera que la glucosa es el sustrato respirado, pero las plantas sintetizan y respiran otros materiales orgnicos, y durante la respiracin se consumen como sustratos muchos acidos orgnicos, almidn, protenas, grasas y lpidos. 3.10.1. Gliclisis

La gluclisis o gliclisis o gliclisis o ruta de EMBDEN-MEYERHOF es la secuencia metablica consistente en diez reacciones enzimticas, en la que se oxida la glucosa produciendo dos molculas de piruvato y dos equivalentes reducidos de NADH o NADH2, que al introducirse en la cadena respiratoria, producirn dos molculas de ATP. La primera serie de reacciones en la respiracin de las plantas es la conversin de la glucosa en dos molculas de acido pirvico y recibe el nombre de Gliclisis o Gluclisis; Lisis o ruptura de la molcula de glucosa. La mayor parte de las clulas producen acido pirvico en lugar de etanol cuando disponen de oxigeno suficiente. La gliclisis tiene lugar como consecuencia de varias reacciones qumicas individuales, cada una catalizada por una enzima especifica. Estas enzimas parecen estar disueltas en la parte fluida del citoplasma de las clulas. La gliclisis tiene varias funciones: en primer lugar, la gliclisis transforma una molcula de hexosa en molculas de acido pirvico, con lo que se realiza una oxidacin parcial de la hexosa. No se utiliza O2 ni se libera CO2 y por cada hexosa que se transforma hay dos molculas de NAD+ que se reducen a NADH+ son importantes porque cada una puede oxidarse despus por el O2 en una mitocondria regenerndose el NAD+, sin embargo, parte del NADH+ que no accede a la mitocondria se utiliza en el citosol para inducir diversos procesos reductivos anablicos, en la formacin del PGA al PGAL; una segunda funcin es la produccin de ATP; una tercera funcin es la formacin de molculas que pueden extraerse del camino para sintetizar algunos otros de los componentes de lo que esta compuesto el vegetal y por ultimo, la gluclisis es importante por que el piruvato que produce puede oxidarse en las mitocondrias para generar cantidades relativamente grandes de ATP, mucho mas de lo que se produce en la gluclisis. Los diferentes pasos de la gliclisis, no obligatoriamente necesitan oxigeno, y se efectan igualmente en presencia o ausencia de este elemento. En los primeros pasos de la gliclisis son consumidas dos molculas de ATP para activar el sustrato respiratorio, sin embargo en la segunda fase, se forman cuatro molculas de ATP, quedando una ganancia neta para la clula de dos molculas de ATP. La ganancia de dos molculas de ATP durante la gliclisis representa solo alrededor de 20 kilocaloras de energa til de las 688 potencialmente disponibles en un mol de glucosa.

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a.

La Gliclisis se desarrolla en 8 pasos:

PASO 1: Fosforilacin de la glucosa. Para ello el grupo fosfato terminal se transfiere de una molcula de ATP a una de glucosa para formar glucosa-6-fosfato; parte de la energa libre se conserva en el enlace qumico que une el fosfato con la molcula de glucosa activndola. Esta reaccin es catalizada por la enzima hexoquinasa. PASO 2: Isomerizacin de la glucosa 6 P. El anillo hexagonal caracterstico de la glucosa se transforma en el anillo pentagonal de la fructosa por medio de la enzima Fosfoglucoisomerasa. PASO 3: Fosforilacin de la glucosa 6 P. La fructosa-6-fosfato gana un segundo fosfato y produce fructosa -1,6 - difosfato por medio de la enzima Fosfofructoquinasa. Hasta este momento se han convertido dos molculas de ATP en ADP. PASO 4: Sntesis de gliceraldehido 3 P. LA molcula de seis carbonos se escinde en dos molculas de tres carbonos con la enzima Aldosa; formando Dihidroxiacetona fosfato y Gliceraldehdo fosfato, ste ltimo es consumido en las siguientes reacciones, mientras que la enzima isomerasa convierte toda la dihidroxiacetona fosfato en gliceraldehdo fosfato. PASO 5: Sntesis del 1-3 difosfogliceraldehido. Las molculas de gliceraldehdo fosfato (2) se oxidan, es decir, pierden los tomos de hidrgeno con sus electrones, y la NAD+ se reduce a NADH H+. Esta es la primera reaccin en la que la clula obtiene energa. El gliceraldehido fosfato pasa a 1,3-Difosfoglicerato con la enzima fosfotriosa deshidrogenasa. PASO 6: Sntesis de acido 3 fosfoglicrico. Se libera un fosfato de la molcula de difosfoglicerato y se utiliza para recargar una molcula de ADP con la enzima fosfoglicerato quinasa produciendo cido 3 - fosfoglicrico. Como esta reaccin es altamente exergnica, impulsa todas las reacciones precedentes hacia delante. PASO 7: Sntesis del acido 2 fosfoglicrico. El grupo fosfato remanente se transfiere enzimticamente de la posicin tres a la dos con la enzima fosfoglicero mutasa. PASO 8: Sntesis de acido pirvico. El fosfato es transferido a una molcula de ADP, formando ATP con la enzima Piruvato quinasa. Produciendo cido pirvico. Resumiendo: para iniciar la secuencia glucoltica es necesaria la energa de los enlaces fosfato de dos molculas de ATP. Posteriormente se producen dos molculas de NADH a partir de dos de NAD+ y cuatro de ATP a partir de cuatro de ADP: Glucosa + 2ATP + 4ADP + 2Pi + 2NAD+ => 2 cido pirvico + 2ADP + 4ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O De esta forma, una molcula de glucosa se convierte en dos molculas de cido pirvico. La ganancia neta, la energa recuperada, es dos molculas de ATP y dos molculas de NADH por molcula de glucosa. Las dos molculas de cido pirvico contienen todava una gran parte de la energa que se encontraba almacenada en la molcula de glucosa original. La serie de reacciones que constituyen la gluclisis se lleva a cabo virtualmente en todas las clulas vivas, desde las clulas procariticas hasta las clulas eucariticas de nuestros propios cuerpos. b. En consecuencia el proceso glicoltico se puede dividir en tres etapas: Fase de preparacin (fase de 6 carbonos) Se agregan dos grupos fosfatos provenientes del ATP, gasto neto = 2 P (o sea dos uniones de alta energa), para generar glucosa 6P que es un compuesto mas energtico que la glucosa, luego la molcula se divide en dos molculas de tres carbones; el gliceraldehido-3-fosfato y el fosfato de dihidroxiacetona (ver el diagrama de la gliclisis ya mencionado). Fase de oxidacin (produccin de energa). El gliceraldehido-3-fosfato se oxida, liberando 100 kcal. Parte de la energa producida es temporariamente guardada como NADH (reducido). Parte es usada para agregar un fosfato inorgnico a la molcula de carbonos para dar origen al acido 1-3 difosfoglicrico. El resto de la energa se libera como calor. Fase de cosecha de energa. Posteriormente un fosfato (configurado en un estado de alta energa) es cedido al ADP (adenosin difosfato) para formar ATP. Esto se conoce como fosforilacin a nivel de sustrato. Una reaccin similar ocurre con el fosfoenol pirvico.

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Figura 3. Va de la Gluclisis La formacin de ATP sucede por lo tanto, dos veces por cada molcula de tres carbonos. Dado que una glucosa produce dos molculas de tres carbonos la cosecha total, en esta etapa es de 4 ATP. La molcula de tres carbonos resultante al final de este ciclo es el acido pirvico o piruvato. Balance neto: Glucosa + 2 ADP + 2 P2 + 2 NAD+ 2 piruvatos + 2 ATP + 2 (NADH + H+)

Nota: la energa total que se puede obtener de la glucosa por oxidacin aerbica es de 668 kcal/mol. La energa total acumulada en 2 ATP = 2 x 7.3 = 14.6 kcal/mol Esto es un rendimiento de aproximadamente un 2% si se tiene en cuenta la posibilidad de oxidar completamente la glucosa. Es decir que el 98% de la energa potencialmente dispone no es usada por la clula. Este bajo rendimiento refleja el hecho de que la mayor parte de la energa qumica de la glucosa esta todava contenida en el acido pirvico. El balance energtico de la gluclisis es la ganancia bruta total de 10 ATPs, de los cuales dos se pierden en la fosforilacin de la hexosa, haciendo una ganancia neta de 8 ATPs/molcula de glucosa, lo que representa cerca del 10% total utilizable de aquella molcula de glucosa. El resto de energa que queda en las dos molculas de Piruvato van transportados a la matriz mitocondrial y ser posteriormente oxidado por la cadena transportadora de electrones tienen que pasar por medio de transporte activo al interior de la mitocondria. Esto cuesta 1 ATP por NADH. Por lo tanto el balance ser 6 ATP + 2 ATP directos menos 2 ATP que se gastan en la fosforilacin, la ganancia neta en lo gliclisis ser de 6 ATP/glucosa.

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c. Regulacin de la gluclisis y la respiracin Los procesos de oxidacin de la glucosa y la respiracin aerbica estn finamente regulados de modo que la clula disponga siempre de cantidades adecuadas de ATP; la regulacin se lleva a cabo mediante el control de enzimas que participan en pasos claves de esta va metablica. La gluclisis est sincronizada con las necesidades energticas de la clula; a travs de un mecanismo de retroalimentacin; la fosfofructoquinasa es inhibida por altas concentraciones de ATP; el cual, por otra parte, es un inhibidor a travs de una interaccin alostrica de inhibicin del primer paso enzimtico del ciclo de Krebs (citrato sintetasa). Por lo tanto, altas concentraciones de ATP bloquean el proceso oxidativo del acetil CoA que lleva a la produccin de NADH y FADH2; a su vez, la reaccin enzimtica que lleva a la formacin del acetil CoA, sustrato del ciclo de Krebs, est regulada negativamente por la concentracin del producto. Los electrones continan fluyendo a lo largo de la cadena de transporte de electrones, suministrando energa para crear y mantener el gradiente de protones, solamente si se dispone de ADP para convertirse en ATP; as, la fosforilacin oxidativa est regulada por el suministro y la demanda. Cuando los requerimientos energticos de la clula disminuyen, se usan menos molculas de ATP, hay menos molculas de ADP disponibles y el flujo electrnico disminuye. La regulacin enzimtica por retroalimentacin permite controlar las velocidades de reaccin en forma casi instantnea en respuesta a fluctuaciones en el metabolismo, sin embargo, las clulas tienen otros mecanismos de regulacin enzimtica a ms largo plazo; los cuales involucran a la fosforilacin que es llevada a cabo por las quinasas. La fosforilacin de enzimas especficas puede activarlas, y as se regulan ciertos procesos metablicos, adems la remocin de grupos fosfato por parte de las enzimas fosfatasas tambin interviene en la regulacin metablica. 3.10.2. El Ciclo del Acido Tricarboxilico o Ciclo de Krebs

La degradacin en las fases del acido pirvico inicia el ciclo del acido tricarboxilico, se llama as por que los acidos ctricos o isocitrico tienen tres grupos carboxilos, tambin se le llama Ciclo de Krebs en honor al bioqumico ingles Hans A. Krebs quien en 1937 propuso un ciclo de reacciones para explicar la forma como se lleva a cabo la degradacin del acido pirvico en el msculo pectoral de las palomas, tambin se le denomina a este ciclo como del acido ctrico, por que este acido es un intermediario importante. a. Las mitocondrias Aspecto: Son orgnulos muy pequeos, difciles de observar al microscopio ptico, al que aparecen como palitos o bastoncitos alargados. Son orgnulos permanentes de la clula y se forman a partir de otras mitocondrias preexistentes. Forma y nmero: El nmero de mitocondrias en una clula puede llegar a ser muy elevado (hasta 2000). Normalmente suelen tener forma elptica, aunque tambin pueden ser filamentosas u ovoides. Sus dimensiones son muy pequeas (1 a 7 m1/4 de longitud por 0.5 m1/4 de dimetro). Su forma y tamao dependen mucho de las condiciones fisiolgicas de las clulas. Ultra estructura: Es muy similar en todas las mitocondrias independientemente de su forma o tamao. Generalmente se observa la presencia de una membrana externa y una membrana interna, ambas similares a las dems membranas de la clula. La membrana interna se prolonga hacia el interior en una especie de laminas llamadas crestas mitocondriales. Entre ambas membranas hay un espacio llamado espacio intermembranal (de unos 100 A). Dentro de la mitocondria, entre las crestas, esta la matriz mitocondrial. Las protenas de la membrana interna y las de las crestas son muy importantes, ya que algunas son las responsables de los procesos respiratorios. El interior de la matriz mitocondrial es una solucin de protenas, lpidos, ARN, ADN y ribosomas (mitorribosomas). Es de destacar que el ADN mitocondrial es similar al ADN de

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los procariotas. Esto se esta formado por una noble cadena de ADN circular asociada a protenas diferentes de las que se encuentran en los eucariotas. Origen evolutivo: Las mitocondrias, igual que los plastos, tienen una estructura similar a los organismos procariotas. Segn la "Teora endosimbitica" serian organismos procariotas que han establecido una simbiosis con la clulas eucariticas a las que proporcionaran energa partir de sustancias orgnicas. b. Metabolismo del ciclo de krebs El pase inicial que conduce al ciclo de Krebs implica la oxidacin y la prdida de CO2 del piruvato y la combinacin de la unidad bicarbonada restante un acetato, con un compuesto azufrado, la coenzima A (CoA) para formar acetil CoA, que es el eslabn de conexin entre la gluclisis y el ciclo de Krebs. c. Oxidacin del Piruvato para la formacin del Acetil CoA El Piruvato es el lazo entre la gluclisis y la respiracin celular Es un complejo de reacciones catalizado por un sistema de enzimas localizado en la membrana mitocondrial interna y se resumen diversos eventos: El piruvato difunde hasta la matriz de la mitocondria, cruzando ambas membranas. Cada c. pirvico reacciona con la coenzima-A, desdoblndose en CO2 y un grupo acetilo de dos carbonos que se une inmediatamente a la coenzima-A formando acetil coenzima-A (acetil CoA) que entrar al ciclo de los c. tricarboxlicos. En esta reaccin se forma un NAD + H2. Hay que recordar que el Acetil CoA puede tambin producirse a partir de lpidos (por beta oxidacin) o del metabolismo de ciertos aminocidos. Su formacin es un nodo importante del metabolismo central.

Las reacciones, en la mitocondria, para la formacin del acetil CoA son muy complejas y requiere de la presencia de por lo menos cinco cofactores esenciales como el pirofosfato de tiamina (TPP), iones de Mg y NAD, coenzima A (CoA) y acido lipoico. La CoA esta constituida por una molcula de vitamina del acido pantotnico y por una molcula de ATP, adems participa en varias reacciones importantes incluyendo la descarboxilacin del piruvato y del alfa cetoglutarato en el metabolismo oxidativa y en la oxidacin de las grasas hasta acetato. Primer paso: Consiste en la formacin de un complejo entre el TPP y el piruvato por la descarboxilacin de este ltimo: TPP + PIRUVATO COMPLEJO TPP CO2 ACETALDEHDO (complejo TPP)

Segundo paso: La unidad de acetaldehdo que queda despus de la descarboxilacin reacciona con el acido lipoico para formar un acido acetil lipoico complejo. En la reaccin el acido lipoico es reducido y el aldehdo pasa por oxidacin a acido. El acido recin formado origina un tro ester con el acido lipoico. ACETALDEHDO (complejo TPP) + AC. LIPOICO (Forma oxidada) COMPLEJO DE AC. ACETIL LIPOICO + TPP Tercer paso: Comprende la cesin del grupo acetil desde el acido lipoico oxidado por transferencia de electrones desde el acido lipoico al NAD. COMPLEJO DE AC. ACETIL LIPOICO + CoA ACETIL CoA + AC. LIPOICO REDUC

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Durante este paso tiene lugar la regeneracin del acido lipoico oxidado por transferencia de electrones desde el acido lipoico al NAD. AC. LIPOICO REDUCIDO + NAD AC. LIPOICO OXIDADO + +NADH

Esta ultima reaccin es importante por que aporta el suministro continuo de acido lipoico necesario para la formacin del Acetil CoA a partir del acido pirvico. En esta ltima reaccin de regeneracin se ganan 3 ATPs (NADH). Resumiendo la ecuacin general: PIRUVATO + CoA + NAD ACETIL CoA + CO2 + NADH

Nota: El Acetil CoA puede tambin producirse a partir de lpidos (por beta oxidacin) o del metabolismo de ciertos aminocidos. Su formacin es un modo importante del metabolismo central. Con relacin al ciclo de Krebs, las reacciones de respiracin ocurren en la mitocondria bajo condiciones aerbicas normales y sus productos finales son CO2 y H2O. Para mayor simplicidad se consideran solo los pasos principales del proceso, omitiendo algunos de los productos intermedios. Para cada uno existen enzimas especficas que catalizan cada reaccin. Las coenzimas A y NAD, son necesarias para remover una molcula de bixido de carbono del acido pirvico, dejando un fragmento de dos carbones y una molcula de acido ctrico de seis carbonos. Esta molcula es enzimticamente se arreglada, en dos pasos, para formar acido isocitrico, el cual reacciona con NAD para formar el acido cetoglutarico (de 5 carbonos) mas una molcula de bixido de carbono. El NAD se transforma en NADH. En otra serie de reacciones, catalizadas por varias enzimas diferentes, el acido cetoglutarico se convierte en acido succnico (de 4 carbonos) y el NAD pierde otra molcula de bixido de carbono. El acido succnico acta sobre el FAD y se transforma en acido fumrico, el cual se convierte enzimticamente en acido mlico, con la adicin de molculas de agua. El acido mlico cambia finalmente a NAD y acido oxalactico, de cuatro carbones, el cual inicial el ciclo. El ciclo de Krebs comprende 4 oxidaciones, producindose dos molculas de CO2 y 8 tomos de hidrgeno en la regeneracin del acido oxalactico a partir del acido ctrico.

Figura 4. Ciclo de Krebs


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d. Balance del ciclo de los acidos tricarboxlicos Al empezar el ciclo tenemos: Acetil-CoA (2C) + oxalacetato (4C) + H2O Etapas siguientes: 1. 2. 3. 4. 5. 6. Isomeracin del citrato o isocitrato (6-C, tres grupos acidos) Oxidacin alfa-cetoglutarico (5-C) + CO2 + NADH Oxidacin succinil-CoA (4-C) + CO2 + NADH Fosforilacin a nivel de sustrato succinil-CoA (4-C) + GDP a succinato (4C) + GTP (Nota: GTP con ADP se puede nter convertir en ATP) La oxidacion del succinato a fumarato (4-C) + FADH2 6. El paso de fumarato a malato y, por una nueva oxidacin, a oxalacetato (4C) + NADH acido ctrico (6-C, tres grupos acidos)

Balance de un ciclo: Acetil-CoA (2-C) + 3 NAD+ + FAD 2 CO2 + NADH + 2 FADH + ATP

Balance para una molcula de glucosa que se convierte en dos piruvatos luego en dos Acetil-CoA y luego a CO2 en la va el ciclo de los acidos tricarboxlicos, con todo el NADH y el FADH convertidos en ATP por la respiracin: 1 glucosa + 38 ADP + 38 Pi CO2 + 38 ATP

Nota: Como se ha dicho, Dos de los NADH son formados en el citoplasma durante la gliclisis. Para ser transportados a la matriz mitocondrial para ser posteriormente oxidado por la cadena transportadora de electrones tienen que pasar por medio de transporte activo al interior de la mitocondria. Esto cuesta 1 ATP por NADH. Por lo tanto el balance final resulta en 36 ATP por Glucosa y no 38 ATP. e. Sencillo resumen del metabolismo El ciclo de los acidos tricarboxlicos completa la oxidacin del carbono del piruvato a su forma mas oxidada (CO2) los electrones originalmente en los enlaces C-H pasan por los portadores NADH y FADH para ser usados en la respiracin. La eficiencia de la respiracin llega casi al 40 % de la energa presente inicialmente en la molcula de glucosa, y es conservada en forma de ATP; el resto se libera como calor. Este balance energtico del ciclo, que comprende desde la descarboxilacin del piruvato hasta la formacin de 6 molculas de CO2 y 6 molculas de H2O es la ganancia neta de 30 ATPs por molcula de glucosa, distribuidos en 9 NADH + 2 FADH + 2 ATP, lo que representa aproximadamente el 50% de la energa total de combustin de la glucosa. Las funciones principales del ciclo de Krebs son: a. b. c. Reduccin del NAD y ubiquinona a los donantes de electrones NADH y ubiquinol, que despus se oxidan para producir ATP. Sntesis directa de una cantidad limitada de ATP (Un ATP por cada piruvato que se oxida). Formacin de esqueletos carbonados que se pueden utilizar para la sntesis de ciertos aminocidos que a su vez, se transforman en molculas mayores.

La reaccin general del ciclo de Krebs es la siguiente: 2 piruvato + 8 NAD+ + 2 Ubiquinona + 2 ADP2- + 2 h2PO4- + 4 H2O 6 CO2 + 2 ATP3- + 8 NADH+ + 8H+ + 2 Ubiquinol f. Incorporacin de otras sustancias al ciclo de krebs Al ciclo de Krebs van a incorporarse, adems de las sustancias resultantes del catabolismo de los glcidos, otras que provienen del catabolismo de otros las sustancias orgnicas. As por ejemplo, los acidos se realizan en la matriz mitocondrial y recibe el nombre de -oxidacin.
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3.11. ELECTRONES (CTE)

CADENA

DE

TRANSPORTE

Se realiza en la membrana de la mitocondrias, y este sistema va desde los portadores termodinmicamente difciles de reducir (con potenciales de reduccin negativa), hacia los que presentan mayor tendencia a aceptar electrones (y que tienen potenciales de reduccin superiores, incluso positivos). El O2 tiene la mayor tendencia de aceptar electrones formando H2O. Cada portador en el sistema solo acepta electrones provenientes del transportador mas cercano a el. Los portadores se sitan en cuatro grandes complejos protenicos de la membrana mitocondrial interna; en cada mitocondria existen varios miles de transporte electrnico. Se ha demostrado que muchas de las reacciones de fotosntesis y respiracin requieren donadores y receptores de electrones. En las reacciones fotosintticas, el oxigeno del agua es la fuente de electrones y su energa se incrementa por la energa radiante del sol. Esos electrones son transportados mediante varios sistemas de transporte, junto con compuestos orgnicos como NADPH, el NAD y el FAD. Se ha descubierto que los cloroplastos puestos bajo luz pueden generar ATP de ADP, como lo indica la siguiente ecuacin:
Luz

ADP + FOSFATO INORGNICO (PI)


Clorofila

ATP

Para simplificar las molculas en la cadena de transporte de electrones (CTE) se muestran como cuatro complejos. El Complejo II esta representado aqu por la Coenzima Q. La enzima ATP sintetasa es responsable de la fosforilacin del ADP para formar ATP en un proceso llamado quimismosis. En esta parte, las molculas completamente reducidas se muestran en color azul, mientras que las molculas en su estado oxidado se presentan en color rojo. En cualquier momento, algunas de las molculas en los tres complejos, pueden ser reducidas y otras oxidadas. Si bien las clulas pueden transferir electrones directamente desde el NADH al oxigeno, esto producira directamente la liberacin de la energa como calor. El NADH posee una gran cantidad de energa. Si los electrones se transfieren directamente al oxigeno tenemos: NADH + O2 NAD + H2O -G = -52 kcal/mol Si el NADH tiene 52 kcal de energa y solo son necesarias 7,3 kcal para hacer un ATP, se puede calcular en 52/7.3 = 7 ATP por NADH si la conversin de energa en un 100% de eficiencia. En la prctica las clulas han desarrollado sistemas que le permiten obtener un 40% de eficiencia (3 ATP/NADH) bajo condiciones ptimas. La cadena transportadora de electrones (CTE), es un sistema enzimtico ligado a la membrana mitocondrial que transfiere electrones desde molculas orgnicas al oxigeno.

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Figura 5. Membranas mitocondriales La CTE comprende dos procesos: 1. 2. Los electrones son transportados a lo largo de la membrana, de un complejo de protenas transportador ("carrier") a otro dentro de la misma membrana. Los protones son translocados a travs de la membrana, estos significa que son pasados desde el interior o matriz hacia el espacio intermembranal. Esto construye un gradiente de protones. El oxgeno es el aceptor terminal del electrn, combinndose con electrones e iones H+para producir agua.

Los tres componentes de la cadena respiratoria son: 3 grandes complejos proteicos con molculas transportadores y sus enzimas correspondientes, un componente no proteico: UBIQUINONA (Q), que es una Coenzima que estn embebidos en la membrana y una pequea protena llamada Citocromo C que es perifrica y se ubica en el espacio intermembranal, pero adherido a la membrana interna. Estos oscilan (shuttle) entre los complejos de la membrana. Balance neto: los electrones entran a la CTE desde portadores tales como el NADH o el FADH, llegan a la oxidasa terminal (una oxigeno-reductasa) y se pegan al oxigeno. Los carriers especficos de la CTE en la mitocondria son: NADH Citocromo a Flavoproteina citocromo a3 Ubiquinona oxigeno citocromo b citocromo c

Figura 6. Cadena transportadora de electrones

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Figura 7. Representacin esquemtica del transporte de electrones a travs de la membrana interna de la mitocondria. A la derecha de la figura se muestra adems la sntesis de ATP, utilizando el flujo de protones.

3.4.1. Gradiente de protones y fosforilacin oxidativa

Hiptesis Quimiosmtica (Peter Mitchell, 1961). A medida que los electrones fluyen por la CTE, a ciertas etapas los protones (H+) son transferidos desde el interior al exterior de la membrana. Esto construye un gradiente de protones, dado que las cargas + son retiradas del interior mientras que las -, permanecen en el interior (en gran parte como iones OH- ), el pH en la cara externa de la membrana puede llegar a un pH 5,5, mientras que el pH justo en la cara interna de la misma puede llegar a 8,5 ---> la diferencia es de 3 unidades de pH , recuerde que el pH es igual a - Log. de [H] y por lo tanto 3 unidades de pH significan una diferencia de concentracin de H+ estimada en 1000 x entre ambas caras de la membrana. Y esto representa energa potencial acumulada como: Gradiente de protones= fuerza mvil de protones ("protn motive force"), y dado que la membrana es bsicamente impermeable a los protones, por lo tanto el gradiente no se desarma por una constante re-entrada de los mismos, y teniendo en cuenta que la ATP sintetasa complejo proteico (conocido tambin como "lollipops", complejo F1, ATPasa mitocondrial) contiene el nico canal para la entrada del protn, por lo tanto a medida que los protones pasan por el canal, se produce la siguiente reaccin: ADP + Pi ---> ATP. Este proceso puede llamarse: fosforilacin quimiosmtica (asumiendo que la hiptesis quimiosmtica sea la correcta), o fosforilacin oxidativa (sin asumir respecto al mecanismo).

Figura 8. Quimismosis Finalmente podemos determinar tres puntos claves: 1. Los protones son transferidos a travs de la membrana, desde la matriz al espacio intermembranal, como resultado del transporte de electrones que se originan cuando el NADH cede un hidrgeno. La continuada produccin de esos protones crea un gradiente de protones.

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2. 3.

La ATP sintetasa es un gran complejo proteico con canales para protones que permiten la re-entrada de los mismos. La sntesis de ATP se produce como resultado de la corriente de protones fluyendo a travs de la membrana: ADP + Pi ---> ATP

3.4.2. Los inhibidores de la fosforilacin oxidativa: Numerosos productos qumicos pueden bloquear la transferencia de electrones en la cadena respiratoria, o la transferencia de electrones al oxigeno. Todos ellos son potentes venenos. Entre ellos: Monxido de Carbono (CO): Se combina directamente con la citocromo oxidasa terminal y bloquee la entrada de oxigeno a la misma. Cianuro (CN): se pega al hierro del citocromo e impide la transferencia de electrones. Cuadro 1. Balance general del metabolismo de la respiracin celular. Proceso BALANCE DE LOS PROCESOS DE LA RESPIRACIN CELULAR Sustancia Sustancia Coenzimas Moles de ATP inicial final Reducidas y (totales) ATP Glucosa 2 acido pirvico 2 NADH 2 ATP 2 NADH 6 NADH 2 FADH2 2 GTP 4 ATP 2 ATP 6 ATP 18 ATP 4 ATP 2 ATP 36 ATP

Gluclisis

Descarboxilacin del acido pirvico Ciclo de Krebs Balance Global

2 acido pirvico 2 acetil-CoA Glucosa 6 O2

2 acetil-CoA 2 CO2 4 CO2 6 CO2 6 H2O

Figura 9. Procesos metablicos de la respiracin celular. 3.12. RESPIRACIN ANAERBICA

3.12.1. Fermentacin lctica La realizan las bacterias del yogur y por ejemplo las clulas musculares, cuando no reciban un aporte suficiente de oxigeno, lo que sucede cuando se lleva a cabo un ejercicio fsico intenso.

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En la fermentacin lctica el acido pirvico es reducido a acido lctico por medio del NADH + H. De esta manera el NAD+ se recupera y pueden ser degradadas nuevas molculas de glucosa. En el caso de las clulas musculares, el acido lctico se puede acumular produciendo al cristalizar las conocidas agujetas. NADH + H COOH C=O CH Acido pirvico H C NAD COOH OH CH Acido lactico

3.12.2. Fermentacin alcohlica En la fermentacin alcohlica el acido pirvico es transformado en alcohol etlico o etanol. Estas fermentaciones las realizan por ejemplo las levaduras del genero Saccheromyces. Se trata de un proceso de gran importancia industrial que dependiendo del tipo de levadura, dar lugar a una gran variedad de bebidas alcohlicas cerveza, vino, sidra, etc. En la fabricacin del pan se le aade a la masa a una cierta cantidad de levadura, la fermentacin del almidn de la harina har que el pan sea ms esponjoso por las burbujas de CO2. En este ltimo caso el alcohol producido desaparece durante el proceso de coccin. La fermentacin alcohlica tiene el mismo objetivo que la fermentacin lctica: la recuperacin del NAD+ en condiciones anaerbicas. En la fermentacin alcohlica el acido pirvico se descarboxila transformndose en acetaldehdo y este es reducido por el NADH a alcohol etlico. CO2 NADH + H+ COOH C=O OH CH3 Acido pirvico 3.13. ATP COMO RESERVORIO DE ENERGIA CH3 Etanol CH3 Alcohol etlico H C=O H NAD+ H C

Las molculas acostumbran a guardar la energa necesaria para sus reacciones en ciertas molculas, principal es el: ATP. En el diagrama siguiente, note que las cargas altamente ionizables de los grupos fosfatos hacen que se repelan unos a otros; por lo tanto resulta fcil separar uno o dos Pi (fosfatos inorgnicos) del resto de la molcula. 1. ATP + H2O ADP + Pi GO = -7.3 Kcal/mol = muy exergnica 2. ADP + H2O AMP + Pi -GO = -7.2 Kcal/molmuy exergnica Para sintetizar ATP (adenosin-trifosfato) a partir de ADP (adenosin-difosfato) se debe suministrar por lo menos una energia superior a 7,3 Kcal. Las reacciones que tpicamente suministran dicha energa, son las reacciones de oxidacin. El ATP es usado como donante de energa en muchas reacciones anablicas (de sntesis) acoplndose a las mismas en manera tal que G sea negativo y la reaccin se produzca espontneamente.

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Sntesis del ATP: Es la mayor funcin del metabolismo degradativo (catabolismo): producir energa suficiente para fosforilar el ADP (adenosin difosfato). Existen por lo menos tres maneras de obtener ATP: Fosforilacin a nivel de sustrato Fosforilacin oxidativa Fotofosforilacin PRODUCCIN DE COMPUESTOS NECESARIOS PARA EL CRECIMIENTO DE LAS PLANTAS DE LAS REACCIONES DE LA GLUCLISIS Y DEL CICLO KREBS Almidn Celulosa Hemicelulosa Xilanas Alabanas Galactanas Mananas Compuestos pcticos

Hexosas fosfatadas

Componentes de la pared celular

Triosas fosfatos

Glicerosl de grasas, caites y fosfolpidos Serina Cistena Protenas Tirosina,fenilalanina, Antocianina, lignina, Triptfano, auxinas.

cido Fosfoenol pirvico

Compuestos fenlicos Etanol cido lctico Alanina

cido pirvico

Protena

Acetil CoA

cidos grasos, compuestos cuticulares, isoprenoides (carotenoides, Fitol de la clorofila), esteroides, giberelinas, diversos terpenos, varios Compuestos aromticos como el anillo a de los flavonoides. cido ctrico Clorofilas, citocromos, fitocromos

Asparagina

Ac. Asprtico

AOA

Ac .Isoctrico Ac. eminolevulnico

Protenas Pirimidinas Ac. Nucleicos Otros AA. Ac. Fumrico Succinil CoA c. Mlico Ac. Cetoglutarico

Protenas Ac. Glutmico Otros AA. Compuestos Pirrlicos como Pigmentos de la fotosntesis.

Alcaloides
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3.7. ECUACIONES GLOBALES DE LAS DIFERENTES VIAS DE DEGRADACIN DE LA GLUCOSA Y RENDIMIENTO ENERGTICO EN MOLES DE ATP/MOL DE GLUCOSA a. Respiracin oxidativa: b. Fermentacin lctica: C6H12O2 C6H12O6 6 CO2 + 6H2O (36 ATP) 2 C3H6O2 (2 ATP) 2 C2H5OH + 2CO2 (2 ATP)

c. Fermentacin alcoholica: C6H12O2 3.8. FACTORES QUE AFECTAN LA RESPIRACIN Factores Internos

Teniendo en cuenta el conocimiento incompleto de la estructura fisicoqumica y dinmica del protoplasma en la actualidad solo se ha podido detectar algunos de estos factores. 1.- Diferencias Genticas (especie): Debido a las grandes diferencias morfolgicas entre los miembros del reino vegetal es lgico esperar diferencias en su metabolismo. En general las bacterias y loes hongos respiran mucho mas rpido que las plantas superiores. Tambin los diversos rganos y tejidos de una misma planta exigen variaciones muy notables en su intensidad respiratoria. Una de las razones por las que las bacterias y los hongos tienen mayor intensidad respiratoria que las plantas superiores, expresado en peso seco es que ellas contienen muy poca cantidad de sustancias de reserva y no tienen clulas lignificadas. Similarmente, los pices de raices, tallos y otras regiones que contengan clulas meristemticas con gran contenido protoplasmticos tendrn alta intensidad respiratoria expresada en trminos de peso seco. Las semillas en estado de dormancia y las esporas tienen las ms bajas intensidades respiratorias debido a su bajo contenido protoplasmtico y ciertos cambios protoplasmticos, tales como la deshidratacin que limitan el metabolismo. 2.- Edad de la Planta y los rganos: La edad de las plantas tiene profunda influencia en la intensidad respiratoria. En la respiracin se nota un ligero incremento al inicio de la floracion. Eso es debido, posiblemente, a la acumulacin de materia seca inerte en forma de materiales de la pared celular. 3.- Condiciones Protoplasmticas: Los tejidos meristemticos jvenes ricos en protoplasma, comnmente tienen una actividad respiratoria mayor que los tejidos de ms edad, en los que existe mayor proporcin de paredes celulares. 3.8.2. Factores Externos: 1.- Temperatura: Debido a las reacciones de respiracin estan reguladas por enzimas, los lmites de temperatura dentro de los cuales pueden tener lugar son muy estrechos. A temperaturas proximas a 0oC. La intensidad de la respiracin se hace muy baja. A medida que aumenta la temperatura, la intensidad de la respiracin va aumentando hasta que se alcanza temperaturas destructoras de la actividad de las enzimas. Se alcanza una actividad mxima aproximadamente entre los 35 a 450C. En principio, dentro de los limites de ascenso (0 300C) el coeficiente Q10 es bastante constante. Sin embargo, en los tejidos, el Q10 suele ser de este tipo solamente de los 300C ya que cae a 1.3. Ello es probablemente debido a que las reacciones qumicas de la respiracin aumentan mas rpidamente que la entrada de O2 y el desprendimiento de CO2 por difusin (Q10 = 1.1 1.2). En relacin con la temperatura, adems la tasa depende tambin de la cantidad de azucares libres. En ocasiones, a 00C, la tasa no estan baja como debera ser por que a esta temperatura, se favorece la liberacin de azucares, lo que se puede demostrar

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porque al aumentar de nuevo la temperatura, se determinan valores mucho mas altos hasta que los mismos se consumen. 2.- Concentracin de Oxigeno en la Atmsfera: Despus de numerosos estudios sobre la intensidad respiratoria de una amplia variedad de plantas, se puede hacer una afirmacin general: A medida que la concentracin de oxigeno va en aumento a partir de cero se produce un aumento en la intensidad de la respiracin. En la mayora de las plantas este aumento es hiperblico, es decir, el incremento de la intensidad se anula al hacerlo la intensidad de la concentracin del oxigeno. El efecto de la concentracin de oxigeno atmosfrico sobre la actividad respiratoria difiere grandemente con las distintas especies de plantas y probablemente con los diferentes rganos de la misma planta. Las variaciones en el contenido de oxigeno de la atmsfera area son demasiado pequeas como para influir apreciablemente en la intensidad respiratoria de las hojas y tallos de las plantas, debido probablemente a que la velocidad de penetracin del oxigeno es suficiente para mantener una concentracin normal en estos rganos, lo que no ocurre con la atmsfera del suelo, donde existe mayores variaciones. Si se supera el 100% de O2 (Oxigeno Puro a Presin) las tasas respiratorias suelen descender a niveles comparables a los del 50%. Ello es debido a la oxidacin inhibitoria de ciertas enzimas como la CIS ACONITASA, que se puede demostrar por acumulo de citrato que no puede ser procesado por el ciclo de Krebs. En cambio, anula concentracin de O2 continua la emisin de CO2 por fermentacin. Como para oxidar totalmente el sustrato hasta dixido de carbono es necesario el oxigeno, se podra pensar que, tras un tiempo mas o menos largo la atmsfera con N2 puro, la tasa descendera. Ello ocurre en algunas ocasiones, pero en otras, no. El oxigeno, por consiguiente, acta como un economizador de azucares respirables. 3.- Concentracin del Anhdrido Carbnico: Cuando mayor, es la concentracin del anhdrido carbnico en la atmsfera, menor es la actividad respiratoria. Aunque numerosos estudios sobre respiracin foliar han sealado un efecto depresivo debido al CO2. Hay pruebas de que este efecto puede ser parcialmente indirecto. Se ha demostrado que el CO2 puede provocar el cierre de los estomas, limitando el intercambio gaseoso; esto puede repercutir en una elevacin considerable de la concentracin interna del CO2 y, con ello, una limitacin de la respiracin. 4.- La Luz: Puede afectar la intensidad respiratoria en forma indirecta as en los rganos que contienen clorofila la luz puede afectar la intensidad respiratoria a causa de su influencia sobre la provisin de sustrato respiratorio proveniente de la actividad fotosinttica. Los rganos vegetales iluminados directamente, casi siempre acusan temperaturas superiores a la de los rganos que no lo estan. El calentamiento producido por la luz es uno de los efectos indirectos ms importantes que inciden sobre la respiracin. 3.11. VIA DE LAS FOSOFATOS PENTOSAS (VFP)

Conocida como la Va accesoria hexosamonofosfato a la va de oxidacin directa del catabolismo de la glucosa, es una secuencia continua de reacciones que esencialmente convierten a la glucosa en fosfato triosa (PGAL) y CO2. Solamente se produce una molcula de CO2 por cada molcula de glucosa, el resto de los carbonos sufren una complicada reorganizacin. La primera evidencia de esta va, se llev a cabo en la dcada de los 30s por Otto Warburg quien descubri al NADPH al estudiar la oxidacin de la glucosa-6-fosfato en 6-fosfogluconato. Mas adelante, en la dcada de los 50s, F. Dickens, B. Horecker, F. Lipmann y E. Racker describieron la va en su totalidad. Varios de los compuestos de la VFP tambin participan en el ciclo de Calvin, en el que se sintetizan azucares fosfatados en los cloroplastos. Adems, en esta va se presentan dos enzimas extremadamente importante al igual que en la va de reduccin del carbono en la fotosntesis (ciclo de calvin) que son la Transcetolasas y la Transaldolasa. La principal diferencia entre el ciclo de Calvin y VFP es que en esta ultima los azucares fosfatados se degradan en lugar de sintetizarse. En este sentido, las reacciones de la VFP son similares al de la gluclisis.

