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LECCIONES DE ANATOMIA
E.E. Espinoza Granda

Volumen 3 Capitulo V

SISTEMA NERVIOSO
Generalidades - Embriognesis - Filogenia y Ontogenia - Clulas excitables Neuronas y no Excitables o Neuroglias - Sustancia Gris y Blanca. Fibras Nerviosas - Sistema Nervioso Central y Perifrico Sinapsis y Neurotransmisores - Sensibilidad y Receptores Nerviosos - Meninges - Espacios Menngeos - Cisternas - Lquido Cfalo Raqudeo. Cerebro - Morfologa Externa - Corteza Cerebral - Cito y Mieloarquitectura - allocortex Paleocortex isocortex o Neocortex - reas Corticales. Cerebro - Morfologa Interna - Sustancia Gris: Ncleos Basales - Cuerpo Estriado Paleoestriatum y Neoestriatum - Sustancia Blanca - Fibras Nerviosas: de Asociacin, Comisurales y de Proyeccin - Haces - Fascculos y vas Nerviosas - Centro Oval y Hemioval. Cpsula Interna, Externa y Extrema. Sistema Ventricular - Lquido Cfalo Raqudeo Diencfalo - Tlamo ptico - Epitlamo - Sub Tlamo - Hipotlamo y Metatlamo Tronco Cerebral - Mielencfalo - Metencfalo - Rombencfalo y Mesencfalo Morfologa Externa Interna - Sustancia Gris y Blanca - Estudio de Cortes Imaginarios. Cerebelo - Morfologa Externa Interna - Sustancia Gris y Blanca. Sistema Reticular y Neurotransmisores. Mdula Espinal - Morfologa Externa Interna Sustancia Gris y Blanca. Vascularizacin del Sistema Nervioso Central - Sistema Carotdeo y Sistema Vrtebrobasilar. Circuito Vascular Basal del Cerebro - Su Distribucin Sistematizacin del Sistema Nervioso Central - Motora - Somatoestsica y Sensorial.
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CAPITULO V SISTEMA NERVIOSO

Es aquel que est integrado por clulas altamente diferenciadas, excitables, especializadas en recibir estmulos, seales o informaciones, transformarlas en impulsos nerviosos, conducirlos por vas sinpticas a centros especficos, integrarlos, dar respuestas efectoras, del movimiento, secretoras glandulares, sensoriales, activadoras o inhibidoras del pensamiento, sentimiento de alegra, tristeza o dolor, de cambios de conducta positiva o negativa, del aprendizaje, de la memoria y de ese singular sentido de futuro propio de los seres humanos. El sistema lidera y subordina, cuando menos funcionalmente, a todos los sistemas orgnicos del cuerpo humano, como una especie de centro rector normoregulador. Tambin integran el sistema clulas no excitables llamados neuroglias conformantes del estroma de estructuras nerviosas, con funciones de sostn, de nutricin, de defensa, etc. Divisin del Sistema Nervioso Segn su ubicacin se divide en: - Sistema Nervioso Central, llamado as a las partes del sistema que se alojan en la cavidad craneana y en la raqudea que contienen al encfalo y a la medula espinal respectivamente. - Sistema Nervioso Perifrico, es aquel que se ubica por fuera de dichas cavidades, lo conforman los nervios craneales, los nervios raqudeos y el sistema vegetativo, en general, con sus plexos viscerales correspondientes. Consideraciones Embriolgicas El sistema nervioso es un derivado ectodermal; ya a las dos semanas del embrin, aparece la placa embrionaria ectodermal neural de situacin medial, con proliferacin de clulas de esa estirpe; esta placa progresivamente se convierte en canal neural por depresin central y longitudinal, con elevacin de sus bordes; el proceso contina juntndose los bordes por el dorso y a partir del centro de la placa hacia los extremos hasta conformar el tubo neural. En el embrin de cinco semanas, tiene los esbozos de las futuras divisiones del encfalo y de la mdula espinal, con una cuerda dorsal o
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notocorda que rebasa por delante y por debajo a la parte proximal del tubo neural primitivo. (Ver fig. 1). En este estado el tubo neural comprende: - La notocorda o cuerda dorsal, que es la parte del tubo relacionada con los somites del tronco, y se encuentra ubicada en el conducto o cavidad raqudea. - El cordencfalo, futuro tronco cerebral, en relacin con los somites ceflicos, comprende: El mesencfalo o cerebro medio. El metencfalo o protuberancia o puente. El mielencfalo o bulbo raqudeo. Estos dos ltimos forman el rombencfalo o cerebro posterior; se anexa al cerebro medio y al cerebro posterior, el cerebelo de situacin dorsal al tronco cerebral, como centro coordinador del movimiento voluntario y automtico, del equilibrio y de la orientacin espacial. El Acrencfalo o cerebro anterior o procencfalo, comprende: - Los hemisferios cerebrales o telencfalo. - El diencfalo o cerebro intermedio o tlamoencfalo. Si practicamos un corte transversal en el tubo neural primitivo de cinco semanas, tenemos que consta de paredes laterales amplias y anchas; una pared anterior o piso y una pared posterior o techo, muy delgadas. Las paredes laterales estn divididas por un surco limitante o separante, en una parte anterior llamada lmina o placa basal en la que se organizarn centros somatomotores y visceromotores efectores, y una parte posterior llamada lmina o placa alar en la que se organizan centros somatosensitivos y vscerosensitivos aferentes; el tubo neural caudalmente se diferencia poco y se organiza como mdula espinal, ceflicamente desarrolla grandes y complejas diferenciaciones para formar las vesculas primarias denominadas: a) Cordencfalo: A partir del cual se forma el tronco enceflico con el rombencfalo o cerebro posterior, a su vez conformado por el mielencfalo (bulbo raqudeo) y metencfalo (protuberancia), y el mesencfalo o cerebro medio o pednculo cerebral; por detrs, unido a ellos el cerebelo que es un centro coordinador de la motricidad voluntaria y automtica, del mantenimiento del equilibrio y de la orientacin espacial.
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b) Acrencfalo: Con: - Telencfalo o cerebro o hemisferios cerebrales. - Diencfalo o cerebro intermedio o talamoencfalo. Estructuralmente, las paredes del tubo neural en general estn formadas por neuroepitelios gruesos que se diferencian de los neuroblastos en que al proliferar forman la capa del manto conformante de la sustancia gris, sus prolongaciones crecen hacia la periferia formando la capa marginal compuesta por sustancia blanca. De otro lado, las paredes vecinas a la cavidad ependimaria y sistema ventricular estnconformadas por esponglioblastos, clulas madres, no excitables portadores de vasos sanguneos, y formadores de clulas de sostn y defensa, y clulas ependimarias productoras de lquido cfalo-raqudeo. A partir de la quinta semana, en la mdula espinal, se forman y organizan los centros segmentarios de los nervios raqudeos, sensitivos, y motores para el tronco y los miembros. Endocranealmente, a partir de las vesculas primitivas primarias: el cordencfalo origina secundariamente al mesencfalo o cerebro medio o pednculo cerebral, al rombencfalo o cerebro posterior, con metencfalo o protuberancia y un mielencfalo o bulbo raqudeo; a partir del cerebro posterior se origina una evaginacin dorsal sensitiva que diferencia al cerebelo, centro propioceptivo inconsciente, coordinador de la motricidad voluntaria y automtica as como del mantenimiento del equilibrio esttico y cintico, y de la orientacin espacial. c) El Acrencfalo o cerebro anterior: En el que se distinguen tres vesculas secundarias: dos laterales que forman el telencfalo o hemisferios cerebrales o cerebro, y una media o diencfalo o cerebro intermedio o talamoencfalo. Desarrollo del Encfalo Antes del cierre del tubo neural se desarrolla la vescula primaria acrenceflica y cordenceflica de las que derivan el rombencfalo o cerebro posterior, mesencfalo o cerebro medio y prosencfalo o cerebro anterior. El rombencfalo contina caudalmente con la mdula espinal o notocorda, siendo sta la que se forma inicialmente. (Ver fig. 2). Con el crecimiento desigual en el Cordencfalo aparecen tres acodaduras dos de concavidad ventral que se transforman en Mielencfalo y Metencfalo por delante del extremo ceflico de la notocarda, el cerebro medio es durante un tiempo la parte ms
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prominente del encfalo. La segunda acodadura es la cervical, que aparece entre el cerebro posterior y la mdula espinal, aumenta de volumen de la quinta a la stima semana, llega a alcanzar 90 grados y a partir de ese momento disminuye hasta casi desaparecer; la tercera acodadura es la pntica, que tiene una convexidad vertical. Al corte transversal en las paredes laterales del cerebro posterior, del cerebro medio o de la mdula espinal se observa una lmina basal o ventral y una lmina alar o dorsal con un surco limitante que las separa. En el rombencfalo, al aparecer la acodadura mesenceflica, el cerebro posterior crece ms que las vesculas primitivas en conjunto, el istmo rombenceflico se estrecha cranealmente, formndose la flexura pntica, la cavidad del cerebro posterior se aplana y adopta en los cortes transversales una forma triangular, la acodadura pntica se hace cada vez ms aguda. Al trmino de la cuarta semana aparecen en la lmina ventral del cerebro posterior surcos romboidales transversales, relacionados con los ncleos motores de los nervios craneales, los dos primeros del V; el tercero; el ncleo del VII; el cuarto; el ncleo del VI; el quinto es del glosofarngeo y el sexto del vago o neumogstrico. La diferenciacin de las paredes laterales del cerebro posterior en lmina ventral y dorsal tiene el mismo significado que en la mdula, con su lmina basal o anterior y su placa basal, su lmina dorsal y su placa alar. Lo mismo sucede en la parte caudal del cerebro posterior donde esta columna est representada por el ncleo del hipogloso y a nivel superior aparecen los ncleos del III - IV - VI y XII de la columna somatomotora eferente somtica especial. La columna intermedia Eferente Visceral Especial (EVE) del V3, VII, IX y X; la columna eferente visceral general con los ncleos vegetativos parasimpticos que originan fibras que se incorporan a los nervios craneales III - VII - IX y X. Los pliegues ceflico y cervical ya mencionados se forman a la cuarta semana el pliegue pntico separante del metencfalo y el mesencfalo a partir de la sptima. En la parte dorsal del mielencfalo y metencfalo las clulas de las placas alares emigran para formar los ncleos gracilis y cuneiforme, la porcin ventral del rombencfalo forma el suelo del IV ventrculo y la dorsal el techo. El metencfalo separa las lminas alares y se expande el techo del rombencfalo, formndose el techo del IV ventrculo. En el piso del IV ventrculo se forma el surco central y los dos surcos limitantes que separan la placa alar de la basal; de la placa alar deriva el ncleo del fascculo solitario, el olivar inferior, los ncleos vestibulares y cocleares, el ncleo espinal o descendente del V y los ncleos pnticos; en la placa basal se originan el ncleo del XII, el ambiguo

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y el dorsal del vago, en el lado protuberancial los ncleos del VI y VII nervios craneales. El Cerebelo deriva de la placa alar metenceflica a partir de la sexta semana. Las clulas del manto forman la corteza de los hemisferios cerebelosos y los ncleos del mismo; asimismo, se forman los gyris y surcos para ampliar la superficie. Adems se forman los pednculos cerebelosos que lo vinculan con el mesencfalo, metencfalo y mielencfalo. Entre los pednculos cerebelosos superiores se forma un velo laminar o velo medular superior o de Vieussens, conformante del techo del IV ventrculo. En el mesencfalo, las placas alares originan clulas que migran para formar la lmina cuadrigmina y las clulas de las lminas o placas basales forman el tegmentum con los ncleos del III y IV nervios craneales, as como ncleos reticulares como el ncleo rojo y la sustancia nigra o negra. Como se mencion de la zona perifrica dorsal se forma el velo medular y los pednculos cerebelosos superiores que lo vinculan con el cerebelo y forman el techo del IV ventrculo, la zona marginal, ventral forman el pie peduncular. Antes del cierre del tubo neural por delante del diencfalo se forman las vesculas pticas de las que derivan la retina nerviosa y los nervios pticos en el cerebro anterior, asimismo en la parte media del procencfalo (diencfalo), se forma una cavidad, el III ventrculo o ventrculo medio y a partir de las paredes laterales del mismo, se forma el tlamo ptico, epitlamo e hipotlamo, el primero es un derivado de la placa alar sensitiva, al desarrollarse el tlamo crece hacia la cavidad del III ventrculo y lo convierte en una hendidura; llegndose a fusionar un tlamo con otro en la lnea media en forma parcial mediante la comisura gris intertalmica. El hipotlamo se origina en la parte ventral de la lmina alar, con funciones neurovegetativas, autnomas y neuroendocrinas. En el techo, parte caudal del diencfalo, se forma la epfisis. El telencfalo, formado por dos vesculas laterales - hemisferios cerebrales o cerebro y la lmina terminal medial: los hemisferios cerebrales con su cavidad, los ventrculos laterales I y II ventrculo, las clulas de la capa intermedia migran a la superficie y forman la corteza cerebral, esta tiene el mismo origen que los ncleos basales, con excepcin del ncleo lenticular en su parte medial o globus pallidus que es un derivado dienceflico; el ncleo caudado y el putmen del ncleo lenticular, aumentan de tamao al trmino del segundo mes y forman el cuerpo estriado, como derivados basales del telencfalo. La corteza en la zona basal crece ms lentamente, siendo cubierta por la corteza cerebral perifrica o superficial, originando as el lbulo escondido o lbulo insular, la corteza cerebral al crecer rpidamente forma los lbulos parietales, frontales,
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occipitales con superficie lisa sin surcos ni circunvalaciones; la cisura o surco lateral recin se forman a partir del quinto mes con la aparicin de un esbozo de cisura o surco lateral; a los seis meses este surco es ms evidente; a los siete meses aparecen el esbozo del surco o cisura central y algunos surcos del lbulo frontal y parietal, al trmino de la gestacin o sea a los nueve meses todos los surcos y cisuras de la corteza cerebral estn bien formados. Conforme se desarrolla la corteza, hay fibras de proyeccin ascendentes y descendentes conformantes del centro hemioval y oval, que al pasar por el diencfalo separan al ncleo caudado y tlamo ptico, por dentro, y el ncleo lenticular por fuera, formando la cpsula interna con sus dos brazos y su rodilla entre ambos. La hipfisis se forma a partir de la tercera semana como un derivado dienceflico, as como tambin la retina igualmente como una dependencia Dienceflica. Cavidades Ventriculares Al desarrollarse el tubo neural y formarse las vesculas cerebrales simtricas que continan ceflicamente a la mdula espinal primitiva se producen cavitaciones a lo largo de todo el tubo neural, cavidad que en la mdula forma el epndimo, detrs de rombencfalo forma el IV ventrculo que se comunica con el epndimo por el agujero medial de Magendie, con el espacio subaracnoideo por los agujeros laterales de Lushka y con el III ventrculo, a travs de mesencfalo por el acueducto cerebral; en el diencfalo, la cavidad formada es el ventrculo medio o III ventrculo, el que a su vez se comunica con los ventrculos laterales de los hemisferios cerebrales por el agujero interventricular o de Monro. Dentro de dichas cavidades se produce y circula el lquido cfalo-raqudeo. Sistema Nervioso Perifrico Conformado por los nervios raqudeos, nervios craneales, el sistema nervioso vegetativo, que se forma a partir de la cresta neural y ganglionar a cada lado del tubo neural. De la cresta neural se forman, desarrollan y migran las neuronas aferentes de los ganglios raqudeos y los nervios raqudeos, las neuronas post-ganglionares del sistema nervioso autnomo de los mismos ganglios latero o prevertebrales y viscerales del sistema nervioso simptico y parasimptico y del sistema cromargentafin de la mdula de las glndulas suprarrenales.

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Filogenia y Ontogenia del Sistema Nervioso La filogenia se encarga del estudio del sistema nervioso en las distintas especies de vertebrados, en funcin del desarrollo o nivel final o modelo final del sistema alcanzado por las especies en la escala evolutiva, y como es que dichos niveles se dan en estadios progresivos en el tiempo de la gestacin a lo largo del desarrollo, rgano gentico del embrin, de manera tal que en el desarrollo del cerebro humano, segn estadios, se pasa por el modelo biogentico de los peces, reptiles, aves, mamferos, antropoides y se llega al cerebro humano pasando por las etapas del archiencfalo, paleoencfalo y neoencfalo. El resumen de la filogenia lo hace la ontogenia. (Ver figs. 2 y 3). De este modo el sistema nervioso de los peces con funciones motoras, sensibles y osmticas llega a tener como formaciones finales una mdula espinal y un cordencfalo con un centro superior mesenceflico, con funciones reflejas motoras y sensitivas inconscientes, reguladas por el cerebelo; pero tambin cuenta con un esbozo de acrencfalo representado por un cuerpo estriado incipiente o pallioestriatum, como centro motor; un rinencfalo mejor desarrollado como centro osmtico archienceflico y un hipotlamo vestigial como centro vegetativo. En los reptiles se agregan al cerebro representativo de los peces, un tlamo ptico no muy bien desarrollado como centro sensitivo que se relaciona con un cuerpo estriado ms evolucionado pero todava de tipo pallioestriatum e incorporado al rinencfalo o archiencfalo ms diferenciado que el de los peces; de modo tal que se constituyen en centros superiores que organiza el proceso de la cerebralizacin, contando con un cuerpo estriado de tipo pallioestriatum (centro motor), un tlamo ptico (centro sensitivo) y un hipotlamo (centro vegetativo), mucho ms desarrollado que el de los peces que tena como centro superior al mesencfalo y esbozo de los otros centros mencionados o acrenceflicos. En las aves y mamferos aparece un neoencfalo, representado por el telencfalo o hemisferios cerebrales. El neoencfalo de las aves y mamferos reciben la informacin sensitiva de los centros talmicos y enva respuestas motoras por vas descendentes al cordencfalo y a la mdula espinal, quedando los centros ms antiguos filogenticamente, el paleoencfalo y el mesencfalo convertidos en centros reflejos y automticos. El rinencfalo alcanza gran desarrollo y se encarga de las funciones del comportamiento instintivo y osmtico.

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En el humano el sistema nervioso alcanza su mxima diferenciacin mayormente el neoencfalo que logra el mayor desarrollo de su cerebro con un neocortex muy diferenciado con un capital neuronal equivalente al 70% de las neuronas del total del sistema nervioso, y con centros primarios y secundarios de funciones somatoestsicas, somatosensoriales, somatomotoras, visceromotoras, y sobre todo con funciones cerebrales superiores como son el pensamiento, los sentimientos, los estados emocionales, la memoria, la inteligencia, la comprensin, el lenguaje, la voluntad y sobre todo el sentido de futuro propio del ser humano. Sistema Nervioso Central Es la parte del sistema nervioso que se encuentra situado en la caja craneana y en el conducto raqudeo, est conformado por el encfalo y la mdula espinal. El Encfalo Comprende: 1. Procencfalo o cerebro anterior formado por: 1.1 El telencfalo o hemisferio cerebral. 1.2 El diencfalo formado por el tlamo ptimo, el epitlamo con las habnulas y la glndula pineal o epfisis, el subtlamo con el ncleo subtalmico, el hipotlamo y el metatlamo con los cuerpos geniculados. 2. El tronco enceflico integrado por: 2.1 El mesencfalo o cerebro medio o pednculo cerebral. 2.2 El rombencfalo o cerebro posterior con: 2.2.1 Metencfalo o puente o protuberancia 2.2.2 Mielencfalo o bulbo raqudeo. 3. El cerebelo con el vrmis y los hemisferios cerebelosos situados detrs del rombencfalo, deriva de la lmina alar del tubo neural primitivo; el Cerebelo es un centro coordinador de las funciones motoras voluntarias y automticas y es un centro de control del equilibrio esttico y cintico y de la orientacin espacial.
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SISTEMA NERVIOSO PERIFERICO

Es la parte del sistema nervioso que se encuentra situado por fuera de la caja craneana y el conducto raqudeo. Est conformado por: 1. Los nervios craneales. 2. Los nervios raqudeos con los ganglios raqudeos, los ganglios y nervios vegetativos autnomos simpticos y parasimpticos. NEURONA El sistema nervioso est constituido por dos tipos de clulas: excitables o neuronas y no excitables o neuroglia con clulas ependimarias en el Sistema Nervioso Central y las clulas de Schwann en el Sistema Nervioso Perifrico. La neurona es una clula excitable, muy diferenciada, con funciones de recibir estmulos, transformarlos en impulsos nerviosos, conducirlos a travs de sistemas viales multisinpticos a centros superiores e integrarlos en los centros nerviosos y elaborar respuestas simples o complejas de tipo sensitivo, sensorial, motor o secretor glandular; en s la neurona, es la unidad morfolgica y fundamental del sistema. (Ver fig. 4) La forma y tamao de las neuronas es muy variado. Tienen una gran superficie, toda vez que forman parte de sta las prolongaciones, tanto el cilindro eje o axn como de las dendritas que forman parte de la membrana celular. Por eso se define a la neurona como el cuerpo o soma y sus prolongaciones que en conjunto se les denomina neuritas. El soma celular contiene al ncleo con la masa protoplasmtica que lo rodea o pericarin o cuerpo celular. Dentro del citoplasma celular hay inclusiones basfilas: corpsculos o cuerpos de Nilss; a la parte del soma, donde se inicia el axn se llama cono axonal el que continua por un segmento desnudo del axn, todo el resto de la superficie celular, neuronal presenta una especie de espculas anguladas de donde salen las dendritas formantes, segn su nmero, de un verdadero rbol dendrtico, el axn ensu parte terminal presenta ramificaciones denominadas terminales axnicos o teledendrtas, y a lo largo de su eje puede tener ramas colaterales; la membrana del axn se denomina axolema y su citoplasma axoplasma. Al conjunto de axn y dendritas se les denomina neuritas. El tamao de las neuronas es variable, algunas miden 7 um micras de dimetro; siendo el de las ms grandes de 120 de dimetro longitudinal x 30 - 70 micras de dimetro
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transversal como son las neuronas gigantopiramidales de la corteza cerebral o las neuronas de Purkinge del cerebelo, as mismo, el axn puede alcanzar cerca de un metro de longitud y tener frondosas ramificaciones, lo que le da una superficie a la membrana celular de ms de 100 veces mayor que la superficie del propio cuerpo celular. El nmero de neuronas del sistema nervioso central 1 x 1011, uno con 11 ceros. De ellas el 70% son neuronas de la corteza cerebral; el 99.98% son neuronas de asociacin, el resto son polares somatomotoras, visceromotoras, viscerosensitivas, somatosensitivas y somatosensoriales. Cada una de ellas se conecta, en promedio, con 1,000 neuronas del sistema (sinapsis), estableciendo un promedio potencial de 1 x 1014 de sinapsis. Histoqumica de la Neurona. Las neuronas teidas por el mtodo de Golgi, y vistas en el microscopio electrnico se observa que los distintos elementos citoplasmticos toman perfectamente el colorante, tanto del cuerpo como de las dendritas e incluso se ven con claridad en el microscopio ptico dichos elementos. El mtodo de la peroxidasa y nitrato de plata permite observar bien toda la estructura de la neurona; hay otros colorantes que tien las estructuras neuronales como son el nitrato de plata amoniacal, proteinato de plata de Bodean o el mismo mtodo de impregnacin en bloque de cajal. Clasificacin Neuronal Las neuronas pueden ser clasificadas de acuerdo al modelo o tipo de sus neuritas (dendritas y axn), a su accin fisiolgica o al neurotransmisor liberado. Segn el tipo neurtico tenemos: a) Neuronas Monopolares, el rbol neurtico (dendritas y axn) sale por un solo polo (pseudomonopolar) como sucede con las neuronas de los ganglios raqudeos de las races posteriores de la mdula y de las clulas del bulbo olfatorio o de los ganglios sensitivos de nervios craneales como el V -VII bis-IX y X nervios craneales b) Neuronas bipolares, como son las de la retina y de los ganglios cocleares y vestibulares del odo interno.

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c) Neuronas multipolares tienen varias prolongaciones originadas en el cuerpo celular, son la mayora de las neuronas del sistema nervioso central, este tipo es de valor descriptivo, fisiolgicamente su valor es limitado. Segn el axn - Golgi clasific a las neuronas en: - Neuronas de axn largo o Golgi tipo I con conexiones mltiples (multisinpticas). - Neuronas de axn corto Golgi tipo II o microneuronas. Estas neuronas son inhibidoras ms frecuentemente, ejemplo: las del bulbo olfatorio; estas microneuronas, a veces no tiene axn, el impulso nervioso es conducido en cualquier direccin, segn el rbol dendrtico, por ejemplo, en la retina estn representadas por las clulas amacrinas, que estn en contacto sinptico con las clulas ganglionares de la retina o del cuerpo geniculado lateral. A veces estas clulas Amacinas, sin axn, sinaptan entre s - sinapsis dendrodendrticas. - Las neuronas del Sistema Nervioso Central tienen un rbol dendrtico orientado en todas direcciones, de forma estrellada, abundan en la corteza cerebral, en los ncleos reticulares del tronco enceflico y en la sustancia gris de la mdula espinal. Las clulas piramidales de la corteza, de forma cnica o de pirmide, con dendritas basales y una dendrita apical. Las clulas de Purkinge del cerebelo presentan una dendrita apical que se ramifica como las astas del ciervo muy frondosamente, con un cuerpo en forma de botella. Fisiologa Neuronal Las neuronas como clulas especializadas, tienen la capacidad de recibir, conducir y transmitir informacin codificada por cambios elctricos y qumicos transitorios, generados por su potencial de membrana, con flujo rpido a travs de la membrana y del axn de iones en doble sentido por ejemplo el K+ ms frecuentemente ingresa a la clula desde la hendidura sinptica y el Na+ sale de la clula (bomba sodio-potasio), esto ocurre por diferencia de potencial de la membrana postsinptica. El potencial bioelctrico es el resultante de la diferencia de concentracin de aniones y cationes dentro y fuera de la clula, por ejemplo, el catin K+ est en alta concentracin dentro de la clula y el catin Na+ en baja concentracin; fuera de la clula el catin Na+ est altamente concentrado y el catin K+ en baja concentracin; todo exceso de estos cationes es recambiado a uno y otro lado de la membrana,

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mayormente de los cationes que estn en menor concentracin dentro o fuera de la clula. Ultraestructura Neuronal La neurona como toda clula, est compuesta por un citoplasma con retculo endoplsmico liso y rugoso con complejos ribosmicos portadores de RNA, con granulaciones basfilas, grnulos de cromatina, cuerpo de Nilss mayormente en clulas muy activas por ejemplo las neuronas motoras de los cuernos anteriores de la mdula. Los lisosomas, el complejo de Golgi, el retculo endoplasmtico, los microfilamentos y los microtbulos son componentes celulares protoplasmticos. Los microtbulos y microfilamentos estn presentes en el citoplasma celular, en las dendritas y en los axones; predominando en estos ltimos los microfilamentos y en las dendritas los microtbulos. Asimismo, en el citoplasma y en los axones hay mitocondrias, se observan tambin centriolos en algunas neuronas, asocindoseles a la generacin y mantenimiento de microtbulos. El ncleo grande redondo y plido es caracterstica neuronal con uno o dos nucleolos prominentes. En algunas neuronas hay pigmentos en el citoplasma como sucede con las neuronas del locus niger con pigmento rico en neuromelanina relacionada con la sntesis de catecolaminas, neurotransmisor relacionado qumicamente con la melanina, en el locus coeruleus con el pigmento cprico (color azulado), las neuronas del hipocampo con zinc y las neuronal de los ncleos de nervios culomotores con el fierro. Al envejecer todas las neuronas almacenan progresivamente un pigmento amarillento llamado lipofuscina (pigmento senil) esto se inicia en las neuronas de los ganglios raqudeos y aumenta progresivamente con la edad. Las dendritas como se ha referido, adems de ser ricas en microtbulos tienen mitocondrias microfilamentos en menor proporcin, ribosomas y retculo endoplsmico similar al soma y al axn, pero no tienen ribosomas y los microtbulos estn en menor proporcin que en las dendritas, abundan las vesculas transportadoras de neurotransmisores concentrndose mayormente en los terminales sinpticos. Todas estas microestructuras neuronales estn relacionadas con las sntesis proteicas necesarias para el mantenimiento de las complejas y marcadas funciones y sobre todo en relacin con la sntesis de neurotransmisores, mediadores qumicos de la conduccin y transmisin nerviosa principalmente a nivel de terminales axnicos sinpticos y de los receptores de membrana sensitivo sensoriales.
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Se mencion antes que las neuronas son clulas excitables que estn rodeadas, alimentadas y sostenidas por clulas gliales cuyo nmero tambin es elevado, ya mencionamos que las neuronas tienen formas y tamaos muy variados, que van de 5 a 120 micrmetros de dimetro de las que salen del axn y las dendritas. En trminos generales, las dendritas y el cuerpo celular reciben seales de entrada, el cuerpo celular las regula e integra o promedia y emite seales de salida. El axn transporta seales de salida hacia los terminales axnicas para sinaptar con otras neuronas. El sistema de seales es doble qumico y elctrico. La seal captada por una neurona y transportada a lo largo de su axn es un impulso elctrico y la seal trasmitida de una clula a otra mediante neurotransmisores a travs de las hendiduras sinpticas es un impulso o transmisin qumica, mediante un suministrador de informacin que puede ser un terminal axnico o una dendrita y un receptor de informacin que puede ser una dendrita un cuerpo celular o a veces un terminal axnico o sinapsis axodendrticas, axosomticas o axoaxnicas. Como se puede considerar que las unidades estructurales del sistema nervioso son las neuronas y las funcionales las sinapsis a las que en el Sistema Nervioso, las computadoras no podran darle alcance; como se dijo antes el nmero de sinapsis en promedio es 1 x 1014 es decir que cada neurona sinapta o se conecta en promedio con mil neuronas. Diferencias cualitativas no dependen en nada que se parezcan a un programa secuencial lineal. Flujo Axnico A lo largo del axn y en doble direccin se transportan o desplazan todo tipo de partculas y/o estructuras como mitocondrias, protenas especficas, lisosomas, vesculas sinpticas, etc.; el transporte puede ser lento o rpido, el lento se hace a una velocidad de la 3 mm/da y el rpido a 100 mm/da, en las fibras neurosecretoras hipotlamo hipofisiaria alcanza una velocidad acelerada de 2800 mm/da, aparentemente son los microtbulos axnicos los responsables de este transporte. (Ver fig. 5). A lo largo del axn se propaga el impulso nervioso hasta el terminal axnico o pie terminal donde se elabora y libera el neurotransmisor en la hendidura sinptica en la que la dendrita de la neurona post sinptica tiene el receptor especfico para cada
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neurotransmisor, la dendrita forma parte de la membrana celular toda vez que la neurona comprende al cuerpo o soma celular con sus neuritas o prolongaciones (neurita = dendritas ms axn) de modo que ellas forman parte de la membrana celular. La membrana celular tiene estructura proteica; dichas protenas pueden conformar: (Ver figs. 6 y 7). a) Protenas receptoras. b) Protenas canales. c) Protenas enzimas. d) Protenas bomba. e) Protenas estructurales. Las protenas receptoras se comportan como receptores especficos para neurotransmisores tambin especficos, en los que se encuentra un sitio para el acoplamiento del neurotransmisor especfico, como se refiri antes, se comportan como la llave a la cerradura y un sitio o poro, que atraviesa la membrana con permeabilidad selectiva para ciertos iones que difunden a uno y otro lado de la membrana celular para mantener el equilibrio osmolar y la concentracin de cationes Na y K a uno y otro lado de la membrana celular para facilitar o inhibir el pasaje de dos impulsos. Las protenas bomba gastan energa metablica para trasladar iones y otras molculas contragradientes de concentracin a fin de mantener concentraciones adecuadas o equilibradas de estas molculas dentro y fuera de la clula. Las protenas enzimas estn situadas dentro o sobre la membrana para facilitar las reacciones qumicas en su superficie, acelerando la reaccin. Las protenas estructurales forman la pared de la membrana celular. La protena canal, facilita el paso de iones de dentro y fuera de la clula. Una protena en concreto puede ser a la vez receptor, bomba, y enzima. Como toda clula, la neurona es capaz de mantener en su propio interior un lquido cuya composicin difiere ostensiblemente del lquido del exterior, por ejemplo la diferencia en la concentracin de iones de Na+ y K+ es de 10 a 1; el K+ dentro de la clula y el Na+ fuera de la misma, como cationes predominantes en sus correspondientes espacios respectivamente.

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El medio extracelular es diez veces ms rico en sodio Na+ que el intracelular y este ltimo es diez veces ms rico en potasio K+ que el medio extracelular. Tanto el sodio Na+ como el potasio K+ filtran a travs de la membrana celular de modo que ha de haber una protena bomba que trabaje continuamente para intercambiar iones de Na+ que han ingresado a la clula por iones de potasio K+ que estn fuera de ella; el bombeo se lleva a cabo por una protena intrnseca de la membrana celular denominada bomba Sodio Potasio ASA adenosina trifosfato o simplemente bomba de sodio potasio (Bomba Sodio Potasio ATPasa). La molcula proteica de la bomba de sodio tiene un peso molecular de 275 mil daltons y mide aproximadamente 6 - 8 nanmetros, es decir algo ms que el espesor de la membrana celular. Cada bomba de sodio puede aprovechar la energa almacenada en el enlace fosfato del ATP para intercambiar tres iones de sodio (3 Na+) del interior de la clula por dos iones de potasio (2 K+) del exterior de la misma. Operando al ritmo mximo, cada bomba puede transportar e intercambiar a travs de la membrana unos 200 iones de sodio (200 Na+) por 130 iones de potasio (130 K+) por segundo. El ritmo real, sin embargo, se ajusta a la demanda para satisfacer las necesidades metablicas de la clula. La mayora de las neuronas tiene entre 100 y 200 bombas de sodio por micrmetro cuadrado o micra cuadrada de superficie de membrana, pero en algunas partes de la superficie llega a ser diez veces mayor la concentracin. Cada bomba sodio-potasio ATPASA tiene energa suficiente para intercambiar iones de dentro afuera de la clula de 200 iones de sodio por 130 iones de potasio en un segundo, el Na+ sale de la clula y el K+ ingresa. Una neurona pequea tpica tiene alrededor de 1 milln de bombas de sodio, con capacidad para movilizar 200 millones de iones de sodio y 130 millones de iones de potasio por segundo y son las gradientes de iones de sodio y potasio que existen a travs de la membrana las que permiten a la neurona propagar los impulsos nerviosos. Las protenas de la membrana que sirven como canales son esenciales para la funcin neuronal. Este sistema de protenas de membrana es comn para todo tipo de clulas, y en las neuronas es de gran importancia, principalmente a nivel sinptico, donde sefacilita o inhibe la transmisin del impulso nervioso; as como tambien lo es a nivel neuronal donde se desarrolla gran actividad metablica. LA SINAPSIS Es la unidad funcional del sistema nervioso, se define como el contacto entre dos o ms neuromas para facilitar o inhibir la transmisin del impulso nervioso interneuronal, se
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mencion antes que en promedio en el sistema nervioso, al momento del nacimiento hay 1 x 1011 neuronas, de las cuales el 70% se encuentran en la corteza cerebral, que el 99.98% son neuronas de asociacin, que el capital neuronal, al nacer, es la cifra referida, que las neuronas han perdido la capacidad o funcin de reproducirse, que neurona muerta no es repuesta y que fisiolgicamente a partir de los 40 aos se mueren alrededor de 100 mil neuronas por da, cifra que puede aumentar segn patologas adquiridas o por accin txica de distintas sustancias; que cada neurona del sistema contacta en promedio con mil, algunas con 5 mil a 10 mil neuronas. Si consideramos 1 x 1011 el nmero total de neuronas del sistema y que cada una de ellas sinapta con 1,000 neuronas en promedio, el nmero posible de sinapsis es del 1 x 1014. Se conoce tambin que la conduccin de impulsos nerviosos solo es posible en una sola direccin, esto es que el impulso ingresa ms frecuentemente por la dendrita al soma y sale por el axn llegando a la hendidura o espacio sinptico en los terminales axnicos del sistema nervioso central y en los terminales axnicos perifricos sobre msculos (placas mioneurales). Actualmente con la ayuda de la microscopa electrnica y en correlacin con los conocimientos neurofisiolgicos, histoqumicos y farmacolgicos se han podido establecer las bases morfolgicas de la SINAPSIS y su organizacin molecular. En un botn terminal presinptico y la espina dendrtica postsinptica se encuentra a nivel sinptico: Membrana celular presinptica, la hendidura sinptica, la membrana celular postsinptica, el entarimado presinptico, el citoplasma postsinptico. Dentro del botn sinptico se puede encontrar: El entarimado sinptico, las vesculas sinpticas, la espiga presinptica densa, la vescula endoctica, el retculo endoplsmico liso, vesculas presinpticas, vesculas pequeas translcidas, vesculas de ncleo denso, mitocondrias, microtbulos, etc. En el glomrulo sinptico, un grupo de axones hace contacto con las dendritas de una o ms neuronas en una regin localizada y encapsulada por clulas gliales, como sucede con el bulbo olfatorio o en la capa de clulas granulosas de la sustancia gris del cerebelo, formantes del glomrulo olfatorio o cerebeloso respectivamente. Espinas Sinpticas y Postsinpticas: Son las superficies de contacto postsinptico de las dendritas y del cuerpo celular de la neurona postsinptica o de los botones axnicos postsinpticos.

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Botn Terminal: Es la superficie de contacto presinptico del axn o de la dendrita o del soma de la neurona presinptica, segn el tipo de sinapsis. Ultraestructura Sinptica: De este punto de vista la sinapsis se define como una zona especializada estructural entre dos o ms neuronas. Se clasifican segn varios criterios como son: tipo de prolongaciones neuronales y la direccin de la transmisin, segn estos criterios pueden ser: Axodendrticas, las ms frecuentes. Axosomticas, frecuentes. Axoaxnicas, poco frecuentes. Dendroaxnicas, poco frecuentes. Dendrodendrticas, poco frecuentes. Dendrosomticas poco frecuentes. Somatodendrticas poco frecuentes. Somatosomticas poco frecuentes. - Somatoaxnicas poco frecuentes.

Cada sinapsis de las ms frecuentes implica una aposicin de un botn (axnico) presinptico o copa sinptica con una estructura postsinptica, separadas por una hendidura o espacio sinptico, a ambos lados de la hendidura hay zonas de citoplasma denso (postsinptico) y presinptica con agrupaciones de masas o entarimado sinptico. En el espacio sinptico hay pequeos filamentos transversos. La expansin presinptica contiene vesculas sinpticas, mitocondrias, lisosomas, microtbulos; estos microtbulos estn rodeados por vesculas sinpticas que contactan con ellas y se unen por microfilamentos, tambin hay vesculas endocticas en los mrgenes laterales del botn presinptico que contienen neurotransmisores de reciclaje. En algunos puntos del botn presinptico hay neurofilamentos; en el citoplasma postsinptico pueden encontrarse estructuras membranosas, como las cisternas paralelas del aparato espinoso postsinptico. Al momento de transmitir el impulso nervioso, de una a otra neurona (pre y postsinptica respectivamente), se libera un neurotransmisor especfico por las vesculas sinpticas, facilitador o inhibidor del pase del impulso nervioso.

Clasificacin Funcional de las Sinapsis

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Pueden ser: excitadoras o inhibidoras, segn el neurotransmisor y segn la morfologa de las vesculas sinpticas y de las densidades citoplasmticas pre y postsinptica, de acuerdo a estos criterios las sinapsis pueden clasificarse en: Sinapsis adrenrgicas o catecolaminrgicas (noradrenalina, adrenalina - dopamina), con vesculas grandes con centro denso 40 a 60 nanmetros (nm), parecidos a las que contienen las clulas cromafines de la mdula suprarrenal y su accin es algunas veces excitadora y otras veces inhibidora. Transmisin Qumica de las Sinapsis y Transmisin Elctrica La mayora de las sinapsis son de tipo neuroqumica con la liberacin del neurotransmisor en a hendidura sinptica por las vesculas sinpticas, pero tambin hay sinapsis de transmisin elctrica como sucede en animales vertebrados inferiores, observndose en las vas motoras donde la velocidad o la sincrona son importantes, lo mismo sucede en los vertebrados inferiores y en muchas especies de invertebrados. Organizacin de los Grupos Sinpticos En las sinapsis en serie los botones eferentes terminan en otro botn, y afecta la capacidad de respuesta a impulsos aferentes, lo que sirve de base para la inhibicin presinptica vista en la mdula espinal. En las sinapsis recprocas del bulbo olfatorio y del geniculado lateral, la transmisin del impulso puede darse en ambos sentidos, siendo exitatorias en un sentido y en el otro inhibitorio. Glomrulo Sinptico Varios botones axnicos pueden sinaptar con rboles dendrticos entre s de varias neuronas, como ejemplo, citamos a los glomrulos sinpticos del bulbo olfatorio entre los axones de las neuronas de Schultz y los rboles dendrticos de las neuronas mitrales, en penacho y granulosas, localizadas en el bulbo olfatorio (segunda neurona de la va olfativa). Neurotransmisores Son sustancias qumicas liberadas por las vesculas sinpticas, a nivel de la hendidura o espacio sinptico que facilitan o inhiben el paso del impulso nervioso de una a otra neurona, siendo la primera presinptica y la segundo postsinptica.
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Se conoce los neurotransmisores primarios o mayores: la acetilcolina, las monoaminas: catecolaminas: noradrenalina, adrenalina, la dopamina, la indolamina, 5 hidroxitriptamina (serotonina) y los neurotransmisores menores como: el GABA o cido gamma aminobtirico, el cido glutmico, el cido asprtico, la glicocola, la glicina, la tirosina, la sustancia P de Lewis, los opiceos endgenos como: las encefalinas, las endorfinas, etc. Los neurotransmisores son liberados en los terminales axnicos al momento de la llegada de los impulsos nerviosos al espacio sinptico por las vesculas sinpticas. Tan pronto es liberado el neurotransmisor, altera el potencial de membrana para producir el pasaje del impulso nervioso, aumentando o inhibiendo por un tiempo el potencial de membrana de la clula postsinptica; en el de la acetilcolina, luego del tiempo de activacin facilitadora e inhibidora de la transmisin del impulso nervioso es destruida o desactivada por la acetilcolinaesterasa (enzima parasimptico ltica); en el caso de las monoaminas por la enzima monoaminoxidasa. En el caso de las monoaminas excedentes, el neurotransmisor es reabsorbido en la hendidura sinptica por el pie terminal axnico o dendrtico para ser almacenado en las vesculas endocticas y utilizado en otras ocasiones terminando as la accin extracelular del neurotransmisor. El primer paso en la transmisin qumica es la sntesis de molculas del neurotransmisor por la neurona, para luego ser liberado en la hendidura sinptica. Habitualmente cada neurona posee tan solo la maquinaria bioqumica que necesita para sintetizar un solo tipo de neurotransmisor, el cual es liberado en todos los pies terminales de su axn, las molculas del neurotransmisor son elaboradas a partir de una molcula precursora, normalmente un aminocido; la sntesis del neurotransmisorpuede requerir de una sola etapa como en el caso de la Acetilcolina o de tres etapas como el caso de la norepinefrina. Para la sntesis de la norepinefrina, se inicia con el aminocido tirosina que pasa a LDOPA por accin de una enzima; una segunda enzima convierte a la L-DOPA en Dopamina y una tercera enzima convierte a la Dopamina a Norepinefrina. El neurotransmisor producido es almacenado en las vesculas sinpticas, cada una de ellas contiene de 10 mil a 100 mil molculas del neurotransmisor. La llegada del impulso nervioso al pie terminal del axn, provoca la liberacin de neurotransmisor por la vescula sinptica; el neurotransmisor difunde en la hendidura y acta sobre receptores especficos de la membrana postsinptica, los receptores son molculas proteicas especficas, constituidas de modo que corresponda exactamente con la forma y configuracin de la molcula del neurotransmisor y encajan en l con una precisin y

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especificidad de una llave que se introduce en su correspondiente cerradura para abrir una puerta. Muchos de los receptores del neurotransmisor tienen dos componentes funcionales: un sitio para la unin con la membrana transmisora y un poro o canal que atraviese la membrana y que presenta o tiene permeabilidad selectiva para algunos iones (Cationes Aniones). La unin del neurotransmisor al receptor cambia la forma de ste; el poro seabre y los iones situados por dentro y por fuera de la membrana celular, se difunden haciendo adecuar sus gradientes de concentracin inica, resultando una excitacin facilitadora o inhibidora del pasaje del impulso nervioso de una a otra neurona. La acetilcolina es excitadora en la sinapsis entre un nervio y un msculo, porque permite la salida en la clula de iones de sodio, y la entrada de iones K+ cargados positivamente despolarizado, as el potencial de reposo negativo; el GABA tiene un receptor cuyo paso presenta permeabilidad selectiva para los iones de cloruro cargados negativamente. Otros neurotransmisores como la dopamina y la noradrenalina operan con mecanismos ms complejos. Los siguientes aminocidos se comportan o pueden comportarse como neurotransmisores menores en razn de que se les puede encontrar en distintos terminales axnicos o pies sinpticos y son liberados mediante procesos dependientes del calcio, lo que hace suponer que son neurotransmisores, se considera a los siguientes: Alanina, Arginina, Asparragina, cido Asprtico, Cistena, Glutamina, Acido Glutmico, Glicina, Histidina, Isoleucina, Leucina, Lisina, Metionina, Fenilalanina, Prolina, Serina, Treonina, Triptofano, Tirosina y Valina. Hipottico mecanismo de retencin a nivel del primer relevo sinptico en la mdula espinal, capaz de regular la transmisin de la informacin del dolor desde los receptores perifricos hasta el cerebro (va espinotalmica lateral o posterior). En el asta o cuerno dorsal de la mdula espinal, hay neuronas de asociacin que liberen el neurotransmisor del grupo opiceos endgenos como la encefalina en la sinapsis con los terminales axnicos de las neuronas receptoras del dolor; las cuales utilizan a la sustancia P de Lewis como neurotransmisor, la encefalina liberada por las neuronas intercalares de la va espinotalmica lateral, inhiben la liberacin de la sustancia P; de modo tal que la neurona receptora de la mdula espinal del ganglio raqudeo recibe una menor estimulacin excitadora y por lo tanto, enva menos impulsos relacionados con el dolor al tlamo ptico y al cerebro; los opiceos endgenos tipo encefalinas actan
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unindose a los receptores de la sustancia P de Lewis desocupados o libres, limitando los efectos productores del dolor por accin de dicha sustancia facilitadora de la transmisin del impulso doloroso por la va espinotalmica posterior. Se desconoce en mucho el mecanismo de accin de los neurotransmisores y lo poco que sabemos proviene de la experimentacin en las terminaciones nerviosas perifricas, por ejemplo en la de tipo colinrgico musculares a nivel del sarcolema subsinptico de la clula muscular que contiene receptores especiales, proteicos, encargados de producir la alteracin en la permeabilidad inica de la membrana. La distribucin de los neurotransmisores a nivel enceflico, se ha hecho mediante mtodos farmacolgicos o de trazadores radioactivos y por microscopa de fluorescencia para las catecolaminas y la colinoacetil transferasa. Las neuronas solo elaboran un solo tipo de neurotransmisor que es liberado en las terminales y colaterales axonales por las vesculas sinpticas, con ms frecuencia, por cuanto en algunos casos se libera en los terminales dendrticos o en el propio cuerpo a nivel de la membrana neuronal, cuando se trata de sinapsis de origen dendrtico o somtico respectivamente. La acetilcolina est presente en los terminales axnico somatomotores y del sistema parasimptico en las sinapsis de los ganglios autnomos y en el cuerpo estriado. La acetilcolina tiene efecto excitatorio, se le asocia a las vesculas sinpticas de tipo pequeo 40 a 50 nanmetros, redondo y translucido, as como a la presencia de acetilcolinoesterasa en la hendidura sinptica. El GABA es un neurotransmisor central inhibidor postsinptico, y a nivel medular de efecto inhibidor presinptico. La glicocola - inhibidor en mdula y tronco enceflico, el cido asprtico y glutmico excitador a nivel medular, la inulina - inhibidor. Las monoaminas - excitatorios centrales como la noradrenalina, la 5 hidroxitriptamina o serotonina o indolamina y la histamina, la dopamina tambin es una catecolamina como la noradrenalina (inhibidora); de los neurotransmisores mencionados, tres son mayores, uno la noradrenalina y dopamina, estn presentes y se asocian a las vesculas sinpticas de ncleo denso de mediano y de gran tamao, a la serotonina a vesculas claras, translucidas, redondeadas, producen fluorescencia amarillenta al ser observadas con el microscopio de fluorescencia. La sustancia P de Lewis un endecapptido en terminales axnicos de neuronas sensitivas primarias, que hacen sinapsis con dendritas de neuronas de asociacin de los
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cuernos posteriores de la mdula, capas VI, (Rexed) VII; donde se inicia la va espinotalmica dorsal transmisora de impulsos dolorosos. Las encefalinas son pentapptidos, inhibidoras parecidas a los de la morfina, ampliamente distribuidas en la mdula y en el encfalo se unen a los receptores esparcidos de la mdula, encfalo y en el sistema lmbico. Las sinapsis ricas en encefalinas se parecen a las que contienen sustancia P de Lewis. Las endorfinas son de molcula ms grande de acciones similares a las encefalinas. Las encefalinas y las endorfinas (Opiceos endgenos) actan competitivamente ganndole los receptores nerviosos, a nivel de los cuernos posteriores de la mdula, a la sustancia P de Lewis, disminuyendo la transmisin de los impulsos dolorosos por la va espinotalmica dorsal. Neurotransmisores y Formacin Retcular La formacin reticular es una red de fibras nerviosas difusas, de grupos neuronales, no especfica, y prcticamente aleatoria con mltiples posibilidades de entradas y salidas, de interaccin polimodal entre las neuronas que debe ser tratada como un todo. La formacin reticular, originada a lo largo del tronco cerebral, a uno y otro lado de la lnea media conforma tres columnas: lateral, medial e intermedia. Sistema Reticular Colinrgico Se postula que la acetilcolina acta como un neurotransmisor en todo el sistema nervioso central, pero con variaciones en su concentracin segn zonas. Hay neurotransmisores colinrgicos en la mayora de ncleos reticulares del tronco enceflico: En el bulbo y protuberancia en zonas adyacentes a los ncleos motores y sensitivos de nervios craneales, en especial los que constituyen el sistema activador ascendentes. Formacin Reticular Monoaminrgica En investigaciones enceflicas realizadas en ratas se han identificado quince grupos catecolaminrgicos: A1 al A15, de ellos: Del A1 al A7 son noradrenrgicos y del A8 al A15 dopaminrgicos y 9 grupos serotoninrgicos: Del B1 al B9, grupo noradrenrgico A1 a A7 . Grupos Neuronales Noradrenrgicos: A1 al A7
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 A1 En la parte distal o caudal del bulbo. A2 En el ncleo comisural del XII par. A3 En el ncleo paraolivar dorsal accesorio. A4 En el ncleo pigmentario cerebelotegmental. A5 En la parte inferior del ncleo cerleo del complejo de la oliva superior, interconectado con el ncleo visceromotor del VII. A6 Al centro del ncleo ceruleo. A7 Ncleo subceruleo relacionado con A4 y A6. Grupos Neuronales Dopaminrgicos: A8 al A15 A8 Mesenceflico, en la parte externa de la sustancia negra. A9 Mesenceflico, extendido en la sustancia negra. A10 Con el ncleo interpeduncular o pigmentoso o ncleo intersticial de la decusacin central de la calota. A11 En la parte distal, subependimaria parietal del III ventrculo. A12 Ncleo infundibular periventricular. A13 Clulas de la zona inserta o subtalmica. A15 Neuronas periglomerulares del bulbo olfatorio. Los Grupos A8 y A9 estn vinculados con la sustancia negra y con la va dopaminrgica nigroestriada. El Grupo A10 se relaciona con varias estructuras como el ncleo acumbens, el ncleo de la estra terminal, el tubrculo olfatorio, los ncleos septales del isocortex frontal, de la corteza angular anterior y de la corteza olfatoria entorrinal, integran el complejo mesolmbico dopaminrgico. Los Grupos A11, A13 y A14 integrados al diencfalo. Formacin Reticular Serotoninrgica Comprende neuronas integrantes del sistema que contienen el neurotransmisor, serotonina a nivel bulbar, pntico y mesenceflico codificadas con B1 a B9, ubicadas principalmente en el plano medio o de los ncleos del rafe. B1 Ncleo plido del rafe bulbar. B2 Zona oscura del rafe bulbar. B3 Junto con B1 - B2 en ncleos del rafe y paramedianos a nivel bulbar. B4 Sustancia gris periventricular de parte alta del IV ventrculo con el haz central de la calota. B7 Ncleo dorsal del rafe mesenceflico.
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B8 Ncleo centro superior protuberancial. B9 Ncleo reticular interpeduncular. El sistema serotoninrgico de grupos neuronales de la formacin reticular del tronco cerebral con haces de fibras axonales que se proyectan sobre: a) Otros ncleos reticulares del tronco. b) Ncleos hipotalmicos. c) Todas las estructuras lmbicas principales. d) Algunos ncleos lmbicos no especficos del tlamo dorsal y los ncleos epitalmicos, y e) Gran parte de la sustancia gris medular. Para que un organismo pluricelular pueda sobrevivir y funcionar de manera eficaz requiere que sus unidades estructurales acten en forma coordinada. Esta coordinacin requiere de un sistema de seales a distancia. En el organismo hay dos sistemas de coordinacin: el endocrino y el nervioso. El sistema endocrino lo hace a travs de las hormonas producidas por las glndulas del sistema, las que a travs de la sangre actan en todo el organismo llevando informacin y seales a distancia. En el sistema nervioso intervienen una red de clulas y sus prolongaciones, sistema reticular y vas nerviosas, que conectan a una clula con otra a travs de las sinapsis con liberacin de neurotransmisores en la hendidura o espacio sinptico, donde actan modificando la actividad elctrica de la clula receptora. El neurotransmisor est compuesto por molculas mensajeras, liberadas por una neurona en forma especfica que acta a nivel de la sinapsis facilitando o inhibiendo el pasaje del impulso nervioso. Las neuronas tienen la maquinaria bioqumica comn a todas las clulas vivas, producen energa qumica, se autorreparan y se dan mantenimiento. Elaboran un solo tipo de neurotransmisor. Son caractersticas de la especializacin de las neuronas la transmisin de impulsos nerviosos para satisfacer la necesidad de mantener gradientes inicas a nivel de membrana con elevado consumo de energa; asmismo, la capacidad de las neuronas de elaborar mensajeros qumicos, neurotransmisores y liberarlos a nivel sinptico. Se conocen alrededor de 30 neurotransmisores que actan a nivel sinptico, cada uno de ellos con efecto excitador o inhibidor.

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En trminos de metabolismo energtico, en general, el cerebro tiene alto consumo de oxgeno, siendo su peso el 2% del corporal, consume el 20% de oxgeno del total general empleado por todo el organismo, equivalente al consumo de 50 mililitros de oxgeno por minuto de los 250 utilizados por todo el organismo, esto es debido a la necesidad de mantener la gradiente inica a nivel de membrana neuronal, tomando en cuenta que el posible mximo nmero de sinapsis es de 1 x 1014, adems no existe pausa alguna en la demanda de energa por el cerebro, an en los momentos del sueo. Las neuronas consumen el 70% de la glucosa alimentaria para la atencin de sus demandas metablicas, siendo la mayor capacidad de captacin la de las neuronas activas. Tejidos como el muscular es capaz de funcionar en ausencia del oxgeno por perodos de tiempo corto, el cerebro depende enteramente y constantemente del oxgeno para desarrollar su metabolismo oxidativo. Si se interrumpe el riego cerebral por 10 segundos se pierde el conocimiento, igual ocurre por ausencia de glucosa. Distribucin de Otros Neurotransmisores El GABA y la glicina, actan como neurotransmisores facilitador o excitador en el Sistema Nervioso Central, postsinptico y presinptico a nivel de la mdula espinal. La taurina, el cido asprtico y el cido glutmico actan como excitadores del Sistema Nervioso Central. El pptido P de Lewis, encefalinas y endorfinas se postula como hiptesis que las clulas y fibras que contienen encefalinas, endorfinas, sustancia P y serotonina formaran un complejo medular regulador de los mecanismos relacionados con la percepcin del dolor. (Revisar). El sistema reticular tiene canales convergentes de informacin procedentes de todas las regiones del sistema nervioso y a su vez emite proyecciones directas o indirectas hacia todas las regiones, modulando su actividad a travs de mecanismos complejos y poco conocidos que implican la transmisin sinptica, qumica, relacionada con la liberacin del neurotransmisor que hace posible facilitando, inhibiendo, regulando o modulando el pasaje del impulso nervioso a nivel sinptico, de modo tal que facilita o inhibe, por ejemplo, impulsos eferentes o aferentes de la corteza cerebral; llmase motores voluntarios de la va piramidal o motores involuntarios o semiautomticos extrapiramidales y/o vegetativos o sensitivos sensoriales de vas que ascienden a la corteza cerebral, llegando a los centros que correspondan a las distintas vas sensitivo- sensoriales.
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Mencionaremos algunos cambios sobre los que puede actuar el sistema reticular. - Control Somatomotor: Controla, regula y modula la va piramidal y extrapiramidal para el movimiento muscular voluntario, dicho control es para actividades muy simples, como arcos reflejos tono muscular y postural finos y groseras o para actos complejos para la locomocin, gesticulaciones o actitudes posturales, esta regulacin se hace a travs de centros y vas reticulares inhibidoras (bulbares) o facilitadores (protuberanciales) con el concurso de la liberacin de mayor o menor cantidad del neurotransmisor activador o inhibidor de la actividad de fondo. - Control Somatosensorial: Ya se mencion que los centros y vas nerviosas corticales y subcorticales estn controladas, reguladas, coordinadas y moduladas por el sistema reticular a travs de vas reticulares en doble sentido que vienen a los centros reticulares y tambin dependiendo de la cuanta y tipo de neurotransmisor liberado. - Control Vscero-motor y Vscero-sensitivo: La regulacin, modulacin o ajuste de la actividad cardiovascular, respiratorio, etc., de la musculatura lisa de las estructuras viscerales, son controladas por el sistema autonmico o vegetativo a travs de sus neuronas y fibras pre y postganglionares, estas a su vez estn controladas y reguladas o moduladas por la formacin reticular de centros modulares, troncoenceflicos o dienceflicos; dependiendo tambin del neurotransmisor liberado a nivel simptico y de su concentracin y tipo de actividad inhibidora y facilitadora del mismo. - Control Neuroendocrino: Por el haz central de la calota ascienden fibras monoaminrgicas y colinrgicas al hipotlamo, ncleos infundibulares o arcuatos de la eminencia media y los ncleos de la habnula, de modo tal que regulan o modulan de una manera directa o indirecta los centros hipotalmicos que comandan funciones neuroendocrinas a travs de fibras hipotlamo hipofisiarias facilitadoras o inhibidoras de la secrecin por la hipfisis de las trofinas estimulantes de la produccin de hormonas por las glndulas endocrinas subordinadas a la hipfisis como son la glndula tiroides, suprarrenal y gonadal masculina y femenina. Los impulsos nerviosos hacia la glndula pineal desde el hipotlamo (ncleo supraquiasmtico) (vegetativo) llegan a travs de los haces habenulares por la va visual retinohipotalmico-pineal-supraquiasmtico. Ritmos Biolgicos Se observa inexplicablemente en muchos casos que se repiten con periodicidad procesos fisiolgicos, segn las especies, por ejemplo que hay un tiempo para nacer, un
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tiempo para morir, un tiempo para dormir, un tiempo para estar despierto; es decir, que en todo ser viviente hay en si una periodicidad secuencial en que se repiten los procesos fisiolgicos tal vez debido a recambios de macro y microcromolculas a nivel del aparato gentico celular, la divisin celular, las funciones vitales, las funciones biolgicas, etc., muchos de estos rtmicos dependen del hipotlamo, activado o inhibido por el sistema reticular y por la accin sincrnica de los neurotransmisores a nivel sinptico, de la cuanta en su liberacin del tipo de los mismos, etc. Sueo Vigilia: Estados de consciencia, percepcin, distintos enfoques se han dado y se dan para valorar o interpretar los estados de conciencia. Se intenta precisar el substrato orgnico neurolgico, neuroanatmico, neurofisiolgico, psicolgico, farmacolgico; como explicacin, por ejemplo el substrato neurolgico que produce una situacin estuporosa arreactiva hasta la percepcin activa, pasando por los diversos estados de sueo, despertar, vigilia e inicio de la atencin y de respuestas activas. Los estados de vigilia alternan con los del sueo, el sistema reticular a travs de la liberacin de neurotransmisores que activan o inhiben los mecanismos del despertar manteniendo el sueo lento o el sueo paradojal y la vigilia. Hay dos clases de sueo que se dan secuencialmente: a) El sueo lento producido por la disminucin a nivel reticular, de la actividad elctrica. b) El sueo paradjico, producido por el aumento intermitente de dicha actividad en el sistema como en los estados de vigilia. Intervienen en la produccin del sueo los ncleos reticulares del rafe protuberancial superiores (ncleo oral), al inhibir los mecanismos del despertar en el diencfalo y corteza cerebral; dichos ncleos, controladores del sueo lento, superficial y estados de vigilia. Los ncleos del rafe bulbares ncleo del locus coereuleus y pnticos inferiores (ncleo pntico caudal), ejercen a continuacin la activacin de los ncleos culomotores, produciendo los movimientos oculares que acompaa al sueo paradojal. De esta manera, se producen la fase del sueo lento con inhibicin de la actividad elctrica, seguida de la fase de activacin intermitente del sueo paradojal. Luego del sueo se produce la activacin de centros nerviosos del sistema reticular dienceflico, pasando a la fase de vigilia o del despertar mediante la activacin plena de los mecanismos del despertar.
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LA NEUROGLIA Son clulas no excitables integrantes del sistema nervioso central y perifrico que lo rodean, nutren y sostienen, constituyen gran parte de la masa cerebral; en s forman el estroma de las estructuras nerviosas centrales y perifricas del sistema nervioso. Se disponen alrededor del parnquima del encfalo, mdula espinal, de las cavidades ventriculares, del epndimo, de los axones, fibras nerviosas, ganglios y nervios raqudeos; de ganglios y nervios craneales y de ganglios y nervios vegetativos. Orgenes y Tipos de Neuroglia A. Espongioblastos: Son las clulas madres, en estas clulas se originan: - Glioblastos. - Clulas Ependimales. Glioblastos: Comprenden y originan: 1. Microgla: Clulas pequeas de origen mesodrmico. 2. Macrogla: Clulas grandes, comprenden tres tipos: Astrocitos (astroglias), se encuentran en la sustancia gris y blanca. Oligodendrocitos (oligodendroglias), producen mielina a nivel central, se encuentran entre las fibras formantes de la sustancia blanca, producen mielina para sus propias fibras y para las vecinas. Clulas de Schwann, producen mielina a nivel perifrico para su propio axn. Los astrocitos con cuerpos celulares pequeos, ncleos de 8 um, con prolongaciones a manera de dendritas, se dividen en: - Astrocitos Protoplasmticos: Con prolongaciones simtricamente dispuestas en estrella, ubicados en la sustancia gris. - Astrocitos Fibrosos: Con prolongaciones asimtricas, ubicadas en la sustancia blanca entre fibras nerviosas, con funciones de sostn y como clulas fagocticas cuando hay lesin cerebral con gliosis. La mayor parte de los tumores tanto en la sustancia gris como en la blanca, astrocitomas, se originan en estas clulas gliales; los tumores derivados de los astrocitos protoplasmticos se ubican en la sustancia
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gris, y los derivados de los astrositos fibrosos se ubican en la sustancia blanca. Los astrocitomas son benignos dependiendo su agresividad de su localizacin; se ubican en la sustancia gris depende de los centros nerviosos comprometidos su agresividad, y si se ubican en la sustancia blanca similarmente el compromiso neurolgico depender de la va vas comprometidas, si por ejemplo afectan las vas motoras las manifestaciones clnicas sern de tipo paresia parlisis, segn la va tomada, y si se ubican comprometiendo vas sensitivas sensoriales las manifestaciones clnicas sern de tipo dolorosas de tipo anestsicas, segn la va afectada. - Oligodendrocitos: Con prolongaciones celulares escasas, ubicadas entre fascculos o vas nerviosas en conexin con las vainas de mielina, se ha comprobado que son productoras de mielina a nivel central en forma similar a lo que hacen a nivel perifrico las clulas de Schwann, pero hay diferencias entre la mielina del sistema nervioso central producida por los oligodendrocitos y la mielina perifrica producida por las clulas de Schwann, incluso en su composicin qumica, un solo oligodendrocito produce mielina para varios axones vecinos, cada clula de Schwann produce mielina para un solo axn, el propio, estas clulas de ncleo grande y redondo, citoplasma rico en mitocondrias, microtbulos y glucgeno. Clulas Ependimales Se origina embrionariamente en los espongioblastos, considerados como clulas madre, de origen embrionario o postnatales que dan origen a clulas de macroglia, tienen un ncleo y citoplasma plido, ribosomas libres y forma redondeada, son clulas numerosas incluso en adultos de localizacin subependimaria. Pueden originar astrocitos y oligodendrocitos y clulas ependimales, estas ltimas se disponen como el epitelio monoestratificado, en la superficie del epndimo y de los ventrculos enceflicos. Son funciones de la gla y de las ependimocitos (clulas ependimales). - Actan como clulas de sostn. - Actan como clulas aislantes de neuronas. - Tienen o pueden tener funciones fagocticas, como es el caso de los astrocitos fibrosos. - Almacenan y recogen neurotransmisores para las sinapsis circundantes. - El oligodendrocito producen y mantienen las capas de mielina en la sustancia blanca central como lo hacen las clulas de Schwann en el sistema nervioso perifrico. - Tienen funciones relacionadas con la secrecin reabsorcin de compuestos del lquido cfalo-raqudeo.
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Microglia Clulas pequeas con prolongaciones cortas, ncleo denso aplanado y dentado, caractersticas similares a los macrfagos, lo que hace pensar que tenga funcin fagoctica, que migran hacia reas lesionadas para fagocitar detritus y noxas. El origen de las clulas gliales y de las clulas ependimales estn en las clulas madres gliales, los esponglioblastos que se diferencian en glioblastos y las clulas ependimogliales. Los glioblastos se diferencian subsiguientemente en astrocitos y oligodendrocitos y las clulas ependimogliales en clulas ependimogliales maduras. En resumen, los espongioblastos o clulas madres gliales, dan origen a: - Glioblastos que originan: astrocitos y oligodendrocitos y clulas de Schwann. - Clulas ependimogliales: clulas ependimarias inmaduras o ependimogliales maduras. BARRERA HEMATOENCEFALICA Es la barrera que impide el ingreso de sustancias desde la circulacin al espacio extracelular cerebral, localizada a nivel capilar cerebral, dicha barrera impide por ejemplo el ingreso a los espacios extracelulares y a las neuronas, de frmacos como son algunos medicamentos, anestsicos, etc., utilizados en el tratamiento de enfermedades del Sistema Nervioso. Se piensa que la barrera est como se mencion antes, a nivel del endotelio capilar y de la meninge pial. Es as que a nivel endotelial de los capilares del Sistema Nervioso, donde parece ser que dichos capilares son anormalmente impermeables a macromolculas, por cuanto los endotelios capilares cerebrales estn fuertemente unidos por complejos de materias intercelulares endoteliales que reducen la permeabilidad capilar al mximo, mayormente para las macromolculas medicamentosas y para los anestsicos. A la disminucin de la permeabilidad endotelial capilar se agrega la falta de fenestraciones podocticas de las clulas de Ruger. De igual manera la difusin de sustancias realizada travs de los plexos coroideos, donde el sistema vascular est restringido por la impermeabilidad tanto del endotelio vascular como de las uniones celulares epiteliales coroideas, hace que el lquido cfalo- raqudeo contenga solo aquellas sustancias que el epitelio coroideo secreta activamente, de modo que las sustancias administradas no atraviesan dicha barrera hematoenceflica.
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Sustancia Gris y Blanca del Sistema Nervioso Como se mencion antes, el sistema nervioso central est formado por dos sustancias: gris y blanca. La sustancia gris est integrada por neuronas que se organizan formando la corteza cerebral, ncleos grises basales, como son el ncleo lenticular, el ncleo caudado, el tlamo ptico, el epitlamo, metatlamo, subtlamo, hipotlamo, el complejo amigdalino, el locus niger, el ncleo rojo, los ncleos de los nervios craneales, los ncleos de la sustancia reticular, la oliva superior o protuberancial, la oliva inferior o bulbar, las paraolivas, los ncleos dentados, emboliforme globoso y fastigiales cerebelosos, la sustancia gris de la mdula espinal, formante de los cuernos medulares, etc. La sustancia blanca llamada as por estar formada por fibras nerviosas con mielina, la que en el sistema nervioso central es producida por los oligodendrocitos y en el sistema nervioso perifrico es producida por las clulas de Schwann. La sustancia blanca se organiza en el sistema nervioso central formando fibras nerviosas: de proyeccin (vas ascendentes y descendentes); comisurales: cuerpo calloso, comisuras blancas anterior y posterior, trgono cerebral, etc., y de asociacin intrahemisfricas, y el sistema nervioso perifrico conformado por nervios craneales, nervios raqudeos con sus ganglios y nervios con ganglios vegetativos. Sistema Nervioso Perifrico Es la parte del sistema nervioso que se encuentra ubicada por fuera de la cavidad craneana y de la cavidad o conducto raqudeo, comprende nervios cerebroespinales y autnomos y sus ganglios asociados, lo integran tambin las neuronas perifricas correspondientes, localizadas en los ganglios raqudeos y ganglios anexos a los nervios craneales V, VII BIS, IX y X. De cada neurona ganglionar sale una neurita o prolongacin dendroaxonal que se bifurca en T y sus ramas continan con la prolongacin central y perifrica. La perifrica termina en un receptor sensitivo, con caractersticas de un axn perifrico y otro central. Los ganglios autonmicos tienen neuronas diferentes monopolares. La neurona central se encuentra en la columna intermedio lateral de la mdula y la neurona postganglionar en los ganglios simpticos paravertebrales. En el caso del parasimptico las neuronas
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preganglionares o centrales se encuentran en el tronco enceflico y en la mdula sacra, y la postganglionar en el ganglio visceral prximo a las vsceras. Troncos nerviosos formados por haces de fibras nerviosas integradas por axones aferentes y eferentes, con clulas de Schwann productoras de la mielina dispuesta en capas concntricas. Fibra Nerviosa Es la agrupacin de axones a nivel central y perifrico, con o sin mielina. Clasificacin de las Fibras Nerviosas Se clasifican segn criterios de velocidad de conduccin, naturaleza funcional de las fibras, dimetro y otras consideraciones. (Ver fig. 8) Segn la velocidad de conduccin pueden ser: A, B y C; el grupo A comprende: A Alfa. A Beta A Gamma El grupo A son de dimetro de 5 a 22 micras, la velocidad de conduccin del impulso nervioso es 15 a 120 metros por segundo, conducen sensibilidad trmica y dolorosa, tctil epicrtica protoptica propioceptiva profunda inconsciente y consciente. Tambin estas fibras pueden ser de tipo somatomotor, con axones de tipo A alfa, A beta y A gamma. Las fibras A alfa inervan msculos estriados, tienen un dimetro de 12 a 22 micras y conducen impulsos a una velocidad de 120 metros por segundo; las fibras A Beta tienen un dimetro de 6 a 11 micras con una velocidad de conduccin de 5 a 15 metros por segundo. Las fibras A Gamma tienen de 3 a 5 micras de dimetro con una velocidad de conduccin de 3 a 5 metros por segundo. Las fibras del grupo B, son vegetativas eferentes de tipo mielnicas o blancas, preganglionares simpticas y parasimpticas de dimetro 1.5 a 3 micras y de velocidad de conduccin de menos de 3 metros por segundo. Las fibras C, son las fibras de menor dimetro, 0.5 a 1.5 micras, con una velocidad de conduccin de igualmente menor a 3 metros por segundo, amielnicas, vegetativas postganglionares simpticas y parasimpticas.
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Otra clasificacin para nominar a las fibras propioceptivas que tienen sus propioceptores en tendones de msculos esquelticos; en esta clasificacin para las fibras mielnicas (blancas), hay tres grupos en nmeros romanos: I - II y III, y para las fibras amielnicas (grises) hay el grupo IV. Las fibras del grupo I de dimetro 12 a 22 micras de dimetro comprenden las fibras somatosensitivas primarias de los husos neuromusculares grupo Ia, y de los rganos neurotendinosos de Golgi, el grupo Ib. El grupo II, tienen origen en los husos neuromusculares, cuyas fibras tienen un dimetro de 6 a 11 micras. El grupo III comprende fibras de 1.5 a 5 micras, con terminaciones nerviosas libres, propioceptores de fascias musculares y de tejido conjuntivo intramuscular, conducen sensibilidad nosciceptiva o de sensacin de dolor muscular. El grupo IV comprende fibras amielnicas con dimetros menores de 1.5 micras y tambin con propioceptores libres en fascias e interior de los msculos con sensibilidad nosciceptiva. Los olicodendrocitos y clulas de Schwann, son clulas productoras de mielina, las primeras a nivel del sistema nerviosos central, para axones de distintas neuronas formantes de la sustancia blanca de las fibras de asociacin comisurales y de proyeccin; estas ltimas integrantes de las vas nerviosas ascendentes (aferentes o sensitivas) y descendentes (eferentes o motoras). Los oligodendrocitos se originan como se mencion antes en las clulas madres gliales: glioblastos, las segundas, o sea las clulas de Schwann producen mielina para su propio axn, formando la sustancia blanca del sistema nervioso perifrico, esto es en los nervios raqudeos craneales y autonmicos o vegetativos (fibras preganglionares simpticas y parasimpticas, tambin se originan en los espongioblastos, previa diferenciacin en glioblastos. Las clulas de Schwann se encuentran en todos los axones perifricos a lo largo de su trayecto includo en la membrana axonal o axolema y en el neurilema, por ello tambin se le llama neurolemocitos siendo de uso poco frecuente en la nomenclatura. Fibras Amielnicas Las Fibras amielnicas o grises constituyen la mayor parte de los nervios de la piel, se les encuentra en buena proporcin en los nervios musculares (somatomotores y
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somatosensitivos propioceptivos), se les ubica tambin en las races ventrales de los nervios espinales. En el sistema nervioso vegetativo simptico y parasimptico, fibras postganglionares son casi amielnicas y tambin las encontramos en las fibras preganglionares pero en proporcin minoritaria, son de dimetro menor de dos micras, de velocidad de conduccin lenta uno a tres metros por segundo, cada axn est separado de sus vecinos por clulas de Schwann. En general, las fibras amielnicas se homologan con las fibras de tipo C y IV de la clasificacin, incluye a las fibras nosciceptivas. Fibras Blancas o Mielnicas Conforman la mayor parte de las fibras somatomotoras y somatosensitivas del sistema nervioso de Relacin Central y Perifrico. La formacin de la mielina o mielinizacin se inicia antes del nacimiento y termina a los dos a cuatro aos despus del nacimiento retardndose el proceso en los estados de desnutricin por causas alimentarias o por diversas patologas. En todos estos casos, por estas causas puede producirse la desmielinizacin luego de haber concludo el proceso de mielinizacin sin considerar grupos etreos. Inicialmente todos los axnes son amielnicos, luego del nacimiento una extensin, en forma de cscara de cebolla de las clulas de Schwann, comienza a formar una espiral mielnica alrededor de la neurita permaneciendo por fuera de la espiral, aumentando el nmero de espirales conforme avanza el desarrollo, resultando la espiral un grupo compacto de capas de la membrana celular de Schwann. Composicin de la Mielina Esta formada por la superposicin de capas de membranas plasmticas de clulas gliales perifricas o de Schwann, est compuesta de colesterol fosfolpidos, glucolpidos, protenas y agua. De ellos el colesterol es el 40% de los lpidos totales; de los glucolpidos los ms importantes son los galactocerebrsidos, sulftidos y ganglisidos. La mielina perifrica presenta menores concentraciones de galactocerebrsidos y mayores concentraciones de glicerosfosfatos de colina y esfingomielina que la mielina central. Adems la mielina tiene un 30% de protenas. Conduccin en los Nervios Perifrico

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Al estimularse un nervio, la suma de los potenciales de accin de las diferentes fibras nerviosas que lo integran, el potencial de accin compuesto, puede ser registrada con electrodos extracelulares. Los potenciales de accin en cada fibra, segn sus dimetros, mielinizacin y longitudes viajan con velocidades distintas a lo largo del nervio en sus correspondientes fibras, que las de mayores dimensiones crean un flujo electroqumico mayor que el de las de menores dimensiones. El potencial de accin compuesto o sumado de las distintas fibras, es registrado a una distancia del punto de estimulacin, tendr una forma compuesta por cuatro ondas sucesivas de amplitud y velocidad de propagacin diferentes conocidas como alfa, beta, gamma y delta. Tal como cada tronco nervioso tiene su propio patrn de fibras, su patrn de ondas ser distinto al de los dems nervios. En tiempos antiguos las fibras nerviosas han sido clasificadas en tipos, segn su velocidad de conduccin, actualmente se sabe que fibras con diferente rol funcional, pueden tener velocidades de conduccin similares por lo que se usan nomenclaturas complejas que toman en consideracin el tamao, la velocidad de conduccin y sus conexiones funcionales. Terminaciones Perifricas de las Neuronas Efectoras Hay de 2 tipos: las de los msculos esquelticos y las de los msculos lisos. Se les conoce en ambos casos como uniones neuromusculares o mioneurales, en las que se libera en los terminales axnicos motores un neurotransmisor sobre la superficie de la unidad muscular subyacente, produciendo un cambio en su potencial elctrico desencadenante del movimiento muscular o contraccin muscular. Uniones Neuromusculares en el Msculo Esqueltico Se trata de las terminaciones nerviosas de fibras, motoras de msculos esquelticos, cada terminacin inerva algunas o cientos de fibras musculares estriadas, la especializacin depende del tipo de msculo inervado, se conocen dos tipos principales de terminaciones nerviosas: - Terminaciones en placa de las fibras musculares extrafusales. - Terminaciones laminadas de las fibras musculares intrafusales, ambas forman el primer tipo, y el segundo tipo est dado por las terminaciones en racimo.

