Gehirn Und Geist Magazin Sonderheft Basiswissen - 2. Auflage 2013 PDF

GEHIRN UND GEIST Basiswissen 2
DAS GEHIRN
2. Aufla
ge
N r. 2 / 8,9 0 (D) / 9 , 70 (A) / 1 0, (L ) / 17,40 s Fr . / ge h ir n-und -gei s t . d e
Aufbau und Funktionen
Lim bisches
System
Emotionszentrum und
Erinnerungsspeicher (S. 48)
Wahrnehmung
Wie werden uns Sinnesempfindungen bewusst? (S. 76)
GroSShirnrinde
Die Wiege von Geist und
Kultur (S. 60)
Geschichte
7000 Jahre
Hirnforschung (S. 6)
Arbeit sgedchtnis
So funktioniert unser
Kurzzeitspeicher (S. 80)
AUS GE W HLT E
UNSERE THEMENHEFTE
S O ND ERHEF T E A L S
PDF
O D ER
APP
ERH LT L I CH
Ergotherapie: Unntze Beschftigung oder

sinnvolle Untersttzung? Sitzenbleiben:
Schlechtes Zeugnis fr die Ehrenrunde Wie
Handschrift die Kreativitt frdert 8,90
Schmerz: Wie er entsteht und was ihn lindert

Leider keine Einbildung: Migrne und ihr
Auslser Elektrische Impulse: Mit Elektroden
gegen die Pein 8,90
Medizin: Glaub keiner Statistik, die du nicht

verstanden hast Zoom in der Denkzentrale:
Hirnscans per fMRT Hirntumore: Ein Quantum Hoffnung 8,90
Lernen: So klappt es unbewusst Wie man

Konzentration und Gedchtnis strken kann
Geistig vorsorgen: 7 goldene Regeln Tagtrumen: Warum das Hirn niemals ausruht 8,90
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editorial
Hartwig Hanser ist promovierter
Biochemiker und stellvertretender
Chefredakteur von Spektrum der
Wissenschaft.
Ich-Organ fr Einsteiger
Unsere fnfteilige Heftserie Basiswissen prsentiert eines der spannendsten
Forschungsfelder unserer Zeit: die Neurowissenschaften und die eng damit verknpfte Psychologie. Ausgabe 1 (siehe bersicht rechts) stellte zentrale Aspekte
des menschlichen Denkens, Fhlens und Handelns vor. Die im vorliegenden zweiten Teil gebndelten Artikel aus Gehirn&Geist behandeln nun die biologische
Grundlage solcher mentaler Vorgnge: das Nervensystem, und hier vor allem dessen Kommandozentrale das Gehirn.
Dieses Organ fasziniert den Menschen seit Jahrtausenden (siehe Artikel S. 6).
Gelehrte der Antike wie Herophil von Chalkedon erkannten bereits seine Bedeutung und begannen, seinen Aufbau nher zu erforschen (S. 24). Damit war der
Grundstein gelegt fr die immer detailliertere Untersuchung der Hirnstrukturen.
Kurzum die Neuroanatomie als wissenschaftliche Disziplin war geboren.
Eine Einfhrung in dieses Fachgebiet geben die Artikel ab S. 30 aus der Feder des
Neurobiologen Helmut Wicht von der Universitt Frankfurt. Seine ebenso kenntnisreichen wie unterhaltsamen Erluterungen bilden das Rckgrat dieses Sonderhefts, indem sie systematisch die wichtigsten Bauelemente des Nervensystems
vorstellen: von den Nerven ber Rckenmark, Hirnstamm, Basalganglien, Kleinhirn bis hin zur Grohirnrinde (S. 60). Auch das fr Emotionen zustndige limbische System (S. 48) und die Gedchtniszentrale Hippocampus (S. 65) werden gebhrend gewrdigt.
Weitere Beitrge befassen sich mit zentralen Leistungen des Gehirns: dem Arbeitsgedchtnis (S. 80) und dem noch heute rtselhaften Phnomen Bewusstsein
(S. 76). Und schlielich stellen wir einen innovativen Ansatz vor, den Geheimnissen unseres Denkorgans auf die Spur zu kommen: Eine Schweizer Forschergruppe
arbeitet derzeit daran, das Gehirn im Computer nachzubauen (S. 70)!
Viel Vergngen bei der Reise durch Ihr faszinierendstes Organ wnscht
Ihr
www.gehirn-und-geist.de
inhalt
geschichte der Hirnforschung
Computersimulation
70
GESCHICHTE
ANATOMIE
berblick Teil 1
Nerven
Zwischenhirn und Thalamus
6 Vom Loch im Kopf zum Neuron
30 GroSShirn an Leber
44 Im Vorzimmer der Macht
In den letzten Jahren ist unser Wissen

ber das menschliche Gehirn geradezu
explodiert. Doch schon seit grauer
Vorzeit beschftigten sich Menschen mit
diesem faszinierenden Organ
Was sind eigentlich Nerven? Eine unter

haltsame Einfhrung in den Aufbau
unserer neuronalen Verkabelung
Das Zwischenhirn arbeitet wie eine launische Sekretrin: Es entscheidet, was alles
zum Chef durchkommt zur Grohirnrinde
Rckenmark
35 Mark macht mobil

berblick Teil 2
16 Von der Hirnkarte

zum Roboter
Hinterher wei man es immer besser.
Das gilt auch fr die Ideengeschichte der
Hirnforschung, in deren Verlauf hufig
Vorstellungen als bewiesen galten und
dann doch wieder hinfllig wurden
Herophil
24 Anatom der ersten Stunde

Vor mehr als 2000 Jahren begrndete
Herophil von Chalkedon die Humananatomie die Lehre vom Aufbau des
menschlichen Krpers. Der Arzt beschrieb als Erster die Teile unseres
Gehirns, die Hirnnerven sowie die
Netzhaut des Auges. Doch seine Methoden waren nicht gerade zimperlich
4
Es ist zu enormen eigenstndigen Leis

tungen fhig und ohne es wre unser
Gehirn vllig hilflos: das Rckenmark
Limbisches System
48 Immer im Kreis herum

Das limbische System hat nicht nur un
ser Gefhlsleben fest im Griff, es speichert
auch persnliche Erinnerungen ab
Hirnstamm
38 Zu Besuch in
der Technikzentrale
Ohne den angeblich so primitiven Hirnstamm geht in unserem Oberstbchen
nichts: Er ist der entscheidende Verkehrsknoten des zentralen Nervensystems
Basalganglien
52 Der Marionettenspieler im
Hintergrund
Fr die Koordination unserer Bewegungen
sind sowohl die Basalganglien als auch der
motorische Kortex zustndig. Doch die
entscheidenden Strippen zieht nur einer
von beiden
BASISWISSEN II
Zentralfurche
(einze ln
e)
e
plex
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n
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Bew
Antrieb
en
Kr
per
empf n
i dun
g
Stirnlappen
W il
lk rbewe
g un
g
Scheitellappen
Ortssinn,
Zeit und Raum,
Eigen-, Fremderkennung
Hinterhauptslappen
Satz-, Sprach-,
Wort- und Schriftverstndnis
Sprechen
Hren
Sehen
Handlungsplanung,
Arbeitsgedchtnis
Schlfenlappen
Fissura lateralis
Aufbau des GroSShirns
60
FUNKTIONEN
Kleinhirn
Neurotheorie
Bildgebung
56 Schn schner Cerebellum
70 Das simulierte Gehirn
Das Kleinhirn ist die heimliche Liebe der

Neuroanatomen. Wie es seine Aufgaben
erfllt, wissen sie allerdings immer noch
nicht genau
Eine schweizerische Forschergruppe baut

in einem Supercomputer ein knstliches
Gehirn: das Blue Brain. Damit wollen
die Wissenschaftler per Simulation
das Rtsel ergrnden, wie unser Denkorgan arbeitet
86 Warum das Gehirn kein

Schweizer Taschenmesser ist
GroSShirnrinde
60 Ein Gyrus fr alle Flle

Der Kortex nimmt rund die Hlfte des
Hirnvolumens ein hier sind all unsere
hheren mentalen Funktionen lokalisiert
Hippocampus
65 Seltsamer Fisch im Kopf

Er ist nach dem Seepferdchen benannt,
hnelt dem Meerestier aber nur wenig: der
Hippocampus. Heute zhlt diese Hirnregion zu den am besten erforschten Strukturen des Kortex
Die bunten Bilder von Hirnscans sind

eindrucksvoll doch sie verfhren zu
falschen Vorstellungen von unserem
Denkorgan. Fnf gute Grnde fr mehr
Scannerskepsis
Wahrnehmung
76 Dem Bewusstsein auf der Spur

Wie entsteht bewusste Wahrnehmung
als Produkt lokaler Hirnaktivitt oder
durch das Zusammenspiel weit verteilter
neuronaler Netzwerke?
Arbeitsgedchtnis
80 Flchtige Erinnerung
Fr alle geistigen Ttigkeiten, bei denen
wir uns etwas kurzzeitig merken mssen,
ist das Arbeitsgedchtnis unverzichtbar.
Neuere Studien zeigen: Es ist kein starrer
Speicher, sondern entsteht flexibel aus
der Aktivitt zahlreicher Hirnregionen
43 Impressum
Die auf der Titelseite angekndigten

Themen sind mit gekennzeichnet
Titelmotiv: fotolia / Vasiliy Yakobchuk
Ein Sonderheft von
Das Magazin fr Psychologie

und Hirn orschung aus dem Verlag
f
Spektrum der Wissenschaft
Geschichte berblick Teil I
Vom Loch im Kopf

zum Neuron
In den letzten Jahren ist unser Wissen ber das menschliche
Gehirn geradezu explodiert. Doch schon seit grauer Vorzeit
beschftigten sich Menschen mit diesem faszinierenden Organ.
Von Robert-Benjamin Illing
as mag den Homo sapiens erstmals bewegt haben, sich mit dem Innenleben
s
eines Kopfes zu beschftigen? Die frhesten
Zeugnisse, die ein Interesse daran belegen, sind
erstaunlich alt: etwa 7000 Jahre! Einige Schdel
aus frhsteinzeitlichen Grbern weisen knstlich erzeugte Lcher auf. Unsere Vorfahren hatten hierbei aus dem Schdeldach jeweils ein
scheibenfrmiges Knochenstck entfernt (siehe Bild S. 8). Solche so genannten Trepanationen
fanden bis in die Neuzeit hinein und vermutlich
in allen Erdteilen statt, allerdings in unterschiedlichem Mae. Sie waren in vielen steinzeitlichen Kulturen verbreitet, weniger hingegen in den antiken Hochkulturen und im mittelalterlichen Europa.
Die Lage der ffnungen bei diesen Operationen folgt keinen offensichtlichen Regeln, und
ihr Durchmesser variiert zwischen einem und
etwa fnf Zentimetern. Einige der berlieferten
Schdel weisen gleich mehrere solcher Lcher
auf. Manche Patienten mssen den Eingriff viele
Jahre berlebt haben, da bei ihnen die Knochenrnder vernarbt sind. Erstaunlich viele Trepanationen, deutlich mehr als zwei Drittel, verheilten
offenbar gut. Manche Eingriffe hingen mit Schdelverletzungen zusammen, aber lngst nicht
alle. Wie bestimmte Naturvlker, die bis in die
Neuzeit die Trepanation praktizierten, glaubten
6
vermutlich auch die prhistorischen und steinzeitlichen Menschen an bernatrliche Krankheitsursachen und erlebten diese als Dmonen. Durch die Schdelffnungen versuchten
sie wohl, die Seele von bsen Geistern zu befreien, die wiederkehrenden Schwindelanfllen
oder Krmpfen sowie epileptischen oder hysterischen Anfllen vermeintlich zu Grunde lagen.
Kulturen aller Entwicklungsstufen war offenbar gemein, dass sie eine eigenstndige Existenz
der Seele annahmen. Dies legen uns die Umstnde der Begrbnisse und die Ausstattung
der Toten nahe. Mglicherweise gilt hnliches
sogar fr den vor etwa 27000 Jahren ausgestorbenen Neandertaler, der seine Toten teilweise
ebenfalls mit Beigaben bestattete, die fr ein Leben nach dem Tode hilfreich sein sollten.
Trotz der frhen, weit verbreiteten Trepanationen war die Bedeutung des Gehirns und des
Nervensystems fr die Philosophen und rzte
der Vor- und Frhgeschichte anscheinend viel
weniger greifbar als die anderer innerer Organe.
Sowohl in der Bibel als auch im Talmud finden
wir authentische medizinische Beobachtungen nie aber auch nur eine einzige Andeutung,
dass irgendwelche Erkrankungen mit Gehirn,
Rckenmark oder Nerven zusammenhngen
knnten. Die Einbalsamierer der gyptischen
Pharaonen und Priester schenkten Leber und
KOPFNSSE KNACKEN
Das Steinschneiden von
Hieronymus Bosch (14501516)
zeigt die im Mittelalter
verbreitete Entfernung eines
Narrensteins, der nach damaligen Vorstellungen Geisteskrankheiten auslste.
BASISWISSEN II
AKG Images / Erich Lessing
Krater im Schdel
Dieser menschliche Schdel aus
dem Mesolithikum wurde in
Stengnav bei Naes in Dnemark
gefunden. Die Rnder des Lochs
sind vollstndig verheilt. Diese
Tatsache belegt zweifelsfrei,
dass der Patient die Operation
AKG Images
um Jahre berlebt hat.
Herz hchste Sorgfalt, entfernten aber das Gehirn mit Stbchen und Lffeln durch Nase und
Ohren.
Die erste uns bekannte Aufzeichnung ber
das Gehirn ist ein gyptischer Papyrus, der nach
seinem Entdecker, dem amerikanischen gyptologen Edwin Smith (18221906), Smith-Papyrus heit und wohl etwa in der Mitte des 16.
Jahrhunderts vor Christus entstand. Vielleicht
handelt es sich dabei sogar um eine Kopie eines
noch lteren Dokuments. Dessen Autor war
mglicherweise der Architekt und Arzt Imhotep, der um 2600 v. Chr. lebte. Der Smith-
Papyrus beschreibt Diagnose, Behandlung und
Prognose von Patienten mit Kopfverletzungen.
Er legt die bei den Kranken aufgetretenen Phnomene nchtern und systematisch dar. Zunchst erlutert der Text klaffen e Wunden
d
8
ohne Knochenverletzungen, dann solche mit

glattem und mit gesplittertem Schdelbruch,
um schlielich noch Flle mit Hirnhautver
letzungen abzuhandeln. Wie die Praxis der Einbalsamierung jedoch bezeugt, haben diese Beobachtungen nicht zu einer korrekten Einschtzung der Bedeutung des Gehirns gefhrt.
Lust in der Leber