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Adems la gluclisis y la VFP tienen ciertos reactivos comunes, y ambos caminos se efectan sobre todo en el citosol, por lo que los dos estan entrelazadas. Una diferencia importante es que en la VFP el NADP (Fosfato Dinucletido de Nicotinamida y Adenina) siempre es el aceptor de electrones, mientras que en la gluclisis el aceptor comn es el NAD) dinucletido de Nicotinamida y Adenina) Hay otras tres funciones importantes de la VFP. En primer lugar se produce NADPH, lo que es importante por que ese nucletido puede oxidarse en las mitocondrias vegetales para formar ATP. Adems el NADPH se utiliza especficamente en numerosas reacciones biosintticas que necesitan un donante de electrones. En estas reacciones (por ejemplo, en la formacin de acidos grasos y de varios isoprenoides), el NADH no es funcional, aunque en algunos otros procesos de reduccin trabaja bien. En segundo lugar, se produce 4-fosfato de eritrosa, donde este compuesto fenlicos, como la antocianina y lignina. En tercer lugar se produce 5-fosfato de ribosa, que es un precursor necesario de las unidades de ribosa y desoxirribosa en nucletidos, incluyendo los que conforman el ARN y ADN. Resulta claro que la VFP es tan esencial para las plantas como la gluclisis y el ciclo de Krebs. La enzima limitante de la velocidad de la VFP es la 6 fosfato de glucosa deshidrogenasa. Se supone que la iso enzima presente en el citosol puede quedar inhibida por el NADPH, de cualquier manera. Esta ltima isoenzima necesita NADP como substrato. Por tanto cualquier procedimiento que favorezca la conversin del NADPH a NADP debe acelerar la VFP. Dos de estos procesos son la oxidacin de NADPH por el sistema de transporte de electrones y la oxidacin durante la biosntesis de acidos grasos y de compuestos isoprenoides, tal como carotenoides y esteroles. Todas las reacciones de VFP son reversibles, excepto la fosforilacin de la glucosa por la esquinaza. Cada vuelta del ciclo convierte una molcula de glucosa en acido 3 fosfogliceraldehido (PGAL) mas tres molculas de CO2. Por cada molcula de CO2 producido de la glucosa se reducen dos molculas de NADPH formndose a 6 ATPs haciendo un total de 36 ATPs por cada molcula de glucosa oxidada menos. Un ATP que se gasta en la fosforilacin de la glucosa la ganancia neta de la energa es de 35 ATPs por molcula de glucosa. Para oxidarse totalmente la molcula de glucosa tiene que pasar seis veces por el ciclo. REACCIN GLOBAL DE LA VFP: 3 glucosa-6-fosfato + 6NADP+ + 3H2O 1.- Reacciones oxidativas (1-3): En donde se obtiene NADPH y ribulosa 5-P (Ru 5P) 3g-6-P + 6NADP+ + 3 H2O 6NADPH + 6H+ + 3 CO2 + Ru5P 6NADPH + 6H+ + 3CO2 + 2 fructosa-6-fosfato + G3P

2.- Reacciones de isomerizacin y epimerizacin (4-5): En donde se obtiene ribosa 5-P (R5P) + xilulosa 5-P (Xu5P) 3 Ru5P R5P + 2Xu5P

3.- Reacciones de ruptura de enlaces C-C y de formacin (6-8) En donde se obtiene fructosa-6-fosfato y gliceraldehdo-3-fosfato R5P + 2Xu5P 2 fructosa-6-fosfato + G3P

Formaciones y rupturas que convierten 3 azcares de C5 a 2 de C6 y una de C3. Pasos: 1. C5 + C5 C7 + C3 2. C7 + C3 C6 + C4 3. C5 + C4 C6 + C3 Total: 3 C5 2 C6 + C3


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Esta va es un poco menos eficiente en la produccin de energa (35 ATP netos) comparada con la cadena respiratoria (gliclisis, ciclo de Krebs, y el CTE) que genera 36 ATP netos. CICLO DE LA VIA DE LAS PENTOSAS FOSFATADAS (VFP) GLUCOSA ATP Glucosa 6-P Glucosa 8-P deshidrogenasa NADPH Ac. 6 fosfoglucnico 6 Fosfoglutamato deshidrogenasa NADPH Ribulosa 5-P Epimerasa Xilulosa 5-P transcetolasa Gliceraldehido 3-P + Sedoheptosa 7-P Transaldolasa Eritrosa 4-P + Fructosa 6-P Gliceraldehido 3-P + Fructosa 6-P Fructosa 1.6 di-P Dihidroxiacetona fosfato Glucosa 6-P Glucosa 6-P Fructosa 6-P Isomerasa Ribosa 5-P

3.10. EL CICLO DEL GLIOXILATO Y LOS GLIOXISOMAS Un gran nmero de semillas poseen como sustancias de reserva grasas o aceites (Cuadro 2), las que existen principalmente como triglicridos, en los que los cidos grasos se encuentran enlazados mediante enlaces esteres a los tres grupos hidroxilos del glicerol. Los aceites son lquidos a temperatura ambiente, debido a la presencia de enlaces insaturados en los cidos grasos; mientras que las grasas son slidas, por tener una alta proporcin de cidos grasos saturados.

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Cuadro 2. Contenido de grasas de algunas semillas Especie Cocos nucifera Ricinus communis Helianthus annuus Linum usitatissimum Glycine max Zea mays Triticum vulgare Nombre comn Coco Ricino o tartago Girasol Lino Soya Maz Trigo % grasa en base al peso seco 65 60 50 35 20 5 2

Cuando las semillas de estas plantas germinan, las grasas no se convierten en anhdrido carbnico y agua como sera de esperar, sino que en los tejidos de reserva como son los cotiledones y el endosperma se transforman en sacarosa, que es transportada al eje embrional. En el eje embrional se quema parcialmente y se incorpora parcialmente a los componentes orgnicos de los tejidos recientemente formados. Este ciclo es muy importante en semillas para almacenar ms cantidad de energa en menos espacio, en forma de grasas en lugar de ser hidratos de carbono. Las grasas al degradarse lo hacen en forma de C2, por lo que tienen que ser capaces de utilizarlos para obtener todos los hidratos de carbono que necesiten. Este ciclo se realiza en el glioxisoma y es una variacin del ciclo de Krebs. En el ciclo del glioxilato el combustible es la Acetil CoA, que se condensa con el oxalacetato para formar isocitrato. En este punto el cido isoctrico se rompe en una reaccin catalizada por la enzima isocitritasa, formando cido succnico y cido glioxlico. El glioxilato formado se condensa con otra molcula de Acetil CoA, para formar malato, reaccin esta catalizada por la enzima malato sintetasa. El malato as formado se oxida formando oxalacetato, el cual se puede condensar con otra molcula de Acetil CoA, reiniciando el ciclo. Por cada vuelta del ciclo del glioxilato entran dos molculas de Acetil CoA, y se forma una molcula de succinato que se usa en otros procesos de biosntesis. 3.10.1. Ciclo del glioxilato

Las enzimas del ciclo del glioxilato, principalmente la isocitritasa y la malato sintetasa se encuentran localizadas en unos organelos especiales llamados glioxisomas, que se encuentran rodeados por una membrana. Estos organelos estn presentes solamente en clulas de plantas capaces de convertir grasas en azucares.

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IV. CRECIMIENTO Y DESARROLLO


4.1. CONCEPTOS INICIALES El desarrollo lleva implcito diferenciacin, crecimiento y morfognesis. Crecimiento: es el aumento irreversible de tamao. Desarrollo: conjunto de procesos que determinan el cambio de formas y aptitudes en un ser vivo. El conjunto de procesos es la sealizacin. Diferenciacin: es el compromiso que adquiere la clula a realizar una funcin. Morfognesis: es el origen de una morfologa determinada que va a ser el resultado de la diferenciacin celular. Unidades del crecimiento: Incremento del nmero de clulas. Incremento de biomasa. Incremento de volumen. Incremento de longitud. Estos parmetros son susceptibles de cuantificar el crecimiento amplio, pero en sentido estricto, adecundonos a la definicin debemos utilizar como parmetro, el incremento de peso seco, y dentro de l, el factor determinante sera el incremento de protena. Una tasa o velocidad de crecimiento que experimenta un sistema referido al tiempo, la curva de crecimiento es sigmoide. Va en relacin del tiempo y del peso seco (Fig. 1).

Hay tres etapas: Latencia Crecimiento exponencial Etapa estacionaria Pero la grafica cambia dependiendo de que tipo de planta sea:

Figura 1. Curva del crecimiento de los vegetales

Figura 2. Curva del crecimiento de plantas anuales.


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Figura 3. Curva del crecimiento de plantas perennes.

4.2. BASES DEL DESARROLLO VEGETAL Los procesos de latencia existen para la preparacin de la divisin celular, la entrada a la divisin celular esta regulada por el micro ambiente celular, pero especficamente depende de las ciclinas, las ciclinas son inducidas por determinados factores ambientales y son la primera va de sealizacin. En las fases siguientes coexisten divisin celular y elongacin celular. En la elongacin celular interviene el trasiego de protones modulado por auxinas. En un sistema vivo una vez que hay elongacin celular junto con la accin de las ciclinas (divisin celular) da lugar a la diferenciacin. 4.3. FACTORES CONDICIONANTES DEL CRECIMIENTO Y DESARROLLO VEGETAL a. Requerimientos esenciales: Luz Agua Nutrientes minerales * CO2 * O2

Todos ellos administrados a una temperatura adecuada para que el agua sea lquida. Las plantas pueden crecer ptimamente segn la concentracin de dichos factores y su interrelacin, de forma que pude suceder que un mismo factor parmetro pueda tener una intensidad ptima diferente segn otros factores fisiolgicos que se quieran medir. b. ptimo fisiolgico: Relacin de condiciones y recursos para los cuales la planta tiene un crecimiento sostenible y mximo. Estas condiciones ideales son ms o menos constantes y controlables y se consiguen en el laboratorio donde no existe competencia sobre los recursos entre los organismos. No tiene por que coincidir con el ptimo fisiolgico obtenido en el laboratorio. Puede ser diferente del ptimo ecolgico obtenido de campo. c. ptimo ecolgico: Relacin de condiciones y recursos para los cuales la planta tiene un crecimiento mximo. Estas condiciones son mucho ms variables y menos controlables, adems de existir competencia por los recursos. Puede darse a intensidades ms altas ms bajas que en el laboratorio. Las diferencias entre ptimo fisiolgico de laboratorio y ptimo ecolgico pueden deberse a que en laboratorio se trabaja sobre plantas individuales ,donde se separan perfectamente unas sobre otras, mientras que en el campo las condiciones son mucho ms variables, menos controlables, adems existen otros individuos que compiten con esta planta por los

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mismos factores que nosotros queremos medir. Influyen, as el factor competencia y el de interaccin con otros individuos. Toda desviacin del ptimo provoca un descenso en la respuesta de la planta. 4.4. EFECTO DE LA LUZ EN EL CRECIMIENTO Y DESARROLLO DE LAS PLANTAS Las plantas, fijas en el suelo, no pueden ir en busca de condiciones ambientales ptimas. El lugar donde germina la semilla determina la disponibilidad de luz, agua y nutrientes. De entre esos factores, la luz cumple un papel principal a lo largo del ciclo biolgico. Sirve de carburante en la fotosntesis, que posibilita la formacin y desarrollo de hojas, tallos, races y flores. La luz constituye tambin una fuente de informacin sobre el entorno. Las plantas perciben diferentes segmentos de su espectro de radiacin, as como su intensidad, duracin, periodicidad y direccin. Detectan, adems, los cambios de tales propiedades experimentados en el transcurso del ao y del da o en la cercana de otras plantas. En razn de esa informacin las plantas adaptan sus propios procesos, desde el momento de la germinacin hasta la desetiolacin, y el fototropismo o la floracin. El conjunto de respuestas que afectan al desarrollo y aspecto de la planta en funcin de la luz se conoce como fotomorfognesis.

Cmo perciben las plantas las caractersticas de la luz del medio? La radiacin solar consta de diferentes colores, acordes con las distintas longitudes de onda en que se transmite. Para captarlos, las plantas poseen receptores especiales, los pigmentos fotosensibles o fotorreceptores. De stos, clorofilas y carotenoides absorben la gama que va del azul al rojo, implicada en la fotosntesis. Pero en el control de la fotomorfognesis participan otros fotorreceptores que captan y transmiten seales de diferentes regiones del espectro: el receptor de luz ultravioleta-B, los criptocromos, que captan la luz ultravioleta cercana y azul y los fitocromos, que perciben la luz roja y roja lejana. Los fitocromos intervienen en el ciclo biolgico de la planta, desde la germinacin a la floracin y tuberizacin, pasando por la desetiolacin de las plntulas y el alargamiento de tallo y entrenudos. Segn la cantidad y duracin de irradiacin requeridas para inducir esos procesos en condiciones controladas de laboratorio, se han clasificado las repuestas en tres tipos: respuestas de baja fluencia (RBF), respuestas de muy baja fluencia (RMBF) y respuestas de alta irradiancia (RAI). Las respuestas de baja fluencia vienen inducidas por pulsos
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breves de luz roja; se anulan si se suministra un subsiguiente pulso de luz roja lejana. Son las que inicialmente identificaron procesos controlados por fitocromos, como la germinacin. Para desencadenar una respuesta de muy baja fluencia bastan cantidades exiguas de cualquier longitud de onda entre 300 y 780 nm. Ocurre as en la expresin de los genes LHC, que cifran protenas del aparato fotosinttico que unen clorofilas. Por fin, las respuestas de alta irradiancia se presentan ante una irradiacin de intensidad moderada o elevada y continuada de luz R (Rc) o RL (RLc). El ejemplo mejor estudiado de este tipo de respuesta es el proceso de desetiolacin, que consiste en el conjunto de cambios en el desarrollo de plntulas germinadas en oscuridad cuando se exponen a la luz. La naturaleza foto reversible de la molcula de fitocromo explica las respuestas RBF, emitidas ante un pulso de luz roja y anulable si, tras ste, se suministra un pulso de luz roja lejana. Las respuestas RMBF y RAI, que no revierten nunca, pueden iniciarse por luz roja lejana, un pulso en el caso de RMBF o irradiacin continua en el caso de respuestas de alta irradiancia. El efecto inductor de la luz RL se explica en parte por el solapamiento de los espectros de absorcin de las formas Pr y Pfr de los fitocromos, que implica la existencia de forma activa (Pfr) incluso tras irradiacin con luz RL. Los fitocromos pueden regular un proceso fisiolgico a travs de diversos modos de accin. 4.4.1. Fotomorfognesis Es la influencia de la luz sobre el desarrollo de la estructura de las plantas. La luz es de especial importancia, tanto por la cantidad como por la calidad de luz recibida por los cultivos, es decir, la intensidad de radiacin y el intervalo de longitud de onda. Fitocromo, criptocromo y fototropn son los fotorreceptores que absorben la luz para el control de la morfognesis. Todos son protenas que contienen un receptor asociado (cromforo que es del tipo ficobilina en el caso del fitocromo (absorbe principalmente la luz roja) y del tipo flavina en los otros dos (absorbe la luz azul y UV). La radiacin solar es heterognea en cuanto a longitudes de onda se puede separar en radiacin ultravioleta (UV), radiacin visible (Luz) y radiacin infrarroja (IR). La radiacin ultravioleta de intervalo A produce pigmentacin en la piel humana, la UV-B causa desde irritacin hasta cncer de piel. La luz tiene importantes efectos morfognicos en las plantas como son: a. Fototropismo:

Es la direccin de la que proviene la luz, determina en alto grado la direccin del crecimiento de los tallos y las hojas. La compresin del mecanismo de la reaccin fototrpica se remonta los experimentos de Went que llevaron al descubrimiento de la auxina. Se encontr que si u coleptilo se ilumina por un lado, ocurre una distribucin asimtrica de la auxina, de modo que se acumula en el lado oscurecido de aquel. El que haya mas auxina causa que dicho lado se alargue ms que el lado iluminado y el crecimiento asimtrico hace que el coleptilo se curve hacia la luz. Antes se pensaba que la distribucin desigual de la auxina era causada por una combinacin de tres mecanismos diferentes: foto destruccin de la auxina en el lado iluminado, aumento de la sntesis de esta en el lado oscuro y transporte lateral de la misma del lado iluminado hacia el oscuro. Pero actualmente hay abundante evidencia de que no ocurre foto destruccin de la auxina y las investigaciones del fisilogo americano W.R Briggs demuestra claramente que el mecanismo importante es el transporte lateral de esta. Experimentos recientes de Leopold su grupo demostraron que el transporte lateral de CLAA ocurre del lado hacia el lado oscuro en el coleptilo de maz. Al parecer el movimiento lateral normal de la auxina no es impedido por la presencia de luz, pero su movimiento alejndose de ella es altamente estimulado. La respuesta fototrpica de tallos con hojas depende de la iluminacin desigual de las hojas que quedan viendo o no la luz. Se ha sugerido que en consecuencia que la desigual sntesis y transporte de la auxina tienen lugar
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como resultado de la desigual iluminacin de las hojas. De acuerdo con este punto de vista se exporta ms auxina de una hoja oscurecida que de una iluminada, determinando un mal crecimiento del tallo bajo la hoja oscurecida. El grupo de Leopold mostr que, como era de esperar, el crecimiento del tallo era mayor cuando los cotiledones del girasol quedaban en la oscuridad, cuando uno de ellos se oscureci, el lado del hepicotelo que estaba bajo ese cotiledn creci mas que el lado que estaba bajo el difusible por debajo de los cotiledones, la prueba de la curvatura del coleptilo de avena mostr resultados positivos muchos mas energticos cuando las plntulas se colocaron a la luz que a la oscuridad. Percepcin fototrpica de la luz El mecanismo de percepcin de la luz da origen al fototropismo es todava un tpico de discusin. Hace mucho se descubri que la luz ms efectiva para la respuesta fototrpica es la de onda corta; la luz roja no es efectiva. El especto de accin del fototropismo, al ser contrastado con el especto representativo de los carotenos y de la havina, muestra similaridades con ambos, pero no es idntico a ninguno. El pigmento responsable puede estar presente en cantidades extremadamente pequeas y ser, por lo tanto, difcil de detectar. Ciertos mutantes que tienen menos del 20% de la cantidad normal de caroteno siguen siendo fototrpicos, esto no excluye la participacin de un carotinoide particular o de una fraccin especifica entre los caroteno, de la planta. Actualmente se desconoce la identidad del pigmento. Presuponiendo que un pigmento especfico o una asociacin de pigmento sern responsables de la recepcin de la luz, el mecanismo para traducir la percepcin de una reduccin de la auxina producida y exportada es otro problema igualmente difcil. Como en el geotropismo, en las plantas estimuladas fototrpicamente se forma un potencial elctrico transversal, que parece seguir la induccin de desbalance auxnico, y puede ser causado por el. De hecho, la situacin es mucho ms compleja que lo que sugiere esta exposicin. La luz fototrpica es medida acumulativamente por la planta. Es decir, que dentro de ciertos lmites, una luz dbil prolongada produce el mismo efecto que una breve luz fuerte. Sin embargo la reaccin a un estimulo creciente no es sencillamente una respuesta creciente en forma continua. Despus de recibir cierta cantidad de luz el tejido empieza a responder cada vez menos y finalmente ocurre un fototropismo negativo. Luego, con ms luz, aun puede haber una segunda respuesta positiva que muestra ciertas diferencias con la primera. Falta una interpretacin clara de estos efectos. Es posible que la estimulacin de lis pigmentos fototrpico pueda llevar, de alguna manera, a cambios en la permeabilidad celular que daran como resultado un aumento en el transporte de auxina, pero esto se ignora.

Figura 4. Distribucin de la luz roja (R) y rojo-lejano (RL). La luz es responsable de muchos de los movimientos de crecimiento a tropismo de las plantas. No todas las plantas ni todas sus partes responden en la misma forma a este estimulo. Como regla general, el tallo se encorva hacia la fuente de luz, la raz lo hace alejndose de dicha fuente, y la hoja adquiere una posicin en la que la superficie ancha del limbo queda perpendicular a los rayos de la luz, Cualquier movimiento que sea una reaccin al estimulo de la luz se conoce como fototropismo. Por consiguiente, se dice que un tallo normal es
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positivamente, fototrpico, una raz diafototrpica. b. Tolerancia a la luz:

negativamente fototrpica y una hoja transversalmente fototrpica o

Las plantas pueden clasificarse segn sean los intervalos de intensidad de luz los que prosperan mejor, como plantas helifilas (de sol), plantas umbrfilas (de sombra) y plantas indiferentes. Como regla general, las hojas de las plantas umbrfilas son mas transparentes que las de las heliofilas. c. Etiolacin:

Esta condicin se presenta cuando la intensidad de luz no es suficiente para el desarrollo normal de las plantas. A bajas intensidades de luz, las plantas tienden a incrementar el alargamiento del tallo, y adems de entrenudos largos y delgados, las hojas presentan clorosis general y malformacin. La radiacin infrarroja IR-A e IR-B es la parte trmica de la radiacin solar, y su efecto sobre las plantas es incrementar las temperaturas. En la mayora de las plantas, la luz tiene efectos inhibidores o retardadores de la germinacin, sin embargo, en algunas plantas la germinacin es estimulada por la energa solar, ya que son sensibles a la luz (fotoblsticas). En el cuadro se presentan algunos efectos de la radiacin solar sobre las plantas, as como la sensibilidad espectral del ojo humano.

Figura 5. Comparacin de una planta etiolada con una normal Cuadro 1: Calidad y efectos de la radiacin solar Longitud de onda Frecuencia (cm) (A) (ondas/segundo) 2.8 X 10-5 3.2 X 105 3.7 X 10-5 4.4 X 10-5 4.4 X 10-5 5 X 10-5 5 X 10-5 5.5 X 10-5 5.5 X 10-5 5.5 X 10-5 2800 3200 3700 4400 4400 5000 5000 5500 5500 5500 5900 6000 6300 1.1 X 1015 9.4 X 1014 8.1 X 1014 6.8 X 1014 6.8 X 1015 6 X 1014 6 X 1014 5.5 X 1014 5.5 X 1014 5.3 X 1014 5.1 X 1014 5 X 1014 4.8 X 1014 Sensibilidad espectral al ojo humano (%) Invisible Invisible 1 1 21 21 67 67 98 81 57 44 Efectos sobre las plantas Detrimental Detrimental Detrimental Ffototropismo Cambios de viscosidad protoplasmtica Asimilacin de CO2 Asimilacin de CO2 Asimilacin de CO2 Asimilacin de CO2 Incremento en vigor , tamao y calidad de frutos Asimilacin de CO2 Germinacin de semilla y crecimiento de plantas y

Banda UV-A UV-B* Violeta de a Azul de a Verde de a Amarillo de a

a 5.9 X 10-5 Anaranjada de 6 X 10-5 a 5.5 X 10-5

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Roja IR-A IR-B**

de a

6.3 X 10-5 7.6 X 10-5 1.4 X 10-5 3 X 105

6300 7600 1400 3000

4.8 X 1014 5 X 1014 2.1 X 1015 1 X 1014

44 8 Iinvisible Invisible

brotes jvenes Germinacin de semillas Asimilacin de CO2 Temperatura Temperatura

* El actingrafo robitzsch inicia el registro en la banda UV-B (3000 A) ** El actingrafo robitzsch mide hasta la banda IR-B (3000 A)

4.4.2. Fotoperiodo Se le denomina fotoperiodo a la duracin relativa de los periodos luminoso (da) y los periodos oscuros (noche). Las alteraciones de los periodos de luz y oscuridad o la duracin de los das varia en el curso del ao, de acuerdo con la sucesin de las estaciones, siendo mxima en el solsticio de verano y mnima en el solsticio de invierno: la longitud de los das ser mayor como se demuestra a continuacin: Cuadro 2. Longitud del da (horas) de acuerdo a la latitud de la tierra. LATITUD 0 Ecuador Trpico 30 Zona templada clida Zona templada diaria 60 circulo polar LONGITUD DEL DIA EN HORAS MXIMA 12.05 12.30 14.02 15.00 16.00 18.45 24.00 MINIMA 12.04 10.30 10.10 9.00 8.00 5.15 0.00

En el cuadro que antecede, la longitud del da se entiende desde la salida del sol hasta la puesta; no se considera la duracin del alba y del crepsculo. 1. Fotoperiocidad De modo general se le define como la respuesta de una planta a la longitud relativa de los periodos de luz y oscuridad o mejor dicho las duraciones relativas del da y de la noche. Las plantas responden a las alteraciones de los periodos de luz y oscuridad de un cierto nmero de manera distinta: la floracin, el crecimiento vegetativo, la germinacin, la cada de las hojas y el alargamiento de los estruendos constituyen algunas de las respuestas totoperidicas. Estudiaremos con mayor detalle la respuesta de la floracin. 2. Calculo del fotoperiodo En diversos estudios cientficos se ha comprobado que para los cultivos agrcolas, la intensidad de la radiacin solar es menos importante que su radiacin. El fotoperiodo se calcula con la siguiente ecuacin: N = 2 COS -I (-tan * tang ) 15 Donde N: Fotoperido en horas : Latitud geogrfica en grados : Declinacin solar en grados = 23.45 sen (0.9856 n) donde: n: Nmero de das a partir del 22 de Marzo: la constante de 0.9856 es el resultado de los 360 grados de la circunferencia del globo terrestre sobre el numero de das del ao (365.25)= 360/365.25. El valor de tambin se puede obtener del anuario astronmico y as calcular N con la formula dada.

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La insolacin de la duracin del soleamiento intenso del da, o el nmero de horas que alumbra el sol durante el da, mientras que el fotoperiodo se toma en cuenta la luminosidad desde el alba hasta el crepsculo del da. 3. Respuesta de la floracin En la actualidad sabemos que la floracin de muchas plantas es controlada por sus factores principales del medio: el fotoperiodo y la temperatura. 4. Fotoperiodo crtico Existen plantas como el mutante de tabaco Maryland Mammoth y otras que florecen solamente cuando la duracin del da se reduce mas all de cierto valor critico, en cambio otras plantas como la espinaca y ciertos cereales florecen solamente si la duracin del da excede cierto valor crtico. Por ejemplo el cadillo (Xanthium) tiene una longitud critica de luz de 15.5 horas y florece cuando la duracin de los das no supera este valor critico; la planta hyoseyamus tiene una longitud critica de 11 horas y solo florecer cuando se encuentre en das cuyas duracin supere este valor critico. La longitud critica del da varia segn las especies. El Fotoperiodo crtico es el nmero de horas de luz mximo a mnimo por debajo o por encima del cual florecen un buen nmero de plantas. 5. Clasificacin fotoperidica La presente clasificacin se basa en la capacidad de las plantas de florecer o no hacerlo cuando estn sometidas a un fotoperiodo que supera o es inferior a cierta longitud critica. Estas clases son las siguientes: Plantas de das cortos.- Son aquellas que florecen cuando la longitud del da es inferior al fotoperiodo critico, las condiciones de luz que superan esta longitud critica mantendrn a la planta de das cortos en estado vegetativo. Ejemplo: Cadillo (Xanthiun spp) = Tabaco (Nicotina Mutan) = Crisantemo (Chrisanthemus spp)= Nochebuena(eupharbia ssp)= Fresa (fragaria chiloensis) = 10 horas 15 a 15.5 horas 13 a 14 horas 14 a 14.5 horas 12 a 12.5 horas

Plantas de das largos.- Son aquellos que florecen cuando la duracin del da es superior al fotoperiodo critico. Si la longitud de los das no superan el valor crtico la planta se mantiene en estado vegetativo. Ejemplo: Espinacas (Spinacea Oleracea)= Malvarrosa (Hibiscus Syiacus)= Beleo (Hyssoyamus ssp ) = 13 a 14 horas 12 a 13 horas 10 a 11 horas

Plantas Indiferentes.- Son aquellos que florecen despus de un cierto periodo de crecimiento vegetativo, independientemente del fotoperiodo. Algunos ejemplos son: el tomate, tabaco, pimiento, pepino, guisante, etc.

6. Importancia del periodo de oscuridad y luz Se ha demostrado que la fluoracin de las plantas es mas una respuesta al periodo de oscuridad interrumpido que al periodo luminoso. Es decir, las plantas de das cortos son realidad plantas de das largas y florecen cuando se les ha dado un periodo de oscuridad interrumpido que sea igual o superior a cierto periodo crtico. De igual manera una planta de da larga es en realidad de noche corta, es decir, una planta que florecer solamente si la duracin de la noche es igual o inferior que cierto periodo solamente si la duracin de la noche es igual o inferior que cierto periodo critico.

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La importancia del periodo oscuro sobre la floracin se demuestra interrumpidamente el periodo luminoso y de oscuridad; si se interrumpe el periodo luminoso con un breve periodo de oscuridad no se obtiene ningn efecto apreciable, en cambio si se interrumpe el periodo de oscuridad con un breve periodo de luz (interrupcin luminosa), se puede inhibir la floracin cuando las plantas se encuentran en fotoperiodo correcto, o tambin se puede inducir floracin de plantas que se encuentran en fotoperiodo incorrectos. Se ha encontrado que la longitud del periodo de oscuridad determina la iniciacin real de los primordios foliares, mientas que el periodo de luz determina el numero de primordios foliares, hasta cierto limite en cada especie. 7. Ciclos fotoinductores o induccin fotoperidica Un ciclo se considera la duracin del periodo luminoso y oscuro durante 24 horas, si induce floracin se le denomina ciclo foto inductor. El nmero de ciclos fotoinductores que se necesitan para incluir la floracin varan ampliamente con las especies. Por ejemplo el cadillo (Xanthium) requiere un solo ciclo fotoinductor para iniciar la floracin. Contrastando con ello otras plantas tantos como de das cortos como de das largos que requieren un mayor numero de ciclos fotoinductores tales como 17.25 etc. Para dar una respuesta floral mxima. Una ves que una planta dada ha recibido un nmero mnimo de ciclos fotoinductores (1, 17 25), florecer aunque se la devuelva a condiciones de ciclos no inductores; el ciclo no inductor inhibe el efecto del ciclo inductor previo, todas observaciones no indican la complejidad de este problema.

Figura 6. Induccin fotoperidica en plantas de cadillo y trbol 8. Presencia de una hormona floral La separacin entre el receptor fotoperidico hoja y la recepcin de respuestas (yema terminal) induce a penar que algn factor de la floracin es producido en las hojas fotoinducidas y es transportados por el floema de la planta hacia la yema terminal con una facilidad para inducir la formacin de primordios foliares en ves de rganos vegetativos. Este factor puede ser trasmitido de una planta donadora a una receptora, siempre que existan factor de unin entre las dos plantas unidas por injerto. La transmisin del factor se evita estrangulando el pecolo de la hoja o por algn otro mtodo que interrumpa el transporte en el floema. Estos hechos implican claramente la produccin
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en la hoja fotoinducida de una sustancia hormonal aun desconocida a la que el investigador Gajlachjan le ha dado el nombre de Florgeno. La demostracin mas espectacular de la facilidad con que es transportada la fitohormona floral es la que se realizo en plantas de cadillo (Xanthium) de ramificacin bifurcada injertadas en serie, si se aplica solamente a una rama de una de las plantas de la serie un ciclo foto inductor mientras que el resto de las plantas permanecen en condiciones de ciclo no inductor, se obtendr la fluoracin de las seis plantas. Tambin se ha demostrado cuando una planta de das largos se injerta sobre un a planta de da corto, las plantas de das largos florece en condiciones de das cortos y cuando una planta de das cortos se injerta sobre una de das largos, la planta de das corto florece en condiciones de das largos, estos experimentos, nos demuestra que el Florgeno no es especifico para cada especie vegetal. Cuando el florgeno sea aislado tendr una aplicacin prctica inmensa. 9. Percepcin del estimulo fotoperidico Se ha demostrado inequvocamente que las hojas son los rganos receptores de estmulos fotoperidicos. Por ejemplo, si una sola hoja de una planta de tabaco Maryland Mammoth se le expone a un mnimo de ciclos fotoinductores, mientras que el resto de las plantas recibe fotoperiodos no adecuados para la fluoracin, la yema terminal situada a cierta distancia de la hoja iniciara la formacin de flores. 10. Calidad de la luz y fotoperiocidad Mediante la tcnica del espectro de accin es posible conocer las longitudes de luz que son eficaces para interrumpir o promover la floracin cuando son suministradas en breves destellos. Experimentos con luz monocromtica han revelado que muchas especies responden mejor a la luz roja de 660 manmetros de longitud de onda, el efecto de la luz roja puede ser instantnea y completamente anulado por la consiguiente aplicacin de luz roja lejana de 735 manmetros de longitud de onda. El experimento con la planta de das cortos (cadillo) la aplicacin de un breve destello de luz roja en el transcurso de una noche larga correspondiente a un ciclo fotoinductor para plantas de das cortos impide la luz floracin, mientras que la aplicacin de luz roja-lejana despus de la luz roja induce de nuevo la floracin. En otras palabras, la radiacin aplicada en el ltimo trmino determina la respuesta de la planta. Debemos mencionar que la misma clase de luz que inhibe la floracin de plantas de da corto estimulara floracin de plantas de das largo. 11. Fitocromo Para que la luz sea efectiva en el proceso fotoperidico es necesario que sea absorbida. En las plantas ha sido aislado un pigmento proteico denominado fitocromo. Este pigmento se encuentra en dos formas interconvertibles: El fitocromo rojo (FR) absorbe radiacin roja de 660 nm. Y se convierte en fitocromo lejano-rojo (FLR). El (FLR) absorbe radiacin rojo lejano de 735 nm. Y se convierte en fitocromo rojo FR). Dicha conversin tambin se produce en la oscuridad. a. Funcionamiento de Fitocromo: Hemos visto en las plantas de das cortos la absorcin de luz roja 660 nm. Durante el largo periodo de oscuridad impide la floracin, mientras que la posterior absorcin de radiacin lejano roja induce de nuevo la floracin. El control de la floracin se debe posiblemente a la relacin de las dos formas de fitocromo; durante el da y por la absorcin de luz roja 660 nm. El fitocromo rojo (R), se convierte en fitocromo lejano-rojo (LR). Al crepsculo por accin de la noche y absorcin de luz de 735 nm. El fitocromo (LR) se convierte lentamente en fitocromo R. Un destello de luz roja durante una noche larga regenera la concentracin de fitocromo LR e impide la floracin en plantas de das cortos, la luz lejana roja puede sustituir en parte a las noches largas. Se ha sugerido que el fitocromo lejano rojo (LR) algn derivado no conocido seria la forma activa de fitocromo representada por (FLRX). b. Fotofisiologa del Fitocromo Posiblemente la conversin del FR en FLR o viceversa expone o cubre un centro activo de una enzima esto conduce directamente a cambios electrosmticos debido a corrientes de iones y agua. La mejor prueba de esta
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imagen es el efecto de la luz absorbida por el fitocromo sobre la oclusin de las hojas de la planta mimosa. La sensibilidad a la luz roja y roja lejana es mxima, en este caso en la base de cada hojita cambia de propiedades osmticas ocasionando urgencias y flacidez de la unin del pecolo. En estado de la membrana afectada por el fitocromo rige la distribucin de las distintas hormonas. Estas hormonas pueden actuar determinando que genes sern activos o inactivos y dar lugar a los distintos efectos fotomorgenticos. c. Implicaciones ecolgicas del fitocromo Adems de los efectos descritos sobre la germinacin de semillas de algunas especies y la desetiolacin de las plntulas, los fitocromos regulan otros procesos relacionados con el ambiente en que se desarrolla la planta: Ritmos circadianos (del latn circa diem, aproximadamente un da). Procesos metablicos como la evolucin del oxgeno y la respiracin, o movimientos de las plantas, como las nictinastias, siguen ciclos rtmicos de mximos y mnimos normalmente con un perodo regular de 24 h. Entre otros moduladores, este reloj biolgico es controlado por la luz, va fitocromo. Adaptacin a condiciones cambiantes de luz/sombra: En respuesta a relaciones variables de luz roja/roja lejana, vara la proporcin Pfr/Pr. Este efecto sirve a las plantas como sensor del sombreado provocado por plantas vecinas. Existen plantas que muestran una respuesta de evitar la sombra (plantas de sol); cuando la sombra aumenta, baja la proporcin de Pfr y se estimula el crecimiento del tallo. Una vez en ambiente soleado, aumenta la expansin foliar. En plantas adaptadas a vivir en la sombra, la disminucin de la forma Pfr del fitocromo no estimula la elongacin apical; por el contrario se desarrollan ms ramificaciones y aumenta la expansin foliar. Como se puede observar, muchos de los procesos controlados por el fitocromo son modificados tambin por la accin hormonal. Existe relacin directa entre la fotomorfognesis y los niveles hormonales. 12. Criptocromos Son tambin fotorreceptores del tipo cromoprotenas. Son tambin protenas complejas (parte proteica y grupo prosttico). Se diferencian de los fitocromos en la longitud de onda de absorcin (visible). Captan la luz azul en dos picos: a 350-366 nm y a 450 nm. a. Respuestas a la luz azul: Criptocromos Las respuestas a la luz azul son variadas e incluyen: el fototropismo, por alteracin de los niveles de auxinas. la inhibicin de la elongacin del tallo. la estimulacin de la apertura estomtica. la regulacin osmtica de las clulas de guarda. el movimiento de las hojas siguiendo al sol. el movimiento de cloroplastos dentro de la clula. las activaciones de ciertos genes relacionados con el crecimiento.