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En el primer tipo, cada fibra termina en placa o en lmina, en el centro, equidistando de los extremos de una fibra muscular en una expansin discoidal llamada placa terminal motora. En el segundo tipo cada fibra terminal emite ramas secundarias formando un racimo con expansiones que se extiende a cierta distancia de la superficie de la fibra muscular. En las terminaciones en placa se producen potenciales de accin que se expanden rpidamente a toda la fibra muscular y las terminales en racimos, la fibra simultneamente se excita en varios lugares a la vez, en ambos se logra la activacin de toda la fibra muscular. En las terminaciones nerviosas a nivel de la placa neuromuscular el neurotransmisor liberado excitador o activador de la accin muscular determinante de la contractura es la acetilcolina. Como en la sinapsis, la cuanta del neurotransmisor depende del nmero de impulsos nerviosos que llegan al terminal neuromuscular. El proceso de contraccin muscular cesa por accin de la enzima inactivadora de la acetilcolina que es la acetilcolinoesterasa producida in situ. La actividad del neuro transmisor, acetilcolina, puede ser bloqueado por el curare, sus derivados y otras sustancias, las mismas que actan fijndose a las molculas receptoras ocasionando parlisis de la unin neuromuscular. La unin neuromuscular se bloquea parcialmente con altas concentraciones de cido lctico producindose el calambre por fatiga muscular despus de ejercicios prolongados. Terminaciones Visceromotoras Las terminaciones visceromotoras del sistema nervioso vegetativo se localizan a una distancia variable de su superficie. Las fibras nerviosas autonmicas son amielnicas finas y ramificadas, las clulas de Schwann estn retradas dndole a la fibra el aspecto de no tener cobertura quedando en una terminacin nerviosa libre. Las terminaciones simpticas tienen microvesculas con centro denso, y al microscopio ptico se ve una fluorescencia caracterstica de neurotransmisor del tipo de las catecolaminas, noradrenalina, dichas terminaciones contienen adems la enzima monoaminoxidasa. Las terminaciones parasimpticas tienen vesculas claras, esfricas, similares a las de las placas motoras de los msculos esquelticos con neurotransmisor de tipo colinrgicoacetilcolina.
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Sensibilidad Es una de las funciones bsicas del sistema nervioso; a travs de los distintos tipos de receptores de sensibilidad se recibe informacin sobre lo que acontece en el medio externo e interno, lo que ocasiona una respuesta afectiva. Los estmulos captados a nivel de los exteroceptores, propioceptores y visceroceptores, son transformados en impulsos nerviosos exteroceptivos, propioceptivos e interoceptivos. (Ver figs. 9 y 10). Los exteroceptores , son receptores de piel y mucosas, trasmiten sensibilidad exteroceptivas de dos tipos: a) General: que comprende sensibilidad de tacto grosero, presin, trmica y dolorosa. b) Especial o teleceptiva o sensorial: visual, auditiva, olfatoria y gustativa. La Escuela Anglosajona a ambas sensibilidades denomina sensorialidad. Los propioceptores, son receptores de sensibilidad profunda localizados en tendones, fascias, cpsulas articulares, periostio, etc., transmiten sensibilidad propioceptiva de dos tipos: a) Profunda inconsciente, conducen informacin sobre tono muscular postural flexor o extensor y de coordinacin para el movimiento voluntario. b) Profunda consciente, que conducen sensibilidad de tipo: - Barognosia.- Reconocimiento y/o diferenciacin de pesos. Estereognosia.- Reconocimiento de la forma de los objetos. - Topognosia.- Reconocimiento del tipo de estmulo que contacta con la piel. - Palestesia o sensibilidad vibratoria. - Movimientos segmentarios. - Grafognosia, escritura, diagramas. c) Profunda consciente espacial: relacionada con la orientacin espacial y el equilibrio cintico.

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La sensibilidad interoceptiva o visceral es captada por receptores viscerales, es de tipo vegetativa o autonmica: recibe y conduce informacin cenestsica sobre procesos viscerales complejos como la respiracin, deglucin, etc. y sobre el dolor visceral. Las tres sensibilidades mencionadas se basan en la localizacin de los receptores de Sherington y el tipo de estmulos que actan sobre los mismos. Head analiza las sensibilidades desde un punto de vista clnico y cualitativo, y considera dos tipos de sensibilidades: a) Protoptica. b) Tctil-epicrtica. La sensibilidad protoptica, comprende: - Sensibilidad trmica. Sensibilidad dolorosa. - Sensibilidad de tacto grosero. - Sensibilidad de presin. Distingue por ejemplo el fro, del calor sin considerar niveles o grados en cada uno de ellos, para producirla se necesita de estmulos fuertes o de mayor intensidad, tiene cargas o tono emocional, es defensiva, su centro es talmico, sus receptores se localizan en la piel con o sin folculos pilosos. Cuando los estmulos activantes de la sensibilidad protoptica son muy intensos, se le considera como nosciceptiva. La sensibilidad tctil epicrtica est referida al tacto fino, actitud segmentaria, diferenciacin de peso (barognosia) escritura sobre la piel (grafognosia); tocar la piel y reconocer el lugar o zona del cuerpo donde se estimula en la superficie de la piel (topagnosia); actitud segmentaria para reconocer la parte del cuerpo y el sentido o direccin del movimiento; reconocer la forma de los objetos (esterognosia). Estas formas de sensibilidad se exploran en el paciente con los ojos vendados, y comprende la sensibilidad tctil epicrtica y la profunda consiente, ambas son corticales, existe una relacin extrecha entre la sensibilidad profunda consciente y la tctil epicrtica, de modo que se puede decir que se integran a nivel propioceptores y exteroceptores a nivel cortical. Todas las vas de la sensibilidad que desde los receptores (exteroceptores, propioceptores o visceroceptores) ascienden a centros nerviosos corticales y/o

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subcorticales tienen su primera neurona en el ganglio de la raz posterior de la mdula espinal o en el ganglio sensitivo del nervio craneal correspondiente. La sensibilidad protoptica puede a su vez ser epicrtica cuando est referida a la diferenciacin por ejemplo de grados de temperatura (de fro o calor), para producirla se necesita de menor y mayor estimulo; es talmica y cortical, sus exteroceptores estn en piel y mucosas; tambin puede ser protoptica integrada a la tctil epicrtica. Receptores Nerviosos Son terminaciones nerviosas de piel y mucosas, de tendones musculares, de fascias, cpsulas articulares o periostio, o de paredes viscerales. Clasificacin: Pueden clasificarse segn el tipo de estmulo o forma de energa a la que es sensible, segn este criterio puede ser: a) Mecanorreceptores: Como su nombre lo indica responden a la accin mecnica de: tacto, presin, ondas sonoras y otras formas de energas. b) Quimiorreceptores: Son sensibles a los cambios qumicos por ejemplo el corpsculo retrocarotdeo es sensible al aumento de la presin parcial del CO2 para regular la presin arterial. c) Fotorreceptores: Responden a estmulos luminosos visuales como sucede con los receptores de los conos y bastones de la retina. d) Termorreceptores: Sensibles a los cambios de temperatura como son los corpsculos de Krause para el fro y de Ruffini para el calor. e) Osmorreceptores: Que son sensores de las variaciones de la presin osmtica. f) Receptores Polimodales: Sensibles a varios tipos de estmulos, generalmente corresponden a terminaciones nerviosas de umbrales elevados, sensores de estmulos dainos indicadores de lesiones orgnicas acompaados de dolor (sensibilidad protoptica) son los nociceptores. Otra clasificacin podramos decir clsica y de amplio uso, toma en cuenta la ubicacin corporal de los neuroreceptores.

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Con ese criterio se comprende tres tipos: exteroceptores, propioceptores e interoceptores. Exteroceptores: Son sensores que responden a los estmulos procedentes del medio externo y estn ubicados en la piel y mucosas. Comprenden receptores generales y a receptores sensoriales espaciales. Exteroceptores generales son los siguientes: - Terminaciones nerviosas libres, corresponden a las dendritas de las clulas nerviosas y que llegan a la superficie de contacto con el estmulo. Pueden haber terminaciones nerviosas libres amielnicas en muchos puntos de la superficie del cuerpo (piel y mucosas) y en otras partes del organismo, las hay por ejemplo conformando propioceptores en fascias, tendones, ligamentos, vainas de vasos sanguneos, meninges, cpsulas articulares, periostio, pericardio (visceroceptor), crnea, mucosa oral, algunas terminaciones nerviosas libres recogen informacin sensitiva protoptica de fro y calor moderado (mecano y termorreceptores) o cambios lesionales de temperatura comportndose como nociceptores polimodales, o cambios lesionales por trauma mecnico, comportndose como nociceptores unimodales. - Terminaciones nerviosas asociadas a estructuras epidrmicas. - Terminaciones asociadas a folculos pilosos, corresponden a fibras mielnicas, como las terminaciones situadas proximas al folculo piloso, por debajo del conducto excretor de la glndula sebcea, se ramifican rodeando al folculo, dichas fibras tienen clulas de Schwann. - Terminaciones de Meckel, en la epidermis, alrededor del extremo apical del folculo piloso o a lo largo del trayecto del mismo. En su terminacin se aplanan, formando una especie de disco. Estas terminaciones son mecanoreceptores. - Las terminaciones nerviosas encapsuladas corresponden a terminaciones libres rodeadas por una cpsula, como los corpsculos laminados tctiles, los husos neuromusculares, las terminaciones neurotendinosas, los corpsculos de Ruffini (calor), corpsculos genitales y terminaciones de Golgi, corpsculos de Krause (fro) los corpsculos tctiles de Meissner en papilas drmicas de piel de manos y pies, en los labios, en cara ventral del antebrazo, en conjuntivas parpebrales, en punta de lengua. Los corpsculos laminados de Vater Pacini de localizacin subcutnea en cara palmar de manos y plantar del pie y dedos, en rganos genitales, brazos, cuello, pezones, periostio y membranas interseas de antebrazo y pierna, cerca de
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articulaciones en el mesenterio, miden 2 mm de largo por 100 a 500 micras de ancho, corpsculos neurotendinosos de Golgi.(?). Receptores Articulares: Existen hasta cuatro tipos: Tipo I: Son terminaciones en ramillete parecidas a los corpsculos de Ruffini. Tipo II: Son laminadas pacineforme, ms pequeas que los receptores de Paccini. Tipo III: Parecidas a los rganos tendinosos de Golgi. Tipo IV: Son terminaciones nerviosas libres.

Husos Neuromusculares Contiene fibras musculares intrafusales, iniciales por terminaciones nerviosas somatomotoras efectora y por fibras aferentes con receptores propioceptivas, rodeadas en las partes del ecuador por las fibras intrafusales y por una cpsula fusal ancha de tejido conectivo.

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CEREBRO

El cerebro es la parte ms desarrollada del encfalo que se encuentra situado en la cavidad craneal, adopta la forma de dicha cavidad en razn de que los huesos conformantes de la base y bveda del crneo en el feto, en estados tempranos, tiene una consistencia de membrana y cartlago distensibles, siendo el encfalo el que le da la forma y volumen a la caja craneana; vistos los hemisferios cerebrales de arriba abajo forman una masa ovoidea, de dimetro longitudinal mayor que el transverso, siendo el dimetro transverso mximo el biparietal. Ambos hemisferios estn parcialmente separados por la hendidura interhemisfrica unidas por la gran comisura interhemisfrica, el cuerpo calloso; cada hemisferio tiene una cavidad, los ventrculos laterales (I y II ventrculos). En la cisura interhemisfrica se ubica una formacin o tabique dural, semilunar, la haz del cerebro, con los senos venosos sagitales en sus bordes convexo y cncavo, y la arteria cerebral anterior que cabalga al cuerpo calloso. El cerebro tiene un peso equivalente al 2% del peso corporal, 1,200 a 1,500 gramos. MORFOLOGA EXTERNA El cerebro presenta 3 caras, 3 bordes, 2 polos y 4 lbulos. Se reitera que hasta los 7- 8 meses, el feto durante la gestacin tiene un cerebro con una superficie en forma de un manto liso, casi sin surcos, ni circunvoluciones; el surco lateral recin aparece como un esbozo a los cinco meses, logrando culminar su desarrollo a los nueve meses; el surco central recin aparece entre los siete y ocho meses en forma de esbozo hasta culminar su desarrollo a los nueve meses, lo mismo que los dems surcos y gyris o circunvoluciones. En la superficie del cerebro en general, se encuentran haciendo relieve unas salientes de masa cerebral de forma irregular, llamadas gyris o circunvoluciones, separadas por hendiduras poco profundas y numerosas llamados surcos, y otros ms profundos llamados cisuras; los surcos delimitan gyris, y las cisuras lbulos; cada cara del cerebro tiene sus propios surcos, cisuras, lbulos y circunvalaciones; todo ello da una superficie total de 2,200 cm2, siendo visible la tercera parte solamente, los 2/3 restantes relacionados con los surcos y cisuras, no se ven.

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Cara Lateral En ella se encuentran las siguientes cisuras: Cisura Lateral la ms antigua, aparece a los cinco meses de la gestacin como esbozo; Cisura Central, aparece a los siete meses como esbozo; cisura perpendicular interna, aparece a los nueve meses de gestacin. Estas cisuras delimitan lbulos. Por delante de la cisura central y por arriba de la lateral, se encuentra el lbulo frontal; por debajo de la cisura lateral, se encuentra el lbulo temporal; por detrs de la cisura central, por arriba de cisura lateral y por delante de la lnea que une la cisura perpendicular interna con la incisura preoccipital, est el lbulo parietal, y por detrs de la lnea que une la cisura preapendicular interna con la incisura preoccipital, se encuentra el lbulo occipital. Cada uno de ellos con sus correspondientes gyris o circunvoluciones y surcos. (Ver figs. 11 a 14). Lbulo Frontal Tiene dos surcos horizontales: superior e inferior, ambos en direccin caudal se bifurcan y determinan cuatro girys o circunvoluciones: Frontal superior o primera; frontal media o segunda; frontal inferior o tercera; esta ltima dividida de caudal a rostral: pars opercular, pars triangular y pars orbital, y frontal ascendente o precentral. Lbulo Parietal Tiene un surco intraparietal bifurcado rostralmente, determinando tres girys o circunvoluciones: parietal ascendente o postcentral; parietal superior y parietal inferior, dividida esta ltima, por el brazo caudal de la cisura lateral, y por el surco temporal superior o paralelo a la cisura lateral, en girus o circunvolucin supramarginal o del pliegue curvo y girus angular, respectivamente. Lbulo Temporal Tiene un surco temporal superior o surco paralelo, un surco temporal medio y un surco temporal inferior, determinando, en esta cara, tres girys o circunvoluciones: temporal superior o primera; en ella, se encuentran las circunvoluciones transversas de Heschl que en s es un pliegue de paso que se ve en el labio inferior (temporal) del surco lateral o cisura lateral; circunvolucin temporal media o segunda; circunvolucin temporal inferior o tercera. Este lbulo, adems, tiene cuarta y quinta circunvolucin, en la cara nfero-interna y se les denomina temporoccipital lateral o cuarta circunvolucin temporal, y temporoccipital medial o quinto temporal. Por dentro de esta ltima se encuentra la circunvolucin del hipocampo, que forma parte del lbulo lmbico.
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Lbulo Occipital El surco occipital transverso, desciende desde el borde superior del cerebro, caudal a la cisura perpendicular interna, y se une en el centro con el extremo posterior del surco intraparietal. Su porcin superior es el lmite caudal del arco parietoccipital, es un girus arqueado que rodea el lmite externo de la cisura perpendicular. El surco occipital lateral, que origina la circunvolucin o girus occipital superior e inferior. El surco semilunar es el lmite posterior de la circunvolucin descendente, situada por detrs de las circunvoluciones occipitales inferior y superior. Adems presenta dos surcos curvos, el polar superior e inferior. La nsula Est situada en el fondo del surco lateral, para observarla, hay que levantar con separadores los labios del surco lateral llamados oprculos de la nsula. Este lbulo escondido est rodeado por un surco circular. El oprculo frontal se sita entre las ramas ascendente y brazo posterior de la cisura lateral y est formado por la pars caudal de la circunvolucin frontal inferior; el oprculo frontoparietal esta situado por detrs del anterior entre la rama ascendente y el brazo posterior de la cisura lateral. Conforman la parte caudal de la circunvolucin frontal inferior y la parte inferior de las circunvoluciones frontal y parietal ascendente, y por la parte anterior del girus inferior del lbulo parietal. El oprculo temporal est entre las circunvoluciones transversas y la parte proximal de ellas, de la primera circunvolucin temporal. La nsula est dividida por el surco central de la nsula, en 3-4 circunvoluciones cortas anteriores y superiores, una o dos largas de situacin pstero-inferior. Superficie Interna - Cara Medial En esta parte donde los lbulos cerebrales estn mal definidos se hace necesario practicar una incisin en la hendidura o cisura interhemisfrica a travs de la gran comisura, el cuerpo calloso; con esta formacin seccionada se puede apreciar el cuerpo calloso de delante a atrs: con su rodilla; continuado hacia abajo con el pico, y hacia atrs y arriba, con el cuerpo; seguidamente, el rodete o esplenio; se distingue as mismo el trgono cerebral, conformado tambin por fibras comisurales; entre el trgono y la concavidad del cuerpo calloso, se encuentra una formacin septal laminar, el septum pellucidum: En esta cara se puede apreciar adems, rodeando al cuerpo calloso, el surco calloso, situado en la convexidad del cuerpo calloso; por encima de este surco, la
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circunvolucin del cuerpo calloso o del cngulo o singular, que forma parte del lbulo lmbico; por encima de la circunvolucin en mencin, el surco calloso marginal, que cabalga por arriba a la circunvolucin del cuerpo calloso; detrs y debajo del rodete del cuerpo calloso, el istmo de la circunvolucin para hipocmpica o del hipocampo, que se ubica a continuacin del istmo por debajo del tlamo ptico y del trgono cerebral; circunvolucin que termina hacia adelante curvndose hasta formar un gancho o uncus de la circunvolucin del hipocampo o uncus parahipocampal. El pico de la rodilla del cuerpo calloso seala la lmina terminal; por delante de ella, una pequea rea triangular de sustancia gris llamada circunvolucin paraterminal; separada por delante, por un surco poco evidente llamado surco paraolfatorio posterior, por delante del cual se encuentra otro surco vertical pequeo llamado surco paraolfatorio anterior; el rea de sustancia gris ubicada entre los dos surcos mencionados, se llama circunvolucin o rea paraolfatoria. La prolongacin anterior, en declive, de la circunvolucin para terminal es el rudimento prehipocampal. (Ver figs. 15 a 17). Lo hasta aqu descrito se le conoce con el nombre de lbulo lmbico de Broca y esta formado por: a) Circunvolucin cingular o cngulo o circunvolucin del cuerpo calloso. b) Circunvolucin para hipocmpica, antes descrita. c) El istmo que une por detrs y por debajo del rodete del cuerpo calloso, a las dos circunvoluciones anteriores: Del hipocampo o parahipocmpica y del cngulo. d) rea Septal que comprende: - rea o circunvolucin paraterminal y circunvolucin subcallosa del lbulo frontal. Ncleo septal con sus aferencias y eferencias. Aferencias Del hipocampo a travs del trgono cerebral; de la corteza prefrontal; del complejo amigdalino a travs de la estra terminal. Eferencias - Para la habnula va estra medular y de la comisura habenular, y de la habnula por el fascculo habenulopeduncular termina en el ncleo interpeduncular del mesencfalo.

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- Fascculo olfatorio basal originado en los ncleos septales y de ncleos olfatorios, se conectan con el hipotlamo: los tubrculos mamilares. La parte anterior de la corteza cerebral de la cara medial comprende una zona interna, y otra externa con relacin al surco calloso marginal, que se inicia abajo y adelante del pico y de la rodilla del cuerpo calloso, y contina por delante, por arriba y por detrs del cuerpo calloso, paralelo a su curvatura, hasta el lmite posterior, a la altura del rodete se incurva hacia arriba alcanzando el borde superior del hemisferio cerebral. En forma concreta, el surco calloso marginal se inicia por delante y por fuera de la rodilla del cuerpo calloso, se orienta paralelamente hacia arriba y atrs de la rodilla y cuerpo del cuerpo calloso, llega a la altura del rodete de dicha comisura para ascender hasta el borde superior del hemisferio cerebral de su lado. La zona externa sobre el surco, se divide en un sector anterior grande y uno posterior pequeo, corresponden respectivamente a la circunvolucin frontal superior vista por su cara medial y lobulillo paracentral. Este ltimo est parcialmente separado por la cisura central en una parte anterior, que contiene la proyeccin de la circunvolucin frontal ascendente, y otra posterior que corresponde a la proyeccin de la circunvolucin parietal ascendente. La zona curvada, situada por dentro y por debajo del surco calloso marginal corresponde a la circunvolucin del cuerpo calloso, del cngulo o cingular, integrante del lbulo lmbico ya mencionado, se inicia a nivel del pico, sigue por delante y por arriba de la rodilla, luego por arriba y por detrs del cuerpo calloso hasta el rodete, detrs y debajo del cual se adelgaza formando el istmo, que contina rodeando al Tlamo ptico y al trgono cerebral, con la circunvolucin para hipocampal o del hipocampo, que termina formando un gancho o uncus de la circunvolucin referida. La lnea del surco calloso marginal, se interrumpe detrs del lobulillo para central, y es continuado parcialmente por un surco corto, surco supraparietal o supraesplnico. El sector posterior de la cara interna del cerebro est interrumpido por la cisura perpendicular interna y su convergencia con la cisura calcarina por detrs y debajo del rodete del cuerpo calloso. La cisura perpendicular interna parietoccipital se inicia en el borde superior del hemisferio cerebral a 5 cm. por delante del polo occipital, se dirige hacia abajo y adelante hasta unirse a la cisura calcarina. Al separar los labios de ambas se puede apreciar que no establecen una continuidad: estn realmente separadas por la circunvolucin cuneiforme o cua.
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La cisura calcarina se inicia por detrs en el polo occipital avanza hacia adelante para unirse a la cisura perpendicular interna en ngulo agudo por detrs del rodete del cuerpo calloso, sigue hacia adelante formando el lmite inferior del istmo que une a la circunvolucin cingular y del hipocampo. La precua o lbulo cuadrado, depende de la circunvolucin parietal superior, es de forma cuadriltera, situada por debajo del borde superior del hemisferio cerebral por detrs de la rama ascendente de la circunvolucin calloso marginal, por delante de la cisura perpendicular interna y el brazo anterior de la cisura calcarina, dependiente del lbulo parietal (circunvolucin parietal superior). La cua situada por detrs se encuentra entre el borde superior del cerebro, la cisura perpendicular interna y el brazo posterior de la cisura calcarina. Cara Inferior Se encuentra dividida por la cisura lateral en una parte anterior, pequea, que se ubica en la fosa craneal anterior u orbitaria (lbulo frontal) y una parte posterior a la cisura lateral, grande, que corresponde al lbulo temporal. (Ver figs. 18 a 20). La parte orbitaria ubicada en la fosa anterior de la base del crneo (techo de fosas nasales y de la rbita). En esta parte se ve el surco olfatorio ocupado por el bulbo y cintilla olfatoria; la circunvolucin situada por dentro de dicho surco se llama circunvolucin olfatoria interna u orbitaria interna; en la parte ubicada por fuera del surco olfatorio se encuentran unos surcos irregulares que en conjunto tienen forma de "H" conformando las circunvoluciones denominadas orbitarias: Anterior, posterior, medial y lateral que corresponden al rea olfatoria lateral y orbitaria lateral. La parte posterior a la cisura lateral de la cara inferior del cerebro, relacionada, en parte, con la fosa media de base del crneo y en parte, con la tienda del cerebelo (porcin supratentorial), presenta de delante atrs dos surcos: el occpito-temporal externo y el surco colateral u occipito-temporal interno, delimitantes de las circunvoluciones occipitotemporal externa o cuarto temporal y occpito-temporal interna o quinta temporal. La circunvolucin occipito-temporal externa se encuentra por debajo, paralelamente y a continuacin de la circunvolucin temporal inferior, ubicndose entre los surcos antes mencionados.

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El Surco Colateral u Occpito-temporal Interno, sigue un trayecto paralelo a la cisura calcarina de la que est separado por la circunvolucin lingual, situada entre el surco mencionado y la cisura calcarina. Por delante, el surco colateral se proyecta en el surco entorrinal, estando ambos separados; el surco entorrinal se orienta hacia adelante en la misma lnea del colateral, separa el polo temporal de una saliente en forma de gancho o uncus en situacin psteromedial. Este surco seala el lmite lateral del lbulo piriforme de la corteza rinenceflica. La circunvolucin lingual mencionada antes, contina por delante sin interrupcin con la circunvolucin del hipocampo o para hipocampal, que se inicia en el istmo donde contina con la circunvolucin del cuerpo calloso o cngulo y luego ventromedialmente pasa a los surcos colateral y entorrinal. Anteriormente la circunvolucin del hipocampo contina con el uncus. El uncus es el lmite anterior de la circunvolucin del hipocampo. Corteza Cerebral Consideramos a la corteza cerebral del hombre como la de mayor desarrollo en la filogenia de los seres vivos, debemos reconocer en la corteza cerebral y en especial el isocortex o neocortex como la mayor de las bondades naturales en la historia filogentica de los seres vivos con el mximo privilegio para el hombre en quien el neocortex alcanza niveles superiores o superlativos; as conocemos que en los vertebrados inferiores a los mamferos, la corteza cerebral es minscula, si puede decirse que existe en trminos absolutos. La corteza cerebral adquiere proporciones notables en los mamferos inferiores, empieza a desarrollarse en los carnvoros, y aumenta enormemente en los primates, y en el hombre adquiere su mximo desarrollo al extremo que envuelve casi por completo al resto del cerebro, tendiendo a esconder las dems partes como mencionamos antes; el 70% de las neuronas de todo el sistema se encuentran en la corteza cerebral y es importante recordar que en la formacin, diferenciacin, maduracin del sistema a los seis meses de la vida intrauterina, en el hombre la corteza cerebral, todava es un manto liso con algo o con un esbozo de la cisura lateral, de la central nada; a los siete meses la cisura lateral es algo ms evidente, siendo la central incipiente, el manto cortical, sigue siendo liso, el mismo que recin culmina de diferenciarse y madurar al trmino de la

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gestacin, nueve meses. Un ratn sin cortex parece normal, un hombre sin cortex (decorticado) es casi un vegetal. Los primeros intentos serios para determinar la localizacin de las funciones de la corteza cerebral fueron realizadas por el mdico francs Pal Broca en 1861, quien practic la necropsia de los cadveres de dos paralticos, los cuales haban sufrido de hemiplejia derecha con afasia, el resultado de la necropsia arroj graves lesiones en el hemisferio cerebral izquierdo y dedujo que la funcin del lenguaje se localiza en el hemisferio izquierdo lo mismo que la funcin motora, centro del movimiento del hemicuerpo derecho. Investigaciones posteriores siguiendo la tcnica de Broca se orientaron a localizar a nivel cortical muchas otras funciones basndose en los trastornos neurolgicos y mentales por lesiones de reas corticales cerebrales. En las dcadas del 50' 60' y 70' del siglo XIX varios neurocirujanos como Wilder Penfield en Montreal, topografiaron reas corticales por estimulacin elctrica, durante intervenciones quirrgicas. Estos estudios de determinacin de reas, llevados a la prctica experimental en animales, dieron lugar al establecimiento de la localizacin de funciones bsicas cerebrales en reas corticales, as en el lbulo occipital se localiza la funcin visual; en el lbulo parietal, la funcin sensorial drmica y muscular, en el lbulo temporal, la audicin, en el lbulo frontal, la funcin motora y del lenguaje. Las reas de Wernicke y de Broca, en el cerebro izquierdo, son las encargadas de la comprensin y de la sntesis del lenguaje. Un enfoque ms directo del problema de la localizacin es el que se basa en el estudio de la corteza cerebral normal, en diferentes situaciones funcionales a saber, mientras el cerebro trabaja o est en actividad, a travs de la tcnica de insertar microelectrodos, las alteraciones de las descargas se impulsan en clulas corticales. Se ha podido establecer que el flujo sanguneo de un tejido orgnico de cualquier parte del cuerpo depende de las necesidades metablicas mientras ms elevadas sean las actividades metablicas mayor, ser el flujo sanguneo; el cerebro es el tejido de mayores demandas de flujo sanguneos que cualquier otro tejido. La intensidad funcional de un tejido est estrechamente relacionada al consumo de oxgeno. La corteza cerebral a lo largo del tiempo ha sido motivo de estudio en diferentes aspectos. En 1776 fue por primera vez descrito un detalle estructural, la estra de la corteza occipital, descrita por Genari y que lleva su nombre. Es a partir de 1830 con ayuda de microscopios perfeccionados se pudieron hacer investigaciones vlidas de la
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organizacin cerebral; sealaremos las contribuciones ms importantes o sobresalientes. Dentro de ellas las microscpicas, siguiendo las tcnicas de Nissl, Golgi, Weigert, Baillarger y Meynert haban descrito un modelo laminar de la corteza cerebral cito y mieloarquitectnico. En investigaciones posteriores siguiendo tcnicas ms modernas como las de Lewis 1878, Campbell en 1905; Cajal 1909; Brodmann; Vogt y Vogt 1926; Von Economo y Koskinas 1929, prevaleci el esquema de seis capas de Brodmann basado en estudios con la tcnica de Nissl realizados principalmente en animales, y se determin que en la corteza cerebral haban histolgicamente grandes variaciones estructurales, citoarquitectnicas en diferentes regiones de la corteza, denominndoseles reas corticales, cuantificndose hasta 52 reas y mapas de Brodmann de gran utilidad en el estudio cortical cerebral, stos estudios citoarquitectnicos se complementaron con estudios mieloarquitectnicos (de fibras nerviosas). Nuevos trabajos sobre organizacin cortical cerebral fueron presentados por Campbell (1905), Von Ecnomo (1925) y Koskinas (1929). De todos ellos continan vigentes los trabajos de Brodmann de capas o lminas numeradas del I a VI integrantes o conformantes del neo cortex o isocortex. Como en cualquier otro lugar del sistema nervioso central, los registros de unidades y los estudios sobre las sinapsis han esclarecido detalles sobre la transmisin de los impulsos nerviosos centrpetos o centrfugos de la corteza cerebral. Estructura de la Corteza Grosor 1.5 a 4.5 mm., es de mayor grosor en la superficie de las circunvoluciones que en el fondo de los surcos o cisuras. La estructura citoarquitectnica consta de neuronas que se disponen en seis capas o lminas con clulas gliales de sostn y vasos sanguneos, neuronas que se organizan formando la sustancia gris cortical, alcanza el 70% del total de neuronas del sistema nervioso, equivalente a 1 x 1011. La gran mayora de ellas corresponde a clulas piramidales pequeas y medianas y a clulas estrelladas, stas ltimas formantes principales de las capas o lminas granulares, ambos tipos se encuentran en todas las capas o lminas con predominio de cada una de ellas en las capas piramidales y granulares y en la I y VI capa contiene neuronas de Cajal de axn horizontal, clulas estrelladas de axones verticales y neuronas de Martinotti de axones centrfugos, son neuronas pequeas y multipolares con un rbol dendrtico y un axn orientado hacia la lmina plexiforme. Las clulas pleomrficas son las piramidales modificadas.
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Patrn Laminar La corteza cerebral o palio o allocortex comprende el arquicortex y el paleocortex (arquipalio y paleopalio); la corteza ms reciente el neocortex o isocortex; como ha referido antes Brodmann, describi un neocortex o isocortex con 6 capas, y son las siguientes: (Ver fig. 21) I. Lmina Molecular o Plexiforme: Contiene neuronas de Cajal de axn horizontal, clulas estrellada de axn vertical, clulas de Martinotti de axones centrfugos; fibras de asociacin y de proyeccin. II. Lmina Granulosa Externa: Contiene clulas estrelladas y piramidales pequeas, dendritas y axones de lminas subyacentes. III. Lmina Piramidal Externa: Con neuronas piramidales de tamao mediano y pequeo, stas ltimas prximas a la lmina II, se ven algunas clulas estrelladas. En esta capa se encuentra la estra mieloarquitectnica de Kaes-Getcherew. IV. Lmina Granulosa Interna: Contiene clulas estrelladas, algunas neuronas piramidales pequeas y fibras horizontales concentradas formando la banda mieloarquitectnica de Baillarguert externa. V. Lmina Ganglionar o Piramidal Interna: Contiene clulas piramidales grandes de 120 x 70 micras, piramidales medianas y pequeas y algunas clulas estrelladas fibras de proyeccin descendentes y de asociacin fibras horizontales conglomeradas formando la Banda mieloarquitectnica de Baillarguert interna. VI. Lmina Polimorfa: Contiene clulas predominantemente fusiformes de axones perpendiculares a la superficie cortical y adems clulas estrelladas piramidales pequeas modificadas, piramidales, triangulares, ovoides, clulas pequeas multipolares de Martinotti. Variantes Filogenticas de la Corteza El Allocortex o Arquicortex: Es una corteza de estructura primitiva y elemental contiene una capa granular receptora y una capa piramidal efectora (lminas II-III); ejemplo de archicortex es el rinencfalo.

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Paleocortex: Es una corteza con cuatro capas o lminas, desordenadas, dos receptoras y dos efectoras. La unin del allocortex con el paleocortex forman el archipallium (arquicortex + paleocortex). El Isocortex o Neocortex: Contienen las seis capas o lminas descritas antes, bien diferenciadas, comprende casi toda la corteza cerebral, a su vez este isocortex se divide en: - Isocortex homotpico, que corresponde a las reas de asociacin y est integrado por las 6 capas o lminas en proporciones similares sin que haya predominio de alguna de ellas; el isocortex heterotpico corresponde a las reas de proyeccin somatomotoras, somatosensitivas o somatosensoriales, a su vez comprende: - Isocortex heterotpico granular o coniocortex, en el que en las seis lminas o capas estn presentes con predominio de las lminas granulares II y IV, corresponden a las reas somatoestsicas primarias y secundarias, y somatosensoriales primarias y secundarias. - Isocortex heterotpico agranular, con predominio de las capas o lminas de las clulas piramidales III y V, corresponde a las reas somatomotoras primarias y en parte secundarias. Mesocortex: Es una corteza mixta en la que hay paleocortex y arquipalio, corresponde al lbulo lmbico en parte y al rinencfalo paleocortex y archicortex respectivamente. reas Corticales Funcionales La corteza cerebral, segn la tcnica de Brodmann, se constituye en centro primario y/o secundario o complementario de funciones somatoestsicas, somatosensoriales o somatomotoras y de otras funciones orgnicas mediante la localizacin en los lbulos y circunvoluciones corticales de reas especficas de dichas funciones. Durante las ltimas dcadas del siglo pasado se ha logrado informacin suficiente que demuestra que las reas corticales que clsicamente reciben fibras de proyeccin aferentes y originan fibras eferentes, no son las nicas, y que hay otras reas receptoras o emisoras de dichas fibras y que adems de no ser las nicas, la funcin de stas no es especfica como parecera, como sucede con el rea somatoestsica 3.1.2 primaria y el rea somatoestsica secundaria, 5 y 7 que la complementa sobre todo en la parte interpretativa somatoestsica; asimismo, el rea 4 de Brodmann, somatomotora primaria de la que se pensaba que era la nica que originaba las fibras eferentes de proyeccin

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formantes de la va piramidal, es parcialmente verdadero; actualmente conocemos que a dicha va se le integran fibras originadas en las reas 3-1-2, 5-7, 6, 8-9, 44-45, etc. Las unidades columnares de proyeccin corticoespinales y las columnas funcionales, sensoriales siguen un patrn similar; los impulsos sensitivo sensoriales procedentes del tlamo y otros centros subcorticales que llegan a las reas sensitivo-sensoriales de la corteza son procesados a travs de un circuito columnar compuesto por neuronas excitadoras o facilitadoras e inhibidoras situadas dentro de la corteza cerebral y que ejercen sobre las clulas piramidales que representan las principales neuronas corticales efectoras. Organizacin Columnar Funcional Las investigaciones sobre reas corticales somatoestsicas y somatosensorial visual proporcionan informacin acerca de la organizacin en columnas verticales del neocortex, columnas que se organizan de superficie a profundidad a travs de las lminas o capas citoarquitectnicas de la corteza cerebral conformando la unidad cortical funcional elemental. Ello se fundamenta, en el caso de la corteza somatoestsica, en lo siguiente:

a) Las neuronas del rea cortical somatoestsica se relacionan con los receptores perifricos correspondientes. b) Las neuronas de las reas son activadas por el mismo estmulo perifrico a travs de los receptores y vas nerviosas correspondientes. c) La respuesta cortical central se da simultneamente en bloque. En el caso del rea somatosensorial visual responden en forma similar al caso anterior. De lo referido se desprende que la corteza cerebral est representada como un mosaico de unidades columnares de estructuras internas normalmente similares. Adems de la disposicin columnar funcional de la corteza en las reas sensoriales, existen columnas crtico-corticales definidas por el patrn de terminacin de las fibras de asociacin que unen reas vecinas intrahemisfricas y fibras comisurales que unen reas interhemisfricas.

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reas Corticales Como se ha mencionado antes, el neocortex no tiene una estructura similar en cuanto se refiere a su disposicin. Sus capas o lminas citoarquitectnicas y fibras mieloarquitectnicas son diferentes entre s, las densidades celulares y el espesor de cada una de las lminas conformantes del isocortex heterotpico por ejemplo agranular o granular de las reas somatomotoras o de las somatoestsicas o somatosensoriales e incluso de las sensoriales entre s, as como de los isocortex homotpicos correspondiente a las reas de asociacin. Con ese fin se sigue utilizando el mapa de Brodmann. reas Somatoestsicas Sensitivo Sensoriales rea Somatoestsica Primaria SI 3.1.2 localizada en la circunvolucin postcentral, corresponde a un isocortex heterotpico granular o coniocortex representado por el homnculo sensitivo de Penfield. En sta rea predominan las lminas II y IV, con el agregado, dentro de ellas, de neuronas piramidales pequeas y medianas en las que tambin se originan fibras de proyeccin eferentes o motoras que se incorporan a la va piramidal corticoespinal y corticonuclear, siendo su principal componente de fibras de proyeccin las ascendentes o aferentes que proceden del tlamo ptico, ncleos ventral posterolateral y psteromedial; a los que a su vez ha llegado informacin sensitiva de exteroceptores y propioceptores y de las vas conductoras de sensibilidad epicrtica o discriminativa y propioceptiva consciente, incluyese tambin aferencias sensoriales gustativas en la zona inferior y opercular (rea 43) y vestibulares conscientes en la zona que corresponde a los pabellones auriculares del homnculo sensitivo de Penfield de la cabeza (rea 29). (Ver figs. 23 y 24). . La localizacin precisa del rea Ss I es como sigue: El rea 3, muy delgada a lo largo del fondo y pared posterior (vertiente posterior) del surco central, en la que a su vez se ubica como se indica la 3a, a lo largo del fondo de la cisura o surco central; la 3b en la vertiente posterior de la pared posterior de la cisura central, tambin se ubica en esta rea la sensibilidad protoptica epicrtica; el rea 1 en la cima de la circunvolucin postcentral, y el rea 2 en la pared posterior de dicha circunvolucin la sensibilidad tctil epicrtica y profunda conciente que viene de propioceptores capsulares. El rea 3.1.2, recibe aferencias de los ncleos talmicos VPL y VPM que a su vez han recibido informacin de sensibilidad tctil epicrtica discriminativa, va lemnisco medial, y termoalgsica protoptica discriminativa, va haz espinotalmico lateral y
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trigeminotalmico lateral. Adems recibe informacin propioceptiva profunda consciente incorporada tambin al lemnisco medial. Todas las proyecciones talmicas y aferentes a las reas 3.1.2 se organizan en el rea siguiendo una disposicin somatotpica, segn el homnculo sensitivo de Penfield. El rea 3a recibe informacin propioceptiva consciente de los husos neuromusculares o propioceptores tendinosos. El 90% a ms, de las neuronas del rea 2, reciben informacin propioceptiva consciente de propioceptores articulares (localizados en las cpsulas y ligamentos articulares). La mayora de las neuronas del rea 3b y 1 reciben informacin de exteroceptores de tipo tctil epicrtica o discriminativa y protoptica cuando tambin es discriminativa, para diferenciar, por ejemplo, grados de temperatura, de dolor o de tacto presin grosera. reas Somatoestsicas Secundarias Ss II - 5 - 7 Localizada en las circunvalaciones parietal superior e inferior, en esta ltima, a lo largo y por encima del brazo posterior de la cisura lateral, tanto en la parte visible como en la no visible de dicha circunvolucin. (Ver figs. 23 y 24) La representacin somatotpica secundaria del cuerpo es bilateral con predominio contralateral. A estas reas llegan aferencias talmicas de los ncleos VPL y VPM; aferencias del rea somatoestsica primaria Ss I - ipsi y contralateral a travs de las fibras comisurales de asociacin y de proyeccin. La mayor parte de las neuronas del rea Ss II responden a informacin o estmulos cutneos, similares a los de Ss I, las eferencias corticales de estas reas se producen hacia la corteza somatoestsica primaria SsI, y del rea motora primaria del mismo hemisferio. Las reas somatoestsicas primarias son receptoras e integradoras de la informacin que llega inicialmente a la corteza, desde los receptores de sensibilidad exteroceptiva y propioceptiva consciente a travs de las aferencias talmicas y de niveles troncoenceflicas y medulares, son transmitidas por las eferencias de dichas reas (Ss 3.1.2) a las reas somatoestsicas secundaria SsII para su interpretacin, as por ejemplo al rea 3.1.2 llega informacin de centros subcorticales que estoy cogiendo un objeto, esta informacin pasa a las reas 5 y 7 por las eferencias crtico-corticales de esta rea, donde se hace la interpretacin que el objeto es una naranja (estereognosia), igualmente se puede hacer para diferenciar los pesos de dos objetos tomados con la manos, el paciente con los ojos vendados, la interpretacin de la diferencia de pesos de uno y otro
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objeto lo hace el rea somatoestsica secundaria (Barognosia) lo mismo si toco o hinco en distintas partes del cuerpo con los ojos vendados la piel de un paciente y la respuesta es correcta (topognosia), de igual modo si es capaz de diferenciar la temperatura de dos tubos con agua a 30 y 40 grados centgrados, etc.; en el sentido que el segundo tubo est ms caliente que el primero o viceversa. reas Somatosensoriales rea Somatosensorial Visual Primaria El rea 17 se localiza en las paredes y piso de la cisura calcarina en la cara interna del hemisferio cerebral, lbulo occipital en la cua y circunvolucin lingual, corresponde a un isocortex heterotpico granular, con lminas II y IV gruesos con numerosas clulas piramidales pequeas, la capa o lmina IV muy desarrollada, gruesa, con clulas granulares, predominan las clulas estrelladas, destaca aqu la estra de Baillarger externa conocida como banda o estra de Genari, visible a simple vista en los cortes de corteza, las neuronas de las lminas II y IV liberan en los espacios sinpticos, el neurotransmisor GABA. El rea visual primaria es distinguible por la delgadez de la corteza y por la estra o banda de Genari, esta estra est limitada hacia delante por la cisura perpendicular interna y hacia atrs prxima al polo occipital se pierde insensiblemente. Ya mencionamos que citoarquitectnicamente el rea 17 es un coniocortex heterotpico granular, con aumento de la lamina IV con clulas estrelladas muy densamente pobladas, predominando sobre las clulas piramidales pequeas; en la lmina IV, adems de las clulas estrelladas, se encuentra la estra o banda mieloarquitectnica de Baillarguert externa o banda estriada de Genari, visible en fresco, al corte de la corteza occipital a nivel del rea 17. Las radiaciones genculocalcarina terminan o se relacionan con la IV lmina de esta corteza. La lmina V con predominio de clulas piramidales incluso grandes, con algunas clulas solitarias (de Meynert) no muy grandes de 30 micras de dimetro, sus dendritas son abundantes, sus axnes conforman fibras de proyeccin de la corteza visual discurren por las radiaciones pticas, llegan a los cuerpos geniculados laterales y cuadrigminos superiores y posiblemente a ncleos motores de los nervios III-IV-VI. En un estudio sobre las clulas de Meynert de lacorteza estriada en el rea 17, se encontr una densidad de estas clulas de 8 mil por cm2., se estima que la corteza estriada del rea 17 tiene el 3% del rea de la superficie cerebral, con una poblacin neuronal equivalente al 10% del total de neuronas de la corteza cerebral, lo que significa que en el rea visual primaria 17 hay una gran poblacin neuronal. (Ver figs. 22 y 25).

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Como se mencion el rea cortical visual primaria se relaciona con los cuerpos geniculados laterales y los cuadrigminos superiores, los primeros se relacionan con la corteza visual a travs de las fibras geniculocalcarinas, que forma parte de la va visual, y tambin los geniculados laterales mantienen relacin con los tubrculos cuadrigminos por el brazo conjuntival anterior (fasciculo reflejo de la va visual), as mismo los cuerpos geniculados tienen conexin con la retina mediante la va optica. reas Somatosensoriales Visuales Secundarias AsVII Somatosensorial II y III comprenden las reas 18 y 19 respectivamente; el rea 18 est compuesta por la corteza granular de seis lminas (isocortex heterotpico granular, sin estra de Genari por delante se une con el rea 19); se interconecta con las reas 17 y 19 a travs de fibras de asociacin y comisulares o sea del mismo hemisferio y del contralateral. El rea 17 o rea estriada se localiza en las circunvoluciones ubicadas a uno y otro lado del fondo de la cisura calcarina y en las circunvoluciones vecinas a dicha cisura; el rea 18 o Paraestriada, est a continuacin prxima al rea 17, en la cua y en el lbulo o circunvolucin lingual, y el rea 19 o Periestriada, a continuacin del rea 18 tambin en la cua, algo distal a la cisura calcarina as como en el resto de la circunvolucin lingual; como se menciona, dichas reas estn interconectadas entre s por fibras de asociacin en el mismo hemisferio, y con el hemisferio contralateral a travs de fibras comisurales, principalmente del tapetum y frceps major del cuerpo calloso; asmismo, mantiene conexin con el tlamo ptico (pulvinar), con el techo mesenceflico y la regin pretectal. (Ver figs. 22 y 25) Existira una propagacin de imgenes en mosaico de la representacin retiniana desde la corteza estriada (reas 17), hasta la para y periestriada (reas 18 y 19 de Brodmann). El rea 17 parece responder a la percepcin o recepcin de imgenes visuales; la 18 tendra que ver con la profundidad estereoscpica y el rea 19 con los matices de color y movimiento. De todos modos, el rea estriada 17 es la receptora visual primaria. La interpretacin de lo observado o visto, corresponde a las reas visuales para y periestriadas secundarias (18 y 19). reas Somatosensorial Auditiva Primaria AI Comprende el rea 41 que encuentran en la circunvolucin temporal superior (circunvoluciones transversas de Hechl y en la cara dorsomedial de T1), al rea 41, le corresponde un neocortex heterotpico granular. El rea auditiva primaria recibe aferencias genculo-temporales del cuerpo geniculado medial, radiacin acstica que hace su recorrido por el brazo posterior de la cpsula interna, sector sublenticular; la
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mayor parte del haz genculo-temporal llega al rea 41, desde el geniculado medial donde hay una representacin somatotpica; la parte laminar ventral del geniculado medial, tiene una situacin ventromedial para los sonidos de frecuencia alta, y la parte ventrolateral, para los sonidos de frecuencia baja. Las reas acsticas secundarias, se ubican detrs de AaI corresponden a las reas 42 y 52 inmediatamente por detrs del rea auditiva primaria AI 41, en circunvolucin temporal superior; adems, el rea 22 y 37 situada en la parte anterior de la misma circunvolucin temporal superior, mantienen conexin crtico-corticales con el rea auditiva primaria AI, por fibras de asociacin entre reas auditivas del mismo hemisferio cerebral, y por sus fibras comisulares con el rea auditiva primaria AI 41 contralateral, y a travs de esta rea con centros dienceflicos y tegmentales, cuerpos geniculados mediales, el pulvinar del tlamo ptico y los tubrculos cuadrigminos inferiores, mediante las radiaciones auditivas genculo-temporales y por los brazos conjuntivales posteriores con ncleos tectales mesenceflicos y estos con ncleos y receptores vestibulares, cerebelosos y de la mdula espinal. (Ver figs. 22 y 23). El rea auditiva primaria AI es receptora de informacin auditiva y las secundarias son interpretadoras; las reas auditivas adems de conectarse entre si dentro de un mismo hemisferio se conectan con el de lado opuesto por fibras comisulares y tambin tienen conexiones con reas sensoriales de otros rganos de sentido por fibras de asociacin ipsilaterales y por fibras comisulares contralaterales. Asimismo, tienen conexiones con reas corticales somatomotoras primarias y/o secundarias e incluso del lenguaje hablado, citamos ejemplos y los mecanismos complejos que intervienen. Si se produce a cierta distancia de nosotros y por la derecha o izquierda un ruido intenso, se voltea la mirada para indagar que ha sucedido. El sonido captado por los receptores cocleovestibulares es transmitido por la va acstica (lemnisco lateral) al rea auditiva primaria cortical AaI 41, stas se interconectan con las reas auditivas secundarias 42, 22 y 52 para su interpretacin; las reas auditivas en general se conectan a su vez con reas corticales de Wernicke 40 y 39, motoras suplementarias del lenguaje hablado, estas reas a travs de fibras de asociacin crtico-corticales de un mismo hemisferio se conectan con las reas motoras primarias del lenguaje hablado 44- 45 y/o por fibras comisulares con reas sensoriales del hemisferio contralateral; las reas 44-45, se conectan a su vez con reas premotoras, principalmente la 8 y sta con el rea motora primaria 4, la que a su vez activa a la va piramidal y corticonuclear para accionar a travs de los ncleos de los nervios craneales, incluyendo los culo-motores y vestibular lateral y ncleos espinales del XI, con mediacin para la conexin de estos ncleos del F.L.M o F.L.P, para la culocefalogiria hacia el sitio donde se produjo el ruido, acompaado de la expresin verbal interpretativa referente al ruido producido;
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similar ejemplo se puede hacer con la recepcin de estmulos luminosos a travs de la va visual, por ejemplo, el voltear la mirada ante un estmulo luminoso y desencadenar los mecanismos similares al del ejemplo anterior del ruido. (Ver figs. 22 y 23). rea Gustativa Primaria Est localizada en el oprculo parietal de la circunvolucin parietal ascendente, rea 43, del rea somatoestsica primaria 3.1.2, correspondiente a la lengua, en el homnculo cortical sensitivo del Penfield; la va gustativa como sabemos, viene de los receptores gustativos mediante los nervios lingual, cuerda del tmpano,VII bis, IX y X, que ascienden hasta el ncleo gustativo del fascculo solitario, de este ncleo la va gustativa se incorpora al lemnisco medial y llega al tlamo ptico, ncleo VPL y VPM respectivamente, de aqu por las radicaciones talmicas corticales parietales, llega a l rea somatoestsica primaria de la circunvolucin parietal ascendente, SsI 3.1.2, la que en su parte opercular referido a la representacin de la lengua tiene su rea somatosensorial gustativa primaria AgI, parte de las fibras procedentes del ncleo talmico VPM se van a la corteza insular rea 26 (rea gustativa refleja) y, al rea 43 la mayor parte de las fibras integrantes de la va gustativa, en una cuanta que se corresponde con los receptores gustativos linguales y palatinos. rea Somatosensoriales Vestibulares Localizadas en la circunvolucin parietal ascendente, rea 29 del rea (3.1.2) en la parte del homnculo cortical sensitivo de Penfield que corresponde a la cabeza, vertiente anterior y posterior de la circunvolucin parietal ascendente, principalmente relacionada con los pabellones auriculares del homnculo. reas Somatosensoriales Olfatorias Primarias Corresponden al rea prepiriforme y complejo amigdalino rea somatosensorial olfativa primaria SSOI 34 y el rea olfatoria secundaria, circunvolucin entorrinal rea 28, relacionadas con la va olfativa. Todas las reas somatoestsicas y somatosensoriales tienen un isocortex heterotpico granular, con matices que los distingue, en ellos predominan las lminas citoarquitectnicas receptores II y IV y mieloarquitectnicas que tipifican a dichas reas, y llegan fibras de proyeccin formantes de las vas correspondientes. reas Corticales Somatomotoras Comprende la circunvolucin frontal ascendente rea 4 de Brodman y otras del lbulo frontal, dan origen a fibras de proyeccin crtico-fugas; hay tambin otras reas
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somatoestsicas y somatosensoriales que por tener en su neocortex lminas o capas citoarquitectnicas con clulas piramidales (en sus lminas III y V), tambin originan fibras de proyeccin crtico-fugas que se incorporan de la va corticoespinal y corticonuclear. En la cuantificacin de fibras de la va piramidal en un estudio parcial, se determin que en el haz corticoespinal haba 31% de fibras del rea 4; 29% del rea6, 8, 9, 44, 45, 39 y 40; 38 a 39% en las reas 3.1.2 y 5.7 del lbulo parietal y probablemente tambin hay fibras del lbulo temporal y occipital. En la corteza cerebral se han identificado las siguientes reas motoras: (Ver figs. 22 a 24) - rea motora primaria o precentral Nro. 4. - rea premotora Nro. 6 - 8 - 9 - 10. - rea motora suplementaria Nro. 39 - 40 (gyris del pliegue angular y curvo respectivamente). - rea motora primaria MI. - rea 4 Brodmann, localizada en la circunvolucin frontal ascendente o precentral, el isocortex tiene 6 capas o lminas, con predominio de la III y V, reducindose al mnimo las capas II y IV, es un isocortex heterotpico agranular, en la lmina V de esta rea se encuentran las grandes clulas piramidales de Betz, con un dimetro de 15 a 70 micras y una longitud de 30 a 120 micras, con axones que se aproximan al metro de longitud, siendo su nmero de 25 a 30 mil; el nmero de fibras nerviosas a nivel de las pirmides bulbares es de 1000,000; lo que no es concordante con el inicio de la va en el rea 4 como se presuma clsicamente; en esta rea se inicia la va piramidal solamente en un 30 a 31 %. Se conoce actualmente que las lesiones del rea 4 comprometen la funcin motora en un 25 a 30% por afectar en ese porcentaje de fibras a nivel de la pirmide bulbar. El rea 4 recibe aferencias neocerebelosas, a travs del tlamo ptico ncleo VPL y del rea 3.1.2, que luego de llegar al rea 4 pasan a las reas premotoras 6 y 8. Asimismo, el rea 4 recibe aferencias de otras reas corticales como 41, 42, 22, 52, 39, 40, 17, 18, 19. El rea motora prefrontal comprende las reas del lbulo frontal, con exclusin del rea 4 o precentral, la integran las reas 6, 8 y 9, su funcin est relacionada con los movimientos activados por reas somatoestsicas y somatosensoriales. De manera similar al rea somatomotora primaria, las reas prefrontales son premotoras para los movimientos voluntarios; citoarquitectnicamente el isocortex o neocortex se parece al de la corteza motora primaria, rea 4, con la diferencia que en la lmina V no tiene clulas piramidales grandes, tipo clulas de Betz, se trata de un neocortex heterotpico agranular.
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El rea motora prefrontal comprenden las circunvoluciones F1, F2 y F3 vecinas al rea 4, circunvoluciones orbitarias, rea rbito-frontal del surco en H, la mayor parte de la circunvolucin frontal media (F2), y la mitad anterior de la circunvolucin del cuerpo calloso o cingular (rea 23), y la parte medial, vecina al lobulillo paracentral de la circunvolucin frontal superior (F1) rea 6 a alfa (rea motora suplementaria MsII). Estas reas motoras prefrontales tienen aferencias y eferencias con el tlamo, cuerpo estriado e hipotlamo y se proyectan al cerebro a travs de fibras de asociacin, as como los ncleos motores y sensitivos de nervios craneales como son los del III, IV, VI, IX, X, XI, y ncleos vestibulares, principalmente para la oculocefalogiria. Las reas motoras prefrontales, tambin tienen conexiones corticales, por fibras de asociacin, con la corteza de los lbulos occipital, parietal y temporal del mismo hemisferio por fibras de asociacin y del hemisferio contralateral por fibras comisurales. El rea motora suplementaria 6 a MsII localizada en cara medial de la circunvolucin frontal superior (F1) vecina al lobulillo paracentral en situacin anterior, controla los movimientos del miembro inferior ipsi y contralaterales. Estos movimientos se presentan cuando hay actividad del rea MsI o rea 4, pero cuando hay ablacin del rea 4, los movimientos controlados por el rea motora suplementaria 6 a alfa son abolidos. Las proyecciones corticales de MsII son ipsilaterales a las reas 4, 6, 5 y 7 y hacia MII contralateral; asimismo se proyectan a la mdula espinal, al ncleo caudado, al putmen, y al tlamo: ncleo anterior, ncleo ventral lateral y ncleo medio dorsal. El rea motora suplementaria como se ha mencionado antes, tiene accin bilateral y homolateral sobre la musculatura proximal y distal de los miembros, sin definirse su accin precisa, intervendra tambin en el tono muscular y postural, la respuesta refleja automtica de prensin, la coordinacin bimanual y el movimiento voluntario principalmente al inicio del movimiento. Las lesiones del rea MsII suplementaria estn asociadas con la reduccin de la actividad motora voluntaria (acinesia) y pobreza del habla espontnea. Aferencias de las reas Corticales Motoras mayormente a SMmI a) Del tlamo ptico: ncleos ventral pstero-lateral VPL ventral lateral VL, se incluye fibras que llegan al tlamo (aferencias dentorubrotalamocorticales); las fibras plidotalmicas directas que llegan a los ncleos talmicos: ventral anterior VA, ventral lateral VL y centromedial, estas aferencias talmicas se proyectan a la corteza motora suplementaria MsII; las proyecciones nigrotalmicas se proyectan a la corteza prefrontal rea 6.
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b) El rea MsI recibe aferencias del rea somatoestsica primaria SsI 3,1,2, SsII, 5 y 7 del rea motora suplementaria MsII, rea 44 y 45 de las reas sensoriales auditivas 41, 42, 22, 52, de las reas visuales 17, 18 y 19. c) rea motora de la palabra hablada de Broca se le localiza en la circunvolucin frontal inferior, pars triangular, rea 44 y 45, su destruccin produce una afasia motora o parlisis de la palabra, si se produce en el hemisferio izquierdo, la lesin en esta rea no se acompaa de parlisis de la musculatura que articula la palabra. rea Motora Ms II de la Palabra Hablada de Wernicke Se consideran 3 reas motoras de la palabra hablada de Wernicke: anterior, posterior y superior, que desarrolla en el hemisferio dominante, reas 40, 39, 22, y 37, estn consideradas como auditivas y audiovisuales, dichas reas interaccionan con la 45, 44, 8, 4, 41, 42, 17, 18 y 19; ante estmulos audiovisuales en la culocefalogiria. rea Motora Suplementaria Ms II Predominantemente motora, localizada en el lbulo frontal, circunvolucin frontal superior, cara interna, por delante del lobulillo paracentral, que controla los movimientos del miembro inferior y perineo, rea Gax y probablemente parte del rea 8, los estmulos desencadenantes o activantes deben ser ms intensos que los de las reas motoras primaria Ms I o rea 4. Las respuestas motoras para la actividad del rea Gax o rea motora suplementaria son abolidas por la destruccin del rea Ms I rea 4. Se consideran reas motoras suplementarias las que asientan en la circunvolucin del pliegue curvo o supramarginal nmero 40 y la circunvolucin angular nmero 39. (Ver fig. 23) La proyeccin corticales de Ms II y Ms I son homolaterales hacia las reas 4 y 6, 5 y 7, hacia Ms II contralateral. Las proyecciones subcorticales de Ms II son hacia el ncleo caudado, y al tlamo ptico, ncleos: ventral anterior, ventro lateral y medio dorsal. El rea Ss II 5 y 7 tambin es considerada rea Motora suplementaria Ma II.

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MORFOLOGIA INTERNA DEL CEREBRO

Dr. Pedro De La Cruz Aramburu (Pg. 778 - 804)
(Corregido por el Autor)

Estudia las sustancias Gris y Blanca; la sustancia gris est formada por los ncleos basales y dems formaciones grises como el antemuro o claustrum. Los ncleos basales son grandes masas grises derivadas teledienceflicas; comprende a los siguientes. a) Cuerpo estriado, formado por el ncleo lenticular (putmen y globo plido) y ncleo candado. A su vez el putmen y el ncleo candado forman el neostriatum, es un derivado telenceflico; el globo plido o globus pallidus o palioestriatum, es un derivado dienceflico, comprende una parte externa o globo plido propiamente dicho y una parte interna o globus medialis. (Ver figs. 26 a 28) b) El complejo nuclear amigdalino, derivado telenceflico conforma el archiestriatum o arquiestriatum. El Ncleo Caudado Es una formacin gris, voluminosa en su parte anterior (cabeza), se adelgaza y arquea progresiva y caudalmente (cuerpo), hasta terminar en la cola, de menores dimensiones perimtricas. En general el ncleo caudado se relaciona con el suelo del asta anterior del ventrculo lateral (cuerpo) y techo del cuerno inferior, la cabeza est por delante del tlamo ptico, hace relieve en el asta o cuerno anterior del ventrculo lateral. La cabeza del ncleo candado y el putmen del lenticular estn separados por el brazo anterior de la cpsula interna y a la vez estn unidos por estriaciones transversales que van de uno al otro ncleo formando el neoestratum. (Ver figs. 26 a 28). El cuerpo del ncleo caudado se dispone a lo largo del tlamo ptico en situacin dorso lateral, quedando separadas, ambas estructuras, por la estra terminal y la vena terminal, la cola se encuentra en el lbulo temporal, en el techo del cuerno inferior del ventrculo lateral, tiene la forma de media luna, se relaciona por su cara convexa, con en el piso de la prolongacin frontal del ventrculo lateral; el cuerpo con el piso del ventrculo lateral y la cola forma el techo de la prolongacin temporal del ventrculo lateral.

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La cara cncava se relaciona con la cpsula interna y con el tlamo ptico (cara dorsolateral). El borde interno se relaciona con el tlamo ptico, los separa el surco optoestriado en el que se encuentra la estra terminal, que contiene las fibras que lo unen al cuerpo amigdalino, al hipotlamo y la regin septal. El borde externo con la cpsula interna se relaciona por delante con el putamen del ncleo lenticular, y por detrs con el globus medialis del globo pallidum del ncleo lenticular. Las cabezas de los ncleos caudados, se aproximan entre s a la lnea media, estn separados por el septum pelucidum. Ncleo Lenticular Su nombre se debe a la forma que tiene de una lente biconvexa de mayor curvatura lateral que medial, de menor tamao que el ncleo caudado, situado por debajo del cuerpo del ncleo caudado, su base es lateral (putmen), est separado del lbulo de la nsula, interponindose el claustrum o antemuro, entre la nsula y el putmen; la cpsula externa entre el claustrum y el putmen, y la cpsula extrema entre la nsula y el antemuro, el vrtice del ncleo lenticular se relaciona con la rodilla de la cpsula interna, la cara ventromedial separada de la cabeza del ncleo caudado por el brazo anterior de la cpsula interna (el putmen se une a la cabeza del ncleo caudado por estriaciones que le dan la denominacin de cuerpo estriado (neoestriatum), la cara dorsomedial est separada del tlamo ptico por el brazo posterior de la cpsula interna, sector estriotalmico. El ncleo lenticular como se ha mencionado antes, est dividido en dos partes por la lmina medular externa, en putmen (lateral) y globos plidos (medial), el que a su vez est dividido por la lmina medular interna, en pallidum y globus mediales. Se mencion antes que el putmen tiene origen telenceflico y el globo plido dienceflico. La porcin inferior del ncleo lenticular se relaciona con la comisura blanca anterior que une los lbulos temporales. El Putmen: Es la parte ms desarrollada del ncleo lenticular, de origen telenceflico, de situacin lateral con relacin al globo pallido y ventromedial con relacin a la nsula de la que est separado por el claustro o antemuro, lateral al que se encuentra la cpsula extrema y medial al mismo, la cpsula externa. Como se mencion antes, el putmen al unirse a la cabeza del ncleo caudado, forma el neoestriatum, se interponen entre ambas formaciones, el brazo anterior de la cpsula interna y la unin entre ambas est dada por
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las estras putaminocaudadas o caudoputaminales, estas estras dan el nombre de cuerpo estriado en general, y de neoestriatum al complejo putmen-cabeza del ncleo caudado. Estructura del Cuerpo Estriado El neoestriatum, formado por el putmen y la cabeza del ncleo caudado, de origen telenceflico, derivados alares sensitivos, son de estructura similar, muy celularizados, muy vascularizados, con pocas y finas fibras, su aspecto es rosceo al corte en fresco, en tanto que el globo plido o globus pallidus de origen dienceflico derivados basales motores, que est encapsulado con neuronas poco numerosas y grandes, fibras gruesas, abundantes y mielinizadas, lo que le da al conjunto el aspecto pallido. Las neuronas del neoestriatum son numerosas y pequeas, multipolares; cuerpo redondo, fusiforme o triangular, mezclados con escaso nmero de clulas grandes, en proporcin 1 a 20; uno grande por cada 20 pequeas. El pllido tiene neuronas grandes multipolares y est separado del putmen por la estra o lmina medular externa, y el pllido, a su vez est dividido por la estra o lmina medular interna en pllido propiamente dicho y globus medialis. Cuerpo Amigdalino De origen telenceflico, formacin redondeada y pequea que se sita continuando a la cola del ncleo caudado, en el lbulo temporal, medial al gancho de la circunvolucin del hipocampo o parahipocmpica o si se prefiere por dentro del uncus de la circumvolucin del hipocampo. El antemuro, sustancia gris, pequea laminar, situada entre el putmen y la nsula, entre la cpsula externa y extrema. Conexiones del Cuerpo Estriado Del neoestriatum, ncleo caudado y putmen (unin del putmen con la cabeza del ncleo caudado mediante puente de fibras con aspecto de estriaciones). a) Aferencias - Crtico-estriadas, vienen de la corteza cerebral de casi todas las reas corticales, mayormente de las reas motoras y somatoestsicas, la mayora de las fibras crticoestriadas son homolaterales, pero hay tambin conexiones aferentes contralaterales; las conexiones se hacen a travs de la cpsula interna y extrema, algunas fibras llegan
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por el fascculo subcalloso y sublenticular, mejor diremos que las aferencias que vienen de la corteza llegan previamente al putamen o sea son corticoputaminales y del putamen pasan al pallium. - Tlamo-estriadas, del ncleo centromediano, de ncleos intralaminares, de la lnea media y del dorsomediano. - Nigroestriadas, de gran importancia en el control y generacin de los temblores que controlan y generan o producen los temblores de la enfermedad de Parkinson y la participacin del neurotransmisor, la dopamina, producida por las clulas de la sustancia negra. La va nigroestriada se inicia en las neuronas reticulares y de la compacta del locus niger, asciende por el subtlamo caudal, llega a la cpsula interna brazo posterior, disponindose sus fibras (nigroestriadas) en fascculos en forma de peine, llamndosele al fascculo haz en peine, algunas fibras llegan al ncleo caudado, otras al putmen y otras a pallidum. b) Eferencias del Neoestriatum - Estra paliadles. Estriongricas. - Estriotalmicas. -

La parte lateral del putmen proyecta fibras al segmento lateral del pallidum. Las partes mediales del putmen y del ncleo caudado se proyectan al globus pallidus y globus medialis. Del Pallidum a) Aferencias - Estriopalidales, del putmen y caudado, descritas antes. - Fibras del subtlamo, de la sustancia negra, del tlamo y de la corteza cerebral. Las fibras subtalmicas llegan con el fascculo subtalmico. Las fibras nigropallidales, forman parte del haz en peine mencionado antes, sus neuronas son dopaminrgicas. - Fibras Tlamo palidales, desde ncleos intralaminares, dorsomediano del tlamo y de los ncleos de la lnea media.
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centromediano

b) Eferencias: Fibras pallidofugas, las ms importantes son: - El asa lenticular del campo H de Forel. El fascculo lenticular o H2 de Forel. El fascculo talmico o H1 de Forel. El fascculo subtalmico. Fibras descendentes.

Las principales eferencias del pallidum llegan a los siguientes centros nerviosos: Tlamo ptico, ncleos: ventral anterior, ventral intermedio y centromediano. Ncleo subtalmico de Luys y de la zona incerta. Sustancia negra. Ncleo rojo. Formacin reticular mesenceflica. Ncleo olivar inferior.

El asa lenticular, se origina en el globus medialis, parte central, recorre el brazo posterior de la cpsula interna, llega al campo H de Forel, para luego unirse al fascculo dentorrubrotalmico. El fascculo lenticular, se origina en la parte medial del globus medialis, pasa por la parte ventral del brazo posterior de la cpsula interna, llega a la zona inserta por delante del ncleo subtalmico de Luys, las fibras de este fascculo forman el campo H 2 de Forel, luego se une a las fibras del asa lenticular en el campo H de Forel y al campo prerrbrico (H2 de Forel), se une finalmente al fascculo talmico (H1), que llega al grupo nuclear talmico anterior, mediante el fasciculo dentorrubrotalmico al que se une. Fascculo Talmico Forma parte de las fibras plidofugas del campo H de Forel (asa lenticular), pasan por la zona inserta y se incorporan al fascculo lenticular, describen una asa en forma de "C" en la zona incerta para luego incorporarse al fascculo talmico junto con fibras ascendentes que viene del ncleo dentado pasando por el ncleo rojo, haz o fascculo dentorrubrotalmico, el haz compuesto se proyecta al tlamo ptico, ncleo ventral. Al fascculo talmico se le denomina fascculo H1 de Forel.

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Proyecciones pallidotalmicas: Se proyectan al tlamo los ncleos: ventral anterior, ventral lateral y centro mediano. - Fibras Pallidohabenulares, van del globus mediales al ncleo lateral de la habnula, se separan del asa y fascculo lenticular en el campo H de Forel, pasan por dentro de la cpsula interna (brazo posterior). - Fibras Pallidotegmentarias, descienden desde el campo H de Forel al mesencfalo a nivel del pednculo cerebeloso superior. Proyecciones Pallidosubtalmicas: Hacen posta en el ncleo del Luys o ncleo subtalmico. Regin Subtalmica Situada por debajo del tlamo, por dentro de la cpsula interna y por detrs y por fuera del hipotlamo; los ncleos de esta regin son el de Luys o subtalmico, la zona inserta y los ncleos de los campos tegmentarios de Forel. Los haces de fibras que pasan por esta regin comprenden: el asa lenticular (campo H de Forel), el fascculo lenticular (campo H2 de Forel), y el fascculo subtalmico. Ncleo Subtalmico Situado en la superficie interna de la porcin peduncular de la cpsula interna, se forma de una lente biconvexa, por delante de la sustancia negra, con clulas fusiformes, piramidales y redondas multipolares; este ncleo se conecta con neuronas pallidales, con neuronas de la sustancia negra y del hipotlamo. Aferencias del Ncleo Subtalmico - Pallidosubtalmicas. - Crtico-subtalmicas (de la corteza motora, premotora y prefrontal). - Fibras mesencfalo subtalmicas del rea tegmental a nivel de pednculo cerebeloso superior. Eferentes Subtalmicos - Al pallidum o subtalamopallidales. - A la sustancia negra o subtalamonigricas.

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Zona Inserta Es la zona de sustancia gris, en forma de una franja delgada, situada entre el fascculo talmico (H1 de Forel) y el fascculo lenticular (H2 de Forel) y el asa lenticular (campo H de Forel). Campo Prerrbrico (Campo H de Forel) En conjunto es denominado ncleo reticular subtalmico y se encuentra a lo largo de las vas pllidofugas. Aspectos Funcionales Los Centros corticales integrantes del sistema motor extrapiramidal, descrito hace ms de 90 aos, por Wilson, al describir la degeneracin hepatolenticular, trastorno familiar del metabolismo del cobre, caracterizado por hepatopata crnica, cirrosis heptica y de degeneracin estriada (neoestriatum), con signos clnicos de flapping o tremor o aleteo de manos, rigidez muscular, pigmentacin de la crnea con anillos pardo-dorados (anillos de Kayser-Fleischer). La lesin principal, est en el neoestriatum, como hemos referido, el cuerpo estriado, la sustancia negra mesenceflica, el ncleo subtalmico y los ncleos ventrales del tlamo ptico. El cuerpo estriado y los ncleos relacionados con l ejercen influencia sobre las actividades motoras involuntarias, mediante neuronas de ncleos talmicos que se proyectan a la corteza motora principalmente frontal; las reas motoras a su vez ejercen control motor sobre ncleos mencionados contralaterales, a su vez, los ncleos formantes del cuerpo estriado (neoestriatum) y los ncleos de centros mesenceflicos tienen conexiones indirectas y/o directas con centros espinales del movimiento. El cuerpo estriado, el ncleo subtalmico, la sustancia negra y ncleo mesenceflico o pednculo cerebral, se relacionan o interrelacionan entre s y con partes especficas del neuroeje regulan todas las actividades motoras somticas. El neostriatum es controlado por la corteza cerebral, los ncleos talmicos intralaminares, la sustancia negra y los ncleos del rafe mesenceflico son coordinados y mediados por los neurotransmisores facilitadores o inhibidores de la funcin motora.