Verstand im Gehirn
In den antiken Kulturen gyptens und Griechenlands galt das Herz als das wichtigste Organ. Der
griechische Philosoph Aristoteles (384322 v.
Chr.) fhrt dafr auch gute Grnde an:
Eine Verletzung des Herzens bedeutet den
sofortigen Tod, whrend Hirnverletzungen
meist weniger drastische Konsequenzen nach
sich ziehen und sogar ausheilen knnen.
BASISWISSEN II
seien sie eine auf allende Struktur des Gehirns,

f
das sei erseits mit den Sinnesorganen direkt
n
verbunden sei. Zum anderen stnde ihr vermeintlich luftartiger Inhalt in seiner Substanz
losigkeit dem Seelischen nher als das Hirn
gewebe. Der Ventrikelinhalt hnelte damit dem
Pneuma, das die altgriechische Philosophie als
Atem beschrieb, der aus dem Kosmos eingesogen wird und zwischen Seele und Krper vermittelt.
Das Gehirn
eine Art rmischer Brunnen
Galen glaubte auch gesehen zu haben, dass die
vom und zum Gehirn laufenden Nerven an den
Ventrikeln endeten. Bereits der Grieche Alcmaeon von Kroton (um 570500 v. Chr.) vermutete,
dass Nerven hohl seien. Tatschlich erschien
auch Galen der Sehnerv hohl, denn in seiner
Mitte verluft oft ein Blutgef. So entstand
die Vorstellung, die Nerven wren wie die Blutgefe eine Art Kanalsystem. Des Weiteren vermutete Galen auch, dass die Muskelbewegungen
und das Ausdrcken seelischer Regungen bei
Tier und Mensch von den Ventrikeln ausgingen.
Deren flchtigen Inhalt nannte er Lebensgeist:
Spiritus animalis. Galens Vorstellung von der
Existenz und der Wirkung des Spiritus animalis
im lebenden Organismus galt von nun an fr
viele Jahrhunderte als unumstliche Lehre.
Nur zgernd ergnzten in der Folgezeit andere Forscher Galens Lehre. Im Mittelalter nannten
sie Galens drei Ventrikel auch Kammern und
b
egannen, ihnen verschiedene Funktionen zu-
Immer der Reihe nach

Der so genannten Kammerdoktrin zufolge fhren von Zunge,
Nase, Auge und Ohr Verbindungen zur vordersten Kammer
(Ventrikel), dem Ort des Gemeinsinns (Sensus communis),
des Wahrnehmungsvermgens
aus Gregor Reisch: Margarita Philosophica. Basel 1517
Vernderungen des Herzschlages gehen unverkennbar mit Vernderungen unseres Gemtszustandes einher.
Umgekehrt scheint das Gehirn empfindungslos zu sein, denn eine Berhrung des Gehirns am
lebenden Tier ruft keinerlei Reaktionen hervor.
Die Bewegung des Herzens schien also praktisch gleichbedeutend mit dem Leben selbst zu
sein. Jedoch wrde erst die Seele, eine eigenstndige Form- und Lebenskraft, dem Organismus
das Leben schenken.
Im Gegensatz zu Aristoteles hatten die griechischen Gelehrten Pythagoras (um 570496 v.
Chr.) und Hippokrates (um 460370 v. Chr.) das
Gehirn als den edelsten Teil des menschlichen
Krpers betrachtet. Auch Platon (427347 v.
Chr.) war dieser Ansicht. Der Philosoph unterschied drei Teile der Seele und ordnete jedem
ein Organ zu: die niederen Leidenschaften wie
Lust oder Gier gehrten zur Leber, die hheren
etwa Stolz, Mut, rger oder Angst zum Herzen.
Fr den Verstand aber sei das Gehirn zustndig.
Der alexandrinische Anatom Galen (um 130
200 n. Chr.) widersprach der aristotelischen Lehre offen. Er strte sich vor allem an der Behauptung, Augen und Ohren seien nicht mit dem Gehirn verbunden. Der Seh- und der Hr erv, die
n
Galen entdeckte, bewiesen nmlich das Gegenteil. Galen beobachtete, dass Menschen nach
einem Schlaganfall auch dann ihre Wahrnehmungsfhigkeit verlieren konnten, wenn die betreffenden Sinnesorgane vllig intakt blieben.
Dies wies deutlich darauf hin, dass das Gehirn
ein zentrales Organ fr Wahrnehmungen ist.
Besonders beeindruckt war Galen, als er die
Hohlrume des Gehirns, die so genannten Ventrikel (wrtlich: kleine Buche), beobachtete. Sie
erschienen in seinen Experimenten leer und
enthielten nach seiner Meinung daher etwas
Lufthnliches. Drckte Galen auf den hinteren
Ventrikel des entblten Gehirns eines lebenden Tieres, dann fiel das Tier in eine Starre und
tiefe Benommenheit. Schnitt er in diesen Ventrikel hinein, erholte es sich nicht mehr aus der
Starre. Wenn er das Ventrikeldach nur etwas
a
nschnitt, blinzelte das Tier mit den Augen.
Drckte er jetzt auf einen der vorderen Ventrikel, hrte das Blinzeln auf, und das Auge auf der
eingedrckten Seite glich dem eines blinden
Menschen. Galen glaubte, Hirnverletzungen
wrden nur dann Wahrnehmung oder Bewegungsfhigkeit beeintrchtigen, wenn die Ventrikel betroffen wren. ber die Hohlrume des
Hirngewebes msse eine besondere Verbindung
zum Seelischen bestehen. Denn: Zum einen
(Fantasia) und des Vorstellungsvermgens (Vis imagina iva).

t
Die zweite Kammer enthlt das
Denkvermgen (Vis cogitativa)
und das Urteilsvermgen
(Vis estimativa), in der dritten
und hintersten Kammer wurde
das Gedchtnisvermgen
(Vis memorativa) lokalisiert.
Muskel in der Rhre

In diesem Experiment von Jan
Swammerdam kontrahiert in
einem geschlossenen Gef a
der Muskel b infolge der
Reizung seines Nervs durch Zug
wird durch die Dich
tung d aus
dem Gef herausgefhrt. Der
Wassertropfen e bleibt whrend der Muskelkontraktion
unbewegt.
aus Jan Swammerdam: Biblia naturae. Leiden 1737-1738
am Silberdraht c. Der Draht
zuweisen. Der vorderste Ventrikel sollte fr die

Wahrnehmung zustndig sein, der zweite (oder
mittlere) fr das Denken und der hintere fr das
Gedchtnis. Damit ergab sich mit dem Fluss des
Spiritus animalis von vorne nach hinten eine
plausible Abfolge seelischer Vorgnge. Dieses
Konzept der Hirnfunktion war die Kammer
doktrin (siehe Bild S. 9). Die Gelehrten veranschaulichten sie mit dem Bild eines rmischen
Brunnens: So wie dort das Wasser von Becken zu
Becken fliee und dabei immer neue Formen
annehme, fliee der Spiritus animalis durch die
Ventrikel und verndere dabei seine Qualitt.
Dies war vermutlich der erste, noch zaghafte
Entwurf eines Modells der Hirnfunktion.
Die Kammerdoktrin wurde im Sptmittel
alter weiterentwickelt, wobei die Anzahl der
Kammern stndig zunahm. Manche Illustra
tionen zeigten zehn und mehr Ventrikel. Im
Lauf der Zeit lernten die Gelehrten, verschiedene geistige Qualitten zu unterscheiden, und
ord eten jeder einen eigenen Sitz in Form eines
n
Hohlraums im Kopf zu. Dagegen interessierten
sie sich kaum fr expe imentelle Untersur
chungen des Hirn rgans und seiner Ventrikel.
o
Die alles beherrschende christliche Lehre sah
im menschlichen Krper nur ein vergngliches
Gef fr die unsterbliche Seele, und die Kirche
verbot sogar fr lange Zeit anatomische Untersuchungen am Menschen.
In der Renaissance erwachte ein neues Interesse am menschlichen Krper, und zwar zuerst
in der Kunst Italiens. Vor allem die italienischen
Knstler Leo ardo da Vinci (14521519) und Min
10
chelangelo Buonarroti (14751564) versuchten

den menschlichen Krper besser verstehen zu
lernen, indem sie in sein Inneres schauten. So
zeichnete Leonardo die ers en uns bekannten
t
realistischen Darstellungen der Hirnventrikel
(siehe linkes Bild S. 11 ). Mitte des 16. Jahrhunderts verhalf der belgische Anatom Andreas
V
esalius (15141564) auch der Anatomie als
W
issenschaft zu neuem Glanz. Er zelebrierte vor
groem Publikum Leichensektionen und verwendete dabei viel Mhe auf die sorgfltige
P
rparation und Darstellung des Gehirns. Mit
Spekulationen ber die Funktionsweise des
G
ehirns hielt er sich jedoch zurck.
Der Geist ein zarter Windhauch

Diese Zurckhaltung kam Ren Des artes (1596
c
1650) gelegen. Der franzsische Mathematiker
und Philosoph bemhte sich intensiv um ein
Verstndnis der Nervenfunktion und erklrte,
die sichtbaren Teile des Gehirns htten mit seiner Funktionsweise berhaupt nichts zu tun.
Auch seine Lehre hierber beruhte noch auf der
Annahme eines strmenden Spiritus animalis
sowie auf der Beobachtung von Hohlrumen im
Gehirn und von vermeintlich hohlen Nerven.
Descartes kannte die bahnbrechenden physikalischen Beobachtungen seines italienischen
Zeitgenossen Galileo Galilei (15641642). Dadurch beeinflusst formulierte er seine Vorstellungen konsequent mechanisch und nderte dadurch den Charakter der Hirnforschung grundlegend. Er stellte sich den Spiritus animalis als
einen zarten Windhauch vor, der durch feine
Nervenschluche weht, oder als besonders aktive Flammen. Nach seiner Ansicht kommen die
Strme des Spiritus animalis von den sensorischen Nerven und ergieen sich in die Ventrikel.
Sie gelangen dann zu einem Zentralorgan des
Gehirns, der Zirbeldrse, die in die Ventrikel hineinragt und folglich vom Spiritus animalis umgeben ist.
In der Zirbeldrse begegnen sich dann der
maschinenartige Krper (Res extensa) und die
eigenstndige, nicht-materielle Seele (Res cogitans). Die Willensimpulse der Seele wiederum
bewirken durch die Ventrikel und ber die Zirbeldrse einen Fluss des Spiritus animalis in die
jeweils passenden motorischen Nerven bis zu
den Muskeln. Feine Filamente innerhalb der
Nervenrhrchen fungieren als Ventile. Ihre Bewegung steuert die Strmung des Spiritus animalis. So knnen wir nach Descartes zum Beispiel Wrme spren und uns von bermiger
Hitze reflexartig zurckziehen (siehe Bild S. 12).
BASISWISSEN II
Descartes war sich im Klaren da ber, dass

r
ein mechanisches System, das die bekannten,
unbersehbar vielfltigen sensorischen und
motorischen Ereignisse hervorbringen soll,
u
ngeheuer komplex sein muss. Der rmische
Brunnen schien ihm als Modell dafr nicht
mehr berzeugend. Er prsentierte daher als
neues Hirnmodell die Orgel: Ihr Windkasten
entspricht dabei dem Herzen und den Arterien,
die ber das Blut den Spiritus animalis in die
Ventrikel bringen. Die Traktur, ber die der
O
rganist bestimmt, in welche Kanle die Luft
fliet, entspricht den Ventilen in den Nerven,
mit deren Hilfe der Spiritus animalis aus den
Ventrikeln in die richtigen Rhren fliet. Und
die Musik, die aus den Orgelpfeifen erklingt,
entspricht unserem vernnftigen und koordinierten Verhalten, wenn wir unsere Muskeln in
Bewegung setzen und handeln. Das neue Modell der Hirnfunktion war genial, denn sowohl
beim Orgelspiel als auch im Nervensystem
kommt es auf eine komplexe zeitliche Ordnung
der vielfltigen einzelnen Aktivitten an (siehe
Bilder S. 13).
Ein ertrnktes Tier beweist:

der Lebensgeist ist flssig
beide Abbildungen mit frdl. Gen. von Robert-Benjamin Illing
Descartes stellte den Fluss des Spiritus animalis

durch die Ventrikel und Nerven so przise und
konsequent mechanistisch dar, dass seine Theorie der Nervenfunk ion experimentell bert
prfbar wurde. So versuchte der italienische
Mathematiker und Mediziner Giovanni Borelli
(16081679) zu entscheiden, ob der Stoff, der
durch die Nerven in die Muskeln fliet, gasfrmig oder flssig ist. Dazu hielt er ein lebendes
Tier unter Wasser, das sich sicherlich nach
K
rften gegen das Ertrinken gewehrt hat. Dabei
musste laut Theorie der Spiritus animalis in die
ak ivierten Muskeln eingestrmt sein. Nach
t
e
inigen Sekunden schlitzte Borelli einen Muskel
auf. Da dabei keine Blasen aus dem Wasser aufstiegen, entschied Borelli, dass der Lebensgeist
wohl eher wssrig als gasfrmig sei: ein Succus
nerveus (Nervensaft).
Descartes Theorie behauptete, dass der
S
piritus animalis vom Gehirn aus in den anzu
spannenden Muskel gepumpt wird. Demzu
folge htte das Muskelvolumen im Moment der
Kont aktion zunehmen mssen. Der niederlnr
dische Arzt Jan Swammerdam (16371680) platzierte ein Nerv-Muskel-Prparat in ein geschlossenes Gef, in dessen dnn auslaufendem
Oberteil ein Wassertropfen hing. Dann zog er
ber einen durch eine Dichtung fhrenden
S
ilberdraht am Nerv, sodass sich der Muskel
kontrahierte. Im Fall einer Volumenerhhung
des Muskels htte der Tropfen seine Position
ver
ndern mssen. Aber er blieb an Ort und
Stelle. Diese Beobachtung musste vor der Ent
deckung des Prinzips der Massenerhaltung wie
eine klare Widerlegung der cartesischen Theorie
aussehen.
Der schottische Anatom Alexander Monro
primus (16971767) versuchte mit einer Reihe
weiterer Experimente der Bewegung des Spiritus animalis auf die Spur zu kommen. Er untersuchte Nervenquerschnitte, fand aber keinen
TIEFE EINBLICKE
Erste anatomisch korrekte
Darstellungen der Hirnventrikel
zeichneten Leonardo da Vinci
(links, in Seitenansicht, zusammen mit den Augenbllen und
den Hirnnerven, um 1504) und
Andreas Vesalius (rechts, in der
Aufsicht, 1543).
11
Hohlraum. Als er die Nerven lebender Tiere

durchschnitt, konnte er keinen Succus nerveus
aus der Schnittstelle austreten sehen. Bei einem
nur abgebundenen Nerv sollte sich der flieende Spiritus auf der gehirnnahen Seite der
Barriere stauen und ihn zum Schwellen bringen. Aber auch dies trat nicht ein. Im brigen
schien es Monro undenkbar, dass eine wie auch
immer geartete Nervenflssigkeit mit der er
forderlichen Geschwindigkeit durch die feinen
Kanle strmen knnte wenn die Nerven denn
hohl wren. Dieser Gedanke beschftigte auch
den englischen Mathematiker und Physiker
Isaac Newton (16431727), der erkannte, dass ein
Gas oder eine Flssigkeit nicht mit der notwendigen Geschwindigkeit durch Rhrchen mit
dem Durchmesser von Nerven flieen konnte.
Daher dachte er ber eine Vibration der in den
Nerven enthaltenen Filamente nach, welche die
Funktion des Spiritus bernehmen knnte.
Die Befundlage blieb widersprchlich. So
kursierten Berichte, dass doch etwas Flssigkeit
aus einem durchgeschnittenen Nerv austrete.
Ferner hie es, die fehlende Anschwellung beim
Abklemmen eines Nervs sei verstndlich, zeige
die fehlende Funktionstchtigkeit des Nervs
doch, dass keine Substanz mehr fliee. Und der

berhmte niederlndische Naturforscher Antoni van Leeuwenhoek (16321723) glaubte unter
seinem Mikroskop sogar erkannt zu haben, dass
die Nervenquerschnitte in Wirklichkeit doch
hohl sind. Mitte des 18. Jahrhunderts breitete
sich eine zunehmende Ratlosigkeit aus. Wie lie
sich die Funktion des Gehirns und seiner Nerven wenigstens im Prinzip erklren?
Strom im Ischiasnerv
Inzwischen sprach man allerorten, in den Laboratorien ebenso wie auf Jahrmrkten, von der
Elektrizitt. Es gab auch Vorschlge, die Elektrizitt mit dem Medium, das durch die Nerven
strmen sollte, zu identifizieren. Diese These
konnte sich aber zunchst nicht durchsetzen.
Der Grund dafr war, dass den Nerven scheinbar eine Isolation fehlte. Gbe es im Organismus eine elektrische Quelle, wrde sich der
Strom ja gleichmig nach allen Seiten hin ausbreiten und knnte nicht entlang bestimmter
Nervenbahnen flieen.
Die Diskussion ber die Rolle elektrischer
Vorgnge im Nervensystem erhielt durch den
Italiener Luigi Galvani (17371798) wesentliche
Descartes hypothese
zur Weiterleitung eines sensorischen Reizes: Die Hitze des
aus Ren Descartes: Trait de lhomme. Paris 1664
Feuers verursacht eine Bewegung der Haut und dadurch

einen Zug an einem feinen
Faden. Dies ffnet Poren fr
den Spiritus animalis, der in die
Hirnventrikel einstrmt und
dort zu einer seelischen Empfindung wird.
12
BASISWISSEN II
Neuronen machen Musik

Descartes Vergleich polyphoner Musik mit den Leistungen
des Gehirns war erstaunlich
hellsichtig. So wie es in der
Musik auf den zeitlich przisen
links: Partiturenblatt der Matthus-Passion (1729) von Johann Sebastian Bach (16851750);
rechts: Ableitung der Aktivitt von 24 Neuronen aus der GroSShirnrinde, J. Krger, Universitt Freiburg
Zusammenklang verschiedener
Stimmen ankommt (links,
Zeitachse etwa 15 Sekunden),
sind die lokalen Aktivitten von
Nervenzellen (rechts, Zeitachse
1,5 Sekunden) fr differenzierte
Wahrnehmung und koordiniertes Verhalten verantwortlich.
Impulse. Bei seinen legendren Versuchen mit

prparierten Froschschenkeln legte er einen
Zinkstreifen an den Ischiasnerv und verband ihn
ber eine Silberspange mit dem Muskel. In dem
Moment, als sich der Kreis schloss und eine
Spannung entlud, zuckte der Muskel. Der Nachweis, dass Nerven elektrisch reizbar sind, bewies
aber noch nicht, dass der Spiritus animalis mit
der Elektrizitt identisch ist. Schlielich lieen
sich Nerven auch durch mechanische Einwirkungen, wie sie Swammerdam benutzte, oder
durch Chemikalien erregen. So konnte Galvani
den Einwand des italienischen Physikers Alessandro Volta (17451827) nicht entkrften, dass
seine Experimente den Nachweis der Identitt
von Elektrizitt und Spiritus animalis immer
noch schuldig geblieben wren. Erst dessen
K
ollege Carlo Matteucci (18111868) konnte mit
einem hinreichend empfindlichen Messgert
Strme von einem Muskel ableiten.
1843 schlielich beschrieb der deutsche Physiologe Emil Du Bois-Reymond (18181896) einen
Strom, der nach elektrischer Reizung die Nerven
entlangfloss. Als er 1849 entdeckte, dass dieser
Strom auch nach chemischer Reizung fliet, war
endlich der Nachweis erbracht, dass die Nerven
keine bloen passiven Elektrizittsleiter, sondern selbst elektromotorisch wirksam sind. Nun
war die Vorstellung vom hohlen Nerv berflssig
geworden. Die erste Aufzeichnung dieses Strom
impulses in einer Zelle heute als Aktionspotenzial bezeichnet gelang 1939 den beiden englischen Biophysikern Alan Hodgkin und Andrew
Huxley (siehe Bild S. 14). Das Aktionspotenzial erwies sich als eine universelle Signalform der Nervenzellen im gesamten Tierreich.
Die Frage, woraus denn eigentlich das Gewebe besteht, in dem die elektrischen Strme flieen, und welche Struktur es hat, lie sich mit
den Instrumenten, die um 1800 zur Verfgung
standen, noch nicht untersuchen. Das Lichtmikroskop litt zu dieser Zeit noch unter starken Abbildungsfehlern. Allein ein Blick durch das Mikroskop berzeugte damals viele Wissenschaftler davon, dass es vllig unbrauchbar sei. Im
Verlauf des 19. Jahrhunderts gelang es aber, die
Abbildungsfehler der mikroskopischen Optik zu
verringern. Das Mikroskop wurde zu einem
u
nverzichtbaren Instrument neurobiologischer
Forschung und erffnete einen neuen Zugang
zu den alten Untersuchungsgegenstnden.
Eine hnliche Entwicklung betraf das Vorbereiten der Gewebeproben fr die Mikroskopie.
Die ersten erfolgreichen Schritte zur Fixierung
und Frbung von Nervengewebe erfolgten erst
in der zweiten Hlfte des 19. Jahrhunderts. Der
deutsche Anatom Otto Deiters (18341863) fixierte Stckchen von Nervengewebe mit Chromsure und Kaliumdichromat. Mit Hilfe dieser
Vorbehandlung erkannte er, dass aus dem Zell-
13
Historischer Ausschlag
Das Bild zeigt die erste intrazellulre Aufzeichnung eines Aktionspotenzials durch Hodgkin
und Huxley (1939). Links sind
die Spannungsschwankungen
in Millivolt ablesbar, unten sind
die Zeitmarker durch jeweils
zwei Millisekunden voneinander getrennt.
14
Hodgkin, A.L., Huxley, A.F.: Action potentials recorded from inside a nerve fiber.
In: Nature 144, S. 710711, 1939, fig. 2
krper von Nervenzellen zwei Sorten von faserigen Fortstzen entspringen: die Protoplasmafortstze, heute Dendriten genannt, und
der Axencylinder oder das Axon (siehe Bild
rechts). Fr diese Art Zellen schlug sein Landsmann und Kollege Wilhelm von Waldeyer-Hartz
(18361921) dann 1891 den heute gebruchlichen Namen Neuron vor. Zur Zeit von Deiters war es noch unmglich, die feinen Auslufer der Neuronen sichtbar zu machen. Erst der
deutsche Histologe Joseph von Gerlach (1820
1896) fhrte Karmin, Indigo und Goldchlorid als
die ersten Frbemittel zur Untersuchung von
Nervengewebe ein. Aber immer noch verloren
sich im mikroskopischen Bild die Enden von
Axon und Dendriten im farblosen Umfeld des
Gewebeprparats. Wie diese Fortstze mitei
nander verbunden sind, war so noch nicht zu
klren. Diese Frage erschien zunchst aber auch
gar nicht wichtig, denn die einfachs e und
t
nchstliegende Annahme war, dass sie ein komplexes Netzwerk, ein Reticulum bildeten. Wie
anders sollte man sich auch die Weiterleitung
von Signalen durch das Nervengewebe vorstellen gleichgltig, ob man dabei an einen Spiritus animalis oder an den elektrischen Strom als
Signalmedium dachte?
Whrend sich die Wissenschaftler um tiefere
Einsichten in die Struktur des Nervengewebes
bemhten, gelangen weitere Fortschritte bei der
Vorbereitung des Gewebes. Eine rasante Entwicklung nahm ihren Anfang, als der italienische
Histologe Camillo Golgi (18441926) in den 70er
Jahren des 19. Jahrhunderts die so genannte
Schwarze Reaktion entwickelte, die wir heute als
Golgi-Imprg ation kennen. Seinem spanischen
n
Kollegen Santiago Ramn y Cajal (18521934) fiel
beim Mikroskopieren von so gefrbten Hirn-
schnitten auf, dass in bestimmten Regionen