Se han identificado dos tipos de criptocromos, 1 y 2, como protenas solubles con cromforos tipo flavina y pterina. Adems, las plantas poseen otros receptores de luz azul, como las fototropinas, que colaboran en el fototropismo y en los movimientos de los cloroplastos, o carotenoides como la zeaxantina, que, adems de formar parte del ciclo de las xantofilas en cloroplastos, est implicada en la percepcin de la luz azul por las clulas guarda de los estomas. Los mecanismos de accin varan dependiendo del efecto fisiolgico producido. La fosforilacin proteica parece ser responsable de las diferentes concentraciones de auxinas presentes durante el fototropismo. La despolarizacin de la membrana citoslica sera la causa de la inhibicin de la elongacin de las clulas del tallo. La estimulacin de una bomba H+-ATPasa inducira los cambios osmticos en las clulas guarda de los estomas, causando su apertura. Asimismo, la luz azul provoca cambios en el metabolismo de los azcares en las clulas de guarda inhibiendo la sntesis de almidn y estimulando la formacin de malato.

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Figura 7. Absorcin de la luz por los criptocromos, fitocromos y pigmentos fotosintetizantes y su percepcin por el ojo humano.

13. La luz y la germinacin En condiciones de campo las semillas que necesitan luz para germinar deben sembrarse superficialmente para que reciban luz roja, la cual tiene un efecto promotor de la germinacin y este efecto es reversible por la aplicacin de luz lejana-roja radiacin que tiene un efecto inhibidor de la germinacin. El efecto se manifiesta en semillas imbibidas en agua y es esencial que el ltimo tratamiento sea luz roja para que se produzca la germinacin. Ejemplo: semillas de algunas variedades de lechuga y tabaco. 14. Terminacin del crecimiento etiolado La luz visible o la luz roja termina el crecimiento etiolado, este efecto es reversible por efecto de la radiacin rojolejana. Despus de la germinacin el crecimiento subterrneo de la planta se realiza en la oscuridad (radiacin roja-lejana) presentando un aspecto blanco llamado etiolado. En las plantas dicotiledneas (arvejas, vainita) se observa el crecimiento del tallo en forma del gancho (gancho plumural) y las hojitas no crecen, lo que le permite ascender dentro del suelo con el mnimo de dao de la yema terminal.

Figura 8. La luz y la germinacin y la terminacin de la etiolacin

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15. Crecimiento de las hojas de las dicotiledneas La luz visible y la radiacin roja tiene efectos estimulatorios sobre el crecimiento y desarrollo de las hojas de plantas dicotiledneas. La oscuridad y la luz lejana-roja revierten el efecto por afectar la divisin elongacin y diferenciacin celular. Las hojas de las monocotiledneas pueden crecer tanto en la luz como en la oscuridad una ves que han salido del coleptilo. 16. Elongacin del tallo Los entrenudos de los tallos de muchas especies son estimulados en su crecimiento por radiacin roja-lejana y oscuridad la luz roja revierte el efecto. 17. Formacin en bulbos tubrculos y raices tuberosas Los cultivos de papa derivaos de la sub sp. Indgena tienden a tuberizar bajo noches largas mientras que los cultivos son derivados de S. Tuberosum lo hacen en noches cortas. La dalia forma sus races tuberosas bajo condiciones de noches largas de 13 a ms hojas. 18. Enraizamiento de estacas Muchas plantas responden al fotoperiodo para producir races adventicias, as por ejemplo el clavel el mejor enraizaniento se obtuvo con estacas provenientes de plantas cultivadas en noches largas y que se cultivaron en noches cortas. La sntesis de pigmentos antocinicos y la degradacin de clorofila de las hojas de las plantas caducas se producen por accin de das cortos. 19. Inicio del reposo o dormancia El inicio del reposo de las yemas de muchas plantas es inducido por das cortos y las salida o rompimiento de la domancia por das largos; sin embargo en muchos bulbos que pasan los inviernos completamente enterrados, la salida de la domancia la induce a la temperatura y no a la luz.

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V. HORMONAS VEGETALES
Las hormonas se han definido como compuestos naturales que poseen la propiedad de regular procesos fisiolgicos en concentraciones muy por debajo de la de otros compuestos (nutrientes, vitaminas) y que en dosis mas altas los afectaran. Las hormonas vegetales son producidas principalmente, por los tejidos que crecen activamente, particular por los tejidos meristemticos de las zonas de crecimiento, de los extremos de los tallos y las races; como las hormonas animales, los vegetales ejercen su efecto sobre partes algo alejadas del sitio de produccin. Las fitohormonas actan en forma muy diversa sobre el metabolismo y a divisin celular, pero uno de los efectos que sobresalen es que influyen sobre el alargamiento de clulas individuales, en la parte de la planta que crece activamente. Otros de los efectos son la indicacin de la floracin, la estimulacin de la divisin celular, la inhibicin de las yemas laterales y de la formacin de regiones de absorcin por lo que restringe la cada de las hojas y frutas. Las sustancias que estimulan acrecimiento de las plantas se llaman auxinas. La auxina que mejor se conoce y que se cree responsable de la mayor parte de crecimiento de las plantas, es el cido indolactico conocido tambin como texoauxinas, auxinas A (cido auxientrilico) y auxina B, estas dos ultimas son sustancias que estimulan el crecimiento de la planta. Las fitohormonas no se presentan en todos los tejidos vegetales en la misma cantidad y su transporte de clula o por vasos liberianos. Uno de los aspectos ms asombrosos de la fisiologa vegetal es que un pequeo grupo de compuestos de gran simplicidad qumica, las fitohormonas, produzcan una variedad de efectos tan extraordinarios en un nmero tan grande de situaciones diferentes. Desde un punto de vista las hormonas se consideraran como selectores, activadores o modificadores de un programa total, el lugar de llaves individuales que operan sobre pasos individuales en muchas vas metablicas independientes y no relacionadas entre si. Es posible que las hormonas acten en ambas maneras, sin embargo, la evidencia reciente indica que hay niveles de accin hormonales bsicos y generalizados. Las hormonas y las enzimas cumplen funciones de control qumico en los organismos multicelulares. Regula procesos de correlacin es decir que recibido el estimulo en un rgano, lo amplifican traducen y generan una respuesta en otra parte de la planta. Interactan entre ellas por distintos mecanismos: a. b. c. Sinergismo: la accin de una determinada sustancia se ve favorecida por la presencia de otra. Antagonismo: la presencia de una sustancia evita la accin de otra. Balance cuantitativo: la accin de una determinada sustancia depende de la concentracin de otra.

Tienen adems, dos caractersticas distintivas de las hormonas animales: Ejercen efectos pleiotrpicos, actuando en numerosos procesos fisiolgicos y Su sntesis no se relaciona con una glndula, sino que estn presentes en casi todas las clulas y existe una variacin cuali y cuantitativa segn los rganos. Cuadro 1. Grupos de fitohormonas, funciones principales y lugar de localizacin. Hormona Auxinas Funciones principales Afecta diferenciacin del procambium en hojas jvenes. Estimula la elongacin del tallo y crecimiento de la raz. Tambin est envuelta en diferenciacin, ramificacin del tallo, dominancia apical, desarrollo del fruto e importante en foto y gravitropismo. Afecta el crecimiento de la raz. Estimula la divisin celular, la germinacin, el florecimiento y desarrollo del fruto. Afecta el crecimiento y diferenciacin de la raz Promueve germinacin de la semilla, elongacin del tallo, crecimiento de las hojas, estimula el florecimiento y desarrollo del fruto. Afecta el crecimiento y diferenciacin de la raz. Inhibe el crecimiento, cierra las estomas durante escasez de agua, rompe la latencia. Promueve la maduracin del fruto. Produce efectos opuestos o reduce efectos de la auxina. Su funcin vara dependiendo de la especie. Lugar de produccin localizacin Meristemo apical, hojas jvenes embrin y endospermo de las semillas Se sintetiza en la raz Meristemo apical, races, hojas jvenes y embriones Hojas, tallos y frutos inmaduros. Tejido de frutos maduros, nudos del tallo y hojas viejas

Citoquininas Giberelina cido abcsico Etileno

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5.3. AUXINAS Es un trmino gentico, aplicado al grupo de compuestos caracterizados por su capacidad para inducir la extensin de las clulas de los brotes. Algunas auxinas son naturales y otras se producen sintticamente; se asemejan al cido indolactico (IAA) por los efectos fisiolgicos que provocan en las clulas vegetales, de los cuales el mas importante es la prolongacin. Por lo general, estos compuestos son cidos de ncleo cclico insaturado o derivados de esos cidos. Sus precursores son compuestos que se pueden transformar en auxinas en el interior de las plantas. Las auxinas desempean una funcin importante en la expansin de las clulas de tallos y coleptilos. El descubrimiento de las auxinas se derivo del estudio de las curvaturas tropsticas de coleptilos decapitados de avena. Al poner en un extremo de un coleptilos decapitado un bloque de agar que contenga alguna auxina, estas se desplaza hacia abajo y estimula la expansin celular, la cual provoca una curvatura (negativa) que se aleja del bloque. Para que un compuesto pueda clasificarse como auxina, debe provocar mas curvatura negativa en la avena, segn lo hace el IAA. Adems, los segmentos del coleptilos o tallo se alargan al sumergirlo en soluciones de auxina. Por supuesto, hay otros bio anlisis de auxinas que se basan en este efecto. Las auxinas tambin estimulan la divisin celular, por ejemplo, fomentan el desarrollo de callo, de los que desprenden crecimientos similares a races. Las auxinas son muy efectivas para iniciar la formacin de races en varias especies vegetales, lo que constituyo base de la primera aplicacin prctica en agricultura de sustancias de crecimiento. Las auxinas pueden iniciar la floracin (por ejemplo, en la pia) e inducir el amarre de frutos y su desarrollo en algunas especies y con frecuencia hacen aumentar el amarre de frutos, sobre todo en especie con frutos de muchas semillas. La aplicacin de auxinas incrementa el tamao de frutos jvenes y en desarrollo y adelanta tambin la maduracin de algunos frutos como los higos. a. Accin Hormonal de la Auxina Formacin de rganos (interactan con las citocininas) Organizacin de tejidos (interactan con otros factores) Estimulacin de la divisin celular (interactan con las citocininas) Alargamiento celular y relajacin de la pared celular (estimula a travs de la secrecin de protones). Sntesis del RNA y de las protenas Direccin de transporte Efectos enzimticos Produccin de etileno Respuestas trpicas y nsticas ( a veces quiz debida al etileno) Dominancia apical Prevencin de la abscisin

La auxina se sintetiza principalmente en los pices de tallos y races, de donde migra a la zona de elongacin y a las otras zonas de donde ejercer su accin. Esta migracin desde el pice es aproximadamente de 1cm/hora y siempre es unidireccional: desde el pice hasta la base (baspeta). Este movimiento se conoce como transporte polar. Uno de los efectos fundamentalmente de la AIA se observa en el fenmeno de elongacin. En muchos casos segmentos de tallos donde se elimino la auxina endgena denotan elongacin en presencia de AIA exgena. Esta elongacin es proporcional, dentro de ciertos lmites a la concentracin de la auxina usada. El efecto hormonal mas conocido del AIA es el papel que juega en los tropismos del determinar la curvatura de ciertos tejidos en respuesta a un estimulo localizado. Esta curvatura es el resultado de una distribucin asimtrica de auxina en el rgano. La prueba de Went de la curvatura de arveja es un mtodo rpido para comprobar la actividad de auxina, ya que el grado de curvatura presentado por los dos brazos de la seccin del tallo permite una demostracin de la actividad de la concentracin incgnita comparada con soluciones estndar (patrones). Otro de los papeles importantes de la auxina es iniciar o promover la divisin celular. As la iniciacin de la actividad cambian en muchos rboles durante la primavera es controlada por la auxina, que difunde baspetamente desde las yemas apicales. De la misma manera, la formacin de races a partir de la regin del periciclo en tallos puede ser inducida con la aplicacin de auxinas. En esto se basa la aplicacin de diversas auxinas como mtodo practico para estimular el enraizamiento de estacas. Adems de estos efectos directos de promocin de divisin celular y elongacin, la auxina tiene otros correlativos en el crecimiento de las plantas. Por ejemplo, determina el fenmeno de dominancia apical, es decir en plantas intactas solo crece la yema apical y no
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las prximas a ella. La eliminacin del pice da como resultado el crecimiento de las yemas laterales cercanas a el. Sin embargo si se cubre la superficie cortada con auxina, las yemas laterales continuaran inhibidas porque la auxina ejerce una dominancia sobre ellas. La auxina tambin es importante para regular la cada de hojas y frutos. Cuando la hoja se vuelve deficiente en la produccin de auxina se forma el periodo un tejido especial llamado capa de abscisin que asla a la hoja, permitiendo su cada. Aun no esta solamente claro el mecanismo mediante el cual la auxina produce respuestas tan variadas. Las respuestas a la hormona varan segn la especie, los rganos y las condiciones a que ha estado sometida la planta. El 2.4 D es una auxina sinttica que en concentraciones supra optimas es toxica. Se utiliza como herbicida, ya que presenta una toxicidad diferencial hacia ciertas plantas; as, al aplicarse una concentracin determinada de 2.4 D a una mezcla de especies se observa que es muy toxico para dicotiledones o sea plantas de hoja ancha y menos toxico en monocotiledneas de hoja angosta. Las antiauxinas compiten con las auxinas para ocupar los puntos activos existentes en el receptor de auxinas de crecimiento. Naturalmente, este caso es anlogo al de la inhibicin competitiva del estudio de los mecanismos enzimticos. Ahora bien con el empleo el mtodo de anlisis de Lineweaver-burk, podemos medir la velocidad de una reaccin auxnica (en este caso la intensidad de crecimiento) y al mismo tiempo calcular el efecto de una antiauxina sobre esta velocidad. Relacionando el reciproco de la velocidad (1/V) de la reaccin auxinica con el reciproco de la concentracin de auxina (1/A) aplicada, obtenemos en la grafica una relacin en lnea recta. La velocidad mxima puede obtenerse extrapolando esta lnea hasta el eje ordenadas. El punto en donde la corta corresponda a 1/Vmax. Se ha llevado a cabo el anlisis matemtico de la interaccin entre el 2.4 D y 3 antiauxinas, el cido 4 clorofenoxiiobutirico, el cido 2.6 diclorofenoxiactico y el 2.4 dicloroanisol. El cido 4 clorofenoxisobutirico, es una antiauxina a causa de los voluminosos grupos metilo existentes en la cadena lateral, que impiden la unin del grupo carboxilo con el receptor de la auxina. El cido 2.6 diclorofenoxiaceico debe sus propiedades antiauxnicas al bloqueo de las posiciones reactivas corto producido por los tomos de cloro. El 2.4 dicloroanisol no posee grupo carboxilo, por lo cual no puede realizar la necesaria unin por dos grupos. b. Sntesis movimiento e inactivacin de la auxina

El control hormonal puede lograrse por la operacin de las hormonas de manera especfica o general, o bien por el establecimiento de gradientes de concentracin polarizados en los tejidos. Los gradientes se desarrollan por la sntesis localizada de una hormona, por su movimiento o transporte y por su destruccin. El crecimiento parece ser un requisito para la sntesis de IAA y este parece producirse principalmente en los pices en desarrollo, hojas en expansin y tejidos con igual actividad meristemtica. Hay problemas con respecto a la raz, algunos experimentos sobre crecimiento radical sugiere que la auxina es el agente mediador en el control de la morfologa de la raz por el pice. Sin embargo, la cantidad de auxina presente en la raz es casi inmesurable y no se ha tenido una evidencia directa de que se produzca en ese rgano. Parece mas probable que la auxina presente en la raz se transporte del tallo, pero este problema no se ha resuelto aun. El transporte polar de la auxina es responsable en gran parte de su especificidad de accin. Las razones de que el transporte sea polar no estn claras, pero pueden relacionarse con los gradientes elctricos o inicos y la permeabilidad diferencial de la auxina en forma inica o como cido libre. La auxina se mueve con extrema lentitud, no mayor de la que podra esperarse por difusin de clula a travs de la parcela de las mismas. Su movimiento no es totalmente basiptalo; numerosos experimentos recientes han demostrado que si se aplica IAA radiactivo se mueve de modo acroptalo con velocidad considerable. Desafortunadamente no es posible determinar cuanta se mueve as o que proporcin del complejo total mvil de auxinas esta involucrado. Parece posible que pueda moverse simultneamente en direcciones opuestas, pero en diferentes tejidos o en diferentes columnas de clulas. A.C. Leopold ha notado que muchas condiciones o factores que influyen en el transporte del IAA influyen tambin en sus efectos sobre el crecimiento en la misma proporcin. Esto sugiere que el transporte y los mecanismos que regulan el crecimiento esta relacionado estrechamente y tal vez tengan un proceso primario comn. Las auxinas se producen casi continuamente por algunos tejidos de la planta; sin embargo, no se acumulan en grandes cantidades. Esto significa que algn proceso o procesos de inactivacin o de destruccin deben ocurrir. De hecho su inactivacin es una parte importante del sistema por lo que se logra el control y la correlacin del
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desarrollo, pues la concentracin de auxina en un sitio dado es proporcional tanto la tasa de su produccin o transporte como a la tasa de su destruccin. Una de las distinciones mas importantes entre las auxinas naturales como el IAA y algunos de los herbicidas auxnicos sintticos como los cidos 2.4 fenoxiactico o 2, 4,5 tricloro fenoxiactico es que los compuestos sintticos son mas estables. Quizs por se compuestos no naturales hay poco sistemas enzimticos que los atacan con facilidad. Por lo tanto se acumulan mas fcilmente e intoxican a la plante. Una de las dificultades para experimentar con auxinas como IAA es que la auxina adicional es inactivada muy rpidamente en la mayora de los tejidos y a menudo es muy difcil mantener concentraciones mas altas de lo natural en los tejidos experimentalmente. Otra dificultad experimental es que numerosas bacterias degradan al IAA. Las reas donde se maneja frecuentemente, particularmente lugares no estriles como invernadotes, tienen a desarrollar una poblacin apreciable de microorganismos que lo oxidan. Esto hace que una de las consideraciones experimentales de mayor importancia sea el tener condiciones estriles. Un pequeo nmero de bacterias contaminantes puede destruir una cantidad muy grande de IAA en corto tiempo. Se conoce varios modos de destruccin o inactivacin del IAA. Puede ser oxidado irreversiblemente formando metileno oxindol por una enzima distribuida ampliamente. Originalmente se pensaba que este era un compuesto inactivo, pero ahora se ha demostrado que acta como un inhibidor del desarrollo en levaduras, bacterias y ciertos sistemas de plantas superiores. Sin embargo aun no esta claro si el metileno oxindol se involucran normalmente en el desarrollo. El IAA puede ser destruido por peroxidasas o por oxidasas que interactan directamente con el oxigeno molecular. Tambin pueden ser descarboxilado enzimticamente. Otro modo importante por el que el IAA puede ser inactivado rpidamente es por su conjugacin con una variedad de compuestos generalmente en disposicin en la clula. El fisilogo W.A.Andreae descubri que el IAA se conjuga rpidamente con el cido asprtico en la nariz, formando el pptido derivado aspartil-IAA. Evidentemente puede conjugarse con varios otros compuestos, incluyendo otros aminocidos, ciertos azucares y polisacridos y protenas. No esta claro si el IAA conjugado puede liberarse con facilidad pero muchos conjugados se consideran inactivos solo temporalmente, as que su formacin constituye un almacenaje mas que una inactivacin. Sin embargo cualquiera sea su permanencia, los conjugados sirven para reducir la concentracin de IAA en los tejidos. Aparecen algunas interrogantes sobre la cantidad total del IAA que hay naturalmente en los tejidos. No pueden extraerse de estos con igual facilidad y parece que muchos de lo que este ah se encuentre en forma de almacenaje o conjugado. Se a sugerido que se transporta e forma de conjugados pero esta no es muy aceptada. Los experimentos recientes demuestran que las auxinas estn fuertemente compartimentadas en las clulas y que la regulacin de su sntesis y su destruccin. As como tambin su accin debe estar relacionada con esta compartimentacin. En la inactividad de las auxinas, la produccin de auxina y sus efectos fisiolgicos consiguientes ejercen una profunda influencia sobre el desarrollo de la planta, La inactivacin de la auxina demuestra tener tambin importancia a este respecto. Por ejemplo, la inactivacin de auxinas es importante en los fototropismos, en la regulacin del alargamiento celular y en el envejecimiento de los tejidos vegetales dbiles. c. Auxinas y transporte La aplicacin del IAA o de auxinas sintticas parece causar una demanda artificial hacia la cual se movilizan los productos recientes de la fotosntesis o los nutrientes marcados aplicados. Se ha sugerido que algunos de los efectos de las auxinas sobre el desarrollo son resultado del aumento en la nutricin y el metabolismo causado por la direccin transporte de los nutrientes y de las citocininas que ejercen aquella. Pero, como se desarrollan en la seccin siguiente, muchas de las acciones importantes de las auxinas, tales como la estimulacin del alargamiento celular que causa las respuestas trpicas, son muy rpidas y directas y no se relacionan en manera alguna con los fenmenos de la nutricin. Esto no significa que haya necesariamente dos o ms mecanismos diferentes de la accin auxnica. Bien podra haber algn mecanismo primario por el cual la auxina ejerciera sus muchos y diferentes efectos. Pero, de ser as, tal mecanismo debera operar a un nivel donde pudiera influenciar muchsimas reacciones. Los efectos en el transporte son ejemplo de una verdadera accin hormonal que opera a gran distancia y parece correlacionar el desarrollo y el metabolismo en varias partes de las plantas. Sin embargo, la accin primaria de la auxina, que es distinta del hecho de que a distancia, bien puede ser la misma en los diferentes tipos de respuesta, a saber, la
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estimulacin o activacin de reacciones metablicas, ya sean aquellas que afectan el flujo de de nutrientes por causar un mayor aporte en corrientes de transporte especificas o aquellas que afectan el alargamiento celular. Estos efectos podran operar a travs de un mecanismo gentico o sobre alguna faceta general del mecanismo celular tal como la actividad de la membrana o su permeabilidad. d. Antiauxinas.

Las antiauxinas son compuestos que inhiben la accin de las auxinas, en competencia con ellos quizs para obtener los mismos puntos de enlaces en uno o varias sustancias receptoras. El efecto inhibidor de algunas antiauxinas puede superarse completamente, mediante un aumento de la concentracin de auxinas. Si administramos que la configuracin qumica de un compuesto es la responsable de su efecto en los procesos fisiolgicos, debemos tambin reconocer que puede existir una interferencia con esta accin producida por compuestos parecidos pero idnticos. Se han descubierto muchas antiauxinas, y, en general estos compuestos resultan ser similares a la auxina en cuanto a su estructura molecular pero, combinadas con ella, inhiben su actividad. En realidad el trmino antiauxina debera ser apreciable solo a los compuestos que entran en competencia con la auxina por un mismo punto reactivo existente en la clula en crecimiento. Qu queremos dar a entender por punto reactivo? Debido a la relacin entre la estructura y la configuracin molecular y su actividad fisiolgica, la mayora de las de las teoras de la reaccin auxinica recurren a la unin entre la molcula auxinica propiamente dicha. Entonces, las autenticas antiauxnicas seran compuestos que, debido a su parecido molecular con la auxina, quedaran ligados a los puntos reactivos, neutralizando as su accin sobre el crecimiento. Sin embargo, si interviniera una verdadera competencia por los puntos reactivos, la aplicacin de mayores cantidades de auxina debera acabar por inundar los puntos reactivos con molculas de auxinas superando con ello el efecto de la antiauxina. Existe un acuerdo general respecto a que para que una molcula de auxina sea activa debe establecer una unin por dos puntos con una zona reactiva. Adems, se considera que los dos puntos de unin corresponden al anillo insaturado al grupo carboxilo de la cadena lateral. En los cidos fenoxiacticos, el enlace sobre el anillo se realiza en posicin orto. Basndose en la teora de la unin por dos puntos, McRae y Bonner han establecido una clasificacin rigurosa de las verdadera antiauxinas. Empleando 2,4-D, una auxina sinttica, como molcula representativa, han mostrado en qu casos las sustancias anlogas a la molcula de 2,4-D que poseen algunas de las propiedades estructurales de las auxinas, aunque no todas, son capaces de competir por los puntos reactivos. La antiauxina realiza una unin por un punto en lugar de hacerlo por dos puntos, como seria necesario para la accin sobre el crecimiento. McRae y Bonner hablan de tres caminos para poder obtener una sustancia con actividad antiauxina por modificacin de la molcula de 2,4-d: Eliminacin del grupo carboxilo esencial. Eliminacin del grupo orto esencial. Eliminacin de las relaciones adecuadas entre el anillo y el grupo carboxilo, por ejemplo por introduccin de grupo voluminosos en la cadena lateral. Aunque no sea tan popular como la teora de la unin por dos puntos, se ha propuesto tambin una teora que considera una unin por tres puntos como necesaria para la actividad auxinica. De acuerdo con esta, para que una molcula sea activa debe presentar las siguientes caractersticas estructurales: un anillo no saturado, un grupo carboxilo y por lo menos un hidrogeno . Otra condicin necesaria consiste en que estos tres elementos deben estar correctamente orientados en el espacio respecto a los dems. En las molculas de auxina, el contacto con el punto reactivo se establece simultneamente por tres posiciones. Si solamente llega a ocuparse una o incluso dos de las posiciones, no se obtiene ninguna actividad. En realidad, las molculas que ocupan solamente una o dos de las posiciones del punto reactivo deben ser consideradas como auxinas. Un tipo de antiauxina que no se ha tenido en cuenta hasta ahora es aquel compuesto que presenta una actividad auxina dbil puede establecer el contacto necesario por dos puntos (o por tres) e iniciar as la estimulacin de crecimiento. Sin embargo, esta estimulacin es pequea, mientras que, simultneamente los puntos activos ocupados por la auxina dbil no pueden ser utilizados por una auxina potente. El cido fenilbutrico constituye un ejemplo de auxina dbil que presenta caractersticas de antiauxinas.
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5.4. GIBERELINAS (cidos giberlicos) Intervienen como estimulantes de la elongacin celular (alargamiento accidental de una clula), induce la floracin, en otros casos provoca o interrumpen el estado de reposo en semillas y yemas. Fue aislado por primera vez de hongo Ascomicetes Glberrella fujikuori (parsito del arroz en el que provoca un alargamiento patolgico). Interviene en respuestas a la luz a la temperatura, la vida latente y la expresin del sexo. Existen mas de 400 giberelinas conocidas, todas ellas tienen la misma estructura anillada bsica derivado de la va de sntesis de los isoprenoides. La distribucin de los giberelinas es bastante especfica aunque muchos tejidos contienen dos, tres o varios de los conocidos. Las giberelinas parecen sintetizarse en muchas partes de las plantes, pero mas especifico en las reas de un activo crecimiento como los embriones o los tejidos meristemtico. Se transportan con facilidad en la planta movindose aparentemente en forma pasiva con la corriente de transporte el floema o por el xilema, Se conoce muy poco o nada sobre la inactivacin natural de las giberelinas. El cido giberlico produce un alargamiento de las clulas y por lo tanto del tallo u efecto similar al IAA pero no idntico. El cido giberlico acta en muchos tejidos en la que el IAA es inefectivo y viceversa. La accin de las giberelinas actan en un sitio, y despus actan las auxinas en la secuencia de reacciones que llevara a la estimulacin del crecimiento por alargamiento. El cido giberlico estimula divisin celular en el pice del tallo as como el alargamiento del tallo. El mecanismo de accin de las giberelinas esta relacionada con los esteroides de los cuales tienen fuerte efectos hormonales. Las giberelinas representan un grupo de diterpenoides acdicos encontrados en angiosperma, gimnospermas, helechos, algas y hongos; sin embargo, no parecen estar presentes en bacterias. Se han aislado ms de 68 giberelinas libres y 16 giberelinas conjugadas, muchas de las cuales representan intermedios en la ruta sinttica y carecen de actividad hormonal. Las giberelinas son designadas tpicamente con un nmero (p. e. GA3, GA4, GA5) basada en el orden cronolgico de su aislamiento e identificacin. Mientras que se ha demostrado que las giberelinas inducen elongacin de tallos y otras respuestas (p. e. incremento en el dimetro radial en tallos (conferas), induccin del florecimiento), su papel preciso en las plantas se mantiene desconocido. Varias giberelinas se encuentran frecuentemente en la misma planta. La molcula bsica de las diferentes formas es la giberelina, un diterpenoide de 20 carbones. Sin embargo, algunas carecen del grupo metilo y por lo tanto tiene slo 19 carbones (referidas como las C19-GAs). Individualmente las giberelinas se diferencian entre ellas en el estado de oxidacin de la estructura de anillo y los carbonos y grupos hidroxilo presentes. Las giberelinas tambin se encuentran como glucsidos (tpicamente de glucosa) o otras formas inactivas unidas en las platas y secciones de ellas varias de estas pueden ser fcilmente convertidas a las formas libres por hidrlisis. Mucha de la informacin sobre la sntesis de giberelinas ha provenido de estudios del hongo Gibberella fujikuiroi. Parece ser que la misma ruta general, por lo menos hasta GA12 opera en las plantas superiores. Ya que las giberelinas son diterpenoides, se monitore el metabolismo de precursores marcados (p.e. y acetil-coA y mevalonato) en la ruta biosinttica de terpenoides para establecer la ruta propuesta. El primer compuesto totalmente cclico que se presenta en la ruta es el kaureno. A travs de una serie de reacciones no claramente entendidas el kaureno es convertido a las diferentes giberelinas. Parece existir alguna interconversin entre las giberelinas especificas dentro de las planta. Por ejemplo, GA1 puede convertirse en GA3 o GA5 y subsecuentemente en GA8. Los conjugados pueden representar una forma importan de modular las concentraciones internas de giberelinas en las plantas. Cuando las giberelinas son aplicadas a tejidos vegetales frecuentemente ocurre una rpida conversin a la forma glucosdica inactiva. Adems aunque las giberelinas son ms estables que las auxinas, pueden ser degradadas a compuestos inactivos y se ha encontrado evidencias de una compartimentalizacin. Las giberelinas son sintetizadas en los primordios apicales de las hojas, en puntas de las races y en semillas en desarrollo. La hormona no muestra el mismo transporte fuertemente polarizado como el observado para la auxina, aunque en algunas especies existe un movimiento basiptalo en el tallo. Adems de ser encontradas en el floema, las giberelinas tambin han sido aisladas de exudados del xilema, lo que sugiere un movimiento ms generalmente bidireccional de la molcula en plata. Muchos compuestos sintticos han servio para inhibir la elongacin en algunas plantas, sugiriendo una actividad antigiberlica. Compuestos comerciales como el AMO1/.

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1618 (cloruro de 2-isopropil- 4-dimetilamino- 5-metilfenil- 1-piperidina-carboxilato), fosfn D (cloruro de 2,4diclorobenzil- tributil-fosfonio) y cicocel o CCC (cloruro de [2- cloroetil] trimetil amonio) han encontrado un amplio uso en la horticultura de ornamentales para la produccin de plantas ms compactas. Su uso parece tambin modificar en forma importante la respuesta poscosecha de muchas de las plantas. El AMO-1618 y el fostn D inhiben la sntesis normal de la giberelina la planta a travs de la inhibicin de la enzima kaureno sintetasa, la cual cataliza el paso sinttico entre el geranil pirofosfato y copalil pirofosfato. El cicocel tambin inhibe la sntesis del kaureno y por lo tanto, de la giberelina subsecuente, pero su accin precisa no se conoce an. 5.3. CINETINAS (Citoquininas, fitoquiminas) Las citoquininas son hormonas vegetales naturales que estimulan la divisin celular. Inicialmente fueron llamadas quininas, sin embargo, debido al uso anterior del nombre para un grupo de compuesto de la fisiologa animal, se adapt el trmino citoquinina (cito kinesis o divisin celular). Todas las citoquininas que ocurren en forma natural contienen un residuo de adenina N6-sustituido. La zeatina fue la primera citoquinina natural aislada e identificada, sin embargo, desde entonces se han identificado algunas otras. Se encuentran como la molcula bsica: un ribsido o ribtido (presencia de un grupo ribosilo en la posicin R3). Las mayores concentraciones de citoquininas se encuentran en embriones y frutas jvenes en desarrollo, ambos sufrieron una rpida divisin celular. La presencia de altos niveles de citoquininas puede facilitar su habilidad de actuar como una fuente demandante de nutriente. Las citoquininas tambin se forman en la races y son translocadas a travs del xilema hasta el brote. Sin embargo, cuando los compuestos se encuentran en las hojas son relativamente inmviles. El modo de accin preciso de las citoquininas no es conocido. Mientras que s estimulan la divisin celular, se sabe que la aplicacin exgena causa varias respuestas significativas. Cuando se aplica a hojas separadas, las citoquininas retrasan la senectud, por lo tanto, la tasa a la que ocurre el proceso degradativo se reduce significativamente. Esta disminucin se debe en parte al movimiento facilitado de aminocidos y otros nutrientes hacia el rea tratada. El sitio de respuesta se localiza donde la hormona es colocada sobre la hoja, indicando muy poco movimiento de la citoquinina en la hoja. Se ha mostrado considerable inters acerca de esta habilidad anti senectud de las citoquininas. Las citoquininas sintticas como la N6-benziladenina han sido aplicadas a un nmero de productos poscosecha con grados variables de xito. Otros efectos generales de las citoquininas en las plantas han sido reportados. Estos incluyen: Estimulacin de las germinacin de semillas Estimulacin de la formacin de frutas sin semillas Ruptura del letargo de semilla Induccin de la formacin de brotes Mejora de la floracin Alteracin en el crecimiento de frutos Ruptura de la dominancia apical. Es estimulante de la divisin celular, afecta a los estados de reposo de las yemas y semillas, crecimiento de yemas y hojas, movilizacin de las sustancias nutritivas de las hojas y respuestas a la luz, qumicamente es una 6- furturilaminapurina. Las citocininas naturales o sinttica son derivados de al adenina, la reaccin qumica entre la citosina y adenina existe en el ADN y ARN; las citocinas no se mueven en la planta con gran felicidad como las giberelinas y auxinas, pero sin embargo, hay evidencias de que se formen en las races y se transportan a las hojas y tallos, la hormona parece transportarse por el xilema. La hormona Zeatina e isopentenil adenina (IPA) se forma naturalmente en la planta; la citocinina previene la perdida de nutrientes y causa el transporte de nutrientes. En la formacin enzimas la citocinina estimula la formacin de enzimas de diversas situaciones, en donde la cinetina acelera la formacin de enzimas de la fotosntesis en las plntulas del centeno. La citocinina en el ARN: la citocinina son un constituyente del ARN, segn experimentos revelan que ciertas cadenas (ARNt) en muchos organismos, incluyendo plantas, levaduras, bacterias y animales, contienen una
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molcula de citocinina en posicin adyacente al anticodon, punto donde el ARNt se encuadra en el cdigo al ARNm en el ribosoma. Las citocininas encontradas mas frecuentes en el ARNt es el isopentenil (IPA), pero tambin se a encontrado otra adyacentes como la zeatina; La cantidad de citocinina en el ARNt es muy pequea. La accin de las citocininas, el lugar de accin de las citocininas no se conoce todava. Se ha encontrado que las citocininas se ligan a las ribosomas con una relacin, una molcula de citocinina se liga a cada ribosoma. 5.4. ACIDO ABCSICO. El cido abscsico, conocido anteriormente como dormina o abscicina, en un inhibidor del crecimiento natural presente en las plantas. Qumicamente es un terpenoide que es estructuralmente muy similar a la porcin terminal de los carotenoides: Tanto ismeros sis como trans son posibles, sin embargo solo forma sis, designada (+) ABA es activa y se encuentra exclusivamente en plantas. El cido abscsico es un potente inhibidor del crecimiento que ha sido propuesto para jugar un papel regulador en respuestas fisiolgicas tan diversas como el letargo, abscisin de hojas y frutos y estrs hdrico. Tpicamente la concentracin en las plantas es entre 0.01 y 1ppm, sin embargo, en plantas marchitas la concentracin puede incrementarse hasta 40 veces. El cido abscsico se encuentran en todas las partes de la planta, sin embargo, las concentraciones mas elevadas parecen estar localizadas en semillas y frutos jvenes. Se han propuesto dos esquemas para la sntesis de cido abscsico. El primer mtodo, directo, involucra la formacin del esqueleto C15 del cido abscsico a partir de tres unidades de isopreno derivadas del cido mevalnico, Laserie precisa de pasos tienen todava que ser eluciadas en su totalidad. Un segundo mtodo, indirecto fue sugerido inicialmente basado en la cercana similitud entre las porciones terminales de ciertos carotenoides, por ejemplo, violaxantina y el cido abscsico. Subsecuentemente se aisl una lipogenasa que catalizara la fisin de estos carotenoides, resultando en un grupo de compuestos estructuralmente similares al cido abscsico (p.e.xantoxina). Se demostr posteriormente que la xantoxina aplicada en forma exgena era transformada en cido abscsico. Este esquema indirecto de sntesis puede ocurrir en algunos casos, sin embargo su importancia parece ser mnima. La forma predominante de sntesis del acido abscsico es el esquema directo a partir de cido mevalnico. La degradacin del cido abscsico o prdida de actividad ocurre a travs de dos mecanismos: conjugacin y metabolismo. El cido abscsico forma rpidamente un conjugado inactivo con la glucosa. El glucosil abscisato ha sido identificado en un gran nmero de plantas. El cido abscsico forma presumiblemente conjugados con otros carbohidratos y otros tipos de compuestos (p,e. protenas lpidos) se ha propuesto que la conjugacin representa una forma de nter conversin entre las formas activas e inactivas de la molcula, controlando de esta forma la concentracin interna dentro de la clula. Se sabe que el cido abscsico es tambin rpidamente metabolizado por la planta, resultando en derivados muchos menos activos (p.e. cido fasico) o en compuestos inactivos. Se ha puesto de manifiesto la existencia de una correlacin entre el aumento y la disminucin de inhibidor B y la aparicin y terminacin del reposo de las yemas de patata. Dicha substancia se ha extrado tambin a partir de las yemas en reposo de por lo menos una especie leosa. Es por lo menos una investigacin (Blumenthal Goldschinidt y Rapaport, 1965) se puso de manifiesto que a dosis muy baja, la abscisina ll (o dormina) es capas de inhibir casi completamente el entallecido de las yemas de patata. Quizs el componente inhibidor del inhibidor-b de Hemberg sea la abscisina II. 5.5. ALTERACION POSCOSECHA EN LA CONCENTRACION DE FITOHORMONAS Debido al aparente efecto de las fitohormonas sobre una gama de respuestas fisiolgicas dentro de la planta, el destino de estos compuestos despus de la cosecha resulta de inters considerable. Desafortunadamente, las tcnicas para la medicin de las fitohormonas, especialmente auxina, giberelinas, citoquininas y cido abscsico, son relativamente complicadas. Adems, pocos estudios han monitoreado a las cinco hormonas en forma concurrente, y como consecuencia, aun no esta disponible un retrato claro acerca de las alteraciones poscosecha generales. Tpicamente, solamente una y ocasionalmente dos fitohormonas son juzgadas en un solo estudio. Mas importante aun, la interpretacin de los resultados de la mayora de los estudios se complica por los procedimientos de aislamiento y/o cuantificacin empelados. Frecuentemente no se emplean estndares internos durante el aislamiento y se apoya en los bioensayos para medir la actividad relativa de los aislados impuros. Aun
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y cuando se cumplan los PRE requisitos esenciales de aislamiento y cuantificacin, se debe asumir que la hormona no esta secuestrada en un pool en alguna parte dentro de la clula (por lo que la ruptura durante el aislamiento diluir la concentracin) y que todos los tipos de clulas que componen el rgano, como por ejemplo una fruta, contiene cantidades idnticas de hormona. Ambas son asunciones algo dudosas. Por lo tanto, aun cuando se encuentra una correlacin bruta y el evento fisiolgico especifico, el significado preciso se mantiene cuestionable. La fitohormona etileno que es un gas que se difunde fcilmente fuera del tejido, tiene la ventaja distintiva de que no requiere de la ruptura del tejido para su aislamiento y que puede ser cuantificada analticamente en forma relativamente fcil utilizando cromatografa de gases a concentraciones tan bajas como algunos n1/1 de aire. Debido a este potencial de medicin exacta y a la relativa importancia aprende de la fitohormona en senectud y maduracin de frutas dos fenmenos poscosecha principales de inters tanto fisiolgico como comercial la discusin a continuacin se enfocara principalmente sobre el etileno. 5.6. OTROS REGULADORES VEGETALES Actualmente se han reconocido como reguladores del crecimiento las poliaminas, el cido jasmnico, el cido saliclico, los brasinoesteroides y turgorinas 5.6.1. Poliaminas La primera mencin de las poliaminas como reguladores de crecimiento data de 1971. Son molculas policatinicas presentes en la mayora de los seres vivos del reino tanto animal como vegetal. Las poliaminas son: la putrescina, espermidina, y espermina. En algunos tejidos se encontr cadaverina, pero su presencia y distribucin es muy limitada. a. Biosntesis: La biosntesis de las poliaminas puede hacerse por dos rutas. La putrescina (una diamina) puede sintetizarse directamente de la ornitina, por la accin de la ornitina descarboxilasa o indirectamente a travs de la arginina por descarboxilacin. La eleccin de una ruta depende de la especie y del momento del desarrollo en que se produce la sntesis. La sntesis de espermidina (una triamina) y la espermina (una tetramina) se da a partir de la putrescina y espermidina respectivamente, mediante transferencia de grupos aminopropilos del SAM (compuesto intermediario en la sntesis de etileno) b. Traslado: Se las encontr en exudados de floema y xilema. c. Modo de accin: Por asociacin con macromolculas aninicas ADN, ARN, fosfolpidos y algunas protenas d. Efectos fisiolgicos: Esenciales para completar los ciclos de divisin celular, diferenciacin vascular Inhibir o retrasar los procesos metablicos asociados a la senescencia de los tejidos (degradacin de clorofilas, de cidos nucleicos y proteolisis que es el proceso de degradacin de las protenas) Incremento del contenido de poliaminas en situaciones de stress (deficiencias nutricionales, bajas y altas temperaturas, salinidad) aunque no se sabe si dan origen a reacciones de tolerancia o son una respuesta al stress Capacidad antioxidante y estabilizadora de las membranas. Diferenciacin de embrioides en cultivo de tejidos.