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El GABA es el neurotransmisor liberado en las sinapsis de las fibras estriopallidales y estronigricas, as como de las fibras pllidonigricas, donde ejercen efecto inhibidor. Se sabe tambin que las proyecciones pallidotalmicas y nigrotalmicas ejercen a travs del neurotransmisor GABA efecto inhibidor del tlamo en las sinapsis correspondientes y a la vez un efecto desinhibidor de las neuronas corticales del rea motora de MsI y MsII. La sustancia negra recibe aferencias estriongricas y pallidongricas y de los ncleos subcorticales: subtalmicos, mesenceflicos (pednculo protuberanciales) y ncleo dorsal del rafe mesenceflico. Las neuronas dopaminrgicas de la sustancia negra (parte compacta), a travs de las vas nigroestriadas y nigropallidales. En general el sistema pallidal acta produciendo movimientos involuntarios de tipo extrapiramidal como son varios tipos de temblores como los que acompaan a la corea, atetosis, el balismo, la enfermedad de Parkinson, comprendidas dentro de las llamadas discinesias; discinesias que se presentaran clnicamente cuando hay lesiones en el pallium o en sus conexiones o en la sustancia negra, en el ncleo subtalmico, la zona inserta o cuando la corteza cerebral deja de ejercer efecto inhibitorio al pallium, a travs del neoestriatum o la sustancia negra a travs de la va nigroestriada deja de ejercer accin inhibitoria del cuerpo estriado o por falta a nivel central por razones genticas del GABA; evidencindose clnicamente las discinesias, acompaadas de temblores hipertona, con rigidez muscular, sacudidas giratorias como se observan en las distintas formas de corea, atetosis, enfermedad de Parkinson, balismo o en la enfermedad hepatolenticular, etc. Temblor Es la forma ms comn de discinesia, pueden ser de reposo o durante el movimiento voluntario, por ejemplo el del Parkinson o parlisis agitante, compromete dedos de manos, labios, lengua. Se presenta en reposo, y cesa con el movimiento voluntario. El temblor que acompaa a lesiones cerebrales, se presenta durante los movimientos voluntarios y cesa en el reposo. El temblor se asocia a estados de nerviosismo, al hipertiroidismo, por enfriamiento, acompaando a enfermedades infecciosas, hepatopatas crnicas con insuficiencia hepticas, al alcoholismo en fase de abstinencia, y al consumo de ciertos frmacos benzodiazepnicos.

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Atetosis Temblores involuntarios lentos, de contorsin vermiculares que afectan principalmente las extremidades o de la cara o del cuello son espasmdicas, en cuello, cintura escapular o pelviana, producen torsiones. Corea Son movimientos involuntarios, sucesivos, complejos, afectan partes distales de las extremidades, los msculos faciales, linguales y deglutores, se asocian a hipotonas musculares. La corea de Sydenham en la infancia en la fiebre reumtica. La enfermedad de Huntington, heredado familiar, falta a nivel central GABA, neurotransmisor inhibidor del cuerpo estriado, hay un gen autosmico dominante, localizado en el cromosoma 4. Balismo Cursa con movimientos violentos, en sacudidas que comprenden msculos proximales de las extremidades, cintura escapular o pelviana, simula lanzamiento de bala, la lesin est en el ncleo subtalmico o en sus conexiones. La discinesia es contralateral a lalesin, se acompaa de hipotona muscular. Sustancia Blanca En el cerebro, la sustancia blanca conformada por fibras mielnicas, se organiza en tres tipos de fibras: de asociacin, comisurales y de proyeccin. Estas fibras se disponen en cada hemisferio de modo tal que al corte horizontal del cerebro forman en cada hemisferio, un hemivalo, por lo que se le denomina Centro Hemioval y al juntar los cortes en ambos hemisferios cerebrales forman el Centro Oval del cerebro, el mismo que en la periferia toma el aspecto de radiaciones solares, denominndosele por ello corona radiante. Las fibras mielnicas conformantes de la sustancia blanca son de tres tipos: de asociacin, comisurales y de proyeccin.

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Las fibras de asociacin interconectan reas o centros corticales prximos o distantes dentro de un mismo hemisferio, clasificndosele en fibras cortas y fibras de asociacin largas. Las cortas unen o conectan circunvoluciones vecinas, formando reas transversales que pasan por debajo de los surcos separantes de dichas circunvoluciones pueden denominrseles tambin como fibras arciformes por unir gyris vecinos pasando debajo del fondo de los surcos separantes de dichos gyris. Las fibras largas interconectan centros, reas y lbulos del mismo hemisferio, formando: (Ver figs. 29 y 30). - El fascculo unciforme. - El fascculo arqueado. - El fascculo del cngulo. - El fascculo longitudinal superior. - El fascculo longitudinal inferior. - El fascculo fronto-occipital El Fascculo Unciforme Une el rea 44-45 con las circunvoluciones orbitarias del surco en H del frontal y la corteza del lbulo temporal, pasando por delante y por debajo de la nsula, une reas somatoestsicas auditivas secundarias como el rea 22 con el rea 44-45. El Fascculo Arqueado Conecta circunvoluciones frontal primera y frontal segunda con la corteza del lbulo temporal rodeando a la nsula en el sentido longitudinal y dorsal. El Fascculo Longitudinal Superior Forma parte del anterior y conecta la parte ms anterior del lbulo frontal con el lbulo occipital, formando un gran arco fronto-occipital dorsal a la nsula; parte de este fascculo termina en el lbulo temporal. En su trayecto frontooccipital incorpora progresivamente fibras hacindose ms compacto.

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El Fascculo del Cngulo Forma la sustancia blanca de la circunvolucin del cuerpo calloso en cara interna del cerebro, conecta la corteza de los lbulos frontal, parietal y temporal, incluyendo la circunvolucin del hipocampo. El Fascculo Longitudinal Inferior Une lbulo occipital reas 18 y 19 con los lbulos temporal y frontal, pasando por debajo de la nsula, relacionndose con los cuernos posteriores del ventrculo lateral, el tapetum del cuerpo calloso, las radiaciones pticas y el fascculo longitudinal superior. El Fascculo Frontoccipital Conecta el lbulo frontal con el occipital en situacin profunda con relacin al fascculo longitudinal superior, se relaciona con el ventrculo lateral (prolongaciones occipital y temporal). Fibras Comisurales Unen un hemisferio cerebral con el otro, vinculando centros corticales y subcorticales, as como algunas reas cerebrales, comprende: El cuerpo calloso. La comisura blanca anterior. La comisura blanca posterior. El trgono cerebral o comisura hipocmpica. La comisura de la habnula.

La Gran Comisura del Cuerpo Calloso El cuerpo calloso, es la gran comisura interhemisfrica, se dispone de modo tal que forma el piso de la gran cisura interhemisfrica y a la vez el techo de los ventrculos laterales, tiene ms de de 10 millones de fibras. (Ver fig. 31) Para su mejor estudio se practica un corte sagital por la cisura interhemisfrica; se puede apreciar las caractersticas morfolgicas de la cara medial del cerebro y la formacin del cuerpo calloso que tiene una forma arqueada 10 cm. de longitud en el que

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se distinguen la rodilla del cuerpo calloso, prolongada hacia abajo y atrs por el pico del cuerpo calloso que contina con la lmina terminal y rea septal. La parte ms culminante y anterior de la rodilla del cuerpo calloso dista 4(?) con del polo frontal, el cuerpo calloso a partir de la rodilla se extiende hacia atrs en forma de un arco, el cuerpo del cuerpo calloso, para terminar curvndose de arriba hacia abajo y de atrs a adelante, formando el rodete del cuerpo calloso o esplenio, muy compacto y grueso. La superficie superior convexa del cuerpo calloso, est cubierta por una fina capa de sustancia gris, el indusium griseum, en el que se encuentran dos haces longitudinales de fibras a uno y otro lado de la lnea media, llamadas estra longitudinal medial y lateral. Dorsalmente, el indusium contina con la circunvolucin dentada y el hipocampo a travs de la circunvolucin fasciolar, situados por detrs. En el plano medio, se mencion que por el dorso del tronco o cuerpo del cuerpo calloso discurre de delante hacia atrs la arteria cerebral anterior, que irriga la cara interna del cerebro a cada lado de la lnea media, sobre el dorso del tronco o cuerpo del cuerpo calloso se encuentra la circunvolucin del cuerpo calloso o cngulo o cingular, que forma parte del lbulo lmbico; por su concavidad, el cuerpo o tronco del cuerpo calloso se relaciona con los ventrculos laterales y el septum pellucidum medialmente. La rodilla contina por arriba y por detrs con el cuerpo del cuerpo calloso y por debajo y por detrs con el pico del cuerpo calloso. El pico del cuerpo calloso conecta la rodilla con la lmina terminal y el rea septal. Rodete del Cuerpo Calloso o Esplenio Est por arriba del lmite posterior del tlamo, epfisis y techo del mesencfalo, se separa de ellos por los pilares posteriores del trgono cerebral y la circunvolucin fasciolar, por encima del rodete, parte del indusium grisium, se relaciona con la hoz del cerebro y seno venoso longitudinal inferior, dorsalmente el rodete se relaciona tambin con la tienda del cerebelo y el seno venoso recto. Las fibras anteriores del cuerpo calloso se extienden lateralmente por debajo de los cuernos anteriores de los ventrculos laterales, uniendo las superficies orbitarias de los lbulos frontales.

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Las fibras de la rodilla se curvan hacia delante, uniendo la superficie interna y lateral de los lbulos frontales formando el frceps minor. Las fibras del tronco pasan lateralmente y se cruzan con las fibras de proyeccin de la corona radiada, conectan ambos hemisferios. Las fibras del tronco y rodete constituyen el techo y la pared lateral del cuerno posterior e inferior del ventrculo lateral, formando el Tapetum. Las fibras del rodete se proyectan dorsomedialmente en los lbulos occipitales, formando el frceps major. Comisura Blanca Anterior Es un pequeo haz de fibras compactas situadas por delante de los pilares del trgono cerebral y por arriba de la lmina terminal. Su porcin anterior interconecta el espacio perforado anterior y las cintillas olfatorias mediante la estra olfatoria medial a cada lado y su porcin posterior a los lbulos temporales, a nivel del uncus. Comisura Blanca Posterior Interconecta los ncleos pretectales que intervienen en el reflejo fotomotor y consensual relacionados con el III nervio craneal, pasa dorsalmente al acueducto cerebral mesenceflico, a nivel de los tubrculos cuadrigminos superiores. Comisura Hipocmpica o del Trgono Cerebral Interconecta el hipocampo a uno y otro lado de la lnea media, a travs de los pilares del fornix o trgono cerebral y de la lira de David salterio; homolateralmente une el cuerpo mamilar, situado por delante con el hipocampo situado por detrs mediante el pilar anterior y posterior de su lado respectivamente. De modo tal que para encontrar los cuerpos mamilares debe seguirse al pilar anterior del trgono, se encuentran en la terminacin de este pilar, y para ubicar al hipocampo debe seguirse el pilar posterior del trgono, en cuyo extremo termina el hipocampo, mediante la fimbria; podemos agregar que el hipocampo tiene una corteza de tipo allocortex arquicortex y se ubican en el suelo piso de la prolongacin temporal del ventrculo lateral, se distingue que paratrigonalmente se organiza la circunvolucin dentada, que forma parte del hipocampo, se observa as mismo que en el suelo del ventrculo lateral el hipocampo hace relieve formando el asta de Amn. El hipocampo comprende el subculo, el alveus, la fimbria, rodeados por la circunvolucin dentada.

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Comisura de la Habnula Se encuentra situada por encima de la raz del tallo de la epfisis. Fibras de Proyeccin Conforman un conjunto de fibras nerviosas que se integran en fascculos, haces o vas nerviosas que llegan a la corteza cerebral, centrpetas o cortpetas sensitivas o aferentes que vienen ascendentemente desde centros subcorticales y de la mdula espinal o fascculos, haces vas, que salen de la corteza o cortfugas motoras o descendentes que llegan a centros subcorticales y/o la mdula espinal. Las fibras de proyeccin convergen desde todas direcciones en la cpsula interna, en su mayora son internas a las fibras arqueadas, se cruzan o interceptan con las fibras comisurales del cuerpo calloso y la comisura blanca anterior. En la periferia del centro hemioval y oval forman la corona radiada, debajo de ella continan con la cpsula interna, convergiendo en el tronco enceflico. (Ver fig. 32) Fibras de Proyeccin formantes de Vas Aferentes a) Fascculo o radiaciones talmicas o tlamocorticales, van de los ncleos talmicos VPL y anterior hasta los lbulos parietal y frontal, por ejemplo a las reas 3.1.2.5 y 7, o a las reas lmbicas y prefrontales 23 y 24. b) Fascculo genculo temporal auditivo, del cuerpo geniculado medial a la corteza auditiva primaria 41, a travs del sector sublenticular del brazo posterior de la cpsula interna. c) Fascculo genculo calcarino, de geniculado lateral formando las radiaciones pticas a la corteza occipital, reas 17, 18 y 19, a travs del sector retrolenticular del brazo posterior de la cpsula interna. Fibras de Proyeccin formantes de Vas Eferentes Descienden desde las distintas reas corticales, para pasar convergentemente por una especie de desfiladero que es la cpsula interna, mencionamos entre las ms importantes a los siguientes Haces y vas: a) Va y haz crtico-espinal (Brazo posterior de la cpsula interna). b) Haz geniculado o crtico-nuclear (Rodilla de la cpsula interna).
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c) Haz crtico-pntico: fronto, tmporo y parietopntico (Brazo anterior de la interna). d) Fascculo crtico-talmico (Brazo anterior de la cpsula interna). e) Fascculo crtico-estriado (Brazo posterior sector o punto estriado de la interna). f) Fascculo crtico-rbrico (Brazo posterior sector o punto estriado de la interna). g) Fascculo crtico-ngrico (Brazo posterior sector o punto estriado de la interna). Cpsula Interna

cpsula

cpsula cpsula cpsula

Est formada por una compacta masa de fibras de proyeccin que convergen en el tronco enceflico y que antes de llegar a l forman en el tlamo encfalo. (Ver figs. 26, 27 y33) La cpsula interna, que se dispone en el diencfalo formando una escuadra, con un brazo anterior, un brazo posterior y entre ambos la rodilla. El brazo anterior se encuentra separando parcialmente al putmen del ncleo lenticular ubicado por fuera, y la cabeza del ncleo caudado, situada por delante y por dentro. El brazo posterior se ubica entre el pallium del ncleo lenticular, ubicado por fuera, y el tlamo ptico, situado por dentro. La corona radiada se forma al expandirse radialmente, en abanico, hacia la periferia del centro hemioval las fibras de la cpsulainterna aferentes y eferentes de la corteza cerebral. Por el brazo anterior de la cpsula interna discurren centrpeta y centrfugamente las fibras: - Tlamo-corticales y crtico-talmicas, que en conjunto forman el brazo talmico anterior, contiene fibras que del ncleo VPL del tlamo van a la corteza parietal, rea 3.1.2 y a la corteza frontal, rea prefrontal 6, 8, 9. - Fibras frontopnticas, de la corteza frontal a ncleos del puente y de aqu al cerebelo contralateral, o sea fibras frontopontocerebelosas. - Fibras putaminocaudadas, formantes del cuerpo estriado o neocitriatum, al unir el putmen con la cabeza del ncleo caudado forman estriaciones que le dan el nombre a la estructura de cuerpo estriado o neoestriatum.
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Brazo Anterior, entre el putmen y la cabeza del ncleo caudado, por el pasan los siguientes tipos de fibras. - Corticotalmicas y Tlamo corticales. Frontopnticas. - Caudoputaminales. Por las estriaciones que producen estas fibras que nen ncleo caudado con el putmen del ncleo lenticular se le da al conjunto el nombre de cuerpo estriado o neoestriatum. Rodilla, por donde pasa descendentemente el haz corticonuclear o geniculado. Brazo Posterior de la Cpsula Interna, Comprende tres partes sectores: a) Sector Lentculo-talmica, entre el ncleo lenticular (pallium) y el tlamo, contiene fibras de proyeccin descendentes formantes del haz: Crtico-espinal. Crtico-ngrico. - Crticorbrico. b) Sector Retrolenticular, por donde pasan el fascculo o haz formante del pednculo o brazo talmico posterior, que lleva fibras a la corteza occipital tlamocorticales y las radiaciones pticas de la va visual en su sector geniculocalcarina: c) Sector Sublenticular, comprende: - Fibras tmporo-pnticas, y - Genculo temporales, van del genculo medial que se extienden desde el cuerpo geniculado medial hasta la circunvolucin temporal transversa de Hechl rea 41. El Ncleo Lenticular Su nombre viene de la forma que tiene de una lente biconvexa de mayor curvatura lateral que la medial. Consta de dos porciones que se diferencian por su tamao y color. La porcin lateral es ms voluminosa, de color ms oscuro que la parte medial, ms pequea y ms plida. A la primaria se le llama putmen y a la segunda globo pallido o globus pallidus. Por fuera del putmen y por dentro del claustrum, la cpsula externa; por dentro el globo plido o globus pallidus y por fuera del tlamo ptico, el brazo posterior de la cpsula interna.
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La porcin inferior del ncleo lenticular se relaciona con la comisura blanca anterior que se proyecta hacia el lbulo temporal. Sistema Ventricular El encfalo y la mdula espinal es su interior tienen un sistema cavitario denominado ventrculos en el encfalo, y en la mdula espinal, el epndimo que culmina en su extremidad distal en el ventrculo medular. El sistema ventricular comprende los ventrculos laterales ubicados dentro de los hemisferios cerebrales, entre ellos en situacin basal, y en la lnea media y por debajo, el ventrculo medio o III ventrculo; detrs del rombencfalo y delante del cerebelo el IV ventrculo; en la mdula, la cavidad ependimaria. El ventrculo lateral a cada lado de la lnea media se comunican con el ventrculo medio a travs del agujero interventricular o de Monro; el III ventrculo se comunica con el IV ventrculo por el acueducto cerebral; el IV ventrculo se comunica lateralmente por los agujeros de Lushka con el espacio subaracnoideo, ubicado por fuera del encfalo y la mdula espinal, espacio situado entre la pa madre y la aracnoides; distalmente el IV ventrculo se comunica con el epndimo medular por elagujero de Magendie. Todo el sistema ventricular est tapizado por epitelio ependimario, siendo su contenido ependimario el lquido cfalo-raqudeo que constantemente se produce y drena en igual volumen 0.30 a 0.35 ml. por minuto y est circulando por todas las cavidades ventriculares y el espacio subaracnoideo en forma continua y constante. El lquido cfaloraqudeo permite a travs de su estudio conocer las condiciones morfofisiolgicas y patolgicas del Sistema Nervioso Central. El espacio subaracnoideo lleno tambin de lquido cfalo-raqudeo, se transforma en una especie de cpsula lquida, rodeante del encfalo y la mdula espinal, los protege como si el Sistema Nervioso Central flotara en esta cavidad lquida y ejerce una presin constante en toda la superficie del sistema. En el adulto hay en total LCR 250 ml +/- 10%; 50 ml en los ventrculos y 200 ml en el espacio subaracnoideo, y en el nio, la mitad en los respectivos espacios; 25 ml en los ventrculos y 100 ml en el espacio subaracnoideo, el LCR tiene un volumen dentro del sistema ventricular equivalente al 25 % del volumen del espacio subaracnoideo, tanto en adultos como en nios. Ventrculos Laterales Son dos cavidades de forma irregular de los hemisferios cerebrales, conformados por un cuerpo y tres prolongaciones o cuernos: frontal, occipital y temporal, que corresponden
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a los lbulos del mismo nombre, dichas prolongaciones se inician a partir de la parte del cuerpo llamada la encrucijada. Como se mencion antes, cada ventrculo lateral se comunica con el III ventrculo o ventrculo medio por el agujero interventricular (de Monro). El cuerpo del ventrculo lateral se extiende desde el agujero interventricular hasta el rodete del cuerpo calloso, sus paredes estn conformadas: a) Por arriba, el cuerpo calloso que le forma el techo en forma de una bveda. b) Por abajo, el piso conformado por la cara superior del tlamo ptico por dentro, y el cuerpo del ncleo caudado, cara convexa, por fuera. c) Por dentro, el trgono cerebral y el septum pelucidum, este ltimo es una membrana sagital conjuntival que se inserta por arriba y hacia delante en el cuerpo calloso a partir de la bveda del techo y de la rodilla y por abajo en el formix entre los doshemisferios cerebrales. d) Por fuera el cuerpo del ncleo caudado. Prolongacin Frontal: Se extiende desde el agujero interventricular y llega hasta la rodilla del cuerpo calloso, siendo sus lmites: Por arriba el cuero calloso. Por abajo el pico del cuerpo calloso. Por dentro el septum pellucidum. Por fuera la cabeza del ncleo caudado.

Prolongacin Occipital: Se inicia en la encrucijada y se orienta hacia el polo occipital, estando limitado: - Por arriba con el tapetum del cuerpo calloso. - Por abajo fibras del lbulo occipital. - Por dentro tambin fibras del lbulo occipital, en este lado hacen relieve el calcar alvis de la cisura calcarina y el bulbo del cuerno occipital, formado por fibras del cuerpo calloso. - Por fuera las radiaciones pticas y el tapetum. Prolongacin Temporal: Se inicia en la encrucijada se orienta siguiendo la curva de la cola del ncleo caudado en sentido descendente hasta llegar al ncleo o complejo ncleoamigdalino por dentro del uncus de la circunvolucin del hipocampo y muy cerca
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de la superficie inferior del lbulo temporal, el surco colateral hace relieve en este cuerno formando la eminencia colateral, est limitada: Por arriba, la fimbria y la cola del ncleo caudado. Por abajo, la formacin del hipocampo con el asta de Amn que hace relieve. Por dentro, pared inferior del lbulo temporal. Por fuera el tapetum que se orienta al lbulo occipital.

El Agujero Interventricular de Monro Est limitado: - Por delante pilar anterior del trgono. - Por detrs el extremo anterior del tlamo. La cavidad de los ventrculos laterales contiene los plexos coroideos que producen lquido cfalo-raqudeo. Tercer Ventrculo Ubicado entre los hemisferios cerebrales en la parte inferior a ellos, de forma elipsoidea, aplanado en el sentido lateral, se comunica lateralmente con los ventrculos laterales a travs del agujero interventricular y distalmente con el IV ventrculo a travs del acueducto cerebral, presenta cuatro recesos o fondos de saco pequeos: El pineal que forma parte del tallo de la glndula pineal. El suprapineal por arriba del pineal. El ptico por encima del quiasma ptico. El infundibular dentro del infundbulo de la hipfisis.

Los bordes son los siguientes: - Superior: Se relaciona con los pilares del trgono, el agujero de Monro, la tela coroidea que se une al cuerpo del trgono y lo separa de los ventrculos laterales. - Inferior: En relacin con el quiasma ptico, el infundbulo de la hipfisis, los cuerpos mamilares, el espacio perforado posterior y el acueducto cerebral. - Por delante: Se relaciona con la lmina terminal.

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- Por detrs: Se relaciona con la comisura interhabenular, la epfisis, la comisura blanca posterior y el acueducto cerebral. El acueducto cerebral que une y comunica al III con el IV ventrculo, est delimitado por delante por el mesencfalo y por detrs la lmina cuadrigeminar contina por el velo medular superior. El III ventrculo en sus paredes laterales se relaciona con el surco hipotalmico que se extiende desde el Monro hasta el acueducto cerebral. Por arriba del que se encuentra el tlamo y por debajo el hipotlamo. Los tlamos se aproximan uno al otro y contactan entre si, en la lnea media atravesando el III ventrculo mediante la comisura gris intertalmica. La cavidad del III ventrculo tiene los plexos coroideos que se disponen en dos lneas paralelas a uno y otro lado de la lnea media, producen tambin lquido cfalo-raqudeo. IV Ventrculo Es la cavidad ventricular, situada por detrs del rombencfalo (protuberancia y bulbo raqudeo) y por delante del cerebelo, de forma romboidea; se comunica por arriba con el III ventrculo a travs del acueducto cerebral mesenceflico y por abajo con el epndimo de la mdula espinal a travs del orificio medio distal del cuarto ventrculo de Magendie. El techo est conformado por los velos medulares: superior e inferior, que convergen formando ngulo entrante en el cerebelo a travs de los pednculos cerebelosos. El velo medular superior forma el techo en el sector protuberancial del IV ventrculo y el velo medular inferior con la tela coroidea, conforman el techo del IV ventrculo en el sector bulbar. El plexo coroideo se extiende caudalmente hasta el receso del IV ventrculo a cada lado. El dimetro transverso mxima esta inmediatamente por debajo del ingreso al cerebelo de los pednculos cerebelosos medios. En este sitio, en ambos lados, por encima de los pednculos cerebelosos inferiores o cuerpos restiformes se encuentra un receso lateral, que se abre en la cisterna magna o cerebelo bulbar, donde tambin se extienden los plexos coroideos que sobresalen a travs de los agujeros de Luschka, hacia el espacio subaracnoideo de la cisterna magna.

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En el extremo caudal del IV ventrculo est el agujero de Magendie comunicante con la cavidad ependimaria de la mdula. De otro lado, en la pared posterior del rombencfalo est la fosa romboidea o piso o suelo del IV ventrculo, dividido longitudinalmente en dos mitades simtricas por el surco medio. En cada mitad aparece un surco limitante, paramediano, que la divide en una eminencia media y un rea lateral denomina vestibular. Los ncleos vestibulares se hallan por debajo del rea vestibular, alrededor del cuerpo restiforme por dentro, la eminencia teres del facial en el lado protuberancial y el trgono del hipogloso en el lado bulbar se localizan en la eminencia media. Las fibras formantes de las estras acsticas se orientan arciforme y transversalmente, desde el receso lateral (ncleos cocleares) hacia la lnea media. El trgono del vago se encuentra por fuera del trgono del hipogloso en el lado bulbar del piso o suelo del IV ventrculo. La extremidad caudal del piso del IV ventrculo tiene estriaciones en forma de pluma, por lo que se le denomina calamus scriptorius, el punto de unin distal de las paredes del IV ventrculo es el obex, el rea ubicada por encima del obex y a ambos lados del clamus scriptorius se llama rea postrema. Produccin y Circulacin del Lquido Cefalorraqudeo El LCR es producido en los plexos coroideos del sistema ventricular, la mayor produccin corresponde a los ventrculos laterales, se drena diariamente el mismo volumen que se produce, se ha calculado el volumen minuto de produccin de LCR, estimado en 0.30 a 0.35 cm., es decir un promedio diario de 500 cc. El drenaje del lquido cfalorraquideo se hace en el espacio subaracnoideo y de este a travs de las vellosidades aracnoideas, en los senos venosos mayormente en el seno longitudinal superior. La capacidad volumtrica en el sistema ventricular y espacio subaracnoideos del LCR se estima en un promedio para un adulto es de 25010% CC. Es de inters clnico referir que el nervio ptico est rodeado en la rbita por meninges y por espacio subaracnoideo, el que se extiende hasta la papila o disco ptico, de modo que a travs de examen de fondo de ojo, en forma indirecta, al detectarse papiledema, dado por la desaparicin de la papila disco ptico, se interpreta como signo de hipertensin endocraneana.

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El lquido cefalorraqudeo es incoloro, cristal de roca, al practicar el examen bioqumico del lquido normal, contiene pequeas cantidades de protenas, glucosa y potasio y cantidades mayores de cloruro de sodio; podra afirmarse que contiene las mismas sustancias del plasma, pero en concentraciones distintas. El nmero de clulas normalmente es escaso de 1 a 5 por mm cbico, ya se mencion que sostiene al encfalo y mdula espinal, los amortigua frente a los traumatismos y aligera considerablemente su peso, as por ejemplo, un encfalo que pesa 1,500 gr., reduce su peso a 50 gr., al sumergirse en el LCR del espacio subaracnoideo. El LCR elimina catabolitos de desecho, drogas y otras sustancias que se difunden hacia el encfalo desde la sangre a travs de la barrera hematoenceflica. Al circular desde las cavidades ventriculares y luego por el espacio subaracnoideo, arrastra solutos hacia la sangre a travs de las vellosidades o granulaciones aracnoideas, principalmente en el seno venoso longitudinal superior. Se considera al LCR como un ultrafiltrado plasmtico por la semejanza en sus componentes bioqumicos, pero en diferentes concentraciones as por ejemplo el plasma tiene 6500 mg de protenas, el LCR 25 mg, asimismo, el Mg++ y menores concentraciones de K+, Ca++ y glucosa; el LCR es un producto de secrecin a travs de mecanismo de transporte activo mediado por procesos enzimticos: el 70% del LCR es secretado por los plexos coroideos de los ventrculos laterales, el III y IV ventrculo; el 30% restante procede del metabolismo del agua. El drenaje se mencion, es en el seno venoso sagital superior a travs de las vellosidades aracnoideas por diferencia o gradiente de presiones entre la precisin del LCR y la venosa. En decbito la presin del LCR es de 100 a 150 mm de H 2O (medida en cisterna lumbar), sentado es de 200 a 300 mm H 2O una lesin que disminuya el espacio subaracnoideo, produce u ocasiona un aumento de la presin del LCR. El aumento del volumen del LCR puede ser por mayor produccin con normodrenaje o por hipodrenaje o menor drenaje con normoproduccin. Todo incremento de volumen ocasiona una hidrocefalia, est puede ser: a) Del recin nacido, acompaada de macrocefalia, detectable por aumento del permetro craneal a partir del primer mes del nacimiento, permetro, que en promedio mensual, hasta el sexto mes, no debe exceder de 1.5 cm. b) Del adulto que ocasiona hipertensin endocraneana. Toda hidrocefalia es producida por un bloqueo del sistema ventricular; la hidrocefalia sin bloqueo del sistema ventricular se denomina hidrocefalia comunicante.

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Meninges y Espacios Menngeos Son membranas que revisten al encfalo y a la mdula espinal. Estas membranas se disponen de fuera a dentro: - Duramadre o paquimeninge. - Aracnoides y piamadre que juntas forman la leptomeninge. (Ver figs. 34 a 37) La duramadre o meninge externa est en contacto con el hueso, tanto del crneo como de la mdula espinal, est formado por un tejido conjuntivo fibroso, denso, inelstico, si reviste al encfalo, se llama duramadre enceflica y si reviste a la mdula espinal se le denomina duramadre espinal, ambas tienen el mismo origen y forman una continuidad a travs del agujero occipital. La duramadre enceflica, a su vez, comprende dos capas: una externa o endostal, reviste la tabla interna de la bveda y base craneanas, asume funciones de periostio, por lo que es responsable del crecimiento en espesor de los huesos del crneo junto con el periostio externo y otra capa interna o meningeal, esta ltima relacionada con la aracnoides de la leptomeninge. La endostal en el conducto raqudeo no existe, en su reemplazo hay periostio. La duramadre enceflica se adhiere a la superficie interna de los huesos del crneo, es soporte de vasos sanguneos arteriales y tambin venosos (senos venosos), la capa meningeal de la duramadre enva hacia la profundidad prolongaciones o tabiques entre ellos a los siguientes: (Ver figs. 34 a 37). La Hoz del Cerebro Nombre debido a la forma que adopta, se ubica en la cisura interhemisfrica, se inserta por delante en el apfisis cristagalli y en la cresta del frontal, luego se inserta en uno y otro labio del canal para el seno venoso longitudinal superior, en la concavidad de la bveda craneal y por detrs se fusiona con el tentorio o tienda del cerebelo hasta llegar a la protuberancia occipital interna, su borde inferior contiene al seno venoso longitudinal inferior, su borde posteroinferior, contiene al seno recto. (Ver figs. 34 a 37). La Tienda del cerebelo o Tentorio Tabique meningeal de la duramadre, horizontal, ubicado en la fosa craneal posterior de la base del crneo, debajo de ella se encuentran los hemisferios cerebelosos y por encima los lbulos occipitales del cerebro, se inserta en los apfisis clinoides posteriores de la lmina cuadriltera del esfenoides por delante y medialmente, luego
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en el borde superior del peasco del temporal (es) lateralmente a uno y otro lado de la lneas media, en el lmite separante de la fosa craneal media y fosa posterior, seguidamente lo hace en los labios del seno venoso lateral, lado derecho e izquierdo de la fosa posterior de la base del crneo, para terminar insertndose en la protuberancia occipital interna en la lnea media y por detrs, al insertarse en las proximidades del vrtice de ambos peascos del temporal, se repliega hacia adelante, por debajo del seno venoso petroso superior, formado el receso del ganglio sensitivo del trigmino. Finalmente la tienda por detrs de la silla turca tiene un borde libre que en conjunto deja una abertura por donde se ubica el mesencfalo. La tienda o tentorio divide al encfalo en parte supratentorial, que comprende a los lbulos occiptales y al mesencfalo, parte infratentorial que comprende la protuberancia, el bulbo raqudeo y el cerebelo. (Ver figs. 34 a 37) La Hoz del Cerebelo En la cisura interhemisfrica del cerebelo, infratentorial y en la lnea media. Tienda de la Hipfisis Repliegue de forma anular que forma el techo de a silla turca, cobertor, a manera de un diafragma incompleto de la silla turca que tapiza por arriba a la hipfisis con una pequea abertura central por donde pasa el infundbulo; la capa endostal de la duramadre se introduce en los agujeros de la base del crneo y contina a travs de ellos con el periostio externo. Igualmente, a nivel de las suturas contina con las membranas suturales correspondientes con las que se adhiere fuertemente. La capa meningeal de la duramadre contina a travs de los agujeros pticos con el periostio de la rbita para continuar envolviendo a los nervios pticos hasta llegar a la esclera y reflejarse en la cpsula retroocular de Tennon; la hoja meningeal que reviste a los nervios pticos contacta por su interior con la aracnoides y la piamadre delimitando el espacio subaracnoideo hasta su expansin a travs de la esclertica en el disco o papila ptica e incluso a travs de la trabcula de la esclera al introducirse entre ella y la coroides. Como se mencion antes, entre la capa meningeal de la duramadre y la aracnoides est el espacio subdural y entre la aracnoides y la piamadre el espacio subaracnoideo, que se evidencia bien en el examen de fondo de ojo en los casos de hipertensin endocraneana con la desaparicin del disco ptico por papiledema. La duramadre craneal, capa meningeal, se introduce a travs del agujero occipital al conducto raqudeo y envuelve a la mdula espinal, la capa dural externa o endostal es
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sustituida por el periostio que reviste el conducto raqudeo, est separado de la duramadre espinal (capa meningeal), por el espacio extradural o subdural; la duramadre espinal (meningeal), se fija alrededor del agujero occipital y a la cara posterior del cuerpo del axis y de la III vrtebra cervical y el ligamento longitudinal dorsal hasta L1 y L2, contina finalmente desde el cono medular hasta el sacrocoxis por el filum terminale; la dura meningeal se proyecta en prolongaciones tubulares que envainan a los nervios raqudeos a travs de los agujeros de conjuncin, dichas prolongaciones son cortas en los nervios cervicales y se alargan progresivamente conforme se desciende siendo de mximo tamao los de caudaequina. El espacio epidural o extradural espinal entre la dura interna o meningeal y el periostio del conducto raqudeo, contiene plexos venosos y grasa de relleno. Espacio subdural, por dentro de la dura meningeal y por fuera de la aracnoides, contiene pequeas cantidades de LCR, procedente del espacio subaracnoideo, a travs de las vainas envolventes de los nervios raqudeos. Aracnoides Situada entre la piamadre y la duramadre meningeal, ya se mencion el espacio subdural, entre la aracnoides y la dura meningeal, y espacio subaracnoideo, entre la aracnoides y la piamadre espinal en el que hay LCR. La aracnoides reviste a los nervios raqudeos y a los nervios craneales. El espacio subaracnoideo contiene LCR y las grandes arterias del encfalo, la aracnoides no se introduce en las cisuras y surcos, la piamadre si se introduce, los vasos sanguneos que ingresan al tejido nervioso la atraviesan hacindole precisamente una especie de dedo de guante, formando los espacios de Virchow Robin. Cisternas Subaracnoideas Son los espacios subaracnoideos de mayores dimensiones que se ubican en ciertas regiones del encfalo y de la mdula espinal, mencionamos a los siguientes: - Cisterna Magna o Cerebelo Bulbar, es el espacio subaracnoideo entre el bulbo raqudeo y la cara inferior del cerebelo. - Cisterna Pntica, situada en cara ventral de protuberancia, en ella trayecta la arteria basilar, dicha cisterna tiene forma canalicular.

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- Cisterna Interpeduncular , por delante y por arriba de la protuberancia en la escotadura interpeduncular en la que se encuentra parte del crculo arterial basal del cerebro, y el espacio y la sustancia perforada posterior. - Cisterna de la cisura lateral, en la que se encuentra la arteria cerebral media. - Cisterna de la Vena Cerebral Magna o Cisterna Ambiens , entre el rodete o esplenio del cuerpo calloso y el cerebelo (cara superior), contiene la vena cerebral magna y la epfisis. - Cisterna Prequiasmtica y Postquiasmtica, en relacin con el quiasma ptico. - Cisterna de la Lmina Terminal, (continuacin del pico de la rodilla del cuerpo calloso). - Cisterna Supracallosa, entre el cuerpo calloso y el cngulo. - Cisterna Lumbar, entre el cono terminal y regin sacroconigea; proyectada a la piel en lnea vertebral en la intercepcin con la lnea bicrestal. En la prctica Mdica, es la ms usada en las PL o punciones lumbares para extraer LCR o con fines de estudio para el diagnstico de enfermedades neurolgicas. Se recomienda al hacer la puncin lumbar, practicarla por encima de la apfisis espinosa que se encuentra sobre la lnea bicrestal (entre L2 y L3), la lnea bicrestal pasa entre las apfisis espinosas L3 y L4, con cierta frecuencia en este nivel, en las Punciones Lumbares (PL) no se extrae lquido cfalorraqudeo (LCR); hacindolo entre L2 y L3, con ms frecuencia si se logra extraer LCR. Vellosidades y Granulaciones Aracnoideas Son excrecencias de aspecto carnoso, en forma de racimos, a lo largo y en la cavidad de los senos venosos: longitudinal superior, transverso y otros senos venosos. Piamadre Es la meninge que reviste inmediatamente al encfalo y la mdula espinal, se introduce en los surcos y cisuras, es muy vascularizada, contiene plexos de vasos pequeos; los microvasos se invaginan en la pa formando la tela coroidea del sistema ventricular(ventrculos laterales III y IV ventrculo).

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En la superficie del encfalo los vasos de la piamadre al profundizarse forman pequeos divertculos ocupados por microvasos formando los espacios de Virchow Robin. La piamadre espinal es ms resistente, ms gruesa y menos irrigada que la pa cerebral o enceflica, en ambas existe una capa externa la epipia conteniendo los vasos ms grandes y una capa interna llamada piaglia o piantima que se relaciona directamente con el parnquima cerebral o enceflico y espinal. Entre ambas capas piales hay hendiduras comunicantes con el espacio subaracnoideo y vasos sanguneos. La pa espinal se adhiere bien a la mdula, penetra en el surco medio ventral, las dos capas piales tienen adherencias por tejido fibroso fino, hay una lnea fibrosa longitudinal denominada lnea de Splendes dispuesta a lo largo del plano medio ventral, a cada lado, paralelamente se observa el ligamento dentado y tambin en forma similar por el plano dorsal en el surco medio dorsal, el tabique subaracnoideo y a partir del cono medular la pa contina distalmente hasta el fondo de saco dural con el filum terminale. La pa envaina y se prolonga por fuera del conducto raqudeo, a los nervios raqudeos a travs de los agujeros de conjuncin hasta confundirse con el epi y perineuro. El ligamento dentado es una banda pial y fibrosa situada lateralmente a la mdula a derecha e izquierda entre las races ventrales y dorsales de la mdula. Su borde medial contina con la pa que cubre ntimamente los cordones laterales de la mdula, su borde lateral forma tabiques dentiformes que se fijan a la duramadre por sus vrtices o puntos, se han cuantificado hasta 21 denticiones a partir del primer nervio raqudeo en el agujero occipital y las ltimas a nivel del nervio subcostal. El tabique subaracnoideo posterior se relaciona con el surco medio dorsal de la mdula, es incompleto, cribiforme y une la pa con la aracnoides. MICROESTRUCTURA DE LAS LEPTOMENINGES Tienen el mismo origen embriolgico piaaracnoides. La aracnoides como la pa tienen estructuralmente tejido conjuntivo laxo, tanto la leptomeninge como la paquimeninge son derivados mesodermales, hay dudas de que la pa ntima sea de origen ectodermal. En la estructura de la aracnoides hay fibras de elastina, colgeno y reticulina. La aracnoides es pobremente vascularizada comparada con la pa que es ricamente vascularizada. La pa madre est formada por tejido conjuntivo laxo con fibras colgenas, de elastina y reticulina y clulas aplanadas mesoteliales, igual que la aracnoides, pero a diferencia de sta, la pa madre es ricamente vascularizada.
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RESUMEN DE LAS ORGANIZACIONES INTERNAS DEL CEREBRO Y NUCLEOS BASALES

INTRODUCCION Es sabido que el Sistema Nervioso Central embriolgicamente se estructura del Tubo Neural, que tiene clulas neuronales centrales rodeadas de fibras y un conducto central llamado conducto del epndimo. Dicha distribucin se mantiene a nivel de la mdula espinal. Sin embargo, a nivel del encfalo, se presentan alteraciones por la presencia de otros grupos nucleares: fibras ascendentes, descendentes y fibras de relacin internuclear, formaciones propias de cada nivel y el conducto ependimario en el que aparecen varias dilataciones convirtindose en las cavidades ventriculares. Lo ms importante es que las neuronas en la mdula se encuentran a niveles centrales. En el cerebelo y en los hemisferios cerebrales, se encuentran tanto en la parte central como a niveles perifricos formando la corteza cerebral o cerebelosa y formaciones nucleares profundas. Es decir la sustancia gris medular es central, y en el cerebro y en el cerebeloes perifrica, superficial y central. Definicin: Las formaciones internas en los hemisferios cerebrales, como habamos mencionado, estn constituidas por una capa cortical, conformada por poblaciones neuronales y otras agrupaciones neuronales integrantes de los ncleos basales y estructuras dienceflicas, encontrndose en medio de stas, la sustancia blanca, constituida por fibras (conexiones axonmicas y/o dendrticas): de asociacin, comisurales y de proyeccin, y en la parte central se encuentran las cavidades, delimitadas por la capa ependimaria (clulas ependimarias) y los ventrculos teledienceflicos y troncoenceflicos. Formaciones Profundas - Nucleares Ncleo Estriado - Ncleo Lenticular: Putmen, globus pallidum. Ncleo caudado. - Ncleo claustro o antemuro. Otros Ncleos Relacionados - Ncleo gris o locus niger. Ncleo rojo.
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- Ncleo subtalmico (de Luys). Zona Inserta, constituida por algunos ncleos pretectales y subtalmicos, relacionados con el asa lenticular, el fasciculo lenticular, el fasciculo talmico y subtalmico y los campos H, H2 y H1 de Forel. Ncleos Dienceflicos Tlamo. Subtlamo. Epitlamo. Hipotlamo. Metatlamo.

Formaciones de la Sustancia Blanca Fibras Comisurales: Cuerpo calloso. Comisura blanca anterior, comisura blanca posterior y trgono o fornix. Estructuras Capsulares: Cpsula interna, cpsula externa, cpsula extrema. Fibras de proyeccin: aferentes y eferentes. Fibras de asociacin: largas y cortas Regin Subtalmica: Regin sublenticular, regin retrolenticular, zona inserta con campos H, H2 y H1 de Forel, y el ncleo subtalmico de Luys.

Cavidades Ventriculares En el Sistema Nervioso Central existen cavidades que se conocen con el nombre de ventrculos, los cuales estn constituidos por dos ventrculos laterales, stos a su vez unidos al tercer ventrculo a travs del agujero interventricular (o agujero de Monro), y ste se comunica con el IV ventrculo a travs del acueducto de Silvio. Asimismo, el IV ventrculo se comunica con la cisterna magna del espacio subaracnoideo a travs de los agujeros de Luschka (laterales del IV ventriculo), y distalmente con el epndimo de la mdula mediante el orificio de Magendie. Los ventrculos laterales tienen tres prolongaciones: una frontal, conocida con el nombre de cuerno frontal o anterior, otra que se proyecta hacia el lbulo temporal, denominada cuerno temporal o inferior; y otra extendida hacia el lbulo occipital, conocida como cuerno occipital o posterior. La interseccin de estas tres prolongaciones se conoce como encrucijada. Los ventrculos estan delimitados por arriba por el cuerpo
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calloso; las paredes laterales y la cara inferior, por los ncleos basales y el diencfalo, estando separados entre s por el septum pellucidum y el trgono o fornix. El septum pellucidum se inserta en la bveda del cuerpo calloso y en el trgono cerebral. El agujero de Monro est delimitado por la escotadura caudotalmica y el trgono. El III ventrculo se encuentra delimitado por el hipotlamo y el tlamo. Este ventrculo esnico, situado en la lnea media, tiene una orientacin vertical; tambin presenta pequeas prolongaciones consideradas como recesos, siendo los ms importantes el receso quiasmstico, receso infundibular, receso mamilar y el receso pineal. Las cavidades ventriculares, as como todos los espacios aracnoideos y cisternas, contienen en un volumen aproximado de 250 a 280 ml de lquido cefaloraqudeo (50 ml en los ventrculos y 200 ml en el espacio subaracnoideo; en el nio 25 ml en los ventrculos y 100 ml en el espacio subaracnoideo. En los plexos coroideos de los ventrculos laterales se produce 500 ml al da y se reabsorben en la misma proporcin en las vellosidades aracnoideas, que se encuentran, en mayor proporcin, en la convexidad superior de la hoz del cerebro, en el seno venoso longitudinal superior. Estas vellosidades pueden formar agrupaciones como las granulaciones aracnoideas (de Pachioni). El Lquido Cefaloraqudeo (LCR): Tiene las siguientes caractersticas: - Incoloro y totalmente transparente (como cristal de roca). - pH: 7.35 - Glucosa: 65 mg/100 ml (1/2 de la glicemia plasmtica). - Protenas: Ventricular: 5-15 mg/100 ml. Cisternal: 10-25 mg/100 ml. Lumbar: 14-45 mg/100 ml. - Recuento celular: 0 a 3 clulas. - Cloro, Sodio y Potasio: Similares a los del plasma. El Lquido Cefaloraqudeo cumple tres funciones esenciales: De soporte fsico al cerebro, funcin excretora y como va de transporte para algunos neurotransmisores. Los plexos coroideos se encuentran en las cavidades ventriculares. Son formaciones que contienen clulas coroideas provenientes del tejido ependimario primitivo y vasos sanguneos, con caractersticas especiales que les da la capacidad de formar una barrera

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conocida como barrera hemato-enceflica, barrera impermeable a ciertas sustancias qumicas como medicamentos y anestsicos. A la dilatacin de estos ventrculos por obstruccin u oclusin, se le conoce como Hidrocefalia; en la que hay aumento del lquido cefaloraqudeo, por obstruccin en la circulacin, alteracin en la absorcin o por aumento en la produccin como en el caso de los tumores de los plexos coroideos. Los ventrculos pueden ser utilizados para realizar estudios y procedimientos ventriculoscpicos con fines diagnsticos o descompresivos con fines teraputicos. Ncleos Basales Como su nombre lo indica, se encuentran situados en la parte inferior o base del cerebro, se trata de grandes ncleos de sustancia gris formantes del cuerpo estriado, el complejo nuclear amigdalino, el claustro o antemuro, separados entre s por formaciones de sustancia blanca o cpsulas. Se encuentran adyacentes y rodeando al diencfalo, cuyo ncleo principal es el tlamo, y este ltimo se encuentra por fuera del tercer ventrculo. Otros ncleos asociados a los ncleos basales son el ncleo rojo, el ncleo gris locus niger y el ncleo subtalmico, situados entre el mesencfalo y el diencfalo respectivamente. (Ver figs. 26 a 28 y 38 a 43). Mantiene conexiones aferentes y eferentes entre s y con otras reas de funciones motoras. Todo este sistema se considera integrante del extrapiramidal. Influyen en la postura, los movimientos involuntarios, el tono muscular, las contracturas y la coordinacin motriz. Cuerpo Estriado El cuerpo estriado se encuentra constituido por el ncleo caudado, el ncleo lenticular y el ncleo acumbens septi, el ncleo lenticular consta de putmen y globus pallidum. Los ncleos basales se encuentran en las zonas profundas de los hemisferios cerebrales como agrupaciones celulares producto de la migracin de las capas periependimarias del sistema nervioso embrionario, estas agrupaciones celulares tienen una similar arquitectura y funciones semejantes, relacionados con la funcin motora, con conexiones entre s y con otras agrupaciones celulares, en s son derivados basales y alares teledienceflicos el putmen y ncleo caudado, respectivamente. Ncleo Caudado

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El ncleo Caudado es una masa de sustancia gris que tiene la forma arqueada que rodea por fuera al tlamo ptico, del cual est separada solo por la estra terminalis, por donde transcurre la vena tlamo estriada. La parte anterior del ncleo caudado es prominente, forma un relieve en la cavidad ventricular, se llama cabeza del ncleo caudado, esta contina hacia atrs con el cuerpo que es muy delgado cerca del dorso del tlamo formando con ste el piso del ventrculo lateral y del cuerno frontal, el cuerpo contina con la cola que se proyecta por la regin ventrolateral del tlamo y forma parte del techo del cuerno temporal del ventrculo lateral. La cabeza del ncleo caudado se encuentra en ntima relacin con el ncleo lenticular, el ncleo acumbens septi y el tlamo. Todo el ncleo caudado es una estructura aferencial de los ncleos basales, la cola del ncleo caudado termina en el ncleo amigdalino, estructura perteneciente al sistema lmbico. Tanto la cabeza como el cuerpo y la cola del ncleo caudado estn relacionados con el ncleo lenticular a travs de tractos grises fundamentalmente con la porcin del putmen, formando la cabeza del ncleo caudado con el putmen el neoestriatum; unidos por fibras caudoputaminales y putamenicaudadas. Ncleo Lenticular Tiene la forma de un lente biconvexo ubicado entre el lbulo de la nsula, del cual est separado por el claustro o antemuro, cpsula extrema y cpsula externa; y del tlamo ptico por la cpsula interna, siendo la curvatura interna ms angulada. Estructural y funcionalmente se considera dos porciones: - La parte externa denominada putmen, separada de la parte interna por la lmina medular externa. La porcin interna se denomina globo plido, sta a su vez tiene dos porciones divididas por la lmina medular interna: en globo pllido o globus pllidum y globo medialis o globus mediales. - El globo pllido es la parte eferencial motora, de origen dienceflico, de donde salen las fibras eferentes. Tanto el ncleo caudado como el putmen son ncleos aferenciales, sensitivas, de origen telenceflico. Estructuralmente estn constituidos por neuronas pequeas multipolares de un cuerpo triangular, redondeado o fusiforme y algunas clulas multipolares grandes, en proporcin 1 a 20, el conjunto celular le da al putmen una coloracin oscura en el cadver y una coloracin algo roscea en el vivo.

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En cambio, el globo plido contiene mayor cantidad de poblaciones de neuronas multipolares grandes y con fibras mielnicas, las clulas grandes tienen citoplasma claro y con las fibras mielnicas le dan al pallidum una coloracin clara o plida. Cuando hay afeccin del ncleo caudado o de las aferencias neoestriadas, se produce la enfermedad conocida como "Corea de Sydenhan", conocida tambin con el nombre "Mal del Sambito", esta morbilidad es una complicacin del la fiebre reumtica, como consecuencia de la disminucin del neurotransmisor acetilcolina a este nivel. Es un trastorno hipercintico con movimientos involuntarios rpidos del tronco y las extremidades; si los movimientos son a predominio distal y facial, se denomina "Corea Atetosis". La "Corea de Huntington", es una enfermedad hereditaria y autosmica dominante ligada al cromosoma 4; en esta corea no se produce sintetiza GABA, diferencindose de la "Corea de Sydenham" que es consecuencia de la inflamacin producida por la fiebre reumtica, se le considera Corea aguda, benigna y reversible, esta ltima ligada a la disminucin del neurotransmisor Acetilcolina. El Claustro o Antemuro Es una delgada lmina de sustancia gris ubicada entre el lbulo de la nsula, separada de la corteza de sta por la cpsula extrema y del ncleo lenticular que se proyecta por su extensin anterior hasta la regin prepiriforme, y por su extensin posterior hasta toda la extensin del lbulo de la nsula, determinndose as dos porciones: - Antemuro temporal es relativamente ms amplio y relacionado con la funcin olfativa. - Antemuro insular, lmina delgada y una extensin en proyeccin al lbulo de la nsula, relacionada con la funcin vegetativa olfativa refleja, cuyas conexiones son crtico claustrales y claustro corticales. Sustancia Negra o Locus Niger Es un ncleo mesenceflico ubicado entre el pie y la calota mesenceflica de forma semilunar de color grisceo por la intensa pigmentacin producida por la neuromelanina precursora de la dihidroxifenilalanina o DOPA. Estructuralmente est conformado por dos porciones: - Porcin compacta o dorsal, es la porcin productora de dopamina.

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- Porcin ventral, de consistencia reticular, la cual mantiene relacin con la parte subtalmica y con el globo plido. El locus niger se relaciona con la corteza cerebral, la mdula espinal, hipotlamo y ncleos basales. La deficiencia de la dopamina por lesin del locus niger produce la enfermedad de Parkinson, la cual es una enfermedad crnica, degenerativa y progresiva; antiguamente conocida como "parlisis agitante". En su estado inicial se presenta bradipsiquia (pensamiento lento), hipocinesia y temblor de reposo. En sus estados avanzados se presenta acinesia, temblor de miembros superiores e inferiores y rigidez (signos de la rueda dentada) para los movimientos, a diferencia de la espasticidad (signos de la tubera de plomo) caracterstico de las lesiones de la va piramidal. El tratamiento consiste en la sustitucin, se administra la L-DOPA precursor de la dopamina. Ncleo Amigdalino Complejo nuclear pequeo localizado en la regin del uncus del hipocampo del lbulo temporal, en la proximidad del techo terminal del ventrculo lateral, cuerno temporal. Tiene la forma y tamao de una almendra, est en relacin con la porcin terminal del ncleo caudado. Este ncleo se relaciona funcionalmente con el sistema lmbico, derivado telenceflico - archiestriatum. Ncleo Subtalmico Es un ncleo ubicado en la regin subtalmica. Se encuentra en los primates y humanos. Constituido por neuronas multipolares de tamao mediano y pequeo, de forma lenticular; es un centro integrado a varios centros y ncleos motores. Su funcin es inhibidora, derivado basal o motor telenceflico. (A qu se refiere?). Su lesin produce el hemibalismo consistente en movimientos amplios incontrolables de las extremidades, de los segmentos proximales en los miembros superiores semejante al lanzamiento de bala, y en los miembros inferiores semejante al pataleo, su manifestacin es en el lado opuesto a la lesin, generalmente de origen isqumico vascular. Neurotransmisores y Neuromoduladores de los Ncleos Basales

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Se encuentran neurotransmisores tanto de accin rpida como de accin lenta. El glutamato es un neurotransmisor excitatorio, se encuentra en las terminaciones crticoestriadas. El GABA (cido Gammaaminobutrico) es el neurotransmisor inhibitorio principal del output de los ncleos basales, fundamentalmente de las clulas espinosas. Tambin se encuentran otros neuropptidos como: la taurina, sustancia P, encefalina, neurotensina, dimorfina, colecistocinina y otros. Las neuronas de la parte compacta del ncleo gris sustancia negra, contienen dopamina, la cual tiene funcin inhibidora, el pigmento grisceo del ncleo gris est dado por la neuromelanina, polmero precursor de la dihidroxifenilalanina (una catecolamina LDopa). La acetilcolina es un neurotransmisor que se encuentra en las interneuronas estriatales. Estructuras Blancas y Conexiones de los Ncleos Basales 1. Conexiones Aferencias: Son las fibras que vienen de reas corticales o de ncleos vecinos. Llegan al putmen que es la regin de ingreso de la informacin. Tenemos fibras de: - La corteza sensoriomotora, constituyendo las fibras crticoestriadas. - El tlamo, de los ncleos centro-mediano, intralaminares de la lnea media y dorso mediano; van fibras al ncleo caudado, son las llamadas tlamo caudales, y de este ncleo al putmen. - El ncleo gris o sustancia negra, van fibras hacia el ncleo caudado, el putmen y algunas al globus pallidum, constituyendo las fibras nigroestriadas. Eferencias: Fibras que salen de los ncleos basales hacia otros ncleos relacionados, corteza u otros niveles jerrquicos; entre ellas tenemos: - Fibras estriopallidales, fibras que van del ncleo caudado y/o putmen al ncleo globo plido. - Fibras estriotalmicas, van del paleoestriado (globo plido) hacia el tlamo ptico, constituyendo el fascculo lenticular que transcurre por el campo H2 de Forel y el Asa Lenticular que transcurre por los campos H y H2 de Forel. - Fibras estrongricas, van del globo plido al ncleo gris.
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- Fibras estriocorticales, van del ncleo estriado a la corteza cerebral preferentemente al lbulo frontal. - Fascculo subtalmico, que van del globus pallidum al ncleo subtalmico. 2. Estructuras Blancas Estn constituidos por fibras mielnicas que forman fascculos; y algunos forman estructuras macroscpicas como por ejemplo el cuerpo calloso. Estas fibras se han agrupado en estructuras que se denominan fibras comisurales, fibras de proyeccin y fibras de asociacin; estas fibras transcurren por estructuras blancas como el centro oval, radiaciones talmicas y otras formaciones. Cuerpo Calloso Es una gran comisura transversa que conecta un hemisferio con el otro. Tiene una extensin de 10 cm. y un espesor de 1 cm., presenta tres partes: la parte anterior, llamada la rodilla; parte central, el cuerpo, y la posterior, el rodete o esplenium. El cuerpo calloso forma parte del techo de los ventrculos laterales. En la parte superficial externa existe una delgada capa griscea, conocida con el nombre de inducium grisium y fibras longitudinales agrupadas en las estras longitudinales: medial y lateral; las cuales continan dorsal y posteriormente con la circunvolucin dentada y el hipocampo a travs de la circunvolucin fasciolar. La parte ms rostral del cuerpo calloso se denomina "pico del cuerpo calloso", el cual se encuentra unido a la lmina terminalis del hipotlamo. Las fibras del cuerpo calloso son fibras que se dispersan bi-direccionalmente de un hemisferio al otro, y es a travs de esta estructura por la cual se produce la asociacin cortical para la integracin funcional. Existe un reforzamiento anterior provenientes de la regin rbito-frontal, formando el Frceps Menor; y un reforzamiento posterior por las fibras provenientes de la regin occpito-temporal, formando el Frceps Major, el tapetum comprende fibras del cuerpo y rodete que unen corteza parieto - temporal de ambos hemisferios. En la cara ventral o bveda del cuerpo calloso se proyecta una estructura delgada laminar que va hacia la comisura del trgono o frmix, esta estructura se conoce con el nombre de septum pellucidum y separa los ventrculos laterales.

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Por la parte central o cuerpo se entrecruzan fibras frontoparietales, las cuales estn relacionadas con la funcin asociativa, transferencia y coordinacin de acuerdo a la dominancia cerebral relativa. Comisura Blanca Anterior Es un contingente de fibras comisurales que atraviesan por la regin hipotalmica, y lateralmente se separan en dos fascculos: el haz anterior, el ms pequeo, se distribuye por la sustancia perforada anterior y la cintilla olfatoria sigue la estria olfatoria medial y atraviesa la lnea media para unirse a la estria medial del lado opuesto, y el haz posterior es ms largo y termina uniendo los ncleos amigdalinos, la parte ntero-inferior del ncleo lenticular y la circunvolucin del hipocampo del lbulo temporal (uncus). Comisura Blanca Posterior Son pequeos fascculos que se encuentran sobre los tubrculos cuadrigminos en la regin epitalmica uniendo los ncleos interhabenulares y ncleos periacueductales. Trgono o Fornix Es un fascculo de fibras comisurales que conecta de manera recproca las formaciones hipocmpicas con las diversas reas hipotalmicas y regin septal; estructura que va adoptando una forma acintada por encima del tlamo ptico, uno a cada lado, en la parte central se aproximan ambos y forman el cuerpo del trgono; en dicha regin existen fibras que se cruzan de un lado al otro. Tiene prolongaciones anteriores llamados cuernos anteriores, que se entrecruzan con la comisura blanca anterior, dejando a dicha altura un orificio que se llama orificio interventricular o agujero de Monro. Hacia atrs del cuerpo existen los cuernos posteriores del trgono, por donde transcurren las aferencias y eferencias. Tiene relacin con la funcin del sistema lmbico mejor dicho se integran al circuito de James Papez. El trgono por su pilar anterior termina en el cuerpo mamilar del hipotalamo y por su pilar posterior termina en la fimbria del hipocampo. Fibras de Proyeccin Largas y Cortas Son fibras que provienen de las reas corticales y se proyectan a ncleos intermedios o ncleos espinales o fibras que provienen de ncleos espinales, ncleos del tronco,

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ncleos dienceflicos o ncleos basales y se proyectan a las reas corticales, estas fibras se encuentran formando la cpsula interna. Cpsula Interna Es una estructura blanca que se encuentra entre el diencfalo y el ncleo lenticular, se consideran tres porciones: el brazo anterior, rodilla y brazo posterior. Brazo Anterior: Por las que pasan las siguientes fibras: Crtico-talmicas y tlamo-corticales. Crtico-pnticas (frontopnticas y parietopnticas). Caudo-putaminales, formantes del cuerpo estriado. Putminocaudadas, formantes del cuerpo estriado.

Rodilla de la Cpsula Interna: Por donde pasa el haz corticonuclear o geniculado. Brazo Posterior: Comprende tres sectores: a. Sector lenticulotalmico, entre el ncleo lenticular (Pallium) y el tlamo ptico, contiene fibras de proyeccin descendentes formantes del haz: Corticoespinal. Corticonigrico. Corticorbrico. -

b. Sector Retrolenticular, por donde pasan el fascculo o haz: - Pednculo o brazo talmico posterior, que lleva fibras a la corteza occipital, talamocorticales y las radiaciones pticas de la va visual, en su sector gnico calcarino, se incluyen las fibras occipitopnticas (corticopnticas). c. Sector Sublenticular, comprende: - Fibras Temporopnticas, y - Fibras Geniculotemporales, que van del geniculado medial a la circunvolucin transversa de HECHL rea 41. Fibras de Asociacin

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Fibras que relacionan las reas corticales o circunvoluciones del mismo lado y se agrupan en: - Fibras Arqueadas Cortas, fibras que van de una circunvolucin a otra circunvolucin adyacente, por debajo del surco separante. - Fascculos Arqueados Largos, entre los que tenemos: Fascculo uncinado, conecta el rea motora del habla 44-45-47 con las reas 22-21 del lbulo temporal cursando por la parte ntero-inferior de la nsula. - Fascculo del Cingulum, que se inicia en la regin del pico del cuerpo calloso, se proyecta por todo el cuerpo calloso y termina en el itsmo que contina con la circunvolucin del hipocampo. - Fascculo Longitudinal Superior, se proyecta desde la regin frontal hasta las reas 18-19 del lbulo occipital, transcurriendo por encima del lbulo de la nsula. - Fascculo Longitudinal Inferior, se hincan cerca del polo del lbulo occipital, reas 18-19 se proyectan al lbulo temporal. - Fascculo Frontooccipital, se prolongan del lbulo frontal hacia el lbulo occipital por las regiones ms profundas, entre las radiaciones talmicas y los ncleos basales. Regin Subtalmica, Zona Inserta, Regin Sub y Retrolenticular Es una regin delimitada cranealmente por los ncleos basales y el diencfalo y caudalmente el mesencfalo. Ah se encuentran fibras de proyeccin, aferentes y eferentes, de los ncleos basales, entrecruzndose con algunos ncleos grises como el subtalmico y los ncleos de la zona inserta. - El Fascculo Lenticular, son plido fugas que atraviesan la cpsula interna recorren por el campo H2 de Forel y se dirigen hacia el tlamo pasando por el campo H de Forel, donde se le une el asa lenticular proveniente del pallium que pasan por la zona inserta y el campo H de Forel, luego se unen al fasciculo talmico (Campo H1 de Forel) para finalmente unirse todos ellos al fasciculo dentorrubrotalmico que llega al ncleo anterior del tlamo. - El Fascculo Subtalmico, son fibras que comunican el globo plido con el ncleo subtalmico o de Luys.

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La Regin Sublenticular Encontramos fibras como: - Fibras de proyeccin como las tmporo-pnticas, que van de la corteza temporal hacia los ncleos del puente y fibras parietopnticas, ambas del grupo corticoponticas, que terminan finalmente en el neocerebelo. - Fibras radiaciones auditivas, fibras que van del cuerpo geniculado medial al rea acstica del lbulo temporal o genculo-temporales, rea 41. La Regin Retrolenticular Regin bastante estrecha, localizada en la parte posterior de los ncleos basales. Por esta regin pasan: - Las radiaciones pticas o fibras genculo-calcarinas. Es la va visual final que va del cuerpo geniculado lateral a la corteza de la cisura calcarina, area 17 visual primaria. - Fibras occpito-pnticas de la corteza del lbulo occipital a los ncleos del puente.

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DIENCEFALO O CEREBRO INTERMEDIO

Dr. Diego Enrquez Prez (Pg. 818 - 830)
(Corregido por el Autor)

Se desarrolla de la parte posterior de la vescula primaria anterior del tubo neural. Lmites: Posterior: Plano imaginario dorsal a la comisura blanca posterior y a los cuerpos mamilares. Anterior: Un plano que va desde el agujero interventricular o de Monro y contina por el lmite posterior y superior de la parte media del quiasma ptico. Lateral: dado por el segmento posterior del brazo posterior de la cpsula interna, la cola del ncleo caudado y la estra terminal. Superior: Lo forma el techo del III ventrculo, una capa ependimaria con la tela coroidea del III ventrculo. Lmite Medial: Conformado por la cara lateral de III ventrculo. Lmite Inferior: est formado, de adelante atrs, por el quiasma ptico, el infundbulo, el tuber cinereum, los tubrculos mamilares, y ms atrs la parte rostral del mesencfalo. Como se aprecia, todas estas estructuras se encuentran alrededor del III ventrculo, por lo que la definicin ms completa del Diencfalo es la que estudia todas las estructuras que se encuentran alrededor del III ventrculo. El diencfalo comprende cinco partes: Tlamo, epitlamo, subtlamo, hipotlamo y metatlamo. TALAMO Es la parte ms voluminosa del diencfalo, masa ovoidea de sustancia gris que tiene las siguientes medidas: dimetro ntero-posterior 4 cm., dimetro vertical 2.8 cm. y
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dimetro transversal 3 cm. Ambos tlamos estn ubicados a cada lado del III Ventrculo, estn unidos por la eminencia o comisura gris intertalmica a travs de la lnea media y del III ventrculo. (Ver fig. 43). Cada tlamo tiene dos extremos y cuatro caras; el extremo anterior, forma el lmite posterior del agujero de Monro; el extremo posterior ms voluminoso, el pulvinar, que se protruye sobre los tubrculos cuadrigminos superiores, formando una especie de vscera o cornisa sobre la lmina cuadrigmina y los cuerpos geniculados. Cara Superior: Ligeramente convexa, forma el piso del ventrculo lateral. Est cubierta por sustancia blanca llamada "Estrato Zonal talmico". Lateralmente se relaciona con el ncleo caudado y entre ambas se encuentra la estra terminal, sobre la cual descansa la vena tlamo estriada. Estructura Interna del Tlamo La estructura interna est constituida por neuronas agrupadas en varios ncleos. La sustancia gris del tlamo est dividida por una lmina vertical de sustancia blanca, la lmina medular interna, que tiene la forma de una "Y" y divide al tlamo en tres porciones; en sentido anteroposterior: anterior, lateral y medial; las dos ltimas a su vez estn divididas en una porcin dorsal y otra ventral. Ncleos Talmicos: Son siete Grupos. 1. Ncleos del Grupo Anterior: Este grupo comprende tres niveles. Forman el tubrculo anterior del tlamo. Estn interconectados con los grupos medial y lateral y probablemente con el grupo anterior contralateral. Recibe aferencias del cuerpo mamilar (Fascculo mamilotalmico). La principal eferencia del grupo anterior son fibras tlamocorticales hacia la corteza del cngulo (reas corticales: 23, 24, 31 y 32) y a su vez recibe aferencia de stas mismas reas o sea corticotalmicas anteriores. Los ncleos talmicos anteriores constituyen el centro principal que vincula las actividades del hipocampo e hipotlamo con otros grupos talmicos y con extensas reas corticales integrantes del sistema lmbico; por eso se sostiene que la funcin de los ncleos talmicos anteriores est ntimamente ligada al Sistema Lmbico, se relaciona con el tono emocional, y adems con los mecanismos de la memoria a corto plazo; esta ltima, mediante un normal funcionamiento del sistema hipocampal, fornix, cuerpos mamilares, tlamo y corteza lmbica, estructuras que integran el circuito de Papz. Se concluye que el tlamo anterior se conecta con el cngulo (reas 23, 24, 31 y 32) y con el hipocampo.
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2. Ncleos del Grupo Medial: El representante de este grupo es el gran ncleo Dorsomedial, est formado por dos tipos de clulas: una porcin magnocelular y otra parvocelular; recibe aferencias del complejo nuclear amigdalino, del hipotlamo y de la porcin orbitaria del lbulo frontal (rea 47), tambin existe eferencias hacia las dos ltimas estructuras, no as al complejo amigdalino. La porcin parvocelular presenta profusas conexiones tlamocorticales y corticotlamicas; entre las neuronas de esta porcin y casi toda la corteza prefrontal del lbulo frontal, se asienta por arriba de las reas corticales 6 y 32 (sistema lmbico). La estimulacin, enfermedad, o extirpacin quirrgica del ncleo dorsomedial del tlamo en el hombre; conduce a cambios en la conducta emotiva, incapacidad para resolver problemas, cambios a nivel de la personalidad y del tono afectivo. Esto nos indica que el ncleo dorsomedial y la corteza frontal de asociacin estn vinculados a la conducta afectiva, ligndosele, en este sentido, a la emotividad relacionada con el sistema lmbico y el circuito de James Papz. 3 a) Grupo Nuclear ventrolateral: La masa nuclear ventral del tlamo se divide en tres ncleos: ventral anterior, ventral intermedio y ventral posterior, algunos investigadores prefieren la denominacin ventrolateral en lugar ventral. El ncleo ventral posterior est dividido a su vez en dos ncleos: el ventral psterolateral (VPL) y el ventral psteromedial (VPM). El ncleo VPL est relacionado con el sistema lemniscal medial y lemniscal espinal (va espinotalmica ventral y dorsal y espinotectal), y el ncleo VPM est relacionado con el lemnisco trigeminal y gustativo. El grupo lateral se subdivide en: ventrolateral y dorsolateral. El grupo ventrolateral a su vez se subdivide en: ventral lateral anterior, ventral lateral intermedio y ventral lateral posterior. Conexiones: El ncleo ventral psterolateral recibe las aferencias de los lemniscos: medial y espinal. El ncleo ventral psteromedial recibe las vas trigeminal y gustativa; como se observa, el ncleo ventral psteromedial recibe las fibras trigmino-talmicas que conducen informacin desde la cara y cabeza; a la parte medial de ste ncleo, llegan a las fibras gustatorias solitario talmica, desde el ncleo gustativo del fascculo solitario. Eferencias: Las fibras que salen de estos ncleos se proyectan al rea 3, 1 y 2 de la corteza (las fibras trigminales, lemnisco medial) y las gustatorias al rea 43 de la corteza cerebral y el pliegue falciforme de la nsula rea 26.
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b) Ncleo Ventral Lateral Intermedio: Sus principales aferencias son del ncleo dentado contralateral del cerebelo y del ncleo rojo ipsilateral. Tambin recibe aferencias de ncleos globoso y emboliforme del cerebelo y del plido. Sus principales eferencias son las reas 4 y 6. Es probable que el ncleo influya en la actividad motora. En general este ncleo tiene conexiones paleoneocerebelosas, con el ncleo rojo y con rea 4 y 6. En s estos ncleos tienen relacin con el paleo y neocerebelo por mediacin del ncleo rojo con los ncleos neo y paleocerebelosos y las reas corticales motoras 4 y 6. c) Ncleo Ventral Lateral Anterior: Las aferencias de este grupo nuclear son: del globo plido, de la sustancia negra, de la zona premotora (reas: 6 y 8), recibe tambin aferencias del ncleo centromediano, otros ncleos intralaminares y del ncleo reticular; es decir, los ncleos no especficos. La informacin relacionada con las proyecciones eferentes del ncleo ventral anterior es incompleta y controvertida. Las fibras eferentes de este ncleo se distribuyen a los ncleos intralaminares y a amplias reas de la corteza frontal, especialmente aquellas regiones localizadas de la corteza frontal; es posible influyan en las actividades del control motor. La estimulacin de ste ncleo aumenta la rigidez y temblor Parkinsonianos, mientras que su extirpacin es eficaz en la reduccin o abolicin del temblor. Igualmente tienen relacin con las reas premotoras 6 y 8. 4. Ncleos del Grupo Lateral Dorsal: Estos ncleos se encuentran en la cara dorsal del tlamo, comprende: ncleos dorsolaterales (DL), psterolaterales (PL) y posterior, con el pulvinar. En general, tienen relacin con las reas somatoestsicas secundarias y con la corteza lmbica y comprenden: a) Ncleo Dorsolateral Anterior: Se relaciona con la corteza parietal inferior y con la del cngulo, reas 23, 24, 31 y 32. b) Ncleo Posterolateral Dorsolateral Intermedio: Ncleo localizado entre el dorsolateral y el pulvinar recibe aferencias del ncleo ventral posterior, tambin de la corteza parietal posterior, as como el rea 5 de la corteza cerebral. Las eferencias son hacia las reas 5 y 7 (Somatosensitivas secundarias). c) Pulvinar: Gran masa nuclear, que forma la parte posterior del grupo nuclear laterodorsal.