i
mmer wieder hnliche Zellgestalten auftraten
(siehe Bild ganz rechts). Die Regelmigkeit und
Abgeschlossenheit dieser Formen passten nicht
zur Vorstellung eines kontinuierlichen Netzwerkes, in dem keine natrlichen Grenzen zwischen den verschiedenen Nervenzellen existieren sollten. Ramn y Cajal machte auerdem
noch eine zweite grundlegende Entde kung. Er
c
stellte fest, dass an den Enden gefrbter Axone
oft besondere Verdi kungen ausgebildet waren,
c
die so genannten Endknpfchen. Daraus folgerte er, dass es kein kontinuierliches Nervennetz
gebe, sondern dass jede Nervenzelle ein Individuum mit genau definierten Grenzen sei. Damit
war die Neuronentheorie geboren.
Ramn y Cajal lie sich nicht davon beirren,
dass damit die Frage der Erregungsleitung von
Neuron zu Neuron vorerst noch ungeklrt war.
Er versah viele seiner am Mikroskop erstellten
Zeichnungen von Nervenzellverbnden mit
P
feilen, die zeigten, wie die Signale seiner Vermutung nach von Zelle zu Zelle flieen. Dagegen
hatte er noch keine Vorstellung davon, dass
N
ervenzellen unterschiedliche Wirkungen aufeinander haben knnen. Experimente der italienischen Gebrder Weber hatten schon Mitte des
19. Jahrhunderts auf hemmende Wirkungen im
Nervensystem hingewiesen. Die Konzepte neuronaler Hemmung waren zunchst aber noch zu
ungenau.
Erst Charles Sherrington (18571952) formulierte die Idee hemmender Nervenzellen und
wies ihre Existenz kurz nach 1900 mit elektrophysiologischen Methoden nach. Der britische
Neurophysiologe verglich das Gehirn entsprechend dem Stand der Kommunikationstechnologie seiner Zeit mit einer Telegrafenstation. Bereits 1897 hatte er der Kontaktstelle zwischen
den Nervenzellen den Namen Synapse (wrtlich: Verbindung) gegeben. Erst durch Einsatz
des Elektronenmikroskops konnten der amerikanische Anatom Sanford Palay und der rumnische Zellbiologe George Palade im Jahr 1954
experimentell besttigen, dass Neuronen zellulre Individuen mit autonomer Struktur sind.
Mit der Neuronentheorie war der Sig alfluss
n
von Nervenzelle zu Nervenzelle zum ungeklrten Problem geworden. Wie kann ein Impuls
den Abstand von einem Neuron zum nchsten
berwinden? Der englische Physiologe John
Langley (18521925) trug mit einem feinen Pinsel Nikotin auf isolierte Froschmuskeln auf. Er
stellte fest, dass das Nikotin eine Muskelkontraktion auslste, wenn er es an die Synapse zwiBASISWISSEN II
BAUSTEINE DES
NERVENSYSTEMS
links aus Deiters, O.F.C.: Untersuchungen ber Gehirn und Rckenmark
des Menschen und der Sugethiere. Vieweg, Braunschweig 1865;
rechts aus Ramn y Cajal, S.: Textura del sistema nervioso del hombre
y de los vertebrados. Nicols Moya, Madrid 18991904
Links: Diese Darstellung von

isolierten Nervenzellen aus der
grauen Substanz des Rckenmarks eines Ochsen unterscheidet erstmals zwischen Dendriten und Axon.
Rechts: Zeichnung des spanischen Histologen Ramn y
Cajal, in der die Leitung von
Signalen ber verschiedene
Neuronentypen in der Netzhaut eines Vogels dargestellt
schen Nerv und Muskel brachte. An anderen

Stellen der Muskelfasern zeigte Nikotin aber
keine Wirkung. Und noch etwas entdeckte Langley: Vorherige Behandlung mit dem Nervengift
Curare machte den Muskel unempfindlich fr
Nikotin, verhinderte aber nicht, dass direkte
elektrische Reizung den Muskel aktivierte.
L
angley schloss daraus, dass Nikotin auf die
Oberflche der Muskelfaser einwirkt und dort
mit einem Rezeptor reagiert, der auch von Curare besetzt werden kann.
Die Vorstellung, dass Rezeptormolekle auf
der Zelle Substanzen binden, wurde grund
legend fr die moderne Neuropharmakologie.
Langley vermutete bereits, dass die gereizte
Nervenfaser an der Synapse eine nikotinartige
Substanz freisetzte, die fr die Wirkung auf den
Muskel verantwortlich sei. Dem deutschen Chemiker und Pharmakologen Otto Loewi (1873
1961) gelang schlielich der experimentelle
Nachweis, dass gereizte Nerven (in diesem Fall
der das Herz innervierende Vagusnerv) tatschlich eine Substanz ausschtten, die fr die Nervenwirkung verantwortlich ist. Sein englischer
Kollege Henry Dale (18751968) entdeckte, dass
es sich dabei um einen Ester des Cholins handelt, das Acetylcholin.
Lernende Nervenzellen
Die These einer chemischen bertragung des
Nervenimpulses von Nerven- auf Muskelzellen
einerseits und zwischen Neuronen andererseits
wurde von den Neurowissenschaftlern zunchst
nur zgernd aufgenommen und erst nach folgenden Beobachtungen akzeptiert: Der deutschenglische Biophysiker Bernhard Katz zeigte,
dass Nervenendigungen Sig alsubstanzen, so
n
genannte Neurotransmitter, in Abhngigkeit
von der elektrischen Aktivitt freigeben. Diese
Transmittermolekle werden paketweise aus-
geschttet. Die amerikanischen Zellbiologen

John Heuser und Thomas Reese wiesen 1977
schlielich nach, wie diese Pakete zustande
kommen: Vesikel in der Nervenendigung der
vorgeschalteten Nervenzelle verschmelzen in
Folge eines ankommenden Aktionspotenzials
mit der Zellmembran. Dabei geben die Vesikel
ihren Inhalt, der zum grten Teil aus Neurotransmittern besteht, an die nachgeschaltete
Zelle ab. Ob die Senderzelle die Empfngerzelle
erregt oder hemmt, hngt von der jeweiligen
Transmittersubstanz und von den Rezeptoren
in der Membran der postsynaptischen Zelle ab,
an die sich die Transmittermolekle binden.
Der Nachweis erregender und hemmender
Synapsen nhrte nun Spekula ionen darber,
t
dass das Nervensystem Sinnesinformationen
nach exakten, logischen Prinzipien verarbeitet.
Schon Aris oteles wusste, dass logisches Schliet
en ohne eine so genannte NICHT-Verknpfung also eine Schlussfolgerung vom Typ
wenn A, dann nicht B unvollstndig bleiben
muss. Der kanadische Psychologe Donald Hebb
(19041985) uerte 1949 darber hinaus die
Vermutung, dass die Kontaktstellen zwischen
Nervenzellen in Abhngigkeit von den Mustern
ihrer Aktivitt verndert werden knnten.
Seine Annahme wurde seitdem vielfach experimentell besttigt. Die Intensitt der Kommunikation zwischen zwei Nervenzellen ist
nicht ein fr alle Mal festgelegt, sondern durch
Erfahrung modifizierbar: Nervenzellen knnen
lernen. Damit waren die Voraussetzungen geschaffen, die ein neues, technisches Modell der
Hirnfunktion bereits ahnen lieen.
ist. Die Pfeile geben die von

Ramn y Cajal vermutete
Richtung des Signalflusses an.
Robert-Benjamin Illing ist Professor fr Neurobiolo

gie und Biophysik und arbeitet am Universitts
klinikum in Freiburg. Daneben gilt sein Inte esse der
r
Wissenschaftsgeschichte.
15
GEschichte berblick Teil 2
Von der Hirnkarte

zum Roboter
Hinterher wei man es immer besser. Das gilt auch fr die
Ideengeschichte der Hirn orschung, in deren Verlauf
f
hufig Vorstellungen als bewiesen galten und dann doch wieder
hinfllig wurden.
Von Robert-Benjamin Illing
as Denken des Menschen ist untrennbar

mit seinem Gehirn verbunden das haben
Beobachtungen an Kranken und Verletzten
schon vor Jahrhunderten gezeigt. Aber was ge
nau befhigt dieses Organ zu seiner Leistung?
Handelt es sich um Besonderheiten der Ner
venzellen? Oder beruht das Denken vielmehr
darauf, wie das Gehirn organisiert ist und wie
seine Zellen miteinander reden?
Thomas Willis (16211675) versuchte als Ers
ter, verschiedene Gehirnregionen nach ihren
Funktionen einzuteilen. In seinem einfluss
reichen Werk erklrte der englische Arzt die
Windungen der Grohirnrinde zum Sitz des
G
edchtnisses und betrachtete die weie
S
ubstanz im Inneren des Grohirns als Sitz
der Einbildungskraft. Eine Region im Innern des
Grohirns das so genannte Corpus striatum
war Willis zufolge fr Wahrnehmung und Bewe
gung zustndig, whrend das Kleinhirn und die
ihm anliegenden Regionen alle unwillkrlichen
Funktionen des Nervensystems steuern sollten.
In der Folgezeit stellte sich he aus, dass diese
r
Zuordnungen teils irrefhrend, teils unzutref
fend waren. Willis Arbeiten luteten jedoch die
ernsthafte Beschftigung mit der Frage ein, wie
die verschieden gestalteten Hirnregionen zu
den unterschiedlichen Verhaltensweisen eines
Organismus beitragen.
16
Der schwedische Anatom Emanuel Sweden

borg (16881772) uerte die Ansicht, dass selbst
die uerlich gleichfrmige Hirnrinde aus Ge
bieten mit unterschiedlichen Funktionen be
stehen msse. Wie anders sollten die verschie
denen Aspekte unseres Denkens fr die er die
Hirnrinde verantwortlich machte auseinander
gehalten werden? Die Forscher begannen zu die
ser Zeit also, das Gehirn nicht mehr als homo
gene Masse zu betrachten, sondern vielmehr als
Mosaik verschiedener (Teil-)Organe, die durch
Nervenfasern miteinander verbunden sind.
Wie kartiert man ein Gehirn?

Die ersten Versuche einer Gliederung des Ner
vensystems beinhalteten auch die Frage, ob
b
estimmte Teile jeweils nur der Wahrnehmung
oder Bewegungen dienen also sensorisch oder
motorisch sind. Unabhngig voneinander ent
deckten der schottische Anatom Charles Bell
(17741842) und der franzsische Physiologe
Franois Magendie (17831855) das Gesetz der
Rckenmarkswurzeln: Die hinteren der vom
Rckenmark ausgehenden Nervenwurzeln sind
sensorisch, die vorderen motorisch.
Auch Pierre Flourens (17941867) beschf
tigte sich mit der Organisation des Nervensystems. Dazu experimentierte der franzsische
Physiologe mit dem frei gelegten Gehirn eines
Mit roher Gewalt

Eine Schdelffnung mit
Meiel und Hammer durch den
mittel lter ichen Arzt illusa
l
triert diese Zeichnung aus einer
englischen Handschrift des
13. Jahrhunderts. Glck icherl
weise gibt es inzwischen
subtilere Methoden zur Erforschung des Gehirns und
Heilung seiner Krank eiten.
h
BASISWISSEN II
AKG Images
17
Oliver Speck; mit frdl. Gen. von Robert-Benjamin Illing
Landkarte des Denkens
Diese Karte der mensch ichen Grohirnrinde in Seitenansicht

l
(die Stirn liegt links) beruht auf Unter uchungen des deuts
schen Neurologen und Anatomen Korbinian Brodmann aus
dem Jahr 1909. Die nummerierten Gebiete unterscheiden sich
in ihrer Gewebsarchitektur, was auf eine jeweils unterschiedliche Struktur der in ihnen enthaltenen Nervennetze hinweist.
Whrend der Nutzung des Arbeitsgedchtnisses sind zwei

Hirnrindengebiete aktiv (schwarz). Die Versuchs ersonen
p
sollten in einer Serie von Buchstaben diejenigen mit einem
Knopfdruck besttigen, die in der Sequenz als Vorletzte bereits
auftauchten. Dabei maen die Experimentatoren mittels funktioneller Kernspin omografie die Hirnaktivitt der Probanden.
t
lebenden Hundes. Reizte er das Hinterhirn

m
echanisch, lste er Muskelkontraktionen aus.
Eine Stimulation des Vorderhirns fhrte dage
gen zu keinen sichtbaren Reaktionen. Daraus
glaubte Flourens schlieen zu knnen, dass das
Hinterhirn motorisch und das Vorderhirn sen
sorisch sei.
Erst ein halbes Jahrhundert spter unter
suchten zwei Assistenten der Anatomie in Ber
lin, Eduard Hitzig (18381907) und Theodor
Fritsch (18381897), die fehlenden Reaktionen
bei Stimulation des Vorderhirns nher. Dazu
reizten sie die Hirnrinde von Katzen elektrisch.
Stimulierten sie die hinteren zwei Drittel der
Rinde, blieb dies in der Tat wirkungslos. Eine
Reizung des Stirnhirns lste jedoch Bewegungen
in bestimmten Gliedmaen auf der dem Reizort
gegenberliegenden Seite aus. Als die beiden
Forscher die Reizstrke verringerten, konnten
sie sogar selektiv einzelne Muskelgruppen die
ser Gliedmaen kontrahieren. Um ihre Ergeb
nisse zu besttigen, entfernten sie die gereizten
Rindengebiete: Tatschlich konnten die Tiere
nach der Operation das betreffende Glied kaum
noch bewegen! Inzwischen war auch Medizi
nern aufgefallen, dass verschiedenen Hirnrin
18
denregionen offenbar unterschiedliche Aufga

ben zukommen. Der franzsische Neurologe
Paul Broca (18241880) konnte eine Beobach
tung des britischen Landarztes Marc Dax best
tigen, wonach bei Patienten mit Sprachverlust
einer so genannten Aphasie oft eine ganz be
stimmte Region in der linken Hirnhlfte verletzt
war. Diese wird nach ihm bis heute Broca-Region genannt.
Bald danach wiesen die Forscher auch ana
tomisch die Heterogenitt der Hirnrinde nach:
Der deutsche Neurologe und Anatom Korbinian
Brodmann (18681918) unterschied die verschie
denen Regionen der Hirnrinde anhand der Art
und Weise, wie sie aus Zellen aufgebaut sind (sie
he Bild oben links). Es wurde also zunehmend
offenkundig, dass die Struktur und die Funktion
des Gehirns eng miteinander verzahnt sind.
Einen groen Schritt voran brachte Wilder
Penfield (18911976) die Hirnforschung um die
Mitte des 20. Jahrhunderts. Der kanadische Neu
rochirurg wollte bei Patienten, die sich einer
Hirnoperation unterziehen mussten, die Funk
tion verschiedener Hirnbereiche bestimmen,
um sich whrend der Operation besser orientie
ren zu knnen. Dazu reizte er die freigelegte
BASISWISSEN II
Hirnrinde der wachen Patienten an verschie

denen Stellen elektrisch und lie sich dabei ihre
Wahrnehmungen berichten. Je nach Reiz rt
o
b
eschrieben diese Personen nun beispielsweise
einfache Lichtblitze oder undefinierbare Ge
rusche. Manchmal kam es auch zu Zuckungen
bestimmter Muskeln, zum Beispiel der eines
Fingers.
Erinnerungen auf Knopfdruck