5.6.2. cido jasmnico

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El cido jasmnico (AJ) y el jasmonato de metilo (MeJA) se encuentran ampliamente distribuido en las plantas. El AJ fue identificado como componente de los aceites esenciales en distintas especies. Aplicaciones externas de AJ y MeJA demostraron que producen senescencia y actan como reguladores del crecimiento a. Biosntesis: Se sintetiza a partir del cido linoleico, por accin de la lipogenasa b. Modo de accin: Altera en forma especifica la expresin gnica para resistencia a patgenos y genes que codifican para protenas de reserva c. Efectos fisiolgicos Promueve senescencia Acta como defensa de las plantas a ataques de insectos y patgenos. Modulan mltiples aspectos del desarrollo de las plantas (maduracin de frutos, viabilidad del polen, crecimiento de la raz, curvatura de los zarcillos).

5.6.3. cido Saliclico Pertenece al grupo de los fenoles y deriva de la conversin del cido cinmico. Se lo encuentra en todas las plantas, en mayores concentraciones en las termognicas y en aquellas infectadas con patgenos. a. Efectos fisiolgicos Induce floracin. Resistencia a patgenos y produccin de protenas relacionadas a la patognesis. Producen el fenmeno de termognesis (formacin de rganos o tejidos por accin de la temperatura)

9.6.4. Brasinoesteroides y turgorinas Los brasinoesteroides (BR) son polihidroxifenoles. Se identificaron ms de 60 dentro de este grupo siendo el brasinolido el ms activo y el primero en aislarse de Brasica napus en 1979. Se los aisl de semillas, frutos, tallos, hojas y brotes jvenes. Las turgorinas son derivados del cido glico o catequico. a. Efectos fisiolgicos Brasinoesteroides Estimulan la elongacin y divisin celular en segmentos de tallos. Promueve el crecimiento Inhiben el crecimiento radicular Estimulan el graviotropismo Inducen diferenciacin del xilema retrasan la abscisin de hojas Aumentan resistencia al stress. Turgorinas Regulan los movimientos originados por turgencia celular Estimulan la elongacin y divisin celular en segmentos de tallos. Promueve el crecimiento Inhiben el crecimiento radicular. Dentro de los reguladores de crecimiento u hormonas vegetales se encuentran tambin aquellos compuestos que tienen un efecto antagonista con los grupos antes mencionados y que actan en general inhibiendo parcial o

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totalmente el crecimiento de los vegetales, entre esto encontramos el cido abscsico, los inhibidores, morfactinas y retardantes del crecimiento. 5.7. FITOHORMONAS NO HORMONALES O BIOESTIMUALNTES En aos recientes se han sintetizado molculas que tienen gran actividad biolgica, algunas de las cuales tienen parecido estructural, y probablemente funcional, con coenzimas; en otros casos, sin embargo, no hay parecido a ninguna molcula natural hasta donde se sabe, pero por alguna razn son activas en el metabolismo. El nmero de estos fitorreguladores son grandes. a. Clormequat:

Es un producto de cuya accin se dice que es antigiberlica, pues tiene efectos contrarios a los del GA persuasin no es bloquear o destruir el cido giberlico. En realidad no se conoce la accin bsica del clormequat pero es sugerente su uso con la colina, molcula muy activa en el metabolismo, y con la botaina, producto que aparece en condiciones de estrs por sequa. Uno de los efectos tpicos del clormequat es dar resistencia al estrs. Aun cuando induce tallos cortos y hojas ms pequeas, su efecto no radica en estos cambios morfolgicos sino en una accin fisiolgica. b. Folcistena

Este tiene una accin en parte similar a las coenzimas respiratorias puesto que es un derivado cclico de la cistena, aminocido que forman parte de las enzimas deshidrogenasas, y permite la oxidacin del sustrato respiratorio. Gracias al grupo SH que lleva. La folcistena libera lentamente dicho grupo y propicia el metabolismo energtico. Se dice tambin que aumenta el contenido de auxina. c. Otros fitorreguladores no hormonales

Existen otros fitorreguladores no hormonales cuya accin fisiolgica se desconoce y resulta de ms fcil especulacin que los anteriores pero cuyos efectos reguladores se han comprobado. Entre ellos se cuenta el daminozide que determina planta de tallo cortos y floracin profusa muy utilizada en la floricultura comercial. El cloruro de mepiquat, cuyo efecto ms conocido es disminuir la cada de la flor en algodonero. La hidrazida Malpica, usada para evitar la formacin de chupones en el tabaco y la germinacin de yemas en papa y cebolla en almacn. El glifosine atenido gran aceptacin para aumentar el contenido de sacarosa en la caa de azcar. 9.7.1. Fitorreguladores Complejos: En los ltimos aos han estado apareciendo fitorreguladores de gran complejidad, tanto porque llevan otras funciones metablicas activas, adems de hormas, por que uno de estos componentes es un extracto vegetal que contiene muchsimas molculas bioactivas y probablemente es variable. Algunos de estos compuestos se dan a continuacin: 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. a. Agrostemin (Alantoina + cido flico + varios aminocidos). (extracto de agrostemma ghitago). Biozyme (extractos vegetales + GA + elementos menores). Culvac (extractos de fermentacin del lactobacilo). Citex (extractos de algas conteniendo especialmente citocininas). Cytozyme, (extractos de algas con citocininas + elementos menores). Gapol (auxinas + metabolitos nitrogenados + elementos menores). PP 341 (Giberelinas + auxinas + difenilurea). Ventajas y Desventajas de los Fitorreguladores complejos

Es muy difcil evaluar los fitorreguladores complejos, ya que por su composicin, se dificulta con detectar que efectos deben atribuirse a cual de sus reacciones. Con su uso sucede lo mismo, pues generalmente no es para un fin preciso sino para estimular el rendimiento que a su vez no es un fenmeno unitario sino el resultante de muchos factores del desarrollo vegetativo y productivo. Especulativamente estos productos pueden ser
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ventajosos, pues como afirma WITWER 1978, se debe atender a las posibilidades fitorreguladores puesto que en el desarrollo participan todo las hormonas. Cuadro 2: Fitorreguladores de uso comn Nombre comercial Activol agrostemn Alar Biozyme BNOA Culbac Cultar Producto activo, Nombre tcnico y qumico GA (giberelina) Alantona, cido flico y aminocidos (triptfano y otros) Daminozoide (dimetil hidrcida del cido butanedioico) GA + extractos vegetales + minerales Noxa (cido naftoxi- actico) Productos fermentacin lactobacilo. Paclobutrazol (PP333) (clorofenil dimetiltriazolpentanol) Clormequat (cloruro de cloro etiltri- metilamonio) Extracto de algas Extracto de algas, minerales, etc. dinitrocresol MENA (ster metlico del NAA) Folcistena (cido acetiltiazolidin carboxilico) Etefn (cido cloroetilfosfnico) Extractos vegetales + auxinas (ver ergostm) NAA (cido naftalenactico) IAA, metabolitos, etc MH (hidroxi- piridazinona) Cloruro de mepiquat (cloruro de dimetil piperidinio) Glifosine (fsforo metilglicina) Acido hmico, GA, etc. Dinoseb (dinitrobutil fenol) Mezcla de GA y BA Mezcla de IBA y NAA (ver radix) (ver radix) 4-CPA (cido clorofenociactico) Tipo de producto hormonal complejo No hormonal Complejo Hormonal Complejo No hormonal No hormonal Complejo Complejo No hormonal DNOC Dormatone Ergostm Ethrel Fitocime Folistm Fruitone N Gapol Hidracida malica Pix Polares Power Sller Premerge Promaline Radix Raizone Rootone Tomato fix Hormonal No hormonal Hormonal complejo Hormonal Complejo No hormonal No hormonal No hormonal Complejo No hormonal Hormonal Hormonal Hormonal

de las mezclas de

Uso principal registrado o experimental Mejor fructificacin en vid. Estimulacin de germinacin de semillas y yemas. Estimulacin general Resistencia al estrs. Entrenudos cortos y floracin profusa. Estimulacin general. Prevenir cada de flor en tomatero. Estimulacin general. Resistencia a la helada. Controla el crecimiento vegetativo y aumenta la floracin y el desarrollo del fruto en pomceos y drupceos. Resistencia al estrs de sequa y fro Estimulacin general. Estimulacin general. Floracin de deciduos en falta de fro. Inhibir brotacin del tubrculo de papa. Estimulacin general. Apresurar la maduracin. Estimulacin general. Prevenir cada de frutos Prevenir cada de flores Inhibir brotacin de yemas en tabaco y en papa almacenada. Prevenir cada de flor Y fruto en algodonero. Aumentar contenido de azcar en caa. Estimulacin general. Apertura de yemas en rboles deciduos en falta de invierno fro Estimular enraizamiento de estacas Prevenir cada de flor en tomatero

Cycocel Cytex Cytozyme

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VI. ORGANIZACIN EN EL ESPACIO


6.1. RESPUESTAS TROPICAS 1. Geotropismo Las plantas pueden crecer hacia arriba (geotropismo negativo), opuesto a la direccin de la fuerza de la gravitacin) o hacia abajo (geotropismo positivo), horizontalmente en ngulo recto a la gravedad (diageotropismo), o en algn otro ngulo fijo con respecto a la vertical (plagiotropismo). Evidentemente las plantas pueden sentir la gravedad y tienen un mecanismo para responder a ella. Esta no se percibe a travs de toda la planta. La cofia de la raz o pilorriza parece ser el rea de percepcin de la raz, si se cortan las puntas no hay reaccin geotrpica. De modo similar el pice del tallo es esencial para la respuesta geotrpica del tallo. Se han efectuado muchos experimentos usando la gravedad natural de la tierra; esta se puede variar experimentalmente por el uso de la centrifuga que pueda aumentarla, o por el clinstato. Se puede concluir que la respuesta a la gravedad es inductiva por que pueden separarse en el tiempo el sentir la gravedad y el responder a ella. Si una planta se coloca horizontalmente durante un corto tiempo y luego se vuelve a poner vertical, se curvara posteriormente como si todava estuviera horizontal; posteriormente retomara a la vertical. Otros factores tales como luz y temperatura tambin afectan a respuestas por ejemplo, los estolones (tallos subterrneos) de ciertos pastos normalmente son diageotrpicos (crecen horizontalmente) si las hojas reciben luz. Pero las hojas se mantienen continuamente en la oscuridad del estoln adquiere geotropismo negativo y crece hacia arriba. Esta respuesta asegura que la planta se extienda horizontalmente sobre la superficie e impide que en un suelo muy disparejo se entierre al crecer accidentalmente hacia abajo del suelo o contra la ladera de una colina. a. La Percepcin de la gravedad: El hecho de que la percepcin del estimulo y de la reaccin a este estn separadas en el tiempo significa que toman parte de dos procesos distintos: percepcin y reaccin. Una clula puede percibir la gravedad de dos maneras: por la percepcin de una presin diferente, sobre ella o como resultado de distribucin de partculas ms o menos ligeras o pesadas que podrn hundirse flotar en el citoplasma. Es muy improbable medir la presin diferencial por que ejercida por el peso del contenido celular es de magnitud muy inferior a la ejercida por la urgencia de la clula. Adems, aun las fluctuaciones de la presin interna que resulte del cambiante estado hdrico de la clula excederan mucho a las presiones cansadas por el peso del contenido celular. De aqu que la existencia de un mecanismo que pueda medir la presin diferencial a lo largo de la clula detectar su desplazamiento lateral con alta precisin sea extremadamente dudosa. La hiptesis de que la gravedad se percibe por medio de estatolitos es mucho ms atractiva. Los estatolitos son cuerpecillos de alta gravedad especfica que se asientan en el fondo de la clula. Los cuerpos que tienden a sedimentarse en el citoplasma incluyen el ncleo, los dictiosomas, las mitocondrias y los granos de almidn (o, mas exactamente, los amiloplastos, por que los granos de almidn van en vedad s y libres en la clula). Por otra parte, los cuerpos ms ligeros y que tienden a flotar incluyen las vacuolas y los glbulos de grasa Un buen nmero de evidencias indican actualmente que los grnulos de almidn o amiloplastos son, normalmente, los estatolitos en las clulas que perciben la gravedad. En primer lugar, son las nicas partculas que pueden reaccionar a un estimulo de solo 1/2 a 1 minuto de duracin (la duracin del estimulo se denomina tiempo de presentacin). En segundo lugar, los granos de almidn estn presentes en casi todos los tejidos sensitivos al geotropismo. A principios del ciclo XX los fisilogos alemanes C. Zollikiffer y E. Stahl experimentaron privando de alimentos a races y advirtieron que conforme iba desapareciendo el almidn en la cofia por la falta de alimento, iba tambin desapareciendo la sensibilidad a la gravedad. Hay unos pocos tejidos que no pierden la geosencibilidad cuando se les priva de alimento. Pero se ha notado que aunque los grnulos de almidn desaparecen fcilmente en la mayora d los tejidos cuando falta alimento, es muy difcil que el almidn de los estatolitos desaparezca por esta razn. Hay un notable paralelismos entre la velocidad de asentamiento de los granos de almidn y el tiempo requerido para la percepcin del estimulo gravitacional.

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El examen microscpico de clulas bajo estimulo gravitacional muestra que los granos de almidn se asientan en su interior, sin duda en el fondo. El fisilogo americano A. C. Leopold, cuya investigacin va experimentado con un mutante de maz que tiene menos amiloplastos, y son mas pequeos que los de tipo comn. Tal como podra, esperarse si los granos de almidn fuesen estatolitos, este mutante muestra una respuesta mas lenta y mas dbil al estimulo gravitacional. Esta investigacin junto con estudios sobre geotropismo hecho con races decapitadas y en proceso de regeneracin de la cofia, llevados acabo por los fisilogos B.E. Juniper y Barlow demuestra muy claramente que los amiloplastos con almidn son normalmente los estatolitos a travs de los que la planta percibe un campo gravitacional. Como se menciono previamente, ciertos tejidos no pierden su sensibilidad aun despus de sufrir privacin de alimento. El fisilogo americano K:V. thiman encontr que el tratamiento con cido giberlico a coleptilos de trigo determina la perdida de todo el almidn, pero estos siguen siendo geosensibles. En este caso quizs otras partculas subcelulares, en lugar de los amiloplastos actan como estatolitos de modo temporal o normalmente. Se ha sugerido que los dictiosomas o las mitocondrias podran actuar de este modo, pero la evidencia; expuesta anteriormente muestra que es mas probable que sean los amiloplastos los que normalmente funcionan como estatolitos en la mayora de los tejidos geosensitivos.

Figura 1. Geotropismo en semillasen proceso de germinacin de maz b. Mecanismo de respuesta a la gravedad: El fisilogo F. Went, que trabaja ahora en estados unidos, descubri hace tiempo que el crecimiento esta promovido por la auxina. La curvatura del tallo se determina por las diferencias en la tasa de crecimiento entre sus lados; de aqu N. Cholodny y E. Went pensaron que las respuestas de curvatura de los tallos u hojas se deban a una distribucin asimtrica de las auxinas. Adems las races responden a la auxina de modo opuesto al tallo, es decir, la adicin de auxina disminuye el crecimiento de las races en lugar de aumentarlo. Cholodny y Went postularon un mecanismo comn para las respuestas geotrpicas basado en un aumento de contenido de auxina en el lado inferior del tejido estimulado gavitacionalmente, que se aplicara tanto a la raz geotropicamente positiva como al tallo geotropicamente negativo. El aumento en el contenido de auxina en el lado inferior determinara un aumento en el crecimiento en ese lado del tallo, lo que causara que se curvara hacia arriba, y una disminucin en el crecimiento en el lado de la raz, lo que causara que se curvara hacia abajo. Hay bastantes evidencias sobre este mecanismo con respecto al tallo, pero no con respecto a la raz. Es posible medir la existencia de un gradiente de auxina a lo largo de un tallo estimulado gravitacionalmente, pero no en una raz. En lugar de ello, se ha encontrado que la cofia es fuente de una sustancia inhibitoria del crecimiento. Si se quita parte de la cofia, la raz se curva hacia el lado al que se adhiere la porcin restante de aquella. Eso sugiere que la cofia produce inhibidores del crecimiento. Adems, la remocin de este causa una breve aceleracin del crecimiento de la raz demostrando que es una fuente de inhibidores mas que de promotores del crecimiento. En la cofia se ha encontrado cido abcsico y se considera posible (pero no ha sido probado) que el estimulo geotrpico sobre el crecimiento este mediado por la produccin asimtrica de ABA en las cofias que hayan recibido el estimulo geotrpico. La situacin respecto al tallo es diferente. Experimentado con hipocotolitos de girasol, los fisilogos alemanes L. Brauner y A Hager colocaron el tejido en la oscuridad para disminuir su contenido de auxina; despus de esto los hipocotilos se tornaban insensibles a la gravedad. Pero si despus del estimulo gravitacin se aada un poco de auxina, los hipocotilos se conducan respondiendo normalmente, curvndose en direccin contraria al campo gravitacional. Dichos investigadores encontraron que los hipocotilos no reaccionan aun campo gravitacional si se
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someten a baja temperatura, pero si se sube la temperatura despus del periodo de estimulo empiezan a reaccionar a las 12 horas de la estimulacin. Se encontr que el oxigeno es necesario para la reaccin demostrando as que la respuesta estn involucradas reacciones metablica. Usando IAA radioactivo, Leopold y sus colegas han demostrado recientemente que las auxinas se transportan lateralmente en los coleptilos de maz bajo la influencia de un campo gravitacional. Parece probable que la respuesta a la gravedad este mediada por la distribucin lateral asimtrica del IAA en los tejidos, causada por la polirizacion gravitacional de las clulas sensitivas. Pero aun queda la pregunta: Cmo puede un estimulo gravitacional afectar la redistribucin de las hormonas en los tejidos, sean ABA o LAA, por medio de los estatolitos? Parece probable que la distribucin polar de la auxina en los tallos se debe tanto al transporte lateral como un aumento en la produccin de IAA en el lado inferior del tejido estimulado. Se ha sugerido que la mayor concentracin de organillos celulares en el lado inferior de la clula, por influencia de la gravedad, reduce la eficiencia de su metabolismo al decrecer al acceso a los metabolismos en el lado inferior de la clula podra aumentar, de alguna manera, la sntesis de LAA o favorecer a su transporte. Los tejidos bajo estimulo gravitacional desarrollan un potencial elctrico perpendicular al campo gravitacional. Pero se ha encontrado que los tejidos en que se induce un gradiente de IAA artificial tambin desarrollan dicho potencial; parece entonces probable que el potencial elctrico sea el resultado del gradiente de IAA y no su causa. La situacin en la raz ha sido examinada crticamente hace poco por Juniper, quien propuso un modelo hipottico conforme al cual los movimientos de los estatolitos determinaran una redistribucin lateral de la hormona. Su modelo se basa en la capacidad de los estatolitos de bloquear los plasmodesmos que conectan las clulas, quizs por obstruccin de los orificios de los plasmodesmos que conectan las clulas, quizs por obstruccin de los orificios de los plasmodesmos al presionar sobre ellos las membranas del retculo endoplasmtico, (cuando las clulas se hacen rodar o voltear sobre sus bordes los estatolitos tienden a aglomerarse en los ngulos). Como resultado quedan pasajes libres que pueden utilizarse para el transporte de inhibidores o estimulantes permitindoles moverse en direccin la lateral. Sin embargo, debe enfatizarse que actualmente este modelo es hipottico y su comprobacin aun espera mas experimentacin. As es que todava no se sabe en realidad como se utiliza la accin de los estatolitos para causar la curvatura del tallo o de la raz sin embargo, parece muy probable que se aplique a las hormonas que estaban en movimiento polarizado un desbalance lateral, hacia arriba o hacia abajo. Este transporte polarizado un desbalance lateral, hacia arriba o hacia abajo. Este transporte polarizado debe mantenerse energticamente, debe recordarse que si se voltea un tallo con la punta hacia abajo sigue reteniendo su orientacin basipetala original y no responde a un estimulo gravitacional intercambiando sus extremos 2. Fototropismo La compresin del mecanismo de la reaccin fototrpica se remonta los experimentos de Went que llevaron al descubrimiento de la auxina. Se encontr que si u coleptilo se ilumina por un lado, ocurre una distribucin asimtrica de la auxina, de modo que se acumula en el lado oscurecido de aquel. El que haya mas auxina causa que dicho lado se alargue mas que el lado iluminado y el crecimiento asimtrico hace que el coleptilo se curve hacia la luz. Antes se pensaba que la distribucin desigual de la auxina era causada por una combinacin de tres mecanismos diferentes: fotodestruccin de la auxina en el lado iluminado, aumento de la sntesis de esta en el lado oscuro y transporte lateral de la misma del lado iluminado hacia el oscuro. Pero actualmente hay abundante evidencia de que no ocurre fotodestruccin de la auxina y las investigaciones del fisilogo americano W.R Briggs demuestra claramente que el mecanismo importante es el transporte lateral de esta. Experimentos recientes de Leopold su grupo demostraron que el transporte lateral de CLAA ocurre del lado hacia el lado oscuro en el coleptilo de maz. Al parecer el movimiento lateral normal de la auxina no es impedido por la presencia de luz, pero su movimiento alejndose de ella es altamente estimulado. La respuesta fototrpica de tallos con hojas depende de la iluminacin desigual de las hojas que quedan viendo o no la luz. Se ha sugerido que en consecuencia que la desigual sntesis y transporte de la auxina tienen lugar como resultado de desigual iluminacin de las hojas. De acuerdo con este punto de vista se exporta ms auxina de una hoja oscurecida que de una iluminada, determinando un mal crecimiento del tallo bajo la hoja oscurecida.
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El grupo de Leopold mostr que, como era de esperar, el crecimiento del tallo era mayor cuando los cotiledones del girasol quedaban en la oscuridad, cuando uno de ellos se oscureci, el lado del hepicotelo que estaba bajo ese cotiledn creci mas que el lado que estaba bajo el difusible por debajo de los cotiledones, la prueba de la curvatura del coleptilo de avena mostr resultados positivos muchos mas energticos cuando las plntulas se colocaron a la luz que a la oscuridad.

Figura 2. Fototropismo en cuatro ensayos. a. Percepcin fototrpica de la luz El mecanismo de percepcin de la luz da origen al fototropismo es todava un tpico de discusin. Hace mucho se descubri que la luz mas efectiva para la respuesta fototrpica es la de onda corta; la luz roja no es efectiva. El especto de accin del fototropismo, al ser contrastado con el especto representativo de los carotenos y de la havina, muestra similaridades con ambos, pero no es idntico a ninguno. El pigmento responsable puede estar presente en cantidades extremadamente pequeas y ser, por lo tanto, difcil de detectar. Ciertos mutantes que tienen menos del 20% de la cantidad normal de caroteno siguen siendo fototrpicos, esto no excluye la participacin de un carotinoide particular o de una fraccin especifica entre los caroteno, de la planta. Actualmente se desconoce la identidad del pigmento. Presuponiendo que un pigmento especfico o una asociacin de pigmento ser responsable de la recepcin de la luz, el mecanismo para traducir la percepcin de una reduccin de la auxina producida y exportada es otro problema igualmente difcil. Como en el geotropismo, en las plantas estimuladas fototrpicamente se forma un potencial elctrico transversal, que parece seguir la induccin de des-balance auxnico, y puede ser causado por el. De hecho, la situacin es mucho mas compleja que lo que sugiere esta exposicin. La luz fototrpica es medida acumulativamente por la planta. Es decir, que dentro de ciertos lmites, una luz dbil prolongada produce el mismo efecto que un breve luz fuerte. Sin embargo la reaccin a un estimulo creciente no es sencillamente una respuesta creciente en forma continua. Despus de recibir cierta cantidad de luz el tejido empieza a responder cada ves menos y finalmente ocurre un fototropismo negativo. Luego, con mas luz, aun puede haber una segunda respuesta positiva que muestra ciertas diferencias con la primera. Falta una interpretacin clara de estos efectos. Es posible que la estimulacin de lis pigmentos fototrpico pueda llevar, de alguna manera, a cambios en la permeabilidad celular que daran como resultado un aumento en el transporte de auxina, pero esto se ignora. 3. Tigmotropismo La reaccin de una parte de la planta, como por ejemplo un zarcillo, al estimulo del tacto se llama tigmotropismo si la reaccin es de tipo direccional y tigmonastia si no lo es. Al parecer los zarcillos son capaces de distinguir superficies, pues responden con mucha mayor efectividad a las rugosas o speras que a las lisas o suaves. La respuesta es rpida y puede involucrar parcialmente cambios en urgencia producindose contracciones o expansiones celulares diferenciales en lados opuestos del rgano. Pero tambin toma parte cierto crecimiento. Las respuestas rpidas de los zarcillos probablemente se llevan acabo por movimientos de electrolitos o sales.

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Experimentos recientes muestran que cuando hay un estimulo tctil en los zarcillos del chncharo ocurren cambio rpidos en el contenido de ATP y de fosfato orgnico. Tal parece que tiene lugar cambios rpidos en la permeabilidad de las membranas que causan movimientos del agua o bien ocurre un transporte activo iones estimulado por el ATP con los mismos resultados. Se sabe que la auxina afecta el retorcimiento de los zarcillos y si esta se aplica en un solo lado el zarcillo curva. Sin embargo, esto podra no estar relacionado directamente con la respuesta normal. No se sabe como la planta percibe la sensacin tctil. 4. Hidrotropismo Las plantas reaccionan ponindose en concordancia con otros estmulos a travs del conocimiento. A veces que las races crecen hacia las regiones del suelo con mayor contenido de agua. Tal hidrotropismo si ocurre, debe estar mediado directamente por un mecanismo que permita a la raz detectar y reaccionar a las diferencias en concentracin hdrica pero una alternativa mas probable es sencillamamente que las races crecen mas rpidamente en las zonas con mayor humedad. 5. Otros tropismos Ciertas enredaderas particularmente de origen tropical, trepan por el tronco de los rboles. Cuando germinan sus semillas crecen directamente hacia rboles que son un soporte potencial; no lo encuentran por azar. Al parecer esta bsqueda es por crecer al sector mas sombro de su horizonte que esta dado por los troncos oscuros de los rboles grandes. Este fenmeno fue denominado escototropismo (bsqueda de la oscuridad) por dos cientficos nortemaericanos, Strong y TS. Ray, los que primero informaron sobre el en 1975. Despus de establecerse en su husped y empezar a crecer, la plntula se vuelve fototrpicamente positiva, lo que asegura una nutricin fotosinttica adecuada. Races, tallos y coleptilos tienden a tomar un orden al crecer en campos elctricos. Esto nos hace preguntar nuevamente si la distribucin desigual de la auxina de debe l desarrollo de un gradiente de potencial elctrico o si bien este efecto de aquella. Los experimentos sobre fototropismos y geotropismos sugieren que el gradiente es resultado de la simetra de la auxina. Sin embargo, es posible que un gradiente de potencial elctrico aplicado externamente pueda polarizar el movimiento de la auxina resultando una distribucin asimtrica y causando movimientos direccional o trpico. Los estudios hechos son insuficientes para un anlisis crtico de estas respuestas de crecimiento. 6.2. RESPUESTAS NSTICAS Las respuestas nsticas son los movimientos en respuestas a los estmulos que no se orientan en relacin con la direccin del vector del estimulo. Pueden ser movimientos de crecimiento que son plsticos y por lo tanto permanentes o movimientos de variacin que son reversible. Hay diversos movimientos caractersticos de las plantas. Muchos de ellos son rpidos, vigoroso y llaman fuertemente la atencin, como la respuesta de la planta sensitiva Mimosa. Otras parecen relacionarse directamente con un marcador endgeno rtmico o reloj biolgico que ayuda a marcar el paso de los eventos del desarrollo. Esto se estudiara en detalle en el capitulo siguiente. Algunos de los patrones de movimientos aunque no parece ser de importancia en la vida de la planta, se han estudiado extensamente pues se espera que entendindolos se llegara a conocer algo de los mecanismos que regulan el desarrollo. Los movimientos de variacin generalmente involucran movimiento del agua. Un movimiento de variacin importante y tpico es la apertura y cierre de los estomas. Los movimientos de hojas, foliolos e incluso ramillas con causadas a menudos por un rgano especial llamado pulvinus. Esta masa de clulas parenquimatosas en forma de bulbo se localiza en la base de la hoja, foliolo o rama. El agua se mueve bruscamente hacia adentro o hacia fuera de las clulas motrices que se localizan en lados opuestos de pulvinus y la rpida contraccin o expansin resultante de dichos lados hace que la hoja o rama se mueva hacia arriba o abajo. Probablemente estos generan, igual que en las clulas oclusivas, el rapidsimo transporte de iones de potasio que se mueven por medio de menos con transporte con energa del ATP. El transporte de potasio puede ser vado por una variedad de diferentes clases de estmulos y por lo tanto tambin activa el movimiento de los rganos. 1. Epinastia La epinastia es el encorvamiento hacia abajo que ocurre comnmente en los pecolos y permite que las hojas tomen una posicin tal que sus pices se inclinan hacia el suelo mas que hacia arriba. No parece que esta sea una respuesta gravitacional, ya que la plantas muestran epinastia cualquiera sea su orientacin respecto al
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campo gravitacional o incluso colocadas en un clinstato; parece que se causa por que se transportan diferentes cantidades de auxinas del limbo de la hoja hacia los lados superiores e inferior del pecolo lo que provoca un crecimiento diferencial encorvndose el pecolo o que provoca un crecimiento diferencial encorvndose el pecolo. Muchas respuestas del desarrollo (por ejemplo la apertura de la flor, el desarrollamiento de las frondas de los helechos) son puestas epinsticas. Es una respuesta comn al tratamiento con exceso de auxinas o con etileno. El efecto inverso, denominando Hiponastia, tambin puede ocurrir, puede ser inducido por aplicacin de cido giberlico. 2 Termonastia Algunas plantas, como los tulipanes, muestran movimientos repetidos de apertura y cierre de las flores en respuesta a los cambios de temperatura de tan solo una fraccin de grado. A pesar de su reversibilidad estos movimientos termonsticas son movimientos permanentes de crecimiento que resultan de un crecimiento diferencial entre los tejidos superiores e inferiores de la flor. El mecanismo se desconoce. El arbusto Rhododendron es un interesante indicador de temperatura. Sus hojas siempre verdes sufren una pronunciada respuesta termonstica en invierno: las hojas cuelgan junto el tallo casi verticalmente cuando la apertura se aproxima a los 150 C, y se extienden horizontalmente a los 0.0 C. La respuesta puede implicar cambios en la tensin del agua del pecolo, pero no se conoce. 3. Nictinastia Las hojas de muchas plantas sufren movimientos de dormicin, u rtmico abrir de las hojas por la maana y cerrar o bajar al anochecer, llamado nictinastia. Este fenmeno se ha estudiado mucho en el frejol que exhibe marcado movimientos nictinsticos. Se ha sugerido que las auxinas juegan un papel en esta respuesta. Al parecer las hojas producen gran cantidad de IAA durante el da que se transfiere primordialmente a la base del pecolo; los iones de potasio se mueven hacia el rea con mucha auxina a los lados superior o inferior del pulvinus las hojas se inclinan o cierra, se yerguen o abren, respectivamente. Pero el problema es tan sencillo. Los fisilogos vegetales han estado fascinados durante mucho tiempo por el hecho de que los movimientos de dormicin de muchas hojas continan regularmente por un periodo de das aunque la planta se mantenga bajo condiciones constantes, significa que la nictinastia en las plantas intactas guarda sus fases y su horario por un ritmo interno. Este ritmo puede ser desfasado cambiando el patrn normal de luz y oscuridad por periodos cortos de iluminacin con luz rojo lejano, lo cual indica que la respuesta esta mediada por el fitocromo. Este pigmento esta involucrado en muchas respuestas de las plantas a la luz, incluso la floracin. Los experimentos con pulvinus in vitro demuestran que reaccionan a la luz y tambin sufren una redistribucin del potasio y las reacciones de la urgencia que muestra cuando estn en la hija intacta. Esto quiere decir que los pulvinus no solo son fotoreceptivos, si no que contienen todo el aparato para reaccionar al estimulo lumnico as como la fuente de energa para llevar acabo la reaccin. Parece probable que la respuesta del fotocromo esta medida por una combinacin de varios efectos de membrana; afecta la permeabilidad de estos y es tambin capaz de controlar y modular las actividades de las enzimas ligada a la membrana como la ATP acta el transporte activo de los iones. A travs de esta accin y otras similares, el fotocromo Puede causar o afectar la redistribucin de iones, particularmente del potasio, y causar as cambios en la turgencia y, por tanto, movimientos. 4. Seismonastia Seimonastia significa respuesta a la agitacin. Diversas plantas, de las que la sensitiva Mimosa pudica es el mejor ejemplo, responden cuando se les toca o se les sopla, cerrando los foliolos y bajando las hojas. Su respuesta es muy rpida pudiendo expresar 0.1 de segundos posterior a la estimulacin y completarse en pocos segundos. Estas plantas responden a una variedad de estmulos, adems del tacto o maltrato mecnico, incluyendo calor y estimulacin de elctrica qumica. Otra peculiaridad es la prolongacin del estmulo. No reacciona solo la hoja o el foliolo estimulado, sino casi toda o toda la planta. La reaccin se generaliza hacia arriba o hacia debajo de la planta muy rpidamente, a tasas de 40-50 cm/seg.
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Cuando una planta es de sensitiva reaccin al tacto o maltrato, los pulvinus sufren dos clases de reacciones; en los foliolos los lados superiores se encogen de modo que aquellos se cierran hacia arriba; en los pecolos los lados inferiores se contraen de modo que toda la hoja se inclina. El cualquier caso la reaccin sigile a una rpida eyeccin o prdida de agua que las clulas motrices ceden a los espacios intercelulares. No esta claro como es expelida el agua. Otra teora se asienta en la presencia de vacuolas muy pequeas que se han advertido en el citoplasma en las clulas turgentes de los pulvinus y que desaparecen despus de la reaccin del pulvinus. Esto lleva ha pensar que la perdida de agua se deba a la eyeccin del contenido de dichas vacuolas, una especie de pinocitosis a la inversa. Pero los clculos demuestran que no hay bastante espacio en la superficie celular que un numero suficientes de estas pequeas vesculas descargara bastante agua al tiempo requerido. Recientemente se ha retomado la antigua explicacin de que la accin del pulvinus depende de la hidratacin y deshidratacin de las promas. Es posible que el dimetro de la clula cambie por la contraccin y ka expansin de los coloides celulares al adicionarse o suprimirse agua. Las pequeas vacuolas que se han observado podran tener parte en el almacenaje del agua usada en este proceso. La energa para el proceso probablemente venga del ATP que disminuye en cantidad rpidamente durante el movimiento y aumenta nuevamente durante la recuperacin. La transparencia en el estudio es un punto interesante. El fisilogo j.c. Bose consider que la sensitiva transmita el estmulo por medio de un s nervioso. La idea no tuvo mucha aceptacin pero las recientes investigaciones de la propagacin de los potenciales de accin la ha hecho atractiva. Al parecer el potencial de accin se transmite a travs del tejido del xilema de los pecolos y tallos. Como sucede en el geotropismo y el fototropismo, tambin las hormonas estimulan un potencial elctrico en los tejidos de Mimosa. Pero la naturaleza potencial es diferente y al menos es ente caso parece mas probable que sea el potencial el que estimule la produccin de hormonas y no viceversa. Existe cierta confusin por que los experimentos ya antiguo del fisilogo italiano U. Ricca mostraban claramente que el estmulo pueden transportarse una sustancia qumica, probablemente hormonal a travs de las clulas especiales del floema. Sin embargo, las tasas de transporte conocidas en mimosa no son bastante veloces como para atribuirle al rpido movimiento de las hormonas. La sugerencia es que el estmulo pueda propagarse a travs de sucesivas perdidas turgencia en clulas especializadas. Puede ser que la explicacin final involucra todos los tipos de mecanismo interrelacionados de algn modo. Como sea funcione, parece que la reaccin de la sensitiva que ha desarrollado la planta en analoga mas cercana a la reaccin neuromuscular. Pero tal analoga no sebe ser al extremo.