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El pulvinar se interconecta mutuamente con los lbulos occipital, parietal y temporal. Su proyeccin a la corteza occipital es con las reas: 17, 18 y 19; adems el pulvinar establece relaciones con el rea del lenguaje de Warnicke (reas 39 y 40). 5. Ncleos Reticulares: Se localizan entre la lmina medular interna y la cpsula interna. Reciben aferencias corticotalmicas y envan eferencias a otros ncleos del tlamo y a la formacin reticular del mesencfalo. 6. Ncleos de la Lnea Media: Estn poco desarrollados en el hombre, se encuentran localizados cerca en la estra medular talmica y en la eminencia intertalmica, reciben aferencias de la formacin reticular y probablemente del sistema lmbico. 7. Ncleos Intratalmicos: Se localizan dentro de la lmina medular interna, el representante de este grupo es el ncleo centromediano. Reciben aferencias de la formacin reticular, fibras de los haces espinotalmicos y trigmino talmico. Las eferencias son hacia la corteza cerebral y el cuerpo estriado. EPITALAMO Las estructuras que conforman el epitlamo se localizan en el techo del diencfalo, y son el trgono habenular, los ncleos habenulares, la estra medular talmica, las comisuras habenular y comisura blanca posterior, y finalmente la epfisis o glndula pineal. 1. Trgono Habenular: Pequea superficie triangular, hundida a cada lado de la lnea media, sobre el tubrculo cuadrigmino superior y medial al pulvinar. El trgono contiene neuronas que forma el ncleo Habenular. 2. Ncleo de la Habnula: Formada por neuronas, en s es una extensin de algunas de las vas reflejas olfatorias. 3. Estra Medular Talmica: Est formada por fibras que vienen del rea septal (aferencia), traen informacin del ncleo amigdalino a travs de la estra terminal y de la formacin del Hipocampo a travs del fornix, estas informaciones previamente llegan al rea septal y de sta al ncleo habenular por la estra medular talmica. Otras aferencias al ncleo habenular son las fibras noradrenrgicas y serotoninrgicas. La principal eferencia de los ncleos de la habnula es hacia el ncleo interpeduncular, al ncleo dorsomedial del tlamo, al tectum y a la formacin reticular de la calota mesenceflica.
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Otra eferencia es el fascculo habenulopeduncular, llamado tambin fascculo retrorreflejo, que conecta el ncleo habenular con el ncleo dorsomedial del tlamo, al tectum y a la formacin reticular de la calota mesenceflica. 4. Comisura Habenular: En su curso la estra medular talmica, algunas fibras no terminan en el ncleo habenular, sino que atraviesan la lnea media y llegan al otro ncleo y viceversa, este cruce de algunas fibras origina la comisura Habenular. 5. Comisura Posterior: Es un complejo haz de fibras que cruza la lnea media, ventral a la lmina caudal del tallo pineal, estas fibras proceden de los ncleos intersticiales de la comisura posterior, fibras que proceden de los ncleos talmicos posteriores, del ncleo pretectal, del fascculo longitudinal medial y de los tubrculos cuadrigminos superiores. 6. Glndula Pineal o Epfisis: Como todo tejido del organismo, est formado por parnquima y estroma. Los pinealocitos y gla representan al parnquima y el conectivo al estroma. La glndula pineal recibe aferencias a travs de fibras simpticas postganglionares del ganglio cervical superior. Los pinealocitos secretan: serotonina, noradrenalina y melatonina. La noradrenalina se sintetiza en las neuronas simpticas que terminan en las clulas parenquimatosas pineales, otra caracterstica de los pinealocitos parece ser que necesitan estmulos luminosos, por lo tanto estn relacionados con elementos fotorreceptores neurosensoriales. Se ha demostrado mediante estudios experimentales que la actividad pineal tiene un ritmo circadiano y que est influido por la luz. La glndula pineal es ms activa durante la oscuridad. La probable va desde la retina, corre (va) hacia el ncleo supraquiasmtico del hipotlamo, recibe el haz retinohipotalmico, luego hacia la calota del mesencfalo y a travs del Haz reticuloespinal, luego hacia el asta lateral de laporcin torcica de la mdula espinal. En mamferos hembras, el ciclo normal del Estro se suprime, como consecuencia de las lesiones del ncleo supraquiasmtico de la pineal. La glndula pineal sintetiza melatonina a partir de la serotonina por accin de dos enzimas sensibles a las variaciones de la luz diurna: La N-acetl transferasa y la hidroxiindol o metl transferasa.
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La glndula pineal es una glndula de secrecin interna, capaz de influir en las actividades de la hipfisis, pncreas endocrinos, paratiroides, suprarrenales y gnadas. La hormona liberada por la glndula pineal es la melatonina. Esta y las dems secreciones llegan a los rganos blancos a travs del torrente circulatorio o del lquido cefalorraqudeo. Sus acciones en su mayor parte inhiben la produccin de factores liberadores, por parte del hipotlamo, de adenotrofinas y neurotrofinas hipofisiarias, responsables de la estimulacin de las glndulas endocrinas subordinadas a la glndula hipfisis. Los tumores de la glndula pineal (pinealomas), se asocian con la depresin de la funcin gonadal (Hipogonadismo) y el retraso de la pubertad. Las lesiones que destruyen o provocan la extirpacin de la pineal, con frecuencia se asocian con pubertad precoz. Por estos hechos se deduce que la glndula pineal ejerce una influencia inhibidora sobre las gnadas y el sistema reproductor, con un efecto antigonadotrfico. SUBTALAMO Se encuentra situado por debajo del tlamo, por dentro de la cpsula interna y por fuera del hipotlamo y por encima de la calota del mesencfalo. Las estructuras que constituyen el subtlamo son: a) El extremo rostral del ncleo rojo; b) el extremo rostral de la sustancia negra; c) el ncleo subtalmico; d) la zona inserta; e) ncleo del campo prerrubral o tegmental y f) ncleo del asa lenticular. Adems, se encuentran los haces de fibras que pasan por esta regin: el asa lenticular, el fascculo lenticular, el fascculo talmico y el fascculo subtalmico. El ncleo ms representativo de sa regin, es el ncleo subtalmico; localizado en la superficie interna de la porcin peduncular de la cpsula interna. Tiene la forma de lente biconvexa. Las clulas del ncleo subtalmico contienen glutamato y ejercen efectos excitatorios sobre las neuronas del globo plido y la sustancia negra. Aferencias del Ncleo Subtalmico La principal fuente de ingreso proviene del segmento lateral del globo plido.

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El segundo grupo de fibras que llegan son fibras del rea motora de la corteza, las fibras crtico subtalmicas. Eferencias Subtalmicas Las eferencias del ncleo subtalmico se proyectan a los segmentos del globo plido y a la sustancia negra. Asa Lenticular: Fibras que se originan en la parte lateral del segmento medial del globo plido, cruza la zona inserta e ingresa en el campo H de Forel. Fascculo Lenticular: Est constituido por fibras que se originan en la cara o porciones internas del segmento medial del globo plido. Estas fibras cruzan la cpsula interna e ingresan a la zona inserta. Las fibras del fascculo lenticular se denominan campo H2 de Forel. Las fibras del fascculo lenticular (H2) y el asa lenticular, se unen en el campo H de Forel e ingresan al Fascculo Talmico. Este fascculo se une al fascculo dentorubrotalmico. Fascculo Talmico: Algunas fibras del fascculo lenticular describen un asa en forma de "C" en la parte medial de la zona inserta y entran en el Fascculo Talmico. El fascculo talmico contiene fibras plido talmica, dentotalmicas, rubrotalmicos. Este haz compuesto por las fibras descritas se proyecta en direccin dorsolateral sobre la zona inserta. El fascculo talmico se denomina fascculo H1 de Forel. Fascculo Subtalmico: Este fascculo consta de fibras del segmento lateral del globo plido que se dirigen hacia el ncleo subtalmico y fibras que van del ncleo subtalmico hacia ambos segmentos del globo plido. La lesin del ncleo subtalmico produce el hemibalismo observndose al paciente en actitud de lanzamiento de bala. HIPOTALAMO El Hipotlamo se extiende desde la lmina terminal hasta un plano que pasa por detrs de los cuerpos mamilares y su lmite superior es el surco hipotalmico y la parte inferior incluye las estructuras situadas en la pared y suelo del III Ventrculo: quiasma ptico, el infundbulo, tuber cinereum, la eminencia media y los tubrculos mamilares. (Ver fig. 44). El Hipotlamo es parte del diencfalo que se relaciona con las funciones viscerales, autnomas y endocrinas.
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Divisin y Ncleos del Hipotlamo Por comodidad didctica al hipotlamo se puede dividir, en sentido crneo caudal, en tres zonas: a) Hipotlamo anterior o supraptico; b) Hipotlamo medio o infundibular (sobre el tuber cinereun) y c) el Hipotlamo posterior o mamilar. Tambin se ha propuesto una divisin longitudinal en dos zonas: lateral y medial, a cada lado, las que estn separadas por un plano parasagital, que incluye a cada lado el fornix, el fascculo mamilotalmico y el fascculo retrorreflejo. A su vez, la zona medial se puede subdividir en dos: zona periventricular y una zona intermedia o media ms gruesa. Cada zona se puede considerar como una secuencia crneo caudal. Ncleos de la Zona Medial Interna Comprende: Ncleos de la Zona Periventricular - Parte del ncleo preptico. - Ncleo supraquiasmtico produce GnRH relacionado con la epfisis. - Gran ncleo paraventricular. Produce efecto liberador en la neurohipfisis de oxitocina y vasopresina. - Ncleo infundibular (arcuato) produce la GHRH y GnRH. PIH. Ncleo posterior del hipotlamo. Ncleos de la Zona Intermedia Parte del ncleo preptico. Ncleo anterior del hipotlamo. Ncleo dorsomedial TRH. Ncleo ventromedial. Ncleo premamilares.

Ncleos de la Zona Lateral o Externa - Porcin del ncleo preptico. - Ncleo supraptico, produce el factor liberador por la neurohipfisis de oxitocina y vasopresina. - Ncleo lateral. - Ncleo tuberomamilar.
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- Ncleos tuberolaterales. Como se aprecia el ncleo preptico ocupa las tres zonas. Los cuerpos mamilares, que presentan dos grupos nucleares: medial y lateral. El cuerpo mamilar se encuentra situado entre las zonas intermedia y lateral del hipotlamo. Conexiones del Hipotlamo a) Aferencia - Fascculo Prosenceflico Medial: Atraviesa el hipotlamo de adelante hacia atrs, se origina en el lbulo frontal y finaliza en el mesencfalo, algunas de sus fibras terminan en ncleos hipotalmicos. - Trgono: Sus fibras vienen del hipocampo y terminan en los cuerpos mamilares. - Estra Terminal: Estas fibras se originan en el ncleo amigdalino, se proyecta sobre el ncleo pre-ptico y el hipotlamo anterior. - Fibras Talamohipotalmicas: Se originan en el ncleo dorsomedial y en los ncleos de la lnea media. - Fibras Palidohipotalmicas: Este fascculo se origina en el globo plido y posiblemente en el putmen. - Pednculo Mamilar: Se origina en el tegmento del mesencfalo, en los ncleos del rafe, ascienden en el fascculo prosenceflico medial, hacia el hipotlamo lateral y se distribuyen en la regin preptica, el ncleo supraquiasmtico y cuerpos mamilares. - Fibras Retinohipotalmicas: Se origina en las clulas ganglionares de la retina y llegan hacia el ncleo supraquiasmtico a travs del nervio y quiasma ptica. b) Eferencias - Fascculo Mamilotalmico: Se origina en los ncleos mediales de los cuerpos mamilares y termina en el grupo nuclear anterior del tlamo. - Vas recprocas a porciones del sistema lmbico.

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- Fascculo Mamilotegmental: Conecta los cuerpos mamilares con el ncleo tegmental de la formacin reticular. - Haz Supraptico Hipofisiario: Est constituido por los axones de las clulas magnocelulares que forman los ncleos supraptico y paraventricular, que se dirigen hacia el lbulo posterior de la hipfisis, con efecto liberador de oxitocina y vasopresina. Los pptidos elaborados por estas grandes neuronas son la oxitocina y vasopresina. Estos pptidos se hallan siempre presentes junto con una clase de pptidos ms grandes llamados neuroficinas. La neuroficina I est relacionada con la oxitocina y la neuroficina II con la vasopresina; ambas neuroficinas se hallan presentes en los ncleos supraptico y paraventricular. Estos productos son secretados por las neuronas y transportados va los axones hacia el lbulo posterior de la hipfisis. - Haz Tberohipofisiario o tberoinfundibular: Se origina en la regin tuberal, principalmente en el ncleo arciforme o arcuato y su trayecto termina en la eminencia media y el tallo infundibular, con efecto liberador de trofinas de las glndulas endocrinas subordinadas a la hipfisis y al hipotlamo. Las clulas del ncleo arcuato estn situadas en la parte superior del infundbulo, directamente sobre el revestimiento ependimario. Los axones de las clulas del ncleo arcuato forman el haz tuberoinfundibular, que se proyecta a las zonas interna y externa de la eminencia media. La secrecin producida por las neuronas del ncleo arcuato es liberada a nivel del revestimiento ependimario, pasa al lquido cfalorraqudeo y de aqu va los "podocitos de las clulas de Ruget" es conducida a las vas del sistema portahipofisario, para llegar al rgano blanco (lbulo anterior de la hipfisis). Funciones del Hipotlamo 1. Control Endocrino: Los ncleos hipotalmicos, al producir hormonas liberadoras e inhibidoras, con funciones de controlar la secrecin de las trofinas que elabora la hipfisis anterior. Las principales hormonas liberadoras e inhibidoras son las siguientes: a) Factor Liberador de Tirotropina (TRH), que produce la liberacin tirotropina. b) Factor Liberador de Corticotropina (CRF), que produce la liberacin de ACTH. c) Factor Liberador de la Hormona del Crecimiento (GHRH GNRH) y el Factor inhibidor de la hormona del crecimiento (GHIH) somatostatina, que inhibe la liberacin de la hormona del crecimiento.
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d) Factor Liberador de Gonadotrofinas (GnRH), que produce la liberacin de la F.S.H. y la L.H., por el lbulo anterior de la hipfisis. e) Factor Inhibidor de Prolactina (PIH), que produce la inhibicin de la secrecin de prolactina. 2. Neurosecrecin: Las clulas magnocelulares de los ncleos supraptico y paraventricular producen la vasopresina y la oxitocina, esto ha sido comprobado mediante mtodos inmunohistoqumicos; ambas hormonas son transportadas va el fascculo supraopticohipofisario, al lbulo posterior de la hipfisis. 3. Regulacin de la Ingesta alimentaria y Agua: La extirpacin o lesin de la zona medial, produce el aumento de las ganas de comer o hiperfagia, lo que lleva a la obesidad, mientras la extirpacin o lesin de la parte lateral produce la hipofagia o la afagia, la estimulacin de la zona medial hace que la ingesta sea menor, y produce una saciedad completa que lleva a la afagia. Los ncleos mediales se les relacionan con el centro de la saciedad. La estimulacin de la zona lateral hace que se coma vorazmente, lleva a la hiperfagia, por eso a los ncleos de la zona lateral, se les conoce como los centros del hambre. En la zona medial del hipotlamo, se encuentran neuronas sensibles a la concentracin de glucosa en la circulacin sangunea, y son probablemente importantes en la funcin del centro de la saciedad. Son sensibles a la hipoglicemia y producen hambre en los estados de hipoglicemia. En la zona lateral del hipotlamo existe un centro de la sed o bebida que regula la ingesta de agua, y tambin se encuentra en dicha zona el centro del apetito. 4. Regulacin del Sistema Neurovegetativo: El hipotlamo interviene en la regulacin del funcionamiento del sistema simptico y parasimptico. La zona rostral o anterior del hipotlamo inicia la actividad parasimptica, mientras la parte posterior controla la actividad simptica. 5. Regulacin de la Temperatura: Se sostiene que en el hipotlamo anterior existe un mecanismo antielevacin de la temperatura o antihipertrmico, que controla la vasodilatacin, sudoracin, jadeo y posiblemente la reduccin de la produccin de calor. El hipotlamo posterior est en relacin con la zona antidescenso de la

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temperatura antihipotermia, que controla la vasoconstriccin, temblor (escalofros) y otros medios de aumento de la produccin de calor. El ncleo preptico participa como un termostato, maneja la temperatura midindola en la sangre. En este ncleo acta el cido acetilsaliclico para bajar la temperatura. 6. Comportamiento sexual y reproductivo. 7. Emocin, rabia, miedo, aversin, placer. Tema tratado en el sistema lmbico. METATALAMO Comprende el estudio de los cuerpos geniculados lateral y medial, los que sern tratados al revisar la va visual y auditiva respectivamente.

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SISTEMA LIMBICO
Dr. Pedro Herrera Fabin (Pg. 831 - 841)
(Corregido por el Autor)

Hace muchos aos, investigadores como, Paul Broca, Alzheimer y James Papz en el ao 1937, describieron que las estructuras localizadas en la porcin medial de los hemisferios que tenan forma de "C" estaban relacionadas con funciones importantes como el control de las emociones, con la memoria y el aprendizaje, del pensamiento y otros aspectos de nuestra personalidad. Es as como James Papz encuentra alteraciones en aquellos enfermos con problemas psiquitricos, como cambios degenerativos en estructuras tales como el hipocampo, los cuerpos mamilares, el hipotlamo y el Cingulum. En el Sistema Lmbico, revisaremos las estructuras y conexiones de las regiones cerebrales, del diencfalo, mesencfalo y otras estructuras relacionadas. En la anatoma del Sistema Lmbico existen dos estructuras subcorticales claves: el hipocampo y la amgdala, y cada una de estas estructuras tiene circuitos distintos con el resto del encfalo. Los circuitos hipocampales son esenciales en la consolidacin de la memoria a corto plazo, a largo plazo y para la memoria especial. Los circuitos de la amgdala o complejo nuclear amigdalino, intervienen bsicamente en las emociones y sus expresiones conductuales como la furia. Estos dos tipos de circuitos influyen en los sistemas efectores del cerebro: neuroendocrino, de regulacin autnoma, y motora somtica. Debemos referir que gran parte de las estructuras del Sistema Lmbico son rinenceflicas como el bulbo olfatorio, que alcanza gran desarrollo en los mamferos como los roedores y carnvoros, y en estos animales gran parte de su conducta emocional, el miedo o su conducta sexual, se rigen por el olfato que detecta feromonas, liberadas por miembros de su especie. Componentes del Sistema Lmbico
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Comprende: - Lbulo lmbico, comprende: El cngulo, el istmo de la circunvolucin del hipocampo y la circunvolucin del hipocampo. Nervios, bulbo y cintillas olfatorias. Ncleo olfatorio anterior. - Estras olfatorias y circunvoluciones olfatorias medial y lateral. Trgono olfatorio, tubrculo olfatorio. - Lbulo piriforme. - Complejo nuclear amigdalino. - reas septales. - Formacin del hipocampo: sububculo, asta de Amonn y fimbria. Trgono cerebral. - Estra terminal. - Estra habenular. - Circunvolucin del cuerpo calloso y del hipocampo. (Ver figs. 44 y 45). Al describir el Sistema Lmbico tenemos primero que examinar el Rinencfalo, que al final en la escala filogentica, en el hombre, es una estructura pequea, no as en los animales, que alcanza gran desarrollo principalmente en los peces y reptiles en los que el Rinencfalo es esencial para la supervivencia y el desempeo de sus funciones primarias. En el hombre el rinencfalo est constituido por los nervios olfatorios, el bulbo olfatorio y la cintilla olfatoria que estn localizados en el surco olfatorio, cuando se proyecta hacia atrs, se divide en: Estras olfatorias medial y lateral, a partir de un engrosamiento del trgono olfatorio. Existe adems una estra olfatoria intermedia difcilmente perceptible que tambin se orienta hacia la parte posterior y termina en la mitad del espacio perforado anterior, en una zona algo elevada en el hombre, pero ms elevada en animales inferiores que es el tubrculo olfatorio anterior. La cintilla olfatoria esta conformada por los axones de las clulas en penacho y mitrales y grupos esparcidos de neuronas multipolares, conformantes del ncleo olfatorio anterior.

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Asimismo, a lo largo de la estra olfatoria lateral y medial se organiza una tenue capa de sustancia gris conformante de la circunvolucin olfatoria lateral y medial, respectivamente. La circunvolucin y la cintilla olfatoria lateral terminan parcialmente en la parte corticomedial de la amgdala o gyrus semilunar y la otra parte en el gyrus ambiens. La estra olfatoria medial y su circunvolucin se unen con las estructuras del rinencfalo del otro hemisferio, a travs del llamado fascculo anterior corto de la comisura blanca anterior, y asumen funciones de reflejos osmticos. En esta zona que es el polo anterior del lbulo temporal, tambin se encuentra el uncus y el rea entorrinal, que est por dentro del surco rinal en la parte ms anterior del surco colateral. El uncus o gancho de la circunvolucin del hipocampo, se encuentra dividido en tres porciones, la ms posterior se denomina circunvolucin intralmbica; la intermedia, cintilla de Giacomini, y la ms anterior, la circunvolucin uncinada. Con estas consideraciones podemos describir la zona que est por debajo del pico y rodilla del cuerpo calloso y por delante de la lmina rostralis y lmina terminalis, denominndosele a esta zona de sustancia gris, como circunvolucin subcallosa o paraterminal, de donde sale una banda de sustancia blanca denominada banada diagonal de Broca que forma el lmite posterior del espacio perforado anterior. La zona formada por la circunvolucin olfatoria lateral y subcallosa, se denomina lbulo prepiriforme, junto con el ncleo corticomedial del complejo nuclear amigdalino, forman el rea somatosensorial olfatoria primaria 34. Asimismo, el lbulo piriforme est constituido por el lbulo prepiriforme ms el uncus y el rea entorrinal o rea 28 (somatosensorial olfatoria secundaria). En resumen, la corteza prepiriforme ms el grupo nuclear corticomedial del complejo ncleo amigdaliano, constituye la corteza olfatoria primaria rea 34. La corteza olfatoria secundaria est constituida por el rea entorrinal o rea 28. rea Septal

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Esta rea se integra al sistema lmbico y comprende: el septum pellucidum y el septum verum. El primero es el que se encuentra entre el trgono y el cuerpo calloso, est formado por Gla y revestido por epndimo. El septum verum es ventral al anterior y est dividido en una zona precomisural y otra supracomisural y consta: 1. Ncleos septales. 2. Banda diagonal de Broca. 3. El ncleo del techo de la estra terminal. 4. El ncleo accumbens septi. Las principales conexiones aferentes a los ncleos septales son: a) el complejo amigdalino por la cintilla diagonal de Broca y la estra terminal. b) La sustancia perforada anterior por fibras que discurren por la estra olfatoria medial. c) El hipocampo a travs del trgono. d) Formacin reticular del mesencfalo y los ncleos hipotalmicos, a travs de fibras ascendentes de la cintilla medial del procencfalo. Las principales eferencias: a) Fibras que retornan al hipocampo por el trgono. b) Fibras que descienden en la cintilla medial del procencfalo. c) Fibras que pasan por la estra medial talmica a los ncleos de la habnula. Las reas septales son pues, zonas focales importantes, a travs de las que estn interconectadas muchas de las estructuras lmbicas e hipotalmicas principales. El rea subcallosa y la circunvolucin paraterminal constituyen en conjunto el rea septal, esta alude a la parte cortical de la regin, por debajo de la cual se encuentran los ncleos septales. Los ncleos septales medial y lateral estn en situacin rostral a la comisura anterior y el rea preptica. El ncleo septal medial adquiere continuidad con el ncleo y el haz de la cintilla diagonal de broca y tiene conexiones con el ncleo amigdalino.

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La capacidad olfatoria del ser humano se basa en la geometra biologa molecular. Las molculas idnticas, pero con imagen espectral pueden tener olores diferentes. Existen siete olores primarios (alcanfor, almizcle, floral menta, ter, acre y ptrido), y todos los olores conocidos son una mezcla de estos olores primarios. Formacin Hipocampal Consta de tres componentes principales: la Circunvolucin Dentada, el Asta deAmmon, que es el relieve formado por el hipocampo en el piso del cuerno inferior o temporal del ventrculo lateral, y el Subiculum, que se encuentran en la regin medial de los hemisferios. El asta de Ammon y la circunvolucin dentada corresponden a los tipos trilaminares de la corteza allocortex archicortex, mientras que el subiculum es una estructura que tiene de 4 a 6 capas formantes de un paliocortex hasta poder llegar al neocortex. El Hipocampo Es un abultamiento macroscpico ubicado en el suelo del asta inferior del ventrculo lateral formado por la imbrincacin de la circunvolucin dentada, el asta de Ammon y las estructuras relacionadas con ellas. Es una elevacin de unos 5 cm. de longitud denominado as porque en secciones coronales se parece a un caballo de mar. El hipocampo est cubierto por tejido epndimario dentro del que se encuentran fibras axonales de aspecto brillante, el alveus que se organiza para formar las fimbrias que continan con el pilar posterior del trgono cerebral. El hipocampo es considerado como una corteza trilaminar primitiva que posee capas: molecular, piramidal, y polimrfica, pero se describen ms subcapas mayormente en el subculun como antes lo referimos. Circunvolucin Dentada Es una estructura cortical trilaminar, festoneada que se relaciona con el subiculum y lateralmente con el asta de Amn, se proyecta dorsalmente por el dorso del rodete y cuerpo del cuerpo calloso formando la circunvolucin fasciolar y el inducium griseum hasta llegar al uncus de la circunvolucin del hipocampo y contina con la estria de Giacomini, la circunvolucin uncinada anterior y una intralmbica posterior.

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La circunvolucin fasciolar al pasar por detrs del esplenio del cuerpo calloso se va a constituir en el indusium griseum o circunvolucin supracallosa, que es un manto cortical en todo el cuerpo calloso y sus axones se van a organizar para formar las estras longitudinales o de Lancisi externa e interna. La circunvolucin supracallosa pasa por la rodilla y el pico del cuerpo calloso para extenderse en la circunvolucin paraterminal. Conexiones del Hipocampo Vas Aferentes al Hipocampo a) Circunvolucin del cuerpo calloso o cngulo. b) Ncleos septales. c) Corteza Entorrinal. d) Indisium griseum. e) Fibras comisurales de la formacin hipocampal opuesta. f) Aferencias de formacin reticular. Conexiones Eferentes El trgono cerebral constituye el nico sistema eferente y es un conjunto de 1 milln de axones que son la proyeccin de las fimbrias que se sitan por encima del hipocampo, dando lugar a los pilares posteriores del trgono y que algunas fibras que saltan de un pilar a otro en la parte posterior formando el salterium o lira de David y luego los dos pilares se juntan para formar el cuerpo de trgono y ms rostralmente se separan en dos haces; uno precomisural y otro postcomisural en relacin a la comisura blanca anterior, en este punto ya se forman pilares anteriores del trgono cerebral, cada pilar postcomisural se curva caudodorsalmente y se introduce en el III ventrculo paraalcanzar los cuerpos mamilares, de aqu siguen por el fascculo mamilotalmico hacia el ncleo anterior del tlamo, de donde se proyecta sobre el Cingulum, itsmo y circunvolucin del hipocampo, cerrando el circuito de Papz, que interviene en los aspectos cognitivos del aprendizaje, la memoria y desempea un papel importante en el control de las emociones. Este circuito forma parte de una compleja red de conexiones bidireccionales. El circuito de James Papz, descrito por en 1937, se inicia en el hipocampo, contina por la fimbria, el pilar posterior del trgono cerebral, el salterio(Lira de David), el cuerpo del trgono, sigue por el pilar anterior, llega al cuerpo mamilar(Hipotlamo),
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contina por el fascculo mamilotalmico hasta el grupo nuclear talmico anterior, pasa por el cngulo, el istmo y la circunvolucin parahipocampal, de donde regresa para terminar en el hipocampo, que fue el punto de partida, cerrando el circuito. Mantiene conexiones desde la parte posterior del hipocampo a travs de la circunvolucin dentada, esta contina rodeando el rodete del cuerpo calloso con la circunvolucin fasciolar, sigue por el indusium grisium mediante las estras longitudinales de Lansisi medial y laterales (circunvolucin del cuerpo calloso), llegando luego de rodear la rodilla y el pico del cuerpo calloso al rea paraterminal. Tambin mantiene conexin en doble sentido con el complejo nuclear amigdalino (ncleos basolaterales). El circuito de Papz tiene como rol funcional principal el mantenimiento de la homeostasis emocional e interviene en la memoria reciente inmediata. Complejo Nuclear Amigdalino o Amgdala Es una agrupacin de ncleos morfolgica, histoqumica y funcionalmente diversos, situados dentro del lbulo temporal rostral, delante del hipocampo. Deriva de la palabra griega amigdalae, que significa "Almendra". La amgdala es una estructura clave para nuestras experiencias emocionales, y es aqu donde se organizan las respuestas que manifestamos a cualquier estmulo, principalmente de tipo emocional, por ejemplo, estados depresivos, de ira, tristeza, miedo, furia, espanto, temor e inclusive de conducta sexual. Cuando se lesiona el complejo nuclear amigdalino, los objetos que representan una amenaza dejan de provocar miedo, o no se es capaz de distinguir los objetos comestibles de los no comestibles. As tenemos que los ncleos del complejo amgdalino se clasifican en tres grupos principales: Basolaterales, Centrales y Corticomediales, y cada grupo tiene diferentes conexiones y funciones. Basolaterales: Estos ncleos se encuentran conectados recprocamente con el crtex y se considera que tienen un papel clave en asignar importancia emocional a un estmulo. Reciben informacin de la corteza sensorial olfativa y de asociacin principalmente lmbica. Los cuatro outputs principales de los ncleos basolaterales: la corteza, los ncleos basales, el tlamo y ncleo central de la amgdala, se proyecta al allocortex de la formacin hipocampal, que se considera importante para el aprendizaje del significado emocional de los estmulos complejos.
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Centrales: Son clave para mediar las respuestas emocionales y para la regulacin del Sistema Nervioso Autnomo. Tienen aferencias viscerosensoriales de los ncleos del tronco enceflico, en especial del ncleo del fascculo solitario y del ncleo parabraquial y sus eferencias importantes que se proyectan a travs de la va amigdalofuga ventral, al ncleo visceromotor dorsal del vago, as como a otros ncleos parasimpticos. Estos ncleos centrales regulan al Sistema Nervioso Autnomo a travs de proyecciones hipotalmicas, es decir los ncleos centrales tienen conexiones hipotalmicas con ncleos neurovegetativos parasimpticos troncoenceflicos. Corticomediales: Se encuentran conectados con estructuras olfatorias reguladoras en forma recproca, es decir, poseen conexiones rinenceflicas. La corteza piriforme es importante para la percepcin olfatoria, pero se cree que estos ncleos desempean un papel en las conductas provocadas por estmulos olfatorios tales como las respuestas sexuales. Los ncleos corticomediales se relacionan o proyectan al ncleo ventromedial del hipotlamo a travs de su principal eferencia que es la estra terminal, la cual media en la funcin de comer. El Sistema Lmbico se encuentra formado por un conjunto de elementos nerviosos interconectados por una multiplicidad de vas y circuitos recprocos entre sus componentes, en especial con el hipotlamo. En general, el complejo nuclear amigdalino tiene conexiones con el sistema lmbico, a travs de su ncleo basolateral, con el tlamo anterior, con la corteza lmbica y con el allocortex de la formacin hipocampal para el control de las emociones. El ncleo central se relaciona con el hipotlamo y con los ncleos parasimpticos troncoenceflicos para el control neurovegetativo de los distintos aparatos y sistemas, y el ncleo corticomedial tiene conexiones rinenceflicas, rea prepiriforme formantes de los centros olfatoris primarios nmero 34, relacionados principalmente con la captacin sensorial olfativa y tambin con la conducta sexual a estmulos olfatorios. Los componentes del Sistema Lmbico (hipocampo, amgdala, corteza entorrinal, cingulum, istmo y circunvolucin del hipocampo), se interconectan en forma integral y se comunican con sistemas neurales que tienen a cargo funciones somatosensoriales, somatomotoras, autonmicas y endocrinas. De esta manera, este sistema integra informacin exteroceptiva, interoceptiva, y que son esenciales para el mantenimiento de la estabilidad emocional, capacidad de aprendizaje y funcin de memoria.
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Se puede definir las funciones generales del sistema lmbico en trminos amplios: 1. Mecanismos homeostticos para la preservacin del individuo (alimentacin) y preservacin de la especie (conducta sexual y social). 2. Conducta emocional (tristeza, clera, ira, miedo). 3. Memoria. 4. Relacionar la informacin sensorial con los reguladores autonmicos y endocrinos para adaptarlos al contexto de la situacin. En cuanto se refiere a alteraciones del Sistema Lmbico las tenemos en la MEMORIA, que parece depender de dos cambios caractersticos: uno como fenmeno elctrico de la membrana de naturaleza temporal, y otro ms estable, como cambio permanente en la qumica del Sistema Nervioso. El descubrimiento que el DNA y RNA pueden actuar como cdigos genticos para la transmisin sinptica conociendo que estas sustancias son responsables de transformar la memoria de corto plazo en memoria permanente. Los tipos de memoria son: 1. De corto plazo. 2. De largo plazo. Memoria de Corto Plazo (inmediata, reciente): Es una memoria retentiva de una cantidad limitada de informacin por un perodo corto (60 segundos). Este tipo de memoria decae si no se repite de manera continua. Memoria de Largo Plazo: Es aquella que retiene una cantidad ilimitada de datos por un perodo variable (minutos, aos) e incluye dos sistemas: - Memoria explcita. Memoria implcita. -

Tipos de Prdida de la Memoria Puede ser: 1. Retrgrada. 2. Antergrada. 3. Global. 4. De modalidad especfica.
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5. Permanente. 6. Transitoria. Los informes sobre pacientes con prdida de la memoria confirman algunas observaciones: 1. El hipocampo y las reas lmbicas adyacentes (corteza entorrinal reas 28-35-36) no participan en la memoria de corto plazo (inmediata) o retrgrada. Sin embargo, participan en la adquisicin de nuevos conocimiento de tipo declarativo (memoria antergrada). 2. El hipocampo izquierdo es fundamental para la adquisicin de nuevos conocimientos no verbales (caras o imgenes). 3. Las lesiones bilaterales de frnix (va eferente principal de la formacin hipocmpica produce amnesia antergrada). 4. La corteza temporal lateral es fundamental para la recuperacin del conocimiento. 5. Los ncleos basales, el cerebelo y las cortezas sensoriales o motrices son esenciales para el aprendizaje de habilidades. La alteracin ms grave de la memoria est representada por la enfermedad de Alzheimer. El Sndrome de Wernicke-Korsakoff fue descrito en 1881, se caracteriza por amnesia grave antergrada, retrgrada y confabulacin. La causa de este Sndrome es la deficiencia de Vitamina B1 (Tiamina) resultante de la desnutricin relacionada con la ingesta crnica de alcohol. La lesin en este Sndrome afecta los ncleos dorsomediales y de la lnea media del tlamo, el cuerpo mamilar y la corteza cerebral prefrontal. Sndrome de Kluver - Bucy Es un sndrome que se ve en seres humanos y en animales despus de lesiones bilaterales del lbulo temporal que afectan la amgdala, hipocampo y estructuras neurales adyacentes. Presenta los siguientes sntomas y signos: 1. Agnesia visual o ceguera psquica (incapacidad para diferenciar entre amigos, parientes y extraos). 2. Hiperoralidad (tendencia a examinar todos los objetos con la boca).
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3. Hipersexualidad (normal o pervertida). Incremento de conducta sexual con individuos de su propia especie u otras especies, incluso con objetos inanimados. 4. Docilidad. 5. Carencia de respuesta emocional, reduccin de afecto y apata. 6. Incremento del apetito, bulimia. 7. Dficit de la memoria. La esquizofrenia tambin est ligada a alteraciones del Sistema Lmbico, y es una alteracin mental grave que se caracteriza por procesos del pensamiento desorganizado, alucinaciones, ilusiones y trastornos cognoscitivos. Aunque no est definida la Neuropatologa de la esquizofrenia, algunos estudios sealan a las cortezas temporal y frontal y a los ncleos subcorticales lmbicos como los sitios ms probables de afeccin. Las anormalidades en estos lugares incluyen un decremento en el tamao de las estructuras ventromediales del lbulo temporal, una disminucin del grosor de la corteza parahipocampal y una disminucin en la densidad y tamao neuronal en las regiones lmbica, temporal y frontal. La hiptesis predominante en la actualidad es un neurodesarrollo anormal que comienza a manifestarse en la adolescencia. La hiptesis alterna es que sera un mecanismo neurodegenerativo. Los estudios citoarquitectnicos del encfalo en los esquizofrnicos sealan una organizacin laminar anormal en estructuras lmbicas que sugieren una migracin neuronal anormal durante la formacin del encfalo.

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TRONCO ENCEFALICO

MORFOLOGIA EXTERNA Es la parte del Sistema Nervioso Central que une el procencfalo o cerebro anterior con la mdula espinal, est formado por el bulbo raqudeo, la protuberancia y el pednculo cerebral, est unido por detrs al cerebelo, por los pednculos cerebelosos superiores, medios e inferiores. (Ver figs. 46 a 53). Bulbo Raqudeo o Mielencfalo, forma parte del cerebro posterior y del rombencfalo, se extiende desde la transicin bulbo espinal por encima del primer nervio cervical hasta el surco bulbo protuberancial, por arriba. Forma piriforme, mide 3 cm. de longitud, 2 cm. de dimetro transverso mximo en su extremidad superior y 1.25 de dimetro anteroposterior. La transicin de la mdula al bulbo raqudeo es progresiva, aumentando de volumen al ascender, asimismo aumenta gradualmente su dimetro transverso en razn que al formarse el IV ventrculo el bulbo aumenta de dimetro transverso por el crecimiento hacia atrs y afuera, siendo caracterstica morfolgica por delante del bulbo la presencia de las pirmides conformantes de la va del mismo nombre, asimismo hacen relieve en las caras laterales del bulbo las olivas inferiores. El epndimo o conducto central de la mdula contina en la mitad distal del bulbo, luego se abre para formar el suelo o piso del IV ventrculo con la cavidad del mismo, correspondindole al bulbo la mitad inferior. El bulbo en su morfologa externa presenta cara anterior, posterior y laterales; dos extremos superior o ceflico e inferior o caudal. Cara anterior: Tiene una fisura media ventral y dos surcos paralelos, uno a cada lado de la fisura media ventral, el surco ventrolateral izquierdo y derecho o preolivar por donde emergen las races del XII.

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Por el surco bulboprotuberancial, sobre la pirmide bulbar, emerge el VI nervio craneal; en la parte o extremo caudal del bulbo se interrumpe la fisura o surco medio ventral por la decusacin de las pirmides, en este nivel se cruza el haz piramidal o la va piramidal parcialmente. Caras Laterales: Se observa el relieve que hace en cada cara la oliva bulbar, limitada por delante por el surco colateral anterior o pre-olivar, por el que emergen las races del XII nervio craneal y por detrs el surco colateral dorsal o retro-olivar por el que emergen de arriba abajo los nervios craneales IX, X y XI; hacia arriba en el surco bulbo protuberancial, sobre la oliva, se encuentra la emergencia del VII y VII bis craneal y por fuera de este, en el mismo surco, la aparicin del VIII nervio craneal o cocleovestibular; quedando en situacin intermedia la emergencia del VII bis; entre el VIII, por fuera y el VII, por dentro; por eso su denominacin de intermediario. Cara Posterior del Bulbo: El bulbo visto por esta cara presenta en su mitad craneal la fosa del IV ventrculo, y en la caudal, se observa el surco medio dorsal continuacin del surco medio dorsal de la mdula y los surcos colateral-posterior y paramediano dorsal, entre el surco medio dorsal y para mediano dorsal, hace relieve el haz gracilis o delgado, y entre el surco paramediano dorsal y el colateral dorsal, hace relieve el haz cuneiforme, ambos haces terminan en los ncleos del mismo nombre en el bulbo haciendo relieve formante del tubrculo gracilis y cuneiforme; puede haber una tercera elevacin por fuera del tubrculo cuneiforme, formante del tubrculo cinereo correspondiente al ncleo de la raz espinal del V nervio craneal. La parte craneal, en la cara dorsal del bulbo, en parte est ocupada por el pednculo cerebeloso inferior o cuerpo restiforme y de otro lado, por la fosa o suelo del IV ventrculo. El cuerpo restiforme, a cada lado, se orienta ascendentemente desde la cara dorsolateral del bulbo hacia el cerebelo, delimitando entre ambos, las paredes del tringulo inferior o bulbar del IV ventrculo; dichos pednculos cerebelosos, en su parte prximal al cerebelo, son cruzados por las estras acsticas que se extienden hasta el surco mediano del suelo del IV ventrculo, formante de la pared anterior del mismo. Protuberancia o Metencfalo Forma parte del tronco enceflico, est situada entre el bulbo raqudeo por su extremo distal y el pednculo cerebral por su extremo proximal, de forma anular; mide 2.5 cm. de largo, 4 cm. de dimetro transverso y 2 cm. de dimetro ntero-posterior. Cara Anterior: Convexa en sentido transversal. En su superficie, se ven fibras transversales arqueadas que continan a uno y otro lado por el pednculo cerebeloso
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medio para llegar a los hemisferios cerebelosos, esta cara se relaciona con el canal basilar de la apfisis del mismo nombre donde se encuentra la arteria basilar, formada por la unin de las arterias vertebrales. Luego de ingresar por el agujero occipital, esta arteria a nivel del dorso de la silla turca se divide en cerebrales posteriores. La cara anterior de la protuberancia, en la lnea media, es algo acanalada. En la parte lateral de sta cara, por encima del punto medio, hace su emergencia el trigmino o V nervio craneal, a nivel del pednculo cerebeloso medio. Cara Dorsal: Est oculta por el cerebelo, interviene en la formacin del tringulo superior de la fosa romboidea del IV ventrculo. A la parte anterior de la protuberancia se le denomina porcin basilar o ventral y a la posterior calota. La porcin basilar contina distalmente en el bulbo con las pirmides, y la calota es continuacin ascendente de vas sensitivas bulbares, que transitan por ella, detrs de las pirmides hacia el mesencfalo. Pednculo Cerebral o Mesencfalo o Cerebro Medio Forma parte del troncoenceflico; est situado por encima de la protuberancia, contina hacia arriba con el diencfalo; ubicado por delante de la incisura de la tienda del cerebelo, tiene por fuera la circunvolucin del hipocampo; su eje mayor se inclina hacia delante conforme se asciende se le puede dividir en dos mitades, cada una de ellos conforman un pednculo cerebral; cada pednculo tiene una parte anterior llamada pie y una posterior calota. En esta ltima, inmediatamente por detrs del pie, se encuentra la sustancia negra o locus niger, que se extiende en toda la altura del mesencfalo. Los pies estn separados entre s por la escotadura interpeduncular, siendo la calota una sola, la que se encuentra atravesada por el acueducto cerebral dorsal que se sita la lmina cuadrigmina o techo mesenceflico, formado por dos tubrculos cuadrigminos superiores o anteriores, centro de reflejos visuales y dos tubrculos cuadrigminos inferiores o posteriores, centro de reflejos auditivos. Los pies pedunculares estn separados, mencionamos antes, por la escotadura interpeduncular, la superficie de la porcin posterior de dicha escotadura contiene una sustancia gris, la sustancia perforada posterior, relacionada con las arterias cerebrales posteriores y las cerebelosas superiores, por encima de la escotadura interpeduncular y en el espacio perforado posterior se encuentran los cuerpos mamilares (hipotlamo).

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El pie por su cara interna presenta un surco medial, para el paso o emergencia del III nervio craneal. Ya mencionamos que lateralmente dicho pie se relaciona con la circunvolucin del hipocampo y el IV nervio craneal, que lo circunda de atrs hacia delante. Presenta esta cara el surco lateral por el que emergen a la superficie las fibras del lemnisco lateral o acstico que se dirigen dorsalmente por el brazo conjuntival inferior, desde el tubrculo cuadrigmino inferior al cuerpo genculo medial. Los tubrculos cuadrigminos situados por encima y por detrs del velo medular superior o de Vieussens, tienen por arriba a la epfisis, y a la comisura blanca posterior situada por debajo del rodete del cuerpo calloso, estando cubiertos a cada lado por el pulvinar del tlamo. Los tubrculos cuadrigminos estn separados entre s, por el surco cruciforme; la porcin vertical de este surco tiene por arriba una depresin donde se aloja la epfisis, por abajo el surco longitudinal contina con el frenillo del velo de la vlvula de Vieussens, a cada lado del que emerge el IV nervio craneal. De cada tubrculo cuadrigmino, ventrolateralmente, sale un brazo conjuntival, el superior que llega al cuerpo geniculado lateral y el inferior, el brazo conjuntival inferior que llega al cuerpo geniculado medial. Los tubrculos cuadrigminos superiores son centros de reflejos visuales y los inferiores de reflejos auditivos. Entre la lmina cuadrigmina, situada por detrs y la calota mesenceflica situada por delante, se encuentra el acueducto cerebral comunicante del III y IV ventrculo.

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MORFOLOGIA INTERNA

1. El tronco enceflico como se mencion antes se comporta como un puente que une a los hemisferios cerebrales situados por arriba con la mdula espinal situada por abajo. 2. Se constituye en camino de paso de vas nerviosas que ascienden desde la mdula espinal o desde el tronco enceflico a centros corticales o subcorticales y/o al mismo tronco cerebral, o de vas que descienden desde la corteza cerebral o de centros subcorticales al tronco enceflico o a la mdula espinal. 3. Tiene ncleos de nervios craneales relacionados con fibras nerviosas aferentes y eferentes conductoras de informacin somatomotora, visceromotora, viscerosensitiva, somatosensitiva o somatosensorial. 4. En l se encuentran centros nerviosos encargados de funciones vitales como el respiratorio, cardaco y otros que al ser afectados producen la muerte, tal como sucede con los descerebrados. 5. Tiene centros del sistema reticular que mantienen conexin ascendente con el diencfalo, el sistema lmbico y la corteza cerebral y descendente con la mdula espinal y adems se vincula con el cerebelo, centro coordinador de la motricidad voluntaria, del automatismo, de la orientacin espacial y del equilibrio esttico y/o cintico. 6. Tiene formaciones propias con funciones hasta cierto punto especficas como son: La oliva bulbar y protuberancial. El ncleo del cuerpo trapezoide, en protuberancia. El ncleo rojo y la sustancia negra en el mesencfalo. Los ncleos vestibulares en bulbo y protuberancia. Las pirmides bulbares.
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Para el estudio de la morfologa interna del tronco enceflico, se practican cortes transversales, segn niveles, que faciliten la sistematizacin de la sustancia gris y blanca; as como el itinerario o trayecto seguido por los haces, fascculos o vas nerviosas que ascienden o descienden por el tronco enceflico, hacen posta en ciertos ncleos o centros o se inician o terminan en ellos. Los cortes mencionados son imaginarios y se practican de distal a proximal, inicindolos en niveles bulbares. (Ver figs. 55 a 63). El Primer Corte en el Bulbo Raqudeo En el extremo inferior o caudal: Es similar al de la mdula espinal cervical, en l se encuentran a cada lado de los surcos medio ventral y medio dorsal: Sustancia Blanca Cordn anterior, lateral y posterior a cada lado de los surcos medios ventral y dorsal. Decusacin de las pirmides, luego de que el haz cruzado desciende, se dirigen hacia atrs y afuera y alcanzan el cordn lateral de la mdula del lado opuesto: el haz directo, al descender tambin se cruza a nivel medular en comisura blanca anterior, sucesivamente en mdula cervical, torcica, lumbar y sacra; consecuencia de esta decusacin es que la continuidad de los cuernos anteriores de la mdula, se interrumpen, decusacin motora, de modo que los cuernos anteriores disminuyen de tamao, conforme se asciende, aparece la emergencia del XI nervio craneal (raz externa o espinal), que asciende por detrs y por fuera, ingresando por el agujero occipital al endocrneo; por el surco retroolivar se ve la emergencia de XI, X y IX de abajo a arriba y por el surco preolivar el XII nervio craneal. Los tres primeros, en parte, se originan en el ncleo ambiguo, situado en los 3/4 inferiores del bulbo; el ncleo del XII ocupa toda la altura del bulbo. Por detrs e inmediatamente por fuera del surco medio dorsal, el fascculo gracillis o delgado; lateral a ste, el fascculo cuneiforme, y lateral a este, el fascculo accesorio del cuneiforme. Sustancia Gris: Similar a la mdula formando: Los cuernos posteriores.

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El ncleo de la raz espinal del V nervio craneal, este ltimo hace relieve por detrs del bulbo y por fuera del ncleo cuneatus, formando la eminencia cinerea. El Segundo Corte a nivel de la parte Craneal Superior del Bulbo: Sustancia Gris: Se observa lo siguiente: Ncleo olivar inferior, gran masa de sustancia gris, con bordes dentados con el hilio en su cara medial, adems: Ncleo olivar accesorio, lmina curvada de sustancia gris por dentro de la oliva principal, inconstante. Los ncleos olivares accesorios son filogenticamente ms antiguos que el olivar inferior, aparecen solos en los animales con ms frecuencia que en el hombre. Ncleo olivar accesorio, se encuentra dorsal a la parte medial de la oliva. Ncleo del XII y ncleo del fascculo solitario, se ubican por delante y por fuera del ncleo dorsal del X; el ncleo vestibular inferior y el vestibular medial se encuentran entre el ncleo del XII y el dorsal del X; el ncleo ambiguo, visceromotor de los nervios IX, X y XI, en la parte ms inferior del corte, ocupa los inferiores bulbares; el ncleo espinal del V ocupa toda la altura del bulbo. Ncleo Gracillis o delgado, por dentro; el ncleo cuneiforme, por fuera, y el ncleo accesorio del cuneiforme o ncleo de Von Monako, lateral al ltimo. Ncleos cocleares del VIII, en la superficie del cuerpo restiforme o pednculo cerebeloso inferior; el ncleo vestibular lateral del VIII. Ncleo del fascculo solitario, el ncleo del haz espinal del V, el ncleo ambiguo, el dorsal del X, el ncleo salivar inferior tienen poca alteracin en su posicin. La ubicacin de la sustancia blanca a este nivel no muestra alteracin llamativa, el haz espino talmico lateral asciende dorsal al ncleo olivar. Ncleo vestibular medial, ensanchado en situacin lateral y dorsal al ncleo dorsal del X, el ncleo vestibular inferior entre el ncleo vestibular medial y el pednculo cerebeloso inferior.

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El ncleo vestibular lateral, reemplaza al ncleo vestibular inferior, partes inferiores de los ncleos cocleares. El pednculo cerebeloso inferior, se agranda. El lemnisco medial, se agranda y se ensancha a uno y otro lado de la lnea media, por detrs de las pirmides ubicadas por delante. La Sustancia Reticular. En resumen, el estudio de la morfologa interna del bulbo, tomando en cuenta las formaciones propias, la sustancia gris y blanca, puede hacerse practicando cortes imaginarios a nivel de: Decusacin motora. Decusacin sensitiva. De las olivas. Prximo al surco bulboprotuberancial.

En cada corte se estudiar: a) Formaciones propias: Oliva, paraolivas y pirmides. b) Sistematizacin de la sustancia gris: a. Radicular: Ncleos de nervios craneales. b. No Radicular: Formacin reticular o sustancia reticular. c) Sistematizacin de la sustancia blanca: Vas nerviosas. I y II Corte a) Formaciones Propias: - Decusacin motora con decapitacin de cuernos anteriores. - Lateralizacin del cuerno posterior con ensanchamiento de la cabeza del mismo. Decusacin sensitiva con decapitacin de los cuernos posteriores. b) Sistematizacin de la Sustancia Gris:

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Radicular: El ncleo del XI y el ncleo de la raz espinal del V. Conexiones: El Haz Geniculado, conecta al ncleo del XI para la Oculocfalogiria y el Fascculo Longitudinal Medial, contacta al ncleo del III VI, ncleo ambiguo y ncleo vestibular lateral para la culocefalogiria; realmente el ambiguo es un ncleo visceromotor para el IX y X toda vez que la raz interna del XI se reincorpora al X, de modo tal que el ncleo real del XI nervio craneal est en la medula cervical, cuernos anteriores, de C1 a C5. c) Sistematizacin de la Sustancia Blanca: - Haces espinotalmicos, conducen termoalgsia y sensibilidad protoptica, asciende por el cordn lateral de la mdula. - Haces espino-cerebelosos, conducen sensibilidad propioceptiva profunda inconsciente, ascienden por el cordn lateral de la mdula por fuera de los haces espinotalmicos ventral y lateral. - Haz gracillis, cuneatus y accesorio, vienen por el cordn posterior de la mdula, conducen sensibilidad tctil epicrtica y propioceptiva consciente, dichos haces llegan al bulbo a sus correspondientes ncleos y a partir de ellos salen fibras post nucleares arciformes que se cruzan en lnea media bulbar, formando la decusacin sensitiva, que luego originan el lemnisco medial que asciende a uno y otro lado de la lnea media, al que se le incorporan fibras propioceptivas profundas conscientes de los haces: espino, cneo, crvico y trigmino cerebelosos laterales y mediales. Morfologa Interna del Tronco Enceflico y Sistematizacin de la Sustancia blanca y Gris Segn Niveles 1. Caractersticas y Formaciones Propias: 1.1 En Bulbo Raqudeo: Decusacin motora. Decusacin sensitiva con formacin del lemnisco medial. Ncleos grises gracillis, cuneatus y accesorio del cuneatus o de Von Monako. Oliva inferior y olivas accesorias medial y dorsal. Separacin de los cordones posteriores de la mdula y formacin del cuerpo restiforme o PCI y formacin del IV ventrculo.
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Ncleos vestibulares. 1.2 Protuberancia: Ncleos del puente en los que terminan fibras crtico-pnticas: Frontopnticas, parietopnticas, temporopnticas y occipitopnticas. Formacin del pednculo cerebeloso medio, integrado por fibras ponto-cerebelosas que continan a las crtico-pnticas, formando la va aferente neocerebelosa crtico-pontocerebelosa. Las fibras corticopontcas hacen sinapsis con las neuronas de los ncleos pnticos y los axones horizontales de estas neuronas atraviesan la lnea media para formar el pednculo cerebeloso medio contralateral Ncleos cocleares situados, el ventral por delante y por dentro del pednculo cerebeloso inferior, y el dorsal por detrs y por fuera del pednculo cerebeloso inferior o cuerpo restiforme. Ncleo olivar superior. Formacin del cuerpo trapezoide, por fibras que vienen predominantemente del ncleo coclear ventral contralateral y del mismo lado, y en menor medida, del ncleo coclear dorsal. A partir de los ncleos del cuerpo trapezoide se da inicio, ascendentemente, a la va acstica principal como lemnisco lateral y la va acstica refleja, que se proyecta a los tubrculos cuadrigminos inferiores a travs del brazo conjuntival medial que viene del cuerpo geniculado medial y llega al tubrculo cuadrigmino inferior homolateral. 1.3 Mesencfalo: - El tectum o lmina cuadrigmina. - El acueducto cerebral. - El ncleo rojo se evidencia en la calota mesenceflica a nivel de los tubrculos cuadrigminos superiores, tiene la misma altura que la de dichos tubrculos situados por delante de la lmina cuadrigmina y por detrs del pie peduncular a uno y otro lado de la lnea media; denominado as el ncleo rojo, por su gran vascularizacin. Estructuralmente comprende: el paleorrubro, con clulas grandes, relacionado con la mdula espinal y el cerebelo, y el neorrubro, con clulas pequeas, vinculado con el cerebelo, el tlamo-ptico y la corteza cerebral.

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- La Sustancia Negra, ocupa toda la altura del mesencfalo; se ubica en la calota mesenceflica, en el lmite separante con el pie, delante del ncleo rojo y por detrs del pie peduncular. 2. Sistematizacin de la Sustancia Gris 2.1 Del Bulbo Raqudeo: Sustancia Gris Radicular - Ncleos gracillis, ncleo cuneiforme y ncleo accesorio del cuneiforme o de Von Monako. - Ncleos salivar inferior y dorsal de vago. - Oliva bulbar inferior con oliva accesoria medial y dorsal. - Ncleo del XII nervio craneal, Somatomotor, ocupa toda la altura del Bulbo raqudeo. - Ncleos de los nervios craneales en el corte, en estos dos niveles, el ncleo ambiguo, Vscero-motor del IX, X y XI y el ncleo de la raz espinal del V. Todos ellos forman parte de la sustancia gris radicular, teniendo el ncleo ambiguo una altura equivalente a los inferiores de la altura o longitud del bulbo. - Ncleo sensorial dorsal y ventral del fascculo solitario, parte inferior. - Ncleo vestibular inferior, ocupa una altura equivalente al cuarto superior del bulbo. Sustancia Gris no Radicular La sustancia reticular comprende grupos neuronales del rafe o mediales, laterales intermedios o centrales o paramedianos, con axones que forman horizontal verticalmente fibras blancas, que al conjunto le dan aspecto de retculo o red, por eso nombre de formacin reticular, incluida dentro del sistema reticular ascendente descendente, integrante de los derivados grises no radiculares. 2.2 De la Protuberancia: Comprende una parte dorsal: a) Tecmental o calota. b) Otra ventral o basilar. a) Sector Tecmental o Calota: Comprende: - Ncleos cocleares: e y el y

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Ncleo coclear dorsal por fuera y detrs del cuerpo restiforme. Ncleo coclear ventral por dentro y por delante del cuerpo restiforme. - Ncleos Vestibulares: En piso del IV ventrculo en ala blanca externa, comprende: Ncleo vestibular medial (o de Schwalbe), bulbo protuberancial (sensitivo). Ncleo vestibular superior (o de Betcherew), en piso del IV ventrculo (sensitivo) protuberancia. Ncleo vestibular lateral (o de Deiters), en protuberancia y bulbo (motor). Ncleo vestibular inferior, de localizacin bulbar (sensitivo). - Ncleo del VII: Comprende: Ncleo motor del VII - protuberancia. Ncleo gustativo del fascculo solitario o ncleo sensorial ventral del fascculo solitario para el VII bis bulboprotuberancial y ncleo sensorial dorsal del fascculo solitario (protoptico). Ncleo salivar superior, parasimptico - protuberancial. Ncleo lcrimo muconasal parasimptico - protuberancial. - Ncleo motor del VI, hace relieve en el suelo del IV ventrculo, formando la eminencia redonda o teres al ser rodeado por las fibras formantes de la rodilla del VII. - Ncleos del Trigmino: Ncleo motor, masticador, en parte media del tecmentum o calota Ncleo sensitivo principal del V para la sensibilidad epicrtica, por fuera del ncleo motor. - Ncleo olivar superior, por detrs del cuerpo trapezoide (formacin propia). - Ncleo del cuerpo trapezoide, integrado a la va acstica (neuronas de asociacin). - Formacin reticular protuberancial. - Ncleo del locus coeruleus, de color gris azulado con pigmentos de cobre y melnicos, en suelo del IV ventrculo, en la parte superior y lateral, delante del ncleo motor del VII.
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- Ncleos reticulares oral y caudal del rafe pntico. b) Sector Protuberancial: Los ncleos del puente o pnticos, reciben fibras crtico-pnticas, los axones de las neuronas de estos ncleos son horizontales y se proyectan al pednculo cerebeloso medio contralateral, al que forman. Asimismo, hacen relieve transversal en cara anterior de protuberancia protruyndose y formando una especie de puente, por lo que a esa protuberancia tambin se le denomina puente. 2.3 Del Mesencfalo: a) De la Lmina Cuadrigmina o Tectum: Sustancia gris periacueductal o central, de tipo vegetativo. Lmina cuadrigmina, formada por capas o estratos de sustancia blanca y gris superpuestas e intercaladas, para los cuatro tubrculos cuadrigminos, forman el techo mesenceflico, contienen centros de reflejos visuales (cuadrigminos superiores) y auditivos (cuadrigminos inferiores), interconectados con las vas ptica y auditiva mediante los brazos conjuntivales que vienen del cuerpo geniculado lateral y cuerpo geniculado medial al cuadrigmino superior e inferior respectivamente. Los cuerpos geniculados laterales se integran a la va visual a travs de las radiaciones pticas genculo-calcarina y los cuerpos geniculados mediales a la va acstica a travs del fascculo genculo-temporal, tambin se conectan con la mdula espinal por el haz tectoespinal, para los reflejos tono posturales, principalmente durante la culocefalogiria, con extensin de la cabeza, regula, controla y mantiene el tono postural extensor. b) De la Calota Mesenceflica: situada por detrs del pie peduncular y delante de la lmina cuadrigmina y del acueducto cerebral, en la que se asientan: - El ncleo del III nervio craneal, somatomotor, situado por delante y por fuera del acueducto cerebral, y a nivel del tubrculo cuadrigmino superior; recibe aferencias del haz crtico-nuclear mesenceflico y del fascculo longitudinal medial (FLM) o cintilla longitudinal posterior (CLP). - El ncleo de Edinger y Wesphall, parasimptico a la misma altura del anterior.

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- El ncleo del IV nervio craneal o troclear, somatomotor, situado ventrolateral al acueducto cerebral, a nivel del tubrculo cuadrigmino inferior. - El ncleo sensitivo mesenceflico del V, de tipo propioceptivo recibe fibras nerviosas que vienen de receptores profundos o propioceptores de fascias, tendones musculares de cara, conduciendo sensibilidad profunda inconsciente est situado por delante y por fuera del acueducto cerebral. - El ncleo rojo, en calota mesenceflica por delante del acueducto cerebral y por detrs del pie peduncular a uno y otro lado de la lnea media y a nivel de toda la altura del tubrculo cuadrigmino superior, integra el sistema reticular, extrapiramidal, tiene conexiones con el paleo y neocerebelo, con la corteza cerebral, el paleoestriatum, el tlamo ptico y la mdula espinal. - El ncleo rojo tiene filogenticamente dos partes el poleorrubro y el neorrubro. El paleorrubro se conecta con la mdula espinal a travs de la va rubroespinal para el control del tono postural flexor, y el neorrubro, con el neocerebelo, el tlamo ptico, la corteza cerebral y la protuberancia, para el control de los movimientos automticos involuntarios. - El locus Nger o sustancia negra, situada entre el pie y la calota mesenceflica, ocupa toda la altura del mesencfalo y de la lmina cuadrigmina, contiene un pigmento de neuromelanina, sus neuronas producen dopamina y forman la va nigroestriada que a nivel de las sinapsis en el cuerpo estriado, al ser estimulada la va, se libera el neurotransmisor la dopamina, inhibidor de los movimientos involuntarios. La lesin a nivel de la sustancia negra impide la produccin y liberacin de la dopamina y ocasiona la parlisis agitante o enfermedad de Parkinson, caracterizada clnicamente por temblores en reposo e hipertona. - Ncleos grises integrantes de la sustancia y sistema reticular mesenceflico. Tronco Enceflico 1. Sustancia Blanca 1.1 Del Bulbo Raqudeo: a) Fascculos o Vas Ascendentes:

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- Lemnisco medial, se inicia en las fibras arqueadas contralaterales que en el bulbo raqudeo vienen de los ncleos gracillis o delgado o de Gol y cuneiforme o de Burdach y que a travs de las fibras arqueadas, luego de cruzarse en la lnea media, forman el lemnisco mencionado, que asciende a lo largo de la calota bulbar, protuberancial y mesenceflica para terminar en el tlamo ptico, ncleo ventral psterolateral, y de aqu a la corteza cerebral, circunvolucin parietal ascendente, rea somatoestsica primaria 3.1.2; conduce sensibilidad tctil epicrtica o discriminativa, y propioceptiva consciente: barognosia, estereognosia, topognosia, palestesia, movimientos segmentarios y grafognosia, y protoptica discriminativa, y el ncleo ventral psteromedial recibe al lemnisco trigeminal y la va gustativa. - Fascculo espinocerebeloso posterior, que viene de la mdula a nivel de T1 a S4, sigue por el cuerpo restiforme ipsilateral y llegan al paleocerebelo; conduce sensibilidad profunda inconsciente desde receptores propioceptivos fasciotendinosos del territorio flexor del tronco y miembro inferior homolateral; adems los fascculos cneo, crvico y trigmino-cerebelosos posteriores vienen de propioceptores fasciotendinosos del territorio flexor del tronco y miembro superior, del cuello ventrolateral y de los msculos oclusores de la boca respectivamente, estos haces vienen de la medula desde C1 a T6 y del mesencfalo (ncleo propioceptivo mesenceflico del V). - Fascculo olivo cerebeloso, de ncleo olivar inferior contralateral y asciende por el cuerpo restiforme o pednculo cerebeloso inferior (PCI) al paleocerebelo. - Fascculo espinotalmico anterior, conduce sensibilidad protoptica de tacto presin grosera, asciende por detrs del lemnisco medial en el bulbo al que se incorpora. Viene de exteroceptores tctiles de tacto presin grosero contralaterales. - Fascculo espinotalmico dorsal o lateral, conduce sensibilidad protoptica a veces nosciceptiva de tipo termoalgsica, asciende por el cordn lateral de la mdula, desde exteroceptores nosciceptivos o exteroceptores termoalgsicos contralaterales, al ascender por el bulbo, la oliva inferior o bulbar, desva al haz hacia fuera, no se orienta al lemnisco medial como el anterior, asciende por fuera y detrs de la oliva. - Fascculo espinocerebeloso dorsal o directo, conduce sensibilidad propioceptiva profunda inconsciente predominantemente del tronco y miembro inferior del territorio flexor, en bulbo asciende por fuera y por detrs y luego por el cuerpo restiforme o PCI del mismo lado para llegar al cerebelo; conduce sensibilidad propioceptiva profunda inconsciente del territorio flexor del tronco y miembro inferior.
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- Fascculo espino-cerebeloso ventral o cruzado, conduce sensibilidad propioceptiva profunda inconsciente de propioceptores del tronco y miembro inferior del territorio extensor predominantemente, asciende en el bulbo por fuera del espinotalmico lateral, pasa por toda la protuberancia llega al mesencfalo, cruza la lnea media y por pednculo cerebeloso superior contralateral llega al cerebelo (paleocerebelo). - Fascculo cuneocerebeloso medial y lateral, conducen sensibilidad propioceptiva profunda inconsciente del territorio extensor principalmente y flexor del tronco y miembro superior, respectivamente. - Fascculo cervicocerebeloso medial y lateral, vienen de propioceptores de nuca y cuello anterolateral, respectivamente. - Fascculo trigminocerebeloso medial y lateral, vienen de propioceptores de msculos que abren y cierran la boca, respectivamente. b) Fascculos o Vas Descendentes: - Va piramidal cruzada o crticoespinal, desciende desde la corteza cerebral, reas somatomotoras 4, 8, 9; 44, 45, etc.; reas somatoestsicas 5 y 7 y otras reas corticales en menor cuanta, pasan por el centro hemioval y el brazo posterior de la cpsula interna, sector lentculo-talmico; por el pie del pednculo cerebral (3/5 medios), por la protuberancia parte basilar, luego por las pirmides bulbares, cruzndose en la parte distal del bulbo, desciende por el cordn lateral de la mdula y termina en las motoneuronas A(A alfa), de los cuernos anteriores de la mdula contralateral, capa IX de Rexed, previa sinapsis en las lminas VI - VII y VIII. - Fascculo piramidal directo, el mismo recorrido y origen que el cruzado, al llegar al bulbo raqudeo no se cruza; en la mdula desciende por el cordn anterior junto al surco medio anterior de la mdula cruzndose el 50% de sus fibras en la comisura blanca anterior para llegar al cuerno anterior de la mdula del mismo lado y del lado contralateral al mismo tipo y capas neuronales. - Fascculo crticonuclear bulbar o haz geniculado, se origina en el oprculo de la circunvolucin frontal ascendente, rea 4 y de las reas 6, 8 y 9, en parte de las reas 44, 45 y 5 y 7. Este haz desciende por la rodilla de la cpsula interna, por el pie peduncular pasa por el quinto intermedio medial, en el bulbo termina en los ncleos contralaterales: ambiguo del IX, X y XI y en el ncleo somatomotor del XII, en el

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mesencfalo deja fibras en el ncleo contralateral del III-IV, en protuberancia en los ncleos VI y VII contralaterales. - Fascculo rubroespinal, desciende desde el paleorubro cruzndose al lado opuesto por delante de la calota mesenceflica, y por el bulbo lo hace por dentro del espinocerebeloso ventral. - Fascculos retculoespinales bulbares, comprende: Fascculo retculoespinal dorsal, desciende por dentro y por detrs del fascculo o cintilla longitudinal medial FLM. Fascculo retculoespinal-ventral, lo hace por detrs del haz central de la calota. - Fascculo vestbuloespinal, comprende dos fascculos: Uno por dentro del haz central de la calota y el otro por fuera y por detrs de la oliva inferior o bulbar. - Fascculo tectoespinal, desciende desde tubrculos cuadrigminos superiores en dos fascculos: Medial por delante de FLM. Lateral por detrs de la oliva. - Fascculo Olivoespinal, llega a cuernos anteriores de la mdula. - Fascculo longitudinal medial FLM o cintilla longitudinal posterior, desciende desde el hipotlamo, ipsi y contralateralmente une los ncleos de los nervios III, VI, ambiguo ncleo vestibular lateral y cuernos anteriores de mdula cervical, interviene en la culocfalogiria, siendo una va de asociacin. - Fascculo longitudinal dorsal o posterior o haz de Schutz, se origina en el hipotlamo, desciende por fuera y por detrs del FLM, une los ncleos parasimpticos de la columna eferente visceral general: Ncleo de Edinger-Wesphall III. Ncleo salivar superior VII. Ncleo lcrimo-muconasal VII. Ncleo salivar inferior IX. Ncleo dorsal vago X.
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1.2 De la Protuberancia: En sus dos porciones: a) Ventral o Basilar: Comprende fibras longitudinales y transversales. - Fibras Longitudinales: Haz crticoespinal, directo y cruzado, en protuberancia se dispersan y se juntan en el bulbo, formando las pirmides. Haz crtico-nuclear protuberancial que desciende desde la corteza cerebral y en protuberancia terminan en el ncleo somatomotor VI y VII del lado contralateral en su mayor parte; en menor proporcin en los ncleos del mismo lado. Fibras crtico-pnticas, descienden desde la corteza cerebral frontal, parietal y temporal, para terminar en los ncleos del puente; de estos ncleos salen: - Fibras Transversales: Comprende: Fibras transversales superficiales en fascculos ventrales con relacin a las fibras longitudinales, hacen relieve en cara anterior de protuberancia. Fibras transversales profundas y dorsales con relacin a las longitudinales o mezcladas con ellas. La mayora de las fibras transversales estn formadas por axones de los ncleos pnticos que siguen un trayecto transversal y horizontal cruzando la lnea media para continuar y formar el pednculo cerebeloso medio contralateral y llegar al cerebelo que es la va neocerebelosa aferente crtico-ponto-cerebelosa. b) Porcin Dorsal o Tegmental de la Protuberancia; La sustancia blanca se parece a la del bulbo y comprende: - Fascculos Ascendentes: Lemnisco medial, asciende por la formacin reticular a uno y otro lado de la lnea media en la parte anterior de la calota, cruza en ngulo recto las fibras del cuerpo trapezoide.

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Lemnisco lateral o va acstica por fuera del lemnisco medial, hace parcialmente posta en el ncleo del lemnisco lateral y en la oliva superior; conduce fibras predominantemente del ncleo coclear ventral contralateral, el lemnisco que lleva fibras originadas en el odo derecho tiene 205 mil fibras y el que procede del odo izquierdo 190 mil fibras o sea que hay un ligero desbalance auditivo a favor del odo derecho. Fascculo espinotalmico anterior, se integra por detrs en su trayecto al lemnisco medial, conduciendo con esta integracin sensibilidad tctil epicrtica y protoptica de tacto presin grosero. Fascculo espinotalmico lateral, conductor de sensibilidad termoalgsica, exteroceptiva y protoptica nosciceptiva, asciende por fuera de la oliva superior o protuberancial. Fascculo espinocerebeloso ventral o cruzado, asciende por fuera y por detrs, llegando al mesencfalo, se cruza en la lnea media y por el pednculo cerebeloso superior llega al paleocerebelo, conduciendo sensibilidad propioceptiva profunda incosciente, del territorio extensor del tronco y miembro inferior. - Fascculos Descendentes: Vestbulo espinal del ncleo vestibular lateral. Retculo espinal. Tecto espinal. Crtico-nuclear, desciende por la parte anterior de la protuberancia y termina cruzndose con el ncleo somato-motor y visceromotor del lado opuesto de los nervios craneales VI y VII, respectivamente. Fascculo rubro-espinal. Fascculo longitudinal medial o cintilla longitudinal posterior, FLM o CLP (de asociacin), une los ncleos III, VI y ambiguo y ncleo vestibular lateral y cuernos anteriores de la mdula espinal cervical. Fascculo longitudinal posterior o dorsal o de Schutz FLD , se origina en el hipotlamo y conecta a este con los ncleos parasimpticos de la columna eferente vsceral general: Edinger-Wesphall, ncleo salivar superior, ncleo lcrimo- 867 -

muconasal, ncleo salivar inferior y ncleo Cardioneumorrenoentrico que incorporan fibras preganglionares al III, VII, VII, IX y X, nervios craneales respectivamente. Haz central de la calota, de situacin en la calota protuberancial en la columna reticular intermedia o central, ubicada entre la columna reticular medial o del rafe y la columna reticular lateral. 1.3 Del Mesencfalo a) Del Pie Peduncular (Vas Descendentes): - Haz piramidal o crtico-epsinal: directo y cruzado, contiene fibras descendentes somato-motoras de la motricidad voluntaria para los msculos esquelticos con excepcin de los msculos de la cabeza y del cuello derivados de arcos braquiales, este haz pasa por el pie peduncular por los 3/5 medios. - Haz crtico-nuclear mesenceflico, que tambin desciende por el pie peduncular, por el quinto medio o intermedio medial, en el mesencfalo deja fibras cruzando la lnea media en el ncleo del III y IV nervio craneal del lado opuesto, para luego proyectarse por su correspondiente nervio a los msculos extrnsecos del ojo por ellos inervados. - Haz o fascculo fronto-pntico, viene de la corteza cerebral frontal a los ncleos del puente, pasando en su descenso por el pie peduncular por el quinto medial o interno. - Haz o fascculo tmporo-pntico, viene de la corteza temporal a los ncleos del puente, pasando en su descenso por el pie peduncular, por el quinto lateral o externo. b) De la Calota Mesenceflica: - Fascculos Ascendentes: Lemnisco medial, lo hace por detrs de la sustancia negra y por dentro del ncleo rojo correspondiente, se ha juntado desde la protuberancia con el lemnisco lateral, formando ascendetemente la escuadra sensitivo-sensorial, estando el lemnisco lateral o acstico por detrs y por fuera del lemnisco medial, el ngulo entre ambos lemniscos forma la escuadra sensitivo-sensorial, no hay fusin sino que ascienden prximos entre s.

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Fascculo espino-talmico ventral, asciende por detrs e incorporado al lemnisco medial Fascculo espino-talmico dorsal asciende por detrs y por fuera del lemnisco lateral. Fascculo espinocerebeloso anterior o medial. Fascculo cneo-cerebeloso anterior o medial. Fascculo espinocerebeloso cervical medial. Fascculo trigmino-cerebeloso medial. - Fascculos Descendentes: Fascculo o haz rubro-espinal originado en el paleorrubro, se cruza por delante del acueducto cerebral, decusacin anterior de Forel y llega por el cordn lateral de la mdula al cuerno anterior de la misma, lmina VIII de Rexed. Fascculo tectoespinal, originado en tubrculos cuadrigminos superiores, se cruzan en la parte posterior de la calota, siempre por delante del acueducto cerebral, decusacin posterior de Maymert, desciende por cordn anterior de la mdula y termina en el cuerno anterior de la misma. - Fascculos de Asociacin: Fascculo longitudinal medial FLM o cintilla longitudinal posterior (CLP) a cada lado de la lnea media, por delante y algo lateral al acueducto cerebral, conecta los ncleos de los nervios culomotores III, IV y VI, vestibular lateral ambiguo, y a los cuernos anteriores de la mdula cervical, principalmente en los ncleos del XI. Fascculo longitudinal dorsal o de Schutz FLD, viene del hipotlamo por detrs del FLM, termina en los ncleos parasimpticos que forman la columna eferente visceral general, ncleos de Edinger-Wesphall, salivar superior, lacrimomuconasal, salivar inferior y cardioneumorrenoentrico, cuyas fibras preganglionares se incorporan a los nervios III, VII, VII, IX y X craneales. Fascculo o haz central de la calota, del sistema reticular, con fibras que ascienden y descienden por la calota mesenceflica, entre la columna reticular medial o del rafe y la columna reticular lateral mesenceflica.
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Columnas de Ncleos de Nervios Craneales Los ncleos de los nervios craneales en el tronco enceflico se disponen de arriba abajo y de delante atrs, formando columnas, siendo estas cuatro las bsicas y son las siguientes: 1. Somato-Motora. Vscero-Motora. Vscero-Sensitiva. Somato-Sensitiva. 2. 3. 4.

A su vez, cada una de ellas, comprende dos subcolumnas. 1. Columna Somato-Motora: Comprende: 1.1 Eferente Somtica General: No tiene ncleos representativos, pero se deben incluir los ncleos cervicales (C1 a C5) del nervio espinal (raz externa). 1.2 Eferente Somtica Especial: Con los ncleos siguientes: Motor ocular comn - III nervio, en mesencfalo. Pattico o troclear - IV nervio, en mesencfalo. Abducen o motor ocular lateral - VI nervio, en protuberancia. Hipogloso - XII nervio, en bulbo raqudeo.