Reizte Penfield jedoch bestimmte Rindenregionen an der Schlfe, berichteten die Patienten
gelegentlich von komplexen Erinnerungsbil
dern. Nach einer solchen Stimulation sagte etwa
eine Frau: Ich habe etwas gehrt, aber ich wei
nicht, was es ist. Nach erneuter, unangekndigter Reizung an derselben Stelle fgte sie hinzu:
Oh ja, ich glaube, ich hrte eine Mutter nach
ihrem kleinen Jungen rufen. Ich glaube, das ist
vor einigen Jahren passiert. Es war jemand aus
der Nachbarschaft, wo ich wohnte. Stimulierte
Penfield das Gehirn der Patientin an einer ande
ren Stelle, brachte dies einen neuen Erinne
rungsinhalt hervor: Ich habe Stimmen gehrt,
irgendwo flussabwrts eine mnnliche Stim
me und eine weibliche Stimme Ich glaube, ich
habe den Fluss gesehen.
Versuche wie diese erlaubten, die Funk

tionen verschiedenster Bereiche der Grohirn
rinde exakt zu bestimmen. Die heute vorlie
genden Karten sind hochkomplex: So umfasst
beispielsweise der Bereich der Grohirnrinde,
der visuelle Reize verarbeitet, nach gegenwr
tiger Kenntnis beim Rhesusaffen mehr als drei
ig unterscheidbare Gebiete; beim Menschen
sind es wohl noch mehr.
Damit entstand eine neue Sichtweise des
G
ehirns: Die Wissenschaftler begannen sich
nun einen Informationsfluss durch das Nerven
system vorzustellen, an dem erregende und
hemmende Nervenzellen zusammenwirken. Sie
betrachteten das Gehirn als einen Apparat, der
Signale aufnimmt, sie verarbeitet, Erinnerun
gen daran speichert und die Signale mit einem
angemessenen Verhalten beantwortet. Zu die
sen Vorstellungen bildete die Kybernetik die
Wissenschaft von der Regelung und Steuerung
von Maschinen und Organismen einen ersten
t
heoretischen Unterbau, den der amerikanische Mathematiker Norbert Wiener (18941964)
in den vierziger Jahren des 20. Jahrhunderts
b
egrndet hatte. Um die neu gewonnenen
E
insichten in die Funktionsweise des Gehirns zu
illustrieren, whlten die Forscher ein neues
Der Amerikaner Warren McCulloch stellte Nervenzellen

schematisch dar: Die Dreiecke entsprechen den Nervenzellkrpern, die Linien ihren Axonen, die Verdickungen
e
rregenden Synapsen und der Ring einer hemmenden
Synapse.
Die Erregung fliet von den vorgeschalteten prsynaptischen Neuronen (links) zum nachgeschalteten
postsynaptischen Neuron (rechts). Jede Synapse bertrgt Aktivitt im Wert von +1 (erregend) oder 1
(hemmend), die Schwelle des postsynaptischen Neurons
ist in McCul ochs Beispiel 2. Entsprechend kann in Bild a
l
das prsynaptische Neuron seine Aktivitt auf das postsynaptische Neuron bertragen. In Bild b erregt bereits
eines der prsynaptischen Neurone das postsynaptische
Neuron. Damit wird eine so genannte ODER-Schaltung
realisiert.
In Bild c ist das postsynaptische Neuron nur dann aktiv, wenn beide prsynaptischen Neurone gleichzeitig
feuern eine UND-Schaltung. In Bild d wird das post
synaptische Neuron nur dann erregt, wenn von den prsynaptischen Neuronen das erregende, aber nicht das
hemmende aktiv ist: eine NICHT-Schaltung.
mit frdl. Gen. von Robert-Benjamin Illing
Logik im Nervensystem
19
M
odell der Hirnfunktion: die zu dieser Zeit ge
rade im Entstehen begriffenen Rechenmaschi
nen die Computer.
Der amerikanische Mathematiker John von
Neumann (19031957) sah Aktionspotenziale
als digitale Signale an und konnte beweisen,
dass jede Maschine mit einem einigermaen
komplexen Verhalten einen Speicher oder
ein Gedchtnis besitzen msse. Theoretische
W
issenschaftler im Umfeld des Amerikaners
W
arren McCulloch (18981969) demonstrier
ten, dass ein Verband von Neuronen tatschlich
wie eine Rechenmaschine logische Operationen
ausfhren kann (siehe Kasten S. 19).
Der Mensch als Black Box

Bereits Ende des 19. Jahrhunderts hatte der s
terreichische Physiologe Sigmund Exner (1846
1926) ein khne Idee: Die Art und Weise, wie ein
Nervenzellverbund aufgebaut ist, knnte seine
Funktionen bestimmen (siehe Bild unten). Es
dauerte jedoch noch einige Jahrzehnte, bis
j
emand diese berlegung auch praktisch um
zusetzen verstand: Der deutsche Ingenieur arl
K
Steinbuch von der Universitt Karlsruhe ent
warf um 1960 ein knstliches assoziatives Ge
dchtnis, das erste so genannte neuronale Netz
die Lernmatrix.
Im Unterschied zum Gehirn bestehen Com
puter freilich nicht aus Nervenzellen, sondern
aus elektronischen Bausteinen. Dennoch haben
Neuro-Architektur
1894 machte der sterreichische Physiologe Sigmund Exner
Nicht nur die Aktivitt einzelner Nervenzellen, sondern auch
die spezifische Architektur des
zu Grunde liegenden Nervennetzes bestimme die Erzeugung
przisen Verhaltens etwa die
Bewegung der Augen.
20
einen umwlzenden Vorschlag:
sie sich als ergiebiges Modell fr Hirnfunktionen erwiesen: Informationsverarbeitung an

sich ist schlielich nicht an eine bestimmte Sub
stanz, sondern nur an die logischen Beziehungen der beteiligten Bauelemente gebunden
seien es nun Nervenzellen oder Transistoren.
Viele Computerwissenschaftler zweifeln daher
nicht daran, dass Computer im Prinzip die Leis
tungsfhigkeit des menschlichen Gehirns errei
chen oder sogar bertreffen knnen. Deshalb
begann Mitte des 20. Jahrhunderts das Com
putermodell auch die inzwischen aufgeblhte
Wissenschaft vom menschlichen Verhalten und
Erleben tiefgreifend zu beeinflussen: die Psy
chologie.
Sie hat eine wesentlich krzere Geschichte
als die naturwissenschaftlich-medizinische
Hirnforschung. Bereits im Altertum waren zwar
Gesetzmigkeiten des menschlichen Verhal
tens bekannt, die Gelehrten dieser Zeit siedel
ten sie jedoch auf einer metaphysischen Ebene
an. Entsprechend nahmen die Wissenschaftler
im Altertum und Mittelalter an, sie knnten
Verhalten nicht systematisch und experimen
tell untersuchen. Diese Einstellung wird etwa in
den Texten der Philosophen und Theologen
Aurelius Augustinus (354430) und Thomas
von Aquin (12251274) deutlich. Auch die auf
klrenden Krfte der Renaissance nderten da
ran zunchst nur wenig.
Im 19. Jahrhundert begann sich diese Sicht
weise der Forscher jedoch zu ndern. Der deut
sche Physiologe Ernst Heinrich Weber (1795
1878) versuchte, die Leistungen der Sinne zu ver
messen, und untersuchte dazu mit einem
Stechzirkel die Tastempfindlichkeit der Haut.
Dabei ermittelte er den geringstmglichen Ab
stand der beiden Spitzen, der durch Berhrung
noch unterscheidbar war ein Wert, der von
R
egion zu Re ion unserer Krperoberflche va
g
riiert. Auch die Schwellen von Sinneswahr
nehmungen verma Weber. Bei diesen Experi
menten gaben Versuchspersonen an, ob ein be
stimmter Reiz gleich gro, grer oder kleiner
als ein Vergleichsreiz sei (siehe Kasten rechte
Seite). Der deutsche Physiker Gustav Theodor
Fechner (18011887) prgte fr diese For
schungsrichtung den Namen Psychophysik. Er
zeigte, dass man Empfindungen in eine mathe
matische Beziehung zu physikalischen Vorgn
gen setzen kann.
Nachdem Weber und Fechner das psycholo
gische Experimentieren begrndet hatten, be
gann Wilhelm Wundt (18321920), eine wissen
schaftliche Seelenlehre die Psychologie zu
BASISWISSEN II
Vermessene Wahrnehmung
Der deutsche Physiologe Ernst Heinrich Weber untersuchte die Intensittszunahme I eines
Sinnesreizes, die notwendig ist, um ihn von einem Vergleichsreiz unterscheiden zu knnen. Er
fand heraus, dass sie ein konstanter Bruchteil der Intensitt I dieses Vergleichsreizes ist:
I/I = k
Die Konstante k nimmt dabei fr jede Sinnesart (Modalitt) einen charakteristischen Wert an,
so etwa fr die Helligkeit von weiem Licht 1/60, fr die Lautstrke von Tnen mittlerer Hhe
1/10 und fr salzigen Geschmack 1/3.
Diese arithmetische Beziehung erweiterte der deutsche Physiker Gustav Theodor Fechner
(1801 1887) und verknpfte die in der Selbstbeobachtung empfundene Reizstrke R mit der
physikalisch gemessenen Reizintensitt I. Nach umfangreichen Messungen fand er die Be
ziehung
R = k * log I
Dabei nimmt die Konstante k wieder einen fr jede Sinnesmodalitt typischen Wert an.
entwickeln, welche die Methoden der Natur

wissenschaften nutzt. Er wollte seine neue Leh
re einerseits von der Metaphysik und anderer
seits vom Physikalismus abgrenzen und sprach
daher nicht mehr von der Seele, sondern vom
Bewusstsein. Von der Physiologie unterschied
er die Psychologie dadurch, dass sie bewusst er
lebbare Vorgnge beschreibe. Nach Wundts Auf
fassung entstehen die Inhalte des Bewusstseins
durch Kombinieren oder Assoziieren elemen
tarer Empfindungen.
Die Wundtsche Psychologie zeichnete vor
wiegend Strukturen des Bewusstseins detail
liert auf, war also eher eine beschreibende Wis
senschaft. Dagegen interessierte sich der ameri
kanische Psychologe William James (18421910)
mehr dafr, welche Funktionen unsere geis
tigen Aktivitten im tglichen Leben besitzen
beispielsweise beim Lsen von Problemen oder
beim Festlegen von Handlungszielen.
Diese Ausrichtung der psychologischen For
schung setzte der so genannte Behaviorismus
fort, der die Methoden der Psychologie konse
quent an der Physik orientierte. Die Vertreter
dieser Richtung allen voran der amerikanische
Psychologe John B. Watson (18781958) km
merten sich nur noch um das uerlich sicht
bare und messbare Verhalten der Organismen
und hielten geistige Vorgnge und das Bewusst
sein fr vernachlssigbar. Mensch und Tier wa
ren fr die Behavioristen eine Black Box das
heit, die Forscher machten keine Anstalten, in
sie hineinzublicken und ihr Innenleben zu ver

stehen. Stattdessen versuchten sie, menschliche
und tierische Verhaltensweisen ausschlielich
als durch Reize ausgelste Reaktionen zu erkl
ren. Die Vorstellung, dass Verhaltensmerkmale
vererbt werden knnten, lehnten die Behavio
risten ab. Als sie aber komplexere Lernvorgnge
verstehen wollten, gerieten sie zunehmend in
Erklrungsnte. Vor allem die Art und Weise,
wie Menschen Sprache lernen, konnten sie nicht
mit einem einfachen Reiz-Reaktions-Schema
e
rklren. Das Ende des Behaviorismus wurde
schlielich von der Weiterentwicklung der Com
puter besiegelt.
Diese konnten zunehmend Leistungen er
bringen, die bis dahin dem Menschen vorbehal
ten waren so begannen Rechner etwa ernst zu
nehmende Gegner im Schachspiel zu werden.
Dies gelang ihnen jedoch erst auf Grund eines
reichen und przise gestalteten Innenlebens:
ein oder mehrere aufwendige Programme. Jetzt
ging es darum, dieses Innenleben genau zu ver
stehen, um komplexes Verhalten erklren zu
knnen: An die Stelle der Wundtschen Selbst
beobachtung des menschlichen Bewusstseins
trat nun das mathematisch exakte Verstndnis
von Computerprogrammen.
Diese Entwicklung brachte zwei neue Gedan
ken hervor, die die weitere Beschftigung mit
Gehirn und Geist prgen sollten:
Zum einen knnte der menschlichen Intelli
genz mglicherweise etwas hnliches zu Grun
21
de liegen wie den Fhigkeiten von Computern,