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VII. REPOSO Y VERNALIZACIN


7.1. EL REPOSO El crecimiento de las plantas no es un proceso continuo desde la germinacin hasta la muerte, ya que la mayora de ellas experimentan en algn momento de su ciclo periodos durante los cuales su crecimiento queda temporalmente suspendido o por lo menos retardado hasta el punto de no ser observable a simple vista. Este fenmeno suele observarse en las semillas y las yemas, partes de las planta relacionadas tanto con la propagacin de la planta como con la continuidad de desarroll. En determinadas pocas del ao, las semillas, bulbos tubrculos, cormos y yemas de plantas leosas o herbceas no crecen, aunque las condiciones ambientales sean propicias para el crecimiento. En este caso, se dice que los rganos de la planta entera estn en reposo. El crecimiento, puede quedar suspendido cuando algn factor del medio se hace adverso, por ejemplo, cuando falta el agua. Las semillas, por ejemplo no germinan cuando estn secas, pero pronto lo hacen cuando quedan embebidas de agua. Tambin puede producirse una suspensin del crecimiento debido a la concentracin de algn inhibidor del crecimiento, o puede ser provocada mecnicamente por la presencia de alguna estructura resistente y duradera que encierre a la planta sin permitirle la expansin propia del crecimiento. La presencia de membranas o de cubiertas seminales impermeables el agua o el oxigeno tambin pueden hacer que el crecimiento se mantenga en una fase inmvil. En fin, muchas semillas y yemas requieren condiciones especiales de luz y de temperatura para poder germinar. Qu es el reposo?: Es el periodo del ciclo vital de una planta o parte de ella (semillas, yemas) durante la cual el crecimiento queda temporalmente suspendido o por lo menos retardado, debido a la falta de algn factor del medio externo indispensable, o la presencia de factores limitantes internos, ocurre por la inhibicin del cido ascrbico. 7.1.1. Reposo de la semilla La germinacin puede definirse como la reanulacin del crecimiento del embrin, la cual termina al aparecer la ridcula al exterior de la cubierta seminal. Durante la germinacin se produce divisiones, agrandamiento de las clulas del embrin, cambios bioqumicas y aumento de la actividad bioqumica. El bloque de cualquiera de los pasos que conduce a la germinacin causa probablemente un estado de reposo de la semilla. A continuacin nos ocuparemos de los distintos factores que causan el reposo seminal y de las diferentes formas de interrumpirle, el reposo seminal puede interpretarse como un reajuste de la planta hacia el ambiente, ajuste que tiene a garantizar que la germinacin solo tenga lugar cuando las condiciones externas sean favorables para el crecimiento y desarrollo. Factores del reposo Seminal.: La germinacin de las semillas puede ser bloqueada por factores externos o ambientales y por factores internos de la propia semilla. El reposo puede ser causado por uno de ellos o por la combinacin de dos o ms factores. a. b. Factores externos, los principales son: agua, temperatura luz y sustancias qumicas. Factores internos, los principales son: impermeabilidad de las cubiertas seminales y al oxigeno, limitaciones mecnicas del crecimiento del embrin, embriones inmaduros y presencia de inhibidores o ausencia de los promotores del crecimiento. Agua: El peso del agua en las semillas maduras es de un 10% o menos de su peso total, es decir, las semillas se encuentran generalmente con un alto grado de deshidratacin, siendo la carencia de agua el factor mas limitante de la germinacin de las semillas. Oxigeno y CO2: Poco despus de comenzar la hidratacin, se puede notar que la actividad aumenta, debido a que el embrin necesita oxigeno para obtener energa y sustancias intermediarias para los procesos de biosntesis. El suministro de oxigeno debe ser suficiente de aqu que la mayora de las semillas no germinan en condiciones anaerbicas. La alta concentracin de CO2 inhibe la germinacin de las semillas (menor germinacin). Luz.: La relacin de la luz con el reposo es compleja: las semillas pueden agruparse segn sus respuestas a la luz en los siguientes grupos: o Semillas que solo germinan previo estimulo luminoso, por ejemplo, semillas de tabaco indio no germinan si les falta luz. Docente de la Facultad de Agronoma UNAS. 2008.

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Semillas insensibles a la luz, por ejemplo, el trbol, el frjol, el maz germinan igual en la luz que en la oscuridad. Semillas cuya germinacin es inhibida por la luz. Las necesidades de luz para la germinacin y reposo varan de acuerdo con las especies. Las semillas cuya germinacin es afectada por la luz se les denomina fotoblsticas, y este puede ser positivo o negativo segn provoque o inhibe le germinacin. Todo esto se complica por el hecho de que la temperatura pueda interaccionar con la luz durante la germinacin.

Temperatura.: La germinacin ocurre dentro de un cierto margen de temperatura, cuya amplitud y valores absolutos depende de cada especie. Muchas veces, no basta la constancia de la temperatura para incluir la germinacin de ciertas semillas, si no que es necesario que se alterne la temperatura en los ciclos de 24 horas. Este fenmeno se denomina termoperiodismo. As por ejemplo, en algunas plantas del desierto de California se diferencian dos grupos de especies, las que requieren das calientes (27C) seguidos de noches calientes de (21C) o indiferentes y el de las especies que requieren noches fras o bajas nictotemperaturas (8 a 13C) Sustancias qumicas.- De los numerosos compuestos estimulantes de la germinacin los mas conocidos y empleados son el Nitrato Potasico (KNO3), la tiourea (NK2 SC NH2), el etileno (C2H4), la giberelina y la cinetina. La tiourea, la giberelina y la cinetina se han empleado para sustituir las necesidades de luz de semillas fotosensibles. Impermeabilidad de las cubiertas de la semilla del agua.- Muchas plantas producen semillas de cubiertas duras e impermeables al agua, las leguminosas y malvceas poseen la mayor cantidad de especies de este tipo. Las cubiertas impermeables mantienen baja humedad de los embriones por esta causa se impide la germinacin. Impermeabilidad de las cubiertas de la semilla al oxigeno.- El reposo de algunas semillas se debe a que el embrin no recibe suficiente oxigeno para aumentar el proceso respiratorio y crecer. Por ejemplo, el cadillo (Xanthium sp), tiene dos semillas, una superior y otra inferior en condiciones naturales, la semilla inferior generalmente germina en la primavera, mientras que la superior permanece en reposo hasta el ao siguiente. Se ha demostrado que el reposo de la semilla superior se debe a la impermeabilidad de los tegumentos seminales al oxigeno. Si estos se rompen o aumentan la presin del oxigeno alrededor de la semilla intacta, se produce la germinacin.

7.1.2. Ventajas de reposo El reposo de semillas o de yema permite a las plantas soportar los fuertes inviernos de las zonas templadas. En plantas que crecen en regiones ridas las semillas contienen un inhibidor de la germinacin que hace que las semillas permanezcan en forma de reposo. Sin embargo despus de una lluvia suficientemente intensa el inhibidor queda diluido por debajo de un mnimo, lo cual permite la germinacin, esto nos indica que el reposo es una gran ventaja ya que permite a la planta poder germinar y crecer durante los periodos relativamente breves que siguen a las lluvias en estas regiones. Para que puedan germinar las semillas con cubiertas seminales impermeables al agua es necesario que sus cubiertas se rompan mecnicamente, lo cual ocurre despus de un largo periodo de tiempo. Esto evita que la especie sea eliminada a causa de algn cambio adverso de las condiciones ambientales. El reposo tambin presenta las siguientes inconvenientes: evita la destruccin de muchas malas hierbas y muchas veces no permite aprovechar de las lluvias o algn otro factor para poder sembrar en la poca ms conveniente. En las plantas, el reposo es para el hombre til en algunos casos e inconveniente en otro. El periodo de reposo que atraviesan muchos cereales permite su recoleccin, almacenaje en seco y su empleo final como alimento. Si fuera as, estos granos germinaran en el campo y serian inutilizables por el hombre. Sin embargo, la propiedad que presenta que presentan las semillas de muchas malas hierbas de mantenerse en reposo en el suelo durante muchos aos se ha revelado como un gran inconveniente. Despus de arar el suelo el reposo de muchas de estas semillas puede quedar roto, haciendo que compitan con el cultivo de inters econmico sembrado en aquel terreno.

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La eliminacin e incluso la limitacin de muchas de estas malas hierbas son casi imposibles debido a que nunca pueden ser atrapadas todas ellas en la fase vulnerable de la plntula o en estado vegetativo. Aunque algunas de ellas hayan germinado debido a los cambios introducidos en el suelo por la labor de arado, quedan siempre algunas que se conservan en reposo dentro del suelo. Por ello, cada ao en agricultor debe encararse con el mismo problema, la germinacin de algunas de las semillas de las malas hierbas pero no su totalidad. Si bien el puede destruir las que germinan, prcticamente no puede hacer nada contra las que se mantienen en reposo en el suelo. 7.1.3. Reposo de las yemas Antes de iniciar el crecimiento vegetativo o reproductivo, las yemas de muchas especies vegetales atraviesan un periodo de reposo (manzano, durazno, peral). Muchos rboles de las regiones templadas entran en fase de reposo a finales de verano y abandonan este estado en la primavera siguiente para dar nuevas hojas y flores. El reposo de las yemas de los tubrculos de papa, cormos de gladiolo, bulbos de cebolla constituyen ejemplos de reposo de yemas en plantas herbceas. Fotointerpretacin y reposo de yemas Se ha demostrado en las especies leosas, el reposo de las yemas en un fenmeno fotoperidico. El acortamiento de la longitud del da como consecuencia del otoo y la proximidad del invierno, induce el reposo de las yemas en las especies leosas, los das cortos de algn modo promueven las sntesis de sustancias inhibidoras como el cido abcsico, a travs de la medicin del pigmento fotocromo. El cido abcsico producido en las hojas se mueve hacia las yemas donde induce y mantiene la dormacia o reposo. El respeto de estas plantas termina con la llegada de los das largos debidamente a que sustancias promotores de crecimiento especialmente giberelinas, citoquininas y etileno son producidas en las yemas bajo condiciones de das largos. Las respuestas del reposo de las yemas a la fotoperiodicidad, ya ms directamente ligada a la longitud del periodo oscuro que la longitud del periodo de luz. Percepcin del estimulo lumnico en el reposo Se encontr que las yemas de plantitas de haya (Fagus sylvatica) son hojas, son capaces de realizar la percepcin fotoperidica, interrumpiendo el reposo en condiciones de das largos y manteniendo el reposo cuando la longitud de los das cortos. (No necesit bajas temperaturas). Sin embargo, en otras plantas la percepcin fotoperidica se realiza bsicamente a travs de hojas. Fro y Dormancia Muchas yemas y semillas requieren de fri para poder romper el estado de reposo, por ejemplo algunos rboles necesita de 250 1000 horas de fri antes que la dormancia puede ser rota. Si un rbol en estado de reposo se pone dentro de un invernadero no crece al menos que se suministre un periodo de fri. La mayora de investigadores, trabajando con cultivares de durazno de alto requerimiento de fri, considerar que temperaturas de 6-7.2C es el optimo para una satisfaccin eficiente de las necesidades de fri. Sin embargo, se ha demostrado que la temperatura de 12.7C fue casi igual que 7C en la terminacin de la dormacia de yemas de cultivares de bajo requerimiento de fri. Efectos de abastecimiento de agua en la dormancia Se ha demostrado que el control de abastecimiento de agua tiene influencia en la dormacia. En el Per los cultivadores criollos de duraznos de bajo requerimiento de fri. Cortando el abastecimiento de agua, se obliga a la planta a entrar en reposo por el tiempo que dure la sequa. En ciertas zonas es posible cambiar a voluntad la poca de agosto. Control hormonal de reposo. ltimamente, se ha postulado que ciertas formas de dormacia o reposo de yemas y semillas parece estar controlado por un balance entre inhibidores endgenos (cido abcsico, Maringenina, cumaria y otros) y fitohormonas del crecimiento, especialmente giberalinas, citoquininas, etileno y auxinas. Estas hiptesis esta recibiendo gran apoyo, pero aun no ha podido ser establecida inequvocadamente. Hemberg, determino que la concentracin de inhibidores endgenos del crecimiento aumenta con el reposo y disminuye cuando esta toca su

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fin. Tambin se ha encontrado una correlacin entre el nivel inicial de inhibidores y el periodo de reposo en la diferentes variedades de papa, es decir a mayor contenido de inhibidores mayor periodo de dormancia. En cormos del gladiolo en estado de dormancia se ha encontrado que existe de 5 a 20 veces ms cido que en aquellos que no estaban en dormancia. Wareing, reporta haber obtenido reposo de yemas en plntulas de abedul con crecimiento vigoroso por aplicaciones de extractos de hojas de estas especies. Tambin encontr que el efecto del inhibidor extrado de las hojas podra vencer el efecto del cido giberlico. El cido abcsico y la maringenia han sido encontrados en yemas florales durmientes de durazno. En cornos de iris el cido abcsico y el cido caprico son los inhibidores que acta sinergsticamente. Se ha encontrado en tubrculos de papa y otras especies un aumento de la actividad de las giberelinas hacia el final del periodo de reposo, alcanzando su mxima actividad algunas semanas antes de que termine el reposo, para nuevamente volver aumentar junto con las auxinas tan pronto como el brotamiento comenzaba. Lo mismo sucede con la citoquininas y posiblemente con el etileno. Se ha conservado en semillas y yemas (pera, avellana, alcachofa). Un gran aumento de los niveles de giberelina despus de que las semillas son transferidas del tratamiento fri o condiciones ms calurosas. La baja temperatura posiblemente modifique el bloque de la sntesis de las giberelinas. Las giberelinas revierten el efecto de los inhibidores, originando el rompimiento de la dormancia, sin embargo, por el hecho de que las giberelinas no superan la dormancia de las yemas y semillas en todas las especies, sugiere que el factor determinante no es simplemente la existencia de gradientes de inhibidores y giberelina. 7.1.4. Aplicaciones exgenas de hormonas vegetales Aplicaciones de cido abcsico ha logrado inducir el reposo de varias especies (algodn), sin embargo, no se ha contenido mucho xito en tubrculos de papa. La giberelina ejerce una profunda influencia en brotes y semillas en reposo estimulado el crecimiento de ambos despus de su aplicacin. Se ha demostrado con xito en tubrculos de papa y yemas de melocotones en reposo. En plantas que requieren un periodo de temperatura baja para interrumpir el reposo, la giberelina puede sustituir el tratamiento por el fri y forzar la interrupcin del reposo. Aplicaciones de citoquininas, Kinetina y benzyl adenina son tambin efectivas para romper o superar la dormancia de yemas de rboles, tubrculos, semillas y otros rganos en reposo. Aplicaciones de pequeas cantidades de etileno han logrado romper la dormancia de algunas semillas: en yemas se ha obtenido resultados contradictorios. 7.1.5. Los compuestos que interrumpen el reposo de las yemas La regulacin de la interrupcin del reposo tiene importancia tanto terica como prctica. La regulacin del tiempo de interrupcin del reposo mediante cambios artificiales del medio o por el uso de compuestos activos puede revelar en muchos casos algunos aspectos de los mecanismos que intervienen en el reposo, contribuyendo as a nuestra compresin del proceso global. La interrupcin del reposo por ciertos mtodos artificiales representa con frecuencia un aspecto de inters econmico para el agricultor. Etilenclorhidrina (CLCH2CH2OH). Un estudio a fondo, realizado por Denny (1926) de las propiedades de interrupcin del reposo de un gran nmero de compuestos distintos le permiti destacar un compuesto especialmente activo, la etilenclorhidrina. Este compuesto se revelo altamente efectivo para estimular el encallecimiento de tubrculos de patata en reposo, con el inters adicional de tener un amplio margen de seguridad entre las dosis activas y las dosis toxicas. Adems, la etilenclorhidrina demostr ser muy eficaz para interrumpir el reposo de las yemas de rboles frutales si se aplican en forma de vapor. Como resultado de la aplicacin de etilenclorhidrina puede producir diversos cambios metablicos. Un estudio de su efecto sobre los tubrculos de patata en reposo puso de manifiesto que produce en ellos un aumento de la respiracin, de la actividad de la catalasa y de la peroxidasa, de la concentracin de sacarosa y de glutation. Se produce una cada de las concentraciones de in H* y de cido ctrico se emplea como substrato para la respiracin, y la disminucin de su contenido causa la disminucin de la concentracin de in H*. Tiourea.- (NH2CSNH2). Aunque no lo sea tanto como la etilenclorhidrina, la tiourea ha demostrado ser eficaz para forzar el encallecimiento de tubrculos de patata en reposo. El efecto de la tiourea no es normal, puesto
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que puede provocar el crecimiento de varios primordios de yemas en cada ojo. Se ha observado la formacin de hasta 8 brotes por ojo. En cambio, la etilenclorhidrina provoca el crecimiento de un solo brote por cada ojo. Es interesante observar que las presiones de oxigeno reducidas tienen un efecto hasta cierto punto parecido al de la tiourea, provocando la produccin de brotes mltiples. Giberelina.- Un caso especial en el constituido por la giberelina cuando acta como substancia interruptora del reposo de las yemas. A diferencia de la etilenclorhidrica y de la tiourea se trata de un compuesto natural y puede intervenir como factor regulador en los procesos generales del reposo de las yemas. En apartados anteriores vimos que la giberelina ejerce una profunda influencia sobre los brotes y las semillas en reposo, estimulando el crecimiento de ambos despus de su aplicacin. Podramos suponer lgicamente que la giberelina tambin es capaz de interrumpir el reposo de las yemas. Esto acabo por ser demostrado con buen xito sobre los tubrculos de patata en reposo y sobre las yemas de melocotoneros. En general, en este tipos de plantas se requiere un periodo de temperatura baja para interrumpir el reposo, la giberelina puede sustituir el tratamiento por el fri y forzar la interrupcin del reposo. 7.1.6. Ruptura del reposo de las semillas El reposo de las semillas constituye un problema prctico de considerable importancia econmica. Los agricultores muchas veces necesitan que las semillas germinen apenas cosechadas. Esto solo seria posible si la semilla no poseyera periodo de reposo o este fuera roto. Los mtodos utilizados para romper el reposo son diversos y depende de la causa que origina el reposo. A continuacin examinaremos los principales. Escarificacin. Siempre que el reposo provenga de cualquier causa vinculada a los tegumentos seminales, puede verse interrumpido por escarificacin podemos definir la escarificacin como el tratamiento mecnico o qumico que causa el debilitamiento o ruptura de los tegumentos, lo suficiente como para permitir la germinacin. La escarificacin mecnica de las semillas se realiza mediante algn tipo de tratamiento que rompe o desgaste la cubierta seminal, tales como la agitacin de las semillas con algn material abrasivo (arena) o raspando las semillas con el cuchillo; las hendiduras o araasos originados permiten la germinacin al disminuir la resistencia de la cubierta seminal a la absorcin de agua, oxigeno y al crecimiento del embrin. La escarificacin qumica es muy eficaz para interrumpir el reposo y consiste en sumergir las semillas en cidos fuertes, como el cido sulfrico o en disolventes orgnicos como la acetona, el alcohol y el agua hirviendo. Tambin escarificacin qumica interrumpe el reposo por debilitamiento de la cubierta seminal. En la naturaleza la necesidad de la escarificacin es muy importante y generalmente se realiza por el viento, calor y fri, en algunos casos las aves pueden afectar este proceso de escarificacin, los cuales se logra por los procesos normales de la descomposicin. Estratificacin. Algunas semillas incluyendo algunas rosceas (melocotones, manzanas y peras), requieren de un prolongado periodo de fri antes de que germinen. Esta caracterstica es de gran valor para la supervivencia, ya que sin el las semillas producidas por una planta y esparcidas por el suelo germinaran al momento y moriran a causas de las bajas temperaturas invernales. Gracias al tratamiento frigorfico estas semillas no germinan en el otoo, si no lo hacen en la primavera siguiente. Se ha establecido que el tratamiento mas favorable que interrumpe el reposo es el almacenamiento de semillas hmedas a temperaturas de 0 a 10 durante 2 a 3 meses. 7.1.7. Capacidad germinativa y viabilidad. Para la germinacin de un dispersante en condiciones favorables, es necesario que esta posea la capacidad de germinar, la cual solo se puede determinar experimentalmente. Sin embargo, puede ocurrir que una semilla cuyo embrin este vivo no germine por que requiere de un cierto periodo de maduracin; se dice entonces que la semilla posee potencial germinativo. El periodo de tiempo en el cual las semillas pueden mantener su capacidad para germinar o viabilidad es extremadamente variable y esta controlada genticamente y por factores ambientales. La viabilidad se mantiene en mayores condiciones bajo los cuales la actividad metablica de las semillas es sumamente reducida; siendo la baja temperatura y la alta concentracin de CO2 factores sumamente importantes para prolongar la viabilidad. Por otro lado la capacidad germinativa disminuye con la edad de las semillas.

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7.2. VERNALIZACION La vernalizacin es la administracin de fri a una planta para satisfacer el requisito especifico de baja temperatura que prepara a la planta para la floracin en un correcto fotoperiodo. La vernalizacin por si sola no induce la floracin se limita a preparar a la planta para la floracin en cambio el fotoperiodo no solo tambin interviene directamente en su iniciacin. 7.2.1. Percepcin de vernalizacin El tratamiento de vernalizacin que se realiza naturalmente en el campo puede reproducirse. Con facilidad en el laboratorio mediante el enfriamiento durante el periodo conveniente. Se ha demostrado con tratamientos localizados por medio de bajas temperaturas sobre diversas partes de plantas de apio, remolacha, crisantemo, trigo que el pice del tallo es la parte de la planta que responde al tratamiento por el fri en otras palabras, el pice del tallo es el punto de percepcin de la vernalizacin. Sin embargo, posteriormente se ha llegado a la conclusin de que para la percepcin de la vernalizacin son necesarias clulas en divisin, sin importar cual es su localizacin en la planta. 7.2.2. Edad de vernalizacin La edad de la cual una planta es sensible a la vernalizacin es muy distinta segunda especie de que se trate. En plantas como trigo y cebada de invierno, rbanos y habas, los tratamientos por baja temperaturas verbalizan eficazmente al estado inicial de germinacin. 7.2.3. Influencia de la temperatura y de la duracin de la exposicin La temperatura optima y el tiempo de exposicin para una eficaz vernalizacin debe determinarse para cada especie. En trminos generales si a las semillas de plantas bienales en estado de germinacin se le somete durante unas seis semanas a bajas temperaturas (entre 3 y 6 C) se comportaran como hubieran pasado por el fri invierno despus de un ao de crecimiento si se les expone en su adecuado fotoperiodo. Se determina la eficacia de la temperatura y el tiempo optimo de vernalizacin basndose en el nmero de das necesarios para llegar a la floracin despus del tratamiento de vernalizacin. 7.2.4. Transmisin del estimulo vernalizador Si la yema de una planta bienal verbalizada se injerta en otra planta de la misma especie no verbalizada se inicia la floracin en esta ltima por influencia del vstago injertado. Injertado vstagos anuales (remolacha y beleo) sobre plantas bianuales dan lugar tambin a la formacin de flores, tanto si la planta anual recibe o no sus ciclos fotoinductores. Podemos pues conducir que las plantas no verbalizadas reciben un estimulo procedente del injerto capaz de trasladarse a travs de la planta o pasar de un individuo a otro. Como las plantas anuales no requieren periodos de fros y el estimulo o sustancias producida por vernalizacin debe de estar presente en ausencia del tratamiento vernalizador. Melehers ha dado a esta sustancia el nombre de vernalina. La existencia de esta sustancia se apoya en pocos trabajos. 7.2.5. Giberelinas y vernalizacin Las giberelinas pueden sustituir la vernalizacin solamente en las plantas en rosetas como el beleo. Sin embargo las giberelinas primero promueven el alargamiento del tallo y despus se inicia la floracin. En las plantas caulescentes que requieren periodo de fri la giberelina no sirve para sustituir al tratamiento fri para florecer. Tambin es necesario la presencia de oxigeno y cierto grado de germinacin para que ocurra la vernalizacin. 7.2.6. Desvernalizacin El factor de desvernalizacin es la temperatura elevada. La aplicacin de temperatura elevada de la borra el efecto del tratamiento de la baja temperatura, incluso una intercalacin de temperatura alta durante la temperatura baja del perodo de vernalizacin es suficiente para debilitar la respuesta.
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VIII. ESTRES: RESISTENCIA Y TOLERANCIA


Stress = todo factor ambiental que diste del ptimo para la planta les genera stress. El stress es el efecto producido por un factor ambiental externo que dista del ptimo y acta sobre la planta es decir genera respuesta. El stress es un concepto que proviene de la fsica, es la fuerza que acta sobre un cuerpo. El cuerpo responde con una reaccin proporcional a la fuerza con la que se ha actuado sobre l. La reaccin de respuesta es una tensin. 8.1. TIPOS DE ESTRS a. b. Tensin elstica: un cuerpo sobre el que acta una fuerza provoca un cambio de direccin y tensin. Cuando la fuerza deja de intervenir la fuerza de tensin se pierde y se vuelve al estado inicial. Para un determinado cuerpo existe una proporcionalidad entre fuerza y tensin si dicha tensin presenta elasticidad. Tensin plstica: despus de ejercerse una fuerza sobre un cuerpo que ha provocado un cambio por tensin y direccin ste es irreversible cuando deja de actuar la fuerza sobre el cuerpo. La proporcionalidad entre fuerza y tensin no es directa, no existe. En biologa el stress sera un factor externo que acta sobre un organismo. El stress biolgico no se mide como una fuerza o una tensin sino como una intensidad o una concentracin, por ej.: intensidad luminosa, concentracin de sustancias txicas. La tensin que se provoca sera el cambio interno provocado por el factor externo. Si es un cambio elstico existe una proporcionalidad lineal entre el factor externo y la intensidad del cambio. Mdulo de elasticidad = Estrs / Tensin. Mdulo de elasticidad biolgico = resistencia = proporcin entre el stress externo y el cambio interno del organismo. 8.2. TIPOS DE RESISTENCIA Resistencia en sentido estricto: avoidance. Un organismo es resistente a un factor externo cuando evita que este factor entre en su interior. Evita que se establezca un equilibrio entre el factor externo y sus tejidos. Si una planta puede evitar que un descenso de temperatura de 20 a 10 C no afecte a sus tejidos ni a su fisiologa ser resistente a ese factor. Resistencia plstica. La existencia de mecanismos reparadores en los organismos vivos para evitar daos provocados por factores externos hace que aumente la resistencia. Tenemos que tener presente el tiempo. No es lo mismo un estrs aplicado durante un corto perodo de tiempo que un stress prolongado de das, meses aos.

Figura 1. Intensidad del estrs en relacin a la tensin interna y el tiempo

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8.3. RESPUESTA DE LOS ORGANISMOS AL ESTRS EN FUNCIN DEL TIEMPO: a. Mecanismo de escape: Hace referencia a la adaptacin del ciclo biolgico de la planta a las condiciones medio-ambientales ms favorables. Existe una fase ms activa del ciclo en pocas ms idneas mientras que el resto del ao lo pasan en su forma resistente (semilla).No significa totalmente un mecanismo de resistencia pero se le puede considerar como tal. Este mecanismo trata de un ajuste del ciclo biolgico. Se forman semillas cuando se dan condiciones secas. Las semillas pueden deshidratarse hasta un 5% de humedad sin perjudicarse (dormicin). Para que las plantas ajusten su ciclo biolgico frente a estas condiciones ambientales hacen falta mecanismos que regulen la germinacin de las semillas, para que stas lo hagan cuando haya agua suficiente para completar su ciclo biolgico, en esta regin es importante la dormicin. La dormicin es la incapacidad de las semillas de germinar a pesar de encontrarse en condiciones ptimas para ello, puede darse por dos causas: Por inmadurez del embrin. Por inhibidores qumicos. Ambos tipos se dan en diferentes situaciones ambientales en especies diferentes. Dormicin por inmadurez del embrin: si consideramos plantas herbceas en clima con estaciones seca/lluviosa cada ao, la dormicin por inmadurez es importante. Las semillas de estas plantas sufren dormicin por inmadurez, ya que cuando la semilla cae de la planta madre el embrin no est completamente desarrollado y la semilla no germinar aunque se den las condiciones ptimas. Normalmente el perodo de maduracin es suficientemente largo para que esto no se produzca y las semillas con el embrin completo suelen estar ya saliendo de la estacin seca y as puede germinar. Dormicin causada por inhibidores qumicos: la dormicin por inmadurez del embrin no sera adecuado para las plantas del desierto, donde las lluvias son imprevisibles, el mecanismo ms eficiente en este caso ser la dormicin causada por inhibidores qumicos. La semilla contiene unas sustancias inhibidoras de la germinacin, sobretodo fenoles que inhiben el proceso. Las semillas slo germinan si se han lavado mucho con agua. La semilla permanecer mucho tiempo en el suelo (aos), hasta que llueve lo suficiente para que se laven los fenoles fuera de la semilla, as, mientras llueve en la semilla. Si la precipitacin es poco importante la [fenoles] ser menor. Si pasa mucho tiempo sin llover la semilla vuelve a sintetizar fenoles, por eso, las precipitaciones espordicas no hacen germinar la semilla. Tan slo si se han lavado todos los fenoles la semilla germinar, as se garantiza que cuando germine hay suficiente agua para que realice su ciclo biolgico completo. Adems de estas adaptaciones, la duracin del ciclo de la mayora de las plantas viene determinado por las condiciones ambientales en las que se desarrolla, por ejemplo, el desarrollo de las judas viene determinado por factores genticos se dan las condiciones ambientales idneas, pero este tipo de plantas depende mucho ms de las condiciones ambientales, aunque cuando se dan buenas condiciones incrementan mucho ms su biomasa. Cuando hay poco agua, habr menos crecimiento y darn pocos frutos y semillas, si hay mucha agua crecern ms; plasticidad del desarrollo. La plasticidad del desarrollo viene determinada por las fitohormonas. Se han realizado experimentos con trigo y se ha comprobado que se puede adelantar su floracin cuando padecen dficit hdrico, debido al incremento de ABA, que induce directamente el adelanto de la floracin. La planta puede leer el grado de estrs por dficit hdrico y adelantar la floracin para favorecer la supervivencia de la siguiente generacin. En algunas semillas hay una antena que contiene unos tegumentos que reaccionan frente a la humedad y se contraen se extienden. Con este movimiento la semilla se va enterrando en el suelo hasta que se moja todo el suelo de alrededor y por encima para que la semilla germine. b. Mecanismo de resistencia estricta (advoidance*): Son los mecanismos que evitan que un factor externo (stress) penetre en la planta. La avoidance se puede expresar como Ad50 en funcin del 50% de individuos muertos de la poblacin estudiada por causa del potencial hdrico, esto se determina: Ad50 = * At 50% / w planta50%

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Por ejemplo: Ad50 (pobl.A) = -1/-0.5 = 2? el 50% de la poblacin A muere a un ?w externo de 1MPa y el 50% mueren a un w interno de -0.5Mpa. La especie del segundo ejemplo tiene + capacidad de evitar el estrs por dficit hdrico. Ambas especies tiene la misma tolerancia, pero la segunda evita mejor que se deshidrate la planta. Si queremos medir la tolerancia lo expresamos como interno 50%, que corresponde al 50% de la tasa de mortalidad de la poblacin. Medicin de la resistencia: hay dos expresiones para la resistencia, una para avoidance y otra para tolerancia. Avoidance, mantienen interna elevado, aunque externa baje, mecanismo de resistencia en sentido estricto. (a) Mantener la absorcin de agua: Aumenta en profundidad y densidad de las races Aumenta la conductividad hidrulica en el sistema suelo raz (b) Reduccin de la prdida de agua: a. Aumenta la resistencia estomtica. Aumenta la resistencia cuticular. Reduccin del rea foliar. Reduccin de la radiacin absorbida.

Mecanismo de tolerancia: son aquellos mecanismos que permiten a una planta la penetracin del stress en su interior pero que ello no afecte al correcto funcionamiento fisiolgico de la planta. Existen plantas que pueden soportar que sus clulas trabajen igualmente bien en un descenso de la T ambiental. Los mecanismos de tolerancia interno baja pero la toleran y estas son: (a) Mantienen la turgencia (la mayora de plantas superiores): Ajuste osmtico u osmorregulacin. Disminucin del tamao celular. Incremento de la elasticidad. (b) Prdida de turgencia (capaces de deshidratarse, marchitarse), pero cuando aumenta la vuelven a conseguir la turgencia plena: Tolerancia protoplasmtica. Sustancias protectoras.

8.4. FACTORES GENERALES QUE INDUCEN ESTRS EN LAS PLANTAS Y SUS INTERRELACIONES Son principalmente factores no biolgicos, aunque existen tambin factores biolgicos que producen estrs, por ej.: factores mecnicos.

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Figura 2. Factores generales que inducen el estrs en las plantas As vemos que existen dos grandes bloques de factores estresantes: factores biolgicos y no biolgicos. Factores como la floracin la maduracin provocan un estrs en la planta aunque son procesos fisiolgicos normales, pero provocan un debilitamiento y una vulnerabilidad ante determinados factores estresantes en esos momentos puntuales. Adems estos otros factores modulan de forma indirecta otros factores. Todos estos factores pueden influir entre s, afectando a la resistencia de la planta, as, por ejemplo una planta con estrs hdrico ser ms sensible a variaciones de T, una planta estresada por contaminacin atmosfrica es ms fcilmente infectada por parsitos. Las plantas no se encuentran sometidas a un solo factor que les provoque estrs sino a un conjunto diverso de factores que actan sobre ella a la vez. 8.5. ESTRS HDRICO Entre un 90-95% en peso de las plantas es agua. El agua tiene gran importancia gracias a sus propiedades fsico-qumicas: Es un dipolo y tiene cargas parciales que permiten los puentes de H. Lquida entre 0 100C. Elevada constante dielctrica. Elevado calor especfico y calor de evaporacin (termorregulacin en plantas). Responsable de la turgencia celular y crecimiento (extensin) celular. Disolvente ideal de electrolitos.