Comentario: No hay subcolumna eferente somtica general, pero en la prctica se puede considerar en esta columna a la raz externa del XI, si la especial se encuentra representada por ncleos de nervios que inervan los msculos extrnsecos del ojo y linguales. En la prctica podemos hacer la representacin en un vidrio de 24 x 18 cm. o de 30 x 21 cm., en el que se dibuja con lpiz especial para escribir en vidrio de color negro o marrn, un rombo o el perfil del tronco cerebral y con plastelina color rojo se representa la columna de los ncleos antes mencionados. 2. Columna Vscero- Motora: con: 2.1 Columna Eferente Visceral General EVG: Con:

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- Ncleo anterior - III nervio, en mesencfalo, a nivel del tubrculo cuadrigmino superior. - Ncleo de Edinger y Wesphall III nervio, en mesencfalo. Ncleo salivar superior - VII nervio, en protuberancia. - Ncleo lacrimomuconasal - VII nervio, en protuberancia. - Ncleo salivar inferior - IX nervio, en bulbo raqudeo. Ncleo dorsal del vago - X nervio, en bulbo raqudeo. 2.2. Columna Eferente Visceral Especial (EVE): Estos ncleos originan nervios quese distribuyen por msculos derivados de arcos braquiales, el primer arco para los msculos masticadores, el segundo arco para los msculos de la mmica, el tercer y cuarto arco para los msculos faringo-larngeos, comprende: - Ncleo masticatorio, del que salen fibras que se incorporan al nervio mandibular o V3 craneal, para los msculos derivados del primer arco braquial o arco masticatorio, localizado en protuberancia. - Ncleo visceromotor del facial, en el que se originan las fibras del nervio que se distribuye en los msculos de la mmica o segundo arco braquial - VII nervio, localizado en el suelo del IV ventrculo en protuberancia. - Ncleo ambiguo, en el que se origina el nervio glosofarngeo que se distribuye en los msculos farngeos derivados del tercer arco braquial, en bulbo raqudeo inferiores. - Ncleo ambiguo, en el que se originan fibras que se incorporan al neumogstrico que se distribuye por los msculos larngeos, derivados del cuarto arco braquial o sea el X nervio craneal en bulbo raqudeo inferiores. Ambas columnas se colorean en el segundo vidrio en dos tonos de un mismo color, por ejemplo: el verde, siempre en un fondo negro o marrn romboidal o con el perfil del tronco cerebral. 3. Columna Vscero-Sensitiva: Comprende dos subcolumnas de ncleos. 3.1 Aferente Visceral General AVG: Con: Ncleo del fascculo solitario, en su parte sensorial dorsal que origina fibras que se incorporan al IX y X que vienen de receptores de tacto presin y termoalgsica del 1/3

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posterior de la mucosa del dorso de la lengua y de la zona mucosa glosoepigltica y que se incorporan a los IX y X nervios craneales. 3.2 Aferente Visceral Especial AVE: Con: - Ncleo gustativo del fascculo solitario, en su parte sensorial ventral, que origina fibras que se incorporan a los nervios: Parte superior del ncleo gustativo del fascculo solitario - VII bis. Parte media del ncleo gustativo del fascculo solitario - IX nervio craneal. Parte inferior del ncleo gustativo del fascculo solitario - X Nervios que vienen de receptores gustativos localizados en las papilas gustativas del dorso de la lengua, en la forma siguiente: En 2/3 anteriores, el VII bis. En 1/3 posterior, el IX. En zona de las vallculas el X. Esta columna, con subcolumnas, se coloca en el tercer vidrio, siempre con el perfil en forma de rombo o del tronco cerebral, pueden ser las subcolumnas de un color azul y celeste respectivamente. 4. Columna Somatosensitiva: Comprende dos subcolumnas: 4.1 Aferente Somtica General ASG: Con ncleos: - De raz mesenceflica del V conduce fibras de receptores propioceptivos de cara. - Ncleo principal del V - protuberancial, conduce fibras de receptores exteroceptivos tctiles epicrticos de cara. - Ncleo del haz o raz espinal del V - bulboespinal (mdula cervical), conduce fibras de exteroceptores protopticos de tacto presin, de cara y termoalgsicos exteroceptivas y protopticos nociceptivos, tambin de cara. 4.2 Aferente Somtica Especial ASE: Con: Ncleo vestibular superior - VIII - protuberancial. Ncleo vestibular inferior - VIII - Bulbar. Ncleo vestibular medial - VIII - bulboprotuberancial. Ncleo coclear ventral - VIII. Ncleo coclear dorsal - VIII.
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En el vidrio se pueden colocar las dos subcolumnas con un color amarillo y naranja. Segn las columnas de ncleos de los nervios craneales, estos conducen los siguientes tipos de fibras: - III Nervio: Somato-motoras - ESE - de pednculo cerebral a nivel de cuadrigmino superior. Vscero-motoras - EVG - de pednculo cerebral a nivel de cuadrigmino superior. - IV Nervio: Somato-motoras - ESE - de pednculo cerebral a nivel de cuadrigmino inferior. - VI Nervio: Somato-motoras - ESE - de protuberancia, suelo del IV ventrculo. - V1 y V2 Nervio: Somato-sensitivas - ASG - de mesencfalo, protuberancia y bulbo espinal. - V3 Nervio: Vscero-motora - EVG, de protuberancia. - VII Nervio: Vscero-motora - EVG - EVE, de protuberancia. Vscero-sensitiva - AVE., de protuberancia y bulbo. - VIII Nervio: Somato-sensitiva - ASE, de protuberancia y bulbo. - IX Nervio: Vscero-motora - EVG - EVE, de protuberancia y bulbo. Vscero-sensitiva - AVG - AVE., de protuberancia y bulbo. - X Nervio:
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Vscero-motora - EVG - EVE, bulbo. Vscero-sensitiva - AVG - AVE, de protuberancia y bulbo. - XI Nervio: Vscero-motora - EVE, de bulbo. - XII Nervio: Somato-motora - ESE, de bulbo.

En la parte aplicada, conocer qu tipo de fibras conduce cada nervio craneal y qu tipo de ncleo origina dichas fibras, permite al estudiante y mdico al momento de examinar al paciente, desde el punto de vista neurolgico, saber qu examen hay que hacer y por qu se hace dicho examen. Resumen abreviado de las Columnas de los Nervios Craneales Hay 4 columnas: SM, VM, VS y SS 1. SM: - ESG XI - ESE: Ncleos del III, IV, VI y XII. 2. VM: - EVG: Ncleos parasimptico EW-III, SS-VII, LMN-VII, SI-IX y DX. EVE: Ncleos (M. Arcos Branquiales), V3, VII, IX, X. 3. VS: - AVG: Ncleo sensorial dorsal - IX y X ncleo sensitivo del fascculo solitario - AVE: Ncleo sensorial ventral - VII bis, IX y X. ncleo sensorial gustativo del fascculo solitario 4. SS: - ASG: Ncleos: PV, MV y EV. - ASE:
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Ncleos: VS, VI, y VM. Ncleos: CV y CD.

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SISTEMA RETICULAR

Conformado por grupos neuronales ubicados a lo largo y transversalmente en el tronco cerebral, otras partes del encfalo y la mdula espinal, con trayecto y conexiones ascendentes y descendentes, formando una red o retculo difusa, multisimptico, uni o bilateral, llega a la mdula espinal, al diencfalo y a la corteza cerebral. En el tronco enceflico ocupa la calota o tegmentum, principalmente en los espacios libres que dejan los ncleos de los nervios craneales y otras formaciones propias del tronco enceflico, as como de las fibras, vas ascendentes o descendentes. Tiene un rol particular no especfico, no transmite mensajes de tipo sensitivos, motores o vegetativos; recibe impulsos nerviosos o informaciones a travs de vas somatomotoras, visceromotoras, viscerosensitivas o somatosensitivas o somatosensoriales que llegan a centros nerviosos donde los unifican, conjugan, integran, interpretan y emiten respuestas del mismo tipo, incluyendo funciones mentales superiores, el sistema reticular les da un estado de fondo, facilitndolas o inhibindolas, y finalmente modula en forma indirecta las funciones especficas de las vas nerviosas mencionadas a travs de neurotransmisores liberados por las vesculas sinpticas en los espacios o hendiduras sinpticas. De este modo, el impulso nervioso pasa de la neurona pre-sinptica a la post-sinptica o en su defecto, segn el tipo de neurotransmisor es bloqueado en su pasaje. Como se mencion antes el neurotransmisor es de tipo especfico y en la membrana de la neurona post-sinptica altera su potencial, lo que ocasiona gradiente de potenciales inicos dados por la concentracin de cationes Na+ y K+ a uno y otro lado de la membrana, por ejemplo: es conocido que el Na+ alcanza concentraciones diez veces mayor que el K+ en el espacio extracelular, y a su vez el K+ tiene concentraciones diez veces mayor que el Na+ dentro de la clula; esto determina que el neurotransmisor altere en el espacio sinptico el potencial de membrana y activa el intercambio inico de Na+ y K+, de manera tal que el Na+ que exceda en el espacio intracelular debe ser recambiado por el in K+, que est tambin excediendo en el espacio extracelular mediante la intervencin de las protenas de membrana y principalmente la bomba sodio potasio ATP ASA. El neurotransmisor especfico liberado en el terminal sinptico por las vesculas sinpticas de la primera neurona se adapta, como la llave a la cerradura de una puerta para abrirla, en el receptor de membrana de la segunda neurona, lo que al mismo tiempo produce la abertura del poro o canal de membrana, por donde se realiza el intercambio inico, en este caso, como se mencion antes el sodio que exceda, dentro de la clula, sale al espacio extracelular, y el potasio que exceda en el espacio extracelular ingresa a
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la clula. Asmismo, se refiri antes, el impulso nervioso que ingresa por la dendrita, llega al soma o cuerpo neuronal y contina por el axn, es la forma de conduccin o transmisin elctrica, y el impulso que pasa de la neurona presinptica a la neurona postsinptica a travs del espacio sinptico, facilitado o inhibido por el neurotransmisor, es una conduccin o transmisin qumica. La membrana celular de la neurona postsinptica interviene gracias a que en su estructura hay 5 tipos de protenas: - Protena receptora, ya se mencion que esta protena se comporta de dos maneras: la primera es como un receptor especfico del neurotransmisor y la segunda manera es abriendo un poro o canal para el recambio inico (protena canal). - Protena canal que se comporta como mencionamos abriendo el poro o canal para el intercambio inico de Na+ y K+ - Protena enzima, por ejemplo, la enzima que facilita y acelera el recambio inico a travs de la membrana celular, es la enzima para el in Na+, K+ ATP ASA, ATP. - Protena bomba, que acta ejecutando el intercambio inico, segn el potencial de energa disponible, por ejemplo una neurona pequea de 5 - 7 micras de tamao puede tener un milln de protenas bomba y una grande puede llegar a tener 100 millones; por cada salida del espacio intracelular al espacio extracelular de 200 iones de sodio Na+, ingresan 130 iones de potasio K+ en un segundo; si valoramos en ambos casos, tenemos un intercambio inico de 200 millones de Na+ por 130 millones de K+ en las neuronas pequeas y de 20,000 millones de Na+ por 13,000 millones de K+ en un segundo en las neuronas grandes; todo esto es activado por el neurotransmisor especfico liberado en el espacio sinptico por la neurona presinptica. El sistema reticular coordina funciones complejas como por ejemplo facilitar o inhibir actos fisiolgicos como la deglucin, salivacin, respiracin, sudoracin, secrecin glandular, etc. Al sistema se integran ncleos mesenceflicos como el ncleo rojo, el locus niger, la oliva superior o protuberancial, la oliva inferior o bulbar; cada uno de los cuales activa sus mecanismos correspondientes. En general, la sustancia reticular en el tronco enceflico se organiza en ncleos que forman estas tres columnas:
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- Columna de ncleos del rafe o medianos o internos. - Columna de ncleos laterales o externos - Columna de ncleos intermedios o centrales, ubicadas entre las columnas anteriores. Estas ltimas ocupan en su mayor parte la porcin dorsal de la calota en todo el tronco cerebral, y como parte del sistema se encuentra en esta columna de ncleos, a los que atraviesa en sentido longitudinal, el haz central de la calota a su vez fragmentado en grupos nucleares secundarios como son: - Ncleo reticular ventral, en bulbo inferior. Ncleo gigante celular, en bulbo superior. - Ncleo pntico caudal y oral. A esta columna se le puede subdividir en dos partes: intermedio lateral e intermedio medial. La Parte Intermedio Lateral Tiene conexiones con el haz protoptico espinotalmico, con el lemnisco medial, con el ncleo sensitivo principal del V, con el ncleo sensorial dorsal del fascculo solitario relacionado con el IX y X y con los ncleos sensoriales cocleares y vestibulares facilitando o inhibiendo dichas funciones segn el neurotransmisor involucrado, en general con vas ascendentes. La Parte Intermedio Medial Ms voluminosa de grandes clulas, con funciones facilitadoras o inhibidoras de vas descendentes o motoras y vegetativas vsceromotoras parasimpticas. Se conecta con los ncleos de la subcolumna intermedio medial, con funciones generales. Este grupo de ncleos de la columna central o intermedia al ser activado facilita o inhibe las grandes funciones de las vas descendentes: motoras y/o vegetativas y ascendentes: sensitivas o sensoriales. Los impulso ascendentes llegan a los centros reticulares del mesencfalo, tlamo dorsal y al centro mediano, al hipotlamo y a la corteza lmbica y prefrontal; pueden seguir las vas longitudinales, polisinpticas y haciendo relevos a lo largo del sistema o tambin puede seguir la va larga del haz central de la calota.

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El sistema ascendente con aferencias sensitivo sensoriales facilitador o inhibidor de estas funciones que hacen posta en los ncleos sensitivo-sensoriales de nervios craneales troncoenceflicos o en los centros superiores talmicos, hipotalmicos y corticales, ponindolos en estado de alerta, vigilancia o sueo, activando o inhibiendo los mecanismos del despertar. Los impulsos descendentes acompaan a los fascculos retculo espinales, corticales, dienceflicos, mesenceflicos y pnticos o bulbares. Este fascculo retculo espinal conecta con los ncleos grises centrales o intermedios mediales y con el cerebelo, ejerce sobre el asta anterior de la mdula una accin facilitadora o inhibidora de funciones motrices extensoras o flexoras segn la va reticular, sea medial o lateral respectivamente, de las vas descendentes motoras. La parte protuberancial del sistema reticular descendente es facilitador, a travs del haz retculoespinal medial, del haz piramidal directo que facilita la accin extensora de los msculos del tronco y miembro inferior; el haz piramidal cruzado facilita la accin de los msculos flexores, en el mismo sector corporal, alternndose con el haz retculo- espinal medial bulbar que ejerce accin inhibidora de la funcin de los mismos haces piramidales en sus correspondientes territorios y regiones corporales. En la parte posterior, junto y por delante del haz piramidal cruzado (cordn lateral de la mdula), transitan fibras rubroespinales que facilitan o inhiben el tono postural del cuello y parte alta del trax, principalmente de los msculos flexores. El haz retculo espinal mesenceflico que facilita o inhibe el tono postural del cuello o trax superior, coordina con el haz tectoespinal. Adems hay un centro protuberancial vestibular (ncleo vestibular lateral) y una va vestibuloespinal directo facilitador o inhibidor del tono postural y orientacin cintica o esteatoacstica en el territorio de los msculos extensores, durante la culocefalogiria, y la otra va, el vestbulo espinal cruzado, que acta en forma semejante a la va directa, pero en el territorio flexor. Finalmente, a travs del haz olivo espinal reticular, satlite del vestbulo espinal y con funcin similar al vestbulo espinal directo, con el agregado que el vestbulo espinal y el olivo espinal descienden hasta la mdula lumbar. Todos los fascculos mencionados actan sobre el cuerno anterior de la mdula. Estos ncleos centrales efectores estn controlados por la corteza cerebral, reas motoras, singulares o lmbicos y de los ncleos estriados, vas crtico-reticulares y estro-reticulares.

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Ncleos Laterales y Paramedianos Rodean por dentro y por fuera a los ncleos centrales del bulbo, el lateral por fuera de la oliva y el paramediano por dentro. Vinculan al sistema reticular con el cerebelo a travs de un circuito corto. Retculo Cerebelo - Retculo Bulbar Se ponen en accin a travs de las conexiones bulbares con las vas espinotalmicas con aferencias retculo cerebelosas-reticulares. Adems de este circuito corto hay una va larga con el concurso del haz central de la calota y de la oliva bulbar. Entre las fibras del fascculo longitudinal medial relacionado con ncleos y vas vestibulares descendentes y ascendentes vestbulo espinales mediales y laterales, ipsi o contralaterales, a travs del fascculo longitudinal medial se conectan ncleos de la calota mesenceflica, por ejemplo, los ncleos del rafe reciben aferencias del hipotlamo a travs del fascculo longitudinal posterior o de Schutz, que hace conexiones con los ncleos vegetativos parasimpticos tronco-enceflicos de la columna vsceromotora EVG o eferente visceral general que comprende los ncleos: Edinger - Wesphall. Salivar superior. Lacrimomuconasal. Salivar inferior. Dorsal del vago.

En resumen el sistema reticular del tronco cerebral establece: - La coordinacin de los ncleos de los nervios craneales a travs del FLM. - La coordinacin de los ncleos vegetativos parasimpticos mediante el FLP de Schutz. - Centro de la masticacin, deglucin, respiracin, tos, etc. - La vigilancia de los centros superiores, ejerciendo en respuesta a esta vigilancia su control inhibidor o facilitador sobre los centros suprayacentes (ncleos centrales del encfalo y del telencfalo). - Las relaciones y control de cerebelo (ncleo lateral y paramediano) y - Las conexiones y control entre los centros hipotalmicos o rinenceflicos mediante la va larga con la oliva bulbar por el haz central de la calota y el tronco cerebral (ncleos del rafe y ncleo mesenceflico).

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Formacin Reticular Vigilia y Sueo En las formaciones reticulares troncoenceflicos hay centros activadores e inhibidores del Sistema Nervioso Central, para la vigilia y el sueo. La vigilia alterna con el sueo; asimismo, estos centros ejercen una accin activadora o inhibidora de los mecanismos del despertar, para el logro de los estados de vigilia y sueo. Hay dos clases o fases del sueo sucesivas: - Sueo Lento: Con disminucin de la actividad elctrica del cerebro. - Sueo Paradojal: En el que la actividad elctrica del cerebro aumenta en forma intermitente y en forma sostenida durante la vigilia. En el mecanismo del sueo lento intervienen los ncleos reticulares del rafe pnticos superiores (pntico oral), como inhibidor de los mecanismos del despertar a nivel del diencfalo y de la corteza cerebral, manteniendo al individuo dormido. Los ncleos del rafe bulbares y los pnticos inferiores (ncleo pntico caudal), activan los ncleos de los nervios craneales culomotores, produciendo movimientos palpebrales y del globo ocular y otros movimientos corporales, dando inicio al despertar. Estos movimientos oculares forman parte de los mecanismos del despertar. El locus coeruleus (puente), al activarse produce el sueo paradojal, activando en forma intermitente los mecanismos del despertar, permaneciendo el individuo dormido. Los ncleos pnticos orales y del rafe, producen el sueo lento, por inhibicin cortical y dienceflica de los mecanismos del despertar. El cerebro, el cuerpo estriado, el ncleo rojo, los ncleos tectales, los ncleos vestibulares y la corteza cerebral intervienen directa o indirectamente en el sueo lento y paradojal por induccin de los ncleos del rafe ponticos orales, pontico caudales y del rafe bulbar, siendo el sueo paradojal inducido por el ncleo del locus coeruleus. Ncleo Rojo: Situado en la calota mesenceflica a nivel del tubrculo cuadrigmino superior y detrs de la sustancia negra; tiene dos partes: - El paleorrubro o ncleo antiguo o magnocelular. - El neorrubro ncleo ms reciente o parvocelular.
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El paleorrubro se relaciona y da origen al fascculo rubroepsinal con la decusacin de Forel, termina en los cuernos anteriores de la mdula para controlar y modular el tono postural de msculos y flexores del cuello y trax. El neorrubro relacionado con las vas reflejas neocerebelosas; con las aferencias y eferencias neocerebelosas formantes del circuito dento-rubro-tlamo-crticopontocerebeloso. Sustancia Negra Se encuentra ubicada en el mesencfalo por detrs del pie peduncular, en el lmite separante de ste con la calota mesenceflica, ocupa toda la altura del mismo, se relaciona con las vas extrapiramidales, a travs de la va nigro estriada dopaminrgica controla los movimientos involuntarios que tienen origen palidal sobre los que hay inhibicin por la corteza cerebral a travs del neoestriatun, de la misma sustancia negra mediante la va nigro estriada dopaminrgica, su alteracin produce la enfermedad de Parkinson. Oliva Bulbar Integra el sistema reticular, se vincula o relaciona con el diencfalo a travs del haz central de la calota, con el sistema vestibular y la mdula espinal a travs de las vas retculo espinal, olivo espinal, vestbulo espinal y con el cerebelo a travs del cuerpo restiforme y haces cortos olivo cerebelosos; la oliva a travs de la va olivoespinal controla el tono postural en los territorios musculares extensores de las distintas regiones corporales a travs de las vas extrapiramidales, funcin que se realiza inicialmente en el recin nacido en preparacin para la lactancia y luego del nacimiento, a travs de las mismas vas para mantener el tono postural extensor durante la activacin de las vas motoras piramidales y extrapiramidales. Ncleos del Techo Mesenceflico o de la Lmina Cuadrigmina En vertebrados inferiores se constituye en el cerebro terminal como sucede con los peces, en los que forman los lbulos pticos, que se constituyen en centros reflejos de la visin y audicin, con asiento en los tubrculos cuadrigminos superiores e inferiores respectivamente. En el ser humano los tubrculos cuadrigminos integran el cerebro medio y siguen siendo centros reflejos de la va visual (cuadrigminos superiores) y de la va auditiva (cuadrigminos inferiores), mantienen relacin con la mdula espinal a travs del haz
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tectoespinal, para el control y modulacin del tono postural de la cabeza y cuello y de los reflejos visuoauditivos, mayormente de tipo extensores de la cabeza durante la culocefalogiria. Fascculos de Asociacin del Tronco Enceflico Comprende: El fascculo o cintilla longitudinal media FLM y el fascculo longitudinal dorsal o posterior o de Schutz. El FLM o cintilla longitudinal posterior, situada por delante y por fuera del acueducto cerebral y del IV ventrculo, conduce fibras ascendentes y descendentes ipsi y contralaterales, lleva impulsos de diversa procedencia, principalmente originados en el rea 8 de la corteza cerebral hacia los ncleos de los nervios craneales III-IV-VI, ambiguo vestibular, del techo mesenceflico y cuernos anteriores de la mdula cervical para la culocefalogiria, intervienen los msculos extrnsecos del ojo y los msculos del cuello. Este mecanismo puede ser activado con la participacin de las reas corticales motoras y complementarias de Warnicke (40, 39,37 y 38) ante estmulos audiovisuales. Comprende adems: - Fibras de los ncleos comisurales de Darkschewich e intersticial de Cajal mesenceflico, se relacionan con ncleos motores del ojo, transmiten alternadamente incitaciones estriadas y reticulares de tipo extrapiramidales, principalmente durante los reflejos fotomotores, consensuales, y acsticos durante la oculocefalogiria. - Vas de asociacin que se integran a la cintilla, originadas en los ncleos de los nervios culomotores del ambiguo y de los ncleos vestibulares y de la raz espinal del XI nervio craneal. - El componente vestibular que conduce fibras ipsi y contralaterales desde el ncleo vestibular lateral para asegurar el enlace e integracin de los ncleos de los nervios culomotores con el ncleo vestibular lateral y la cintilla o FLM, durante la culocefalogiria. - De los ncleos del techo mesenceflico que se conectan con el ncleo del VII y con la cintilla o FLM. Tambin durante la culocefalogiria, principalmente para mantener el tono postural extensor.

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Fascculo Longitudinal Posterior o de Schutz FLP Se encuentra y discurre por detrs del FLM, viene del hipotlamo a los ncleos parasimpticos tronco enceflico: Edinger Wesphal - III (Mesenceflico) Salivar superior (Protuberancial) Lacrimomuconasal - VII (Protuberancial) Salivar inferior - IX (Bulbar) Cardioneumorrenoenterico o dorsal del vago X.

Fascculo Mamilotegmental Interviene en los movimientos reflejos olfativos, por mediacin del haz central de la calota. Haz Central de la Calota Recorre la parte dorsal de la calota a lo largo del tronco enceflico, y en sentido ascendente y descendente al diencfalo con proyeccin a la mdula espinal a travs de la oliva bulbar, y por la va corta al cerebelo a travs del cuerpo restiforme o pednculo cerebeloso inferior. Representa la va larga de la formacin reticular central, junto con las vas cortas que llegan al cerebelo desde la oliva inferior. Va Larga, ascendente mediada por el haz central de la calota, llegan al diencfalo a la formacin reticular talmica (ncleos del centromediano), se proyectan al hipotlamo y a la corteza cerebral (cngulo). El haz central de la calota es activador cortical de funciones sensitivo sensoriales, somatomotoras y vegetativas a travs del hipotlamo y tlamo. Este haz conduce fibras e impulsos nerviosos originales en el neoestriatum y pallioestriatum, en conexin con la sustancia reticular tronco enceflica, con inclusin del ncleo rojo, la sustancia negra, la oliva inferior, etc. De estos centros tronco-enceflicos como mencionamos antes, se establecen conexiones con la mdula espinal y el cerebelo en forma directa o cruzndose al lado opuesto. En el cerebelo se llega al ncleo dentado, tanto a la parte lateral (neocerebelosa), como a la parte medial de dicho ncleo (paleocerebelosa). De la parte neocerebelosa va pednculo cerebeloso superior se llega al ncleo rojo (neorrubro) y al tlamo ptico,
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ncleo ventral lateral intermedio y de aqu a la corteza cerebral va brazo talmico anterior. Se recuerda que esta va tambin se relaciona con el ncleo talmico anterior, este ncleo tiene eferencias para el ncleo talmico anterior contralateral y tambin para el ncleo ventral lateral intermedio. De modo que el haz central de la calota es una va conductora de impulsos activadores, corticales y dienceflicos centrpetos y/o centrfugos de dichos centros corticales y subcorticales reticulares (dienceflicos y/o tronco enceflicos y/o cerebelosos). Vas Vestibulares, pueden ser vestbulo-espinales mediales y laterales directas y cruzadas descendentes o ascendentes, iniciadas en el ncleo vestibular lateral. Como mencionamos antes, el sistema reticular en general no tiene una funcin especfica, sino que acta como un todo a travs de sus conexiones multisinpticas facilitando o inhibiendo la actividad de fondo que puede ser motora, sensitiva, sensorial o vegetativa. Se mencion tambin que se han descrito ms de 40 grupos nucleares reticulares dispuestos en las tres columnas conocidas: medial, central y lateral. La activacin del sistema en general se hace con la liberacin de neurotransmisores elaborados por neuronas, segn grupos nucleares de las columnas mencionadas, cada grupo nuclear neuronal produce un solo tipo de neurotransmisor con funciones especficas facilitadoras o inhibidoras de la funcin de fondo dependiente de las vas nerviosas motoras, sensitivo generales, sensoriales o vegetativas. Los neurotransmisores liberados por las vesculas sinpticas, producen al momento de su liberacin, gradientes de potencial de membrana facilitando o inhibiendo el pasaje del impulso nervioso de la neurona pre a la post sinptica a travs del espacio sinptico. Las neuronas de la columna reticular del rafe y paramedianas o mediomediales se cruzan con fibras de vas ascendentes o descendentes somticas; ascendentes o descendentes reticulares. El sistema reticular activador ascendente es el substrato de la vigilia o del despertar, por activacin de los mecanismos del despertar, comprende: Impulsos ascendentes espino-reticulares. Colaterales de vas sensitivas generales largas. Colaterales de vas sensitivas-sensoriales de nervios craneales. Proyecciones retculo dienceflicas.
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- Proyecciones talmicas e hipotalmicas. - Haz central de la calota. F.L.M. y F.L.P. Organizacin y Sistematizacin del Sistema Reticular - El sistema reticular se organiza en una red no especfica, aleatoria, con entradas y salidas mltiples. - La red se extiende ascendentemente al diencfalo y a la corteza cerebral, y descendentemente, a la mdula espinal. - El sistema reticular se dispone a uno y a otro lado de la lnea media y a lo largo del tronco enceflico, formando columnas de ncleos paralelos entre s, con sinapsis directas y cruzadas entre ellas, est parcelado formando grupos nucleares interconectados en el sentido ascendente, descendente y transversal. - Se han hecho intentos orientados a localizar zonas de ncleos con funciones especficas con montaje de mapas, de poblaciones de neuronas productoras de un solo neurotransmisor, sin resultados precisos. - Cada vez se estn aislando nuevos neurotransmisores, lo que complica y hace ms complejo la funcin del sistema. En la actualidad, no se dispone de un mapa de distribucin de neurotransmisores especficos a nivel del Sistema Nerviosos Central, segn regiones del mismo, no obstante de disponer de nuevas tcnicas histoqumicas referidas por ejemplo a las aminas bigenas. Conexiones del Sistema Reticular Tronco Enceflico Aferencias - De las vas descendentes largas y cortas del sistema piramidal y extrapiramidal - De mdula espinal, va espino-reticular. - De las vas ascendentes largas, sensitivo generales y sensoriales, por mediacin de ramas colaterales de estas vas. - De las vas ascendentes sensitivo generales y sensoriales de nervios craneales por mediacin de ramas colaterales de estos. - Del cerebelo. - Del cuerpo estriado. - Del tlamo, subtlamo e hipotlamo.
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- Del sistema lmbico: reas septales, complejo amigdalino y del hipocampo. Eferencias - A centros de control automtico (extrapiramidales) autonmico y de mdula espinal, por mediacin de vas descendentes o motoras extrapiramidales, que hacen posta, se inician o terminan en: ncleo rojo, locus niger, ncleos de nervios craneales, ncleos del techo mesenceflico, del cerebelo, etc. - A centros motores de la va piramidal para el movimiento voluntario. - Cuerpo estriado, al pallidum, ncleos subtalmicos, hipotlamo y al tlamo ptico. Sistema Reticular Colinrgico La acetilcolina, neurotransmisor central, acta en el sistema reticular del tronco cerebral, en el sistema reticular ascendente activador, en el diencfalo: ncleo talmicos (ncleo centro medianos, tlamo dorsal), en el hipotlamo (ncleos prepticos y suprapticos), haz mamilo-talmico, lmina cuadrigmina, haz central de la calota. Sistema Reticular Monoaminrgico En investigaciones enceflicas practicadas en ratas se han identificado quince grupos catecolaminrgicos: A1 al A15, de ellos: Del A1 al A7 son noradrenrgicos y del A8 al A15 dopaminrgicos y 9 grupos serotoninrgicos: Del B1 al B9, grupo noradrenrgico A1 a A7 . Grupos Neuronales Noradrenrgicos: A1 al A7 A1 En la parte distal o caudal del bulbo. A2 En el ncleo comisural del XII par. A3 En el ncleo paraolivar dorsal accesorio. A4 En el ncleo pigmentario cerebelotegmental. A5 En la parte inferior del ncleo cerleo del complejo de la oliva superior, interconectado con el ncleo visceromotor del VII. A6 Al centro del ncleo cerleo. A7 Ncleo subcerleo relacionado con A4 y A6. Grupos Neuronales Dopaminrgicos: A8 al A15
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A8 Mesenceflico, en la parte externa de la sustancia negra. A9 Mesenceflico, extendido en la sustancia negra. A10 Con el ncleo interpeduncular o pigmentoso o ncleo intersticial de la decusacin central de la calota. A11 En la parte distal, subependimaria parietal del III ventrculo. A12 Ncleo infundibular periventricular. A13 Clulas de la zona inserta o subtalmica. A15 Neuronas periglomerulares del bulbo olfatorio. Los Grupos A8 y A9 estn vinculados con la sustancia negra y con la va dopaminrgica nigroestriada. El Grupo A10 se relaciona con varias estructuras como el ncleo acumbens, el ncleo de la estra terminal, el tubrculo olfatorio, los ncleos septales del isocortex frontal, de la corteza angular anterior y de la corteza olfatoria entorrinal, integran el complejo mesolmbico dopaminrgico. Los Grupos A11, A13 y A14 integrados al diencfalo. Sistema Reticular Serotoninrgico Los grupos neuronales elaboran o producen neurotransmisores del serotoninrgico o indolamina o 5-hidroxitriptamina a nivel del tronco enceflico, comprende a nueve grupos codificados del B1 al B3: grupo

El B1 en bulbo, ncleo plido del rafe. El B2 en el mismo bulbo, ncleo oscuro del rafe. El B3 bulbo protuberancial. El B4 periventricular en el IV ventrculo lado protuberancial. El B5 en el grupo del rafe pntico. El B6 en el grupo central de la calota protuberancial, parte superior. El B7 ocupa los grupos del rafe mesenceflicos a nivel de la calota con extensin a la sustancia gris periacueductal. El B8 es continuacin hacia arriba del grupo B7. El B6 que corresponde al grupo centrodorsal de la calota protuberancial. El B9 corresponde a ncleos interpedunculares, siempre en la calota mesenceflica. Las eferencias de los grupos reticulares serotoninrgicos del B1 al B3 principalmente del ncleo mayor del rafe, forman los fascculos bulboespinales que descienden por el cordn anterior de la mdula y terminan en cuernos anteriores, lminas VIII y IX de Rexed y por el cordn lateral desciende otro fascculo bulboespinal que termina en el cuerno lateral de la mdula columna intermedio lateral centro simptico medular, dondese asientan las neuronas preganglionares del sistema vegetativo, este fascculo reticular
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bulboespinal tambin se proyecta al ncleo gelatinoso del cuerno posterior de la mdula cervical. Las eferencias serotoninrgicas para el tronco enceflico se originan en los grupos B3 a B8 del grupo B5 al B8, hay eferencias que llegan al locus coeruleus y otras zonas reticulares pnticas y mesenceflicas (aminrgicas y no aminrgicas). Del grupo B3 a B5 las eferencias llegan a la oliva inferior. Del B7 al locus ceruleus. Del B5 al B6 al cerebelo, va pednculo cerebeloso medio ipsilaterales. Del grupo B6 y B8 (ncleos de rafe pntico y mesenceflico, las eferencias llegan al hipotlamo, epitlamo, tlamo para terminar en los ncleos habenulares (este haz se llama fascculo olfatorio basal interno), este mismo fascculo enva fibras al cuerpo estriado, algunas fibras transitan por el trgono, las fimbrias, cuerpo abollanado (girus dentadus) y el asta de Ammon. Hacia el extremo anterior del hipocampo, el haz serotoninrgico ventral se abre un abanico para llegar el ncleo de la banda diagonal de Brocca, la corteza prepiriforme y entorrinal y complejo amigdalino (rinencfalo), otras fibras alcanzan los ncleos de las reas septal y preptica, el tubrculo olfatorio y la sustancia gris adyacente. Un tercer fascculo se proyecta al ncleo acumbens y cuerpo estriado. En resumen, los neurotransmisores serotoninrgicos se identifican por su fluorescencia amarillenta en el microscopio de fluorescencia o histoqumicamente con radioistopos marcados en: Ncleos reticulares del tronco cerebral. Ncleos reticulares hipotalmicos. Ncleos reticulares lmbicos. Ncleos reticulares del tlamo dorsal y centromedianos. Ncleos reticulares epitalmicos. Ncleos reticulares medulares.

Otros neurotransmisores llamados menores, corresponden a aminocidos que se han identificado en el sistema nervioso central y comprenden a los siguientes: - El GABA o cido gamma mino butrico, inhibidor central postsinptico. - La Glicina, inhibidor en sistema nervioso central. - La taurina, inhibidor en sistema nervioso central.
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- El cido asprtico excitador en sistema nervioso central. - El glutamato excitador en el sistema nervioso central. - El cido glutmico excitador en sistema nervioso central - El pptido P, opiceo endgeno. - Las encefalinas, opiceo endgeno. - Las endorfinas, opiceo endgeno. - La alanina. - La arginina. - La aspargina. - La cistena. - La glutamina. - La histidina. - La isoleucina. - La leucina. - La lisina. - La metionina. - La fenilalanina. - La prolina. - La serina. - La treonina. - El triptfano. - La tirosina. - La valina. Asociaciones Funcionales del Sistema Reticular El sistema funciona por mediacin de neurotransmisores, cada neurona o cada grupo neuronal produce un solo tipo de neurotransmisor, liberado en los terminales sinpticos (espacio sinptico), por las vesculas sinpticas, siendo su rol funcional la creacin de una gradiente de potencial de membrana que facilita el intercambio de iones Na+ y K+; el Na+ que ingresa a la clula y el K+, sale de la misma a travs de la membrana celular postsinptica; facilitado dicho intercambio por las protenas de membrana celular (receptora, canal, enzima y bomba), lo que inhibe o facilita el paso del impulso nervioso de la neurona presinptica a la postsinptica, este pasaje o bloqueo del impulso nervioso se hace de una manera rpida o gradual de modo tal que el sistema reticular acta como un regular o modulador del pasaje de los impulsos nerviosos de las grandes vas descendentes o centrfugas como las vas piramidales o las extrapiramidales o las vegetativas; de las vas ascendentes o centrpetas como las vas sensitivo generales y/o sensoriales.

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El sistema tambin asume funciones con efectos neuroparacrinos o neuroendocrinos. Campos en los que acta el Sistema Reticular 1. Control Somatomotor: De activacin de centros nerviosos, corticales, subcorticales del tronco y mdula espinal, a nivel sinptico, que en forma indirecta terminan inervando los msculos estriados y que desarrollan distintas actividades como: - Acciones Simples como arcos reflejos, ajustes posturales, tono postural grosero o fino. - Acciones Complejas como la regulacin, modulacin y coordinacin de movimientos por grupos musculares agonistas y sinergista, con oposicin, ajustes posturales y de tono muscular de grupos musculares antagonistas, por ejemplo: en la columna y miembros para la bipedestacin y la marcha, manteniendo el equilibrio esttico y cintico. Asmismo, controlando y coordinando el balanceo de los miembros durante la marcha o los movimientos complejos durante el habla, los gestos, durante los estados emocionales y la mmica durante la expresin facial. Las experiencias de estimulacin y ablacin, llevaron a precisar la localizacin de: Un centro o zona motora inhibidora a nivel bulbar y una zona facilitadora a nivel pntico (haz retculo espinal, bulbar y pntico respectivamente). Se conoce por ejemplo que la zona del locus coeruleus donde se originan los fascculos bulboespinales reticulares (reciben aferencias de ncleos inferiores del rafe bulbar) y que las fibras o fascculos bulboespinales, originadas en este ltimo parecen estar relacionados con la relajacin de la musculatura corporal durante el sueo, con movimientos rpidos oculares (RENI), sueo paradjico. Otras eferencias van a los ncleos de los nervios III, IV y VI, a travs del F.L.M: (fascculo longitudinal medial). 2. Control Somatosensorial: Todos los ncleos somatosensitivo sensoriales de las vas centrpetas o ascendentes, en general estn de la misma manera regulados, modulados, coordinados, activados, en el sentido de facilitacin o inhibicin por las aferencias a dichos ncleos y vas procedentes del sistema reticular a travs de neurotransmisores; dichas aferencias pueden originarse en niveles corticales o subcorticales del sistema ascendentes o descendentes, a lo largo del tronco cerebral, principalmente de lacolumna reticular lateral. 3. Control Visceromotor: El sistema reticular tambin regula, coordina, modula, activa o inhibe las funciones visceromotoras o vegetativas a travs de vas ascendentes o
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descendentes, aferentes o eferentes; de origen cortical, dienceflico, talmico, hipotalmico, influyendo en la modulacin y regulacin facilitadora o inhibidora de los centros vegetativos neuronales preganglionares sobre los postganglionares y de estos ltimos a las vsceras inervadas para sus efectos secretomotores o recibiendo a nivel visceral estmulos o informacin visceroceptiva (centrpeta), para conducirla a los centros sensitivos-sensoriales en general del sistema nervioso central. 4. Control Neuroendocrino: A travs del haz central de la calota se llega al hipotlamo, desde aqu el sistema hipotlamico hipofisiario controla y modula la liberacin de factores reguladores hipotalmicos de la liberacin o inhibicin de trofinas hipofisiarias estimulantes de las glndulas endocrinas subordinadas a la hipfisis para la produccin de hormonas por dichas glndulas. Ritmos y Relojes Biolgicos Los relojes biolgicos que intervienen por ejemplo en los ciclos reproductivos en la limitacin del desarrollo, la divisin celular, el tiempo de vigilia y el sueo se repiten con periodicidad rtmica. Sueo: El despertar, el estado de conciencia y percepcin, hay alternancia entre la vigilia y el sueo, teniendo este ltimo dos fases: El sueo profundo, y El sueo paradojal. Sueo Profundo, de ondas lentas pero reversiblemente inconsciente, en que ocurren en forma espordica movimientos posturales, de brazos y piernas; el electroencfalograma con ondas sincrnicas lentas y de elevado voltaje. La vigilia alterna, con el sueo controlado por el sistema reticular del que se originan impulsos inhibidores de los centros del despertar o vigilia provocando el sueo; durante el sueo lento en el que la actividad elctrica del sistema reticular y del cerebro disminuye y aumenta durante el sueo paradjico, de manera similar en el estado de conciencia vigilia. En los mecanismos del sueo intervienen varios ncleos reticulares como son los ncleos del rafe pntico, el ncleo pntico superior u oral, ambos inhiben los mecanismos del despertar a nivel cortical y dienceflico, producindose el sueo.

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Los ncleos bulbares mediales o del rafe y los pnticos caudales activan los ncleos culomotores para los movimientos oculares y parpebrales lo que forma parte de los mecanismos del despertar, como sucede en el sueo paradojal; interviniendo principalmente en este sueo, el ncleo pntico del locus coeruleus. ESCALA DE GLASGOW INDICE DE 3 A 14 Nunca Al estmulo 2LOS Al estmulo auditivo Espontneamente Ninguna Sonido 2VERBAL Palabras sueltas Frases enguaje orientado Ninguna xtensin descerebrada Flexin 3MOTORA Defensa al dolor Localiza bedece rdenes 1E 2 decorticada 4 dolor 5O 6 1 doloroso OJOS 3 4 1 inarticulado 3 confusas 4L 5

ABRE

RESPUESTA

RESPUESTA

el

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CEREBELO
Dr. Ral Hinostroza Castillo (Pg. 886 - 906)
(Corregido por el Autor)

EMBRIOLOGIA Las evaginaciones dorsolaterales de las placas alares del tubo neural, se curvan en sentido medial y forman los labios rmbicos. En la porcin caudal del metencfalo los labios rmbicos estn muy separados, pero inmediatamente por debajo del mesencfalo se acercan en la lnea media. Como consecuencia de la profundizacin del pliegue protuberancial, los labios rmbicos quedan comprimidos en direccin cfalocaudal y forman la placa cerebelosa. En el embrin de doce semanas esta placa presenta una pequea porcin en la lnea media, el vrmis, y dos porciones laterales, los hemisferios. Poco despus una cisura transversal, la psterolateral del cerebelo, separa el ndulo del vrmis, y el flculo lateral de los hemisferios cerebelosos. Desde el punto de vista filogentico este lbulo floculonodular es la parte ms antigua del cerebelo, forma el archicerebelo. En una etapa inicial la placa cerebelosa est formada por las capas neuroepiteliales, del manto y marginal. Durante el desarrollo ulterior, algunas clulas formadas por el neuroepitelio emigran hacia la superficie del cerebelo y forman una zona de proliferacin en dicha superficie, que es la corteza cerebelosa. En el sexto mes del desarrollo la capa granulosa externa comienza a liberar diversos tipos celulares, los cuales emigran hacia las clulas Purkinje en proceso de diferenciacin y dan origen a las clulas granulosas, clulas en cesta y clulas estrelladas. La corteza del cerebelo, que est conformada por clulas de Purkinje, neuronas de Golgi tipo II y neuronas producidas por la capa granulosa externa, alcanza sus dimensiones definitivas despus del nacimiento. Los ncleos cerebelosos profundos como el ncleo dentado, llegan a su situacin definitiva mucho antes del nacimiento. Anatoma Macroscpica Ubicacin: El cerebelo es una estructura neuroanatmica que se sita en la fosa posterior de la base del crneo, cubierta por la tienda del cerebelo o tentorio, junto con la protuberancia y el bulbo forman la parte infratentorial del sistema nervioso.

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Morfologa Externa Forma: Ovoide. Peso: 140 gr. Dimetros: Transversal 9 a 10 cm.; ntero posterior 6 cm.; vertical 5 cm. (Ver figs. 64 a 68) Caras: Cara Superior Plana, en relacin con la tienda del cerebelo. Capa Inferior Convexa, en relacin con la fosa posterior de la base del crneo y agujero occipital. Cara Anterior, abierta hacia el IV ventrculo. Hemisferios: Son dos unidos por el vrmis central y separados por la Hoz del cerebelo, toda su superficie est dividida por surcos y cisuras transversales, paralelas entre s, que dividen al vrmis y hemisferios cerebelosos en circunvoluciones o fleas, lobulillos o lbulos, son los siguientes: Cisura precentral, delante del lobulillo central. Cisura primaria, entre el culmen y el declive. Surco postclival, entre el declive y la flea. Cisura horizontal o circunferencial, entre la flea y el tuber. Surco prepiramidal, entre el tuber y la pirmide. Surco postpiramidal, entre la pirmide y la vula. Cisura retroamigdalina, entre la amgdala y el lbulo digstrico y entre la vula y el ndulo. - Surco pstero-lateral, entre la amgdala y el flculo. Lbulos o Lobulillos a) Cara Superior Hemisferios Vncula Alas del lobulillo central Lobulillo simple o cuadriltero anterior Surco primario Lobulillo cuadriltero posterior
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Vrmis Lngula Lobulillo central Culmen Declive

Lobulillo semilunar superior Surco circunferencial b) Cara Inferior

Flea

Hemisferios Lobulillo semilunar inferior Lbulo digstrico Amgdala cerebelosa Flculo

Vrmis Tber Pirmide vula Ndulo

La cara anterior relacionada con la cavidad del IV ventrculo cubierto por el velo medular superior e inferior y en cuyas prolongaciones laterales encontramos los pednculos cerebelosos superior, inferior y lateralmente a estos ltimos el pednculo cerebeloso medio. El cerebelo consta de un manto gris superficial, la corteza cerebelosa y los ncleos grises profundos. Interiormente, la sustancia blanca central e interna forma la mdula cerebelosa. A grandes rasgos, puede dividirse en una porcin mediana, el vrmis, y dos lbulos laterales expandidos o hemisfricos. La corteza cerebelosa est compuesta por gran nmero de lminas estrechas o fleas cerebelosas que a su vez, poseen invaginaciones secundarias y terciarias. Cinco cisuras ms profundas dividen al vrmis cerebeloso y a los hemisferios en lbulos y lobulillos, que pueden ser identificados como piezas macroscpicas y en cortes mesosagitales. Estas cisuras son: la primaria, la pstero-superior, la horizontal, la prepiramidal y la pstero-lateral (prenodular) y constituyen la base de todas las subdivisiones del cerebelo. A pesar de la abundancia de detalles histolgicos referentes a la organizacin estructural del cerebelo, resulta difcil la localizacin anatmica exacta dentro de varios lbulos, excepto en muestras macroscpicas. La identificacin precisa de los lbulos, lminas y fleas cerebelosas en cortes microscpicos es dificultosa an en cortes seriados. La representacin detallada en atlas del cerebelo del ser humano (Angevine y col, 1961) y del mono (Madigan y Carpenter, 1971) facilitan el estudio microscpico de cortes cerebelosos. Sobre bases funcionales y del desarrollo filogentico, el cerebelo puede dividirse en tres partes diferenciadas. El archicerebelo, representado en gran medida por el ndulo, los dos flculos y sus conexiones pedunculares (lbulo o ndulo flculo nodular), es la ms
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antigua del cerebelo y la subdivisin ms ntimamente relacionada con el nervio y los ncleos vestibulares. El lbulo flculonodular est separado del cuerpo del cerebelo por la cisura pstero-lateral, la primera en desarrollarse. El paleocerebelo, que se compone de todas las partes del cerebelo situadas por encima y por delante de la cisura primaria, es denominado lbulo anterior. En los animales inferiores el paleocerebelo forma la mayor parte del cerebelo, mientras que en el hombre constituye una pequea subdivisin que recibe sobre todo impulsos de los receptores del estiramiento. Se considera la parte del cerebelo ms relacionada con la regulacin del tono muscular. Las influencias sobre el tono muscular ejercidas por intermedio de los ncleos del techo y las proyecciones cerebelovestibulares llegan a niveles medulares por va de los haces vestbuloespinal y retculoespinal. Los impulsos provenientes del ncleo emboliforme modifican el tono muscular al proyectarse sobre clulas del ncleo rojo que, a su vez, se dirigen hacia niveles espinales (Massion, 1967). Filogenticamente, el neocerebelo es la porcin mayor y ms reciente del cerebelo humano. Incluye todas las partes comprendidas entre las cisuras primarias y pstero- lateral, tanto en el vrmis como en los lbulos laterales, y abarca el lbulo posterior. Las zonas laterales del cerebelo, entre la cisura primaria y pstero-superior o postclival, se conocen como lbulo simplex. Las partes del lbulo lateral entre la cisura pstero- superior o postclival y el lbulo delgado constituyen el lbulo ansiforme. La cisura horizontal divide al lbulo ansiforme en cruz I (lobulillo semilunar superior) y cruz II (lobulillo semilunar inferior). Entre las cisuras prepiramidal y pstero-lateral se encuentran el lbulo digstrico y la amgdala o tonsila cerebelosa en el hemisferio, y las pirmides y la vula en el vrmis. El neocerebelo es la parte del cerebelo principalmente relacionada con la coordinacin de movimientos especializados voluntarios que se inician a niveles corticales, principalmente de tipo automtico. El cerebelo est unido al bulbo, a la protuberancia y al mesencfalo por medio de tres pares de pednculos cerebelosos. Estos tres fascculos compactos conectan el archicerebelo, el paleocerebelo y el neocerebelo con la mdula espinal, el tronco del encfalo y niveles superiores del neuroeje. La amplitud de estas conexiones sugiere que el cerebelo sirve como un gran centro integrador para la coordinacin de la actividad muscular. Antes de examinar los sistemas de fibras aferentes y eferentes del cerebelo, consideraremos la estructura de la corteza cerebelosa.

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Corteza Cerebelosa La corteza cerebelosa es una estructura uniforme en todas sus partes y se extiende a travs de la lnea media sin que haya muestras de la existencia de un rafe medio. La corteza est compuesta por tres capas bien definidas que contienen cinco tipos diferentes de neuronas, y que a partir de la superficie son la capa molecular, la capa de clulas de Purkinje y la capa granulosa. Capa Molecular: Consta principalmente de arborizaciones dendrticas, axones delgados de las clulas de la capa granulosa densamente agrupados que corren paralelos al eje longitudinal de las lminas y dos tipos de neuronas. La densidad de las clulas en esta capa es escasa. Los dos tipos de cuerpos celulares de la capa molecular son las clulas en cesta o estrelladas profundas de la capa molecular y las clulas estrelladas externas o superficiales. Las ramificaciones dendrticas de ambas neuronas estn limitadas a la capa molecular, lo mismo que los axones de las clulas estrelladas externa. Los axones de las clulas en cesta se encuentran principalmente en las capas moleculares y en la capa de clulas de Purkinje, si bien penetran por distancias cortas en la capa granulosa. Las prolongaciones celulares de estos dos tipos de clulas estn orientadas en forma transversal al eje longitudinal de la lmina. Las clulas estrelladas externas, localizadas en los dos tercios externos de la capa molecular, tienen cuerpos celulares pequeos, dendritas cortas y delicados axones amielnicos. Estas dendritas cortas se ramifican cerca del cuerpo celular, y los delicados axones amielnicos se extienden transversalmente a las fleas para establecer contacto sinptico con las dendritas de las clulas de Purkinje dentro de la misma capa molecular. Las clulas en cesta (o clulas estrelladas profundas) estn situadas en la vecindad de los cuerpos de las clulas de Purkinje. Estas clulas dan origen a un gran nmero de dendritas ramificadas que ascienden en la capa molecular, y axones amielnicos que nacen de un lado del cuerpo celular y corren transversales a las lminas. Los axones de las clulas en cesta que pasan por el mismo plano que las arborizaciones dendrticas de las clulas de Purkinje emiten una o ms colaterales descendentes, las cuales forman intrincadas arborizaciones terminales en torno del soma de alrededor de diez clulas de Purkinje. Un solo axn colateral descendente puede proporcionar arborizaciones terminales para ms de una clula de Purkinje, y las clulas de Purkinje pueden recibir colaterales axnicos de diversas clulas en cesta. Los axones de las clulas en cesta se dividen y
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constituyen un plexo denso alrededor de la prominencia de axn de la clula de Purkinje (Bell y Dow, 1967). De este modo, una sola clula en cesta puede ponerse en contacto sinptico con muchas clulas de Purkinje situadas en un plano sagital, extendindose su axn an a una folia vecina. Resulta evidente que aparte de las clulas relativamente escasas, la capa molecular est compuesta sobre todo por prolongaciones axnicas y dendrticas amielnicas. Estas prolongaciones comprenden las dendritas de las clulas de Purkinje, los axones sagitales de las clulas en cesta, y las dendritas de estas ltimas y de las clulas de Golgi tipo II. La seccin de todas estas prolongaciones da a la capa molecular su aspecto delicadamente punteado. Adems las fibras paralelas formadas por las bifurcaciones de los terminales axnicas de las clulas granulosas de la capa granulosa. (?) Slo en la parte ms profunda hay un plexo horizontal angosto de fibras mielnicas, constituido por colaterales axnicas de las clulas de Purkinje. En conclusin, en la capa molecular hay clulas estrelladas superficiales, clulas estrelladas profundas en cesta y clulas de Golgi tipo II, con sus correspondientes rboles dendrticos, agregndose parte de los rboles dendrticos de las clulas de Purkinje y axones de las clulas granulosas que terminan en las fibras paralelas. Capa de Clulas de Purkinje: Consta de una sola lmina de grandes clulas en forma de botella, de distribucin relativamente uniforme a lo largo del margen superior de la capa granulosa. Las clulas de Purkinje tienen un ncleo vesicular claro, con un nucleolo que se colorea intensamente, y grnulos irregulares de Nissl dispuestos por lo general en forma concntrica. Si bien el ncleo tiene un aspecto liso y redondeado en coloraciones de Nissl, en microscopa electrnica la membrana nuclear est como arrugada o fruncida en el sector situado frente a la arborizacin dendrtica. Cada clula da origen a un complicado rbol de dendritas que se ramifica a manera de un abanico en un plano que forma ngulo recto con el eje mayor de la flea. El rbol dendrtico se origina en el cuello de la clula con dos o tres grandes dendritas primarias, las cuales se ramifican repetidamente. En la profundidad de un surco las ramas dendrticas forman un ngulo de aproximadamente 180 grados mientras que cerca de la cresta de la flea, los ngulos son ms agudos (Eccles, y col, 1967). La extensin total de la arborizacin dendrtica slo puede ser apreciada en cortes sagitales del cerebelo. Las dendritas primarias y secundarias tienen una superficie lisa, pero las ramas terciarias se caracterizan por las espinas cortas y relativamente gruesas, distribuidas en

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forma densa y regular sobre todas las superficies. A estas espinas dendrticas gruesas se las denomina "ramillas espinosas" (Fox y Barnard, 1957) o "gmulas". El axn nace en la parte de la clula de Purkinje opuesta a las dendritas, adquiere una vaina de mielina y pasa a travs de la capa granulosa para penetrar en la sustancia blanca subyacente y la mayora de los axones pasan a los ncleos cerebelosos profundos. Los axones de las clulas de Purkinje dan origen a colaterales de Purkinje recurrentes que establecen contactos axosomticos con las clulas de Golgi de tipo II de la capa granulosa (Hmori y Szentgothai, 1966). Algunas colaterales axnicas de las clulas de Purkinje pueden establecer contacto sinptico con las clulas en cesta, pero las evidencias actuales al respecto no son concluyentes. En ocasiones pueden hallarse clulas de Purkinje algo ms pequeas y en posicin aberrante en las capas molecular y granulosa. Puesto que los axones de las clulas de Purkinje son los nicos que penetran en la sustancia blanca, es evidente que todos los impulsos que entran en la corteza cerebelosa deben converger en estas clulas para llegar a las vas cerebelosas eferentes. Capa Granulosa: En coloraciones comunes la capa granulosa presenta el aspecto de ncleos cromticos densamente agrupados, no muy distintos de los linfocitos; los espacios claros irregulares constituyen las llamadas "islas cerebelosas" o "glomrulos". Las clulas granulosas son tan abundantes (3 a 7 millones por milmetro cbico de capa granulosa, Braitemberg y Atwood, 1958), que el espacio residual parece insuficiente para acomodar sus prolongaciones, fibras de paso y otras clulas intrnsecas. Los ncleos de las clulas granulosas son redondos y ovales y su dimetro vara entre 5 y 8 micras, los grnulos de cromatina se agrupan contra su membrana nuclear o forman racimos centrales. La desnudez de los ncleos de la clula granulosa se atribuye a la ausencia completa de grnulos de Nissl y al poco espesor del citoplasma circundante (Fox y col, 1967). En preparados argnticos estas clulas dan origen a 4 5 dendritas cortas, que se arborizan en terminaciones en forma de garfio dentro de los "glomrulos". Las reas dispersas y relativamente claras de la capa granulosa, conocidas como "islas cerebelosas", contienen glomrulos, las cuales son estructuras sinpticas complejas. Los axones amielnicos de las clulas granulosas ascienden verticalmente por la capa molecular, donde cada uno se bifurca en dos ramas que corren paralelas al eje longitudinal de la flea. Estas fibras paralelas llenan prcticamente toda la profundidad de la capa molecular y son transversales a las expansiones dendrticas de las clulas de Purkinje. En general son ms gruesas en el tercio inferior de la capa molecular. Las clulas granulosas de las partes profundas de la capa granulosa dan origen a fibras paralelas en las partes ms profundas de la capa molecular, mientras que de las partes

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superficiales de la capa granular proporcionan fibras paralelas a la parte superior de la capa molecular (Palay y Chan-Palay, 1974). Las fibras paralelas atraviesan capa tras capa las dendritas de las clulas de Purkinje, a la manera de cables telegrficos estirados a lo largo de las ramas de un rbol, y se extienden lateralmente en la lmina. Las observaciones con el microscopio electrnico (Gray, 1961; Fox y col., 1964; Hmori y Szentgothai, 1966), han demostrado que cada espina dendrtica de la arborizacin de la clula de Purkinje, recibe una conexin sinptica de una fibra paralela en la llamada sinapsis de "sobrecruzamiento". En 1957, Fox y Bamard calcularon que cada clula de Purkinje en la corteza cerebelosa del mono tena un total de 60,000 espinas dendrticas, y entre 200 mil y 300 mil fibras paralelas proyectadas a travs del territorio de su rbol dendrtico. Estudios posteriores en el gato, en el mono y en el hombre (Fox y col., 1967) indican que la primitiva estimacin de 60 mil espinas en una sola clula de Purkinje debera ser duplicada. Cada fibra paralela, que se extiende aproximadamente 1.5 mm a partir de su bifurcacin, atravesara los rboles dendrticos de hasta 500 clulas de Purkinje. Las fibras paralelas de las clulas granulosas tambin establecen contactos sinpticos por "sobrecruzamiento" axodendrtico con las dendritas de las clulas estrelladas externas, clulas en cesta y clulas de Golgi tipo II de la capa molecular, siendo la principal sinapsis con las dendritas de las clulas de Purkinje, se concluye que las fibras paralelas(axones amielnicos de las clulas granulosas dicotomizados) sinaptan con las dendritas de las clulas de Purkinje, con estrelladas externas, estrelladas internas en cesta y de Golgi tipo II. Las Clulas de Golgi tipo II: Se encuentran habitualmente en la parte superior de la capa granulosa, si bien puede observarse tambin en otras partes de la misma capa. Tienen ncleos vesiculares y cuerpos cromfilos definidos. Las ramas dendrticas de la clula de Golgi se extienden a travs de todas las capas de la corteza cerebelosa, pero son ms extensas en la capa molecular. A diferencia de las dendritas de las clulas de Purkinje, las arborizaciones no estn limitadas a un solo plano. En la capa molecular las dendritas de las clulas de Golgi se hallan en contacto con colaterales de las fibras axnicas ascendentes y colaterales recurrentes de las clulas de Purkinje (Scheibel y Scheibel, 1954; Hmori y Szetgothai, 1966). Se ha estimado que hay una clula de Golgi por cada 10 clulas de Purkinje (Bel y Dow, 1967). La arborizacin axnica de la clula de Golgi es extremadamente densa; se extiende por todo el ancho de la capa granulosa, aunque est limitada lateralmente a una regin situada por debajo del cuerpo celular. Los axones de la clula de Golgi tipo II tienen relaciones complejas con las terminales de las fibras musgosas y las dendritas de las clulas granulosas.

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Adems de las grandes clulas de Golgi anteriormente descritas, existe una pequea clula de Golgi cuyo rbol dendrtico se origina en varios troncos que se irradian hacia fuera a partir del cuerpo celular (Palay y Chan Palay, 1974). A menudo se observan grupos de dos o tres pequeas clulas de Golgi. Ingreso Cortical Aferente: Las fibras aferentes a la corteza cerebelosa son provistas por haces que penetran en el cerebelo principalmente a travs de los pednculos cerebelosos inferior y medio. Entre stos se halla el espinocerebeloso, el cervicocerebeloso, el trigeminocerebeloso, el cuneocerebeloso, el olivocerebeloso, el vestbulocerebeloso y el pontocerebeloso, as como gran nmero de fascculos ms pequeos. Adems hay fibras asociativas cerebelosas (Eager, 1963, 1965) que pasan desde una flea a la adyacente, y fibras de asociacin ms largas que conectan diferentes regiones corticales del mismo lado. Estructuralmente, se encuentran en la corteza cerebelosa dos tipos de terminales aferentes, las fibras musgosas y las fibras trepadoras. Las Fibras Musgosas: Llamadas as por el aspecto de sus terminaciones en el embrin, son las ms gruesas de la sustancia blanca. Mientras se encuentran en sta, experimentan repetidas bifurcaciones y penetran la capa granulosa, donde las ramas de una sola fibra pasan a menudo a la flea adyacente. Al llegar a la capa granulosa pierden su vaina de mielina y emiten numerosas colaterales finas. Conforme a las evidencias obtenidas con el microscopio electrnico, la fibra musgosa conserva su vaina de mielina hasta el punto de continuidad con una roseta (Gray, 1961). Las rosetas constituyen el sitio de sinapsis entre las fibras musgosas y las terminales en forma de garfio de las dendritas de las clulas granulosas. Las rosetas de las fibras musgosas son ensanchamientos lobulados finos que se observan a lo largo de las ramas y en sus terminaciones. Con poco aumento, aparecen como estructuras macizas en preparados de Golgi, pero con las tcnicas de inmersin en aceite se las ve como fibras arrolladas en espiral (Fox y col., 1967). Este criterio ha sido confirmado por microscopa electrnica, que revelan asimismo vesculas sinpticas, una concentracin de mitocondrias y una parte central de neurofilamentos y neurotbulos (Mugnaini, 1972). Una nica roseta de fibra musgosa forma el centro de cada glomrulo cerebeloso. En el glomrulo se establece la relacin sinptica con las dendritas de la clula granulosa y las terminaciones axnicas de la clula de Golgi, y la parte proximal del rbol dendrtico de las clulas de Golgi y la roseta de la fibra musgosa. El Glomrulo: Es una estructura sinptica compleja contenida en los "islotes cerebelosos" de la capa granulosa. Un glomrulo cerebeloso es una estructura nodular formada por: 1) la roseta de una fibra musgosa; 2) las terminaciones dendrticas de muchas clulas granulosas; 3) las terminales axnicas de las clulas de Golgi, y 4) las
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partes proximales de las dendritas de la clula de Golgi. El centro del glomrulo contiene una sola roseta de la fibra musgosa, con la cual se interdigitan las dendritas de aproximadamente 20 clulas granulosas diferentes. Los axones de la clula de Golgi forman un plexo sobre la superficie externa de las dendritas de la clula granulosa. La totalidad de la estructura est enmarcada por una lmina glial nica. Las pruebas fisiolgicas indican que en el glomrulo la sinapsis entre la clula granulosa y la fibra musgosa es excitadora, mientras que la unin clula granulosaaxn de Golgi es inhibidora. Por lo tanto, el glomrulo es bsicamente un racimo en el cual se hallan en compleja relacin dos tipos de fibras presinpticas con un elemento postsinptico. La clula granulosa y sus dendritas representan este ltimo elemento. La clula de Golgi funciona como una retroalimentacin negativa para el relevo fibra musgosa - clula granulosa; el principal ingreso excitador a la clula de Golgi proviene de las fibras paralelas (axn de las clulas granulosas). Las rosetas de la fibra musgosa tambin establecen una sinapsis sobre los cuerpos de la clula de Golgi tipo II. En la regin de contacto la terminacin de la fibra musgosa aparece comprimida entre los bordes digitados del soma de la clula de Golgi tipo II. Los garfios dendrticos de las clulas granulosas establecen contacto con la superficie de la roseta de la fibra musgosa que no est en contacto con el soma de la clula de Golgi tipo II. Las Fibras Trepadoras: Segn descripciones clsicas, pasan de sustancia blanca a travs de la capa granulosa y ms all de los cuerpos de la clula de Purkinje, para alcanzar las principales dendritas de stas. All pierden su vaina de mielina y se dividen en gran nmero de fibras pequeas que trepan como la hiedra a lo largo de la arborizacin dendrtica de la clula Purkinje, a cuyas ramificaciones imitan. Las fibras trepadoras slo toman contacto con las ramas lisas de las dendritas, no lo hacen con las ramillas espinosas, sobre las cuales establecen sus sinapsis las fibras paralelas. Si bien Cajal consideraba que cada fibra trepadora estaba relacionada con una sola clula de Purkinje, Scheibel y Scheibel (1954), demostraron que muchas colaterales finas abandonan la fibra madre y terminan en partes del soma o en las dendritas primarias de las clulas de Purkinje adyacentes. Muchas fibras trepadoras tienen un recorrido intracortical que cambia abruptamente en el plexo infraganglionar (por debajo de la capa de clulas Purkinje). Algunas fibras pueden tener un curso transversal prximo al soma de 5 6 clulas de Purkinje antes de llegar y desplegarse sobre el rbol dendrtico de una sola clula de Purkinje (OLeary y col., 1970). Los estudios con microscopa ptica y electrnica indican que las colaterales de las fibras trepadoras tambin establecen contacto con las clulas estrelladas profundas o clulas
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en cesta, se superponen parcialmente en su contacto con partes del rbol dendrtico de la clula de Purkinje, no existen uniones sinpticas entre estas fibras. Las fibras trepadoras se articulan primariamente con las ramillas lisas del rbol dendrtico de Purkinje, en tanto que los axones de las clulas en cesta estn limitados a los tallos dendrticos de las clulas de Purkinje. Otras informaciones obtenidas con estudios de microscopa electrnica han permitido establecer que las colaterales de las fibras trepadoras emitidas en la capa granulosa establecen sinapsis directa con los tallos de las dendritas de las clulas granulosas y el soma de las clulas de Golgi tipo II. En conclusin, las fibras trepadoras sinaptan con las ramas primarias y secundarias (lisas) de las clulas de Purkinje, con los tallos de las dendritas de las clulas en cesta, con el cuerpo o soma de las clulas de Golgi y con el tallo dendrtico de las clulas granulosas. Desde el punto de vista fisiolgico, el sistema de fibras trepadoras es notablemente especfico. Cada fibra trepadora tiene una extensa conexin excitadora del tipo todo o nada con las dendritas de las clulas de Purkinje. Cuando la fibra trepadora descarga, la clula de Purkinje tambin lo hace. Los datos morfolgicos indican asimismo que la estimulacin de una fibra trepadora no solo excita una sola clula de Purkinje, sino tambin algunas clulas granulosas, cuyos axones (fibras paralelas) excitan por su parte las clulas de Purkinje situadas en el eje longitudinal de la lmina. De modo tal que la excitacin conducida por las fibras paralelas influir sobre las clulas de Purkinje que rodean a la que es excitada directamente por una fibra trepadora. La influencia inhibidora potencial que pueden ejercer las fibras trepadoras a travs de las clulas de Golgi tipo II es ms difcil de esclarecer, pero es posible que su influjo inhiba a las clulas granulosas que no han sido excitadas intensamente por las fibras musgosas o trepadoras (Eccles y col. 1967). Fue difcil determinar los orgenes respectivos de las fibras musgosas y trepadoras. Las pruebas experimentales indican que las fibras musgosas degeneran despus de la interrupcin de los haces espinocerebelosos y pontocerebeloso, y lesiones que comprometen a las fibras vestbulocerebeloso primarias y secundarias. Se cree que las fibras musgosas constituyen el principal sistema aferente a la corteza cerebelosa y es la forma de terminacin de la mayora de los sistemas aferentes al cerebelo. Las fibras trepadoras fueron motivo de gran inters desde su descubrimiento por Cajal, en 1988, dada su notable relacin con las ramas dendrticas de la clula de Purkinje. Estas clulas han sido consideradas como colaterales axnicas recurrentes de las clulas de Purkinje (Florente No, 1924) o como axones recurrentes de los ncleos cerebelosos
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profundos (Carrea y col. 1947). En la actualidad se sostiene en general que las fibras trepadoras, al igual que las fibras musgosas, tienen origen extrnseco al cerebelo (es decir, en los ncleos que no se encuentran en el cerebelo). Las tcnicas de impregnacin argntica hicieron pensar en un principio que la mayor parte de las fibras trepadoras se originaban en el complejo olivar inferior. Este criterio fue avalado por los resultados electrofisiolgicos, que llevaron a la conclusin de que las fibras trepadoras provienen nicamente del complejo olivar inferior. Investigaciones ms detalladas con el microscopio ptico y el electrnico indicaron que despus de lesiones unilaterales del complejo en cuanto a alteraciones degenerativas, y que un nmero importante de fibras trepadoras permanecan intactas con prolongada supervivencia (OLeary y col., 1970); Rivera Domnguez y col., 1974). Nuevos datos, ms especficos, con respecto a los orgenes de las fibras musgosas y trepadoras, fueron obtenidos por medio de estudios autorradiogrficos utilizando los principios de la sntesis proteica y del flujo axoplasmtico. Estos estudios indican que la marcacin radiactiva de: 1) los ncleos protuberanciales permiten la identificacin de fibras musgosas y trepadoras en la corteza cerebelosa del lado opuesto, con ligera preponderancia de fibras musgosas; 2) la formacin reticular medial identifica casi exclusivamente las fibras trepadoras; y 3) el complejo olivar inferior identifica tanto a las fibras musgosas como a las trepadoras, con notable preponderancia de las fibras trepadoras. Los hallazgos con esta nueva tcnica sugieren que las fibras que se proyectan a la corteza cerebelosa desde la misma masa nuclear pueden tener ms de una forma de terminacin. La microscopa fluorescente ha revelado un sistema de fibras hasta el momento no reconocido en la corteza cerebelosa, que contiene noradrenalina (Hkfeit y Fuxe, 1969). Estas fibras que pueden ser detectadas por su fluorescencia verde, se extienden desde la sustancia blanca hacia todas las capas de la corteza, y no estn limitadas a ningn plano en particular, aunque se concentran moderadamente en la capa de clulas de Purkinje. Se considera que este sistema de fibras se origina sobre todo en el locus coeruleus y probablemente establece contactos sinpticos con las dendritas de las clulas de Purkinje. El nmero de fibras que lo componen es pequeo, y si no fuera por el marcador fluorescente, no podran ser reconocidas con otras tcnicas. Mecanismos Estructurales: Las intrincadas relaciones geomtricas de los elementos estructurales de la corteza cerebelosa han suscitado diversas hiptesis respecto de la transmisin del impulso intracortical y las posibles funciones de las neuronas. Los estudios microfisiolgicos de las neuronas cerebelosas dieron lugar a hallazgos notables. Estas observaciones indican que la fibra trepadora tiene una accin sinptica excitadora muy poderosa sobre las dendritas primarias y secundarias de las clulas de
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Purkinje (Eccles y col., 1964, 1966). Partiendo de la base de que diferentes terminales de una misma neurona intervienen probablemente con efectos similares, es posible que las fibras trepadoras exciten tambin a las clulas en cesta, a algunas clulas granulosas y a las neuronas de Golgi tipo II. La estimulacin de las fibras paralelas superficiales, que representan los axones de las clulas granulosas, ocasiona la excitacin de las clulas de Purkinje a travs de las sinapsis de sobrecruzamiento con las dendritas de las clulas de Purkinje (Eccles y col. 1966). Sin embargo, la estimulacin de fibras paralelas ms profundas ocasiona efectos excitadores menos pronunciados en las clulas de Purkinje a causa de las influencias inhibidoras concomitantes de las clulas en cesta y las clulas estrelladas externas. Con los datos disponibles puede decirse que las clulas estrelladas externas, las clulas en cesta y las clulas de Golgi tipo II son interneuronas inhibidoras en la corteza cerebelosa. Las influencias inhibidoras de las clulas estrelladas externas afectan a las dendritas de las clulas de Purkinje en la capa molecular. La inhibicin causada por la clula en cesta parece ocurrir por la sinapsis axosomtica en el cuerpo de la clula de Purkinje. Las clulas de Golgi tipo II inhibiran el ingreso aferente a la corteza cerebelosa en la estacin de relevo fibra musgosa-clula granulosa de los glomrulos (Eccles y col., 1966). Las influencias inhibidoras de las clulas estrelladas externas y las clulas en cesta seran ejercidas en un plano transversal a las lminas; la inhibicin de la clula estrellada externa estara relativamente localizada, pero la de la clula en cesta comprendera 10 a 12 clulas de Purkinje. Como los axones de la clula de Golgi llegan a los glomrulos por la profundidad de la capa granulosa, podran inhibir el ingreso desde las fibras musgosas a las fibras paralelas por una distancia longitudinal de unos 3 mm y una distancia transversal a la flea de 5 6 clulas de Purkinje. Si bien los axones de la clula de Purkinje representan la principal va de descarga desde la corteza cerebelosa, las colaterales axnicas recurrentes ejercen una influencia importante sobre las clulas de Golgi y las clulas en cesta, influencia que segn las comprobaciones actuales parece ser de tipo desinhibidor. As, la corteza cerebelosa tiene una organizacin estructural y funcional sumamente compleja, conduccin, articulaciones sinpticas y salida del impulso que, finalmente, debe pasar por los axones de la clula de Purkinje a los ncleos cerebelosos profundos. Se calcula que la corteza cerebelosa humana contiene 15 millones de clulas de Purkinje (Braitemberg y Atwood, 1958). En el mono, el rea combinada de las ramillas y espinas dendrticas de una clula de Purkinje tiene alrededor de 200 mil micras cuadradas. Un rea sinptica de tal magnitud en cada uno de los 15 millones de clulas, da una idea de la compleja actividad de la corteza cerebelosa.
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El hecho de que todas las partes de sta tengan una estructura similar fue interpretado en el sentido de que las funciones especficas no estn exactamente localizadas. Los axones de la clula de Purkinje representan la va eferente desde la corteza cerebelosa. Estos axones se proyectan principalmente a los ncleos cerebelosos profundos, an cuando ciertas fibras de algunas de las reas corticales los sobrepasan y llegan a determinadas partes del complejo nuclear vestibular. Las fibras cerebelovestibulares directas se originan en el lbulo flculo nodular y en partes del vrmis, tanto anterior como posteriormente (Walberg y Jansen, 1961; Eager, 1963). Los estudios fisiolgicos indican que todo el impulso de salida de la corteza cerebelosa es inhibidor. De tal modo, que los axones de las clulas de Purkinje inhiben a las clulas con las cuales establecen sinapsis, es decir, la de los ncleos cerebelosos profundos y partes de los ncleos vestibulares. La mayora de las fibras de asociacin corticocerebelosa son interconexiones cortas que no se extienden a ms de dos o tres fleas. Las vas largas de asociacin han sido seguidas solo a partir de la corteza paravermicular, el culmen lateral y la corteza lateral del lobulillo semilunar inferior o cruz II. Desde el punto de vista anatmico, la corteza del vrmis parece ser independiente de la de los hemisferios laterales, ya que en aquella las fibras de asociacin pasan nicamente a las fleas vermiculares adyacentes, y la corteza de los hemisferios laterales no se proyecta al vrmis (Clarke y Horsiey, 1905; Jansen, 1933; Eager, 1963). Las reas paravermicular y cortical lateral del lbulo anterior dan origen a fibras de asociacin largas que pasan a las fleas posteriores del cruz II del mismo lado. Las fibras de asociacin larga que cruzan la lnea media se originan en el cruz II lateral y terminan en las folias del cruz II contralateral, el lbulo paramediano y partes del paraflculo (Eager, 1963). Las fibras de asociacin largas y cortas de la corteza cerebelosa se consideran como colaterales axnicas mielnicas de las clulas de Purkinje. Neuroglia: Si bien todos los elementos de la neuroglia de la corteza cerebelosa son similares a los que se encuentran en otras partes del sistema nervioso central, la arquitectura de la neuroglia presenta una relacin definida con la estructura neuronal de tres capas. Cada capa cortical tiene una poblacin de tipos celulares neurglicos diferentes y uno de ellos, la clula epitelial de Golgi, es exclusiva de la corteza cerebelosa. Esta contiene tanto astrocitos como oligodendrocitos. Los astrocitos son fundamentalmente protoplasmticos y han sido divididos en tres clases: 1) la clula parietal de Golgi; 2) el astrocito liso. La capa de clulas de Purkinje contiene astrocitos modificados que reciben el nombre de clulas epiteliales de Golgi o clulas de
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Bergmann. Estas clulas neurglicas son verdaderos satlites de las clulas de Purkinje, ya que se encuentran directamente contra su superficie y forman una vaina casi completa alrededor de ellas. Las clulas de Purkinje tambin estn rodeadas por clulas granulosas, que no se diferencian en cortes delgados observados en el microscopio electrnico. Cada clula de Bergmann da nacimiento a dos o ms prolongaciones, que se bifurcan y ascienden en lneas casi paralelas a la superficie de la pirmide. Las prolongaciones ascendentes tienen un recorrido perpendicular en la capa molecular y terminan en la superficie de la corteza (membrana glial limitante) en expansiones cnicas. Estas clulas se asemejan a candelabros en miniatura con sus brazos agrupados o extendidos en planos parasagitales. Se considera que sus prolongaciones neurglicas estn localizadas entre las arborizaciones dendrticas de clulas de Purkinje consecutivas (Cajal, 1911). La microscopa electrnica indica que las prolongaciones ascendentes de las clulas de Bergmann contiguas se hallan interdigitadas formando un denso bosque y no empalizadas alternas. Se cree que las prolongaciones de las clulas de Bergmann aslan a las ramillas lisas de la dendrita de las clulas de Purkinje de las fibras paralelas. El aislamiento slo est ausente donde las fibras trepadoras establecen relacin sinptica con las ramillas lisas. Las prolongaciones gliales especializadas tambin pueden servir para confinar sustancias tramiseras (?) en determinado sitio sinptico y facilitar as la especificicacin neuronal. La clula epitelial de Golgi es caracterstica de las capas de Purkinje y molecular y no se encuentran en otras partes. Los estudios con microscopa electrnica sealan que las clulas epiteliales de Golgi, las clulas granulosas y los astrocitos protoplasmticos de la corteza cerebelosa seran probablemente variantes de un nico tipo celular. El astrocito laminar se encuentra principalmente en la capa granulosa, mientras que el astrocito liso puede hallarse en cualquier capa, aunque es ms comn en la granulosa. Los astrocitos laminares tienen aproximadamente el mismo tamao de las clulas granulosas, poseen un ncleo en forma de haba y pueden contener uno o dos nucleolos. Las prolongaciones laminares separan un glomrulo de otro en los islotes cerebelosos, y se entretejen con las dendritas y los axones de las clulas de Golgi en la periferia de los glomrulos. Ncleos Cerebelosos Profundos El cuerpo medular del cerebelo es una masa compacta de sustancia blanca, que contina de un hemisferio al otro y est cubierta por la corteza cerebelosa. Consta de fibras de proyeccin aferentes y eferentes a sta, y en menor grado, fibras de asociacin que
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conectan las diversas partes del cerebelo. Algunas de estas fibras cruzan hacia el otro lado en dos comisuras cerebelosas: una comisura posterior, en la regin de los ncleos del techo, y una comisura anterior, rostral a los ncleos dentados. (Ver figs. 73 y 74). El cuerpo medular contina con los tres pednculos que vinculan al cerebelo con el tronco del encfalo: 1) el pednculo cerebeloso inferior, que se une con el bulbo; 2) pednculo cerebeloso medio, que se conecta con la protuberancia; y 3) el pednculo cerebeloso superior, que se relaciona con el mesencfalo medial y ventralmente, cerca del techo del IV ventrculo, el cuerpo medular se divide en dos lminas, inferior y superior, que se separan en ngulo agudo para dar lugar a un receso en forma de tienda (el fastigium), en el techo del cuarto ventrculo. La lmina medular inferior pasa caudalmente sobre el ndulo y contina en la tela coroidea y el plexo coroideo del IV ventrculo. Lateralmente, el velo medular inferior se extiende hasta los flculos y forma un puente estrecho que conecta estas estructuras con el ndulo. La parte ms grande, la sustancia medular, contina rostralmente y constituye el velo medular superior. Esta es una delgada lmina blanca que une los dos pednculos cerebelosos superiores; en conjunto, estas estructuras forman el techo y las paredes laterales de la parte superior del IV ventrculo. Incrustadas en la sustancia blanca de cada mitad del cerebelo se encuentran cuatro masas nucleares. De adentro hacia fuera son: los ncleos del techo, el globoso, el emboliforme y el dentado. Ncleo Dentado Es el mayor de los ncleos cerebelosos profundo se encuentra en la sustancia blanca del hemisferio cerebeloso, prximo al vrmis. Se trata de una faja enrollada de sustancia gris, que tiene el aspecto de una bolsa de muchos pliegues con la abertura o el hilio hacia dentro y atrs. En cortes transversales, se asemeja al ncleo olivar solamente en los mamferos, y adquiere mayores proporciones en el ser humano y en los monos antropoides. Puede diferenciarse una parte dorsomedial ms antigua de otra ventrolateral mayor y ms reciente, correspondiendo la primera al paleocerebelo y la segunda al neocerebelo. El ncleo est compuesto principalmente por grandes clulas multipolares con ramificaciones dendrticas. Sus axones adquieren la vaina mielina mientras se hallan todava en el ncleo, y emergen del cerebelo por el pednculo cerebeloso superior. Entre estas clulas grandes hay otras estrelladas pequeas, cuyos axones aparentemente se arborizan dentro del ncleo para luego proyectarse como eferencias por el pednculo cerebeloso inferior. Las fibras aferentes de las clulas de Purkinje penetran por el lado