nmlich ein Programm, das logische Operatio
nen steuert und Kommunikationswege verwal

tet. Ein Verstndnis von Computern wre da
nach ein wichtiger Schritt auf dem Wege zum
Verstndnis des Gehirns.
Zum anderen sind dann Denken, Fhlen und
Bewusstsein vielleicht gar nicht an die Substanz
des Gehirns gebunden, sondern ausschlielich
durch die logischen Beziehungen seiner Ele
mente begrndet und wren folglich auch in
einem Computer realisierbar.
Diese beiden Gedanken begrndeten den so
genannten Funktionalismus, den man auch als
Hausdoktrin der moder en Kognitionswissen
n
schaft bezeichnen knn e. Im Vergleich mit den
t
bisherigen Modellen der Hirnfunktion ber
schritt der Funktionalismus eine Grenze, die bis
dahin ganz selbstverstndlich war. So mgen
Wissenschaftler frher das Gehirn mit einem
Brunnen oder einer Orgel verglichen haben, es
war ihnen aber klar, dass es nicht wirklich ein
Brunnen oder eine Orgel ist.
Dem Funktionalismus zufolge besitzt aber
das Gehirn nicht nur hnlichkeiten mit einem
Computer, es ist einer! Im Umkehrschluss
msste es also auch mglich sein, aus einem
Computer einen vollwertigen Organismus zu
konstruieren, indem man ihn mit einem geeig
neten Krper versieht und damit zum Roboter
macht.
Manche Forscher malen diese Vorstellung

zu noch khneren Visionen aus: So antwortete
der amerikanische Computerwissenschaftler
Marvin Minsky vom Massachusetts Institute of
Technology auf die Frage, ob Roboter eines Ta
ges die Erde beherrschen werden: Ja, aber wir
mssen diese Vision nicht frchten; denn wir
selbst werden diese Roboter sein. Wenn wir mit
Hilfe der Nanotechnologie Ersatz fr Krper
und Gehirne entwickeln, werden wir lnger le
ben, grere Weisheit besitzen und uns unge
ahnter Fhigkeiten erfreuen. Rea istische Vor
l
stellung oder Science-Fiction? Zur allgemeinen
Unsicherheit derartiger Prognosen kommt in
diesem Fall noch hinzu, dass sich wieder ein
mal inzwischen das zu Grunde liegende Mo
dell als unzureichend herausgestellt hat.
Blick ins Gehirn

Mit modernen bildgebenden Verfahren der
P
ositronen-Emissions-Tomografie (PET) oder
der funktionellen Kernspintomografie (fMRI)
knnen Forscher heute bewusst handelnden
Versuchspersonen ins Gehirn schauen: Be
stimmte Wahrnehmungen, Seelenregungen
oder spezifische Denkleistungen wie zum Bei
spiel sehen, sprechen oder sich etwas merken
gehen mit neuronalen Aktivi ten an ganz be
t
stimmten Orten des Gehirns einher (siehe das
rechte Bild auf Seite 18). Diese so genannten
neuronalen Korrelate bewussten Erlebens be
Verliebter Roboter?
Dem Funktionalismus zufolge gleicht das Gehirn
einem Computer. Dies gilt dann aber auch um
gekehrt. Damit wren einem Computer, der durch
einen Krper zu einem Roboter wird, im Prinzip
auch alle menschlichen Erlebnisqualitten zu
gnglich.
22
BASISWISSEN II
Ist der Funktionalismus widerlegt?
Roger Penrose; mit frdl. Gen. von Robert-Benjamin Illing
Fr den Funktionalismus sind Gehirn und Computer austauschbar. Hier hakte der englische Mathematiker und theoretische
Physiker Roger Penrose von der University of Oxford ein und
rttelte mit folgendem Gedankengang an den Grundfesten
dieser Lehrmeinung.
Alle heute denkbaren Computer sind im Prinzip Turing-
Maschinen: nach dem englischen Mathematiker Alan Turing
(19121954) benannte Apparate, die schrittweise Abfolgen von
Operationen durchfhren etwa ein Band ablesen und nach
bestimmten Regeln neu beschreiben (siehe Bild).
sttigen und erweitern heute die mittlerweile

etwas in den Hintergrund getretene Lokalisa
tionslehre. Die Liste der bislang gefundenen
Korrelate ist lang und wird in Zukunft wohl
noch betrchtlich zunehmen.
Neue Forschungen wie diese rcken die Fra
ge nach dem Verhltnis zwischen Leib und Seele
beziehungsweise zwischen Gehirn und Bewusst
sein wieder in den Mittelpunkt. Genau darauf
geht der Funktionalismus aber berhaupt nicht
ein! Auch die Voraussetzungen des Funktiona
lismus werden in den letzten Jahrzehnten zu
nehmend in Frage gestellt (siehe Kasten oben).
Immer mehr Wissenschaftler gehen zum Funk
tionalismus auf Distanz: Die hheren Leistungen
des Gehirns sind neuen Forschungen zufolge
kaum vom Nervengewebe und seinen Eigen
schaften zu trennen. Auch der Computer ist also
bestenfalls eine geeignete Metapher fr be
stimmte Aspekte der Hirnfunktion.
Hier zeigt sich ein roter Faden durch die Ge
schichte der Gehirnforschung: Immer wieder
mussten Wissenschaftler Konzepte relativieren
oder ganz verwerfen, die ihre Vorgnger in
mhsamen Beobachtungen und Experimenten
erarbeitet hatten und die glanzvoll bewiesen
schienen. Welchen Modellvorstellungen und
Ansichten werden wohl die derzeit gngigen
Platz machen mssen? Schon seit mehreren
Jahrzehnten ist eine gegenlufige Entwicklung
Turing-Maschinen knnen jedes beliebige so genannte

f
ormale System in dem jedes Element und jede Operation
eindeutig definiert sind reprsentieren. Wenn nun aber die
Turing-Maschine ein Modell fr das Gehirn wre, entsprchen
auch die Hirnfunktionen einem formalen System.
Hier kommt nun das nach dem deutschen Mathematiker
Kurt Gdel (19061978) benannte erste Gdel-Theorem ins
Spiel. Danach gibt es in jedem formalen System mathematische Stze, die zwar wahr, aber innerhalb des Systems nicht
beweisbar sind so genannte Gdel-Stze.
bertragen auf das Gehirn hiee dies: Entsprche unser
Denken auf Grund dieses Gehirnmodells einem formalen Sys
tem, drften wir die Wahrheit der diesem System zugehrigen
Gdel-Stze eigentlich nicht durch Denkvorgnge erkennen
knnen. Penrose schloss daraus, dass das menschliche Erkenntnisvermgen nicht in ein formalistisches System einschliebar
ist: Das Gehirn ist keine Turing-Maschine, die Vo aussetzungen
r
des Funktionalismus sind demnach falsch.
in den Lebenswissenschaften einerseits und

der Physik andererseits zu beobachten. Ur
sprnglich stellten die Biologen die Eigenstn
digkeit der Seele und des Bewusstseins nicht in
Frage. Die moderne Biologie mchte dagegen
alles auf einer mechanistischen und moleku
laren Ebene erklren. Gleichzeitig entfernt sich
die Physik aber zunehmend von den klas
sischen, mechanistischen Vorstellungen und
betont dabei die Rolle des beobachtenden Be
wusstseins.
Die Neurobiologie hat sich lngst weit in den
Bereich der Molekle und ihrer chemischen
R
eaktionen vorgewagt. Jedoch leben fast alle bis
heute vorgeschlagenen molekularen Modelle
von Nervenfunktionen noch in der Vorstel
lungswelt der klassischen Physik. Aber warum
sollte die Funktionsweise des Gehirns ausge
rechnet auf der Physik des 19. Jahrhunderts be
ruhen? In Zukunft knnte sich hier einiges
ndern: Vielleicht ziehen bald Quantenphysik

und Quantenchemie in die Neurobiologie ein
mit all ihren verblffenden Tatsachen, Vorher
sagen und verwirrenden Bezgen zum Beobachter.
quellen
Finger, S.: Origins of Neurosciences. Oxford University
Press, Oxford 1994.
Florey, E., Breidbach, O. (Hg.):
Das Gehirn Organ der Seele? Zur Ideengeschichte der
Neurobiologie. Akademie Verlag, Berlin 1993.
Shepherd, G. M.: Foundations
Robert-Benjamin Illing ist Professor fr Neurobiolo
of the Neuron Doctrine. Ox-
gie und Biophysik und arbeitet am Universitts
ford University Press, Oxford
klinikum in Freiburg. Daneben gilt sein Inte esse der

r
1991.
Wissenschaftsgeschichte.
23
Geschichte Herophil
Anatom
der ersten Stunde
Vor mehr als 2000 Jahren begrndete Herophil von Chalkedon die
Human natomie die Lehre vom Aufbau des menschlichen Krpers.
a
Der Arzt beschrieb als Erster die Architektur unseres Gehirns, die
H
irnnerven sowie die Netzhaut des Auges. Doch seine Methoden waren
alles andere als zimperlich.
Von Helmut Wicht und Hartwig Hanser
lexandria im Jahr 270 v. Chr. Eine junge

Stadt, die Grndung liegt kaum zwei
M
enschenalter zurck. Auf der Insel Pharos, die
dem Hafen vorgelagert ist, entsteht gerade der
hchste Leuchtturm der Welt. Er wird einmal als
eines der sieben Weltwunder der Antike in die
Geschichte eingehen. Der Herrscher, der in Ale
xandria Hof hlt, ist Ptolemus II. Sohn eines
Generals von Alexander dem Groen. Im Grun
de ein Militrdiktator, lsst sich Ptolemus als
Pharao feiern und bekennt sich ffentlich zum
Inzest mit seiner Schwester Arsino.
In diesem turbulenten Schmelztiegel treffen
Menschen aus aller Herren Lnder aufeinander.
Alexandria boomt wirtschaftlich wie kulturell.
Auch auf wissenschaftlichem Gebiet ist einiges
los. Mitten im Stadtteil Brucheion hat die Regie
rung eine Akademie hochgezogen: das Museion
mit Labors, Sammlungen und Bibliotheken. Hier
pflegt man keine mhseligen Debatten ber die
Ethik der Forschung oder skrupulse Betrach
tungen zur Technikfolgenabschtzung. Die For
scher wie Politiker der Antike fackeln nicht lan
ge, sondern machen Ngel mit Kpfen. ppige
Budgets und Topgehlter lassen kluge Kpfe von
berall her in das Forscherparadies strmen. Ei
ner der bedeutendsten kam schon vor vielen
Jahren: Herophil von Chalkedon.
Geboren um 330 v. Chr. in einem Stadtteil
des heutigen Istanbul, studierte Herophil bei
24
dem zehn Jahre lteren Praxagoras von Kos Me

dizin in der Tradition des berhmten Hippo
krates (um 460370 v. Chr.), was ihm sicher die
Tren des Museion zu ffnen half. Als prakti
zierender Arzt hlt sich Herophil an bewhrte
Therapiemethoden: Diten, Medikamente, hie
und da ein Aderlass. Diagnostisch aber ist er
seiner Zeit weit voraus. Bei Krankenbesuchen
hat er stets seine Klepshydra dabei, eine trag
bare Wasseruhr. Fhlt er den Puls des Patien en,
t
vergleicht er ihn nicht wie die anderen rzte
mit seinem eigenen, sondern misst mit der
Wasseruhr die exakte Zeit und rechnet dann die
genaue Frequenz aus. Die Patienten sind von so
viel Kompetenz und Hightech tief beeindruckt,
vielleicht wirkt schon das allein heilend. Hero
phils Geschfte laufen gut, denn ganz Alexan
dria ist zwangskrankenversichert.
Mediziner, Forscher
und Gnstling der Mchtigen
Doch im Inneren seines Herzens fhlt sich He
rophil mehr als Forscher denn als Arzt. Er leitet
im Museion eine eigene Arbeitsgruppe mit
technischem Personal und Arztschlern. Seine
Kontakte zu den Schaltstellen der Macht sind
bestens, mit Ptolemus pflegt er fast freund
schaftlichen Umgang. Was Herophil fr seine
Forschung braucht, bekommt er umgehend.
Als Mediziner mit anatomischen Interessen
BASISWISSEN II
alle Abbildungen des Artikels aus Andreas Vesalius: De humani corporis fabrica. Basel 1543; Kolorierungen von Helmut Wicht
klassiker der anatomischen prparation

Nach dem Entfernen des
Schdeldachs und dem Weg-
ist das vor allem eins: menschliche Krper als