Las plantas sufren estrs por dficit hdrico cuando hay sequa. La sequa es un tiempo prolongado de sequedad (definicin poco precisa). Sequa: perodo de tiempo en el que las precipitaciones estn por debajo de la media, determinada a lo largo de varios aos (definicin meteorolgica). Sequa: perodo en el que se da un fuerte crecimiento de los precios agrarios, adems nos indica que como consecuencia de este perodo hay un descenso del crecimiento de las plantas. El estrs por dficit hdrico viene definido por el valor negativo del del sustrato, lo cual nos determina la dificultad de la planta para absorber agua del suelo. El del sustrato define as, la dificultad de la planta para obtener agua. Para s de sustrato iguales, diferentes especies de plantas tienen diferentes tensiones internas (=ruta a cambio interno frente a factores ambientales externos) las especies vegetales pueden almacenar agua evitando la transpiracin y as bajar la tensin interna. Para un mismo estrs existen respuestas diferentes segn el grado de resistencia. Existen diferentes formas de expresar la tensin interna:

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Estrs suave: el potencial hdrico de la clula (w) baja unos pocos bares. Estrs moderado: w celular baja ms, pero menos de 12-15 bares. Estrs severo: w celular baja ms de 15 bares. Esta definicin slo se refiere a w y no tiene en cuenta el ajuste osmtico por descenso en osmtico. Muchas plantas tolerantes al estrs son capaces de almacenar sustancias osmticamente activas y hacen descender manteniendo el p (turgencia) constante y lo que hace es bajar osmtico. Mecanismo de resistencia al estrs por dficit hdrico: al disminuir osmtica y mantener p constante implica que disminuye planta, por lo que si planta es (lgicamente) menor que el del suelo con sequa la planta captar agua. Contenido hdrico relativo es la diferencia entre peso seco y peso fresco, dividido por el peso de saturacin menos el peso seco (=relativa Water contained):

Esto nos determina el contenido hdrico que tiene la planta en relacin con el que tendra la planta si estuviera muy bien hidratada, as como el dficit hdrico respecto a las condiciones ptimas (lo que tiene respecto a lo que debera tener). Para definir la cantidad de estrs necesitamos: externo = suelo. interno de la planta. Contenido hdrico. 8.5.1. Crecimiento, turgencia (p) y relaciones hdricas en plantas sometidas a estrs hdrico (w) En el crecimiento de las plantas juega un papel importante la pared celular que mantiene su grosor porque existe aporte constante de material y hace que la extensin sea irreversible. No slo es la presin interna. El crecimiento est relacionado con la presin de turgencia (p) y con las relaciones hdricas, y esto se representa con la ecuacin de crecimiento de Lackhart que relaciona la variacin en funcin de la variacin de tiempo con diferentes parmetros: Lp = conductividad hidrulica. = extensin celular. P = presin de turgencia. Y = presin mnima de turgencia necesaria para producir la extensin de la pared. El crecimiento de una clula depende de las caractersticas de su pared celular, de la membrana plasmtica y de la presin de turgencia, as, cualquier descenso en la P de turgencia se traducir en una bajada en el crecimiento del volumen celular. El crecimiento en volumen es el parmetro fisiolgico que ms rpidamente se afecta por un dficit hdrico. Tambin se da una bajada en la sntesis de la pared celular, si la clula no se expande a un ritmo como en condiciones normales, tampoco no se necesita tanta sntesis. Asimismo desciende la sntesis proteica es decir disminuyen los enzimas como la nitrato reductasa pero se da un aumento de cido abcsico (ABA), que acta en la apertura/cierre de los estomas, y as la planta ahorrar ms agua, por esto se da una disminucin en la apertura estomtica, por lo que la planta tendr dificultad para captar el CO2 disminuyendo la fotosntesis. En cuanto a la respiracin, depende del grado de estrs y de la especie. En muchas especies vegetales se da una disminucin de la respiracin.
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En el dficit se da acumulacin de y azcares solubles, se ve involucrada la conductancia del xilema. De todas formas lo que ms se afecta por el estrs es el crecimiento celular y, por tanto se ve afectado el crecimiento de los rganos como por ej. El rea foliar, cosa que hace descender la fotosntesis. En diferentes estudios sobre el rea foliar y su descenso, se ha estudiado si el estrs hdrico afecta slo al crecimiento celular o tambin a la mitosis. Se han realizado estudios en judas, donde se diferencian dos fases en el crecimiento de las hojas: Crecimiento de la hoja por mitosis. Expansin de estas clulas La fase de divisin celular es poco sensible al estrs por dficit hdrico, es la tasa de alargamiento celular la que se ve ms afectada. 8.5.2. Tolerancia al de interno manteniendo la turgencia a. Osmorregulacin: Para mantener la turgencia la planta tiene que almacenar componentes osmticos activos. Este tipo de plantas resistentes acumulan + componentes osmticamente activos que la esperada por la concentracin de sustancias provocada por la evaporacin. Podemos diferenciar entre sustancias orgnicas e inorgnicas. Entre los iones inorgnicos tenemos Na+ y K+; Na+ slo en plantas hidrfitas (resistentes al Na+). El K+ es el menos txico para los seres vivos, pero una acumulacin a nivel mM en la clula puede tener consecuencias importantes para algunas enzimas cuya actividad vara en funcin de la fuerza inica del entorno. K+ cuando acta como sustancia osmticamente activa no se puede acumular en el citoplasma, sino en la vacuola. La clula vegetal adulta tiene mucho volumen vacuolar. Si en la vacuola hay un bajo potencial hdrico, tendr un efecto deshidratador del citoplasma, para evitar esto hay solutos inorgnicos compatibles, sin carga neta, pero equilibran el potencial osmtico del citoplasma respecto al de la vacuola. Con el volumen del citoplasma es menor que el de la vacuola, se necesitan menos solutos compatibles que de K+. Las sustancias que se acumulan son diferentes dependiendo de la sp. En algas, bacterias hay glutamato, glicerol, etc., en las plantas ms tolerantes hay prolina y en plantas poco tolerantes hay azcares. Sustancias orgnicas que actan como solutos compatibles: en algas sorbitol y manitol que actan como regin de la [sal], ya que viven en aguas saladas y han de tener un potencial osmtico por debajo del agua, tambin tienen prolina. El alga Duraliaga contiene glicerol, ya que vive en ambientes saturados de sal. En plantas poco tolerantes actan como solutos compatibles azcares (glucosa, sacarosa). La prolina hace disminuir osmtico y tambin protege estructuras macromoleculares contra la deshidratacin ya que se une por el lugar amino a las protenas y deja el lugar carboxlico para interaccionar y rodearse de molculas de agua por puentes de hidrgeno. En plantas superiores bastante tolerantes betona que acta en la osmorregulacin en plantas resistentes al estrs hdrico. La betona tiene un grupo carboxilo con el que interaccionan las molculas de agua por puentes de hidrgeno, tambin el glicerol, en algunas algas permite la formacin de puentes de hidrgeno. Estas sustancias han de ser muy solubles y no deben tener carga neta, aunque la betona tiene cargas las tiene compensadas. La osmorregulacin da una ventaja a las plantas bajo estrs por dficit hdrico, ya que las plantas mantienen las clulas turgentes cuando baja su potencial hdrico y as pueden crecer sus clulas por extensin. Al bajar el potencial hdrico en las races sern capaces de absorber agua en suelos con bajo potencial hdrico. En las races, si hay osmorregulacin, se mantendr el crecimiento radicular, adems, si se mantienen turgentes las clulas radiculares se reduce la produccin de ABA y se mantienen altas las concentraciones de citoquininas. Es esencial para las plantas que se mantenga la tasa de absorcin de agua, ya que a nivel foliar se mantendrn abiertos los estomas, mantenindose la fotosntesis. Como aspecto negativo se mantiene ms tiempo la transpiracin. En una misma planta se pueden dar varios de estos mecanismos a la vez. En muchas especies vegetales, cuando se da dficit hdrico, lo primero es intentar captar mas agua influyendo en el crecimiento de la raz. Tambin se producen sustancias osmticamente activas para posponer el momento en el que no pueda absorber ms agua, con esto se cierran los estomas para

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conservar el agua. Si una planta ha hecho un ajuste osmtico para conservar agua y ya no puede absorber agua, pone en marcha los mecanismos para conservarla. En la osmorregulacin por prolina, los niveles de prolina reflejan bien el grado de estrs: aumenta el estrs y aumenta la prolina. b. Mecanismo de tolerancia en plantas de resurreccin: Este tipo de plantas tienen mucha tolerancia a la prdida de turgencia (pierden fcilmente agua) porque tienen sustancias que protegen las membranas de los daos fsicos. As, cuando se rehidrata la planta las membranas vuelven a ser funcionales y no sufren daos por deshidratacin. Esto lo poseen las plantas en diferentes estados de desarrollo, las semillas aguantan bien la deshidratacin pero cuando crecen vegetativamente la pierden. Existen unas sustancias que actan en esta tolerancia: polihidroxialcoholes, deshidrinas. 8.5.3. Hipoxia con exceso de agua El exceso de agua en el sustrato da estrs de tipo secundario, hipoxia, perjudicial para las plantas terrestres. El agua en exceso no es txica, por eso no constituye un estrs primario, pero puede provocar un descenso del O2 en los espacios areos, as, la hipoxia es un tipo de estrs secundario. Cuando el suelo est saturado de agua el aire de los poros del suelo es desplazado por sta y el O2 disuelto es rpidamente absorbido por microorganismos y plantas. El coeficiente de difusin del O2 en ambientes hmedos es bajo: Coeficiente de difusin O2 en ambiente seco = 0.25 cm3/s; coeficiente de difusin O2 en ambiente hmedo = 1 10-5 cm3/s. Por esto, los suelos encharcados tienen poca capacidad de aportar O2 a las races. Esta falta de suministro afecta al crecimiento de forma directa e indirectamente, a travs de unos cambios fsico-qumicos que la falta de O2 provoca sobre las propiedades del suelo, y tambin a la planta (directamente) porque necesita el O2 para respirar.

Figura 3. Relacin de la hipoxia con la fotosntesis con la respiracin. a. Cambios fsico-qumicos del suelo inundado por falta de disolucin de O2: Caractersticas de los suelos con falta de O2 . Disminucin del potencial de xido-reduccin. Este potencial redox suele estar entre +400 - +700 mV, pero en suelo inundado pasa a ser negativo y los compuestos del suelo que estn oxidados se pueden reducir y as cambiar sus propiedades, como el nitrato, tambin el Mn est oxidado ( MnO2 ) y por falta de O2 y por la accin de microorganismos pasa a ser reducido a Mn2+, que es as disponible para las plantas. Lo mismo ocurre con los hidrxidos de Fe3+: Fe(OH)3 ? Fe2+ (reducido = disponible), otro consecuencia es : SO42- (ox.) a S- (red) a H2S (+ red.) que es txico para la planta. Y otra:
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NO3- a NO2- a NO a N2 (nitrato) ---- (nitrito) en suelos saturados de agua y con mucho calor, en las capas superficiales, se produce la reaccin: H2S + SO42- ---- SO2, que es ms txico para la planta que el H2S. Suelo aerbico (O2): potencial redox, +400 - +700mV. Suelo anaerbico (no O2): potencial redox, 400mV, suelo reductor, se va perdiendo progresivamente ms O2. Se puede reducir CO2 dando lugar a la formacin de gas metano y dependiendo de la composicin en materia orgnica del suelo la degradacin por microorganismos anaerbicos del suelo da lugar a compuestos orgnicos anmalos que pueden ser txicos, como el etileno, que induce senescencia, cidos orgnicos ,aunque normalmente no va asociado a cambios fuertes del pH. La alta disponibilidad de Fe2+ y Mn2+ puede producir efectos perjudiciales, en estudios con Erica cinerea se ha observado sensibilidad a la absorbancia de Fe2+ en condiciones de hipoxia este Fe2+ es txico mientras que en E. tetralisc se da ms resistencia ya que en condiciones de hipoxia no absorbe el Fe2+ disponible. Efectos visuales de la hipoxia. Las plantas sensibles a la hipoxia se caracterizan por: 1. 2. 3. Disminuye la tasa de crecimiento. Engrosamiento de los tallos. Epinastia = plantas con los tallos cados.

Si la hipoxia persiste las plantas adquieren caractersticas tpicas de dficit hdrico, las hojas se secan y finalmente muere, como de sed. Esto se debe a que la planta es incapaz de absorber el agua porque no se da el transporte activo de iones necesario para que el agua difunda por las races (gradiente inico), y si no se da este transporte activo para el que se necesita ATP no hay absorcin de agua y se cierran los estomas y la planta se seca.

Figura 4. Cambio del tipo de respiracin de aerbica a anaerbica por la hipoxia Para absorber agua e iones se hace por un transporte activo que requiere ATP. No se produce ATP como consecuencia de la hipoxia. Por cada molcula de glucosa se generan 38 ATP en condiciones aerobias, en condiciones de hipoxia se inhibe el ciclo de Krebs, se pasa a una respiracin anaerbica en la que se pueden generar metabolitos txicos (ej. etanol), la respiracin anaerbica tiene tres consecuencias: Escasez de ATP. Produccin de sustancias txicas.

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Efecto Pasteur aumenta la degradacin de azcares sin gasto de O2, gasto de reservas sin producir ATP y aparicin de sustancias txicas. Cambios en el metabolismo del etileno. La anaerobiosis favorece el paso de SAM (S-Adenilato-Metionina) a ACC (amino ciclopropano 1 carboxlico), pero para pasar de ACC a etileno se necesita O2. En las races hay produccin de ACC que es translocado al tallo y cuando sube por el xilema se encontrar con condiciones aerbicas (el ambiente dentro de la planta area contiene O2) y el ACC se transforma en etileno, el incremento de etileno provoca la triple respuesta en plantas sensibles a la inundacin: disminuyendo el crecimiento, y aumentando el dimetro del tallo y epinastia de las hojas. El incremento de etileno hace aumentar auxinas en la parte area. El cierre de estomas, as como un disminucin de la fotosntesis es debido al cierre estomtico ya que las plantas epinsticas sufren la aparicin de sustancias txicas que afectan tambin a la fotosntesis. b. Mecanismos de avoidance (Resistencia en sentido estricto): Las diferencias en la sensibilidad a la inundacin se deben a diferentes causas: Que haya plantas que pueden vivir en ambientes inundados no quiere decir que no necesiten O2, no toleren la hipoxia, sino que la evitan, actan como avoidance. La evitan gracias a la formacin de un tejido especial llamado parnquima, que es un tejido parenquimtico con grandes espacios intercelulares que se forma entre tallo y raz y va progresando hacia el extremo de la raz, permite a la planta absorbe agua y transpiracin desde la parte area hasta la punta de la raz a travs del parnquima. Incluso se ha visto que pueden expulsar O2 por la raz y as crear un ambiente ms favorable para la raz evitando las condiciones de reduccin. Formacin de races adventicias. Se forman cuando las plantas estn en estado de encharcamiento rpidamente por encima del nivel del agua y penetran en el suelo inundado. Estas races estn en contacto con el aire y pueden absorbe O2. Por un lado, plantas sensibles al encharcamiento pueden producir estas races, pero no les permite sobrevivir as, sin embargo en plantas muy adaptadas al encharcamiento s que sirven para la supervivencia. Estas races son poco eficaces. Aparte de los mecanismos de avoidance (races adventicias + tejido parenquimtico), hay otros mecanismos de tolerancia para situaciones de encharcamiento. Se han detectado adaptaciones metablicas para que las plantas aguantes ms das situaciones de hipoxia basadas en la reduccin de la respiracin anaerbica , que es poco eficaz y da sustancias txicas. En plantas que toleran ms tiempo el encharcamiento se evita el efecto Pasteur aunque exista carencia de ATP de O2 no se incrementa la gluclisis y no se incrementa la produccin de sustancias txicas producidas por la respiracin anaerbica. En algunas plantas se ha visto que an dndose la respiracin anaerbica se evita la acumulacin de etanol, pero se acumula malato. Si se interrumpe el paso de malato a piruvato se elimina la formacin de etanol, por tanto, en este caso la inhibicin del enzima mlico evita la intoxicacin. En plantas tolerantes a la inundacin, aunque haya poca [O2], no se induce a la ADH, as no se producen grandes cantidades de alcohol y as aguantan ms das la inundacin. En conclusin: las plantas tolerantes resistentes no pueden colonizar terrenos inundados a no ser que tengan unas propiedades muy concretas para evitar la hipoxia las consecuencias txicas de la respiracin anaerbica. Se da una adaptacin morfolgica en forma de races adventicias y parnquima. Es importante evitar la entrada de sustancias txicas a travs de la impermeabilidad a Fe y Mn evitando condiciones reductoras. Se da tambin una adaptacin bioqumica con la inhibicin del enzima mlico y la ADH, para evitar la acumulacin de etanol. La eficiencia fotosinttica viene limitada por dos mecanismos: Incremento del cerrado de los estomas (resistencia estomtica). Incremento de la resistencia mesoflica. Por esto el estrs hdrico sobre estos dos conceptos influyen en la materia orgnica.

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Muchas de las sales minerales se mueven hacia la raz por flujo en masa con el agua; si no hay suficiente agua, que se mueve hacia la raz y arrastra a estos iones, su transporte se ver afectado, sobretodo: (1) K, que fcilmente es limitante en sequa y acta como catin, no forma parte de compuestos orgnicos, pero acta en procesos osmticos. Si hay dficit de K habr dificultad en adaptar la apertura estomtica con estas condiciones. (2) P, que acta en procesos energticos y de sntesis proteica en la planta. La respiracin se ve disminuida tambin por el dficit hdrico, pero menos que la fotosntesis (la fotosntesis neta se ver ms reducida). En pinos se da respiracin anaerbica, con la que se generan productos txicos para el organismo. La abscisin de las hojas es tambin promovida por el estrs hdrico. El proceso de abscisin es un mecanismo de adaptacin ya que reduce la superficie de absorcin para mantener el agua de reserva. En dficit hdrico las sales son transportadas de las hojas al bulbo por eso quedan las hojas secas. Cuando vuelve a haber agua se recupera la planta a partir del agua acumulada en el bulbo. 8.6. ESTRS SALINO Al hablar de estrs salino hablamos de un estrs producido por una [iones] tan elevada que produce estrs inico y un estrs osmtico. El estrs salino es un estrs inico sumado a un estrs osmtico: Estrs salino = estrs inico + estrs osmtico. Cualquier in a una determinada concentracin puede ser txico para la planta. Si consideramos determinados iones como Na+2-, Cl-, SO42-, CO32-, HCO3-, estos iones son poco txicos y se requieren concentraciones muy elevadas para hacer dao, pero a estas concentraciones altas pueden hacer disminuir el o del suelo y hay un doble efecto, la toxicidad del in y el estrs por dficit hdrico. Otros iones como Zn 2+, Fe2+, Mn2+ a concentraciones txicas no producen estrs por dficit hdrico simplemente estrs inico. El trmino salinidad se refiere a la presencia en el suelo de una elevada concentracin de sales que perjudican a la planta por su efecto txico y la disminucin del o del suelo. La situacin ms frecuente es salinidad del NaCl pero, cundo consideramos a un suelo salino?, la determinacin depende del tipo de investigador: los edaflogos expresan la salinidad como unidades de conductividad (dS/m) como inverso de la resistencia (mmho/cm), donde mho = 1/ohm. Un qumico del agua lo expresa en concentraciones y habla de ppm de sal de mg/l microg/ml. Los fisilogos lo expresan tambin en concentracin pero lo que ms interesa es la interaccin del n de moles / unidad de peso volumen (mM). Empricamente existe una relacin entre conductividad elctrica y [ ]: 640mg/l sal disuelta? 1dS/m? 11mM de NaCl. Desde el punto de vista agrcola se considera un suelo como salino si su conductividad elctrica es = superior a 4dS/m. En agricultura hay 380 millones de ha de suelos salinos, de las cuales 240 millones no son tan salinos como para no cultivar plantas tolerantes. Desde el punto de vista ecolgico se habla de suelo salino si la [NaCl] es superior a 70mM ya que ste es el lmite a partir del cual se observa una flora halfita (=plantas adaptadas a condiciones salinas) y no sobreviven las no halfitas. Aunque todos los suelos salinos tienen aumentada la [sal], los suelos salinos pueden tener caractersticas muy diversas porque pueden ser suelos ridos con aumentos de pH, tambin pueden haber suelos alcalinos con aumento de la [carbonatos] con toxicidad de boro. Suelos costeros con exceso de NaCl y encharcamiento; hipoxia. Suelos salinos cidos; toxicidad por Fe, Al. Hay suelos costeros volcnicos con deficiencia en N, Zn, Co, junto con problemas de toxicidad por encharcamiento. 8.6.1. Respuestas de las plantas a la salinidad, distinguimos: 1. 2. Plantas sensibles, muy sensibles algo tolerantes: glucfitas. Plantas poco sensibles: halfitas a.
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Facultativas.

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b.

Obligadas: 70mM 4dS/m.

La respuesta de cada tipo de planta es diferente y si observamos el crecimiento de diferentes especies vegetales en funcin de la [NaCl] obtenemos diferentes tipos de respuestas. 1. Glucfitas: Para cualquier incremento de [NaCl] en el sustrato ven disminuido su crecimiento, pero segn el descenso del crecimiento en funcin de la tasa de la [NaCl] distinguimos: a. b. c. Muy sensibles disminuyen el crecimiento. Moderadamente sensibles disminuyen el crecimiento. Glucfitas tolerantes, ligera disminucin del crecimiento.

Figura 5. Efecto

del NaCl en el crecimiento de las plantas.

Las halfitas obligadas se observa que en situacin de disminucin de la [NaCl] crecen menos, las halfitas facultativas no dependen de la [NaCl]. Cuando hablamos de daos producidos por la sal nos referiremos a las glucfitas y al descenso del crecimiento, que expresado matemticamente: Y = Crecimiento relativo = 100- B(EC-A) Donde: Y = crecimiento relativo. B = descenso del crecimiento por aumento de la [NaCl]. EC = conductividad elctrica del sustrato. A = valor umbral de la conductividad elctrica a partir de la cual se da el descenso del crecimiento. En plantas sensibles el valor de A va de 1 a 1.7 provocando un descenso del crecimiento del 16 al 24% (glucfitas sensibles). En plantas moderadamente sensibles A va de 1.2 a 3 (arroz). En plantas tolerantes A va de 4 a 8, a partir de A=4 se pueden considerar plantas halfitas, crecen bien en suelos salinos. 8.6.2. Mecanismo de disminucin del crecimiento (glucfitas). El efecto osmtico influye sobre el crecimiento, estas plantas tienen dificultad para absorber agua y sufren EDH (estrs por dficit hdrico) disminuye o, sufren los mismos daos que los causados por la disminucin de la expansin celular. Adems de los efectos hdricos hay efectos txicos provocados por los propios iones. 8.6.3. Visualizacin de la toxicidad causada por los iones salinos:
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a.

Podemos comparar el efecto sobre la planta de soluciones con sustancias osmticamente activas no inicas y no penetran en la clula, por ej PEG (disminuye o) y en otra planta aadimos NaCl. Ambos cultivos tienen el mismo o y as podemos estudiar el efecto de los tratamientos y observamos las diferencias. Las plantas con NaCl sufren ms estrs que las que crecen en PEG, efecto que no se observa en plantas halfitas.

b.

Estudio comparativo utilizando diferentes sales para determinar cules son los iones txicos, por ejemplo: NaCl versus Na2SO4 y as vemos si el efecto es del Cl del SO4, el in ms txico en suelos salinos es el catin Na+ aunque esto no significa que otros iones no lo puedan ser.

Cmo daa la presencia de Na+ al metabolismo de la planta? (1) Las protenas que proporcionan una estructura ptima a la planta necesitan de un ambiente inico adecuado, si se incrementa la [sales] cambiamos la configuracin de estas protenas ya que disminuyen los enlaces electrostticos y aumentan los enlaces hidrofbicos, pudiendo cambiar la funcin de la protena lo cual afecta al metabolismo. (2) La presencia elevada de iones tambin afecta a las membranas. El efecto ms espectacular lo vemos cuando pasamos una planta de baja a alta [inica], la planta glucfita presentar sntomas de schock salino y se da un flujo de iones K+ hacia el medio exterior y la consiguiente desecacin de la planta.. Si realizamos el cambio ms paulatinamente a un ambiente con ms fuerza inica tambin tendremos efectos en las membranas pero no tan drsticos, sern efectos ms tardos, se produce un incremento en la absorcin de K+ y consecuentemente semanas despus daos en la membrana. (3) Debido a la competencia entre iones nutritivos y el NaCl, por ejemplo inhibicin competitiva del K+ por el Na+, interacciones en la absorcin de Ca y Mg y tambin dficit de P aunque no por inhibicin competitiva del K+ por el Na+, sino ms bien por un menor crecimiento radicular, menor eficacia para captarlo del suelo con aumento del flujo de masa de Ca2+. 8.6.4. Adaptaciones al stress salino Mecanismos de resistencia: Hay mecanismos de resistencia en sentido estricto (avoidance), evita la absorcin de iones txicos, evitan el estrs primario, y mecanismos de tolerancia. Distintas especies vegetales tienen diferencias en la exclusin del Na de sus tejidos pero no se sabe si es por impermeabilidad al NaCl por la existencia de algn mecanismo activo de expulsin de Na al exterior. Las plantas con capacidad de expulsar Na al exterior tienen poca impermeabilidad a ste. El mecanismo de exclusin del Na en muchas plantas no se da con una expulsin total sino tan slo a nivel de tallo aumentando la [Na] en las races pero evitan que llegue a la parte area. En este tipo de plantas si pequeas cantidades de Na suben al tallo, las clulas acompaantes del xilema lo eliminaran de forma activa, siendo translocado activamente tambin desde el floema a la raz. El estrs osmtico es daino y las plantas que lo resisten (aumenta la [sal]) son las halfitas, las cuales tiene una disminucin de o en la raz, para poder as absorber agua ya que guarda la sal en vacuolas. En caso de que la sal no se acumule la osmorregulacin en halfitas se dar por absorcin de otros iones (nitrato, K, etc.). Las que acumulan iones inorgnicos en vacuolas deben tener sustancias osmticamente activas tales como azcares, aminocidos, aumento de betonas y prolinas (no tan abundantes) para as mantener el o. 8.7. ESTRS IONICO nicamente nos referiremos a problemas de toxicidad causada por un exceso de concentracin de iones. Cualquier in puede ser txico para la planta, ya sea un elemento esencial un in sin una funcin determinada en las plantas. Hay dos tipos de iones de elementos esenciales: a.
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Macronutrientes, txicos a partir de concentraciones de mM. Docente de la Facultad de Agronoma UNAS. 2008.

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b. c.

Micronutrientes, txicos en rangos de concentraciones de micro M. Respuesta de la planta (crecimiento) en funcin de la concentracin de iones nutritivos: Se incrementa el crecimiento a medida que aumenta la concentracin del in y despus de esta concentracin ptima se llega a un descenso del crecimiento. Podemos diferenciar tres fases: Deficiencia. Crecimiento ptimo. Toxicidad.

Figura 6. Concentracin de iones esenciales en el crecimiento de las plantas

Pequeos aumentos en la concentracin del in nos pueden suponer un descenso en el crecimiento de la planta, debido a desequilibrios entre este in y otros. 8.7.1. Iones no esenciales Diferenciamos dos situaciones: a. b. Aumento de la [ ] provoca disminucin en el crecimiento es decir toxicidad. Presencia del in provoca inicialmente una estimulacin del crecimiento y despus va descendiendo: hormesis.

Figura 7. Concentracin de iones no esenciales en el crecimiento de las plantas El incremento de crecimiento inicial (hormesis) se produce por: 1) Disminucin de la [in] no esencial, lo cual favorece la absorcin de iones esenciales por interacciones entre ellos. 2) Elementos que provocan hormesis, tienen efectos ms txicos sobre un parsito de la planta que sobre la propia planta, por ej.: pesticidas.

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3) Aunque el elemento no sea esencial para la funcin de la planta puede producir efectos beneficiosos cuando la planta est sometida a situaciones de estrs, por ej.: Si, Br (pude ser txico si sobrepasa un nivel de concentracin). Hay iones txicos para el HM que al ser absorbido por la planta pueden llegar a travs de la cadena trfica hasta el consumo HM, por ej.: Cd, Pb, As, Hg. Desde el punto de vista agrcola se estudian los iones que reducen la productividad de las cosechas, por ej.: Al , Zn, y en menor grado Cu y Ni. Estos elementos son importantes en produccin agrcola de determinadas zonas. En qu ambientes encontramos poblaciones con fitotoxicidad por elementos txicos?, pueden darse dos situaciones: 1. Suelos con aumento de [iones txicos] de forma natural. Los encontramos en las proximidades de afloramientos naturales de elementos metlicos donde observamos vegetacin tpica de metalitos. Tambin en suelos encontramos aumento de la toxicidad por aumento de la [iones] sobretodo Co, Ni y Cr. Adems tambin se da una baja relacin Ca2+/Mg2+. No son suelos contaminados por el hombre sino que estos iones derivan de rocas bsicas ultrabsicas. Encontramos este tipo de suelo en Cdiz, Portugal, Italia, alpes alemanes, pases del este,..., son suelos muy poco frtiles porque estos metales limitan el crecimiento de las plantas. Tambin los suelos cidos tropicales son cidos por causas meteorolgicas, las precipitaciones lavan el suelo y quedan en solucin los iones txicos (alcalinos y alcalinotrreos). 2. Suelos que han aumentado su [iones txicos] por accin del hombre. Hay diferentes formas de contaminacin: Contaminacin atmosfrica. Depsitos de cenizas. Fbricas de cemento. Automviles, combustin de gasolina con Pb, el cual va a parar a la atmsfera y se deposita en los suelos de alrededor de autopistas. El Pb es un elemento poco mvil. A los lados de las carreteras tambin hay contaminacin por Zn debido al caucho de las ruedas. Tambin puede existir toxicidad debida al Pt que desprenden los catalizadores. Actuaciones agrarias: contaminacin de suelos agrcolas, con el uso de pesticidas con Hg (prohibido) y As; pesticidas de Zn y Mn (no tan txicos como el Hg y As) y contaminacin por Cu en viedos cuando los sulfatan. Empleo de fangos de depuracin de aguas residuales, por ej.: el B procedente de los detergentes en las lavadoras. Utilizacin de campos de basura, los elementos ms tpicos que causan fitotoxicidad son B y Zn. El B proviene del vidrio de las basuras. Generalmente los iones ms conflictivos son los metlicos. Los metales pesados tienen densidad de 20. La toxicidad de un in metlico no depende de su densidad de su nmero atmico sino de la capacidad de interaccionar con las molculas de las clulas. El agente de toxicidad es el in y no el metal, el cual no es soluble y, por tanto no puede interaccionar con los componentes de la planta, no es txico, as: Ni metlico, no txico. In Ni2+, txico. Se trata as de una toxicidad inica. La peligrosidad potencial de un metal pesado depende de la concentracin de iones solubles presentes en el sustrato y disponibles para las plantas, por ej.: Al, es un metal pesado, en la mayora de suelos hay alta concentracin de Al (silicato de Al) pero la presencia de iones Al3+ es muy baja. La disponibilidad de los iones metlicos tambin es importante para determinar la peligrosidad de un metal pesado, as, segn la disponibilidad: Iones muy txicos, Au, Ag. En altas concentraciones Cd, Zn, Cu.

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8.7.2. Sntomas del exceso de iones metlicos en el suelo. Sntomas radiculares: Disminucin del crecimiento, es el ms inmediato y visible. Se inhibe el crecimiento en longitud de las races. Este sntoma se emplea para evaluar el grado de tolerancia de diferentes especies frente a un in txico, se emplea como indicador de la presencia de iones txicos en el sustrato en soluciones nutritivas. Para evaluarlo se usa la tasa de crecimiento radicular negativa (TCRN). a. Sntomas foliares: No son muy caractersticos y tampoco fcilmente interpretables porque suele aparecer clorosis que se confunde con clorosis tpica por deficiencia de Fe pero esta clorosis es debida al exceso de Cd, Zn,... Muchos metales txicos inducen deficiencia de Fe ya que desciende su absorcin o porque se interfiere su paso de Fe3+ a Fe2+, que es el Fe activo biolgicamente. Tambin pueden aparecer coloraciones extraas, manchas pardas debido a acumulaciones de sustancias fenlicas. Se observa tambin caractersticas externas tpicas de lesiones celulares, invasin por patgenos, necrosis de tejidos si el efecto txico es muy fuerte. Disminucin del rea foliar. Marchitez, pero los sntomas no son debidos a los efectos de las concentraciones inicas (disminucin de o) sino que es la membrana la que se ve afectada y la clula no puede mantener su potencial hdrico (disminuyendo w). b. Alteraciones hormonales: Hay iones que aumentan la sntesis de etileno, senescencia, aumenta ABA, disminuyen citoquininas. Lo mejor es analizar la [elementos txicos] para determinar la toxicidad in situ , se analizan hojas y/o races y suelo, ya que es difcil observar los sntomas. En la mayora de especies se detecta las altas concentraciones de Al, Cu, Cr, en la raz, ya que son poco translocados a la parte area de la planta. Elementos ms mviles como Cd, Mn, Zn, As, estn en mayor concentracin en las hojas. Los cambios morfolgicos que vemos en plantas sometidas a toxicidad inica son variables: activacin de iones, inactivacin de iones, trastornos metablicos,.etc., estos efectos no se distinguen de los primarios producidos por el contacto con el in y alguna molcula y efectos secundarios. Es importante conocer el efecto txico primario y para esto es importante conocer la/s intraccin/es del in con los metabolitos de la planta, para esto se ha de conocer la preferencia del in txico por los metabolitos as como las propiedades fsicas y qumicas del in. Los iones de metales pesados suelen interaccionar con molculas muy determinadas. 8.7.3. Clasificacin de los iones txicos: a. b. c. Clase A cidos fuertes. Iones frontera (borderline). Clase B cido dbil.

Esta clasificacin se determina por los factores siguientes: 1. 2. 3. Electronegatividad (Xm). Radio inico (r). 3. Carga (z).

8.7.4. Mecanismos de resistencia evolucionados en plantas. Hay plantas que tienen resistencia a los metales txicos y es probable verlas en suelos que de forma natural son ricos en metales. Tambin puede verse en suelos contaminados desde hace mucho tiempo, como minas que existen desde hace 2000 aos. Estas plantas situadas en suelos contaminados por metales son metalfitas. Esta tolerancia es especfica para un determinado metal que se encuentra en exceso en el suelo. Es una tolerancia muy especfica, no es cruzada, la tolerancia a un metal no induce tolerancia a ms metales. Pueden existir diferentes mecanismos para diferentes metales y entre diferentes especies, pero hay dos mecanismos generales:

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a.

b.

Mecanismo que disminuye la absorcin de la planta. Podemos diferenciar entre mecanismos que van encaminados a precipitar el metal en la rizosfera mecanismos que en la rizosfera transforman el metal txico en otro menos txico. La precipitacin del metal puede deberse al pH, que influye en la solubilidad. Un pH ms bajo induce precipitacin. Mecanismo que desintoxica del in una vez absorbido. Muchas plantas lo que hacen es almacenar el in en la raz y evitan que se dirija hacia la parte area. Muchas metalfitas pueden compartimentar los iones txicos a nivel de vacuolas en las clulas radiculares, el problema es evitar que el in pase de la vacuola al espacio extracelular sin producir dao, por esto se necesita un mecanismo de desintoxicacin de la sustancia txica, a este caso se refieren diferentes hiptesis: Hiptesis de Malate-Schuttle: Sntesis de cidos orgnicos como el malato y el citrato. En el caso del Zn, las plantas que soportan altas concentraciones de este in en las races tienen aumentado la [malato] y forman uniones entre malato y el Zn, formando un complejo y as el malato bloquea la accin del Zn, se transporta a la vacuola, donde se almacena el Zn y el malato se recicla. Para el Cd hay una lanzadera de fitoquelatina. En plantas tratadas con Cd se produce un aumento de la [fitoquelatinas] que son polipptidos de bajo peso molecular y ricos en Cys (con grupo sulfidrilo). El Cd es un borderline y tiene afinidad por los SH. Se cree que la fitoquelatina secuestra el Cd y es transportado a la vacuola a travs del tonoplasto.

Cuando se han hecho anlisis de plantas ms y menos tolerantes, por ejemplo: Silene cirubalus, que tiene diferentes ecotipos tolerantes y no tolerantes. En las no tolerantes la produccin de fitoquelatinas es mayor, lo cual contradice esta hiptesis. De ah la importancia del transporte del quelante-in al interior de la vacuola. En las resistencias hay ms velocidad de transporte. Un tipo de plantas metalfitas son las hiperacumuladoras de metales, que no slo acumulan metales en las races, sino en las hojas hasta conseguir un 5% del peso seco en Zn, 1% de Cd y un 3-4% de Ni. Estas plantas son interesantes porque son extractoras de los metales del suelo, limpiadoras del suelo = fitoremediacin. El problema es que estas plantas son pequeas y la cantidad de elementos que puede extraer es baja, ahora se estudia porque son tan pequeas, si es una propiedad propia de la planta se pueden tratar para que crezca ms. Estas hiperacumuladoras tambin utilizan la compartimentacin de la vacuola. Adems de estos mecanismos, para determinados iones hay mecanismos diferentes: Para el Hg juega un papel muy importante la volatilizacin. En la planta este Hg se transforma en Hg metlico que se evapora fcilmente = evaporacin metalorgnica. Tambin se da este fenmeno para selenio y As, que se unen a materia orgnica. En suelos ricos en Se la vegetacin se restringe a especies del gen. Astrogalus. El Se capta de forma inica y la planta lo confunde con el sulfato y cuando lo incorpora a las protenas no dar una protena activa.

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IX.

EL RELOJ BIOLGICO

Puede definirse al reloj biolgico como un sistema orgnico capaz de generar un orden temporal en las actividades del organismo, oscila con un perodo regular y usa las oscilaciones como referencia temporal interna. Este concepto engloba dos tipos diferentes de osciladores, aquellos identificables como unidades fsicas y diferenciables del resto del organismo, y aquellos que emergen como una propiedad resultante de la interaccin de elementos interconectados en asas de retroalimentacin. La interaccin de ambos sistemas oscilatorios resulta en la adaptacin de los organismos a las presiones ambientales cclicas a su nicho temporal. Los vegetales viven tanto en el espacio como en el tiempo. De la misma forma que una serie de factores endgenos regulan la posicin espacial y determinan la forma y la estructura a las que nos tienen acostumbrados, otros controlan un nmero importante de acontecimientos fisiolgicos que transcurren en el tiempo. A veces, la importancia del control ejercido en el tiempo es tan grande que se ha dicho: "Los vegetales conocen el ao, el da y la hora en la que viven". Evidentemente, los vegetales no parecen estar organizador con procesadores de 2, 4, 8 ms bytes; de ah que el cambio de milenio tan slo deje en ellos un anillo ms de crecimiento que ser tanto ms grande, cuanto ms prolongado haya sido el perodo de crecimiento activo del ao anterior. Uno de los primeros naturalistas que postul la existencia de un "reloj biolgico" fue Carl Von Linneo (17071778), el famoso botnico sueco al que debemos el nombre cientfico de un gran nmero de especies vegetales, y tambin animales, con las que trabajamos habitualmente. El "reloj de flora", establecido por Linneo, permita fijar la hora del da observando tan slo la apertura o cierre de algunas partes de determinadas plantas. Las variaciones peridicas, ya sean diarias (da-noche), mensuales (ciclos lunares) o anuales; las estaciones, influyen decisivamente sobre los ritmos fisiolgicos de naturaleza endgena. La influencia puede ser de tal magnitud que dichas variaciones pueden inscribirse permanentemente en el interior de las propias estructuras vegetales. As, por ejemplo, resulta relativamente fcil conocer la edad de un rbol o de una de sus ramas, contando el nmero de anillos de crecimiento que se observan en una seccin transversal del mismo. La nica cosa del entorno en que un organismo puede confiar es el cambio. Casi nada es realmente constante, registrndose varios tipos de cambios ambientales como la velocidad del viento, las temperaturas, los nivele de luz y a humedad que a veces cambian en forma radical o brusca. Adems, los ciclos de las mareas (lunares) influyen sobre el entorno de la zona afectada por las mareas y tambin podran ser importantes en otros hbitat. Las tendencias del clima pueden estar relacionadas con el ciclo de 11 aos de las manchas solares, y los cambios climticos a largo plazo, como los que dieron origen a los periodos glaciales, que ocurren en periodos que van de siglos a milenios. Seria ventajoso para cualquier organismo anticiparse y adaptarse a estos cambios ambientales. Tres de estos cambios, los relacionados con la mecnica del sistema solar, son suficientemente regulares y permiten que esa ventaja sea posible: el ciclo diario, el ciclo de las mareas y el ciclo anual. Para que un organismo se anticipe y se prepare para estos cambios regulares en su ambiente, necesita un reloj y varios mecanismos asociados. El sistema regulador debe tener por lo menos dos amplios conjuntos de caractersticas: 1. Debe ser preciso; es decir, no debe estar influenciado por factores caprichosos del entorno de un organismo, como los que son imposibles de presidir con exactitud: la temperatura, los niveles de luz durante el da (que varia de acuerdo a las nubes y las sombras), la velocidad del viento, la humedad, etc. Aunque el reloj biolgico no fuera muy sensible a estos factores, lo que resultara sorprendente e impresionante, seria aun ms impresionante el hecho de que un reloj de ese tipo pudiera funcionar con la precisin que proporcionan los modernos relojes mecnicos y elctricos. Pero sin tal precisin, pronto se desfasara con el entorno y se dejara de ser beneficioso para el organismo. Pero hay una alternativa a la precisin inherente. El reloj biolgico podra ajustarse regularmente o sincronizarse con alguna caracterstica fiable del entorno del organismo. En este caso el organismo solo seguira los cambios ambientales sin mantenerse en hora ni anticipar futuros eventos ambientales.