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externo y forman un denso plexo fibroso, el arriculum, alrededor del ncleo. (Ver figs. 73 y 74) Ncleo Emboliforme Es una masa gris en forma de cua, situada cerca del hilio del ncleo dentado, y a menudo resulta difcil diferenciarlo de este ltimo. Est compuesto por grupos celulares semejantes a los del ncleo dentado grandes multipolares y pequeas estrelladas. Se integra al paleocerebelo. (Ver figs. 73 y 74). Ncleo Globoso (s) Consta de una o varias masa grises redondeadas situadas entre los ncleos del techo y el emboliforme. Contiene asimismo clulas multipolares grandes y pequeas. En los mamferos inferiores los ncleos interpsito. En el gato y en el oso se han diferenciado dos partes del ncleo interpsito: el ncleo interpsito anterior, situado rostralmente cerca del ncleo dentado, que parece ser homlogo del ncleo emboliforme, y el ncleo interpsito posterior, ubicado medialmente, que sera homlogo del ncleo globoso, se integra al paleocerebelo. Ncleo del Techo (Fastigial) El ms interno y el ms antiguo de los ncleos cerebelosos profundos se encuentra prximo a la lnea media en el techo del IV ventrculo. Se caracteriza por sus clulas de diferentes tamaos, densamente agrupadas. Las clulas grandes, medianas y pequeas se encuentran entremezcladas en las partes dorsales del ncleo, mientras que ventralmente predominan las pequeas. Se integra al archicerebelo. (Ver figs. 73 y 74). Cuantitativamente, la mayora de las fibras aferentes a los ncleos cerebelosos profundos tienen su origen en las clulas de Purkinje en la corteza. Todas las partes de sta se proyectan sobre los ncleos intrnsecos. La disposicin de la proyeccin crticonuclear indica que las reas anterior y posterior del vrmis proyectan fibras a los ncleos del techo. La corteza paravermicular enva fibras principalmente a los ncleos intermedios homolaterales (globosos y emboliforme), si bien las fibras de algunas partes de esta regin cortical pasan a partes del ncleo dentado. La corteza de los hemisferios laterales da origen a las fibras que se proyectan al ncleo dentado en toda su longitud y a las partes caudales de los ncleos intermedios. Algunas porciones del paraflculo proyectan fibras a los ncleos intermedios y a las regiones caudales de ambos ncleos del techo. Se cree que las zonas longitudinales de la corteza
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cerebelosa (es decir, vermicular, paravermicular y externa) que proyectan axones de clulas de Purkinje a los ncleos profundos situados dentro de la misma zona. Los estudios de las proyecciones del lobulillo semilunar inferior y del lbulo paramediano sobre los ncleos profundos no avalan esta tesis, excepto en lo que se refiere a la relacin entre el vrmis cerebeloso y los ncleos del techo. Las partes lateral y paravermicular de los diez lbulos cerebelosos consecutivos tienen proyecciones definidas hacia ms de uno de los ncleos cerebelosos profundos de situacin ms extrema. Los ncleos cerebelosos intrnsecos reciben, adems, fibras aferentes directa de partes especficas del complejo nuclear olivar inferior. Las fibras olivocerebelosas, que comprenden uno de los sistemas cerebelosos aferentes ms importantes, pasan a la corteza archi, paleo y neocerebelosa, y esta a los ncleos cerebelosos profundos. Otras fibras aferentes a los ncleos cerebelosos intrnsecos son: 1) fibras vestibulares secundarias a los ncleos del techo; 2) un pequeo nmero de fibras rubrocerebelosas a los ncleos interpsitos. Si las clulas de Purkinje son inhibidoras, como lo indican las evidencias actuales, los ncleos cerebelosos profundos deben recibir cierto potencial excitador. Se cree que los ncleos cerebelosos profundos reciben influencias excitadoras por medio de las colaterales de los aferentes corticales. Es probable que la fuente principal, aunque no la nica, de esta excitacin sea el complejo olivar inferior, de tal manera que los ncleos profundos del cerebelo recibieran al mismo tiempo impulsos excitadores e inhibidores. La hiptesis corriente es que en estas neuronas predomina la facilitacin tnica sobre la inhibicin y mantiene as una descarga de impulsos dirigidos hacia las neuronas del tronco del encfalo. Lbulo Flculonodular La parte filogenticamente ms antigua del cerebelo, el lbulo flculonodular se compone del ndulo central y del flculo lateral a cada lado. Todas sus conexiones son esencialmente vestibulares. Los animales a los cuales se les ha destruido dicho lbulo caminan de manera tambaleante sobre una superficie amplia, tienden a caerse y rehsan moverse sin apoyarse. Defecto semejante se ven en los nios, como signos tempranos de un tumor cerebeloso de la lnea media llamado meduloblastoma. Este tumor maligno resulta de restos celulares en el ndulo y pronto en su evolucin produce daos que generalmente se localizan en el lbulo flculonodular. Cinetosis La ablacin o extirpacin selectiva del lbulo flculonodular anula, en el perro, el sndrome de la enfermedad por movimiento (cinetosis) mientras que las lesiones amplias de otras partes del cerebelo y del resto del encfalo no lo afectan. Esta
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enfermedad que se presenta en personas que viajan en avin con frecuencia es causada por estimulacin repetida y excesiva del laberinto debida al movimiento del vehculo. Tambin representa un problema de magnitud considerable en los vuelos espaciales. En las personas se puede controlar, desde luego, mediante el uso de medicamentos antiemticos. Ncleo Fastigio La estimulacin del ncleo fastigio aumenta la presin arterial y la secrecin de renina y de vasopresina. El ncleo fastigio puede estar relacionado en las variaciones de la secrecin de vasopresina producidas por cambios en el volumen del LCR y en los ajustes en el tono vascular mediado por los barrorreceptores cuando se producen cambios posturales. vula y Paraflculo De acuerdo con algunos autores, la vula y el paraflculo forman parte del rea cerebelosa que coordina los movimientos. Aunque la vula es de carcter anatmico constante a travs de la escala filogentica, el paraflculo es de tamao variable, pues es rudimentario o falta en la mayora de los animales terrestres, incluyendo al hombre, pero es grande en los mamferos acuticos que se zambullen. Esta estructura puede desempear alguna funcin en los amplios ajustes reflejos necesarios para el buceo. Follium, Tuber y Lbulos Ansiformes Los estmulos auditivos y visuales provocan respuestas elctricas en el follium, en el tuber y en lbulos ansiformes y frecuentemente en la porcin adyacente del lbulus simples. El tamao de esta porcin del cerebelo es paralelo al desarrollo de la corteza cerebral es muy grande en los primates, y los lbulos ansiformes constituyen una gran parte de los hemisferios cerebelosos en el hombre. Los impulsos auditivos y visuales llegan al cerebelo por la va del fascculo tectocerebeloso desde los tubrculos cuadrigminos inferiores y superiores. Cada estmulo causa una respuesta en dos reas: una en el tuber y otra en el follium y rea adyacente. El significado de esta elaborada proyeccin est muy lejos de ser clara. La estimulacin de la regin produce giro de la cabeza y de los ojos hacia el lado ipsilateral. Las lesiones localizadas de la regin tienen poco efecto, aunque se ha comunicado que los monos con tales lesiones se estrellan contra las paredes al correr, a pesar de una excelente visin y buena coordinacin. Las clulas de Purkinje en las reas VI y VII descargan previamente a los movimientos oculares y la frecuencia de la descarga es inversamente proporcional a la magnitud de los movimientos oculares.
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reas I-VI, Pirmide y Lbulos Paramedianos Las porciones del cerebelo que pueden intervenir en el ajuste de la postura y de los movimientos son las reas I-VI del vrmis y sus reas asociadas en los hemisferios, adems de las pirmides y de los lbulos paramedianos. Estas reas reciben impulsos de la corteza motora a travs el puente. Tambin reciben la contribucin propioceptiva del cuerpo entero, as como impulsos tctiles y de otra naturaleza. Tanto en el rea superior (zona I-IV) como en la inferior (paramediana) existe una proyeccin punto a punto de los receptores sensitivos perifricos, de manera que se pueden trazar homnculos sobre la superficie del cerebelo. Efectos sobre los Reflejos Miotticos La estimulacin de las reas cerebelosas que reciben el aporte propioceptivo, a menudo inhiben y a veces facilitan los movimientos provocados por la estimulacin de la corteza cerebelosa. En los animales quietos la estimulacin cerebelosa conduce a cambios en el tono muscular por variaciones en la frecuencia de la descarga eferente gamma. En general, los reflejos miotticos son inhibidos, especialmente si el sitio estimulado se encuentra cerca de la lnea media, pero las estimulaciones ms laterales pueden aumentar cerca de la lnea media e incrementar la espasticidad, y su respuesta variar segn los parmetros de dicha estimulacin. Las lesiones de las zonas I-VI de las reas paramedianas causan en los animales en investigacin, espasticidad localizada a la parte del cuerpo que est representada en la parte destruida del cerebelo. Sin embargo, las hipotona es una caracterstica prominente de la destruccin cerebelosa en los seres humanos. Efectos sobre el Movimiento Excepto por los cambios de los reflejos miotcticos, tanto los animales en experimentacin como los humanos con lesiones cerebelosas no muestran anormalidades mientras permanecen en reposo. Sin embargo, cuando ellos se mueven aparecen anormalidades pronunciadas. No ocurre parlisis ni deficiencia sensorial, pero todos los movimientos estn caracterizados por una ataxia marcada, defecto que se define como descoordinacin debida a errores en la frecuencia, alcance, fuerza y direccin del movimiento. Concesiones circunscritas, la ataxia puede estar localizada en una parte del cuerpo. Si solamente la corteza del cerebelo est lesionada, las anormalidades del movimiento desaparecen gradualmente al presentarse la compensacin. Las lesiones de los ncleos cerebelosos producen defectos generalizados y anormalidades permanentes. Por esta razn, debe tenerse cuidado con los ncleos cuando sea necesaria la extirpacin quirrgica de partes del cerebelo.
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Otros signos de la deficiencia cerebelosa en el hombre aportan informacin adicional de la importancia de los mecanismos cerebelosos en el control del movimiento. El denominador comn de la mayor parte de los signos cerebelosos es la frecuencia, el alcance, la fuerza y la direccin inapropiados del movimiento. La ataxia se manifiesta no slo en la marcha de amplia base, insegura, "de borracho" de los pacientes sino tambin en defectos de la destreza de los movimientos que intervienen en la produccin del habla, de manera que resulta un lenguaje farfullado. Otros movimientos voluntarios tambin son excesivamente anormales. Por ejemplo, si el paciente intenta tocar un objeto con su dedo, el movimiento hacia aqul se desva sobrepasndose al otro lado. Esta dismetra que tambin puede calificarse de sobreexcedente, inicia prontamente una accin correctiva, pero sta resulta una burda correccin que se sobrepasa al otro lado. En consecuencia, el dedo oscila de atrs hacia delante y mientras mayor es el viaje, ms grandes se vuelven las excursiones. Esta oscilacin es el temblor de movimiento de la enfermedad cerebelosa. A diferencia del temblor de reposo del parkinsonismo, no se presenta en reposo; sin embargo, aparece siempre que el paciente intenta ejecutar alguna accin voluntaria. Otra caracterstica de la enfermedad cerebelosa es la incapacidad para "poner los frenos" y detener el movimiento prontamente. Por ejemplo, en forma normal la flexin del antebrazo contra resistencia es regulada rpidamente cuando la fuerza de resistencia se rompe repentinamente. El enfermo cerebeloso no puede frenar el movimiento y el antebrazo se lanza hacia atrs describiendo un amplio arco. Esta respuesta anormal se conoce como fenmeno de rebote, y los defectos semejantes son demostrables en otras actividades motoras. Esta es una de las razones importantes por la cual estos pacientes muestran adiadococinesia o sea la incapacidad para ejecutar movimientos opuestos rpidamente alternantes como la pronacin y supinacin repetidas de las manos. Finalmente los pacientes cerebelosos tienen dificultad para ejecutar acciones que implican el movimiento simultneo en ms de una articulacin. Ellos fragmentan tales movimientos y los llevan a cabo en una articulacin cada vez, fenmeno conocido como descomposicin del movimiento. Naturaleza del Control Cerebeloso El movimiento depende no slo de la actividad coordinada de los msculos primariamente responsables del movimiento (agonistas o protagonistas), sino tambin de los msculos antagonistas, de los msculos sinrgicos y de los msculos que anclan a las diversas partes del cuerpo para dar una base al movimiento (msculo de fijacin). Las respuestas fsicas reflejas, as como el movimiento voluntario hbil, requieren una interaccin delicadamente ajustada de todos estos msculos. Generalmente se ha
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considerado que la funcin del cerebelo es organizar esta "cooperacin para el movimiento".

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MEDULA ESPINAL

Es la parte del sistema nervioso central que se encuentra situada dentro del conducto raqudeo, que ocupa en un 60%, y se extiende desde el atlas hasta L1 o el borde superior de L2. Tiene forma cilindroidea, aplanada de atrs adelante, con una longitud promedio en el adulto 45 cm. y pesa alrededor de 30 gr. En el nio ocupa ms del 70% del conducto raqudeo, llegando hasta L 3; durante la flexin ventral se eleva ligeramente, la terminacin de la mdula est dada por el cono terminal a partir del que sale un ligamento, el fillum terminale que llega al fondo de saco dural (fillum interno), a partir del que contina como fillum terminale externo hasta el dorso de la primera vrtebra coxgea. La mdula espinal est envuelta por las tres menngeas: la duramadre, con una sola capa: la interna o meningeal; se hace recordar que la duramadre enceflica tiene dos capas: la meningeal y la endostal; por dentro de ella est la aracnoides; y por dentro de la aracnoides la piamadre; por dentro de la duramadre, el espacio subdural; por fuera el extradural o epidural; entre la aracnoides y la piamadre el espacio subaracnoideo. Este espacio es amplio, por debajo del cono medular, llamndosele la cisterna lumbar. La mdula espinal disminuye de dimetro y permetro conforme se desciende, tiene dos engrosamientos a nivel cervical y lumbar. El dimetro transverso predomina sobre el ntero-posterior en cualquier nivel de la mdula; desde el III segmento medular cervical hasta el II segmento medular torcico, alcanza su mayor dimetro y permetro, siendo el permetro mximo entre estos dos niveles de 38 milmetros (a nivel de C4); la dilatacin lumbar entre L1 y L4, alcanzando 35 milmetros a nivel de L3 (segmento medular). La mdula presenta en la lnea media anterior un surco profundo, el surco medio ventral, paralelo y por fuera el surco colateral ventral, y en la cara dorsal, un surco poco profundo, el surco medio posterior a lo largo de la mdula espinal, paralelo a este ltimo y por su cara dorsal otro surco, el colateral dorsal y tambin paralelo entre el medio dorsal y el colateral dorsal, el surco paramediano dorsal, poco profundo y presente solamente en la mdula cervical, paralelo y por fuera del surco medio dorsal el surco colateral dorsal; por los surcos colateral ventral y colateral dorsal emergen e ingresan las races anteriores y posteriores de la mdula respectivamente, que al unirse forman el nervio raqudeo que emerge a travs del agujero de conjuncin; totalizan 31 nervios a cada lado, formando los pares de nervios raqudeos, con su correspondiente ganglio anexo a la raz posterior. Cada uno de los nervios raqudeos se relaciona con su
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correspondiente segmento medular, estando formada la raz posterior por fibras sensitivas que llegan al cuerno posterior de la mdula de su nivel, y la raz anterior que est formada por fibras que salen del cuerno anterior (motor). Sabemos asimismo que hay ocho pares de nervios raqudeos cervicales, doce torcicas, cinco lumbares, cinco sacros y un coxgeo, totalizando 31 pares; conocemos tambin que cada nervio se divide en una rama dorsal, con fibras motoras y sensitivas con predominio sensitivo que se distribuyen en la piel y msculos de la regin dorsal, y rama anterior, mixta, con predominio motor; las ramas anteriores se unen entre s para formar en el sector cervical los plexos cervical y braquial y en el sector lumbar y sacro los plexos lumbar y sacro, que se distribuyen en las regiones anteriores correspondientes; las ramas anteriores torcicas forman los nervios intercostales, inervan la piel y msculos de las paredes del trax y abdomen; referimos asimismo que el plexo cervical y braquial se distribuye en la piel y msculos del cuello y del miembro superior respectivamente; los plexos lumbar y sacro, se distribuyen en piel, msculos y vsceras de abdomen, pelvis y miembro inferior. Los nervios raqudeos lumbares y sacros, a cada lado de la mdula, luego de emerger, se orientan a su correspondiente agujero de conjuncin, lo hacen siguiendo un trayecto descendente y oblicuo, formando en conjunto la cauda equina o cola de caballo. Centrando la cauda equina se encuentra el fillum terminale, filamento fino de tejido conjuntivo, situado por debajo del cono medular, de 20 cm. de longitud, los 15 cm. proximales forman el fillum interno y los 5 cm. distales el fillum externo; el primero se extiende desde el cono terminal hasta el fondo del saco dural, y el externo contina hasta la primera vrtebra coxgea. Conociendo el nivel vertebral se puede determinar el segmento medular que corresponda sumando uno para la mdula cervical; sumando 2 y 3 para la mdula torcica superior o inferior respectivamente; sumando 4 para los segmentos medulares lumbares, y sumando 5 a 6 para la mdula sacra. Si se quiere pasar del segmento medular al nivel vertebral regional se resta en la misma forma antes mencionada. MORFOLOGIA EXTERNA DE LA MEDULA Se ha mencionado que la mdula espinal es de forma cilindroidea, alargada o elongada y aplanada de atrs adelante. Para su estudio presenta: (Ver fig. 75). - Cara Ventral. - Cara Dorsal - Caras Laterales.
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Cara Ventral: Posee en lnea media un surco medio ventral profundo, y por fuera un surco colateral ventral, por donde emergen la raz anterior del nervio raqudeo del segmento medular correspondiente, centrfugo y motor, se origina en el cuerno anterior de la mdula. Cara Dorsal: Tiene en lnea media un surco medio dorsal poco profundo; por fuera y lateralmente el surco colateral dorsal, por donde ingresa la raz posterior que llega al cuerno posterior o sensitivo de la mdula, en su correspondiente segmento; adems, en la mdula cervical hay un surco paramediano dorsal, situado entre el surco medio dorsal y el surco colateral posterior. MORFOLOGIA INTERNA DE LA MEDULA Macroscpicamente la mdula espinal, estudiada al corte transversal, presenta la forma de una manzana aplastada de atrs a delante, aprecindose ventralmente el surco medio ventral y los surcos colaterales anteriores, a izquierda y derecha, con la emergencia de las races anteriores; por detrs de la mdula se ve el surco medio dorsal, poco profundo, que contina hacia delante mediante un tabique fibroso hasta contactar con la sustancia gris de la mdula(comisura gris posterior), tabique conocido como septum medio dorsal; se ve por fuera y por detrs, a cada lado, el surco colateral posterior, por donde ingresa la raz posterior del nervio raqudeo al segmento medular correspondiente; se ve adems, en el sector cervical, un surco y tabique paramedial, poco aparente, es el surco paramediano dorsal, que separa en el cordn posterior de la mdula, el haz gracillis o delgado del haz cuneiforme. El estudio de la sustancia nerviosa gris propiamente dicha de la mdula, se puede hacer por observacin directa (macroscpica), segn cortes transversales, o por microscopa pticoelectrnica, valindose de tcnicas especiales. Segn lo expresado, se estudian dos sustancias: (Ver figs. 76 y 77). a) Sustancia Gris Que se organiza en astas o cuernos, que toman la forma de media luna, a uno y otro lado de la lnea media, en la que se organizan o distribuyen las neuronas formando ncleos o grupos nucleares o laminas citoarquitectnicas. (Ver fig. 76) b) Sustancia Blanca

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Organizada en cordones o funculos por los que transitan vas descendentes y ascendentes, que vienen de la corteza o de centros subcorticales o que suben a la corteza o a dichos centros subcorticales incluyendo al tronco cerebral. Organizacin de la Sustancia Gris y Blanca Se mencion antes que la sustancia gris se sita centralmente formando las astas o cuernos ventrales y dorsales de la mdula y que dichos cuernos dorsales y ventrales en cada hemimdula, adoptan la forma de una semiluna y que cada semiluna se une con la contralateral a travs de un puente de sustancia gris dispuesto por delante y por detrs de la cavidad ependimaria, formando la comisura gris anterior y posterior de la mdula; que en conjunto forma una H. Los cuernos anteriores de la mdula se proyectan hacia delante y afuera, siendo cortos y anchos con relacin a los cuernos posteriores. Cada cuerno anterior tiene una cabeza o pico, un cuello y una base. Los cuernos dorsales se proyectan hacia atrs y afuera, son ms delgados y largos que los anteriores, de forma similar tienen cabeza pico, cuello y base; la cabeza mayormente es delgada y est ampliada por el ncleo gelatinoso en la regin cervical. Adems, en la mdula torcica de T1 a L1, aparece a cada lado el cuerno lateral que contiene la columna intermedio lateral e intermedio medial, y los centros nerviosos vegetativos simpticos. Aparentemente, la sustancia gris en general aumenta de volumen conforme se desciende, y no es as, lo que sucede es que la sustancia blanca disminuye al descender en la mdula espinal y esto se explica debido a que a nivel cervical hay fibras descendentes y ascendentes de profundidad a superficie: cervicales, torcicas, lumbares y sacras; a nivel torcico: torcicas, lumbares y sacras; a nivel lumbar: lumbares y sacras y a nivel sacro, solamente hay fibras sacras. Podemos afirmar que desde los niveles C3 a T2 y desde T9 a L4, la sustancia gris en dichos segmentos alcanza mayor volumen, lo que est en relacin con la formacin de los plexos cervical, braquial, lumbar y sacro, reiteramos que el segmento medular C4 y L4 la mdula espinal tiene 38 y 35 mm de permetro, respectivamente. (Ver fig. 76) Epndimo La sustancia gris medular est centrada por una cavidad longitudinal llamada epndimo, que se extiende desde la parte proximal o craneal de la mdula cervical hasta el cono
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medular, teniendo a este nivel una dilatacin llamada ventrculo medular-terminal; por delante del epndimo la sustancia gris forma, la comisura gris anterior, y por detrs, la comisura gris posterior. La sustancia gris central est rodeada por sustancia blanca, constituida por fibras nerviosas integrantes de fascculos, haces y vas nerviosas ascendentes y descendentes. Para mejor estudio la sustancia blanca se organiza o dispone en columnas o funiculis o cordones: a) Cordn Anterior: Entre el surco medio anterior y el colateral anterior a cada lado. Ambos cordones se unen por la comisura blanca anterior. b) Cordn Posterior: Entre el surco medio dorsal y el colateral dorsal a cada lado del surco medio dorsal; no hay comisura blanca posterior, el tabique medio dorsal llega a la sustancia gris de la mdula (comisura gris posterior). En la regin cervical y en segmentos torcicos superiores hasta T6, la superficie del cordn posterior tiene un surco longitudinal intermedio dorsal o paramediano dorsal, ocupado por un tabique longitudinal o paramediano dorsal, que divide al cordn posterior en: Fascculo Gracillis o delgado (de Gol) C1 a S4. Fascculo cuneiforme (de Burdach) C1 a T6. Fascculo accesorio del cuneiforme (de Von Monako) C1 a C8. c) Cordn Lateral: Derecho e izquierdo, entre el surco colateral anterior y colateral posterior homolateral, igualmente uno a cada lado. Estructura de la Sustancia Gris Est constituda por clulas excitables o neuronas, clulas no excitables o clulas gliales y vasos sanguneos. El predominio de las neuronas en relacin a sus prolongaciones mielnicas le da el aspecto y coloracin gris. Las neuronas son multipolares, Golgi tipo I-II, estrelladas, etc. Algunas neuronas son de tamao mediano, A beta con fibras o axones de 6 a 11 micras de dimetro, mielnicas, con velocidad de conduccin de 5 a 15 metros por segundo;
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otras de tamao grande, son las fibras A alfa, de axones de 12 a 22 micras de dimetro, mielnicas con velocidad de conduccin de 15 a120 metros por segundo, y otras pequeas con axones de 3 a 5 micras de dimetro, con velocidad de conduccin de a 3 a 5 metros por segundo, y otras fibras de menos de tres micras de dimetro y una velocidad de conduccin menor de tres metros por segundo. Sistematizacin de los Nervios Perifricos 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. Zona radicular. Zona ganglionar. Zona infundibular. Zona plxica. Zona troncular. Zona de divisiones. Zona cordonal.

Sistematizacin de la Sustancia Gris de la Mdula Comprende la siguiente sistematizacin: 1. Somatomotora, en cuernos anteriores. 2. Vscero-motora, en base de cuernos anteriores, en parte preependinaria y en cuernos laterales. 3. Vcerosensitiva, retroependimaria y en base de cuernos posteriores. 4. Somatosensitiva, en base, cuello y cabeza de cuernos posteriores de la mdula. Sistematizacin Somatomotora en Cuernos Anteriores de la Mdula Nomenclatura de los Ncleos del Cuerno Anterior de la Mdula. 1. Grupo Nuclear Dorsomedial: Para los msculos de los canales vertebrales segmentos medulares de C1 a S4. 2. Grupo Nuclear Ventromedial: Para msculos intercostales y anchos del abdomen T1 - L4 . 3. Grupo Nuclear Ventrolateral: Para msculos de la cintura escapular y pelviana C5, T1 y L4 - S4. 4. Grupo Nuclear Lateral: Para msculos del brazo y muslo C5 y T1 - L4 y S4. 5. Grupo Nuclear Dorsolateral: Para msculos de antebrazo y pierna C5 y T1 - L4 y S4. 6. Grupo Nuclear Retrodorsolateral: Para msculos de mano y pie C5 y T1 - L4 y S4. 7. Grupos Nuclear Central: Es de clulas de asociacin.
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Las neuronas A , se constituyen en la unidad trfica de la musculatura estriada. Sistematizacin Vscero-motora Comprende en parte las clulas y grupos celulares ubicados en los cuernos laterales de la mdula torcica de T1 a L1 - L2 y sector preependimario. Esta columna se divide en: A) Columna Intermedio Lateral: Parte externa o intermedia lateral propiamente dicha, en la que se encuentran las neuronas preganglionares vegetativas simpticas de las que salen fibras preganglionares de tipo B de la clasificacin de fibras nerviosas, blancas o mielnicas, las que se proyectan incluidas a las races anteriores de los nervios raqudeos para dirigirse a sinaptar con las neuronas simpticas postganglionares, localizadas en los ganglios paravertebrales de su correspondiente nivel y de niveles superiores e inferiores o en los ganglios simpticos previscerales. De las neuronas postganglionares salen fibras postganglionares amielnicas o grises de tipo C que inervan las vsceras de cabeza, cuello, trax, abdomen, pelvis, miembros, piel y anexos como glndulas sudorparas msculos piloreceptores, etc. B) Columna Intermedio Medial, a su vez se divide en: Parte intermedio medial, ncleo vasoconstrictor , del que salen fibras en forma similar a las anteriores y distribuirse inervando los vasos sanguneos con efecto vasoconstrictor. Parte Intermedio Medial, Ncleo Vasodilatador, del que salen fibras de manera similar a las anteriores que se distribuyen en la musculatura lisa de la pared de los vasos sanguneos con efecto vasodilatador. Otros centro simptico, como es el irido-dilator, localizado en mdula crvico- torcica C8, T1-T2, en la que estn las neuronas preganglionares, cuyas fibras mielnicas recorren las races anteriores de los nervios raqudeos C8, T1-T2, que alcanzan los ganglios simpticos paravertebrales de esos niveles y luego ascienden por la cadena simptica cervical hasta el ganglio fisiforme o simptico cervical superior, donde se localiza la neurona postganglionar, y de este ganglio salen las postganglionares amielnicas que llegan a travs de la arteria cartida interna y oftlmica al ganglio ciliar
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al que atraviesan sin sinaptar y salen por los nervios ciliares cortos para llegar e inervar las fibras maculares lisas radiadas del iris con efecto iridodilator pupilar, midriasis. Centro Parasimptico Sacro o Pelviano Localizado en la mdula sacra, segmento S2, S3, S4, en la sustancia gris preependimaria y la parte medial de la base de los cuernos anteriores de los segmentos medulares mencionados. De este centro salen fibras preganglionares que se incluyen en las races anteriores de los nervios sacros de los segmentos mencionados, luego de su emergencia se unen para formar el nervio esplcnico plvico que interviene en la formacin del plexo hipogstrico superior e inferior que inerva las vsceras pelvianas y el colon izquierdo. Sistematizacin de los Ncleos Somatosensitivos y Vcerosensitivos de la Mdula A los cuernos posteriores de la mdula llegan las races sensitivas recogiendo sensibilidades de todas las modalidades. Segn Sherington de tipo exteroceptiva, propioceptiva, interoceptiva, y segn Head, protoptica y epicrtica. Comprende los siguientes ncleos: - Ncleo Esponjoso: Se localiza en la cabeza o pico del cuerno dorsal de la mdula, relacionado con fibras del haz espinotalmico ventral que conduce sensibilidad de tipo protoptica de tacto presin grosera en toda la altura de la mdula de C1 a S4, lminas I a II. - Ncleo Gelatinoso: Se ubica en toda la altura de la mdula cervical en la cabeza, por delante del ncleo esponjoso, de C1 a C8, est conformado por neuronas tipo Golgi II y algunas ms grandes, se relaciona con fibras del haz espinotalmico dorsal (termoalgsia) y con el haz trigmino-talmico dorsal y ncleo espinal del V. - Ncleos Propio o Centrodorsal: C1 - S4 Est situado por delante del gelatinoso, tambin en toda la altura de la mdula, integrado por clulas grandes, relacionado con sensibilidad propioceptiva y protoptica de tacto presin y termoalgsia. - Ncleo Dorsal o Torcico (Clarke): Est localizado en la base del cuerno posterior de la mdula extendido desde T 1 a S4, sus clulas son de variados tamaos, la mayora grandes, se relacionan con el haz espinocerebeloso dorsal (propioceptivo).

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- Ncleo Centrobasal o Intermedio Medial: De C1 - S4, se dispone paralelamente por dentro del ncleo torcico en la base del cuerno dorsal, en las regiones de la mdula cervical y lumbrosacra, tambin relacionado con sensibilidad propioceptiva y visceroceptiva, o sea que en parte corresponde a la sistematizacin vscerosensitiva, en esta sistematizacin se comprende a los ncleos comisurales situados detrs del epndimo en la comisura gris posterior, relacionados con sensibilidad propioceptiva y visceral o interoceptiva se extiende de C1 a S4. La sensibilidad epicrtica est en relacin con los ncleos gracillis y cuneiforme de localizacin bulbar. Arquitectura Laminar de Rexed Segn la forma, tamao y densidad de concentracin neuronal, la sustancia gris medular se organiza en lminas o capas celulares, paralelas entre s y a la superficie de los cuernos dorsales y ventrales de la mdula. Lmina I: De aspecto reticular, con fibras nerviosas finas y gruesas, con neuronas pequeas, medianas y grandes, forma la lmina zonal o marginal de Waldeyer y ncleo esponjoso. Lmina II: Con abundantes neuronas y fibras de sensibilidad tctil epicrtica; esta lmina se relaciona con el ncleo y sustancia gelatinosa. Lminas III y IV: En la cabeza del asta posterior, relacionadas con sensibilidad propioceptiva, ncleos propio o centrodorsal y dorsal o torcico (Clarke). Lmina V: Relacionada con ncleos reticulares propioceptivos y protopticos. Lmina VI: Ncleos de asociacin, motores piramidales y extrapiramidales. Lmina VII: Relacionada con el ncleo dorsal y neuronas de tipo A, gammas y de columna intermedio lateral, con neuronas preganglionares vegetativas simpticas. Lmina VIII: En la que terminan vas extrapiramidales como la rubroespinal y tectoespinal. Lmina IX: Es el centro motor del asta anterior con neuronas Ay fibras comisurales.

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Lminas I y IV: En ellas terminan fibras aferentes, que vienen de exteroceptores y propioceptores, espinotalmicos, algunos tctil epicrticos y los propioceptivos. Lminas V y VI: Reciben aferencias que vienen de receptores propioceptivos y tambin fibras descendentes de la va crtico-espinal. Lminas VII: En su parte lateral tiene conexiones ascendentes y descendentes del mesencfalo y del cerebelo como son: Espinocerebelosos. Espinotectales. Espinoreticulares. Tectoespinales. Retculoespinales. Rubroespinales.

Que intervienen en la regulacin del tono postural durante el movimiento. La parte medial de la lmina VII, se relaciona con las fibras comisulares. Lmina VII: Conocida como zona intermedia, se encuentra entre el asta anterior y posterior, comprende las columnas celulares siguientes: - Ncleo Dorsal o Torcico (Clarke): En parte medial de la lmina VII, se extiende de C8 a S4, origina el haz espinocerebeloso directo o posterior. El espinocerebeloso cruzado o anterior lo hace en la lmina V, VI, VII y VIII, esta ltima relacionada con el ncleo comisural. - Ncleo Intermedio Lateral (Asta Lateral de Mdula Torcica): Centro simptico primario, con neuronas preganglionares que originan fibras tipo B, mielnicas o blancas preganglionares que sinaptan con neuronas postganglionares, ubicadas en ganglios vegetativos simpticos para vertebrales de su nivel y de niveles superiores e inferiores. - Ncleos Vegetativos Parasimpticos Sacros: De segmentos medulares S2 a S4, ubicados en la parte lateral de la lmina VII. - Ncleo Intermedio Medial: Ocupa la parte medial de la lmina VII.

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- Ncleo Cervical Central: Se relaciona con haces espinocerebelosas y con haz vestbulo espinal. Lmina VIII: En parte medial de la base del cuerno anterior y en la comisura gris anterior, relacionado con haces y vas espinocerebelosas mediales, piramidales y extrapiramidales. Lmina IX: Con motoneuronas A alfa, neuronas grandes multipolares de 30 - 70 micras de dimetro y con fibras de 12 a 22 micras de dimetro, con velocidad de conduccin de 120 metros por segundo y con neuronas A Beta con fibras de 6 a 11 micras de dimetro y una velocidad de conduccin de 5 a 15 metros por segundo y A gamma de 3 a 5 micras de dimetro y una velocidad de conduccin de 3 a 5 metros por segundo. Las clulas del asta anterior se organizan en los grupos siguientes: (Reiteramos) 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. Dorsomedial, extendido de C1 a S4. Ventromedial, extendido de T1 a L4. Ncleo ventrolateral, extendido de C5 a T1 y de L4 a S4. Ncleo lateral, extendido de C5 a T1 y de L4 a S4. Ncleo dorsolateral, extendido de C5 a T1 y de L4 a S4. Ncleo retrodorsolateral, extendido de C5 a T1 y de L4 a S4. Grupo Nuclear Central, con neuronas de asociacin, extendido de C1 a S4.

Grupos de ncleos motores A piramidales, A gamma de otras vas motoras extrapiramidales descendentes: (Reiteramos) 1. Grupo Nuclear Pstero-Medial: Para los msculos de los canales vertebrales. 2. Grupos Nuclear Ventromedial: Para los msculos intercostales y anchos de la pared torcica y abdominal. 3. Grupo Ventro Lateral: Para los msculos del hombro y cadera. 4. Grupo Lateral: Para msculos de brazo y muslo. 5. Grupo Nuclear Dorsolateral: Para msculos de antebrazo y pierna. 6. Grupo Nuclear Retrodorsolateral: Para los msculos de la mano y pie. 7. Grupo Central: De clulas de asociacin lminas VII y VIII. Sistematizacin de la Sustancia Blanca La sustancia blanca de la mdula se organiza en los cordones o funiculus siguientes:

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a) Anterior, situado entre el surco medio anterior y el surco colateral anterior con la emergencia de las races anteriores de los nervios raqudeos. b) Posterior, ubicado entre el surco medio posterior y el surco colateral posterior con la entrada de las races posteriores de los nervios raqudeos. c) Lateral, situado entre el surco colateral anterior y colateral posterior de un mismo lado. Los cordones mencionados se disponen uno a cada lado de la mdula espinal y estn estructurados predominantemente por fibras nerviosas mielnicas, por ello el nombre de sustancia blanca, adems forman parte de su estructura la neuroglia, principalmente oligodendrocitos y vasos sanguneos. Alcanzan su mayor volumen a nivel cervical en razn a que contienen fibras nerviosas ascendentes y descendentes: Cervicales, Torcicas, Lumbares y Sacras; dispuestas de profundidad a superficie en el orden mencionado sucesivamente; la mdula torcica le sigue en cuanto a volumen en ese orden y por las mismas razones, ya que en la mdula torcica no hay fibras cervicales. Adems, algunos cordones tienen fibras de pequeo dimetro como el cordn posterior que tiene fibras de pequeo dimetro en el haz delgado y de gran dimetro en el haz cuneiforme, tambin son de pequeo dimetro en la parte central del cordn lateral y de gran dimetro en la parte externa de dicho cordn. Las fibras nerviosas pueden clasificarse o dividirse en cinco grupos: - Fibras Aferentes, que vienen de los ganglios raqudeos (sensitivos), que ingresan por las races dorsales. - Fibras de las Neuronas Motoras o Eferentes, que salen de los cuernos anteriores en toda la altura de la mdula y que forman la raz anterior de los nervios raqudeos. - Fibras Largas, medianas y cortas Ascendentes de Vas Nerviosas Sensitivas. - Fibras Largas medianas y cortas Descendentes de Vas Motoras Piramidales y Extrapiramidales, al descender hacen sinapsis en cuernos anteriores de la mdula. - Fibras de Conexin Intra e Intersegmentarias. Para los efectos descriptivos y sistemticos de los haces y vas nerviosas se sigue un orden dentro de cada uno de los cordones nerviosos antes mencionados y para el estudio
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de la sistematizacin local de la mdula espinal en el orden siguiente de cordones o funculus: anterior, lateral y posterior. En general, para los estudios de la sistematizacin del sistema nervioso central, lo haremos tomando en cuenta solamente los criterios de fibras, haces o vas ascendentes y descendentes. Finalmente, agregamos que las fibras ascendentes y descendentes, largas cortas, se disponen somatotpicamente, de modo tal que en el cuello las ms profundas son las cervicales, las superficiales son las sacras, siendo intermedias las torcicas y lumbares; en la mdula torcica las ms profundas son las torcicas y las ms superficiales las sacras; las lumbares tienen posicin intermedia; en la mdula lumbar las ms profundas son las lumbares y las sacras son superficiales; en la mdula sacra solo existen este tipo de fibras. Sistematizacin de la Sustancia Blanca de la Mdula Cordn Anterior Vas Descendentes (Ver figs. 77 y 78). - Haz Crticoespinal Anterior, puede tener del 10 al 30% de fibras dependiendo de cuntas tenga el haz piramidal cruzado, mientras ms sean las de este ltimo menos tendr el piramidal anterior o directo; en su descenso est ubicado a cada lado del surco medio anterior de la mdula, disminuye el nmero de fibras, conforme se desciende. Asimismo, antes de llegar a los grupos nucleares neuromusculares de los cuernos anteriores de la mdula, lminas IV-V-VI-VII y IX, cruzan el 50% de sus fibras por la comisura blanca anterior, su territorio muscular es predominantemente el de los msculos extensores del tronco, regin dorsal, cinturas escapular y pelviana, y de los miembros, disminuye progresivamente el nmero de fibras que llegan a los msculos de proximal a distal. - Haz Vestbuloespinal, se origina en el ncleo vestibular lateral, desciende por la superficie del cordn anterior, entre el haz tectoespinal que est por dentro y el olivoespinal que lo hace por fuera, termina en la clulas reticulares del cuerno anterior de la mdula en el lmite de la sustancia gris y blanca, este haz es directo, interviene en el control del equilibrio cintico y esttico. Hay un grupo de fibras vestbulo-espinales mediales que se incorporan en el bulbo al fascculo longitudinal medial FLM o cintilla longitudinal posterior CLP del sistema reticular de asociacin que une los ncleos del III, IV, VI ambiguo, XI y vestibular para el control y coordinacin del equilibrio cintico, durante la culocefalogiria. Este haz vestbulo espinal medial parcialmente es cruzado, acompaa por dentro al vestbulo
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espinal directo o lateral en el cordn anterior, termina a lo largo de la mdula torcica, mantiene el tono postural extensor y el equilibrio cintico durante la oculocefalogiria. - Haz Tectoespinal, desciende lateralmente junto al surco medio anterior de la mdula y por delante del haz crtico-espinal anterior, se origina en tubrculo cuadrigmino superior contralateral, cruzndose por detrs en la calota mesenceflica, pero por delante del acueducto cerebral, decusacin de Meyner, termina en los cuernos anteriores de la mdula, lminas VI, VII y VIII, a nivel cervical, controla el tono postural extensor de la cabeza y cuello a estmulos visuales, durante la culocefalogiria. - Haces Retculoespinales, se originan en los ncleos reticulares pnticos, desciende por el cordn anterior en situacin medial, para terminar en los cuernos anteriores, a lo largo de toda la mdula espinal, lminas VII y VIII, la mayora de sus fibras son directas, habiendo algunas fibras que se cruzan, ejercen un rol facilitador sobre las neuronas motoras de las vas descendentes. El haz retculoespinal bulbar sigue un trayecto paralelo al anterior y tiene funcin inhibidora del tono postural. - Haz Olivoespinal, se origina en la oliva bulbar o inferior del mismo lado y del lado opuesto, desciende por el cordn anterior, en situacin perifrica, ventral y por fuera del haz vestbulo espinal, termina en los cuernos anteriores de la mdula, lminas VII y VIII en toda su altura ejerce efecto facilitador del tono postural extensor durante los movimientos voluntarios y automticos. Haces Ascendentes Haz Espinotalmicas o Anterior, recorre el cordn anterior por fuera y por delante del cuerno anterior de la mdula, el haz espinotalmico lateral, por detrs del vestbulo epsinal, conduce sensibilidad de tacto presin grosero o tctil protoptica; en la mdula se inicia en las lminas I a IV y V a VII, luego de tener informacin exteroceptiva de receptores de tacto presin grosera protoptica, cuya protoneurona est en el ganglio espinal del nivel que corresponda, se cruza por la comisura gris anterior (no blanca anterior), para luego ascender por el cordn anterior del lado opuesto. Cordn Lateral Haces o Vas Descendentes - Haz Crticoespinal Lateral o Piramidal Cruzado: Desciende por el cordn lateral, parte posterior, junto al cuerno posterior de la mdula, por detrs y por dentro del haz rubroespinal, termina en el cuerno anterior del III o IV segmento medular sacro,
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lminas IV-V-VI-VII-VIII y IX de Rexed, este haz piramidal contiene el 70 al 90% del milln doscientos mil fibras que la va piramidal tiene a nivel de las pirmides bulbares, esta cantidad va disminuyendo conforme se desciende por el cordn lateral. Las fibras en mencin son de diversos dimetros, el 90% tienen un dimetro de 3 a 5 micras, 8 - 9% 6 a 11 micras y el 1 - 2% de 12 a 22 micras, como sucede con las originadas en el rea somatomotora Nro. 4 de Brodmann; asimismo, el 70% son mielinizadas; debemos hacer referencia que en esta rea 4 solamente se inician el 30% de las fibras que conforman la va piramidal; el 30% lo hace en el lbulo frontal reas 6, 8, 9, 10 con el 30%; en el lbulo parietal reas 5, 7, 3.1.2 con el 38 a ms porcentaje; y el resto en otros lbulos como el temporal y el occipital, es decir que la va piramidal se inicia en toda la corteza cerebral, donde hay lminas III y V de clulas piramidales, tanto en los isocortex heterotpicos agranulares como en los granulares, tanto en las lminas III y V como en las otras lminas que tengan clulas piramidales. Otra caracterstica de las fibras de la va crtico-espinal es que dichas fibras no se interrumpen desde su origen en la neurona motora central en la corteza cerebral hasta su trmino en la sustancia gris medular, neuronas intercalares de las lminas IV a VIII y por mediacin de ellas en la motoneuro Ao perifrica de la lmina IX, no sucede lo mismo con las fibras integrantes del sistema extrapiramidal: rubroespinal, tectoespinal o vestbuloespinal que s se interrumpen. Otra caracterstica de las fibras crtico-espinales es que las ms profundas y cortas son las cervicales y las ms largas y superficiales son las sacras, siendo intermedias las torcicas y lumbares en profundidad y longitud, respectivamente. Otra caracterstica de las fibras crtico-espinales de importancia funcional y clnica es que las fibras del haz piramidal cruzado predominantemente actan sobre los msculos ventrales o flexores, pero tambin lo hacen en menor proporcin sobre los msculos extensores. En el caso de la inervacin de los msculos flexores de la mano y pies, en el 100% dependen del haz crtico-espinal lateral o cruzado, de ah que en las lesiones de la va piramidal con cuadros clnicos, de hemiplejas, etc., el dao funcional de la mano es severo y la rehabilitacin funcional de la misma es muy difcil y si la hay es parcial. En otras partes del cuerpo, donde la inervacin depende del haz piramidal en forma parcial, como sucede con el haz piramidal anterior o directo, que no obstante ser llamado directo se cruza en la comisura blanca de la mdula en un 50%, la rehabilitacin es ms rpida y casi completa. Las fibras del haz crticoespinal anterior o directo o medial, predominantemente actan sobre el territorio extensor o enderezador, sus efectos extensores son menos notorios

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que los efectos flexores del haz piramidal lateral o cruzado que son ms evidentes y ms potentes en el territorio flexor o de doblamiento. El haz piramidal medial conduce fibras que se cruzan en la mdula espinal por la comisura blanca, conforme descienden en un 50%, este haz inerva predominantemente los msculos extensores o enderezadores del tronco y de la raz de los miembros, de modo tal que una lesin lo compromete y afecta su territorio extensor en forma parcial por tener doble inervacin, esto es, del haz izquierdo y derecho. En la clnica observamos que la rehabilitacin de pacientes con parlisis en el territorio extensor es casi completa, mientras que el haz piramidal cruzado o lateral se cruza en el bulbo (decusacin de las pirmides) en la mayor parte de sus fibras, quedando un pequeo porcentaje sin cruzarse, es el haz piramidal aberrante, no significativo clnicamente en razn de tener solamente el 1-2% de fibras de la va piramidal. De esto resulta que casi todos los msculos del tronco y extremidad de un hemicuerpo reciben inervacin predominantemente del haz contralateral; as mismo este haz se distribuye principalmente por el territorio muscular flexor (haz piramidal cruzado). La inervacin voluntaria de los msculos flexores del tronco y miembros proceden del haz crtico-espinal lateral que se cruza en la mayora de sus fibras. Ya mencionamos que el haz piramidal lateral que inerva a los msculos flexores de las manos, pies y dedos tiene sus fibras cruzadas al 100% y la rehabilitacin de manos y pies en pacientes con hemiplejas es muy difcil, cuando no imposible. VIAS EXTRAPIRAMIDALES Comprende las siguientes: (Ver fig. 78) El haz rubro espinal: Integra las vas motoras extrapiramidales junto con el haz tectoespinal, vestbulo espinal, olivo espinal y retculo espinal, transitan descendentemente por el cordn anterior de la mdula con excepcin del rubro espinal que lo hace por el cordn lateral. Como introduccin al tema y por razones filogenticas y ontogenticas referiremos que: Durante la neurognesis de la vida intrauterina hay en el tronco enceflico conglomerados neuronales primitivos cuyo origen embrionario es comn. Este grupo neuronal migra, lateralmente, situndose en la parte ancha del rombencfalo, teniendo su origen en la lmina basal del tubo primitivo. De otro lado, la lmina alar forma una evaginacin que migra dorsalmente y forma el cerebelo, rgano que controla, dirige y regula los reflejos posturales y el equilibrio esttico y cintico.
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Al mismo tiempo, la masa lateral migra a la calota del tronco enceflico originando ncleos motores que se constituyen en formaciones propias del mesencfalo como el ncleo rojo y el locus Nger; en la protuberancia y el bulbo raqudeo, las olivas, los que se constituyen en los centros estto-posturales o parte nuclear de la sustancia intercalar, extrapiramidal, motora, del tronco enceflico y que se encargan de coordinar actos motores relacionados con las posturas y el equilibrio estto y cintico. Al diferenciarse y madurar el cerebelo, los ncleos esttico posturales tronco enceflico se subordinan a este rgano regulador de las funciones motoras, del equilibrio, orientacin espacial y del aprendizaje de los movimientos automticos, en coordinacin con la corteza cerebral mediante el circuito dentorrubro-tlamo-cortico-pontocerebeloso. El Ncleo Rojo y la Va Rubroespinal Aparece a uno y otro lado de la lnea media en la calota mesenceflica como un derivado basal motor; este ncleo est muy vascularizado por lo que se le conoce como ncleo rojo, inicia funciones en el feto; ste para ubicarse en un pequeo espacio como es la cavidad uterina, adopta una posicin en triple flexin, para lo que los msculos flexores son activados tnicamente por estmulos generados en el ncleo rojo, a travs de la va incipiente rubroespinal (paleorrubro). Va Rubroespinal: Este haz filogenticamente est ms desarrollado en los animales que en el hombre por razones de la multiparidad gestacional, el acomodo intrauterino es ms apremiante en el animal que en el hombre, en razn a la multiparidad del animal hembra. El ncleo rojo tiene dos componentes: el paleorrubro con clulas grandes filogenticamente ms antiguo y ms desarrollado en el animal, en el que se origina la va rubroespinal, que luego de su origen, en el paleorrubro, se cruza en la parte anterior de la calota mesenceflica (decusacin de Forel), desciende por la calota protuberancial y bulbar, luego contina su descenso por toda la altura de la mdula, por el cordn lateral, por delante del haz piramidal cruzado y por fuera del haz retculo espinal lateral, hasta terminar en la lmina VIII de Rexed de cuerno anterior de la mdula previa posta en las lminas VI y VII. En el feto, al elevarse la presin parcial del anhdrido carbnico en sangre se estimula el ncleo rojo; el que descarga sus impulsos por la va rubroespinal, lo que ocasiona, en el feto, el aumento del tono postural flexor para adoptar esa postura y acomodarlo, en la pequea cavidad uterina materna; al momento del nacimiento, con la ligadura del cordn umbilical, aumenta bruscamente la presin parcial del anhdrido carbnico en
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sangre, lo que estimula el centro respiratorio del recin nacido, cesando o disminuyendo la estimulacin al ncleo rojo y ste disminuir la emisin de impulsos tnico flexores a travs de la va rubroespinal; a partir del nacimiento el ncleo rojo y la va rubro espinal se subordinan al control cerebeloso para continuar manteniendo el efecto de tono postural durante los movimientos flexores voluntarios. La otra porcin del ncleo rojo, el neorrubro, con clulas pequeas, muy desarrollado en el hombre, situado por encima del paleorrubro, de naturaleza principalmente reticular, recibe aferencias del neocerebelo a travs del haz dentorrubro; de la corteza cerebral, haz crticorrubrico, y del cuerpo estriado, haz estrio y paliorrubro; teniendo eferencias al diencfalo, haz rubrotalmico y tlamo cortical, cerrndose el circuito neocerebeloso cortical - dentorrubro - tlamo crtico - pontocerebeloso la va rubro espinal acta en coordinacin con el haz piramidal cruzado y el crtico nuclear. Haz Olivoespinal Desciende por el cordn anterior de la mdula espinal. La oliva bulbar al momento del nacimiento cambia las posturas flexoras fetales por las posturas reflejas de enderezamiento o de decbito extensor. Los estmulos para el tono postural extensor vienen de la oliva bulbar o inferior, a travs del haz olivo espinal, sta va no acta en forma directa sino en coordinacin con el haz crtico-espinal anterior o medial o directo que acciona los msculos extensores de la regin dorsal (cadena cinemtica dorsal), mediante los nervios originados en los ncleos dorsomediales de los cuernos anteriores de la mdula, para los msculos de la regin dorsal, que reciben impulsos del haz medial del mismo lado y del lado contralateral en razn de que este haz se cruza en un 50 % de sus fibras en la comisura blanca anterior. El ncleo olivar inferior emite, a travs de la va mencionada, impulsos motores posturales del decbito del recin nacido, inicialmente se da la postura refleja del decbito lateral derecha o izquierda, luego la postura o actitud refleja de decbito supino subordinada a la oliva. Para que la oliva sea activada tiene que haber previamente estmulos propioceptivos recibidos por los propioceptores de los haces espinocerebelosos tanto anterior como dorsal a travs del cuerpo restiforme y del pednculo cerebeloso superior respectivamente; hasta llegar al paleocerebelo, luego regresan a la oliva bulbar que es activada y emite por la va olivoespinal impulsos para el tono postural del decbito a partir del nacimiento. Hay otra va mediatizada por los haces espinoolivares, una va larga con conexin dienceflica a travs del haz central de la calota y una va corta dependiente del haz central de la calota, mediante el haz olivocerebeloso que transita por el cuerpo restiforme o PCI.

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Haz Vestibuloespinal Desciende tambin por el cordn anterior. Se inicia en el ncleo vestibular lateral o de Deiters derivado basal motor. Cuando el nio es capaz de adoptar la posicin de pie, inicia sus funciones el ncleo vestibular lateral encargado de coordinar y regular el equilibrio cintico, inicialmente lo hace ampliando la base de sustentacin separando los pies, si pierde el equilibrio y cae se producen una serie de actos reflejos motores orientados a recuperar el equilibrio postural perdido, todo ello se hace a travs del haz vestbulo espinal que transmite impulsos con mediacin del ncleo vestibular lateral de un lado y del lado contralateral, a su vez este ncleo y otros ncleos vestibulares interconectados recibe impulsos desde el laberinto vestibular membranoso; utrculo, sculo y conductos semicirculares membranosos (receptores vestibulares). El ncleo vestibular lateral deriva de la placa neural basal por lo que se considera que forma parte de la sustancia intercalar motora; los dems ncleos vestibulares son derivados de la placa neural alar integran vas sensitivas sensoriales vestibulares relacionados con el archicerebelo para la coordinacin del equilibrio esttico y cintico inconsciente y de la orientacin espacial. La va vestbulo espinal en el nio, iniciada en el ncleo vestibular lateral coordina los actos motores reflejos para recuperar el equilibrio postural perdido tendiente al enderezamiento corrector. Se trata de coordinar movimientos de balanceo. As la prdida del equilibrio postural hacia el lado derecho, lleva a una extensin o enderezamiento de la extremidad inferior de ese lado para que acte como fuerza de apoyo que se oponga a la cada e impulse el cuerpo para ponerse de pie, seguido de otros actos que conforman la reaccin de enderezamiento. El haz vestibular espinal directo y cruzado termina en los ncleos neuromusculares de los msculos extensores del miembro inferior y con los contralaterales del tronco. Tambin hay conexin a travs del Fascculo Longitudinal Medial o cintilla longitudinal posterior del ncleo vestibular lateral con los ncleos del III - IV y V ambiguo (IX - X y XI), para la culocefalogiria durante la prdida del equilibrio postural extensor o de enderezamiento; participa as mismo el ncleo del XI nervio craneal espinal (de origen cervical). Sensibilidad y Vas Ascendentes

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Para comprender mejor las vas ascendentes o sensitivas, es conveniente hacer algunos alcances embriolgicos. Al respecto, diremos que los centros sensibles de la mdula espinal se originan en el tubo neural primitivo en forma similar a los centros motores, originados como sabemos de la placa y lmina basal, que origina a los cuernos o astas anteriores de la mdula, somatomotores. De la cresta y surco limitante se originan, en mdula torcica, los cuernos laterales en los que asientan los centros vasoconstrictor, vasodilatador, vegetativo simptico primario y el centro iridodilator de Budge. Los centros sensibles son derivados de la lmina y placa alar que originan los cuernos o astas posteriores y los ganglios raqudeos. Estos ltimos, de un lado se conectan con receptores perifricos de las distintas formas de sensibilidad: exteroceptiva, propioceptiva y vsceroceptiva, y de otro lado, contactan con centros corticales o subcorticales integradores interpretadores somatoestsicos. En los ganglios raqudeos se asienta la primera neurona de todas las sensibilidades, de la que salen fibras nerviosas que sinaptan con neuronas ubicadas en los ncleos de los cuernos posteriores de la mdula y/o en los ncleos comisurales y de los cuernos laterales y/o anteriores, para completar o cerrar el circuito de los reflejos metamricos. Los cuernos posteriores orientan la sensibilidad (s) hacia centros somatoestsicos corticales o subcorticales de mayor nivel, haciendo que la corriente nerviosa pierda gradualmente su carcter reflejo metamrico. En el adulto la sensibilidad se dispone y organiza, segn la informacin captada en receptores perifricos; exteroceptores, propioceptores o vsceroceptores. Los receptores de presin como los de Paccini, Krause y Meissner; los receptores espirales recogen informacin del tono muscular posturales; los receptores neurotendinosos o propioceptores y los de fascias como de Ruffini que informan sobre desplazamientos. Todas estas sensibilidades llegan al ganglio raqudeo y de aqu a la mdula, pero solo tres tipos de sensibilidad son las que ms frecuentemente producen reflejos metamricos. (Ver figs. 78 a 80). Primer Tipo: Sensibilidad nosciceptiva, producida por dao de la epidermis, dermis o por dao vascular; el impulso nervioso llega al ganglio raqudeo, ingresa al asta posterior, y luego a la anterior para originar reflejos metamricos. En forma similar los impulsos nerviosos del ganglio raqudeo pueden pasar al cuerno lateral de la mdula torcica, para reflejos vsceromotores o puede del ganglio raqudeo pasar el impulso nervioso a la zona central intercalar del asta anterior de naturaleza reticular facilitadora,

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la parte externa de esta zona tiende a facilitar todo proceso flexor y la parte interna de esta zona facilita todo proceso de enderezamiento o extensor. Lo visto en el sustrato nervioso va paralelo al motriz flexoextensor. Cuanto ms distal se encuentre la musculatura de la extremidad (mano) mayor capacidad flexora, mayor capacidad de enderezamiento o extensin tendrn las partes proximales. Lo que sucede en la parte perifrica de la cabeza de los cuernos anteriores se repite en la zona central basal intercalar del cuerno anterior de naturaleza reticular facilitadora: la parte externa de esta zona es facilitadora del proceso flexor y la parte medial es facilitadora del proceso extensor. Lo mismo se observa en la parte muscular cuanto ms distales sean los msculos, mano o pie tendrn mayor capacidad flexora, y cuanto ms proximales sean, mayor ser su fuerza extensora. As, en cuanto a la sensibilidad se refiere, la de tipo nosciceptiva mayormente se ubica en la parte lateral de la cabeza del asta posterior o anterior que es de dominio flexor (reflejos miotsticos); de flexin lenta en el dolor sostenido para el sector vascular los estmulos nosciceptivos llegan al asta lateral donde hay centros vasoconstrictores para favorecer la circulacin en respuesta a la vasodilatacin con xtasis o ruptura vascular en el sitio de la injuria nosciceptiva para mejorar la circulacin o cohibir la hemorragia, produciendo en la musculatura lisa vascular el efecto vasoconstrictor generado en el ncleo vasoconstrictor del cuerno lateral de la mdula. Segundo Tipo: Sensibilidad que interesa como reflejo metamrico es el que informa los propioceptores de fascias, cpsulas articulares, tendones, periostio, etc., dicha informacin propioceptiva llega al ganglio raqudeo luego al asta posterior y anterior donde se elabora respuesta refleja y que por haber llegado por la parte medial tiene que ser de tipo extensor, tales son los casos de los reflejos osteotendinosos donde hay respuesta refleja metamrica extensora. Por ejemplo, al golpear con martillo percutor de reflejos en el tendn del cuadrceps o rotuliano, la respuesta es una sacudida extensora de la pierna. El Tercer Tipo: Sensibilidad que interesa como reflejo metamrico es el que recoge el tono muscular de las terminaciones nerviosas espirales o receptores de presin, la informacin llega al ganglio raqudeo, luego en los cuernos anteriores medialmente y lateralmente son de una respuesta extensora y flexora a la vez con aumento de tono o resistencia muscular en uno y otro sentido a la vez (flexor y extensor) con actitud y deformacin pasiva del msculo que se opone al movimiento, dndose una contraccin activa de dicho msculo, convirtiendo finalmente una tonicidad pasiva en fuerza activa para el nacimiento.