Sezierobjekte.
Hier reit nun leider der bunte Historien
film, und wir betreten vermintes Gelnde
denn was sonst ber Herophil bekannt ist,
b
asiert im Wesentlichen auf Mutmaungen
und Informationen aus zweiter Hand. Von ihm
selbst ist kein lngerer Text berliefert. Es gibt
lediglich ein paar Fragmente, zusammenge
nommen vielleicht 20 oder 30 Zeilen, die sp
tere Autoren vermutlich wrtlich von ihm
bernommen haben. Die Bibliothek im Musei
on, die seine Schriften enthielt, fiel 48 v. Chr.
einem Brand zum Opfer.
Was Herophil tat, schrieb und lehrte, wissen
wir also nur aus den Berichten anderer Celsus,
Galen, Rufus, Soranus, Tertullian , die alle lan
ge nach ihm lebten. Ihnen zufolge schrieb He
rophil mindestens sechs Bcher, womit wohl
Pergamentrollen gemeint sind: ein Werk ber
Anatomie, eines ber den Puls, eines ber die
Hebammenkunst, eines ber Therapie, eines
ber Dit und eines mit dem rtselhaften Titel
Gegen die vorherrschenden Meinungen.
Aus dem, was Celsus und Kollegen berich

ten, geht hervor, dass Herophil ein exzellenter
Anatom gewesen sein muss, ja geradezu der
Anatom der Antike. Was andererseits auch
kaum berrascht, denn er war schlicht der Ers
te, der systematisch den menschlichen Krper
aufschnitt und in ihn hineinschaute. Angeblich
sogar in lebende Krper. Und genau das ist die
Tretmine: Herophil war Vivisektionist!
Zumindest hat das der Rmer Aulus Corne
lius Celsus behauptet (siehe Kasten S. 26 oben),
der von etwa 25 v. Chr. bis 50 n. Chr. lebte, also
gut 200 Jahre nach dem Griechen. Aber es
spricht viel dafr, dass er Herophil und dessen
Zeitgenossen und Kollegen Erasistratos Vivi
sektionen keineswegs einfach unterstellte, um
sie zu diskreditieren. Vielmehr lassen auch ei
nige der Entdeckungen des Forscherduos ver
muten, dass sie auf Beobachtungen am leben
den Organismus zurckgingen.
So hat Herophil als Erster die Lungenvenen
und -arterien richtig beschrieben. Das kann
man aber nur, wenn man die Strmungsrich
tung und die Art des Bluts (hellrot = arteriell
klappen der harten Hirnhaut

(Dura mater) sieht man den
lngs verlaufenden Sinus sagittalis superior und die Venen
der Grohirnrinde, die in ihn
einmnden (blau hervorgehoben). Dieses und die folgenden
Bilder stammen aus Vesals
De humani corporis fabrica

von 1543. Vesal ist fr die
Neuzeit das, was Herophil fr
das Altertum war: der Anatom
schlechthin. Viele Beschreibungen Herophils, der keine
Bilder hinterlie, lassen sich
anhand von Vesals Illustratio
nen gut nachvollziehen.
25
Herophil ein Vivisektionist?

Auf Vivisektionen Herophils weist vor allem folgender Text des
rmischen Medizinschriftstellers Aulus Cornelius Celsus (um
25 v. Chr.50 v. Chr.) hin (bersetzung: Helmut Wicht).
Weil die verschiedenen Arten von Schmerzen und Krankheiten in den inneren Organen entstehen, so glauben sie [eine
bestimmte Gruppe von rzten, die Rationalisten], dass niemand jenen mit einer Kur abhelfen knne, der diese nicht kenne.
[Sie glauben also], dass es notwendig ist, die Krper der Toten
aufzuschneiden und deren Eingeweide und Gedrme zu durchforschen. [Sie glauben weiter], dass dies bei Weitem am besten
Herophil und Erasistratos gemacht haben, die [aber auch] verbrecherische Menschen, die sie von den Knigen aus den Kerkern
erhielten, bei lebendigem Leibe aufgeschnitten haben sollen und
bei noch anhaltender Atmung dasjenige beschaut haben sollen,
was die Natur vorher verborgen gehalten htte
Fr Latinisten hier zum Vergleich der Originaltext aus Celsus

De medicina (prooemium, 23, 24 und 74): Praeter haec, cum
in interioribus partibus et dolores et morborum varia genera
nas antur, neminem putant his adhibere posse remedia, qui
c
ipsas ignoret. Ergo necessarium esse incidere corpora mortuorum, eorumque viscera atque intestina scrutari; longeque optime fecisse Herophilum et Erasistratum, qui nocentes homines a
regibus ex carcere acceptos vivos inciderint, considerarintque etiamnum spiritu remanente ea, quae natura ante clausisset
Celsus selbst findet die Methode gleichermaen brutal wie

nutzlos:
Es ist aber sowohl grausam als auch berflssig, die Krper von
Lebenden aufzuschneiden, die von Toten zu erffnen hingegen
ist fr die Wissbegierigen unerlsslich: Denn sie mssen die Lage
Und die zweite, oben zitierte Stelle:

Incidere autem vivorum corpora et crudele et supervacuum est,
mortuorum discentibus necessarium: nam positum et ordinem
nosse debent, quae cadaver melius quam vivus et vulneratus
homo repraesentat.
und Anordnung kennen, die der Leichnam besser als der lebende
und verwundete Mensch darbietet.
Celsus formuliert dabei sehr vorsichtig. Er sagt lediglich,
dass es Leute gibt, die behaupten, dass Herophil und Erasistratos Vivisektionen vorgenommen haben sollen.
Sensorik und Motorik:

Gewaltenteilung im Nervensystem
Herophil und Erasistratos haben als Erste die Fhigkeit des Empfindens
(
Sensorik) und des Agierens (Motorik) den Nerven zugeordnet vorher
glaubte man, die Blutgefe seien dafr zustndig. Das griechische Forscherduo erkannte, dass unterschiedliche Nerven fr diese beiden Aufgaben
verantwortlich sind, es also spezielle sensorische und motorische Nerven
gibt. Unsinn ist aus heutiger Sicht allerdings Erasistratos Behauptung, die
sensorischen Nerven gingen aus den Hirnhuten hervor, die motorischen
hingegen aus dem Hirn selbst.
Anerkannt wurde das sensomotorische Konzept damals nicht. Schon in
der Antike wiesen Kritiker zu Recht darauf hin, dass es Flle von Nervenschdigungen gibt, bei denen sowohl sensorische als auch motorische Ausflle
auftreten. Also seien die Nerven gemischt und nicht entweder sensorisch
oder motorisch.
Im Grunde hatten alle Recht: Im peripheren Nervensystem, also auerhalb von Gehirn und Rckenmark, sind tatschlich die meisten Nerven gemischt, haben also sensorische und motorische Anteile. Dort aber, wo die
Nerven ins Rckenmark eintreten, spalten sie sich stets in zwei Wurzeln auf:
die sensorische Hinterwurzel und die motorische Vorderwurzel. Charles Bell
(17741842) und Franois Magendie (17831855) konnten eigen, dass die
z
Durchtrennung der vorderen Wurzeln der Spinalnerven zu Lhmungen fhren, die der hinteren Wurzeln jedoch zu Gefhllosigkeit. Auch diese Versuche
waren brigens Vivisektionen allerdings an Hunden.
26
b
eziehungsweise dunkelrot = vens) kennt
und dazu muss das Blut noch flieen. Auch die
Unterscheidung von motorischen und senso
rischen Nerven (siehe Kasten links) geht auf
H
erophil und Erasistratos zurck wobei die
beiden Forscher mitunter noch Sehnen und
Nerven verwechselten. Ob ein durchschnitte
ner oder gequetschter Nerv sensorisch oder
motorisch ist, lsst sich am leichtesten anhand
der Funktionsausflle ermitteln. Und Funktion
setzt wiederum Lebendigsein voraus.
Von Grausamkeit umweht

Und schlielich war Herophil bestimmt kein
zimperlicher Mensch. Als Gynkologe erfand er
ein Gert mit dem Namen Embryosphakter:
den Embryozerhacker. Diesen soll er nicht
nur fr Abtreibungen eingesetzt haben, son
dern wohl auch zur Rettung der Schwangeren
bei schweren Komplikationen. Dennoch umwe
hen gewaltsamer Tod und Grausamkeit diesen
Mann. Er htte ja stattdessen auch das Stetho
skop erfinden knnen hat er aber nicht.
Die Flle von Herophils anatomischen Ent
deckungen ist beeindruckend. Die Netzhaut des
Auges, die Eileiter, die inneren mnnlichen Ge
schlechtsorgane, der Kanal des Gesichtsnervs
BASISWISSEN II
unterm Schdeldach
kanalisation im Gehirn
Blick auf die Dura mater, nachdem das Schdeldach ringsherum
Grohirn samt Dura mater sind hier entfernt, in der vorderen
aufgesgt und abgehoben wurde. Blau hervorgehoben ist der
Kopfhlfte erkennt man die horizontale Schnittflche. Dahinter
Sinus sagittalis superior, einer der vensen Blutleiter der Dura
fehlt das Grohirn, so dass ein weiteres Stck Dura mater zum
mater.
Vorschein kommt, welches das Kleinhirn bedeckt: das Tentorium

cerebelli (groer Stern). Blau hervorgehoben sind Blutleiter, die
im Torcular des Herophil (kleiner Stern) zusammenlaufen.
Das Torcular des Herophil

Wenn man das Schdeldach entfernt, blickt man zunchst
nicht auf das Gehirn, sondern auf die harte Hirnhaut, die Dura
mater (siehe Bild oben links). Sie enthlt blutgefllte Hohl
rume (blau hervorgehoben), durch die das Blut aus dem Hirn
abfliet. Es handelt sich dabei anatomisch gesehen nicht um
echte Venen, denn ihnen fehlt die elastische Muskelschicht in
der Wand, die alle Blutgefe auszeichnet. Aus diesem Grund
im Schdel, ein Ventrikel des Gehirns sowie des

sen groe vense Blutleiter, die Gliederung in
Gro- und Kleinhirn, diverse Hirnnerven all
das hat er als Erster korrekt beschrieben (siehe
Kasten S. 29). Gewrdigt haben es seine Nach
folger kaum. Nur eine einzige Struktur, ein
Hohlraum in den Hirnhuten, ist nach ihm
b
enannt: das Torcular Herophili (siehe Kasten
oben). Und dabei handelt es sich auch noch um
einen bersetzungsfehler. Ein Torcular ist eine
Schraubenpresse fr die Weinherstellung. He
rophil nannte diesen Hohlraum lenos, was man
zwar mit Presse bersetzen kann, aber auch mit
Trog oder Behlter. In letzterem Sinne hat He
nennen Anatomen diese Hohlrume Sinus durae matris die

Buchten der Dura mater oder vense Blutleiter. Die greren
von ihnen treffen sich am Hinterrand des Kleinhirnzelts im
Torcular des Herophil, heute Confluens sinuum genannt
(
siehe Bild rechts). Von dort aus strmt das Blut weiter abwrts
zur Vena jugularis, der Drosselvene des Halses, die unterhalb
der Schdelbasis entspringt.
rophil es vermutlich gemeint: ein Gef fr das

vense Blut. Ohnehin strich man das Torcular
Herophili Ende des 19. Jahrhunderts aus der
ana omischen Nomenklatur. Der Hohlraum
t
heit jetzt schlicht Confluens sinuum der Zu
sammenfluss der vensen Sinus (Blutleiter).
Fr die fiktive Schlussszene luft unser His
torienschinken noch einmal an: Um 250 v. Chr.
liegt Herophil auf dem Sterbebett, rund 80 Jah
re alt ist er geworden! Neben ihm sitzt sein Kol
lege Erasistratos auch schon um die 70 und
ein wenig klapprig. Ihr Lebtag haben sich die
zwei gestritten, ob die Arterien normalerweise
nur die luftartigen Lebensgeister (Erasistratos
27
Abfluss fr die Hirnflssigkeit

Calamus scriptorius bedeutet so viel wie Schreibfeder. Tatschlich hat der vom Hirnstamm
g
ebildete Boden des vierten Ventrikels eine vergleichbare Gestalt. Dem rmischen Arzt Galen
(um 130215) zufolge war Herophil der Erste, der in den vierten Ventrikel hineinschaute und
d
abei diese Struktur beschrieb.
Heute wird der Begriff immer noch verwendet, aber inzwischen nur noch fr die Spitze des
schreibfederartigen Gebildes. Und man wei inzwischen auch, wozu der Calamus scriptorius
gut ist: Er sorgt dafr, dass der Liquor das Hirnwasser, von dem im Inneren des Gehirns pro Tag
fast ein halber Liter entsteht nach auen abflieen kann, damit sich kein Wasserkopf bildet
(der Liquor gelangt letztlich in den Blutkreislauf). Dies geschieht durch eine ffnung an der
Spitze der Schreibfeder: die Apertura mediana ventriculi quarti. Davon wusste Herophil allerdings wohl noch nichts.
Der vierte ventrikel