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2. Debe haber mecanismo de acoplamiento que permitan al organismo beneficiarse de las caractersticas del reloj. Por ejemplo, una planta podra conservar energa si fuera capaz de concentrar y dirigir sus recursos disponibles al mecanismo fotosinttico durante el da y a otros mecanismos metablicos durante la noche. Dado a que las noches prcticamente siempre son mas fras que el da, los organismos podran adems ajustar su temperatura ptima para los procesos metablicos crticos. Los ritmos cardiacos. Son ritmos con un periodo libre de ms o menos, pero no exactamente, 24 horas. El trmino proviene del latn circa, que significa aproximadamente, y dies significa da. Se han estudiado varios ritmos en los organismos unicelulares, como la fitotaxia en el alga verde Euglena. En los organismos multicelulares el ritmo mas espectacular en la bioluminiscencia que se observa cuando una de clulas de Gonyaulax se sacude y se golpea con suavidad, lo que hace que emita luz. La cantidad de luz emitida sigue un ritmo circadiano, con un pico alrededor de medianoche. El otro ritmo importante es la divisin celular, con un mximo cerca del amanecer y el tercer ritmo es la fotosntesis. Adems del movimiento de las hojas se han observado muchos fenmenos rtmicos en las plantas superiores como los movimientos de ptalos, las tasas de crecimiento de varios rganos, las concentraciones de pigmentos y hormonas, la apertura y cierre de las estomas, la descarga del aroma de las flores, los movimientos de divisin celular, las actividades metablicas como la respiracin y la fotosntesis e incluso el volumen del ncleo. Muchas plantas presentan un ritmo de sensibilidad a factores ambientales como la luz y la temperatura. Algunas especies florecen o crecen bien solo cuando las temperaturas durante la parte del ciclo que normalmente ocurre de noche (noche subjetiva) son menores que las temperaturas durante el da subjetivo. La luz dada durante la noche subjetiva puede inhibir algunas respuestas. Por tanto, el reloj ajusta el metabolismo de la planta para hacerlo coincidir con su ambiente cclico. Cuadro 1: tipos de ritmos, periodos y ejemplos de plantas vasculares, hongos y de algas. DOMINIO O PERIODO TIPO Ultradiano < 20 h PROCESO Gluclisis Corriente protoplasmtica Movimiento de hojas Flujo de savia Transporte de auxinas Transpiracin Movimiento de hojas Actividad enzimtica Formacin de conidias Crecimiento del coleptilo Movimiento de hojas (oscuridad continua) Movimiento de hojas (luz tenue continua) Movimiento de hojas (luz brillante continua) Formacin de gametangios Patron de crecimiento Germinacin de semillas Acumulacin de grasas e hibernacin Floracin PERIODO APROXIM. 1.8min. 2-2.5min. 3min. 20min. 25min. 30min. 36min. 1-5min. 24h 24h 22.7h 23.1h 24.8h 4d 4d 1ao 1ao 30-40 aos ORGANISMO Saccharomyces carisbergensis Physarum polycephalum Gossypium areysianun Desmodium gyrans Zea mays Avena sativa Gossypium hirsittum Pisum sativum Neurospora crassa Avena sativa Coleus Brunei x C. frederici Coleus Brunei x C. frederici Coleus Brunei x C. frederici Derbesia tenuissima Aspergillus ochraceus Colletotrichum lindemuthianum Solanum acaule Spermophilus laterales Varias especies de bambes

Circadiano

20-28 h

Infradiano Circanual (circaniano) Infranual


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>24h 12-2 meses Varios aos

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9.4. CMO FUNCIONAN LOS RELOJES BIOLGICOS? Los ritmos vegetales en el metabolismo adatan la planta a l condiciones prevalecientes de luz y temperatura. Los ritmos de apertura de las flores deben estar estrechamente acoplados a la memoria temporal de las abejas. El fenmeno de la fotoperiodicidad confiere al organismo que lo posee la capacidad de ocupar un nicho determinado en un tiempo estacional, en contraste a uno diario. Varias especies que florecen en respuesta a la fotoperiodicidad pueden hacerlo en momentos diferentes y secuencialmente a la largo de la estacin, lo que proporciona una fuente bastante constante de nctar para los insectos polinizadores. Algunos momentos de la temporada, con mnima flores pero con gran disponibilidad de polinizadores, suponen una ventaja selectiva para las especies capaces de florear en esos momentos. 9.5. FUNCIONES DEL RELOJ BIOLGICO Dentro de otras funciones del reloj consisten en sincronizarse con los ciclos ambientales, transmitir esta informacin a sistemas efectores que expresan la ritmicidad y que haya un acoplamiento entre los osciladores del organismo para lograr un funcionamiento coordinado. Las caractersticas de los relojes biolgicos son: a) Tienen medios de medir el tiempo (cronometra) b) La medicin se hace con relacin a claves ambientales (pueden sincronizarse con claves ambientales, lo que les permite reconocer la hora local) c) Utilizan la informacin temporal para controlar aspectos bioqumicos, fisiolgicos y conductuales d) Utilizan mecanismos humorales y neurales para la transmisin de la ritmicidad Hay un debate entre dos terias al respecto de la naturaleza de los relojes biolgicos en la primera se propone que los relojes son estructuras internas y funcionan como marcapasos y la segunda postula que los relojes son resultado de mltiples procesos fisiolgicos en las que participan diversas estructuras. Hay cuatro tipos de procesos biolgicos semejantes a relojes: 1. Procesos rtmicos de alta frecuencia como latido cardaco, movimientos respiratorios y generacin de espigas en neuronas (este no es reloj en sentido estricto ya que no est regulado por el paso del tiempo sino por condiciones fisiolgicas y otras como temperatura) 2. Ritmos relacionados con ciclos ambientales 3. Fotoperiodismo 4. Dormancia o diapausa con duracin mnima 9.6. IMPLICANCIA DE RELOJ BIOLGICO EN LA AGRICULTURA Las respuestas rtmicas de las plantas a compuestos qumicos tales como los herbicidas son un buen ejemplo de la influencia del reloj biolgico en la agricultura. Hay pocas investigaciones al respecto, pero los mecanismos de respuestas son variables y a menudo indirectos. Por ejemplo, la posicin de la hoja puede determinar la cantidad de herbicida que se posa sobre la hoja. Como muchas cosechas dependen de cuando cuanto florece el cultivo (cultivo de semilla y fruto) o cuanto no florece (cultivos vegetativos como la caa de azcar, la espinaca y todas las hortalizas de hojas), y dado que la fotoperiodicidad influye a menudo en la floracin, el reloj de la fotoperiodicidad tienen una considerable importancia en la agricultura. Con un cultivo de semillas como la soya de das cortos, los rendimientos de ciertas variedades pueden ser mximos en un rango de latitudes (es decir duracin del da) de tan solo 80 km. Si las plantas estn muy al sur, los das finales del verano son demasiados cortos, y la floracin tiene lugar antes de que las plantas hayan tenido oportunidad de generar un numero suficiente de hojas; muy al norte las plantas florecen muy avanzada la estacin y las heladas pueden daarlas. Algunas plantas (como la soya) son ms sensibles al estrs por fro en ciertos momentos del da. Berthold Schwemmle (1960) resumi sus propios experimentos (y los de otros investigadores) en los que la alternancia de temperatura durante el ciclo diario poda sustituirse por la alternancia de luz, teniendo las temperaturas elevadas (por ejemplo 35C) los mismos efectos de la luz.

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X. ALELOPATA
Alelopata se denomina el efecto que tiene los componentes qumicos que produce una especie de planta sobre el desarrollo y crecimiento de otras especies. La magnitud del efecto aleloptico en el ejemplo.- reduccin de 80 por ciento en el rendimiento-es por cierta extrema y muy evidente. Pero, supongamos que la disminucin del rendimiento hubiera sido menor y menor notable. Entonces el agricultor podra pasar aos sufriendo mermas de 10% en el rendimiento sin notarlas. Notaria usted mismo ese 10 por ciento?. Aunque su respuesta sea No, esta situacin se presenta muy a menudo cuando los residuos de maleza y de cultivos anteriores contaminan las tierras con productos qumicos naturales que son txicos. El termino alelopata (del griego allelon = uno al otro, del griego pathos = sufrir, efectos injurioso de uno sobre otro) fue utilizado por primera vez por Molish (1937) para referirse a los efectos perjudiciales o benficos que son ya sea directa o indirectamente el resultado de la accin de compuestos qumicos que, liberados por una planta, ejercen su accin en otra. La alelopata es un fenmeno muy amplio e influye interacciones qumicas entre muchas especies de plantas, tanto multicelulares como microbios. Las influencias mas conocidas tiene lugar en una especie a otra (efectos interespecficos), pero existen casos bien documentados en una planta produce toxinas que inhiben a otras plantas de su misma especie. No nos confundamos con la suposicin que todas las substancias alelopticas son inhibidoras. Hay informes que la composicin de ciertas malezas en los suelos estimula el crecimiento de otras plantas en el mismo campo. Como ejemplo tenemos los efectos de la artemisia accidental (ambrosia psilosrachya) sobre varias especies; los de la neguilla del maz (agrostema gitagho) sobre el trigo; de la alfalfa picada sobre el tomate, pepino y lechuga; y los de la hiedra terrestre (gleoma heredacea) sobre una amplia variedad de plantas de prado y jardn. La distincin entre estimulante e inhibidor no esta siempre bien definida, ya que un compuesto aleloptico puede estimular el crecimiento y desarrollo de un cultivo a cierta concentracin, e inhibirlos a concentraciones ligeramente mas altas. Por lo tanto, una sustancia aleloptica puede afectar a un cultivo en forma positiva o negativa segn su concentracin. Los efectos alelopticos dainos han sido mas documentados que los beneficios; y lo cientficos creen que lo primeros tienen mayor impacto sobre la actividad agropecuaria. Los efectos alelopticos beneficiosos solo se han hecho evidentes durante la ltima dcada, y todava no se conocen bien. Por eso, concentramos esta exposicin en los efectos alelopticos perjudiciales, y mencionaremos brevemente algunas de sus aplicaciones potencialmente tiles en la produccin agrcola. Los efectos dainos de la alelopata generalmente tienen lugar cuando las substancias son liberadas en los suelos por la composicin de residuos de las plantas que han permanecido en el campo. No olvidemos, sin embargo, que las substancias alelopticas tambin son producidas por ciertas plantas durante su vida. Por lo general, el problema es peor cuando se practica las labranzas cero o de conservacin, debido a la mayor concentracin de residuos que se dejan intencionalmente sobre los suelos. Esta es aparentemente la razn de tantos casos de reacciones alelopticas en los ltimos aos, que manifiestan como reducciones de la germinacin de la semilla de cultivos o de malezas, la emergencia de las plntulas, o de su crecimiento. Los compuestos activos pueden encontrarse virtualmente en todo los tejidos de las plantas alelopticas: races, rizomas, tubrculos, hojas, flores y semillas. Pueden ser liberados al suelo por descomposicin, volatilizacin, lixiviacin del material vegetal, o por exudacin de las races. El mecanismo de los microorganismos es otra fuente potencial de substancias alelopticas; por ejemplo, los organismos del suelo pueden producirlos al utilizar los residuos de cultivos o maleza como fuente de energa. 10.1. EL MODO DE ACCIN DE LAS MOLCULAS ALELOPTICAS SOBRE SUS PLANTAS OBJETIVOS Tanto en el campo como en el laboratorio los sntomas mas visibles de la accin de las molculas sobre su vegetal, son los efecto globales sobre tales como el decaimiento o el dficit de crecimiento, medidos a partir de la variaciones de masa y de elongacin. En el plano fisiolgico, se han puesto de manifiesto dficit de sntesis de la clorofila y de las entradas y salidas de agua, en el caso de un amaranto (Amaranto retuflexus); en semillas de alfalfa se han visualizado alteraciones intracelulares mediante microscopia electrnica. En primer lugar, una planta sintetiza la sustancia toxica, de las que se autoprotege, almacenndola en las vacuolas reservorio de agua y molculas solubles de sus clulas. En algunas ocasiones, las sustancias se crean en una forma inactiva, dentro de los vegetales, y fura de esta empieza a activarse, despus de una serie
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de reacciones de transformacin. El empleo de modelos simplificados (cultivos celulares o extractos enzimticos) sugieren los objetivos principales, no exclusivos entre si. Un primer objetivo serian las hormonas vegetales (acido indol-actico, giberelinas, acido abcsico), sustancias que circulan por toda la planta y regulan su ciclo vital (germinacin, crecimiento, floracin, etc.)Esta hiptesis esta de acuerdo con el hecho de que reconoce otras molculas del metabolismo secundario (en particular, fenoles), una actividad llamada reguladora del crecimiento. Un segundo objetivo, afectara a las membranas, cuya permeabilidad parece ser ampliamente turbada, hasta el punto de provocar alteraciones en el flujo de minerales. En efecto, de esta manera pueden sufrir modificaciones la totalidad de los metabolismos energticos, indirectamente a travs de las membranas mitocondriales y cloroplasmticas. 10.3. LAS SUSTANCIAS DE EFECTO ALELOTOPICO

Las clulas vegetales cloroflicas son capaces de producir millares de molculas diferentes, agrupadas en dos grandes grupos funcionales: el grupo de los metabolito primarios comprende todas las molculas implicadas directamente en la estructura y la funcionalidad de una clula (glcidos, lpidos, aminocidos y cidos nucleicos). A partir de algunas molculas llamadas bisagras (acetato, mevalonato, shikimato, etc.), se diferencian mediante nuevas y complejas vas de sntesis que conducen a una multitud de compuestos llamados usuarios; a pesar de ser compuestos raros, se ha podido poner de manifiesto una funcin precisa de ellos, son los pigmentos, las fitohormonas o los precursores de sntesis. La farmacologa los utiliza en abundancia por sus efectos especficos sobre otros organismos. Es a travs de estas molculas secundarias que se han podido identificar la casi totalidad de los mediadores alelopticos, sobre todo a partir de los aos 60 gracias al advenimiento de las tcnicas de anlisis cromatogrfico. Segn las molculas bisagras de las que se preceden, se han definido tres grandes clases de mediadores alelopticos. Los fenoles suelen ser ms hidrosolubles y, por lo tanto, quedan incluidos en la solucin del suelo. Algunos son coloreados (antocianas, flavanoles) u odorantes, otros pueden formar taninos (te, madera de encina y castao), que son unos herbicidas eficaces. El segundo grupo esta formado por los isoprenoles, entre los cuales los mas sencillos son voltiles, y participan por ejemplo en el olor de la resina de las confieras o de los intensos perfumes de las plantas mediterrneas (salvia, eucalipto). Finalmente los alcaloides, compuestos nitrogenados, son los ms abundantes, (ms de 5000 molculas identificadas hasta ahora) y ms conocidos por el gran publico: cafena, quinina, codena, morfina, etc. 10.3. NATURALEZA QUMICA DE LOS AGENTES ALELOPATICOS Como se indico anteriormente los agentes alelopticos son metabolitos secundarios y los compuestos conocido fueron aislados de las plantas y el suelo. La naturaleza qumica de los agentes alelopticos es muy variada. A medida que progresan las investigaciones en el tema se incorporan nuevos grupos de sustancias a las cuales no se les atribua esta actividad biolgica. Normalmente la literatura especializada los ordena en los siguientes grupos: a. Compuestos alifticos: Pocos de estos compuestos son conocidos por su actividad inhibitoria de la germinacin de semillas y el crecimiento de las plantas. Comprenden varios cidos (p.ej. oxlico, crotonico, formico, butirico, actico, lactico, y succinico) y alcoholes (tales como metanol, etanol, n-propanol y butanol) solubles en agua, que son constituyentes comunes presentes en plantas y suelo. Bajo condiciones aerbicas los cidos alifticos son rpidamente metabolizados en el suelo, por lo cual se pueden considerarse una importante fuente de actividad aleloptica. b. Lactosas saturadas: La psilotina y psilotinina son producidas por psilotum nudum y twesiperis tannesis, respectivamente. La protoanemonina es producida por varias ranunculaceas. Son poderosos inhibidores de crecimiento aunque el rol de estos compuestos es alelopata no se conoce completamente. c. Lpidos y cidos grasos: Existen varios cidos grasos tanto de plantas terrestres como acuticas que son inhibitorios de crecimiento vegetal. Se pueden citar entre otros los cidos limoneico, miristico, palmitito, laurico e hidroxiestearico. Su rol en alelopata no esta completamente investigado.
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d. Terpenoides: Las plantas superiores producen una variedad de terpenoides, pero de ellos solo unos pocos parecen estar involucrados en alelopata. Frecuentemente estas sustancias se aislaron de plantas que crecen en zonas ridas y semiridas. Los monoterpenos son principales componentes de los aceites esenciales de los vegetales y son los terpenoides inhibidores de crecimiento mas abundantes que han sido identificados en las plantas superiores. Son conocidos por su potencial aleloptico contra maleza y plantas de cultivo. Entre los mas frecuentes con actividad aleloptica se pueden citar el alcanfor, a y b pineno, 1,8-cineol, y dipenteno. Dentro de las plantas que los producen podemos citar los gneros Salvia sp, Amaranthus, Euclyptus, Artemisia, y Pinus. Un sesquiterpeno destacado en el acido abscsico una importante hormona vegetal y tambin agente aleloptico. e. Glicsidos cianognicos: Entre ellos se encuentran la durrina y amigdalina (o su forma reducida prunasina) de reconocida actividad aleloptica. La hidrlisis de estos compuestos da lugar no solo a cianhdrico sino tambin a hidroxibenzaldehido que al oxidarse origina el acido p-hidroxibenzoico, el cual posee por si mismo actividad aleloptica. La durrina es frecuente entre especies tanto cultivadas como silvestres del genero sorghum, Amigdalina y Prunasina son frecuentes en semillas de Prunaceae y Pomaceae actuando como inhibidores de germinacin. La mayora de los miembros de la familia Brassicaceae producen grandes cantidades de estos glicsidos, los que por hidrlisis producen isotiocianato con igual actividad biolgica. f. Compuestos aromticos: Estos comprende la mas extensa cantidad de agentes alelopticos. Incluye fenoles, derivados de los cidos benzoicos, derivados de cido cinamico, quinonas, cumarinas, flavonoides y taninos. g. Fenoles simples: Entre ellos las hidroxiquininas y la arbutina, se aislaron de lixiviados de arctostaphylos e inhiben el crecimiento de varias plantas. h. Acido benzoico y derivados: Derivados de acido benzoico tales como los cidos hidroxibenzoico y vainillico, estn comnmente involucrados en fenmenos alelopticos. Dentro de las especies que los contienen se pueden citar el pepino, la avena (avena sativa) y el sorgo. Tambin se detecto la presencia de estos frecuentemente en el suelo. i. Acido cinmico y sus derivados: La mayora de estos compuestos son derivados de la ruta metablica del acido shikimico y estn ampliamente distribuidos en las plantas. Se identifico la presencia de los mismos en pepino, girasol (Helianthus annuus) y guayule (Parthenium argentatum). Otros derivados de los cidos cinmicos tales como clorognico, cafeico, pcumrico, y ferlico estn ampliamente distribuidos en el reino vegetal y son inhibitorios de una gran variedad de cultivos y malezas. Los efectos txicos de estos compuestos son pronunciados debido a su larga persistencia en el suelo y muchos derivados del acido cinmico han sido identificados como inhibidores de la germinacin. j. Quinonas y derivados: Varias de las quininas y sus derivados provienen de la ruta metablica del acido shikimico. El ejemplo clsico de estos compuestos es la juglona y naftoquinonas relacionadas que se aislaron del nogal. k. Cumarinas: Las cumarinas estan presentes es muchas plantas. La metil esculina fue identificada en Ruta, Avena e Imperata. Compuestos tales como escopoletina y furanocumarinas tienen capacidad inhibitoria del crecimiento vegetal. l. Flavonoides: Una amplia variedad de flavonoides tales como floridzina (producida por Malus y algunas ericaceas) y sus productos de degradacin tales como los glicsidos de quempferol, quersetina y myrcetina son agentes alelopticos bien conocidos. ll. Taninos: Los taninos, tanto los hidrolizables como los condensados, tienen efectos inhibitorios debido a su capacidad para unirse a protenas. Taninos hidrolizables comunes tales como los cidos galico, elagico, trigalico, tetragalico y
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quebulico estn ampliamente distribuidos en el reino vegetal. La mayora estn presentes en los suelos de bosques en concentraciones suficientes para inhibir nitrificacin. Los taninos condensados, los cuales se originan de la polimerizacin oxidativa de las catequinas, inhiben las bacterias nitrificantes en suelos forestales y reducen el ritmo de descomposicin de la materia orgnica el cual es importante para los ciclos de circulacin de minerales del suelo. m. Alcaloides: Pocos alcaloides se conocen con actividad aleloptica. Algunos como la cocana, cafena, cinconina, fisostigmina, quinina, cinconidina, estricnina son reconocidos como inhibidores de la germinacin. La cebada exuda por sus races la gramna que inhibe el crecimiento de Stellaria media. La cafena mata ciertas hierbas sin afectar algunas especies cultivadas como, por ejemplo, el poroto. 10.4. BIOSNTESIS DE LOS AGENTES ALELOPTICOS La mayora de los agentes alelopticos son metabolitos secundarios derivados de las rutas del acetatomevalonato o del acido shikimico. Provienen de la ruta metablica del acetato mevalonato terpenos, esteroides, cidos orgnicos solubles en agua, alcoholes de cadena lineal, aldehdos alifticos, cetonas, cidos grasos insaturado simples, cidos grasos de cadena larga, poliacetilenos, naftoquinona, antroquinonas, quinonas complejas y flurogucinol. Provienen de la va metablica del shikimico fenoles simples, el acido benzoico y sus derivados, el acido cinmico y sus derivados, cumarinas, sulfuros, glicsidos, alcaloides, cianhidrinas, algunos de los derivados de quinonas y taninos hidrolizbles y condensados. Existen tambin compuestos (p.ej. los flavonoides) en cuyas sntesis participan metabolitos de las dos rutas. Como es previsible, las concentraciones de estos compuestos en los tejidos varan segn el ritmo de biosntesis, almacenamiento y degradacin. Tambin son afectados por los balances internos de reguladores de crecimiento vegetal y otros factores biticos y abiticos. Es importante tener presente que no siempre los detalles de la biosntesis de estos compuestos son conocidos.

Figura 1. Rutas de biosntesis de aleloqumicos.

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10.6.

MODO DE LIBERACIN DE LOS AGENTES ALELOPTICOS

Una variedad de agentes alelopticos son sintetizados y almacenados en diferentes clulas de la planta ya sea en forma libre o conjugada con otras molculas y son liberados en el entorno en respuestas a diferentes estreses biticos y abiticos. Muy poco se sabe sobre la liberacin de aleloqumicos de tejido viviente, incluyendo los modos de regulacin o influencia ambiental sobre esos procesos. Por ejemplo, ensayos con sorgo mostraron que al exponer semillas del mismo a radiaciones gamma, las plantas originadas exudaban por sus races mayor cantidad de agentes alelopticos que plantas provenientes de simiente no sometida a dicho tratamiento. Por otra parte es un interrogante sin respuesta si los aleloqumicos so liberados en forma activa o a travs de un escape pasivo. Existen sustancias exudadas por las races de ciertas plantas que no pueden aislarse de los tejidos radiculares de estas. En sorgo las p-benzoquinonas, conocidas como sorgoleone, son exudadas en forma abundante por la raz. Sin embargo no han sido encontradas en los tejidos radicales. De todas maneras, se puede afirmar que el modo de liberacin de un agente aleloptico depende de su naturaleza qumica. Las plantas superiores liberan regularmente compuestos orgnicos por volatilizacin de sus especies y a travs de lixiviados de hojas y exudados de races. Eventualmente, los constituyentes qumicos de todos los organismos son liberados al entrono a travs de procesos de descomposicin, incorporndose a la matriz del suelo. Por tanto, existen 4 vas principales de liberacin al entorno de los aleloqumicos. A continuacin analizaremos cada una de ellas. a. Volatizacin La liberacin de agentes alelopticos por volatilizacin esta frecuentemente confinada a plantas que producen terpenoides. Los generas que comnmente liberan compuestos voltiles incluyen Artemisia, Salvia, Pathenuim, Eucalyptus, y Brassica (cuadro 1). Estas sustancias han demostrado tambin actividad insecticida y como disuasivos alimenticios. La toxicidad de estos compuestos voltiles es prolongada, debido a su adsorcin a las partculas del suelo, lo cual les permite permaneces varios meses en l. En ecosistemas de desiertos y mediterrneos, la liberacin de compuestos alelopticos a travs de volatilizacin es frecuentemente observada, debido al predominio de altas temperaturas e influencia de la distribucin de las especies vegetales. b. Lixiviacin La lixiviacin es la remocin de sustancias presentes en la planta por efecto de la lluvia, nieve, niebla o roco. El grado de lixiavilidad depende del tipo de tejido vegetal, la edad de la planta y la cantidad y naturaleza de la precipitacin. De esta manera se liberan una gran variedad de agentes alelopticos de diferente naturaleza tales como compuestos fenolitos, terpenos y alcaloides. Se ha determinado la toxicidad de muchos lixiviados de semillas y hojas sobre plantas silvestres y cultivadas. c. Exudados radiculares La reduccin en rendimiento observada en algunos cultivos en varios casos se ha atribuido a toxinas liberadas por otros y malezas adyacentes. Se conocen sustancias exudadas pos las races que reducen la germinacin de las semillas, el crecimiento de races y brotes, la incorporacin de nutrientes y la nodulacin, (cuadro 3). Los exudados radiculares comprenden nicamente entre el 2 -12% del total de fotosintatos de la planta. La mayora de agentes alelopticos conocidos son exudados radiculares. Factores tales coma la edad del vegetal, nutricin, luz y humedad influencian cuali y cuantitativamente la liberacin de sustancias por las races. d. Descomposicin de residuos vegetales Los residuos en descomposicin de la planta liberan una gran cantidad de agentes alelopticos. Los factores que influencian este proceso incluye la naturaleza del residuo, el tipo de suelo, y las condiciones de descomposicin. Eventualmente las sustancias alelopticas liberada por los residuos vegetales en el suelo entran en contacto con las races de plantas presentes en el mismo ejerciendo su accin, (cuadro 4). Los compuestos liberados por la planta al suelo sufren frecuentemente transformaciones realizadas por la microflora del mismo, que pueden originar productos con actividad biolgica mayor que sus precursores. Investigaciones utilizando extracto acuoso vegetales han demostrado que los inhibidores solubles en agua presentes en la planta de cultivo pueden ser rpidamente liberados durante el proceso de descomposicin.

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La toxicidad originada en los residuos de plantas proporciona algunos problemas y oportunidades importantes para agrnomos y mateologos. Por ejemplo, practicas agrcolas como la siembra directa sobre rastrojo destinados a una mejor conservacin de agua y suelo no son aconsejables para ciertas combinaciones de cultivos por os efectos nocivos de las toxinas liberadas de los residuos en descomposicin sobre la emergencia, crecimiento y productividad del cultivo siguiente. Por otro lado, tambin los residuos pueden afectar de igual manera a ciertas malezas.

Figura 2. Vas a travs de las cuales se liberan los agentes alelopticos al entorno. 10.6. MECANISMOS DE ACCIN DE LOS AGENTES ALELOPTICOS 10.6.1. Limitaciones en el estudio de los estudio de los mecanismos de accin. Debido a la diversidad de naturalezas qumicas de los diferentes agentes alelopticos, no existe un mecanismo nico que explique la manera en que estos afectan a la planta receptora. la compresin del mecanismo de accin de un compuesto aleloptico determinado tiene varios inconvenientes. En condiciones naturales las cantidades en que presentan actividad en bioensayos en laboratorio. Esto se debe a que frecuentemente existen interacciones sinrgicas y aditivas, lo cual dificulta determinar la actuacin de cada compuesto. Esa presencia mnima de sustancia tambin dificulta su recuperacin para ser utilizados en estudios de efectos fisiolgicos y a nivel subcelular. Estudiando un agente aleloptico en particular, muchas veces es difcil diferenciar efectos secundarios de la causa primaria en accin. La importancia del estudio de cmo actan estas sustancias es evidente si se tiene en cuenta que son aproximadamente slo doce los sitios moleculares de accin conocidos de los herbicidas actualmente utilizados en agricultura y entre las malezas es logaritmo el ritmo de aparicin de resistencias a los productos comerciales en uso. Se deduce fcilmente que la utilizacin de sustancias con nuevos sitios de accin diferentes a los explotados hasta el momento permitira reducir el impacto de este problema. La literatura nos brinda comprensin de los mecanismos de accin de agentes alelopticos pero, por todo lo sealado anteriormente, falta todava mas claridad respecto a cmo afectan el crecimiento de las plantas receptoras. Los mas estudiados hasta el presente en este aspecto son los compuestos fenlicos. Es una aproximacin interesante seguir la trayectoria de estas sustancias a travs de la planta mediante molculas de las mismas marcadas con C14. Esto permite entender a qu parte son predominantes transportados y en qu tejidos es factible que ejerzan su accin. Los primeros estudios de este tipo mostraron que los cidos cinmico, cafeico y ferlico. Otros trabajos con plantones indican que los cidos saliclicos, ferlico y p-hidroxibenzoico son rpidamente extrados de medios nutritivos y traslocados a travs de la planta.
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Desgraciadamente, no se han utilizado molculas marcadas con radioistopos para la mayora de los agentes alelopticos. Pero, cualquiera que fuere el origen del compuesto aleloptico, ste no podr inhibir directamente el desarrollo del cultivo hasta que no se hayan satisfecho tres condiciones adicionales: 1) Debe existir en el suelo suficiente concentracin del compuesto activo; 2) Este debe entrar en contacto con una planta susceptible; y 3) La sustancia debe permanecer en el suelo el tiempo necesario para ser absorbido por el cultivo y ejercer su efecto. Estas condiciones no siempre ocurren, pues tpicamente los compuestos se lixivian o volatilizan del suelo con rapidez, adems, muchos son absorbidos y desactivados por las partculas del suelo. De cualquier manera, la inhibicin directa de los cultivos por substancias alelopticas de corta duracin. Una forma mas frecuente en que la alelopata se manifiesta es el efecto estimulante del compuesto sobre la poblacin de microorganismos del suelo. Este aumento microbial puede luego inmovilizar elementos necesarios para el desarrollo del cultivo, como nitrgeno y fsforo. O es posible que algunos microbios sean patognicos e infecten directamente el cultivo, ocurriendo un notable aumento en la incidencia de varias enfermedades. Tambin puede suceder que las poblaciones elevadas de microorganismos sean perjudiciales para los organismos benficos. Por ejemplo, los microbios pueden originar substancias alelopticas que inhiben a las bacterias nitrificantes, causando deficiencia de nitrgeno en el cultivo, con las correspondientes prdidas de productividad. 10.6.2 Alteraciones hormonales provocas por agentes alelopticos Los compuestos fenolitos pueden reducir o incrementar la concentracin de cido Indol Actico (AIA), una fitohormona del grupo de las auxinas. Monofenoles tales como los cidos p-hidroxibenzoico, vainilico, p-cumrico y sirngico reducen la disponibilidad del AIA promoviendo su descarboxilacin. En contraste, muchos di y polifenolico (p. ej. Los cidos clorognicos, cafeico, ferlico y protocatcuico) sinergizan el crecimiento inducido por AIA suprimiento la degradacin de la hormona. Estos resultados sugirieron que existira un control en los niveles de AIA a travs del balance entre mono y polifenoles. La enzima polifenoloxidasa, acta sintetizando polifenoles a partir de fenoles simples; su actividad regulara por tanto la destuccin y preservacin de la auxina. Ciertos glicsidos de flavonoides como la naringerina, la 2, 4. 5 trihidroxichalcona y la floridzina estimulan fuertemente enzimas del tipo AIA oxidasa, involucradas en la degradacin de auxinas. Los cidos hidroxmicos 6,7-dimetoxi-2-benzoxazolinona (DIMBOA) y 6-metoxi-2-benzoxazolinona (MBOA) modifican la afinidad de unin de las auxinas a sitios receptores de unin de las mismas a membrana. Esta actividad guarda correlacin con la inhibicin de crecimiento inducido por auxinas en secciones de coleptilo de avena. Por ello se ha propuesto que la toxicidad de los hidroxmicos sera debida a la interferencia que provocan en la actividad normal de las auxinas. El etileno es una importante hormona vegetal cuya sntesis es estimulada por las auxinas en muchos tipos de clulas vegetales. A pesar de los efectos observados sobre los niveles de stas ltimas descriptos anteriormente, hasta el presente no se han detectado cambios que se espera provocaran los mismos sobre los niveles de etileno. Es importante destacar que el etileno se puede considerar tambin un agente aleloptico, siendo liberado en cantidades significativas por los residuos vegetales en descomposicin con capacidad para provocar retardo en la elongacin de tallos y races. Varios compuestos fenlicos inhiben la accin de otras fitohormonas, las giberelinas, ya sea por unin a la molcula hormonal o por bloqueo del mediado por las mismas. Se sabe que los cidos ferlico, p-cumrico, vainillico y las cumarinas inhiben el crecimiento inducido por giberelinas. Muchos taninos tambin lo hacen, provocando paralelamente una reduccin en la sntesis de enzimas hidrolticas tales como la amilasa y la fosfatasa cida en endosperma de semillas de cebada. En simiente de maz el cido ferlico provoca un efecto similar. El cido abscsico (ABA); es una hormona vegetal cuyo incremento en la planta normalmente est asociado a una condicin de stress fisiolgico. Un stress hdrico conduce a un incremento en los niveles de esta sustancia provocando el cierre de estomas. Aparentemente la cumarina y varios flavoides tienes actividad antagnica contra el crecimiento inducido por el cido giberlico. La inhibicin de crecimiento de plntulas de pepino debida

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a cido ferlico y otros compuestos fenlicos ha sido correlacionada con el incremento en los niveles de cido abscsico. En definitiva, parece que muchos compuestos fenlicos son capaces de provocar alteraciones en el balance hormonal de la planta receptora, lo cual en ciertos casos conducen a una inhibicin del crecimiento. Tal vez, algunas sustancias de esta naturaleza de origen endgeno tengan algn rol en la regulacin del crecimiento en la propia planta productora.