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De los 3 tipos de reflejos mencionados: - El nosciceptivo con respuesta de huda contractora, vasoconstriccin o vasodilatacin, para el logro de la hemostasia o de facilitar la circulacin respectivamente. - El fasciotendinoso percutor, provocando una sacudida extensora (reflejos osteotendinosos). - El de tono muscular de receptores de presin espirales, que provocan una contraccin pasiva tnica, convirtindola en una contraccin activa, manejados con frecuencia en la clnica al momento del examen fsico del paciente. La existencia de estos reflejos significa que no hay interrupcin en la va centrpeta, ni en la centrfuga, ni en el receptor propioceptivo, ni en el centro efector. En resumen, su presencia demuestra que el arco reflejo est completo. Estos reflejos son vivos en el nio, en el adulto se van perdiendo o disminuyendo debido a que la corriente o impulso sensible se orienta ms frecuentemente en el sentido ascendente a centros corticales y/o subcorticales que en sentido metamrico; por ello en el adulto para encontrar un reflejo normal se requiere de estmulos ms fuertes, su existencia revela normalidad o integridad metamrica del reflejo en todo su camino sensitivo-motor. La prdida del reflejo indica interrupcin en algn punto del arco reflejo, como sucede en las lesiones de la neurona motora perifrica. La exaltacin indica que todo la corriente sensible se precipita por el arco reflejo metamrico o que la sensacin ascendente est trastornada por alguna lesin central ejemplo el piramidalismo que vemos en la clnica en pacientes con lesin de la neurona motora central y de la va piramidal por encima de la decusacin motora. Los diversos tipos de reflejos metamricos indicados dependen del abordaje propioceptivo al cuerno anterior de la mdula, si es por la parte medial la respuesta refleja es extensora y si es por la parte lateral la respuesta es flexora, todas las musculaturas somticas del cuerpo humano tienen un componente dominante flexor o extensor. El dominio extensor corresponde a los msculos del dorso o de los canales vertebrales del tronco, en tanto que el dominio flexor pertenece a las partes ventrales y a las partes distales musculares, principalmente de los miembros. Los msculos del dominio flexor son mejor vascularizados, ms estriados, de contraccin inmediata, agotable o fugaz. Los msculos de dominio extensor son menos vascularizados, menos
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estriados, sus contracciones son ms lentas, permanentes y sostenidas. Los msculos flexores se distinguen por un tono de coloracin algo ms evidente, ms oscuro y los extensores tienen un tono mas claro. Vas Ascendentes de Sensibilidad Las vas ascendentes llevan informacin a los centros superiores, troncoenceflicos, cerebelosos, talmicos y principalmente corticales, en estos ltimos para integrar el proceso consciente. Los procesos metamricos reflejos van siendo menos eficaces a lo largo del desarrollo filogentico. Las astas o cuernos posteriores de la mdula, derivados alares embrionarios del tubo neural, se organizan en grupos nucleares o en lminas nucleares, el que ms temprano se forma, queda ms distante o lateral del asta posterior y el ms reciente es el que queda ms cerca de su matriz o de la lnea media. Los mencionaremos y estudiaremos en orden cronolgico a su formacin. El primero es el ncleo del casquete o del pico de las astas posteriores, recibe sensibilidad nosciceptiva termoalgsica del epidermis como de los vasos sanguneos (capilares), este adems de los reflejos nosciceptivos mencionados antes, a este pico se le conoce tambin como ncleo gelatinoso y esponjoso; de este ncleo la informacin sensible tomar dos caminos primero el del reflejo metamrico nosciceptivo y segundo la va ascendente, pero encuentra cierta resistencia, por lo que la corriente sensible pasa prcticamente toda a travs de las comisuras gris y blanca hasta alcanzar el cordn lateral de sustancia blanca medular por donde asciende; las fibras ms profundas en su ascenso cordonal son las que se originan en los segmentos medulares cervicales y las ms superficiales son las de origen en mdula sacra. Las fibras procedentes de los ncleos y lminas ms antiguas como las del pico, casquete o ncleo gelatinoso y esponjoso son empujados o rechazados cada vez ms lateralmente por los ncleos o lminas ms recientes. El haz lateral as formado lleva hacia arriba sensibilidad nosciceptiva como sucede con el haz espinotalmico lateral (termoalgsia), la otra parte de las fibras de este haz se orientan a las lminas I a III y IV a VII, y luego a la lmina IX de clulas efectoras para los reflejos nosciceptivos metamricos, y a los centros vasomotores (vasoconstrictor) del cuerno lateral de la mdula (mdula torcica). El haz espinotalmico lateral que debe ascender por el cordn lateral, se ubica por dentro del espinocerebeloso anterior, forma una continuidad con el haz espinotalmico anterior que se prolonga y asciende por el cordn anterior de la mdula, interponindose entre ambos el haz espinotectal con el que forma el lemnisco espinal.
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El haz espinotalmico anterior recoge informacin exteroceptiva, protoptica, de tacto grosero, llega a travs de la raz posterior de la mdula a la primera neurona ubicada en el ganglio raqudeo, ingresa al cuerno posterior, ncleo central o centro dorsal I a IV lmina, seguidamente alcanza las lminas V a VII, y luego la otra parte del haz, se proyecta a la lmina IX del cuerno anterior para reflejos metamricos pasa por la comisura gris y blanca anterior, para ascender por el cordn ntero-lateral de la mdula; las fibras del haz espinotalmico ventral y/o lateral de origen cervical son profundas y las de origen en mdula sacra son superficiales, de situacin intermedia las torcicas y las lumbares. Las vas ascendentes conformadas por un conjunto de haces, conductores de distintos tipos de sensibilidades, iniciadas en receptores superficiales localizadas en piel y mucosas (exteroceptores); en receptores profundos, localizados en tendones, ligamentos y fascias articulares o en el periostio (propioceptores); en receptores viscerales (visceroceptores o interoceptores). Asimismo, las vas ascendentes conducen, como mencionamos antes, distintos tipos de sensibilidades, clasificadas, segn Head, en dos clases: a) Protoptica. Epicrtica. b)

La primera conduce a los centros nerviosos todo lo relacionado con las modificaciones producidas en el medio externo e interno, las que provocan defensivamente una adaptacin local, regional o general para enfrentar a la situacin nueva. Esta funcin produce alarma en el individuo, y es de proteccin o de defensa de la integridad fsica manteniendo la homeostasis con el medio. La segunda sensibilidad epicrtica, captada en el medio externo, proporciona informacin precisa cuya integracin tmporoespacial es indispensable para la exploracin de las formas y adopcin de los gestos preposicionales. Ambas sensibilidades se complementan entre s, para ser epicrticas deben ascender y llegar a la corteza cerebral donde se hacen concientes o discriminativas. El sistema sensitivo lemniscal conforma una va directa rpida y sinptica, cuyos relevos se realizan para acentuar los caracteres discriminativos o diferenciales espaciales y temporales de la informacin. Los sistemas sensitivos extralemniscales, se ayudan con dispositivos de conduccin ms lentos, multisinpticos, segn niveles y grupos neuronales, realizan la suma
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temporoespacial de la informacin, generando la adaptacin local, regional o general, al mismo tiempo que determina el mensaje destinado a niveles corticales. Cada raz posterior del nervio raqudeo corresponde a con un segmento determinado de piel llamado dermatoma y a un sector determinado de estructuras profundas. Cada ganglio raqudeo o craneal es asiento de la primera neurona para las distintas formas o tipos de sensibilidades. Seguidamente a estos comentarios generales, pasamos a revisar las vas ascendentes conductores de distintos tipos de sensibilidades enmarcadas en los dos grandes grupos: Haz Espinotalmico Ventral Conduce sensibilidad protoptica de tacto presin grosero, ya mencionamos que sus receptores son encapsulados: de Vater Paccini, Krausse y Meissner. Como el caso de la va antes mencionada (espinotalmica lateral) la primera neurona est en el ganglio raqudeo de la raz posterior de la mdula, tambin son neuronas pseudomonopolares, cuyas prolongaciones perifricas se conectan con los receptores antes referidos, y las prolongaciones centrales con las lminas I, II, III, y IV a VII, y IX para reflejos metamricos. Las fibras formantes de las prolongaciones centrales, antes de llegar a las lminas mencionadas, recorren 2 3 segmentos medulares para lo que se dividen en ramos ascendentes y descendentes, luego de hacer sinapsis con las neuronas de las lminas mencionadas, dan inicio a la va espinotalmica ventral, del mismo modo, este haz y va se cruzan por la comisura gris y blanca anterior llegando al cordn anterior dellado opuesto de la mdula para ascender por los distintos niveles, agregando fibras a lo largo de su ascenso, siendo las ms profundas y ms cortas las cervicales y las ms superficiales y largas las sacras, las torcicas y lumbares son de tamao intermedio y se ubican entre cervicales y sacras. Esta va se inicia realmente en lminas I, II y III (segunda neurona de la va) en tanto que la otra parte del haz se proyecta a las lminas IV a VII, y IX para reflejos metamricos. Haz Espinotalmico Dorsal Conduce sensibilidad trmica y dolorosa, los receptores de esta va, exteroceptores, son terminaciones nerviosas libres para la va dolorosa; de Krause y Ruffini para el fro y calor respectivamente sus impulsos nerviosos son transmitidos desde la mdula espinal a travs de las races posteriores de los nervios raqudeos de los niveles correspondientes a los receptores (la primera neurona est en el ganglio raqudeo). Las
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fibras nerviosas de esta va son de tipo A, de conduccin rpida, mielnicas y de tipo C, de conduccin lenta, amielnicas, estas ltimas nosciceptivas. Las fibras de tipo A alertan al individuo en los casos de dolores agudos, de inicio brusco, y las de tipo C son conductoras de dolor urente o quemante de curso prolongado. Los axones de la primera neurona ganglionar ingresan a la mdula por la raz dorsal. Antes de hacerlo, cada fibra se bifurca en una rama ascendente y otra descendente, cada rama termina en 2 3 niveles adyacentes o segmentos medulares por encima o por debajo; al ingresar al cuerno posterior de la mdula sinapta con la segunda neurona (inicio de la va) ubicada en las lminas I a IV, y V a VII y IX, para reflejos metamricos, donde se inicia propiamente la va espinotalmica lateral. Esta va, luego de su inicio, se cruza en las comisuras gris y blanca anterior de la mdula y asciende por el cordn lateral del lado opuesto, por dentro del haz espinocerebeloso anterior, al ascender se le suman fibras de los niveles por donde pasa, siendo las fibras cervicales las ms profundas y cortas y las sacras las ms superficiales y largas. Asimismo, las conductoras de sensibilidad dolorosa se ubican ligeramente por delante de las que conducen sensibilidad trmica. Esta va comienza en realidad en las neuronas de la lmina I a IV (segunda neurona de la va), en tanto que la otra parte de la va se proyecta a las lminas V a VII y IX, para reflejos nosciceptivos metamricos. El dolor mediatizado en la sinapsis entre la primera y segunda neurona (membrana postsinptica) por el neurotransmisor, Sustancia P de Lewis, puede ser ganado competitivamente por los neurotransmisores opiceos endgenos (Encefalinas o Endorfinas), a nivel de las lminas I a IV de los cuernos posteriores de la mdula; disminuyendo la transmisin del dolor. Vas Ascendentes Espinocerebelosas Son conductoras de sensibilidad propioceptiva profunda inconsciente y consciente, sus receptores (propioceptores) estn situados en los planos profundos: tendones, fascias, cpsulas articulares, ligamentos articulares y en el periostio. Su primera neurona como la de otras sensibilidades est en el ganglio raqudeo (neurona pseudomonopolar), su prolongacin perifrica en conexin con el propioceptor, su prolongacin central ingresa al cuerno posterior de la mdula por la raz dorsal, hace sinapsis con la segunda neurona de estas vas localizadas en las lminas V- VI- VII y VIII (inicio de las vas espinocerebelosas). Estas vas comprenden los siguientes haces: a) Espinocerebeloso Anterior o Medial

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Se inicia en el cuerno posterior de la mdula, ncleos de la base, lminas V, VI y VII y en el ncleo comisural, lmina VIII, segmentos medulares de T1 a S4; luego de su inicio este haz se cruza por la comisura gris anterior, donde se le agregan axones de las neuronas del ncleo comisural de la lmina VIII, algunas fibras se cruzan por la comisura blanca anterior y ascienden por el cordn ntero-lateral del lado opuesto, por fuera del haz espinotalmico anterior y llegan al bulbo raqudeo, tiene sus propioceptores en fascias y tendones de msculos del tronco y miembro inferior, territorio extensor predominantemente. Esta va se inicia en las lminas mencionadas (segunda neurona) la otra parte se proyecta a la lmina IX para reflejos metamricos, llega a la corteza paleocerebelosa (aferencia), va pednculo cerebeloso superior. b) Haz Espinocerebeloso Lateral o Posterior Tambin se inicia en los cuernos posteriores de la mdula, ncleos de la base, lminas V, VI y VII, segmentos medulares T1 a S4. Luego de su inicio, el haz no se cruza como lo hace el haz anterior, asciende por el cordn lateral del mismo lado y llega al bulbo raqudeo como el haz anterior, sus propioceptores estn, predominantemente, en fascias y tendones de msculos del tronco y miembro inferior territorio flexor. De forma similar al haz anterior, este haz se inicia en las lminas mencionadas (segunda neurona), la otra parte se proyecta a la lmina IX para reflejos metamricos, y llega a la corteza paleocerebelosa (aferencia), va cuerpo restiforme. c) Haz Cneocerebeloso Medial Tiene sus propioceptores en tendones y fascias de msculos extensores del tronco superior(trax), hombros y miembros superiores (territorio extensor predominantemente); su primera neurona est en los ganglios raqudeos de las races dorsales de la mdula torcica de C5 a T6, lminas V, VI y VII (ncleos de la base) y en la lmina VIII (ncleo comisural) donde se inicia este haz, para luego cruzarse por las comisuras gris y blanca anterior para ascender por el cordn ntero-lateral del lado opuesto y llegar al bulbo raqudeo; igual que el espinocerebeloso anterior o ventral, se inicia en las lminas mencionadas, y de otro lado, se proyecta a la lmina IX para reflejos metamricos en el territorio extensor, niveles mencionados, igualmente es aferencia paleocerebelosa va pednculo cerebeloso superior. d) Haz Cneocerebeloso Lateral Tiene sus propioceptores en tendones y fascias de msculos flexores del tronco superior (trax) y miembros superiores, territorio flexor predominantemente; su primera neurona est en el ganglio raqudeo de las races posteriores de la mdula, segmentos C5 a T6; su
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segunda neurona (inicio del haz) en los ncleos de la base de los cuernos posteriores de los segmentos indicados, lminas V, VI y VII, asciende sin cruzarse por el cordn lateral del mismo lado y llegar al bulbo raqudeo; igual que el haz anterior, se inicia en las neuronas de las lminas mencionadas (segunda neurona de la va), y la otra parte se proyecta a la lmina IX para los correspondientes reflejos metamricos, tambin es aferencia paleocerebelosa, va cuerpo restiforme. e) Haz Espinocerebeloso Cervical Medial o Cervicocerebeloso Medial Sus propioceptores se localizan en los tendones y fascias de los msculos de la nuca (extensores), su primera neurona, como la de las dems sensibilidades est en el ganglio raqudeo de las races dorsales de la mdula, segmentos C 1 a C5 (neurona pseudomonopolar). La segunda neurona principalmente en el ncleo comisural (lmina VIII) de los segmentos medulares antes referidos y tambin en los ncleos de la base (lminas V, VI y VII y IX) de los mismos segmentos. Luego de su inicio en las lminas de dichos segmentos, se cruza por las comisuras gris y blanca anterior para ascender por el cordn anterior contralateral y llegar al bulbo raqudeo; igual comportamiento que las vas o haces antes mencionados, de forma similar es aferencia paleocerebelosa, va pednculo cerebeloso superior.

f) Haz Espinocerebeloso Cervical Lateral o Cervicocerebeloso Lateral Sus propioceptores se localizan en tendones y fascias de msculos flexores de la regin anterior del cuello; su primera neurona en los ganglios raqudeos cervicales, de C1 a C5; su segunda neurona en los cuernos posteriores de los mismos segmentos, lminas V, VI y VII (ncleos de la base), asciende sin cruzarse por el cordn lateral del mismo lado y llega al bulbo raqudeo, similar comentario a los anteriores, as mismo es aferencia paleocerebelosa, va cuerpo restiforme. Vas Ascendentes del Cordn Posterior de la Medula y sensibilidad tctil epicrtica Conducen sensibilidad tctil epicrtica discriminativa, incluye la sensorialidad tctil cuyos centros corticales corresponden a las reas 3, 1, 2, 5 y 7, circunvoluciones post central y parietal superior e inferior. Esta va asciende por el cordn posterior de la mdula, y est conformada por dos grandes haces y uno pequeo: - El haz delgado o gracilis. - El haz cuneiforme.
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- El haz accesorio del cuneiforme. Los tres haces tienen su primera neurona, como las dems sensibilidades en el ganglio de las races dorsales de los nervios raqudeos. El haz gracilis se extiende de C1 a S4, el cuneiforme de C1 a T6, y el haz accesorio del cuneiforme de C1 a C5. Para las tres haces, el 85% de las fibras originadas en la primera neurona del ganglio raqudeo, segn niveles de origen, ascienden directamente, sin hacer sinapsis en los cuernos posteriores de la mdula, por el cordn posterior y terminar en los ncleos sensitivas, del mismo nombre de los haces, localizados en la parte posterior de la calota del bulbo raqudeo, a los cuales se les conoce con los nombres de Gol, Burdach y Von Monako, respectivamente. El 15% de las fibras de los tres haces si hacen posta (sinapsis) en los cuernos posteriores de la mdula del mismo lado (lminas III - IV). Como sucede con todas las fibras nerviosas, en su correspondiente cordn, las fibras ms profundas y ms cortas son las cervicales, las ms superficiales y ms largas son las sacras, de situacin intermedia son las torcicas y lumbares, ubicndose las fibras del haz gracilis prximas a la lnea media y a lo largo de toda la altura de la mdula (C1 a S4), las fibras del cuneiforme por fuera del gracilis, solamente en los niveles de C1 a T6 , y las del accesorio, por fuera del cuneiforme, en los niveles C1 a C8. De lo expuesto se puede deducir que las fibras ms cortas son las del haz accesorio del cuneiforme, las ms largas son las del haz gracilis, y las intermedias son las del haz cuneiforme. Los tres haces mencionados tienen su segunda neurona en los ncleos correspondientes del bulbo raqudeo. Resumen de las sensibilidades Protoptica, Propioceptivas y Tctil Epicrtica De lo expuesto, se puede resumir lo siguiente: Como mencionamos antes, el haz espinocerebeloso anterior T1 - S4 conduce sensibilidad propioceptiva extensora o de enderezamiento de los msculos del tronco y miembro inferior, profunda inconsciente; su primera neurona se ubica en el ganglio raqudeo; la segunda neurona se encuentra en el inicio de la va espinocerebelosa anterior, en el cuerno posterior de la mdula, ncleos de la base, lminas V a VII, y en el ncleo comisuralmente anterior, lmina VIII; esta va se cruza en la comisura gris anterior y en parte en la comisura blanca anterior de la mdula, para luego ascender por
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el cordn ntero-lateral del lado opuesto por fuera del haz espinotalmico ventral, niveles medulares torcicos, lumbares y sacros. Los ncleos ms importantes o principales de esta va son los comisurales, originan fibras conductoras de sensibilidad propioceptivas de tipo profunda inconsciente, de grupos musculares extensores o de enderezamiento (musculatura medial) del tronco y miembros inferiores del lado opuesto. Otra parte de la va se conecta con la lmina IX para reflejos metamricos. Haz Espinocerebeloso Posterior - T1 - S4 Tiene su primera neurona en el ganglio raqudeo de la raz posterior de la mdula en forma similar al espinocerebeloso anterior, que tiene sus receptores propioceptivos en el territorio muscular flexor del tronco y miembro inferior del mismo lado, su segunda neurona se ubica en los ncleos de la base del cuerno posterior de la mdula, lminas V a VII, donde se inicia este haz, luego asciende por el cordn lateral de la mdula del mismo lado, detrs del espinocerebeloso anterior y por fuera del espinotalmico lateral, conduce sensibilidad propioceptiva profunda inconsciente del tronco y miembro inferior del mismo lado. Igualmente, la otra parte del inicio de la va se proyecta a la lmina IX para reflejos metamricos. Haz Cuneocerebeloso Medial - C5 - T6 Tiene sus propioceptores en msculos extensores de tronco superior (trax), hombros y miembros superiores, su primera neurona en ganglios raqudeos de raz dorsal de mdula cervical baja de C5 a C8 y en mdula torcica de T1 a T6; su segunda neurona en cuernos posteriores de la mdula, C5 a T6, ncleos comisurales de dichos segmentos, lmina VIII (inicio del haz cuneocerebeloso medial). Para ascender, luego de cruzarse por la comisura gris y blanca anterior por el cordn anterior del lado opuesto; este haz conduce sensibilidad propioceptiva profunda inconsciente del trax y miembro superior territorio extensor, la otra parte del inicio de la va se proyecta a la lmina IX para reflejos metamricos. Haz Cuneocerebeloso Lateral - C5 - T6 Tiene sus propioceptores en msculos flexores del tronco superior (trax) y miembro superior, su primera neurona en ganglios raqudeos de C5 a T6, su segunda neurona (inicio del haz cuneocerebeloso lateral) en ncleo de la base de cuernos posteriores de dichos niveles medulares, lminas V a VII, para luego ascender, sin cruzarse, por elcordn lateral de la mdula del mismo lado, conduce sensibilidad propioceptiva profunda inconsciente de territorios flexores del trax y miembros superiores. La otra parte del inicio de la va se proyecta a la lmina IX, para reflejos metamricos.
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Haz Espinocerebeloso Cervical Medial o Cervicocerebeloso Medial - C1 - C5 Sus propioceptores estn en los msculos de la nuca (extensores), su primera neurona est en los ganglios raqudeos cervicales, C1 - C5; la segunda (inicio del haz) en el ncleo comisural de la mdula, lmina VIII, de los mismos niveles y en las lminas V a VII, para ascender, luego de cruzarse por la comisura gris y blanca anterior, por el cordn anterior de la mdula cervical del lado opuesto, conduce sensibilidad propioceptiva profunda inconsciente de la nuca. La otra parte del inicio de la va se proyecta a la lmina IX para reflejos metamricos. Haz Espinocerebeloso Cervical Lateral - C1 - C5 Sus propioceptores se localizan en los msculos flexores de las regiones anteriores del cuello, tambin su primera neurona est en los ganglios raqudeos cervicales, niveles C1 C5 y su segunda neurona (inicio del haz) en ncleo de la base de los cuernos dorsales de los niveles medulares mencionados, lminas V a VII, asciende sin cruzarse por el cordn lateral del mismo lado, conduce sensibilidad propioceptiva, profunda inconsciente del territorio muscular anterior (5) del cuello. Haz Trigminocerebeloso Medial Tiene sus propioceptores en los msculos masticadores que desciende la mandbula y abren la boca durante la masticacin, su primera neurona est en el ganglio sensitivo del trigmino (de Gasser), su segunda neurona, en el ncleo propioceptivo mesenceflicodel trigmino; desde este ncleo el haz se cruza en la lnea media de la calota mesenceflica y por el pednculo cerebeloso superior del lado opuesto llega al cerebelo (paleocerebelo), con mediacin de las fibras musgosas y trepadoras. Haz Trigminocerebeloso Lateral Tiene sus propioceptores en los msculos masticadores que ejecutan la mordida o elevadores de la mandbula, su primera neurona en el ganglio sensitivo del trigmino, su segunda neurona en el ncleo propioceptivo mesenceflico del V por el pednculo cerebeloso superior del mismo lado llega al paleocerebelo, con mediacin de las fibras musgosas y trepadoras, ambos haces conducen sensibilidad propioceptiva profunda inconsciente de la cara. Sensibilidad Propioceptiva Profunda Consciente Las vas que hemos mencionado, todas ellas terminan en el cerebelo, llevan sensibilidad propioceptiva profunda inconsciente, casi todas tienen su segunda neurona (para el
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inicio de los distintos haces cerebelosos anteriores o mediales en el ncleo comisural de la lmina VIII y en ncleos de la base del cuerno posterior, lminas V - VI y VII; relacionados con propioceptores de territorios musculares de enderezamiento o extensores; asimismo, hemos referido que estos se vinculan con las vas que se cruzan antes de llegar al cerebelo. Los haces cerebelosos laterales tienen el mismo origen con excepcin de la lmina VIII y los ncleos comisurales que no se cruzan llegando alhemisferio cerebeloso del mismo lado; correspondiendo a los haces relacionados con propioceptores de msculos flexores; que adems todos ellos llevan informacin sensible de tono postural extensor o flexor respectivamente, para el mantenimiento de la coordinacin motora, del equilibrio postural y cintico en coordinacin con el archicerebelo y paleocerebelo. Adems hay receptores sensibles propioceptivos vinculados con una parte de todos los haces antes mencionados y llevan corriente sensible propioceptiva profunda consciente que ingresan a la mdula y se separan de todos los haces cerebelosos y al ascender se incorporan al lemnisco medial, conducen corriente sensible, propioceptiva profunda consciente, son encargados de discriminar los pesos de los objetos examinados (barognosia), la forma de los objetos (estereognsia), las vibraciones (palestesia) y desplazamientos de segmentos corporales, para llegar finalmente a la corteza cerebral previa estacin en el tlamo ptico ncleo ventral pstero-lateral V.P.L. Algunas fibras de estos haces propioceptivos tienen conexiones con la lmina IX de los cuernos anteriores de la mdula para reflejos osteotendinosos metamricos antes mencionados, gran parte como referimos antes, asciende por el cordn posterior de la mdula incorporados al haz cuneiforme de niveles cervicales y torxicos hasta T6 o al haz delgado o gracilis de los niveles inferiores a T6, y al haz accesorio del cuneiforme incorporados a este haz desde los niveles C1 - C5.( Gran parte de las fibras o de los haces?) Sensibilidad Tctil Epicrtica o Discriminativa Es conducida por dos grandes haces y uno pequeo: gracilis, cuneiforme y accesorio. Su primera neurona, como en todas las formas de sensibilidad est en el ganglio raqudeo, para el gracilis o delgado, niveles C1 a S4; para el cuneiforme C1 a T6 , y para el accesorio solamente en niveles cervicales C1 - C5; para los tres haces, el 85% de las fibras ascendentes no hacen posta en los cuernos posteriores de la mdula, ascienden por el cordn posterior y terminan en el bulbo raqudeo en sus correspondientes ncleos gracilis, cuneiforme, y el accesorio lo hace en el ncleo de Von Monako, situado por fuera del ncleo del haz cuneiforme; el 15% de las fibras de los tres haces si ingresan al cuerno posterior de la mdula para luego ascender por su correspondiente haz en el
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cordn posterior y llegar a su ncleo en el bulbo raqudeo. El haz gracilis se inicia en toda la mdula desde S4 en la mdula sacra. S4 est conformado en un 85% por el paquete medial, fibras largas, originadas en el ganglio raqudeo, el 15% son axones secundarias cuyos somas se encuentran en los cuernos posteriores de la mdula del mismo lado, lminas III y IV, similar situacin se da en el haz cuneiforme y accesorio, las fibras de dicho haz al ascender son desplazadas hacia fuera y a la superficie por fibras originadas en mdula lumbar, torcica y cervical siendo stas ltimas las ms profundas, cortas y mediales y las sacras las ms superficiales, laterales y largas. En general, conforme se asciende se incorporan fibras del correspondiente ganglio raqudeo. Haz Cuneiforme Situado en el cordn posterior, lateral al gracilis, conducen adems de la sensibilidad tctil epicrtica, sensibilidad profunda o propioceptiva consciente, similar al fascculo gracilis, pero ste ltimo viene desde la mdula sacra. Los dos fascculos y el accesorio terminan en los correspondientes ncleos bulbares y a partir de ellos originan fibras arciformes que se cruzan en la lnea media para formar, luego del cruce (decusacin sensitiva), el lemnisco medial que asciende a uno y otro lado de la lnea media a lo largo de la calota troncoenceflica y terminar en el tlamo ptico, ncleo ventralpsterolateral VPL., para luego proyectarse a la corteza cerebral (rea. 3, 1, 2), a travs de las radiaciones talmicas que ascienden por el brazo anterior de la cpsula interna.

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VASCULARIZACION DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

Dr. Diego Enrquez Prez (Pg. 940 - 951)
(Corregido por el Autor)

En esta parte del curso, pasaremos a desarrollar la irrigacin de los hemisferios cerebrales, tronco enceflico, del cerebelo y de la mdula espinal. Irrigacin Sangunea de los Hemisferios Cerebrales Como sabemos los hemisferios cerebrales que forman la mayor parte del encfalo, el que a su vez representa el 2% del peso corporal y tiene un flujo sanguneo equivalente al 25% del dbito cardiaco por minuto con un consumo medio de oxgeno de alrededor de 50 ml por minuto (clculo realizado para una persona de 75 Kg. de peso). Estas necesidades de aporte sanguneo son proporcionadas por dos sistemas: el sistema carotdeo y el sistema vertebrobasilar. El sistema carotdeo conduce sangre hacia el encfalo, equivalente al 80% a travs de la arteria cartida interna y el 20% mediante las arterias vertebrales. La primera tiene cuatro porciones: Cervical, intrapetroso, intracavernoso y supraclinoideo. a) Porcin Cervical: Se inicia al dividirse la arteria cartida comn, a nivel del borde superior del cartlago tiroides, hasta el inicio del conducto carotdeo. No tiene ramas. b) Porcin Intrapetrosa: Comprende todo el trayecto del conducto carotdeo, emite ramas carotideotimpnicas para la cavidad timpnica. c) Porcin Intracavernosa: Porcin localizada dentro de la cavidad craneana, se encuentra dentro del seno cavernoso, rodeada de sangre venosa y en relacin con los nervios: motor ocular comn, pattico, el V1 del trigmino y el VI abducens. d) Porcin Supraclinoideo o Cerebral: Se inicia al salir la arteria, del seno cavernoso y pasa medial a la apfisis clinoides anterior. Esta porcin da origen a todas las ramas importantes de la cartida interna. Ramas de la Porcin Cerebral a) Arteria Oftlmica: Es la rama que se inicia inmediatamente al salir la cartida interna del seno cavernoso. La arteria oftlmica ingresa a la fosa orbitaria por el

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agujero ptico, irriga el ojo y otras estructuras orbitarias, ya estudiadas en el segmento cabeza. b) Arterias Hipofisiarias Superior e Inferior: Que van irrigar la glndula hipfisis. c) Arteria Coroidea Anterior: Se origina cerca de su bifurcacin terminal de la cartida interna, se dirige hacia atrs e irriga las siguientes estructuras: cintilla ptica, el polo temporal, gancho de la circunvolucin del hipocampo, hipocampo, ncleo amigdalino, globo plido, plexos coroideos del ventrculo lateral, tlamo, cpsula interna y cuerpo geniculado lateral. d) Arteria Comunicante Posterior: Es una delgada arteria de ms o menos 3 cm. de longitud. Se origina cerca de la bifurcacin terminal de la cartida interna. Se dirige hacia la cerebral posterior y contribuye a la formacin del polgono arterial basal del cerebro. e) Arteria Cerebral Anterior: Es la rama terminal ms pequea de la arteria cartida interna. Emerge hacia delante por fuera del quiasma ptico y por encima del nervio ptico y entra a la cisura interhemisfrica del encfalo a este nivel, se une con la arteria cerebral anterior del lado opuesto por medio de la "comunicante anterior", luego de ingresar a la cisura interhemisfrica, irriga la cara interna del cerebro, para lo cual se coloca en el surco del cuerpo calloso, recorriendo a partir del surco de sta estructura. Finalmente se anastomosa con una rama de la arteria cerebral posterior,cerca del rodete del cuerpo calloso. Ramas de la Arteria Cerebral Anterior a) Ramas Precomunicantes (Ramas Basales): Comprende las ramas arteriales que nacen antes del nacimiento de la arteria comunicante anterior. Estn destinadas a estructuras profundas del encfalo. Las ramas son: - Ramas Orbitales: Destinadas para la superficie basal de los lbulos frontales. - Arteria Recurrente de Heubner o Estriada Medial: Recorre un trayecto en direccin caudal y lateral e ingresa el espacio perforado anterior, para irrigar la parte nteromedial de la cabeza del ncleo caudado, parte de la cpsula interna y el putmen.

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b) Ramas de la Comunicante Anterior: Arterias que irrigan el quiasma ptico, el infundbulo y partes pre-pticas del hipotlamo. c) Ramas Post-Comunicante o de la Convexidad: Son ramas que nacen posteriormente al nacimiento de la arteria comunicante anterior y son las siguientes: - Orbito Frontal Medial: Se origina en la parte ascendente de la cerebral anterior, por debajo de la rodilla del cuerpo calloso e irrigan las caras orbitaria y medial del lbulo frontal (circunvolucin recta u olfatoria, parte interna de las circunvoluciones orbitarias). - Arteria Fronto Polar: Emerge de la arteria cerebral anterior cuando sta se curva alrededor del pico del cuerpo calloso; sus ramas irrigan las partes mediales del lbulo frontal. La Arteria Cerebral Anterior a la Altura, donde termina el pico del cuerpo calloso se divide en dos ramas: la arteria pericallosa y la arteria calloso-marginal. - Arteria Callosomarginal: Esta arteria despus de su origen, ocupa la cisura callosomarginal y origina las siguientes ramas: Ramas Frontales Mediales: Anterior, media y posterior, irriga la parte anterior de la cara interna de la circunvolucin frontal superior. Arteria Paracentral: Es la terminacin de la arteria calloso marginal. Irriga el resto de la cara interna de la circunvolucin frontal superior, es decir el lobulillo paracentral. Arteria Pericallosa: Considerada la rama terminal de la arteria cerebral anterior, recorre un trayecto en direccin caudal a lo largo del surco del cuerpo calloso, terminando la rama pequea para irrigar la parte anterior del lbulo cuadrado o pre- cua y la otra rama que se anastomosa con la pericallosa posterior, que es rama de la arteria cerebral posterior. Arteria Cerebral Media o Lateral: Es la rama terminal, de mayor dimetro de la arteria cartida interna. Casi desde su origen ocupa la cisura lateral, descansando sobre el valle silviano; en su recorrido emite ramas profundas y corticales. a) Ramas Profundas: Las ramas representantes de este grupo son las arterias lentculoestriadas.
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Arterias Lentculo Estriadas Laterales, irrigan el cuerpo estriado; principalmente el cuerpo del ncleo caudado, el putmen y la cpsula interna, en lo que concierne a la mitad superior de esta estructura. b) Ramas Corticales: Estas ramas irrigan las partes laterales de las circunvoluciones orbitarias, frontales inferior y media. La precentral y postcentral; los lbulos parietales superior e inferior. Se distribuyen en forma de abanico sobre la convexidad lateral del hemisferio. Son ascendentes (ramas superiores) y descendentes (ramas inferiores). Ramas Ascendentes 1. Arteria Orbito Frontal Lateral: Irriga la parte externa de la cara inferior del lbulo frontal; parte de la circunvolucin frontal inferior (rea 47), rea orbitaria, y adems la parte anterior del rea triangular, rea 45. 2. Arteria Frontal Ascendente: Irriga las circunvoluciones frontales media e inferior; la parte posterior del rea 45, parte anterior del rea 44 (opercular) as como el rea 46. 3. Arteria Precentral (Pre-Rolndica): Irriga la parte posterior del rea 44, rea premotora y parte anterior del rea 4. 4. Arteria Central (Art. Rolndica): Irriga la parte posterior del rea 4 y la parte anterior de la circunvolucin post Rolndica rea 3, 1 y el rea 43. 5. Arteria Parietal Anterior (Art. Post-Central): Irriga la parte posterior a la circunvolucin post-central, rea 2 y la parte anterior de las circunvoluciones parietales superior e inferior. 6. Arteria Parietal Posterior: Irriga el rea 40 o circunvolucin supramarginal. 7. Arteria Angular: Irriga el rea 39 o circunvolucin angular. Las dos ltimas arterias son ramas terminales de la arteria cerebral media.

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Ramas Inferiores o Descendentes 1. Arteria Temporal Anterior Superior: Irriga el polo temporal, as como parte del rea 38, adems la parte anterior de la circunvolucin temporal superior y media. 2. Arteria Temporal Media: Irriga la parte media de las circunvoluciones temporales superior y media (reas 41, 42, 21 y 22). 3. Arteria Temporal Posterior Superior: Irriga la parte posterior de las circunvoluciones temporales superior y media. Sistema Vertebro-Basilar La parte terminal de la tercera porcin de la arteria vertebral, atraviesa la duramadre, entre el arco posterior del atlas y el agujero occipital y penetra en el crneo, donde se une con su homloga del lado opuesto a nivel del surco bulboprotuberancial para formar el tronco basilar o arteria basilar. Este sistema proporciona el 20% de sangre a los hemisferios cerebrales, el 100% al tronco enceflico, al cerebelo y en gran parte a la mdula espinal. Arteria Cerebral Posterior Se origina en el lugar donde se bifurca la arteria basilar, y se dirige hacia atrs, alrededor de los pies del mesencfalo. Luego de recibir la anastomosis del comunicante posterior, contina por la cara lateral del mesencfalo y se extiende por el surco o cisura parahipocampal, irriga la cara inferior del lbulo temporal, la cara medial del lbulo temporal y la cara medial del lbulo occipital. Las ramas que proporciona esta arteria se dividen en dos grupos: Ramas del Grupo Precomunicante 1. Ramas Mesenceflicas: Estas arterias ingresan al mesencfalo a travs del espacio perforado posterior, y emergen en el origen de esta arteria. 2. Arteria Coroidea Pstero-Medial: Luego de su origen la cerebral posterior se curva alrededor del mesencfalo, llega hasta la epfisis y da ramas hacia el techo, plexo coroideo del III ventrculo, Fornix y la parte superior y medial del tlamo.

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Ramas del Grupo Postcomunicante 1. Arterias Talamogeniculadas: Tambin se origina a la altura del mesencfalo. Estas ramas perforantes irrigan la mitad caudal del tlamo: cuerpos geniculados, el pulvinar, el grupo nuclear lateral y la mayor parte del grupo nuclear ventral. 2. Arteria Coroidea Pstero-lateral: Luego de su origen bordea de manera parcial al mesencfalo y se dirige a los plexos coroideos del III ventrculo. 3. Arteria Temporal Anterior Inferior: Irriga la corteza de la parte anterior e inferior del lbulo temporal. 4. Arteria Temporal Posterior e Inferior: Irriga la parte posterior e inferior del lbulo temporal. 5. Arteria Pericallosa Posterior: Se origina a nivel por debajo del rodete del cuerpo calloso y se anastomosa con la rama pericallosa de la arteria cerebral anterior. 6. Arteria Parieto-occipital: Se origina a nivel del inicio de la cisura parieto-occipital interna, y recorre esta cisura e irriga la cua. 7. Arteria Calcarina: Ocupa la cisura calcarina, es la rama terminal de la arteria cerebral posterior e irriga principalmente el rea 17 de la corteza cerebral. Crculo Arterial de Willis o Crculo Arterial Basal del Cerebro Las arterias cartidas internas se dividen cerca de la superficie basal de los hemisferios cerebrales, en sus dos ramas terminales: la arteria cerebral anterior y cerebral media o lateral. Las arterias cerebrales posteriores forman parte del sistema vrtebro-basilar y se originan en la bifurcacin de la arteria basilar, a nivel del mesencfalo. Estas tres arterias cerebrales se encuentran interconectadas por las arterias intercomunicantes anterior y posterior. Las arterias cerebrales anteriores estn unidas por la comunicante anterior. Las arterias comunicantes posteriores se originan en las arterias cartidas internas, luego se dirigen hacia atrs y adentro y se anastomosan con las porciones proximales de las arterias cerebrales posteriores. De esta manera se forma el crculo arterial basal del cerebro o crculo de Willis. (Ver fig. 81). Irrigacin Sangunea del Tronco Enceflico y Cerebelo Cada una de las partes principales del tallo encfalico y del cerebelo.
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Bulbo Raqudeo: Esta irrigado principalmente por ramas de las arterias vertebrales. a) Ramas Paramedianas: Son ramas colaterales de la arteria espinal anterior, proporciona irrigacin a las siguientes estructuras: pirmide bulbar, el lemnisco medial, el fascculo longitudinal medial, la mayor parte del ncleo del Hipogloso, partes distales del ncleo solitario y el ncleo motor dorsal del vago. b) Ramas de la Arteria Espinal Posterior: Irriga los fascculos delgado y cuneiforme y sus ncleos correspondientes, y las porciones distal y dorsal del cuerpo restiforme. c) Ramas bulbares de la Arteria Vertebral: Irriga la parte superior de las pirmides, las partes ceflicas del ncleo del XII (Hipogloso) y la mayor parte del complejo olivar inferior, tambin irrigan la formacin reticular, partes del ncleo solitario y el ncleo motor dorsal del vago. En la parte inferior del bulbo, las ramas de la arteria vertebral irrigan las zonas bulbares, comprendidas entre las pirmides bulbares y el fascculo cuneiforme. Estas arterias que derivan de la arteria vertebral e irrigan el bulbo son de dos tipos: arterias cortas y arterias largas. (Ver fig. 82). Las Arterias cortas: irrigan los haces trigmino espinales, espinotalmicos y espinocerebelosas. Las Arterias largas: irrigan las porciones ms profundas del bulbo, llegando algunas de ellas hasta el techo del IV Ventrculo. d) Arteria Cerebelosa Pstero-Inferior: Irriga la regin bulbar lateral y superior a la irrigada por las ramas bulbares directas de la arteria vertebral; especficamente la zona retro olivar del bulbo, la eminencia trigeminal, el ncleo y las trigeminoespinal, fibras emergentes del ncleo ambiguo (IX, X, XI), el ncleo motor dorsal del vago yla parte ventral del pednculocerebeloso inferior. (Ver fig. 82). Protuberancia La porcin anterior de la protuberancia es irrigada por tres grupos de arterias que se originan de la arteria basilar: (Ver fig. 82). - Arterias Paramedianas: Irrigan la regin medial de la cara anterior, los ncleos protuberanciales y los haces crticoespinal, crticoprotuberancial y crticobulbar, el lemnisco medio, fibras del VI nervio y la parte ventro medial de la calota protuberancial.

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- Arterias Circunferenciales Cortas: Irrigan la parte anterior y lateral de la protuberancia, los ncleos pontineos, el lemnisco lateral, y el ncleo sensitivo principal del V nervio. (Ver fig. 82). - Arterias Circunferenciales Largas: Se deslizan lateralmente sobre la superficie anterior de la protuberancia e irrigan las partes laterales del pednculo cerebeloso medio, la mayor parte de la calota protuberancial, en ncleos del VI y VII. Adems, el pednculo cerebeloso medio, la mayor parte de la calota protuberancial, en ncleos del VI y VII y el pednculo cerebeloso superior, va espinotalmico lateral, ncleo motor del V nervio. (Ver fig. 82). Mesencfalo La porcin inferior del mesencfalo, es irrigada por ramas de la arteria basilar y cerebelosa superior. La parte rostral y el techo del mesencfalo es irrigada por ramas de las arterias cerebrales posteriores y ramas del comunicante posterior. Tambin participan ramas de la arteria coroidea psteromedial. (Ver fig. 82). Las ramas de estas arterias se pueden agrupar en arterias paramedianas y arterias circunferenciales largas y cortas. - Arterias Paramedianas: Nacen de las arterias comunicantes posteriores y de las primeras porciones proximales de las arterias cerebrales posteriores, ingresan al mesencfalo a travs del espacio perforado posterior (plexo arterial interpeduncular) e irrigan la regin del rafe, el ncleo del III nervio craneal, el ncleo intrapeduncular, el ncleo rojo, el fascculo longitudinal medial, las porciones internas del locus niger y los pies de los pednculos cerebrales. (Ver fig. 82). - Las Arterias Circunferenciales Cortas: Se originan en el plexo interpeduncular y en las porciones proximales de las arterias cerebral posterior y cerebelosa superior. Irrigan las porciones laterales de la sustancia negra y calota mesenceflica, adems de la parte central y lateral de los pies del mesencfalo. (Ver fig. 82). - Las Arterias Circunferenciales Largas: Se originan principalmente de la arteria cerebral posterior; la ms importante es la arteria cuadrigmina o arteria del techo. Esta arteria despus de su nacimiento se dirige hacia atrs, bordeando el tronco del encfalo e irriga los tubrculos cuadrigminos. En la irrigacin del techo, tambin participan ramas de la arteria coroidea posteromedial y de la arteria cerebelosa superior. (Ver fig. 82). Irrigacin Sangunea del Cerebelo
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El Cerebelo: El cerebelo es irrigado por tres arterias: arteria cerebelosa superior, cerebelosa ntero-inferior y arteria cerebelosa psteroinferior. 1. Arteria Cerebelosa Superior: Se origina en la parte superior de la arteria basilar, se dirige hacia atrs bordeando el mesencfalo, se desplaza sobre la cara superior del cerebelo, y luego se divide en: a) Una rama medial que proporciona irrigacin a la porcin superior del vrmis (Lngula, lobulillo central, culmen y declive) y a las zonas proximales. b) Una rama lateral que brinda la irrigacin de la cara superior del cerebelo, correspondiente a los lbulos y cuadrilteros anterior y posterior. Las ramas penetrantes de estas arterias llegan a los ncleos profundos del cerebelo, el velo medular anterior y algunas ramas llegan al plexo coroideo del techo del IV ventrculo. 2. Arteria Cerebelosa Antero-Inferior: Este vaso se origina en la parte inferior de la arteria basilar, enseguida se dirige hacia atrs y se coloca en el surco circunferencial y horizontal del cerebelo, sobre el cual recorre y da ramas hacia los lbulos semilunares superiores e inferiores, el flculo, el Follium, tuber. Las ramas perforantes irrigan parte del ncleo dentado y sustancia blanca adyacente. Algunas ramas eligen al plexo coroideo del IV ventrculo. 3. Arteria Cerebelosa Pstero-Inferior: Este vaso procede de la arteria vertebral, se desliza hacia atrs sobre la zona dorsolateral del bulbo, se curva hacia arriba, llega a la cara inferior del cerebelo y proporciona ramas para: lbulos digstrico, amgdala y parte restante del Vrmis inferior: Pirmide, vula y ndulo. Algunas ramas participan en la irrigacin del plexo coroideo del IV ventrculo. 4. Pinzas Arteriales: La pinza arterial formada por las arterias cerebelosa superior y la arteria cerebral posterior, que rodea a la emergencia del nervio motor ocular comn. La otra pinza est formada por la arteria auditiva interna o laberntica y la arteria cerebelosa anteroinferior que bordean a la emergencia del VI nervio craneano. Estas cuatro arterias se originan de la arteria basilar.

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Irrigacin Sangunea de la Mdula Espinal La mdula espinal es irrigada principalmente por ramas de las arterias vertebrales: arteria espinal anterior y espinales posteriores, y de manera secundaria por las arterias radiculares: cervicales, dorsales y lumbares. (Ver fig. 83). 1. Arteria Espinal Posterior: Ambas arterias vertebrales a nivel de la cara ventrolateral del bulbo emite dos arterias pequeas, pero muy importantes. La primera rama es la arteria espinal posterior, desciende sobre el surco colateral posterior de la mdula espinal. A medida que desciende las dos arterias espinales posteriores un nmero variable de anastomosis de las arterias radiculares posteriores. Esta arteria participa en la irrigacin del tercio de la mdula espinal. 2. Arteria Espinal Anterior: La segunda rama o rama superior es la arteria espinal anterior, stas dos arterias a corta distancia de sus orgenes, se unen para formar una sola arteria, la arteria espinal anterior y se coloca en el surco medioanterior de la mdula espinal, reuniendo toda su extensin e incluyendo el fillum terminal. Recibe mltiples anastomosis de las arterias radiculares anteriores. La arteria espinal anterior participa en la irrigacin de los dos tercios anteriores de la mdula espinal. En la regin lumbar existe una arteria radicular anterior, ms larga que las dems y es denominada como arteria de Adam Kiewiez y con mayor frecuencia es del lado izquierdo. Circulacin Venosa del Sistema Nervioso Central Circulacin Venosa de los Hemisferios Cerebrales El drenaje de la sangre de los hemisferios cerebrales es a travs de las venas cerebrales superficiales y profundas. 1. Sistema Venoso Superficial: Estas venas tienen sus orgenes en la corteza y la sustancia blanca subcortical y se dividen en venas cerebrales: superiores, lateral o media e inferior o basal. a) Grupo Superior: Formado por 8 a 10 venas que reciben la sangre de la porcin superior de las superficies convexa y medial de los hemisferios. Estas drenan en el seno venoso longitudinal superior. b) Grupo Lateral: Formada por pequeas venas que recoge la sangre del tercio medio de la superficie lateral del hemisferio. Estas venas son tributarias de la vena cerebral

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media superficial. Esta vena se desliza por la cisura lateral y desagua en el seno cavernoso. c) Venas Cerebrales Inferiores: Llevan la sangre del tercio inferior de la superficie lateral y basal de los hemisferios, adems drena la sangre del lbulo de la nsula. Anastomosis: Existe una anastomosis entre la vena cerebral media superficial y el seno sagital superior. A esta anastomosis se le conoce como la Anastomosis mayor o de Trolard. Adems existe otra anastomosis entre la vena cerebral media superficial y el seno venoso transverso, llamada Anastomosis menor o inferior o de Labbe. 2. Sistema Venoso Profundo: El desage de la sangre de las estructuras profundas del cerebro (especialmente los ncleos basales) y de los plexos coroideos (Precisar). Las venas en su corte recorrido, se unen y forman la vena cerebral del Rosenthal y forman la vena cerebral Magna o vena del Galeno. Su pequeo recorrido hacia atrs termina en el seno recto. Circulacin Venosa del Tronco Enceflico Las venas mayores que drenan el plexo medio del IV Ventrculo, la mayor parte de la protuberancia y la parte superior del bulbo, llegan a los senos venosos sigmoideos o petrosos. La parte inferior del bulbo drena en las venas espinales anteriores y posteriores. La parte ventral de la protuberancia drena en dos venas que recorren paralelamente a la arteria basilar. El mesencfalo es drenado por pequeas venas que forman un plexo venoso que es tributario de las venas basales que drenan en la vena de Galeno. Circulacin Venosa del Cerebelo La sangre venosa del cerebelo, es drenada por las venas cerebelosas que recorren un trayecto similar al de las arterias a las que acompaan como venas satlites. Las venas medias superior e inferior drenan la parte correspondiente del Vrmis, las regiones adyacentes del vrmis y los ncleos cerebelosos profundos.

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La vena cerebelosa superior drena en el seno dural recto y en el seno dural transverso (Seno lateral). Las venas laterales superiores e inferiores drenan en los senos petrosos superiores e inferiores, situados en el borde superior e inferior del peasco del temporal. Circulacin Venosa de la Mdula Espinal Las venas que desaguan la mdula espinal tienen una distribucin similar a la de las arterias. Las venas del surco que penetran en la vena nteromedial, desagua las zonas nteromediales de la mdula espinal, es decir drenan las regiones de ambos lados de la mdula. Las regiones nterolaterales de la mdula espinal, desaguan en las venas nterolaterales y en la vaso corona venosa. Las venas espinales nteromedial y antero lateral a su vez son drenadas por 6 - 11 venas radiculares anteriores que desaguan en el plexo venoso epidural (plexo venoso vertebral interno). El drenaje venoso posterior de la mdula espinal est formado por los troncos venosos longitudinales posteriores. La vena psteromedial y dos venas psterolaterales; drenan los cordones posteriores y las astas posteriores, tambin parte de los cordones laterales adyacente al asta posterior. Las venas longitudinales posteriores son drenadas por 5 - 10 venas radiculares posteriores y stas penetran en el plexo venoso epidural.

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SISTEMATIZACIN DE LA SUSTANCIA BLANCA DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

La sustancia blanca del Sistema Nervioso Central se organiza en fibras mielnicas clasificadas en tres tipos: - De asociacin - Comisurales - De proyeccin. Las dos primeras fueron vistas en morfologa interna del cerebro, y las ltimas forman vas nerviosas eferentes y aferentes corticales. Las vas eferentes o descendentes son motoras, y las vas aferentes o ascendentes son sensitivas. VAS DESCENDENTES Va Piramidal o Corticoespinal y Corticonuclear (Ver figs. 84 a 88, 21 y 78) Se inicia principalmente en el isocortex heterotpico agranular, rea 4 de Brodmann, lminas III y V, pero tambin lo hace en casi todas las reas corticales de los isocortex heterotpicos granulares, siempre en las lminas III y V, no obstante que stas lminas citoarquitectnicas en estos isocortex estn muy disminuidas; la va piramidal o corticoespinal y corticonuclear se inicia en un 30% en el rea 4; el 70% restante se inician en las reas 6, 8, 9, 3, 1, 2, 44, 45, 39, 40 y otras reas: 30% en las premotoras (6, 8, 9, 10 y 11) 44 y 45 - 39 y 40 reas corticales motoras complementarias; 38% en reas somatoestsicas 3, 1, 2, 5 y 7; el resto en reas corticales visuales: 17, 18 y 19; reas corticales auditivas: 41, 42, 52, 37 y 38; clnicamente se observa que en ciruga experimental la ablacin o destruccin del rea 4, en animales, no ocasiona la hemiplejia contralateral total sino parcial en el hemicuerpo contrario a la lesin. Esta va est conformada por alrededor de un milln de fibras; 70% de ellas son mielnicas; 90% tienen un dimetro de 1 a 5 micras, 8 - 9% de 6 a 11 micras y 1 a 2% de 12 a 22 micras, stas ltimas estn conformadas por axones de las clulas gigantopiramidales de Betz, ubicadas en la lmina V del rea 4, homnculo motor de Penfield, circunvolucin frontal ascendente o precentral. Se denomina va piramidal por lo siguiente:
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- Iniciarse en las lminas o capas III y V (clulas piramidales) del isocortex o neocortex principalmente heterotpico agranular y tambin del granular de todas las reas mencionadas. - Por conformar a nivel del bulbo, en su descenso, las pirmides. Las fibras de la va piramidal, a nivel de los hemisferios cerebrales forman el centro oval y a nivel de un hemisferio el centro hemioval; estas fibras se irradian en abanico formando en la periferia del cerebro la corona radiante o radiada, cuyas fibras convergen al pasar por la cpsula interna en el diencfalo donde se concentran formando un haz compacto en el brazo posterior (haz corticoespinal) y en la rodilla de dicha cpsula (haz corticonuclear o haz geniculado). Seguidamente, la va llega al mesencfalo y desciende por la parte anterior pie del pednculo cerebral, en este sitio contina siendo un haz compacto, ocupa los tres quintos medios de dicho pie peduncular, correspondiendo el quinto medio lateral y el quinto medio al haz corticoespinal y el quinto medio medial al haz corticonuclear; del mesencfalo pasa a la protuberancia, donde la va tiene que sortear obstculos (ncleos pnticos y sus fibras) por lo que el haz se disgrega. Ms abajo, en el bulbo, las fibras de nuevo se congregan y descienden por la parte anterior a uno y otro lado de la lnea media formando las pirmides que caracterizan al bulbo raqudeo y hasta cierto punto dan el nombre a la va piramidal. En este sitio hay menos cantidad de fibras que en el mesencfalo en razn de que parte de ellas se quedan en los ncleos motores de nervios craneales (haz crticonuclear), a lo largo del tronco enceflico la va piramidal desciende segn lo antes referido, ambos haces al llegar a la parte distal del bulbo, el 70 al 90% de fibras de cada va se cruzan en la lnea media pasando al lado opuesto, forman la decusacin de las pirmides o decusacin motora, lo que marca el lmite separante del bulbo raqudeo y de la mdula espinal. Antes de la decusacin la va piramidal se divide en: - Haz piramidal cruzado o lateral o crticoespinal lateral comprende las fibras que atravesaron la lnea media o se cruzaron. - Haz piramidal directo o anterior o medial (10 al 30%) comprende las fibras que no se cruzaron en el bulbo, no atravesaron la lnea media, y descienden por el cordn anterior de la mdula, junto al surco medio ventral, se cruzan en sus correspondientes niveles medulares en un 50% por la comisura blanca anterior, de tal modo que por el cordn anterior descienden el 50% de las fibras del haz crticoespinal anterior izquierdo sin cruzarse y 50 % del haz crticoespinal anterior derecho que se cruz en
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dicha comisura, del mismo modo en el lado opuesto; siendo cortas y profundas las que terminan en la mdula cervical, largas y superficiales las que terminan en la mdula sacra, de mediano tamao y de profundidad intermedia las que terminan en la mdula torcica y lumbar. - Haz piramidal aberrante , comprende un pequeo nmero de fibras, no significativo, que llegan a la mdula sin cruzarse ni parcial ni totalmente y que descienden por el cordn lateral. Las fibras piramidales o crticoespinales finalizan en los ncleos neuromusculares de los cuernos anteriores de la mdula, lmina IX, de manera tal que en los niveles distales los haces crticoespinales tienen pocas fibras en razn de haberse quedado en niveles situados por encima. El haz piramidal cruzado, anterior y aberrante, luego de descender por sus respectivos cordones laterales inmediatamente por delante de los cuernos posteriores, llega a los cuernos anteriores de la mdula, lminas IV - V - VI - VII y VIII (neuronas intercalares) y finalmente a la lmina IX efectora motora final motoneurona perifrica. De lo antes referido se deduce que el haz piramidal cruzado luego de la decusacin conduce fibras de proyeccin del hemisferio cerebral del lado opuesto y el haz piramidal anterior o directo conduce fibras procedentes su propio hemisferio. Se mencion antes que el haz piramidal anterior se cruza en la mdula por la comisura blanca anterior en un 50%. Ambos haces piramidales terminan en los cuernos anteriores de la mdula, en las lminas intermediarias antes mencionadas para finalmente hacerlo en las motoneuronas A , lmina IX, y de aqu, a travs de los nervios raqudeos inervar los msculos del cuello, tronco y miembros. Asimismo, referimos que los haces corticoespinales laterales se cruzan en la parte distal del bulbo y que predominantemente transmiten impulsos a los cuernos anteriores de la mdula motoneurona A , lmina IX, y a travs de los correspondientes nervios raqudeos inervan predominantemente los msculos del territorio flexor del cuello, tronco y extremidades. Las fibras del haz piramidal cruzado que inervan los msculos flexores de la mano y pies son 100% cruzados. En general, en las lesiones de la va con hemiplejia, la rehabilitacin de los msculos del territorio flexor es dificultosa, siendo difcil la rehabilitacin en las parlisis flexoras de las manos y pies, en razn de que las fibras de los nervios de la mano y pies son cruzadas en un 100 %. Esto es de gran importancia clnica, ya que en la prctica se observa que la rehabilitacin de manos y pies en las hemiplejas es parcial, en tanto que la rehabilitacin de los msculos inervados por el haz piramidal directo es simple y rpida.

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Va Piramidal Crtico - Nuclear Haz Corticonuclear o Geniculado: Forma parte de la va piramidal, se inicia en la corteza, principalmente en la parte opercular del rea 4 y en los oprculos parietal, temporal y otras reas corticales, llega a la cpsula interna pasando por la rodilla de dicha cpsula, por lo que se le denomina haz geniculado; en el pie del mesencfalo se ubica en el quinto medio medial, en su descenso por dicho pie va dejando fibras en los ncleos del III y IV nervio craneal en forma cruzada; es decir, el haz corticonuclear izquierdo predominantemente deja sus fibras en los ncleos del III y IV nervios del lado derecho, desciende luego por la calota pntica y tambin deja fibras en los ncleos neuromusculares pnticos del lado opuesto, as como en los ncleos reticulares que coordinan funciones complejas como son: masticacin, deglucin, fonacin, etc.;similar al haz corticoespinal, el corticonuclear en la mayor parte de fibras se cruza, pero algunas de ellas terminan en los ncleos del mismo lado del haz, resultando que cada ncleo neuromuscular del tronco cerebral recibe fibras piramidales de ambos haces corticonucleares, siendo el de mayor nmero el de las fibras cruzadas o contralaterales. Es de importancia clnica referir que slo las fibras del ncleo neuromuscular del facial que tienen que ver con la inervacin del labio inferior son 100% cruzadas, las lesiones del nervio facial de tipo central o mejor del haz corticonuclear relacionado con el labio inferior (parlisis facial central) son muy difciles de rehabilitar, siendo similares a las de manos y pies, de tal manera que el paciente con parlisis facial central homnima, no logra rehabilitar el labio inferior y resulta que permanentemente e irreversiblemente queda con la comisura labial desviada hacia el lado sano o no paralizado. Con destino tambin a una parte de los ncleos neuromusculares del tronco cerebral hay fibras en el haz piramidal corticonuclear que no se cruzan y terminan en los ncleos culomotores, y del espinal (vas terminales para los reflejos oculogiros y cefalogiros) o en los centros de las sinergias musculares oculares. La va piramidal como mencionamos, en el mesencfalo desciende por el pie peduncular por los tres quintos medios y adems, por ambos extremos de dicho pie, descienden fibras procedentes de la corteza frontal y temporal, haz frontopntico (por el quinto medial), y tmporo-pntico (quinto lateral del pie). Lesiones de la Va Piramidal Si se produce lesin de la va piramidal (de tipo central), por encima de la decusacin de las pirmides se ocasiona una hemipleja contralateral, pero la lesin adems afecta al haz geniculado con parlisis de los msculos dependientes de los correspondientes
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nervios craneales, segn la altura o nivel de lesin en el tronco cerebral. Por ejemplo, la lesin derecha en pednculo cerebral por encima del ncleo del III nervio craneal, origina hemipleja del hemicuerpo izquierdo y parlisis del III nervio tambin izquierdo, a esto se le conoce clnicamente como hemipleja homnima. Otro ejemplo: la lesin derecha en el pednculo cerebral, por debajo del ncleo del III nervio craneal, origina hemipleja izquierda y parlisis del III nervio craneal derecho, con estrabismo divergente, ptosis palpebral, anisocoria, diplopia y abolicin de los reflejos fotomotor y concensual, a esto se le conoce clnicamente como hemipleja alterna o heternima. Como se puede apreciar, en el primer ejemplo la parlisis de la va piramidal es de tipo central por lesin central de la va (antes de la decusacin de las pirmides) y la parlisis del nervio craneal, tambin es central por lesin central del haz geniculado, por encima del ncleo del III y antes de que las fibras del haz corticonuclear se crucen en la lnea media para ir al ncleo del lado contrario a la lesin. En el segundo caso la parlisis de la va piramidal es de tipo central, por las razones mencionadas y la del nervio craneal es de tipo perifrica (la lesin est por debajo del ncleo, es decir en el nervio propiamente dicho). Las parlisis son de tipo central cuando son contralaterales a la lesin, y son de tipo perifricas cuando son del mismo lado de la lesin. Asimismo, las parlisis alternas o heternimas son aquellas en las que cada una de ellas no son del mismo lado y parlisis homnimas son aquellas en las que ambas parlisis son del mismo lado. El ejemplo es aplicable a cualquier nervio en su componente motor. Otro comentario que se basa en el conocimiento anatmico de la sistematizacin de las vas piramidales, est referido a la recuperacin o rehabilitacin de las secuelas de la parlisis, en los mismos ejemplos anteriores de las lesiones a nivel del pednculo cerebral. En un primer momento o fase hay hemipleja contralateral y parlisis del sistema neuromuscular de cabeza y cuello. Pasado un tiempo de la parlisis se produce la recuperacin o rehabilitacin, sobre todo de los msculos que reciben impulsos de las vas piramidales izquierdas (corticoespinal y corticonuclear), que en el ejemplo citado estn normales. Los msculos extensores dependientes del haz piramidal anterior, mitad directa y mitad cruzada se recuperan rpidamente, al igual que los msculos de las races de los miembros y los msculos oculomotores, en los que la recuperacin no es total, pero s buena; en cambio la recuperacin o rehabilitacin de los msculos flexores dependientes del haz piramidal cruzado o lateral y que tambin reciben impulsos del haz piramidal aberrante, en los que la rehabilitacin es lenta y compleja, siendo sumamente difcil la rehabilitacin flexora de la mano, pie y la del labio inferior, dependiente este ltimo del haz corticonuclear y del nervio facial, en dichos casos,
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mano, pie y labio, la inervacin es cruzada al 100% y la rehabilitacin de los mismos es muy difcil, por mejor decirlo, no es significativa clnicamente hablando, en razn que el msculo paralizado reciba inervacin solamente por las fibras lesionadas. Va Piramidal a Nivel de la Mdula Espinal La va piramidal cruzada o haz piramidal cruzado desciende por el cordn lateral de la mdula, por delante del cuerno posterior y por detrs del haz rubroespinal para terminar en el cuerno anterior, lmina IX - motoneuronas A alfa o neurona motora final comn; previa conexin o posta con las lminas IV a VIII de Rexed, y la via piramidal directa, desciende por el cordn anterior de la mdula, junto al surco medio anterior, para terminar en la lmina IX de Rexed del cuerno anterior previa conexin con las lminas IV a VIII. Antes de su trmino en el cuerno anterior, un 50 % de sus fibras se cruza por la comisura blanca. La va piramidal cruzada, a travs de los nervios raquideos, inerva los msculos del territorio flexor del cuello, tronco y miembros predominantemente, y la va o haz piramidal directo lo hace en el territorio muscular extensor del cuello, tronco y raz de los miembros predominantemente motor. Haz Piramidal Ya mencionamos su origen y trayecto hasta su decusacin a nivel distal del bulbo, ya referimos que el haz medial llega al cuerno anterior, lo mismo que el haz lateral. Sabemos tambin que el haz medial o anterior termina en forma indirecta, predominantemente en los msculos extensores del cuerpo y el haz lateral, predominantemente, en los msculos flexores; conocemos la parte aplicada de estos hechos y adems debemos reiterar con relacin a la va piramidal, a nivel de la mdula espinal, lo siguiente: a) Las fibras ms profundas y cortas son las cervicales de ambas vas. b) Las fibras ms superficiales y largas son las sacras, tambin de ambas vas. c) Las fibras de longitud y situacin intermedia son las torcicas y lumbares. d) El haz piramidal medial o anterior o directo, se cruza en la comisura blanca anterior con el del lado opuesto en un 50%, de modo tal que predominantemente los msculos extensores en cada lado reciben doble inervacin, 50% del haz medial de su lado y 50% del haz medial del lado opuesto, lo que explica porque es ms fcil la recuperacin y rehabilitacin de las funciones extensores en las regiones corporales paralizadas por lesiones de las vas mencionadas, dicha rehabilitacin es progresiva
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de proximal a distal o sea primero en hombro y cadera seguida por el brazo - muslo, antebrazo - pierna y mano - pie. e) El haz piramidal lateral o cruzado, se cruza a nivel distal del bulbo, del 70 a 90% de sus fibras y se distribuye predominantemente en el territorio muscular flexor del cuello, tronco y miembros, de modo tal que los msculos flexores de un hemicuerpo reciben inervacin indirecta de la va, mayoritariamente del lado opuesto, siendo en caso de lesin de la va, la rehabilitacin ms difcil e incompleta que en los casos del haz piramidal medial. Asimismo, es importante recordar que en la inervacin de los msculos flexores de la mano y pies, interviene tambin en forma indirecta el haz piramidal lateral, que para tal caso sus fibras son cruzadas en el 100% y la rehabilitacin de la funcin flexora de la mano es lenta, incompleta y muy complicada, al igual que la del pie. f) Las funciones del haz piramidal lateral o cruzado, culminan en un componente flexor dominante, debido a que este haz tiene del 70 al 90% de las fibras de la va piramidal. Lesin de Neurona motora Central Se denomina neurona motora central a la que se encuentra ubicada en la corteza cerebral, lminas III y V del isocortex o neocortex heterotpico predominantemente agranular (60%) (motor) o granular (40%) (sensitivo), con sus prolongaciones axonales conformantes de las fibras de proyeccin eferentes o corticofgas que se integran a la va piramidal hasta la decusacin motora, en la parte distal del bulbo raqudeo. Se llama lesin de neurona motora central a la que se produce en esta neurona y a lo largo de la va piramidal hasta antes de la decusacin, clnicamente se caracteriza por acompaarse de los siguientes signos (Piramidalismo): - Parlisis en la parte del hemicuerpo del lado contrario a la lesin, en la forma clnica de: Hemiplejia o monopleja; pueden estas parlisis ser: Homnimas, cuando se acompaa de lesin central de un nervio craneal, siendo la parlisis de la va piramidal y del nervio craneal del lado contrario a la lesin, pero ambas parlisis son en el mismo lado; Heternimos, cuando se acompaan de lesin perifrica del nervio craneal, siendo la parlisis de la va piramidal del lado contrario a la lesin y la del nervio craneal del mismo lado de la lesin, pero ambas parlisis son contralaterales entre s, es decir, una de un lado y otra del otro lado. - Hiperreflxia, con reflejos osteotendinosos aumentados por interrupcin por lesin de la va piramidal y del arco reflejo metamrico.
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- Hipertona, con tono muscular aumentado, por compromiso del sistema motor extrapiramidal, incluyendo las vas de este tipo, reguladoras del tono postural flexor o extensor, segn corresponda. - Clonus, caracterizados por movimientos involuntarios con sacudida longitudinal crurogenosurales (muslo, rodilla y pierna) producido por estmulos en rodilla. - Signo de Babisky y sucedneos, con dorsiflexin del hllux o dedo grueso del pie, en respuesta a estmulos plantares con estilete. Lesin de Neurona Motora Perifrica Se denomina neurona motora perifrica a la que se asienta en los cuernos anteriores de la mdula (motoneuronas A alfa), que se proyectan a msculos inervados por nervios raqudeos, y a la que asienta en el tronco enceflico y se proyecta a msculos inervados por los nervios craneales somatomotores o visceromotores, que reciben aferencias del haz corticonuclear (va piramidal). Se denomina lesin de neurona motora perifrica a la lesin de esta neurona y a la producida a lo largo del nervio raqudeo o por debajo del ncleo del nervio craneal afectado, y que clnicamente se acompaa de los siguientes signos: Parlisis del mismo lado de la lesin. Hiporreflxia o arreflxia. Hipotona o atona. Hipotrofia o atrofia de la parte paralizada. Un ejemplo tpico de lesin de neurona motora perifrica es la que acompaa a la Poliomielitis, o la que interrumpe por comprometer la va aferente o eferente del arco reflejo como sucede en la polirradiculoneuritis posterior (Guillian Barr): la diabetes mellitus o el alcoholismo crnico. Otras Vas Descendentes del Sistema Motor Extrapiramidal Comprende ncleos y vas integradoras de funciones motoras esttico-posturales como son las que se inician en los ncleos: rojo, la oliva bulbar, el ncleo motor vestibular lateral, los ncleos del puente o pnticos y los ncleos del techo y su correlacin cerebeloespinal, as como tambin su integracin al sistema reticular tronco enceflico.

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Podemos comentar previamente al tema que en el tronco cerebral hay agrupaciones neuronales que forman grupos nucleares de funcin conocida en el mbito motor y que tienen un origen embrionario comn, desde el aspecto funcional motor, en el sentido siguiente: Todos ellos se originan del tubo neural primitivo que emigra lateralmente y se sita en la parte ancha del rombencfalo y cuyo origen como expresamos antes, es comn en la placa basal (motora). En el desarrollo embrionario, la lmina alar emite dorsalmente evaginaciones formantes del esbozo del cerebelo, rgano que rige los reflejos del equilibrio cintico postural de los movimientos motores voluntarios y automticos. Al mismo tiempo dicha formacin lateral, en su placa y lmina basal origina centros ncleos motores del tronco enceflico que constituyen la parte esttico-postural o parte nuclear de la sustancia intercalar motora del tronco cerebral. Estos ncleos, derivados de la lmina basal motora, se encargan de la coordinacin y de las funciones motoras relacionadas con el tono postural y el equilibrio esttico, algunas de ellas, como luego veremos, coordinan y mantienen el tono postural flexor (va rubroespinal) y otras el tono postural extensor (vestbuloespinal, tectoespinal y olivoespinal), y otras facilitan o inhiben el mantenimiento del tono postural flexor y extensor, vas reticuloespinales mesenceflicas, pnticas o bulbares. Va Rubroespinal y Ncleo Rojo Es un ncleo motor integrante del Sistema Extrapiramidal, derivado embrionario de la placa basal del tubo neural primitivo, con dos componentes: uno inferior de clulas grandes, magnocelular, es el paleorrubro filogenticamente ms antiguo, muy bien desarrollado en los animales, rudimentario en el humano, y una parte superior filogeneticamente, ms reciente, el neorrubro, de clulas pequeas parvocelular. El ncleo rojo, llamado as por ser muy vascularizado, lo que le da en el ser vivo ese color rojo, se encuentra situado en la calota mesenceflica a uno y otro lado de la lnea media, ocupa la altura del tubrculo cuadrigmino superior, por detrs de la sustancia negra. El ncleo rojo entra en funciones desde un estadio fetal estimulado por el aumento de la presin parcial del anhdrido carbnico, en la circulacin materna-fetal antes del nacimiento, produciendo este estmulo en el ncleo rojo fetal; excitacin que se ejerce sobre la neurona motora de los cuernos anteriores de la mdula espinal del feto, en forma indirecta a travs de la va rubroespinal (paleorrubro), que se cruza por delante de
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la calota mesenceflica (decusacin anterior del Forel), ejerciendo un efecto de aumento del tono flexor fetal, con lo que se acomoda en la cavidad uterina materna en posicin de ventroflexin, posicin fetal normal. Como antes mencionamos, el ncleo rojo est muy desarrollado en el animal, lo que hace posible que la cavidad uterina materna del animal puede ser ocupada por mltiples cras, todas ellas en posicin de ventroflexin, en cambio en el humano, el ncleo rojo es ms rudimentario, siendo suficiente para mantener en dicha posicin, por lo general, a un solo feto. El haz rubroespinal, en la mayor parte de sus fibras es cruzado, desciende por el cordn lateral de la mdula, por delante del haz piramidal cruzado, por dentro del haz espinocerebeloso lateral y por fuera del haz retculo espinal lateral; este haz ingresa al cuerno posterior de la mdula haciendo posta en las lminas V a VII antes de llegar a la motoneurona de la lmina VIII del cuerno anterior de la mdula y de esta neurona por las races anteriores de la mdula ejerce su efecto tnico flexor, desde la edad fetal en la cavidad uterina. El ncleo rojo es activado por el aumento de la presin parcial del anhdrido carbnico, en vez de hacer el estmulo al centro respiratorio del encfalo fetal, todava inmaduro, dicho centro entra en funciones al momento del nacimiento. El ncleo rojo, por mediacin de la va rubroespinal, mantiene al feto en triple flexin en la cavidad uterina durante la gestacin materna. Luego del nacimiento, al ligarse el cordn umbilical, la presin parcial del anhidrido carbnico aumenta bruscamente y estimula al centro respiratorio del recin nacido, que entra en funciones disminuyendo la estimulacin del ncleo rojo, liberando al feto de su posicin tnica flexora. A partir del nacimiento, el ncleo rojo (paleorrubro), se subordina al paleocerebelo para mantener su funcin tnica flexora durante los movimientos de este tipo ejecutados por el haz piramidal cruzado. El neorrubro, es la parte superior del ncleo rojo, desarrollada en el hombre, conecta la sustancia reticular troncoenceflica con el diencfalo. Asimismo, se constituye en posta de relevo de la va neocerebelosa que se conecta con el tlamo ptico y la corteza cerebral a travs de la va dentorrubro (parte lateral del ncleo dentado integrante del neocerebelo), rubrotalmica y tlamo cortical y que de la corteza regresa a travs de los haces y fibras nerviosas corticopnticas: fronto-pnticas, tmporo-pnticas, parieto- pnticas y occpitopnticas, y de los ncleos del puente, a travs del pednculo cerebeloso medio contralateral que forman dichas fibras pontocerebelosas hasta llegar a la corteza neocerebelosa de los hemisferios cerebelosos del lado opuesto, cerrando el circuito neocerebeloso que subordina al cerebelo al control cortical. El cerebelo subordina al paleorrubro luego del nacimiento.
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Va Olivoespinal y Olivobulbar - Espinoolivar - Olivorrbrica Rubroespinal La oliva tambin es un derivado de la placa y lmina basal motora del tubo neural primitivo que migra caudalmente hacia el bulbo raqudeo, la lmina se pliega sobre su parte lateral, ocupando un espacio reducido conformando a cada lado de la lnea media un grupo nuclear neuronal, la oliva inferior, por dentro y por detrs de ella hay acumulaciones de neuronas dispersas, no plegadas, pero que forman parte del conjunto o complejo olivar, llamados oliva accesoria medial y dorsal a la olivar inferior, formando el complejo olivar que hace relieve en la cara lateral del bulbo. El ncleo olivar inferior y la va olivo espinal, luego del nacimiento, se encargan de conducir y mantener el impulso esttico postural en decbito del recin nacido. Inicialmente se da la postura refleja del decbito lateral izquierda o derecha, ms tardamente se da la posicin en decbito dorsal o supino y en decbito prono ventral; la oliva en s, al momento del nacimiento, lleva y mantiene el tono postural extensor en el recin nacido. Las posturas en decbito tienen matices, por ejemplo, en decbito lateral predominan las actitudes flexoras, en tanto que en decbito supino son dominantes las actitudes extensoras; parece ser que la parte plegada de la oliva que es la externa, coordina la postura en decbito lateral y la oliva accesoria medial coordina la postura en decbito supino; como se mencion antes, la postura en decbito lateral y supino es mantenida por la va olivo espinal y la actitud flexora acompaante del decbito lateral est coordinada y mantenida por las conexiones de la oliva con al ncleo rojo y del ncleo rojo con la oliva; as como por la interaccin funcional de las vas extrapiramidales, rubroespinal y olivo espinal con el haz piramidal cruzado o lateral. Para que las olivas bulbares acten es preciso que reciban impulsos nerviosos aferentes propioceptivos y/o protopticos de tacto - presin grosero, parte de estos impulsos viene de exteroceptores cutneos estimulados en la posicin en decbito, que ascienden por el haz espinotalmico ventral, a nivel bulbar emiten colaterales a la oliva, fibras espinolivares de Cajal llevan informacin a la oliva de la posicin en decbito que se adopt y la oliva responde y mantiene dicha posicin sola o en conexin con el ncleo rojo si es en decbito lateral flexora; coordinada con la va piramidal cruzada que ejecuta los movimientos predominantemente de tipo flexor en la posicin de decbito referida; pero tambin puede ser por mediacin paleocerebelosa, a travs de haces espino, crvico cuneocerebelosos dorsales ventrales, segn la actitud asumida, en decbito prono supino respectivamente.

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Va Vestbulo Espinal y Ncleo Vestibular Lateral Cuando el nio se pone de pie, al ao de nacido, inicia funciones el ncleo vestibular lateral (motor). Dicho ncleo acta a travs de la va vestbulo espinal, para mantener el tono postural motor, en bipedestacin, actitud que el nio asume a partir de esa edad con mantenimiento del equilibrio esttico postural. Como conocemos, para mantener el equilibrio el nio aumenta la base de sostenimiento separando los pies, a veces pierde el equilibrio y cae, luego realiza una serie de movimientos de balanceo para recuperar el equilibrio perdido (reaccin de enderezamiento); tales impulsos se inician en el ncleo vestibular lateral que llegan a la mdula a travs del haz vestbulo espinal; dicho haz desciende por el cordn anterior, por delante y por fuera de los haces crticoespinal anterior y tectoespinal, se extiende a lo largo de toda la mdula, termina en las motoneuronas A gamma, de los cuernos anteriores, previa estacin en las lminas V, VI y VII; para mantener el tono postural y equilibrio en posicin de pie, en coordinacin con el haz piramidal anterior y lateral a travs de los nervios raqudeos que accionan a los msculos de las cadenas cinemticas dorsal y ventral simultneamente para mantener la posicin de pie en equilibrio lbil. El ncleo vestibular tiene aferencias de los receptores vestibulares ubicados en el laberinto membranoso, utrculo, sculo y canales semicirculares a travs del nervio vestibular. Asimismo, recibe aferencias de los ncleos culo-motores principalmente del VI nervio craneal y del ncleo ambiguo a travs del fascculo longitudinal medial FLM o cintilla longitudinal posterior, para mantener el equilibrio postural y cintico durante la oculocefalogiria; sus eferencias lo vinculan con la mdula espinal formando la va vestibuloespinal, directa y cruzada. sta va y el ncleo se subordinan al archicerebelo y se interrelacionan con la va vestibular inconsciente y con la va vestibular conciente por mediacin del fascculo longitudinal medial (FLM), para mantener el equilibrio cintico durante la oculocefalogiria. Ncleos del Puente y Circuitos Neocerebelosos Los reflejos posturales de decbito, la reaccin de enderezamiento e incluso la posicin fetal (rubroespinal), y otras posturas complejas adoptadas en la vida post natal, son regulados por centros nerviosos corticales y subcorticales. Estos centros de control postural tienen origen embrionario en las placas y lminas basales del tubo neural primitivo, como son el ncleo vestibular lateral (motor), durante
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el desarrollo, las yemas o brotes laterales del tubo neural primitivo crecen hacia atrs del rombencfalo formando el cerebelo y hacia delante los ncleos pnticos. Luego del nacimiento, los ncleos esttico-posturales del tronco cerebral quedan subordinados al cerebelo, de modo que el cerebelo regula las posturas estatocinticas a travs de sus conexiones con los ncleos del tronco enceflico mencionados. Por lo dems, referimos antes que el neocerebelo tiene conexiones con la corteza cerebral a travs del ncleo rojo (neorrubro), tlamo ptico y ncleos pnticos y que a travs de estas conexiones regulares controla los movimientos finos de las vas motoras o piramidales voluntarias, que asimismo el paleocerebelo a travs del ncleo rojo (paleorrubro), oliva bulbar, ncleo vestibular lateral y sustancia reticular se relaciona con la mdula espinal para el logro del tono postural, la coordinacin del equilibrio esttico postural y del equilibrio cintico durante los movimientos voluntarios y automticos e involuntarios, en coordinacin con las vas piramidales, archicerebelo, neocerebelo y sistema reticular. Los Ncleos Pnticos Se intercalan antomo-funcionalmente entre la corteza cerebral y el cerebelo a travs del circuito neocerebeloso antes referido, lo que explica que todos los actos que requieren previamente un reconocimiento e interpretacin consciente o aprendizaje, se ejecuten inicialmente por rdenes motoras voluntarias que llegan directamente a los ncleos neuromusculares pnticos. Cuanto mayor nmero de veces un acto sea consciente cortical y volitivo, mayor aprendizaje, luego dicho acto se realiza en forma automtica, como ejemplo citamos las dificultades que el nio tiene para empezar a caminar y la destreza automatizada como camina despus. Este automatismo regido por el cerebelo, los ncleos pnticos, en su conexin neocerebelosa cortical imprimen las acciones que durante el proceso repetitivo del aprendizaje fueron exitosas, para que despus se repitan automticamente a medida que el acto motor se perfecciona, esta huella funcional es posible por las derivaciones que hace la va piramidal a los ncleos pnticos y que luego los axones pontocerebelosos las reimprimen en el cerebelo y la corteza cerebral. Por ello, terminado el aprendizaje, la orden voluntaria evoca en los ncleos pnticos la huella funcional, desencadenndose automticamente el acto aprendido regulado por el cerebelo y la corteza cerebral. Con ello se demuestra que un acto consciente volitivo cortical relega su funcin a centros automatizados, e interviene solamente para ordenar que comience, que se modifique o termine el acto motor automatizado.

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Los ncleos pnticos son ms desarrollados en los animales ms evolucionados. El desarrollo de los ncleos del puente en los mamferos, se relaciona tambin con el perodo de aprendizaje ms o menos largo, segn la especie animal a que estn sometidas las cras durante su infancia topogrficamente los ncleos pnticos se localizan y hacen relieve en la parte alta y ventral del rombencfalo, adquiriendo una forma abultada conjuntamente con sus axones y fibras, por lo que se le conoce tambin como protuberancia y al formar el pednculo cerebeloso medio contralateral, conforma una especie de puente, por ello se le conoce tambin al metencfalo con la denominacin de puente protuberancia anular. Va Tectoespinal Tubrculos Cuadrigminos En el mesencfalo hay grupos neuronales que tienen cito y mieloarquitectura similar a la del sistema reticular con funciones de coordinacin de los impulsos nerviosos de los ncleos neuromusculares culomotores. Estos ncleos estn situados por detrs del acueducto cerebral y son integrantes del sistema reticular con funciones de coordinacin de los movimientos conjugados de los ojos y forman la parte tegmental de la sustancia intercalar motora (Centros de sinergias oculares). Por detrs del acueducto hay grupos neuronales motores y sensitivos, que se alternan estructurando capas o lminas grises y blancas que integran las lminas del techo formantes de los tubrculos cuadrigminos o colculos. A partir de estmulos procedentes de vas sensitivas o sensoriales visuales y acsticas, los tubrculos cuadrigminos y los centros motores reflejos, llamados reflejos de aprestamiento, preparan al organismo para actuar en respuesta al estmulo recibido. Por ejemplo, ante un estmulo luminoso mvil, el campo visual, los ojos y la cabeza giran siguiendo la trayectoria del objeto visual mvil de manera automtica sin mediacin volitiva (reflejos culo-cefalogirios). En cierto modo, estos movimientos reflejos son posturas de alerta, como por ejemplo, al ver una piedra que lanzan contra nosotros, tratamos de esquivarla. Algo similar ocurre ante estmulos auditivos que obligan al cfalo y oculocefalogiria. Los estmulos visuales y acsticos llegan a travs de las correspondientes vas a los tubrculos cuadrigminos superiores e inferiores respectivamente, donde se elabora una respuesta refleja motora que llega a la mdula espinal a travs del haz tectoespinal (que se cruza por detrs del haz rubroespinal en la calota mesenceflica), tiene como funcin
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principal mantener el tono postural durante la oculocefalogiria ante estmulos reflejos audiovisuales, en posicin extensora del cuello y cabeza, participan tambin la va vestibuloespinal y reticuloespinal. El fasciculo longitudinal medial (FLM) hace la conexin de los ncleos culo-motores III, IV y VI, ambiguo y vestibular lateral con el rea ocho de la corteza cerebral, la que a su vez tiene eferencias para el rea 4 que activa a la via piramidal; corticoespinal y corticonuclear que activa los msculos del cuello y culomotores efectores de la oculocfalogiria. Integran tambin las vas descendentes reticuloespinales: mesenceflicas, pnticas y bulbares facilitadoras o inhibidoras del pasaje o no de los impulsos nerviosos correspondientes. Vas Ascendentes Comprende un conjunto de haces conductores de las distintas formas o tipos de sensibilidad, desde la mdula espinal o desde ganglios raqudeos o craneales hacia los centros corticales o subcorticales. (Ver figs. 9, 10, 21, 79, 80 y 89 a 92). Las variadas clases de sensibilidad dependen de los distintos tipos de receptores y estmulos, as como tambin de la localizacin de dichos receptores. Mencionamos antes que los receptores sensibles se clasifican segn su localizacin en: Exteroceptores. Propioceptores. - Intero o Visceroceptores. Y segn el estmulo en: - Mecanoreceptores. - Presorreceptores o Quimiorreceptores. Termorreceptores. - Fotorreceptores. - Osmoreceptores. - Sonorreceptores. Nosciceptores, etc.

Presoceptores.

Si los estmulos son intensos, lesivos o lesionantes se les denomina nosciceptores; estos ltimos provocan una respuesta defensiva o de proteccin (revisar tipos de receptores y
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estmulos mencionados antes). Tambin hemos desarrollado las dos clases de sensibilidad segn Head: Protoptica. Epicrtica. -

La protoptica, tiene por funcin avisar a los centros nerviosos todo lo relacionado con las modificaciones producidas en el medio externo o en el interno, las mismas que provocan defensivamente una adaptacin local, regional o general para hacer frente a la nueva situacin. Es la funcin de alarma de proteccin o de defensa de la integridad fsica del individuo y del mantenimiento de la homeostasis con el medio externo e interno. La sensibilidad epicrtica est dirigida hacia el mundo externo, suministra informacin precisa cuya integracin tmporo-espacial es indispensable para la exploracin de las formas y para la adopcin de los gestos preposicionales. Ambas sensibilidades son complementarias. El sistema lemniscal es una va directa, rpida, pausisinptica, cuyos relevos son hechos para acentuar los caracteres discriminativos espaciales y temporales de la informacin. El o los sistemas extralemniscales se vale de dispositivos de conduccin ms lentos, multisinpticos, a cada nivel grupos neuronales desarrollan la suma espacial y temporal de la informacin, genera la adaptacin local, regional o general al mismo tiempo que determina el mensaje destinado a niveles superiores. La sensibilidad del cuerpo depende de la estimulacin de los exteroceptores, propioceptores e interoceptores. Dichos receptores transforman la estimulacin mecnica, trmica, snica, qumica y hasta elctrica en un mensaje aferente ascendente. La estimulacin especfica produce en primer lugar, una despolarizacin localizada en el receptor (potencial de receptor), dicho potencial al alcanzar un nivel crtico general la propagacin del estmulo por la va correspondiente (potencial propagado). La frecuencia de los potenciales propagados permite al Sistema Nervioso Central reconocer la intensidad del mensaje. Si la estimulacin es constante, la frecuencia de los impulsos produce una adaptacin, lo que determina el reconocimiento de la calidad del mensaje. Cada raz posterior se corresponde con una regin determinada de la piel dorsal y ventral, el dermatoma, y a un sector determinado de estructuras profundas. Cada
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ganglio raqudeo o craneal es asiento de la primera neurona de las distintas formas de sensibilidad. Luego de estos comentarios previos y generales pasamos a desarrollar las vas ascendentes, recomendamos al estudiante revisar en sistematizacin de mdula espinal, la parte correspondiente a los reflejos metamricos de origen nosciceptivo, protoptico defensivo que provoca la retirada o huida; el propioceptivo fasciotendinoso que provoca una sacudida extensora, por ejemplo: reflejo rotuliano, y el de tono muscular que convierte una contraccin tnica pasiva en contraccin tnica activa, por ejemplo, la oposicin al movimiento pasivo de fuerza muscular. I. Haz Espinotalmico Lateral Conduce sensibilidad termoalgsica. Los receptores de esta sensibilidad y va (exteroceptores), son terminaciones nerviosas libres Krause y Ruffini (sensibilidad dolorosa), los impulsos nerviosos de esta va son transmitidos a la mdula espinal a travs de las races posteriores de los nervios raqudeos correspondientes a los receptores (la primera neurona est en el ganglio raqudeo), las fibras de esta va son de tipo A de conduccin rpida y de tipo C de conduccin lenta. Las fibras de tipo A alertan al individuo ante un dolor agudo de inicio brusco y las de tipo C son conductoras del dolor urente o quemante de curso prolongado. Los axones de la primera neurona localizada en el ganglio ingresan a la mdula por la raz dorsal, cada fibra se bifurca en una rama ascendente y otra descendente (1 2 mm), antes de terminar en los cuernos posteriores correspondientes de la mdula, las ramas de cada fibra terminan en aproximadamente tres segmentos medulares adyacentes; al ingresar al cuerno posterior de la mdula sinaptan con la segunda neurona de la va, ubicada en las lminas I a IV, y para generar reflejos metamricos, en las lminas V a VII y IX, en las primeras lminas se inicia la va espino-talmica lateral. Esta va, luego de su inicio, cruza en la comisura gris y blanca anterior de la mdula y asciende por el cordn lateral del lado opuesto, en situacin medial al haz espinocerebeloso anterior, a medida que asciende se le suman fibras de los distintos niveles medulares, siendo las fibras ms profundas las cervicales y las ms superficiales las sacras. Asimismo, las fibras que conducen sensibilidad dolorosa se ubican ligeramente por delante de las que conducen sensibilidad trmica. Al ascender por el bulbo, el haz espino-talmico lateral se ubica entre la oliva y el ncleo de la raz espinal del trigmino acompaado por el haz espinotalmico anterior y el haz espinotectal, formando juntos el lemnisco espinal; dicho lemnisco asciende por la
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calota pntica, llega al mesencfalo y se ubica en la calota mesenceflica, lateral al lemnisco medial, gran parte de las fibras del haz espinotalmico lateral llegan al diencfalo y hacen sinapsis en la tercera neurona de la va espinotalmica, ncleo ventral pstero-lateral V.P.L. Del ncleo VPL del tlamo, fibras nerviosas del haz llegan a la corteza cerebral, circunvolucin parietal ascendente, rea cortical 3.1.2 somatoestsica primaria (homnculo sensitivo de Penfield), a travs del brazo anterior de la cpsula interna, fibras de proyeccin cortpetas, en dicha rea, en conexin con el rea somatoestsica secundaria, la sensibilidad termoalgsica protoptica pasa a ser epicrtica o discriminativa, cuando es capaz de diferenciar, por ejemplo, las intensidades del dolor o discriminar diferencias en grados de temperatura, por ejemplo, distinguir una temperatura de 20 de otra de 30C. El haz espinotalmico lateral conduce estmulos dolorosos que llegan al tlamo ptico, ncleo VPL y de aqu se proyectan a la corteza, a las reas mencionadas, pasando de dolor protoptico, nosciceptivo a dolor epicrtico o discriminativo, en el sentido de que la corteza discrimina los grados o intensidades del dolor, lo mismo se puede establecer para las temperaturas, sensaciones conducidas por la misma va, espinotalmica lateral, en el sentido de que en las correspondientes reas somatoestsicas primarias y secundarias se discriminan los grados de temperatura de fro a calor, por ejemplo, 10C de 20C; 35C de 45C; etc. De otro lado, hay otro dolor protoptico, conducido por el haz espinotalmico lateral, llega al tlamo ptico y no se proyecta a la corteza cerebral, sino que termina en los ncleos reticulares del tlamo y luego es activador de todo el Sistema Nervioso Central a travs del Sistema Reticular Ascendente. Control del Dolor en el Sistema Nervioso Central Por tcnicas experimentales en animales se ha demostrado que la estimulacin de ciertas reas del tronco enceflico pueden inhibir o bloquear o reducir sensaciones dolorosas, se incluye a reas periventriculares del diencfalo, sustancias grises periacueductal del mesencfalo y ncleos del rafe del tronco cerebral, se piensa que fibras retculoespinales al llegar a la sustancia reticular de la mdula, sinaptan con clulas de los cuernos posteriores de la mdula, lminas mencionadas antes relacionadas con el inicio, en mdula, de la va espinotalmica lateral (conductora de la sensibilidad dolorosa). El sistema de analgesia endgena puede suprimir el dolor punzante y el dolor quemante.
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Se han aislado en el Sistema Nervioso Central dos compuestos, neurotransmisores con acciones similares a la morfina (opiceos endgenos) en el control del dolor denominndoseles endorfinas y encefalinas, sustancias consideradas como neurotransmisores (opiceos endgenos) con acciones analgsicas capaces de inhibir la liberacin de la sustancia P de Lewis a nivel del cuerno posterior de la mdula responsable de la transmisin de impulsos dolorosos por la va espinotalmica lateral, o de ganarle competitivamente a los receptores de membrana postsinptica (neuronas de las capas o lminas I a IV y V a VII) y a la sustancia P de Lewis (neurotransmisor facilitador de la transmisin dolorosa). Haz Espinotalmico Anterior Conduce sensibilidad protoptica, de tacto presin grosero, sus receptores son encapsulados de Vater Paccini y de Meissner y Krause, como la va anterior, la primera neurona se asienta en el ganglio raqudeo de la raz dorsal de la mdula, sus axones forman fibras que se orientan al cuerno posterior de la mdula, recorren 2 3 segmentos medulares para lo que se dividen en ramos ascendentes y descendentes haciendo sinapsis en las lminas I, II, III, IV y V a VII y IX donde como en el caso del haz espinotalmico lateral, se inicia esta va. Asimismo, este haz luego de su inicio se cruza por la comisura gris anterior y blanca de la mdula y asciende por el cordn ventrolateral del lado opuesto, en situacin ventral con relacin al haz espinotalmico lateral, tambin como el caso del haz espinotalmico lateral, se le adicionan fibras, al ascender, desde los distintos niveles medulares, siendo las ms profundas las cervicales y las ms superficiales las sacras; en situacin y tamao intermedio las torcicas y lumbares; ascienden luego por la calota bulbar, entre la oliva y el ncleo espinal del V, formando el lemnisco espinal conjuntamente con los haces espinotalmico dorsal y espinotectal; dicho lemnisco asciende por la calota pntica y mesenceflica para luego llegar al tlamo ptico, ncleo ventral posterolateral (VPL) y de aqu proyectar una parte de sus fibras a la corteza, girus parietal ascendente, rea 3, 1, 2 y parietal superior e inferior, reas 5 y 7. Vas Ascendentes Espinocerebelosas Conducen sensibilidad profunda inconsciente y profunda consciente ambas son de tipo propioceptiva, con receptores profundos localizados en tendones (corpsculos neurotendinosos del Golgi) fascias, cpsulas y ligamentos articulares y en el periostio. Su primera neurona, como la de las dems sensibilidades, se localiza en el ganglio raqudeo, (neurona pseudomonopolar), su prolongacin perifrica se relaciona o conecta con el propioceptor correspondiente a su segmento medular, y su prolongacin central
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ingresa por la raz dorsal de la mdula al cuerno posterior, lminas V, VI, VII y VIII, donde se inician todos los haces espinocerebelosos mediales siendo esta la ubicacin de la segunda neurona de esta va. Segn el nivel medular que les corresponda; estas vas comprenden los siguientes haces nerviosos: (Ver fig. 90). a) Espinocerebeloso Anterior: Se inicia en los cuernos posteriores de la mdula, ncleos de la base, lminas V a VII y en el ncleo comisural, lmina VIII y lmina IX para reflejos metamricos (segunda neurona de la va) segmentos medulares T1 a S4. Luego de su inicio, este haz se cruza en la comisura gris anterior y en parte en la comisura blanca de la mdula y asciende por el cordn anterolateral del lado opuesto, por fuera del haz espinotalmico lateral y anterior, el haz luego de ascender por la mdula contina por la calota del bulbo raqudeo, protuberancia anular y del mesencfalo; sigue en su mayor parte de fibras por el pednculo cerebeloso superior llega al cerebelo (paleocerebelo), una parte de sus fibras desde el bulbo raqudeo se adicionan al lemnisco medial (sensibilidad propioceptiva profunda consciente). Esta va conduce sensibilidad propioceptiva profunda inconsciente y consciente, principalmente del territorio extensor o de los msculos extensores o de enderezamiento del tronco y miembro inferior contralateral. En el cerebelo, por mediacin de las fibras musgosas y trepadoras llega a la corteza paleocerebelosa. b) Haz Espinocerebeloso Posterior: Se inicia en los cuernos posteriores de la mdula, lminas V, VI y VII (segunda neurona), segmentos medulares T1 a S4; luego de su inicio este haz, no se cruza como el haz anterior, asciende por el cordn lateral de la mdula del mismo lado, llega al bulbo raqudeo y asciende por el pednculo cerebeloso inferior o cuerpo restiforme para terminar en el cerebelo (paleocerebelo), tambin una parte de sus fibras a partir del bulbo raqudeo se unen al lemnisco medial (sensibilidad propioceptiva profunda consciente), a lo largo del tronco cerebral, llegan al diencfalo, hacen posta en el ncleo ventral pstero-lateral VPL del tlamo ptico, para luego proyectarse a la corteza cerebral por el brazo anterior de la cpsula interna, reas somatoestsicas primaria 3.1.2 y secundaria 5 y 7, donde estas sensibilidades se hacen conscientes. El haz espinocerebeloso posterior conduce sensibilidad propioceptiva profunda inconsciente (y la consciente antes mencionada), desde los territorios musculares flexores o de doblamiento del tronco y miembro inferior del mismo lado. c) Haz Cneocerebeloso Medial: Tiene sus propioceptores (corpsculos neurotendinosos de Golgi) en msculos y fascias extensoras del tronco y miembros superior de su lado; su primer neurona en el ganglio raqudeo de las races dorsales de la mdula cervical baja de C5 a C8 y de mdula torcica de T1 a T6; su segunda neurona en
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cuernos posteriores de la mdula de C5 a T6, lminas V, VI, VII y ncleo comisural (lmina VIII) y IX, para reflejos metamricos donde se inicia este haz, luego de su inicio se cruza en comisura gris y blanca anterior y ascienden por el cordn ntero- lateral del lado opuesto de la mdula; luego asciende por la calota bulbar, protuberancial y mesenceflica, para llegar al paleocerebelo a travs del pednculo cerebeloso superior, tambin como en los casos anteriores una parte de sus fibras se suman al lemnisco medial (sensibilidad profunda consciente). Este haz conduce sensibilidad propioceptiva profunda inconsciente, y la consciente antes mencionada, del territorio muscular extensor del trax, hombro y miembro superior contralateral. d) Haz Cneocerebeloso Lateral: Tiene sus propioceptores en msculos flexores del tronco superior (trax), y miembro superior; su primera neurona en el ganglio raqudeo de las races posteriores, segmentos medulares C5 a T6; su segunda neurona (inicio del haz), en ncleos de la base de cuernos posteriores de la mdula de los segmentos mencionados, lminas de V a VII y IX para reflejos metamricos, para luego ascender sin cruzarse por el cordn lateral del mismo lado, llega al bulbo raqudeo y asciende por el cuerpo restiforme al paleocerebelo, una parte de las fibras, a partir del bulbo se suma al lemnisco medial y termina en la corteza cerebral, previa posta en el ncleo VPL del tlamo ptico, reas antes mencionadas (sensibilidad propioceptiva profunda consciente). Este haz conduce sensibilidad propioceptiva profunda inconsciente y consciente del territorio de los msculos flexores del trax y miembro superior del mismo lado. e) Haz Espinocerebeloso Cervical Medial o Cervicocerebeloso Medial: Sus propioceptores se localizan en los msculos de la nuca (extensores), su primera neurona como las dems sensibilidades, est en el ganglio raqudeo de las races dorsales de la mdula de C1 a C5; la segunda neurona, principalmente en el ncleo comisural, lmina VIII y tambin en las lminas V a VII y IX para reflejos metamricos de los segmentos cervicales referidos (inicio del haz); seguidamente se cruza en comisuras gris y blanca anterior, para luego ascender por el cordn anterior contralateral de la mdula cervical, contina su ascenso por la calota bulbar pntica y mesenceflica, llega al paleocerebelo a travs del pednculo cerebeloso superior, tambin como los anteriores haces cerebelosos una parte de sus fibras se suman al lemnisco medial para llegar a la corteza cerebral, previa posta en el ncleo VPL del tlamo ptico (sensibilidad propioceptiva profunda consciente del territorio muscular de la nuca), este haz conduce sensibilidad propioceptiva profunda inconsciente de los msculos de la nuca (extensores), del lado contralateral y profunda consciente de la misma regin. f) Haz Espinocerebeloso Cervical Lateral o Cervicocerebeloso Lateral: Sus propioceptores se localizan en los msculos flexores de las regiones anteriores del
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cuello, su primera neurona est en los ganglios raqudeos cervicales C1 a C5; su segunda neurona en cuernos posteriores de los mismos segmentos medulares, lminas V a VII IX, asciende sin cruzarse por cordn lateral del mismo lado, llega al bulbo raqudeo y por el cuerpo restiforme al paleocerebelo, de forma parecida algunas fibras se unen al lemnisco medial para terminar en la corteza cerebral, previa posta en el ncleo VPL del tlamo ptico, reas somatoestsicas (sensibilidad propioceptiva profunda consciente). Este haz conduce sensibilidad propioceptiva profunda inconsciente de los msculos flexores anteriores del cuello y profunda consciente de la misma regin. g) Haz Trigmino-cerebeloso Medial: Tiene sus propioceptores en msculos masticadores que descienden la mandbula y abren la boca durante la masticacin. Su primera neurona est en el ganglio sensitivo del trigmino, su segunda neurona en el ncleo propioceptivo mesenceflico del trigmino; desde este ncleo el haz se cruza en la lnea media de la calota mesenceflica y por el pednculo cerebeloso superior contralateral, llega al cerebelo (paleocerebelo). Este haz conduce sensibilidad propioceptiva profunda, inconsciente, desde los msculos masticadores depresores de la mandbula que abren la boca durante la masticacin y profunda consciente, adicionada al lemnisco medial, llega al tlamo, ncleo VPL y a la corteza 3.1.2 y 5-7. h) Haz Trigminocerebeloso Lateral: Sus propioceptores se localizan en los msculos masticadores que ejecutan la mordida y cierran la boca, durante la masticacin; su primera neurona est en el ganglio sensitivo del trigmino, la segunda neurona en el ncleo propioceptivo mesenceflico del V nervio craneal; de este ncleo, el haz se proyecta por el pednculo cerebeloso superior del mismo lado para llegar al paleocerebelo, conduce sensibilidad propioceptiva profunda inconsciente y en parte profunda consciente, a travs de fibras que se adicionan al lemnisco medial del mismo lado con el que llegan a las reas corticales, operculares somatoestsicas, 3.1.2 y 5-7. Como los anteriores, hace posta en el ncleo VPL del tlamo ptico. Reiteramos que todos los haces espinocerebelosos tienen su primera neurona en el ganglio raqudeo y la segunda en las lminas V a VII (espinocerebelosos laterales), y V a VIII (espinocerebelosos mediales o anteriores); una parte de cada haz se proyecta a la lmina IX, para reflejos metamricos. Reiteramos que todos los haces cerebelosos terminan en la corteza paleocerebelosa por mediacin de las fibras trepadoras y musgosas. Estas ltimas a travs de los glomrulos cerebelosos. Sensibilidad Propioceptiva Profunda Consciente Todas las vas ascendentes mencionadas: espinocerebelosas, cneocerebelosas, crvicocerebelosas y trigminocerebelosas directas y cruzadas, predominantemente
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terminan en el paleocerebelo, y al ascender, en parte, fibras de estos haces nerviosos se incorporan al lemnisco medial, suben con este lemnisco, hacen posta en el tlamo ptico, ncleo ventral pstero-lateral VPL, de donde se proyectan a la corteza cerebral, reas somatoestsicas, conducen sensibilidad propioceptiva profunda consciente, responsable del reconocimiento y diferenciacin de pesos (barognosia), reconocimiento y diferenciacin consciente de la forma de los objetos (estereognosia), identificacin de sonidos vibratorios o vibraciones (palestesia), reconocimiento de los movimientos segmentarios corporal, o la escritura en la piel o grafognosia o de los estmulos o topognosia. En todos los casos, el paciente debe estar con los ojos vendados al momento del examen. Adems, los haces propioceptivos espinocerebelosos y trigminocerebelosos conductores de sensibilidad profunda inconsciente y consciente relacionados con los cuernos posteriores de la mdula, tambin tienen conexiones en forma parcial con los cuernos anteriores de la mdula, lmina IX para la produccin de reflejos osteotendinosos metamricos antes mencionados. Gran parte de los haces espinocerebelosos y cneocerebelosos ascienden por el cordn posterior de la mdula incorporados al haz cuneiforme y accesorio, desde los niveles cervicales y torcicos hasta T6 o al haz delgado o gracillis desde los niveles inferiores a T6 hasta S4. Sensibilidad Tctil Epicrtica o Discriminativa La conducen dos grandes haces y uno pequeo, que ascienden por el cordn posterior de la mdula: c) El haz delgado o gracilis. d) El cuneiforme. e) El accesorio del cuneiforme. Los tres tienen su primera neurona en el ganglio de la raz dorsal de la mdula, como en las dems sensibilidades. El haz gracilis se extiende desde C1 a S4, el cuneiforme de C1 a T6 y el haz accesorio del cuneiforme ocupa solamente los niveles cervicales. Para los tres haces el 85% de las fibras originadas en la primera neurona del ganglio raqudeo, segn niveles de origen, ascienden directamente por el cordn posterior de la mdula sin hacer posta en los cuernos posteriores para terminar en los ncleos sensitivos, localizados en el bulbo raqudeo, de dentro a fuera: ncleo del gracillis o delgado o de de Goll, ncleo del cuneiforme de Burdach y ncleo accesorio del cuneiforme o de Von Monako; el 15% de las fibras de los tres haces, s hacen posta en los cuernos posteriores de la mdula del
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mismo lado, lminas I a IV; como en el caso de todas las fibras nerviosas, en su correspondiente cordn, las ms profundas son las cervicales, las ms superficiales son las sacras, ubicndose las fibras del gracilis cercanas a la lnea media a lo largo de toda la altura de la mdula de C1 a S4; las del cuneiforme por fuera del gracilis, solamente en los niveles de C1 a T6 y las del accesorio por fuera del cuneiforme, pero solamente en los niveles cervicales. Como se puede deducir, las fibras ms cortas son las del haz accesorio del cuneiforme, las de longitud intermedia las del haz cuneiforme y las ms largas son las del haz gracilis. Los tres haces mencionados tienen su segunda neurona en el bulbo raqudeo, en los ncleos correspondientes del mismo nombre y situacin que el de los haces; a partir de los ncleos referidos, la va sensitiva tctil epicrtica conformada por los axones de la segunda neurona, formantes de fibras arciformes o arqueadas originadas en los ncleos referidos, se cruzan en la lnea media, formando en la calota bulbar del lado opuesto, el lemnisco medial que asciende a uno y otro lado de la lnea media bulbar, pntica y mesenceflica, llega al diencfalo para hacer posta en el ncleo ventral pstero-lateral VPL del tlamo ptico, donde se localiza la tercera neurona de la va. A partir del tlamo ptico, la va se proyecta como radiaciones talmicas anteriores a la corteza cerebral, gyris parietal ascendente o post central, reas 3.1.2 o somatoestsica primaria A.SsI (homnculo cortical sensitivo de Penfield), esta rea se conecta con el rea somatoestsica secundaria A.SsII - 5 y 7.

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SENSIBILIDAD Y VAS SENSORIALES

Antes de desarrollar las vas sensoriales es conveniente hacer una introduccin a la sensorialidad orientada al conocimiento integral del conjunto, conformado por centros nerviosos corticales, receptores sensoriales y vas sensoriales. Los centros nerviosos corticales sensoriales son aquellos que se encargan de recibir la informacin final de los distintos aparatos u rganos de sentido: tacto, vista, odo, gusto y olfato; a travs de las correspondientes vas sensoriales, cuyas sensorialidades pueden ser medibles cuantitativa y cualitativamente. La sensibilidad tctil aparece en el feto a partir del stimo y octavo mes en las reas 3.1.2; no obstante que el surco central todava es incipiente y el manto cortical no tiene conformadas las circunvoluciones es liso, el rea visual luego del nacimiento es el rea 17, la auditiva se percibe como ruido indiferenciado en el rea 22; tambin luego del nacimiento y como sensacin auditiva diferenciada a partir del segundo ao de edad, en el rea 41. La sensibilidad tctil epicrtica se percibe en la parte media del homnculo cortical sensitivo de Penfield, correspondiente a la mano y dedos que aparecen bien desarrollados, principalmente el dedo pulgar e ndice de la mano derecha que corresponde al homnculo cortical izquierdo que es el dominante, rea 3.1.2.5; el rea 5 izquierda recibe e integra las imgenes tctiles recogidas por ambas manos, con capacidad discriminativa de la forma, tamao y consistencia del objeto palpado; posteriormente, al concluir su maduracin en el rea 7 se concentra la capacidad sensorial tctil de discernir detalles complementarios, as como la posicin relativa de las distintas partes del cuerpo o imagen posicional. Centros Corticales Visuales En la cisura calcarina al madurar el rea 17 (rea estriada), durante el primer ao, luego del nacimiento, ubicndose el centro de la visin del campo visual, en la parte posterior de los labios de la cisura calcarina y la visin perifrica en la parte anterior; la visin de los campos visuales superiores de la retina, estn en el labio inferior y para los campos visuales inferiores en el labio superior de la cisura; entindase que para la visin central o macular ya referimos en la parte posterior de los labios de la cisura calcarina y para la visin perifrica en la parte anterior de los labios de dicha cisura. Al madurar el rea 18 (rea paraestriada) a partir del segundo ao de edad, las imgenes visuales percibidas por el rea 17 se unen e integran en la nueva rea 18, produciendo la imagen visual esttica y esterognsica, imagen que luego es transmitida al rea 19 (periestriada),
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donde se integra la imagen espacial y de colores con sus matices; dicha imagen en esta rea se superpone al rea 17 con lo que se une automticamente la imagen posicional del tacto a la imagen espacial visual, presentndose la imagen estereognosica completa con matices de colores. Centros Corticales Auditivos Ya mencionamos que el rea audible como un ruido indiferenciado durante el primer ao de nacido es el rea 22 y la sensorialidad auditiva como sonido diferenciado es el rea somatosensorial auditiva primaria A.Ss Auditiva I es la 41 que alcanza su madurez a partir del segundo ao de edad, ya que antes solamente vena siendo sensible como ruido indiferenciado o ruido en sucesin, lo percibido por el rea 22, que da una imagen auditiva temporal que sirve de base para asociar o integrar, en el tiempo, las diferentes imgenes tctiles y visuales con sus matices espaciales posicionales, etc.; se reciben como ruido indiferenciado en el rea 22 complementada con las reas 20 y 21 asocindose las imgenes estticas en sucesin cronolgica, dndose la imagen cinemtica dinmica de sucesin auditivo-tctil-visual, localizadas en la circunvolucin del pliegue curvo, por debajo y por delante del rea 39 en la circunvolucin temporal superior. A partir del segundo ao de vida, al madurar el rea 41, asume las funciones de rea somatosensorial primaria central, donde termina toda la informacin sensorial auditiva, con sus matices integrantes de intensidad de sonido, tono del mismo y timbre. Si los componentes del sonido son armnicos en su tonalidad pasan para su integracin e interpretacin a la parte anterior del rea 42 (rea somatosensorial auditiva), si los sonidos son armnicos y musicales pasan al rea 38, y tambin para su integracin e interpretacin (rea somatosensorial auditiva secundaria la nmero 52); si los sonidos tienen un matiz de lenguaje pasan del rea 41 a la parte posterior del rea 42 para su integracin e interpretacin y si la palabra oda se asocia a la imagen dinmica o conceptual pasa a las reas 39 y 40 (reas motoras complementarias de Warnicke), relacionadas estas ltimas con las reas primarias del lenguaje hablado 44 y 45. Finalmente, la imagen puede ser de una escritura correspondiente al rea 19 y 17 relacionada tambin con el rea 39 y 40, que tiene componente auditivo verbal, proyectndose finalmente al rea 22, 44 y 45, relacionadas con la interpretacin del sonido y lenguaje. Como podemos apreciar, las distintas sensorialidades ponderables (tacto, visin y audicin), llegan a uno y otro hemisferio cerebral a travs del cuerpo calloso y dems fibras comisurales y se asocian entre s, formando imgenes que progresivamente se
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hacen ms complejas y convergen en el hemisferio dominante, mayoritariamente el izquierdo en razn a las conexiones interhemisfricas ampliamente conocidas. Las imgenes ms perfectas adquieren matices cinemticos, secuenciales, dinmicos, inteligentes, intelectivas, (?), etc., como se mencion antes, unilaterales de localizacin en el hemisferio dominante. La lesin de dicho centro (s) ocasiona una abolicin, dficit abstracto y temporal, reversibles, generalmente dependiendo de la reeducacin y/o de la rehabilitacin. (No se entiende). reas Corticales sensoriales poco Ponderables - Gusto y Olfato La sensorialidad gustativa tiene su rgano receptor (papilas gustativas), localizadas en la mucosa lingual, glosofarngea, glosoepigltica y palatina. La sensorialidad olfativa se localiza en la mucosa (pituitaria), de los cornetes superiores de las fosas nasales. Ambas tienen matices diversos, unas son algo ponderables o medibles y otras no lo son. La sensibilidad gustativa estimula terminaciones o botones gustativos. La sensorialidad gustativa inica est en relacin con botones gustativos superficiales; la sensorialidad para los dulces est en relacin con botones gustativos situados a nivel medio; la sensorialidad peptnica o aperitiva, de botones gustativos profundos. La sensorialidad olfatoria con receptores nasales de tres tipos: - Irritativo aromtica. - Peptnica o aperitiva. Afrodisacos.

Para las dos sensorialidades gustativa-olfativa, comprende: a) Grupo medible o ponderable: - Inica y azucarada (gustativa). Irritativa aromtica (olfativa). b) Grupo imponderable o no medible: - Aperitivo (gustativo-olfativo). Afrodisaco (olfativo). -

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Las sensorialidades medibles o ponderables tienen centros isocorticales o neocorticales y las no medibles los tienen en el allocortex rinenceflico. De acuerdo a esto, la va sensorial gustativa luego de hacer posta en el tlamo, llega a la corteza (neocortex o isocortex); rea 43 parte inferior, ubicada en el oprculo parietal de la circunvolucin post central, rea 3.1.2; una parte de la sensorialidad gustativa no medible o no ponderable termina en el asta de Amnn del hipocampo, en la prctica no es significativa. En lo que se refiere a la sensorialidad olfativa ponderable, la va nerviosa correspondiente, luego de recibir los estmulos olfatorios en la placoda olfativa nasal atraviesa la lmina cribosa del etmoides como nervios olfatorios para hacer posta en los bulbos olfatorios (rinencfalo), seguidamente hacen sinapsis parcial en el tubrculo olfatorio, luego se proyectan a la corteza cerebral como cintilla olfatoria que finalmente se divide antes de llegar a la corteza en estra olfatoria medial y lateral. La estra medial se orienta al rea septal, rodea por dentro a la sustancia perforada anterior, converge medialmente hacia la bandeleta medial de broca, se une con esta en cara interna del hemisferio cerebral y llega a la circunvolucin paraterminal. De otra parte, la estra olfatoria medial emite fibras que atraviesan la lnea media por la comisura blanca anterior y llega al bulbo olfatorio del lado opuesto. Esta estra medial y sus conexiones son responsables de actividades reflejas de tipo olfatorio. La estra olfatoria lateral, rodea a la sustancia y espacio perforado anterior, en su recorrido se le agrega sustancia gris de dicho espacio formando la circunvolucin olfatoria lateral, esta circunvolucin con la subcallosa y paraolfatoria forman el lbulo prepiriforme, el que con el ncleo corticomedial del complejo nuclear amigdalino forman el rea 34 u olfativa primaria. Esta rea se une al rea entorrinal (situada por dentro del surco rinal) nmero 28 u olfativa secundaria. El rea entorrinal se localiza por dentro del surco rinal (corresponde a la prolongacin anterior del surco colateral) y comprende a la parte anterior de la circunvolucin del hipocampo con el uncus de dicha circunvolucin. Las sensaciones olfatorias medibles o ponderables se integran con otras sensaciones tambin medibles de otros rganos de sentido como por ejemplo las gustativas de las reas 43 y 26 insular, y adems se unen con las imgenes sensoriales tctiles y visuales que se hayan producido e integrado simultneamente, por ejemplo, podemos observar que las reas de imgenes tctiles 3, 1, 2, 5 y 7, as como las reas de imgenes visuales 17, 18 y 19 que ya se encontraban integradas en el rea de imgenes tctil-visuales estereognsicas 7 y 19 que a su vez se integran a las imgenes gustativas-olfativas 34 - 28 y 43 - 26, formando imgenes de tipo tctil-visual-olfativo-gustativo.
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Los matices imponderables gustativo-olfativo puede llegar a formar imgenes cuando se ligan a otras sensibilidades medibles o ponderables, esto sucede en reas intermedias entre allocortex y neocortex, como sucede con la corteza del lbulo de la nsula. De otro lado, encontramos cerca del tubrculo olfatorio una pequea rea allocrtica; asimismo, la regin prepiriforme y periamigdalina y entorrinal todas ellas allocorticales se interrelacionan y tambin lo hace con las reas tctil-visuales a travs de fibras de asociacin largas, ya conocidas. Como se puede apreciar, en la nsula confluyen muchos tipos de sensibilidades o sensorialidades como las medibles tctil-visuales y las no medibles como las olfativasgustativas. Adems de las conexiones de las reas corticales sensoriales con la nsula por fibras de asociacin se hace tambin por fibras que llegan a la nsula a travs de la cpsula extrema situada entre el antemuro y la nsula principalmente por esta cpsula las conexiones con el tctil 7 y de las reas auditivas 20, 21 y 22. Finalmente, unos ncleos del tlamo medial y lateral procesan informacin somatosensorial. El tlamo ptico es una especie de llave en la transmisin de las sensorialidades hacia las distintas reas corticales para su integracin e interpretacin final, as como para la distribucin, retransmisin desde estas reas somatosensoriales con isocortex heterotpicos granulares a las reas somatomotoras con isocortex heterotpicos agranulares para la elaboracin de respuestas efectoras del movimiento en general a travs de las fibras de proyeccin centrfugas o descendentes hacia centros subcorticales dienceflicos, troncoenceflicos, cerebelosos o espinales, mediante la conformacin de las distintas vas descendentes piramidales y extrapiramidales ya mencionadas antes. Se excepta la transmisin sensorial la sensorialidad olfativa que no hace estacin en el tlamo. De otro lado, todas las sensorialidades ponderables, poco ponderables e imponderables, a nivel cortical se integran y se superponen formando en simultnea imgenes integradas, cinemticas y a veces estereognsicas, a veces inteligentes, ya mencionamos antes las imgenes tctil-visual o la tctil-visual-gustativo-olfativa. En general, la informacin procedente de todos los sistemas sensoriales se procesan en el tlamo y se retrasmiten a la corteza. En el tlamo se encuentra el ncleo ventral psterolateral VPL donde hacen estacin las vas del lemnisco medial, y espinotalmicas que forman el lemnisco espinal conjuntamente con la espinotectal, se

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incluye la sensibilidad propioceptiva profunda consciente, la tctil epicrtica, la de tacto grosero y la protoptica termoalgsica y nosciceptiva. Los ncleos laterales del tlamo juegan en las discriminaciones somatosensoriales como por ejemplo, el poder establecer o determinar en que parte o lugar corporal se ha producido estimulacin. Los ncleos intralaminares del tlamo sirven tambin de estacin a la va espinotalmica conductora de la sensibilidad dolorosa. Los ncleos mediales del tlamo tambin son importantes en la parte afectiva de la sensibilidad al dolor como sucede con la sensacin desagradable y el desdn o sufrimiento que acompaa al dolor. El ncleo ventral psterolateral es el principal ncleo de relevo en la estacin talmica. Como mencionamos antes, en l hacen estacin el lemnisco medial y el haz espinotalmico lateral y medial. Se incluye las fibras de todos los haces espinocerebelosos, cuneocerebelosos y trigmino-cerebelosos; conductoras de sensibilidad propioceptiva profunda consciente que ascienden con el lemnisco medial desde la mdula espinal. Sensorialidad Olfativa y Va Olfativa El nervio olfatorio es de tipo aferente visceral especial. La va olfatoria no hace posta en el tlamo, como si lo hacen las dems vas sensoriales. El ncleo talmico que procesa informacin olfativa es a travs de aferencias sino enceflicas allocorticales. Siendo por tanto filogenticamente las reas corticales del rinencfalo las ms antiguas con relacin a las dems reas corticales sensoriales con allocortex. Las neuronas olfatorias primarias (clulas de Schulze) se localizan en la placoda olfativa de la pituitaria del cornete superior de fosas nasales, sus terminales dendrticos son receptores olfativos quimiosensibles orientados perifricamente, su prolongacin central axnica es amielnica, formando paquetes de mil axones o fibras cada uno, totalizando 20 mil fibras nerviosas conformantes del nervio olfatorio que atraviesa la lmina cribosa del etmoides para sinaptar con las clulas integrantes de la segunda neurona de la va, ubicadas en el bulbo olfatorio, comprende las siguientes clulas neuronales: - Mitrales y en penacho o pilosas, sinapsis principales. - Clulas granulares y periglomerulares, sinapsis secundarias.

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Los rboles dendrticos de las dos primeras forman los glomrulos sinpticos con las prolongaciones de las dos ltimas. Los axones de las clulas de Schulze formantes del nervio olfatorio convergen en los glomrulos sinpticos (sinapsis axodendrticos); dichos glomrulos sinpticos forman conglomerados de hasta 100 micras de dimetro. Adems de los rboles dendrticos de las neuronas mitrales y en penacho, reciben tambin dendritas de neuronas granulosas y periglomerulares. Totalizan alrededor de 100 neuronas que sinaptan para formar cada glomrulo. Los axones de las neuronas principales del bulbo olfatorio: mitrales y en penacho forman los tractos o cintillas olfatorias que trayectan hacia atrs por debajo de la superficie orbitaria del lbulo frontal (surco olfatorio), la cintilla olfatoria adems de los axones de las clulas mitrales y en penacho contiene algunos axones del bulbo olfatorio y ncleo olfatorio anterior contralateral que se cruzan a travs de la comisura blanca anterior. El ncleo olfatorio anterior est situado en la parte caudal del bulbo olfatorio, sus axones se adicionan a los de la cintilla olfatoria del mismo lado y del lado opuesto. Las cintillas o tractos olfatorios terminan caudalmente en el trgono y estras olfatorias, estas formaciones se encuentran por delante de la sustancia perforada anterior, paramedialmente, las estras olfatorias en nmero de tres: lateral, medial e intermedia. La intermedia se pierde insensiblemente en la sustancia perforada anterior, algunas de sus fibras terminan en el tubrculo olfatorio. Estra Olfatoria Lateral: Se orienta rodeando por fuera a la sustancia perforada anterior, contina por el pliegue semilunar o falciforme de la nsula y termina por delante del gancho o uncus de la circunvolucin del hipocampo en la llamada circunvolucin semilunar. Esta circunvolucin se relaciona con el complejo amigdalino, parte de ste complejo se integra a ella, asimismo se integra parte de la circunvolucin olfatoria lateral unindose con la circunvolucin subcallosa que parcialmente interviene en la formacin del pliegue falciforme de la nsula. La circunvolucin olfatoria lateral y la subcallosa conforman la regin prepiriforme cortical que forma parte de la corteza olfatoria primaria rea 34. Esta rea comprende el lbulo prepiriforme el que con el ncleo corticomedial del complejo nuclear amigdalino forma el rea 34; esta rea con la entorrinal nmero 28 forman el lbulo piriforme, el que asume todas las funciones olfatorias primarias y secundarias. Al lbulo piriforme se integran los siguientes ncleos: - El ncleo olfatorio anterior
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El complejo amigdalino, ncleo corticomedial El tubrculo olfatorio La corteza piriforme y periamigdalina. La corteza entorrinal rostral (rea olfatoria secundaria 28).

Gran parte de stas reas son allocortex o archicortex (2 capas citoarquitectnicas, una receptora y otra efectora) ms paleocrtex (4 capas citoarquitectnicas, desordenadas, 2 receptoras y 2 efectoras) ambas forman el archipalium, que a la vez est rodeado de isocrtex o neocortex (6 capas citoarquitectnicas ordenadas formando neocortex homotpico bsicamente). A su vez, las reas corticales primarias rinenceflicas mencionadas se proyectan o conectan por detrs con el rea entorrinal de la circunvolucin del hipocampo. Las neuronas del ncleo olfatorio anterior regulan la transmisin de la informacin de ambos bulbos olfatorios simultneamente a travs de la comisura blanca anterior. Las conexiones del bulbo olfatorio a travs de la estra olfatoria lateral, con el complejo amigdalino y el tubrculo olfatorio juegan rol importante en la conducta. Sabemos que el complejo amigdalino comprende los grupos nucleares principales siguientes: corticomedial, basolateral y el ncleo central. A su vez, conocemos que el bulbo olfatorio se conecta con el grupo nuclear crticomedial y con el hipotlamo, interviniendo en la conducta instintiva ligada a la sexualidad. El bulbo olfatorio se conecta tambin con la parte psterolateral del lbulo frontal y con la parte anteromedial del lbulo temporal (reas entorlales, corteza piriforme y corteza periamigdalina). La estra Olfatoria Medial rodea por dentro a la sustancia perforada anterior hastaconverger con la bandeleta diagonal de Broca que llega a la superficie interna, parte anterior del hemisferio cerebral por delante de la lmina terminal, contina con el rea subcallosa y la circunvolucin paraterminal (rea septal). La sustancia perforada anterior ocupa la regin de forma romboidal delimitada por las estras olfatorias medial y lateral y por la cintilla ptica del mismo lado, presenta orificios atravesada por vasos sanguneos, el borde posterior est limitado por la banda diagonal de Broca. Olores Primarios: Almizcle, floral, acre, ter, alcanfor, menta y ptrido.
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Consideraciones Clnicas En el hombre el sentido del olfato alcanza menos desarrollo que en el animal, no obstante en el exmen clnico se pueden lograr resultados orientadores del diagnostico. El examen debe hacerse separadamente en cada fosa nasal, para lo cual, se solicita al paciente que inhale ciertas sustancias voltiles de olores caractersticos, se debe practicar el examen en forma comparativa entre los resultados de una y otra fosa. Se reitera que los olores primarios o bsicos son: Almizcle, cloral, alcanfor, menta, ocre, eter y ptrido. De la combinacin entre ellos se obtiene los dems olores y perfumes. Las fracturas de la lmina cribosa pueden producir disosmias, hiposmias hasta la anosmia; adems de los traumatismos las meningitis, los abscesos, los tumores pueden afectar al nervio, al bulbo, a la cintilla o a los centros olfatorios. La anosmia de un lado puede obedecer a una neoplasia. Los tumores de hipfisis pueden comprometer la cintilla olfatoria o las estras olfatorias. Las alucinaciones olfatorias pueden deberse a compromisos tumorales de las reas primarias antes mencionadas. Los trastornos psiquitricos tambin son causantes de disosmias. Sensorialidad Gustativa y Va Gustativa El sabor y el olfato son sensaciones qumicas, filogenticamente los rganos de sentido integradores de estas sensaciones son los ms antiguos; la percepcin de sustancias qumicas por estos rganos de sentido se puede afirmar que actan conjuntamente. As por ejemplo al percibir los cuatro sabores bsicos de ciertas sustancias que los contienen: dulce, salado, amargo y cido; no deja de percibirse los aromas que dichos compuestos emanan, esto sucede mientras la sustancia est en cavidad oral o gustativa, pero al pasar de la boca al esfago y estmago se pierde la capacidad de seguir estimulando a los rganos receptores correspondiente y la sensacin desaparece. No obstante que la percepcin de ambas sensaciones es conjunta, los rganos receptores, los nervios, las vas y los centros nerviosos son distintos. Gustacin - rgano del Gusto, Nervios Gustativos y Va Gustativa La gustacin es la sensacin subjetiva de percibir, integrar y discriminar los sabores bsicos y sus matices al momento de ser estimulados los rganos receptores del sistema gustativo. (Ver figs. 91 y 92). Por cierto para la integracin y comprensin de los sabores percibidos intervienen simultneamente la va y los centros corticales gustativos.
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Las clulas receptoras gustativas se agrupan en botones especializados y relacionados con las formaciones conformantes del aparato gustativo dado por las papilas: caliciformes, fungiformes y filiformes, que se ubican principalmente en el dorso de la mucosa lingual, en la mucosa faringolarngea (fosas glosoepiglticas) y en la mucosa del velo palatino y glosofarngea. Los nervios que intervienen en la recepcin de la informacin dada por la estimulacin qumica de los botones gustativos papilares son: a) En los 2/3 anteriores de la mucosa del dorso de la lengua, el nervio cuerda del tmpano del VII nervio craneal o facial, incorporado o anexado al nervio lingual (ramo del nervio maxilar inferior o mandibular del trigmino) y que se proyecta a partir del ganglio geniculado del facial sensorial (primera neurona de la va gustativa o neurona perifrica), por el nervio VII bis, que acompaa a dicho nervio por el acueducto intrapetroso del facial, sale por el meato auditivo interno, ingresa al bulbo raqudeo por el surco bulbo protuberancial, por fuera del facial por dentro del VIII en situacin intermedia entre el VII y el VIII (intermediario), sobre la oliva para terminar en el ncleo gustativo del fascculo solitario (segunda neurona de la va gustativa). b) En el 1/3 posterior de la mucosa del dorso de la lengua (botones gustativos papilares), el IX par craneal o glosofarngeo con el que asciende por espacio ltero- farngeo hasta el ganglio petroso inferior o de Andersch (primera neurona de la va gustativa o neurona gustativa perifrica), atraviesa el agujero yugular o rasgado posterior (fibras sensoriales), por delante del neumogstrico llega a la fosa posterior de la base del crneo e ingresa al bulbo raqudeo a travs del surco retroolivar, por encima del X nervio craneal y termina en el ncleo gustativo del fascculo solitario o sensorial ventral, por debajo de la terminacin del VII bis (segunda neurona). c) En la mucosa de la raz de la lengua, zona glosoepigltica (faringe y laringe), al nervio neumogstrico (fibras sensoriales que vienen de los receptores gustativos de la zona mencionada, ascienden con el vago por el espacio laterofarngeo hasta el ganglio nodoso o inferior del vago (primera neurona de la va gustativa o neurona gustativa perifrica), llega a la fosa posterior de la base del crneo a travs del agujero yugular o rasgado posterior entre el IX y XI nervios craneales, ingresa al bulbo raqudeo por el surco retrolivar, entre el glosofarngeo y espinal, termina como los nervios anteriores en el ncleo gustativo del fascculo solitario, por debajo de la terminacin del glosofarngeo.

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d) En la zona gustativa de la mucosa especializada del velo palatino, las fibras sensoriales gustativas de los nervios palatinos que luego de atravesar el ganglio esfenopalatino, anexo al nervio maxilar superior del trigmino, fosa pterigo-palatina, ascienden por el nervio petroso superficial del facial y llegan al ganglio geniculado del mismo nervio (primera neurona de la va gustativa o neurona gustativa perifrica), se incorporan al nervio VII bis que acompaa al facial en el acueducto antes mencionado y con l llegan al bulbo para terminar en el ncleo gustativo del fascculo solitario. Como referimos antes, los nervios cuerda del tmpano y VII bis del facial, glosofarngeo, neumogstrico y nervios palatinos que vienen de los receptores gustativos de las cuatro zonas mencionadas (a, b, c y d), cuyas neuronas gustativas perifricas o primera neurona de la va gustativa se encuentra en los ganglios ya indicados y hacen posta en el ncleo gustativo del fascculo solitario, donde se localiza la segunda neurona de la va. La va gustativa a partir de la segunda neurona localizada en el ncleo gustativo mencionado, asciende a lo largo de la calota del tronco cerebral o enceflico, se incorpora al lemnisco medial, llega al diencfalo con dicho lemnisco y hace posta en el ncleo ventral pstero-lateral VPL del tlamo ptico, las fibras lemniscales en tanto que las fibras gustativas, lo hacen en el ncleo ventral pstero-medial, VPM, grupo parvocelular de estos ncleos. La va lemniscal se proyecta al rea 3.1.2, en la circunvolucin parietal ascendente o post central (homnculo cortical sensitivo de Penfield), y la va gustativa en el rea gustativa primaria 43, localizadas en el oprculo parietal (A43) de la circunvolucin parietal ascendente y en la corteza parainsular vecina rea 26 (somatosensorial gustativa secundaria). La Sensorialidad Visual y Va Visual El rgano de sentido receptor de la sensorialidad visual se asienta en la retina de los ojos, en la que se encuentra la primera y segunda neurona de la va ptica. La retina es la tnica funcional del ojo, conformada por diez capas citoarquitectnicas neuronales y gliales, dispuestas de fuera a dentro en el siguiente orden: (Ver figs. 93 y 94). 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. Capa Pigmentaria. Capa Limitante Externa. Capa de Conos y Bastones - Primera Neurona. Capa Granulosa o celular externa. Capa Plexiforme externa. Capa Granulosa o celular Interna. Capa Plexiforme Interna.
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8. Capa de Clulas Ganglionares - Segunda Neurona. 9. Capa de Fibras pticas. 10. Capa Limitante Interna. De estas capas citoarquitectnicas interesan las que son asiento de la primera y segunda neurona o sea la capa fotorreceptora de estmulos luminosos de imgenes captadas de medio externo, es la de los conos y bastones y la capa de clulas ganglionares, transmisora de los impulsos nerviosos correspondientes a los estmulos captados, en esta ltima se originan los axones formantes de los nervios pticos. Los conos, 6 millones 300 mil a 6 millones 800 mil tienen como fotorreceptores un umbral de excitabilidad ms alto y responden a la luz de intensidad relativamente aumentada, intervienen en la captacin de imgenes durante el da o visin diurna y los bastones de 110 a 125 millones responden a estmulos de luminosidad baja o crepuscular y durante la noche. La capa de clulas ganglionares 1 milln a 1 milln 200 mil participa en la conduccin o transmisin de los impulsos nerviosos resultantes de los estmulos captados por los fotoreceptores mencionados. Las clulas ganglionares emiten sus axones, inicialmente amielnicos, que radiadamente convergen en la papila o disco ptico, a travs del que salen de cada ojo como nervios pticos, dichos nervios en la papila atraviesan la lmina cribosa de la esclera; por la parte central de la papila ingresa, para irrigar a la retina, la arteria central, y salen de dentro del ojo, tambin desde la retina, las venas centrales; luego de emerger de cada ojo los nervios pticos, cada uno con alrededor de un milln doscientos mil fibras nerviosas, formadas por los axones de las clulas ganglionares de la retina. Luego de su emergencia proximal se orientan al polo posterior de cada globo ocular, mielinizadas, convergentemente hacia el vrtice de su correspondiente rbita, a travs del compartimiento retrocular respectivo, llegan al agujero ptico y lo atraviesan hasta alcanzar el canal del quiasma. Los nervios pticos, en el compartimento retroorbitario estn revestidos por las tres meninges del cerebro, con la delimitacin de los espacios intermenngeos conocidos, entre ellos el espacio subaracnoideo, conteniendo tambin lquido cefalorraqudeo, el que se extiende hasta el disco o papila ptica, observndose en el examen de fondo de ojo, en los casos de hipertensin intracraneana, el papiledema o edema de la papila que progresivamente la borra o hace desaparecer. Para entender mejor la va visual y su importancia en la clnica haremos algunos alcances previos, como ocurre con las sensorialidades de los dems sentidos, la percepcin visual es un proceso activo y no pasivo, dependiendo la misma de la posicin de los ojos, as se considera que son diferentes los sistemas que intervienen en la percepcin de la forma, el movimiento, color de los objetos visualizados.

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En todos los casos intervienen los fotoreceptores retinianos y la transmisin a travs de la va visual hasta las reas corticales correspondientes, siendo compleja para la percepcin de la forma, del color y del movimiento. Sabemos que las clulas ganglionares (de 1 milln a 1 milln 200 mil) de la retina se conectan con los cuerpos geniculados laterales metatalmicos y que estos cuerpos geniculados se conectan medialmente, a travs de los brazos conjuntivales, con los tubrculos cuadrigminos superiores del mismo lado y del lado opuesto (va visual refleja), y el grueso de la va se conecta con las reas corticales visuales primarias (17) y secundarias (18 y 19), a travs de las radiaciones pticas; que el rea 17 o estriada es el rea visual primaria, encargada de percibir la imagen, pero no la interpreta; que el rea paraestriada 18 o visual secundaria interconectada con el rea 17 interpreta la imagen visual percibida por la 17, interpreta los colores y las formas, imagen visual esterognsica, esta rea 18 es asimismo un rea de asociacin conocida como visuopsquica, su destruccin produce ceguera psquica o agnosia visual, el rea 19 o periestriada o rea visual complementaria, interconectada con las dos reas anteriores a travs de fibras de asociacin encargada de la interpretacin de los matices de las formas, de los colores y del movimiento y completa la interpretacin de la imagen estereognsica esttica y cintica. Al ingresar las radiaciones luminosas a los ojos a travs de la crnea y el humor acuoso, el cristalino realiza la convergencia de los rayos luminosos sobre la mcula retiniana para la visin central, macular, focal o precisa. El rea externa del medio ambiente captada por la retina de ambos ojos, con la mirada fija, se denomina campo visual. El campo visual de cada ojo, tericamente es la mitad del campo visual total, no obstante que hay superposicin parcial del campo visual de cada ojo, es la visin binocular la que corresponde a la retina temporal de ambos ojos, y la visin monocular con la retina nasal, para los campos temporales. El campo visual total consta de: a) Una zona central o campo visual nasal que se superpone (visin binocular), captada por la hemirretina temporal de cada ojo. b) Dos zonas laterales o campos visuales temporales que no se superponen (visin monocular), que son captadas por la hemirretina nasal de cada ojo. La retina es un derivado dienceflico del sistema Nervioso Central.

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La retina de cada ojo est dividida por una vertical que pasa por el centro de la mcula, en dos hemirretinas nasal y temporal derecha y nasal y temporal izquierda. Cada hemirretina nasal y temporal derechas e izquierdas incluyen la mitad de la mcula, tambin nasal y temporal derecha e izquierda. El cristalino proyecta la imagen visualizada sobre la retina en forma invertida, de modo tal que la mitad derecha de la imagen visual se proyecta en forma invertida sobre la mitad izquierda de la retina de cada ojo y viceversa. La retina no es uniforme, en ella se encuentra una zona no funcional y otra funcional. La zona no funcional est dada por el disco o papila ptica o mancha ciega, su situacin no es polar, pero se encuentra cerca del polo, se le examina bien en el examen de fondo de ojo, corresponde al inicio del nervio ptico a partir de la convergencia en dicha rea de los axones amielnicos de las clulas ganglionares que lo hacen en forma radiada desde toda la retina, por el centro de la papila o disco ptico, ingresa para irrigar a la retina la arteria central, que inmediatamente, luego de emerger se divide en una rama ascendente y otra descendente, cada una de ellas a su vez se divide en rama nasal o medial superior y rama temporal o lateral superior, para la retina del cuadrante nasal y temporal superiores respectivamente y lateral inferior, para la retina del cuadrante nasal y temporal inferiores respectivamente. La zona funcional o de la retina nerviosa propiamente dicha, estructurada como sabemos por diez capas citoarquitectnicas ya mencionadas. Como referimos antes, son de inters desde el punto de vista funcional, las clulas fotorreceptoras, los conos (6 millones 300 mil a 6 millones 800 mil), receptores para la visin diurna y los bastones (110 a 125 millones), receptores para la visin nocturna. En la retina funcional se distinguen dos zonas: a) La Mcula de Visin Precisa. Es el rea casi polar de la retina, de 5 a 6 mm de dimetro, en el centro de la que se encuentra la mcula ltea de 2 x 1 mm, la que a su vez es centrada por la fova central, que es una depresin de la retina, donde solamente hay conos de 0.4 mm de dimetro en el que se encuentran 2,500 conos. El nmero de conos a nivel de la mcula es de 147 mil por mm 2, disminuyen progresivamente en el resto de la retina a una cantidad de 5 mil por mm2. b) La Retina Perifrica. Para la visin perifocal o perifrica. La visin macular o central es precisa o focal, permite leer caminando y la visin perifrica, permite caminar sin tropezar al estar leyendo, es rica en bastones y pobre en conos, se
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cuentan alrededor de 160 mil bastones por mm2 en las cercanas de la mcula y 30 mil por mm2 en el resto de la retina. Tambin son de inters en la retina las clulas ganglionares que se constituyen en la segunda neurona de la va visual, su nmero es de 1 milln a 1 milln 200 mil, sus axones se orientan radiadamente desde las distintas zonas de la retina a la papila o disco ptico, para iniciar a partir de dicho disco el nervio ptico en cada ojo, antes mencionamos que los axones de las clulas ganglionares son amielnicos y esos mismos axones que continan formando el nervio ptico, a partir de la papila ptica son mielnicos. Las clulas de Muller son de naturaleza glial en la retina, se localizan mayormente en la capa granular de la granulosa externa e interna. Va ptica Los nervios pticos ingresan a la fosa media de la base del crneo a travs de los agujeros pticos llega al quiasma ptico, donde las fibras que vienen de la retina temporal de cada ojo no se cruzan y pasan directamente por los bordes laterales de la silla turca y continan por la parte lateral de la cintilla ptica de su lado. Las fibras que vienen de la retina nasal, incluyendo las maculares nasales, se cruzan a nivel del quiasma por delante de la silla turca, para luego de cruzarse continuar por fuera de la silla turca, medialmente con relacin a las fibras temporales antes mencionadas, luego se incorporan a la cintilla ptica de su lado por dentro de las fibras temporales, rodeando ambas cintillas al pie del pednculo cerebral en cada lado, y al hipotlamo, para terminar haciendo sinapsis o posta en la tercera neurona de la va que asienta en el cuerpo geniculado lateral metatalmico; una pequea parte de las fibras de cada cintilla ptica se proyectan por el brazo conjuntival superior, que se extiende de dicho cuerpo geniculado al tubrculo cuadrigmino superior de su lado y del lado opuesto, as como al rea pretectal. El rea pretectal se relaciona con el reflejo fotomotor y consensual, y el tubrculo cuadrigmino superior con el movimiento reflejo de los ojos y la cabeza y con el seguimiento de estmulos visuales. Las fibras retinohipotalmicas terminan bilateralmente en el ncleo supraquiasmtico del hipotlamo. Esta proyeccin se relaciona con la regulacin neuroendocrina, por accin de la melatonina, neurotransmisor sintetizado por los pinealocitos epifisiarios a partir de la serotonina. De otro lado, el cuerpo geniculado externo o lateral (tercera neurona), da origen al haz genculo-calcarino, ltimo relevo de la va visual.

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Haz Genculo-Calcarino Las fibras de este haz estn conformadas por los axones de la tercera neurona, ubicadas en el ncleo dorsal del cuerpo geniculado lateral, recorren la porcin retrolenticular de la cpsula interna, formando en conjunto las radiaciones pticas o genculo-calcarinas que terminan a uno y otro lado de la cisura calcarina. Las fibras posteriores del haz llegan a la parte dorsal de la corteza estriada (rea 17); las fibras ventrales por el lbulo temporal, pasando por delante del cuerno temporal del ventrculo lateral, curvndose luego hacia atrs por la pared externa del ventrculo lateral y llegan al rea 17, cuya IV lmina citoarquitectnica tiene hipertrofiada la estria mieloarquitectnica de Baillarger interna (estra de Genari), denominndose rea estriada. El cuerpo geniculado se relaciona en forma precisa con la retina, as las fibras retinianas de los cuadrantes superiores (campo visual inferior), se relacionan con la mitad interna de los cuerpos geniculados; las fibras retinianas de los cuadrantes inferiores (campo visual superior), llegan o se relacionan con la mitad lateral de los cuerpos geniculados. La mcula se relaciona con la parte posterior (en forma de cua), del geniculado lateral. El campo perifrico de visin monocular se relaciona con la parte ventrolateral del geniculado externo. Asimismo, hay una relacin parecida entre el geniculado lateral y el rea estriada; la mitad interna del geniculado que representa el caso que mencionamos antes a los cuadrantes retinianos superiores (campo visual inferior), se relaciona con el labio superior de la cisura calcarina (corteza estriada). La mitad externa del geniculado representa los cuadrantes retinianos inferiores (campo visual superior), se relaciona con el labio inferior de la cisura calcarina, estas fibras forman las radiaciones inferiores pticas. Las fibras maculares, parte intermedia de las radiaciones genculo-calcarinas, llegan al tercio posterior de la cisura calcarina, las reas prximas a la mcula y de la retina perifrica terminan en la parte anterior de la corteza estriada rea 17. Anatoma Aplicada Las lesiones a lo largo de la va ptica tiene repercusiones clnicas, dependiendo de la localizacin de las mismas. Al momento de realizar el examen oftalmolgico al paciente, debe cubrirse un ojo mientras se examina el otro.

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Se denomina alteraciones homnimas cuando afectan al mismo campo visual, sean derechos o izquierdos y heternimas, cuando afectan distintos campos, por ejemplo en un ojo el campo derecho y en el otro ojo el campo visual izquierdo. Otro ejemplo, una lesin en lnea media a nivel del quiasma ptico, ocasiona una hemianopsia bitemporal de tipo heternima, por comprometer solamente las fibras nasales con compromiso de los campos visuales temporales de visin monocular; en un ojo se compromete el campo visual izquierdo y en el otro el campo visual derecho. Otro ejemplo, una lesin en la cintilla ptica derecha ocasiona hemianopsia homnima izquierda tmporo-nasal, por comprometer fibras nasales de cintilla derecha y temporales de la misma cintilla. En general, se puede afirmar que toda lesin unilateral completa por detrs del quiasma ptico produce prdida del campo visual completo del lado opuesto a las fibras afectadas, llamndoseles hemianopsia homnima, una lesin parcial ocasiona alteraciones llamadas cuadrantopsias homnimas. Una lesin del lbulo temporal que compromete las fibras arqueadas de las porciones superiores de las radiaciones pticas ocasiona cuadrantopsias homnimas en el campo visual inferior. Lesiones de la Va ptica Segn Niveles 1. Lesin completa del nervio ptico, produce ceguera completa en el ojo del mismo lado, pero el reflejo consensual clnico es positivo. 2. Lesin en lnea media a nivel del quiasma, ocasiona hemianopsia heternima bitemporal. 3. Lesin de ltero-quiasmtica izquierda, ocasiona hemianopsia nasal izquierda. 4. Lesin en cintilla ptica izquierda, produce hemianopsia homnima derecha nasotemporal con reflejo fotomotor y consensual abolidos. 5. Lesin en radiacin ptica izquierda, ocasiona hemianopsia homnima derecha nasotemporal con reflejo fotomotor y consensual conservados. Sensorialidad Auditiva y Vestibular y Vas Auditiva y Vestibular La sensorialidad auditiva y vestibular es recepcionada por el rgano de sentido del odo en el que estn incluidos el laberinto seo y el laberinto membranoso, este ltimo es asiento del receptor auditivo (rgano de Corti), y de la orientacin espacial (mculas y crestas vestibulares del utrculo, sculo y canales semicirculares). El sistema auditivo vestibular comprende vas integradas y complementarias; la va vestibular controla y mantiene el equilibrio a travs de sus receptores y centros nerviosos activados por los movimientos de la cabeza y de los ojos. (Ver fig. 95).

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La audicin se inicia en el odo externo, la onda sonora es captada por el pabelln auricular viaja a travs del conducto auditivo externo, llega a la membrana del tmpano que vibra en proporcin a la tensin ejercida por el msculo del martillo, seguidamente va por la cadena de huesecillos, atraviesa a la ventana oval e ingresa a la perilinfa vestibular facilitando el pasaje o bloquendolo a nivel de la ventana oval, el msculo del estapedio; la onda sonora contina su transmisin por la perilinfa de la rampa vestibular, atraviesa el helicotrema u orificio comunicante de la rampa vestibular con la timpnica, (en el vrtice del caracol seo), llega la onda sonora a la rampa timpnica, ocupada tambin por perilinfa; en esta rampa la onda incide sobre la membrana basilar, hacindola vibrar con lo que se activan o estimulan los receptores acsticos del rgano de Corti (clulas pilosas), ubicados a lo largo de la rampa o conducto coclear, relacionados con las terminaciones dendrticas de la primera neurona de la va auditiva, que se asienta en el ganglio espiral, dispuesto a lo largo del conducto espiral, cuyos axones forman el nervio coclear o acstico (VIII nervio craneal). El rgano de Corti es sensible a una gama limitada de frecuencias de sonidos, los sonidos agudos de alta frecuencia son mejor percibidos por el rgano de Corti en las proximidades del vrtice del caracol y los sonidos graves de baja frecuencia, son mejor percibidos por dicho rgano en las proximidades del mediolo o columnela. Como referimos antes, los axones de las neuronas del ganglio espiral (primera neurona de la va), forman el nervio coclear o acstico que emerge por el meato auditivo interno acompaado del nervio vestibular y por el facial. Luego de su emergencia, el nervio coclear hace sinapsis con la segunda neurona de la va ubicada en los ncleos coclear ventral (principal) y coclear dorsal; el ncleo coclear ventral est ubicado en la cara ventromedial del cuerpo restiforme (pednculo cerebeloso inferior), en l hacen posta la mayor parte de las fibras ascendentes del nervio coclear. Al ncleo coclear dorsal, situado por detrs del pednculo cerebeloso inferior, llegan las fibras descendentes minoritarias del nervio coclear, este ncleo ocupa el ala blanca externa o acstica del suelo del IV ventrculo. Los axones del ncleo coclear ventral hacen posta en el ncleo del cuerpo trapezoide del mismo lado y en el ncleo del lado contrario cruzndose en la lnea media, dicho ncleo se localiza en la parte dorsal de la calota protuberancial, similar situacin se presenta con los axones de las neuronas del ncleo coclear dorsal; los axones del ncleo del cuerpo trapezoide (en protuberancia), ascienden formando el lemnisco lateral, muchas fibras lemniscales hacen posta en la oliva protuberancial o superior del mismo lado, algunas hacen relevo en el ncleo lemniscal homolateral, continan su ascenso por la calota mesenceflica, emergen por la parte lateral del mesencfalo para llegar, la mayor parte de sus fibras, al cuerpo geniculado medial de su lado; la minora de fibras,
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se proyecta del geniculado medial, por el brazo conjuntival inferior al tubrculo cuadrigmino inferior, de aqu al tubrculo cuadrigmino superior del mismo lado, para luego descender a la mdula espinal a travs del haz tectoepsinal con decusacin en la parte dorsal de la calota mesenceflica, decusacin dorsal de Meynert, cerrando parte del circuito de la va refleja audiovisual. La mayor parte de las fibras lemniscales de la va acstica ya mencionamos hacen posta en el cuerpo geniculado medial del mismo lado, donde se asienta la tercera neurona de la va acstica principal. La va acstica refleja est formada por fibras que del geniculado van al cuadrigmino inferior. El nmero de fibras contenidas en cada lemnisco lateral es 205 mil para el izquierdo que trae fibras predominantemente cruzadas de los ncleos cocleares relacionados con el odo derecho (dominante) y 190 mil para el lemnisco derecho, que trae fibras tambin predominantemente cruzadas, relacionas con ncleos cocleares y el odo izquierdo no dominante. Asimismo, es conveniente hacer mencin que las neuronas del ncleo del cuerpo trapezoide, de la oliva superior o protuberancial y del ncleo lemniscal, son neuronas intermediarias o intercalares de la va acstica, toda vez que la primera neurona de la va est en el ganglio espiral, la segunda en los ncleos coclear ventral y dorsal, la tercera en el cuerpo geniculado medial y la cuarta neurona es cortical (en primera circunvolucin temporal - rea 41). Las neuronas de los tubrculos cuadrigminos integran la va acstica refleja en la que tambin participa el fascculo longitudinalmedial FLM. La va acstica a partir del cuerpo geniculado medial comprende el haz genculotemporal, que asciende por la parte sublenticular del brazo posterior de la cpsula interna y termina en la corteza temporal, primera circunvolucin; en ella, en las pequeas circunvoluciones transversas de Hechl, rea 41 o reas somatosensoriales acsticas primarias que se conectan con las reas secundarias 42 -22-52-21-20 y 38. Va Vestibular La va vestibular controla y mantiene el equilibrio a travs de sus receptores perifricos, ubicados en el laberinto membranoso y sus centros nerviosos cerebelosos y corticales activados por los movimientos de la cabeza y de los ojos. Esta va puede ser inconsciente y consciente. La primera tiene su centro en la corteza archicerebelosa ndulo flocular, y la segunda tiene su centro en la corteza cerebral. Los receptores perifricos se ubican en las ampollas de los canales semicircular superior y externo (crestas vestibulares) y del utrculo (manchas vestibulares), estn en relacin con las prolongaciones dendrticas de la primera neurona vestibular ubicada en el
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ganglio vestibular de Scarpa (nervio vestibular superior); los receptores del canal semicircular posterior y del sculo estn en relacin con las prolongaciones dendrticas de la misma neurona (nervio vestibular inferior y posterior). Los axones de la primera neurona originan el nervio vestibular en el ganglio de Scarpa que acompaa al nervio coclear (VIII nervio craneal) y emergen por el meato auditivo interno (con el VII y VII bis), luego de su emergencia recorre la fosa posterior de base del crneo e ingresa por el surco bulbo protuberancial, por fuera del coclear y la mayor parte de sus fibras, hacen posta en los ncleos vestibulares: superior, medial e inferior (segunda neurona), ubicadas en el suelo del IV ventrculo, en situacin dorso-lateral, en el ala blanca externa, entre el pednculo cerebeloso inferior y el medio; desde las neuronas de estos ncleos, la va recorre el pednculo cerebeloso inferior y llega a la corteza ndulo flocular del archicerebelo (tercera neurona). Hay otra va directa, con menor cantidad de fibras que no hace posta en los ncleos vestibulares y que tambin discurre por el cuerpo restiforme y llega al archicerebelo. Estas vas vestibulares son de tipo inconsciente, pero hay conexin de la misma con otra va llamada consciente, que se relaciona ascedentemente con la corteza cerebral y descendentemente con la mdula espinal. Las conexiones ascendentes se hacen a travs del fascculo longitudinal medial FLM, que interconecta a los ncleos culo-motores III, IV y VI, con el ncleo ambiguo motor del IX, X y XI nervios craneales, el ncleo vestibular lateral con el hipotlamo, tlamo, lbulo lmbico y otras reas de la corteza cerebral como son el rea 8 y 3.1.2 y 29 para la culo-cfalogiria y el mantenimiento del equilibrio al momento que giran la cabeza y los ojos; el rea cortical 8 interviene en la coordinacin de los ncleos interconectados por el FLM, durante la culocfalogiria y el rea 29 en parte se constituye en centro cortical, vestibular, que asume funciones centrales y conscientes de integracin de la informacin sobre los movimientos de la cabeza y de los ojos con la informacin de los receptores vestibulares de los propioceptores de cabeza y cuello para el mantenimiento del equilibrio cintico y la orientacin espacial durante la culocfalogiria, en bipedestacin y durante la marcha. Asimismo, hay integracin de la va vestibular inconsciente a travs de los centros corticales y nucleares cerebelosos por las conexiones intrnsecas del arqui, paleo y neocerebelo entre s; del paleo con la mdula espinal, para el mantenimiento del tono postural flexor y extensor durante la bipedestacin o la ejecucin de los movimientos voluntarios y automticos para la marcha o durante la marcha con mantenimiento del equilibrio postural y cintico. Conocemos el rol funcional que le compete en lo anterior al ncleo vestibular lateral motor por ser derivado de la placa basal del tubo neural primitivo), a travs del haz vestbulo-espinal directo y cruzado que mantiene el equilibrio postural. Que el mantenimiento del equilibrio postural se inicia en el nio en

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forma progresiva cuando empieza a pararse o ponerse de pie con las dificultades que inicialmente tiene. De otro lado, el sistema y la va vestibular inconsciente, archicerebelosa, adems de tener conexiones corticales por el fascculo longitudinal medial FLM, va vestibular consciente, tiene otra va cortical indirecta, a travs del circuito neocerebeloso, ya mencionamos que hay conexiones intrnsecas entre el arqui, paleo y neocerebelo, y a travs del neocerebelo el sistema vestibular inconsciente se hace consciente por mediacin del circuito neocerebeloso, conformado por el haz dentorrubro (parvorrubro o neorrubro, a travs del pednculo cerebelosos superior), rubrotalmico y tlamo- cortical (va ascendente). De otro lado, la va descendente crtico-pontocerebelosa, con tres a cuatro orgenes: fronto, tmporo, parieto y occpito-pontocerebeloso encargada del control de los movimientos automticos y del mantenimiento del equilibrio cintico durante la marcha y durante la ejecucin de los movimientos automticos como son el balanceo de los brazos al caminar, al subir y al bajar escaleras, etc. Adems, es importante sealar que para la coordinacin de los centros vestibulares corticales en ambos lados, a fin de que acten simultneamente, intervienen las fibras comisurales del cerebro que unifican en este caso, la informacin vestibular consciente en cada uno de los hemisferios cerebrales.

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