Figura 3. Modelo propuesto para relacionar la accin deletrea de aleloqumicos fenlicos. Las flechas sugieren un impacto negativo sobre los procesos y las superposiciones sombreadas implican interacciones probables entre dominios. 10.6.3 Efectos sobre la actividad enzimtica Existen muchos compuestos alelopticos con capacidad de modificar ya sea la sntesis o la actividad de enzimas tanto in vivo como in vitro. La mayora de estas sustancias han demostrado un efecto dual sobre la regulacin de la actividad enzimtica. Provoca un incremento en esta ltima cuando se encuentran en bajas concentraciones. En la situacin opuesta se observa una reduccin de actividad. Por ejemplo, plntulas de maz tratadas con cido ferlico mostraron un incremento en los niveles de enzimas oxidativas (peroxidasas, catalasa y cido indol actico oxidasa)junto con una elevacin de enzimas de la ruta del cido shikimico tales como fenil, alanina, amolio, liasa y la cinamil alcohol deshidrogenada involucrada en la sntesis de compuestos fenilpropanoides . Tambin el cido ferlico se le atribuye la inhibicin de enzimas hidroliticas tales como amilasa, maltasa, invertasa, proteasa y fosfatasa acida involucradas en la movilizacin de material de alimento. 10.6.4 Efectos sobre la fotosntesis Se han realizado experimentos con las plantas enteras, suspensiones de clulas y cloroplastos para averiguar si los agentes alelopticos eran capaces de inhibir el proceso fotosinttico. Bioenasayos con Abutilon teophrasti y Lemna minor demostraron que varios acidos derivados del benzoico y cinmico (p. ej. El cido ferulico), escopoletina y clorogenico en bajas concentraciones eran capaces de inhibir la fotosntesis de plantas enteras. Experimentos con suspensiones de clulas foliares de abutilon teophrasti, mostraron q el cido felurico, pcumarico, clorogenico y vaimillico son capaces de inhibir la fotosntesis con concentraciones de los aleloquimicos menores a las requeridas para planta entera. Es necesario aclarar que el efecto inhibitorio del agente alelopatico sobre la fotosntesis no necesariamente acontece en los eventos primarios del proceso, sino como resultado de una modificacin en los niveles de clorofila o por cierre de los estomas y lo subsecuente reduccin en la
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provisin de CO2 vital para la produccin de la fotosintatos. En soja los cidos ferlico, vainillico y p-cumrico reducen el contenido de clorofila. En sorgo, las mismas sustancias no provocan esa disminucin esa disminucin. Los cidos ferlico, p-cumrico y otros cinmicos a bajas concentraciones revierten el cierre de estomas mediado por ABA y estimulan la fotosntesis. A concentraciones altas, sin embargo, provocan el cierre de los estomas e inhibicin del proceso fotosinttico. La experimentacin con cloroplastos permite eliminar la interferencia de los factores de los indicados. Los cidos fenlicos actan en concentraciones relativamente altas inhibiendo el transporte de electrones lo que sugerira segn Einhellig que el sitio blanco de accin de estas sustancias es otro. Ciertos flavonoides parecen interferir en la organizacin en la organizacin funcional o estructural de cloroplasto. El quempferol, por ejemplo, aparentemente acta como un inhibidor de transferencia de energa, impidiendo la sntesis de ATP. U caso especial son las quinonas. Existen compuestos sintticos de esta naturaleza que son empleados como herbicidas. Algunas de origen natural son reconocidos agentes alelopticos como el sorgoleone y la juglona. El sorgoleone, una benzoquinona presente en los exudados radiculares de sorgo, a concentraciones similares a las empleadas con el herbicida con el herbicida atrazina, es capaz de desacoplar el transporte de electrones en el fotosistema II. La juglona afecta tambin la evolucin del oxgeno en el cloroplasto, sin aparentemente desacoplar la fotosforilacin. Compuestos de otro tipo como el alcaloide graminia tambin provocan desacople en el transporte de electrones. 10.6.5 Efectos sobre respiracin Para estudiar el efecto de los aleloqumicos sobre la respiracin, normalmente se ensayan los mismos sobre suspensiones mitocondriales. Entre los compuestos fenlicos el orden de mayor a menor actividad es quinonas > cumarinas > cidos fenlicos. Las quinonas sorgoleone y juglona son efectivos inhibidores a muy baja concentracin. Nuevamente el sorgoleone afecta el transporte de electrones, mientras que la juglona afecta la incorporacin mitocondrial de oxgeno. Flavonoide tales como la quercetina, naringenina y umbeliferota inhiben la produccin de ATP en la mitocondria 10.6.6 Efectos sobre procesos asociados a membranas Los derivados de los cidos benzoico y cinmico tienes profundos efectos sobre las membranas. Son capaces de provocar cambios en la polaridad lo cual provocara alteraciones en la estructura y permeabilidad de las mismas. Otras sustancias como el cido hidroxibutrico tambin presente en rastrojos, provoca efectos similares. Los cidos fenlicos tienen un efecto directo sobre la incorporacin de iones. Todos los cidos benzoicos y cinmicos implicados en alelopata inhiben el ritmo de incorporacin de fsforo y potasio en races cortadas. Tambin algunos flavonoides inhiben la absorcin mineral. La inhibicin de las ATPasas de membranas y la alteracin en la permeabilidad de las mismas pueden contribuir a la reduccin en la incorporacin en la incorporacin mineral. Estudio en sorgo muestran que el cido ferlico reduce los niveles de fsforo y potasio en la parte area y las races de las planta despus de 3 a 6 das de tratamiento. Los contenidos de magnesio, hierro y calcio tambin se ven afectados. Se conocen efectos aditivos sobre la incorporacin de minerales como el observado en la incorporacin de fosforo por las plantas de pepino (Cucumis sativus) cuando se las trata con una mezcla de los cidos ferlico, vainillico, vainllico y p-cumrico. Los asidos fenlicos tambin pueden alterar el contenido de minerales en la plantareceptora. En caupi (vigna sinensis) bioensayos mostraron que loa cidos cafeico, sirngico, y protocatcuico reducen los contenidos en nitrgeno, fsforo, potasio, hierro y molibdeno, pero los niveles de magnesio no son alterados. Experiencias a lo largo de7 semanas con el cido clorognico en Amaranthus reftroflexus mostraron alteraciones en los en los contenidos minerales de sta especie. Los niveles de fsforo descendieron y se incrementaron los de nitrgeno, sin sufrir alteraciones los de potasio. Los fenlicos y las cumarinas alelopticas tambin provocan alteraciones en el contenido de agua en la planta. Para estudiar su variacin se determinaron las relaciones de istopos de carbono asimilados en tejido foliar. Se observ una alteracin crnica en el uso del agua por exposicin sostenida a diferentes aleloqumicos fenlicos a concentraciones cercanas a las que inhiben el crecimiento. Por ejemplo, el cido ferlico reduce la incorporacin de agua por las races. Paralelamente, eleva

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los niveles endgenos de ABA. Tambin se ha demostrado que combinaciones de estos compuestos son capaces de provocar el mismo efecto. 10.6.7 Modelo de accin aleloptica de compuestos fenlicos Segn Feinhellig si bien muchos compuestos fenlicos actan a nivel celular simultneamente en varios blancos alterndola fisiolgicamente, parece que algunos efectos son mas importante que otros y es central la accin que estas sustancias tienen sobre membrana plasmtica para provocar la interrupcin de la mayora de los restantes procesos en que estn involucrados.

Figura 4. Modelo que ilustra los sitios de accin de agentes alelopticos del sorgo en la fisiologa celular. Algunos sitios primarios de accin deletrea estn sugeridos por flechas. cw = pared celular; ch = cloroplasto; mt = mitocondria; nu = ncleo; pm = plasmalema; va = vacuola 10.7. IMPORTANCIA DEL CONOCIMIENTO DE LOS PROCESOS ALELOPTICOS La agricultura moderna utiliza extensivamente agroqumicos, los cuales tienen un fuerte impacto ambiental y en muchos casos constituyen un riesgo a la salud humana. Las investigaciones en alelopata en algunos permiten plantear estrategias orientadas una mayor sustentabilidad de los sistemas de produccin agrcola, con un menor consumo en insumos contaminantes. Para lograr un mejor aprovechamiento de los agentes alelopticos es necesario ampliar el conocimiento de los mismos en relacin con la rotacin de cultivos, manejo de residuos, prcticas de labranza y la implementacin de control biolgico de malezas. En condiciones de campo se ha observado que el sorgo, el girasol y otros cultivos reducen el uso de herbicidas tanto durante el desarrollo de los mismos como en aos siguientes. Cultivos de cobertura y sus residuos, tales como centeno, avena, cebada, trigo, sorgo granfero y sudan grass son efectivos en la reduccin del crecimiento de maleza. Se han ensayado diferentes modos para su empleo: Cultivada el ao anterior. Supresin directa de la poblacin de malezas cuando son el cultivo. Cultivo de cobertura de suelo en quintas o huertos con subsecuente desecacin utilizando herbicidas o por heladas. En secuencias de cultivos (p. ej.: sembrar como cultivo invernal trigo y maz como cultivo estival sobre los rastrojos dejados por el primero). Rotacin de cultivos con siembra directa del cultivo del segundo ao sobre rastrojos dejados por la especie. Se ensayo tambin cultivar conjuntamente una especie que controla malezas con otra cuya produccin es de inters (p. ej.: centeno y sojas sembrados juntos). La limitacin de este enfoque es que el cultivo que controla malezas puede interferir en el acompaante provocando reduccin de rendimiento.

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Otra aproximacin es la de intercalar 2 o ms cultivos cosechables, donde alguno de ellos tiene actividad aleloptica sobre malezas. El cultivo intercalado de maz con zapallo ha demostrado ser efectivo en el control de malezas del primero. Se detectaron aleloqumicos liberados por esa cucurbitcea que afectan malezas normalmente perjudiciales al maz. Debido a la importancia del control de malezas, los enfoques indicados pueden ser empleados sin una comprensin completa de los mecanismos de interferencia involucrados. El uso de plantas superiores como herbicidas biolgicas, incluidas especies no cultivadas para controlar malezas ha recibido escasa atencin. Sin embargo se conoce, por ejemplo, que Euphorbia esula, una de las peores malas hierbas de las llanuras del norte de Estados Unidos, no invade zonas ocupadas por Artennaria microphylla. Se cree que esto es debido a la sensibilidad a sustancias producidas por esta ltima. En plantaciones de citrus en Florida Lantana camara y Morrenia odorata son malezas importantes. Se observ que en campos ocupadas por Lantana no crece Morrenia. Bioensayos indicaron que L. Camara tendra efecto aleloptico sobre Morrenia. Tal vez en el futuro se puedan emplear malezas con actividad aleloptica de poca incidencia sobre determinados cultivos contra otras ms graves que se presentan normalmente en los mismos. Por ltimo, debe sealarse nuevamente que ele conocimiento de los modos de accin de los agentes alelopticos es clave para la exploracin del uso de los mismos como herbicidas. Esto usualmente ofrece herramientas para combatir la evolucin de resistencias a biocidas de malezas actualmente utilizados y alternativas para aquellos para los cuales la resistencia ya existe. 10.8. EFECTOS ALELOQUMICOS 1. 2. 3. Alomonas: Son sustancias aleloqumicas (flavonoides), que dan ciertas ventajas a las plantas que la produce (planta husped) como: Ajenjo, ruda y guaba. Kairomonas: Son sustancias aleloqumicas que favorecen de modo adaptativo al organismo que las recibe (insecto fitfago). Alomonas y kairomonas: Los compuestos aleloqumicos que tienen efectos negativos sobre el receptor se denominan ALOMONAS.

Mientras que aquellos que confieren una ventaja adaptativa al organismo receptor son clasificadas como KAIROMONAS. 4. Efectos quimioalelopaticos del maiz

El polen del maz es muy caliente, adems contiene ms de 20 gases analizados por cromatografa de gases y por espectrometra de masas. El ms abundante es el fenilacetico. El cual es uno de los causantes de quemazn en las plantas con las cuales presenta alelopata negativa como: Manzanos Duraznos Caf Yuca (Pyrus malus L.) (Prunas persica) (Coffea arabiga L.) (Manihot sculentum)

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10.9. PLANTAS UTILES EN EL CONTROL Y EMPLEO ORGANICO DE PARASITOS, PLAGAS Y ENFERMEDADES EN ANIMALES DOMESTICOS

1. ACEDERA (Oxalis spp). Es antipirtica y tambin se le utiliza para contrarrestar la diarrea. 2. AGUACATE (Persea americana Mill) Controla clicos y evita o suspende el celo en equinos, bovinos y
porcinos.

3. AJENJO (Artemisia absinthium). Principio activo: Cneol, tuyona, etc.: El t de hojas de plantas de ajenjo;
controla pulgas en los animales.

4. BARBASCO (Lonchocarpus nicou o Phillantus Niruri o Phyllantitus Lathyroides o Clibadium sylvestre o

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Tephrosia purprea o tephrosia sinapou) Principio activo: Rotenoides: Las races y tallos molidos combaten parsitos externos en el ganado. Para controlar los piojos en las gallinas se cubren sus camas o nidos con barbasco. CAF (Coffea arabiga L.) Las semillas molidas de caf se usan para controlar clicos en equinos y bovinos. CALENDULA (Calndula officinalis) Principio activo: Calendulina, calendina, etc.: Fumigando el ganado con emulsin de calndula se alejan las moscas portadoras de parsitos; tambin se evita el exceso de sudor. Es cicatrizante y bactericida. CARGAMANTA, ALTASARA O YERBA DE CULEBRA (Phytolacca icosandra). Esta planta contiene saponinas, taninos y cidos orgnicos, por lo que se le utiliza como antisptico. CORDONCILLO BLANCO (Borreria conoides). Es efectivo como antidiarreico en bovinos. CULANTRO (Erygium foetidum L.). De gran contenido vitamnico, se le utiliza como antianmico. GRAMA (Cynodon dactylon L.). Es muy til en afecciones respiratorias de aves cuando se les proporciona como hierba fresca picada en el alimento. GUANDUL (Frjol de palo) (Cajanus cajanus L.). En infusin se le emplea como vermfugo. GUINEO (Pltano de seda): (Musa AAB clon guineo). Con esta planta frecuentemente se controla la hematuria. HIEDRA (Hedera helix). Las pulgas y garrapatas en animales se controlan colocando hojas y ramas secas de hiedra en las camas. HIGUERON (Ficus spp). Se le utiliza como antihelmntico. MALVA (Malva silvestres). Por su accin antipirtica, la malva comn es usada como antiinfeccioso bronquial. MAMEY (Mammea americana). La semilla molida controla moscas y garrapatas en el ganado. MANZANILLA MATRICARIA (Matricaria chamomilla) Principio activo: Borneol, terpenos, alcanfor, etc.: Se le utiliza en emplastos para aliviar torceduras en animales. Por su contenido de cido saliclico, mlico, fosfrico, taninos y resinas se le usa como antidiarreico y para curar la supuracin de los ojos en conejos con mixomatosis. MATARRATON (Gliricidia sepium (Jacq) Steud: Principio activo: Potasa, sales de soda, etc.: Es comnmente usada para controlar clicos en los animales. MUA (Minthostachys mollis). Principio activo: Mentol, mentola, etc.: La infusin de hojas controla en el ganado piojos, pulgas y garrapatas cuando se aplica en forma de baos. PAICO (Chenopodium ambrosioides). Es usado en afecciones respiratorias, tambin como antisptico, rubefaciente y antipruriginoso y ms comnmente como antihelmntico contra parsitos Triochuris muris, Hyminolepsis nana y Aspicruluras fetraptera. PEGA-PEGA (Desmodium intortum Mill). Se le utiliza como antisptico. RAJATETA (Solanun amistum Muric). til como desinflamatorio, pero txico cuando se ingiere, causa dificultad respiratria, tambaleo y temblores musculares en el ganado. ROMERO (Rosmarinus officinalis L.). Principio activo: Linalol, celo, taninos, etc.: Sirve como purgante y antipirtico en bovinos y equinos. SALVIA (Salvia officinalis L.). Principio activo: Boreol, celo, etc.: El extracto de hojas frescas controla las pulgas en los animales. TABACO (Nicotiana tabacum L.). Fumigar a los animales con la infusin de hojas y tallos, controla garrapatas. TOTUMO (Cresentia cujete L.). Es efectivo para suspender el celo en bovinos, equinos y porcinos y para aliviar clicos. TROMPETO (Bocona frutescens L.). Es usada como antisptico en afecciones oculares y para controlar ectoparsitos.

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28. VEL-VEL O CUNDE AMOR (Momrdica cahrantia L.). Estas son tiles para contra restar clicos em
bovinos y eqinos.

29. VERBENA (verbena brasiliensis Vell o Verbena hspida R.). Comnmente se usan em las afecciones
respiratrias de loas aves y como antisptico em todas las espcies. Tambim presenta actividad bacteriana com efecto desinflamatorio y citosttico em el tratamiento antitumoral. 30. YARUMO (Cecropia spp). La accin de la cecropina sobre el msculo liso evita la retencin placentaria. 31. ZANAHORIA (Daucus carota). La accin de los carotenos elimina lombrices intestinales en cabras. 10.15. 1. 2. 3. CONTROL ORGANICO DE INSECTOS Y PLAGA ALGUNOS CULTIVOS ALELOPATICOS ACARO-ARAITAS ROJAS: En frutales, hortalizas, leguminosas y solanceas se pueden con extracto de nicotina, ajo, piretro o de cuasia (Cuassia amara L.), y repelen con extracto de calndula o ruibarbo. Tambin rehacen fumigaciones con orina de vaca. AFIDOS: En leguminosas y frutales se controlan con extracto de hierbabuena o infusin de ruibarbo (Rumex crispu L.). En fresa se controlan con extracto de ans (Pimpinella anisum L.) o calndula (Calndula officinalis). Tambin se controlan con berros, hierba buena, ortiga picante y ajo en muchos cultivos. BABOSAS: En hortalizas se controlan colocando costales hmedos en el cultivo para que la plaga busque sombra bajo ellos. Cada da por la tarde se recogen para eliminar las babosas que se quedan all enredadas. El t de ajenjo es tambin muy til para su control. Colocar boca abajo dispersas en el cultivo cscaras de naranja sin pulpa, partidas a la mitad; las babosas buscan sombra bajo ellas, por lo que se pueden recoger manualmente. El hidrolato de ajenjo con sal y jabn controlan muy bien la babosa. BARRENADORES: Se controlan con extracto de tabaco, ajo, neem, o piretro, con orina de vaca y con Bacillus thuringiensis en leguminosas, maz y otros cultivos. CONTROL DE CARACOLES: Frmula Ceniza de ajenjo o de otras plantas se aplican alrededor de las plantas que se quiere proteger. Se ubica un plato de cerveza en zonas estrategias del predio, los caracoles lo ingieren y se embriagan quedndose dormido alrededor del plato; como no estn envenenados se puede preparar ceviche y otros platos. COGOLLEROS: En tomate y fresa se controlan con extracto de tabaco. La borraja controla el gusano del tomate y atrae abejas polinizadoras. En maz se controlan con extracto de neem, tabaco o piretro. COMEDEROS DE HOJA: En hortalizas, leguminosas y frutales se controlan con extracto de tabaco o con infusin de aj picante molido. CHIZAS: Se controlan sembrando rbano (Raphanus raphanistrum L.) antes de sembrar tubrculos, fresas y otros cultivos susceptibles. Se previenen con una adecuada preparacin del suelo. Tambin se pueden sembrar con una adecuada preparacin del suelo. Tambin se puede sembrar 1 surco de rbanos cada 10 metros de cultivo. GUSANOS BLANCOS: En la papa se controlan sembrando plantas de hinojo o eneldo entre los surcos (una planta al inicio, una al medio y una al final de cada surco). GUSANOS DEL FOLLAJE: En hortalizas y leguminosa se controlan con extracto de ajo o de aj seco molido. GUSANOS DE ZAPALLO: Se controla fumigando con extracto de nasturcia o nastuerzo (Nasturtium officinale). HONGOS: Los hongos son agentes causales de muchas enfermedades en plantas, pero tambin pueden ser controlados con plantas. La roya de frjol, la roya de la papa y la roya del trigo pueden controlarse con extracto de hojas y flor de papaya, de ajo o de manzanilla dulce. HORMIGAS: Se controlan sembrando canavalia (Canavalia ensiformis), hierbabuena puntiguda, tanaceto o poleo (Satureia brownei (sw) Brig.). MARIQUITAS O TORTUGUILLA DE LEGUMINOSA: Aplicar fumigaciones con extracto de piretro, ajo o neem antes del desove de la plaga. MOSCAS BLANCAS: En hortalizas y leguminosas se siembran al azar algunas plantas de tabaco, el cual al florecer segrega sustancias pegajosas que atrapan moscas. Sembrar entre los surcos plantas de botn de oro (no calndula), las cuales segregan sustancias feromonas que son absorbidas por las races de las otras plantas y actan como repelente de las moscas. Para su control tambin se emplean fumigaciones con extracto de ajo, piretro y tabaco.

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16. MOSCAS MINADORAS: Esta plaga ataca principalmente leguminosas, hortalizas, tubrculos y otros 17. 18.

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muchos otros cultivos como las flores. Fumigar 2 veces antes de la floracin y 12 das despus con extracto de tabaco (nicotina), para su control. PLAGAS DE LA COL: Todos los insecto que atacan la col se pueden controlar con fumigaciones a base de extracto de mamey (Mammea americana L.), neem (Azdrachta indica), margarita piretro (Crysanthemun cinerariaefolium), cuasia (Cuassia amara L.) y tabaco (Nicotina tabacum.). PLAGAS DE GRANOS ALMACENADOS: Las plagas de granos almacenados se pueden prevenir con sustancias minerales (Cenizas o arena), aceite de neem, aplicacin de insecticidas botnicos a base de extracto de neem, aj (Capsicum baccatum L.), eucalipto (Eucalyptus globulus Labill), mamey y menta (Menta soicata). PULGONES: El extracto de tabaco los controla en hortalizas, frutales y fresas. El extracto de hierbabuena o la infusin de ruibarbo (Rheun oficinales bail) son tambin efectivos. PULGUILLA: (Epitrix spp.). En papa se previene haciendo cultivos mixtos con maz. Sembrando 1 surco de maz cada 20 surcos de papa. TRIPS: (Thrips spp o Frankiniella spp.): En flores, hortalizas, legumbres y leguminosas se controlan con extracto de ajo, neem, piretro, tabaco o con soluciones jabonosas de algodn de seda (Calotropis procera). TROZADORES: Se repelen sembrando algunos surcos de ajo entre los surcos de los cultivos de hortalizas, leguminosas, fresa o tubrculos (1 de ajo por 10 del cultivo). Se previene con una adecuada preparacin del suelo. MEZCLAS BOTNICAS

10.16.

Haciendo combinaciones adecuadas es posible preparar soluciones a base de diversas plantas para lograr un mejor control sobre plagas y enfermedades en diferentes cultivos. Veamos a continuacin algunas preparaciones muy tiles:

1. Para el control de fidos y pulgones se prepara una mezcla de 2 chiles picantes molidos, 1 cebolla

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cabezona roja grande macerada y 6 dientes de ajo macerados o machacados. A los ingredientes se adicionan 10 litros de agua, y 1 cucharadita de jabn coco (no detergente). La mezcla se aplica inmediatamente. Para controlar comederos de hoja se prepara la siguiente mezcla: 250 gramos de polvo de aj o chile, 250 gramos de polvo de ajo y 20 gramos de jabn coco (no detergente) en 50 litros de agua. Contra el gusano cogollero se puede emplear la mezcla de 3 cebollas cabezonas rojas, 3 dientes de ajo, 1 cucharadita de pimienta negra y 1cucharadita de jabn coco (no detergente) en 10 litros de agua, macerados o machacados dejando en reposo durante 24 horas. Luego filtrar, colar y aplicar. Para controlar hongos en general macerar o machacar 150 gramos de manzanilla (hojas y flores) y 250 gramos de ortiga, dejarlas en 10 litros de agua durante 24 horas. Hervir 150 gramos de hojas de eucalipto en 1 litro de agua. Mezclar todo, filtrar y adicionar 40 litros de agua. Para control de larvas macerar o machacar un 1 kilo de aj chile o aj picante ms un kilo de ajo, en 10 litros de agua. Dejar reposar durante 24 horas luego filtrar y completar hasta 200 litros de agua.

Nota: Con esta mezcla se debe tener cuidado en el momento de su preparacin y aplicacin por ser muy custico, tanto como para el hombre como para la planta. 10.17. CULTIVOS MIXTOS

El manejo de cultivos mixtos como forma preventiva de proteccin crea espacios vitales con una multitud de recursos alimenticios que pueden atraer adversarios naturales: polinizadores, depredadores, etc. Los sistemas mixtos de produccin originan muchas formas de estimulo que pueden ser pticos, bioqumicos, fsicos, etc., los cuales influyen en el desarrollo de los cultivos que esten asociados. Tales estmulos no siempre resultan favorables para las plantas asociadas, es por ello que se deben buscar plantas afines que se proporcionan un beneficio mutuo. A continuacin citamos algunos ejemplos de esta prctica:

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1. Maz-Man: Se reduce la infestacin del barrenador del maz (Diatraea zeacolella D.) (Busseola fusca), los
cuales son depredados por Lycosa sppcuyo hbitat es el man. Spodoptera frugiperda (gusanos cogolleros).

2. Maz-Caupi: Tambin se reducen los daos causados por Besseo la fusca y por Sesamia calamistis y 3. Maz-Frjol de enredadera o trepador: Se reduce significativamente la infestacin de Spodoptera
frugiperda (gusano cogollero), se siembra en una relacin de 1:1 con frjol de enredadera.

4. Papa-Maz: Esta asociada, reduce significativamente el ataque de Epitrix spp. (pulguilla). Por cada 20
surcos de papa sembrar un surco de trigo.

5. Papa-Trigo: Esta combinacin tambin ofrece cierta proteccin contra Epitrix spp (pulguilla). Por cada 20
surcos de papa sembrar 1 surco de trigo.

6. Tomate-Col: Debajo de los surcos de tomate se siembran plantas de col a una distancia de un metro entre
plantas. 10.18. CONTROL DE PATGENOS CON SUSTANCIAS ANIMALES Y MINERALES

Otro mtodo de proteccin orgnica de plantas es mediante el uso de sustancias animales u otros materiales como se describe a continuacin. 10.18.1. Orina de vaca La orina se recolecta en los establos y se le deja reposar durante 2 semanas expuestas al sol. Antes de su aplicacin se recomienda diluirla mezclando 5 litros de agua por cada litro de orina; sin embargo es importante recordar que soluciones muy concentradas pueden causar quemazn en el cultivo. La orina de vaca est formulada para controlar cochinillas, orugas, trips y arauelas, en frutales y hortalizas. 10.18.2. Estircol de vaca El estircol de vaca tambin se utiliza en la proteccin de cultivos, En 10 litros de agua se colocan 2 3 boigas secas y se dejan reposar durante 15 das, removiendo diariamente la mezcla. Si el olor es muy fuerte se le puede adicionar limo, que adems de disminuir el olor le incrementa el contenido mineral. Antes de aplicar la mezcla, se diluye cada litro en 5 litros de agua. La mezcla adems de ser un repelente de insectos, puede usarse como abono aplicado directamente al suelo o en forma dirigida sobre el cultivo. Para prevenir las semillas del ataque de plagas al momento de la siembra se debe tratar con orines y estircol de vaca, as: Mezclar un litro de orines con una libra de estircol, agitar hasta formar una colada, luego colocar las semillas amarradas con un pedazo de tela o un cedazo y as sumergirlas en la colada durante 24 horas para sembrarlas inmediatamente, si las semillas son para almacenar solo se dejan unos minutos para que se humedezcan y luego se airean para secarlas, una vez totalmente secas se pueden almacenar. 10.18.3. Ceniza de madera proteccin de granos almacenados Otro mtodo de proteccin ms o menos frecuente es el uso de cenizas de madera para ahuyentar gusanos, insectos chupadores y minadores y para prevenir algunas enfermedades fungosas como mildeo, oidio y roya. Las cenizas al llenar los espacios vacos en los granos almacenados evitan el desove de los gorgojos sobre stos, previnindose as el desarrollo explosivo de una poblacin de plagas que disminuirn notablemente la calidad del grano. La ceniza de madera se mezcla con los granos almacenados en proporcin 1:1; es decir, por cada kilogramo de grano se emplea 1 kilogramo de ceniza. En frjol por ejemplo, se controla Callosobruchus maculatus y en caupi el gorgojo Vigna ungiculada. Frmulas: 1. Utilizar arena fina con el material almacenado. Por cada 100 kilogramos de grano se utilizan 10 kilogramos de arena. 2. Para proteccin de cultivos la ceniza puede aplicarse sola o mezclada con agua, en cuyo caso se mezclan 500 gramos de ceniza y 200 gramos de gramos de cal en 10 litros de agua. Tambin se puede mezclar con kerosene.
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Para el control del gusano del pepino y las vaquitas del meln, se utilizan 250 gramos de ceniza de rboles nativos y 250 de cal disueltas en 4 litros de agua. Nota: Para la obtencin de las cenizas se deben utilizar los desechos de las podas o el material caduco. Nunca desforestar para obtener cenizas de rboles nativos. 4. Para controlar insectos chupadores se emplean 500 gramos de ceniza mezclada con 3 cc. De kerosene o petrleo. La ceniza del eucalipto sola o disuelta en agua controla moscas minadoras en diferentes cultivos. 5. Se mezcla 1 litro de agua con 200 gramos de ceniza y se deja reposar durante una noche. Al da siguiente se filtra. El lquido se mezcla con medio litro de suero de cuajada o mantequilla y se diluye en 4 litros de agua para aplicar contra hongos. Nota: No se debe usar ceniza de cscara de coco, ya que ejerce una accin tnica sobre loas plantas, produciendo quemazn de las hojas. 10.18.4. Cebos Frmulas: a. Mezclar100 gramos de salvado, 10 gramos de azcar, 100 gramos de polvo de margarita piretro y 0.2 litros de agua. El cebo colocado cerca de las plantas atacadas atrae a los gusanos, los cuales al comer el cebo mueren. b. Mezclar 1 litro de agua, taza de orina, 1 y1/2 cucharadita de esencia de vainilla, 100 gramos de azcar y 10 gramos de polvo de margarita piretro. Con la mezcla se llenan varios frascos y se colocan en los frutales, para controlar la mosca de la fruta. c. Macerar o machacar tres (3) cebollas cabezonas rojas medianas con tres (3) dientes de ajo y una cucharadita de pimienta negra en 250 ml de agua. Dejar reposar 24 horas luego agregar 100 gramos de melaza o almbar de canela ms 250 gramos de salvado de maz o afrecho de maz. Con esta mezcla hacer unas bolitas y colocarlas cerca de la planta afectada por insectos trozadores, tierreros y pasadores de tallos. d. Moler 100 gramos de semilla de guanbana secas y tostadas, agregarle (10) gramos de azcar, mezclar bien y luego colocar pequeas cantidades en los sitios o focos donde hay cucarachas. e. Moler 100 gramos de semillas de zapallos secos y tostados, agregarles diez (10) cc de alcohol industrial, mezclar bien y luego colocar pequeas cantidades en los sitios o focos donde hay cucarachas. 10.13.5. PLANTAS BIOCIDAS 1. Aj.- Controla pulgones, caros, chandritas, mosca blanca, mosca minadora, larvas, gorgojos, gusanos, cogollero, y otros; mejora la vida del suelo y hacen resistentes a las enfermedades de origen viral (agentes infectantes) Formulas: Aj cualquiera macerado con agua y con molle, pajarobobo. Aplicar 500 gr. del macerado por el compuesto para un cilindro de agua. Aj amarillo secado y horneado y molido, zarandeado aplicar al algodn o a cualquier planta, cada 20 das; todos los bichos dainos morirn por asfixia. El aj tambien acta por ingestin e inhibiendo el apetito de los insectos. Ejerce una accin insecticida, repelente y antiviral. Sus principios activos se presentan mayormente en la cscara y en las semillas. Frmulas: Macerar o machacar 500 gramos de aj seco, adicionar 1 litro de agua y dejar reposar 24 horas, filtrar y mezclar en 20 litros de agua, 1 cucharadita de jabn (no detergente). Para inhibir algunos virus se masera 500 gramos de hojas y flores frescas en un litro de agua, luego filtrar y diluir en 20 litros de agua; adicionar 1 cucharadita de jabn (no detergente). Mezclar 100 gramos de aj seco molido y una cucharadita de jabn (no detergente) en un litro de agua, luego se filtra y se diluye en 5 litros de agua. Es necesario no usar soluciones muy concentradas por que puede quemar al cultivo. El aj libera una toxina que acta como repelente, inhibidor de ingesta e incluso como inhibidor de virus. Entre plagas que controlan se encuentran fidos, pulgones, hormigas, orugas, escarabajo de la papa, gorgojo del arroz, polilla de la col y plagas de almacn.

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2. AJO.-Los insecticidas de ajos controlan y repelen pulgones, fidos, chinches, moscas, zancudos, nemtodos y hasta hongos y bacterias. En cultivos diferentes a flores se puede utilizar detergentes biodegradables como adherentes. Frmulas: A 100 gramos de ajos macerados disuelto en litro de agua se adiciona 10 gramos de jabn (no detergente), 2 cucharaditas de aceite mineral. La mezcla se conserva tapada durante 24 horas, luego se filtra y se diluye en 20 litros de agua para aplicacin inmediata. Macerar 500 gramos de hoja de ajo y remojar en 10 litros de agua, colar y aplicar inmediatamente. 500 gramos de ajos macerado se mezcla con un litro de agua se deja reposar 24 horas y se le agrega 9 litros de agua jabonoso. Macerar o mezclar 500 gramos de ajos, 500 gramos de aj en 2 litros de agua. Dejar 24 horas en reposo, filtrar, diluir en 6 litros de agua. 3. CEBOLLA.- Estas preparaciones se emplean para controlar fidos, pulgones, caros y algunas enfermedades causadas por hongos y bacterias. Frmulas: Macerar o machacar 500 gramos de bulbo de cebolla hasta obtener jugo, mezclar con 50 litros de agua y 50 gramos de jabn (no detergente). Aplicar esta mezcla 3 veces al da durante 3 das temprano o al atardecer. Macerar o machacar 500 gramos de hojas de cebolla, colocarlas en remojo en 10 litros de agua, colar, adicionar 20 gramos de jabn (no detergente). Aplicar inmediatamente. 4. COLA DE CABALLO.- Es una planta de uso medicinal, empleadas tambin en forma orgnica como fungicida para controlar hongos en tomate, papa, aj y en solanceas en general. Frmulas: 500 gramos de hierba fresca de cola de caballo se hierve 10 litros de agua. Enfriar, colar y agregar una cucharadita de jabn (no detergente). Se emplea contra hongos fumigando cada 2 semanas. Como funguicida para otros cultivos se maceran 500 gramos de hierba fresca en 5 litros de agua, dejando reposar durante 2 horas, colar y diluir en 50 litros ms de agua jabonosa. Se aplica en das soleados en la maana o al atardecer. CRISANTEMO.- Agregando aj, ajo, ajenjo, albahaca y macerado es biocida poderoso aplicable para controlar cualquier agente patgeno. GUANBANA Frmulas: Las semillas molidas se emplean como larbicidas, insecticidas y repelente de cucarachas y chinches. Mezclado este polvo con azcar se colocan como cebo. Secar y pulverizar 500 gramos de semilla, mezcladas con 10 litros de agua, dejar reposar 24 horas y fumigar los cultivos para controlar insectos, parsitos en animales y piojos en el hombre. HIERBA BUENA.- Es excelente insecticida para repeler palomillas en tomate. 500 gramos de hojas secas pulverizadas se pone en infusin en 10 litros de agua, dejar reposar durante 24 horas luego se filtran y se adicionan 90 litros de agua y una cucharada raspada de jabn (no detergente). Esta infusin controla gorgojos del arroz y de la harina; los fidos, pulgones, piojos y caros. MUA.- Macerar 48 horas agregar agua destilada resulta compuesto que mata larvas en 72 horas. El aceite de la mua, arbusto andino, conserva lozana a las papas por el trmino de un ao; es decir, no se deshidrata o sea detiene su envejecimiento. Beber el sumo de la mua o consumir por ingesta en la dieta alimentaria retardara la vida de los humanos. El follaje de esta planta es usada, desde nuestros ancestros, para conservar las papas, ollucos, ocas, mashuas, los queso y otros productos en las zonas andinas. MAGUEY (Azul o blanco), macerado controla al pulgn negro que ataca a la alfalfa.

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10. MOLLE.- Tiene la misma propiedad que el aj, se usa el mismo procedimiento en ambas formas, la hojas debe ser tocada por las maanas. Sus frutos son nematicidas. Se comenta que nuestros pasados, los Incas, sembraban las papas cubiertas con hojas de molle para evitar las plagas y enfermedades.
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11. MANZANILLA.- El macerado de la manzanilla es efectivo contra enfermedades de plantas especialmente cuando las plantas estn jvenes. Controla la pudricin del cuello en plntulas de invernadero. Frmulas: 500 gramos de plantas frescas con flores se dejan en remojo durante 24 horas en 5 litros de agua, luego se filtra y se agrega una cucharadita de raspada de jabn. Esta mezcla controla pulgones, hongos, pudriciones de cuello de la raz de las plntulas y vegetales jvenes. 12. ORGANO.- Hervido de 12 a 15 minutos es un insecticida orgnico. 13. PEPA DE GUANABANO.- Molida y macerada mas agua hervida controla y elimina piojos en humano, caprinos y vacunos. 14. PEPA DE ZAPALLO Y MUA.- Controla en colesterol y parsitos en humanos. Es insecticida, conserva la hidratacin en los frutos (la pepa de zapallo debe ser molida). 15. PAPAYA.- Las hojas de papaya se utiliza para controlar hongos porque sus principios activos tienen efectos fungicidas (mata hongos), especialmente para control de roya. Frmulas: Macerar o machacar 500 gramos de hojas frescas y adicionar 1 litro de agua, colar y mezclar con 5 litros de agua jabonoso. Colocar 500 gramos de hojas de flores frescas en 1 litro de agua durante 20 minutos al fuego hasta que hierba, dejar enfriar y colar. Este extracto mezclado con 20 litros de agua y 40 gramos de jabn se fumigar a las hojas que presentan hongos. 16. ROTANONA.- Se halla en el barbasco, ajo, ortiga y las races de las leguminosas en las races de los pallares, y en las sarandajas. Controla los pulgones, caros, arrabiatado de las uvas y gusanos, en 24 a 48 horas. Frmulas 250 gramos de rotanona y races de leguminosas por cilindro de agua para una hectrea (efecto residual 7 a 8 horas) 17. OTRAS PLANTAS BIOCIDAS: Chinamon, Eucalipto, Canela, Diente de Len (amargn), Tara (pepa), Pepa de uva, cardosanto, Ortiga, Chamico, Pepa de Palpa, Hojas de Alcachofa, Canchalagua, y otros. 10.19. OTRAS INVESTIGACIONES:

Uso de leche de vaca no hervida en dosis de 1 litro de leche en 20 litros de agua controla las plagas del maz, mata el hongo de la rancha en la papa, mata los huevos de la mosca minadora (2 aplicaciones por semana), mata los hongos que manchan las hojas de las gramneas. Controla insectos minadores. La leche combinada con plantas biocidas (ajo, aj rocoto, mua) controlan insectos chupadores y pulgones. 1. BIOL Son lquidos o caldos resultantes de la descomposicin aerbica o anaerbica de materias orgnicas escogidas por ser restringente, tener grado de pulgencia y resistentes a las plagas y enfermedades. Actan en la fisiologa (funciones de la planta) e inciden directamente en la floracin, en el follaje, en el enrraizamiento y en la actividad de la semilla. Preparacin: Se prepara en un cilindro u otro recipiente en forma aerbica y anaerbica, incorporando en el depsito desechos verdes, plantas biocidas y repelentes, malas hierbas; estircol de cuyes, de conejos, cabras y otros; animales muertos, restos de pescado y plantas adhecibas y pegamentosas si la aplicacin es foliar. Se agrega agua en la proporcin de dos tercios del recipiente; stos elementos se fermentan y siguen el proceso de metabolizacin de microorganismos por un perodo de 30 a 50 das al trmino del cual, se filtra y se obtiene el producto. Para acelerar el proceso se agrega leche o suero o levadura o melaza, etc.

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La orina (de personas y animales) fermentada durante una semana en dosis de 1 litro de orina mezclado con 5 litros de agua fresca tienen las funciones de un poderoso biol, es decir: controla plagas y enfermedades, activa la fisiologa y el desarrollo de la planta, con incidencia directa a la floracin, al follaje, al enrraizamiento y a la actividad de la semilla. Aplicar al follaje y a la base de las plantas (1 litro de orina equivale a 20 gramos de nitrgeno). 2. PURIN. Son productos fitoreguladores que por efecto de la descomposicin aerbica o macerado de plantas controlan y curan toda clase de plagas y enfermedades dentro de un programa de manejo integrado. Sbila aj eucalipto. Tabaco, caracol sbila aj Chamico mata gusano barbasco tabaco ajo molle y sbila.

3. ABONO FOLIAR (el mismo proceso del biol) Componentes: 1. Cascar de huevos, huesos, vscera de pescados, raz de retama, raz de saco, desechos verdes, hojas descompuestas. 2. Desechos de hojarascas, aj, leche, huevos, sal. 4. ADHERENTES Y PEGAMENTOS: Sbila, penca de tuna, cactus, maguey, jabn negro, ctricos, etc.; se usa en la mezcla o macerado cuando la aplicacin es foliar o con fuerte viento.

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