Schneidet man das Tentorium cerebelli heraus (siehe Bild S. 27 rechts), nimmt das Kleinhirn aus
Gro- und
Kleinhirn
Auch Laien fllt beim
Betrachten eines Gehirns
als Erstes die Unterteilung
in das dominierende
G
rohirn und das feiner
gefurchte Kleinhirn am
unteren Hinterkopf auf.
Schon Aristoteles (384
322 v. Chr.) beschrieb 100
Jahre vor Herophil diese
beiden Teile als Enke
phalon und Parenkephalis
(Hirn und Nebenhirn)
aber nur bei Tieren.
Herophil war der Erste, der
beim Menschen nachsah.
seiner Grube und klappt es nach vorn, wird der vierte Ventrikel des Hirnstamms sichtbar (hier gelb).
Er hnelt seiner Form nach einer Schreibfeder: Herophils Calamus scriptorius. Blau hervorgehoben
sind vense Blutleiter.
Quellen
Leven, K. (Hg.): Antike Me
dizin ein Lexikon. C.H.Beck,
Mnchen 2005.
Potter, P.: Herophilus of Chal
cedon: An Assessment of his
Place in the History of Ana
tomy. In: Bulletin of the History of Medicine 50, S. 4560,
1976.
von Staden, H.: Herophilus
The Art of Medicine in Early
Alexandria. Cambridge Uni
versity
Press,
Cambridge
1989.
Komplette Sammlung der
antiken Quellen inklusive
detaillierter Auseinanderset
zung mit den Vivisektionen
28
BASISWISSEN II
Die Verkabelung
von Gehirn und Augen
Die Hirnnerven zu finden ist nicht ganz
einfach, denn sie liegen versteckt an der
Basis des Gehirns. Es gibt zwlf Paare
von ihnen. Herophil hat sie wohl alle
g
esehen, aber nur sieben Paare gezhlt;
er hat einige Nerven zusammengefasst,
die Anatomen heute unterscheiden.
Die Sehnerven nannte er laut Galen
poroi, was so viel heit wie Gnge oder
Rhren. Die irrefhrende Vorstellung,
dass die Nerven hohl seien und in ihnen
irgendein pneumatisches oder hydraulisches Wirkprinzip am Werk sei, findet
sich bei den Griechen schon lange vor
Herophil. Diese Hypothese wurde erst in
der Neuzeit berwunden, als man die
elektrische Erregbarkeit von Nerven, Hirn
und Muskeln entdeckte.
Interessanterweise gebrauchte Herophil aber das Wort poroi nur fr die Seh-,
nicht fr die anderen Hirnnerven. Damit
erwies er sich als erstaunlich hellsichtig,
denn der Sehnerv ist der einzige, der in
seinem Inneren einen winzigen Hohlraum besitzt durch den die Arteria
c
entralis retinae zur Netzhaut des Auges
gelangt. Das Auge selbst hat Herophil
brigens auch als Erster detailliert beschrieben, mitsamt allen Huten und
Adern.
Wenn Herophil diesen Hohlraum tatschlich gesehen haben sollte, muss er
sehr gute Augen gehabt haben. Aber
dann msste ihm auch aufgefallen sein,
dass der Hohlraum nicht bis zum Gehirn
reicht, denn die Arterie tritt erst in der
von unten betrachtet

Die gelb hervorgehobene Struktur stellt den Sehnerv und die hinteren
Teile der Augen dar. Nachtrglich rot markiert ist die Arteria centralis
retinae, die in den Sehnerv eindringt, so dass dieser auf seinem letzten
W
egstck zum Augapfel einen zentralen Hohlraum aufweist: den
Kanal fr diese Arterie.
Nhe des Augapfels in den Nerv ein. Andererseits ist das nur beim Erwachsenen
so. Am Anfang der Embryonalentwicklung erscheint der Sehnerv tatschlich
durchgngig hohl, und sein Hohlraum
hngt mit dem des Hirns zusammen. Er
wchst samt Auge aus dem Gehirn hervor, Auge und Sehnerven sind letztlich
nennt sie Pneuma) oder auch Blut (das glaubt

Herophil) enthalten. Auch jetzt knnen sie sich
nicht einigen. Schneid mich halt auf und
guck nach!, chzt Herophil schlielich und
stirbt. Erasistratos folgt seinem Ratschlag und
findet: Die Arterien sind fast blutleer, es ist
nichts drin nur Pneuma eben, wie er selbst
ja meinte. Heute wissen wir: Nach dem Tod
v
ersackt das Blut in den Venen. Ihre Wnde sind
wesentlich dnner und nachgiebiger als die von
Arterien (was ebenfalls Herophil entdeckte).
Hier sammelt sich daher nach dem Kreislauf
hohle Ausstlpungen des hohlen Gehirns! Spter verschwinden diese Gnge,

und nur ein winziger Rest bleibt: jener, in
dem die Arteria centralis retinae liegt.
Das alles aber konnte Herophil kaum
wissen, dazu htte er ein Mikroskop gebraucht. Und das war zu seiner Zeit noch
lange nicht erfunden.
stillstand das Blut. Selbst so groe Arterien wie

die Aorta enthalten bald nach dem Tod nur noch
Reste geronnenen Lebenssafts. Manchmal muss
man eben doch beim Lebenden nachschauen,
um die Wahrheit zu finden.
Helmut Wicht ist promovierter Biologe und Privat
dozent fr Anatomie an der Dr. Senckenbergischen
Anatomie der Johann Wolfgang Goethe-Universitt
Frankfurt a. M. Hartwig Hanser ist promovierter
Biochemiker und stellvertretender Chefredakteur von
Spektrum der Wissenschaft.
29
Anatomie Nerven
Grohirn an Leber
Es gibt sie als Bindfden oder Drahtseile. Dem einen flattern sie,
beim anderen sind sie zum Zerreien gespannt. Und wer
gute hat, verliert sie nicht so leicht. Doch was sind eigentlich
Nerven? Keine Angst! Alles gar nicht so kompliziert.
Von helmut wicht
euroanatomen knnen einem ganz schn

auf die Nerven gehen im bertragenen
wie im wrtlichen Sinn. Ihren Kollegen, die sich
mit anderen Aspekten des menschlichen Kr
pers beschftigen, gelten sie nicht selten als
E
rbsen zhlende Spkenkieker, die mitunter Pro
bleme damit haben, Wunsch und Realitt aus
einander zu halten. Beispiel gefllig? Bitte sehr:
Bis noch vor gut 60 Jahren tobte in der Zunft ein
erbitterter Streit da ber, wie das Nervensystem
r
denn nun eigentlich aufgebaut sei. Die Retiku
laristen propagierten ein lckenloses Leitungs
netz, hnlich den elektrischen Stromleitungen
in einem Haus. Schlielich war schon damals
bekannt, dass die Informationsleitung auch im
Nervensystem etwas mit elektrischen Strmen
zu tun hat; da lag der Analogieschluss nahe.
Dagegen stellten sich die Neuronalen eher
eine Art Baukastensystem vor: lauter einzelne
Zellen, wie Eisenbahnwagons hintereinander
gehngt, aber dabei doch klar voneinander ge
trennt. Und siehe da die Verfechter des Bau
kastenmodells hatten Recht. Das Nervensystem
besteht in der Tat aus vielen einzelnen Zellen,
den Neuronen, die zum Teil sehr lange Fortstze
bilden: die Axone oder Neuriten. Rekordhalter
sind jene des Ischiasnervs, der vom Rckenmark
bis zur Fusohle reicht seine Neuriten errei
chen also eine Lnge von weit ber einem
M
eter. Eindrucksvoll, wenn man bedenkt, dass
30
die Zellkrper, aus denen sie entspringen, nur

ungefhr vier hundertstel Millimeter Durch
messer aufweisen!
In der Regel besitzt eine Nervenzelle nur ein
einziges Axon, und das endet in einem kleinen,
verzweigten Bumchen. Auf den Astspitzen sit
zen kleine Anschwellungen Endknpfchen,
die ganz nahe an andere Nervenzellen herantre
ten, um dort Kontakte zu knpfen: die Synap
sen. Dort trennt nur noch ein Spalt von rund
20 Nanometern die einzelnen Neurone. Bleibt
die Frage: Wie schaffen es die elektrischen Sig
nale, diesen Abgrund zu berwinden? Jetzt
wirds chemisch! Die Endknpfchen geben bei
Bedarf bestimmte Stoffe frei, die Neurotrans
mitter. Diese Botensubstanzen verndern den
elektrischen Zustand der nachgeschalteten
Z
elle und die Information kann weiterreisen.
Die allermeisten Nervenzellen haben zustz
lich zum Axon noch andere, krzere und plum
pere, dafr aber viel strker verzweigte Fort
stze die Dendriten. Ebenso wie der Zellkrper
dienen sie als Empfangsstationen, denn hier
s
itzen oft tausende Endknpfchen anderer
N
eurone. Schtten diese vor allem erregende
Neurotransmitter aus, entsteht in der nachge
schalteten Zelle ein elektrischer Puls, der ber
das Axon zu den nchsten Neuronen oder zu
Muskeln gelangt. Hemmende Botenstoffe ver
hindern diese Reaktion.
BASISWISSEN II
Gehirn
Hirnnerven
Ganglion
Armgeflecht
Rckenmark
Spinalnerven
Gehirn und Geist / Meganim, nach: Helmut Wicht
Beingeflecht
So weit zu den Neuronen. Doch das Nerven

system weist noch andere Bestandteile auf. So
sorgen Blutgefe dafr, dass unser Denkorgan
immer genug Sauerstoff und Nahrung zuge
fhrt bekommt. Was es allerdings in Gehirn und
Rckenmark nicht gibt, ist Bindegewebe. Das
Material also, das unseren Krper zusammen
hlt und ihm eine gewis Festigkeit verleiht.
se
Daher besitzt das Gehirn auch die Konsistenz
von deutlich zu weich geratenem Pudding, der
seine Form verliert, sobald man ihn aus der
Schssel strzt. Statt des Bindegewebes kann
das Nervensystem einen ganz besonderen Zell
typ vorweisen: die so genannte Glia.
Umstrittener Nervenkleister
Ach, was haben die Anatomen schon darber
diskutiert, wozu diese seltsamen Gliazellen
wohl dienen! Fr manche sind sie blo ein Kleb
stoff, der hchst unzureichend versucht, die
Rolle des fehlenden Bindegewebes zu berneh
men. Passend dazu bedeutet der Ausdruck
Glia ganz einfach Nervenkleister. Andere
schreiben dem neuronalen Leim eine zentrale
Rolle bei der Signalweiterleitung zu und halten
ihn gar fr wichtiger als die Neurone. Einigkeit
besteht lediglich darin, dass es drei groe Grup
pen von Gliazellen gibt.
Erstens solche, die Axone elektrisch gegen
ihre Umgebung isolieren. Diese sind nmlich
nur in den seltensten Fllen nackt, sondern

werden einzeln oder zu mehreren von den
A
uslufern der Gliazellen umhllt. Das Ganze
zusammen nennt man dann eine Nervenfaser.
Im zentralen Nervensystem kann sich eine Glia
zelle (oder: ein Oligodendrozyt) an vielen Ner
venfasern beteiligen, im peripheren Nervensystem produziert eine Zelle (hier heit sie dann
Schwann-Zelle) immer nur eine einzige Hlle.
Daneben gibt es Gliazellen, die rundherum
ziemlich stark verzweigt sind. Ungefhr so, wie
eine Nervenzelle mit lauter Dendriten, aber
ohne Axon ausshe. Nach ihrer sternfrmigen
Erscheinung taufte man sie Astrozyten. Diese
Zellen transportieren Nhrstoffe von den Blut
gefen zu den Neuronen und erhalten die aus
gefeilte Balance von geladenen Teilchen (Ionen),
ohne die die Neurone nicht funktionieren
knnten. Manche von ihnen rumen auch die
gebrauchten Neurotransmitter ab, auf dass
die Neurone nicht in ihren eigenen Signalmole
klen ersaufen.
Auerdem sind Astrozyten selbst nicht nur
elektrisch aktiv, sondern auch untereinander di
rekt elektrisch gekoppelt, wobei sich Erregungen
zwar relativ langsam, dafr aber ber groe Distanzen hinweg ausbreiten knnen. Damit ver
halten sie sich so, wie es die eingangs erwhnten
Retikularisten von den Neuronen annahmen:
Sie bilden ein lckenlos durchgehendes elektri
Krpereigene
Datenautobahn
Die wichtigsten Nerven sind
die vom Gehirn ausgehenden
Hirnnerven sowie die dem
Rckenmark entspringenden
Spinalnerven. Letztere bilden
Geflechte aus, etwa das Arm
geflecht im Schulterbereich und
das Beingeflecht im Lenden
bereich. Nach Austritt aus dem
Rckenmark sind ferner
Ansammlungen von Nerven
zellkrpern (Ganglien) in
die Leitungsbahnen zwischen
geschaltet.
31
Oligodendrozyt
Mikroglia
Astrozyten
Zellkrper eines Neurons
Axon
Dendriten
Viele lange Kabelstrnge
Zellkern
Dendriten
Oligodendrozyt
Gehirn und Rckenmark

restlicher Krper
Lnge der Nervenfaser in der
Peripherie zum Teil ber 1 Meter
Gehirn und Geist / Meganim
Endknpfchen (Synapsen)
Bausteine mit Fortstzen

Erst im Verlauf der letzten hundert Jahre konnten die einzelnen Elemente,
aus denen Gehirn und Nerven bestehen, nach und nach identifiziert und
detailliert beschrieben werden.
32
sches Netz. Was das fr die Funktionsweise des

Gehirns bedeutet, ist noch unklar ein weiterer
schner Streitpunkt fr die Experten. Womg
lich knnen die Astrozyten auf diese Art und
Weise die neuronale Aktivitt groer Gebiete im
Gehirn beeinflussen, lautet eine Spekulation.
Und schlielich gibt es da noch die Mikro
glia. Ein unglcklich gewhlter Name, denn im
brigen Krper heien die gleichen Zellen
M
akrophagen. Moment mal, mag da mancher
denken sind die jetzt gro (makro) oder klein
(mikro)? Alles eine Frage des Verhltnisses: An
derswo im Krper erscheinen die Makrophagen
im Vergleich zu den sie umgebenden Zellen
recht umfangreich, neben den noch viel gre
ren Neuronen wirken sie jedoch eher mickrig.
Nach der weiblichen Eizelle sind Neurone nm
lich die grten Zellen des menschlichen Orga
nismus; manche lassen sich fast mit bloem
Auge, zumindest aber mit einer einfachen Lupe
erkennen. Mikroglia-Zellen tun im Gehirn das,
was Makrophagen ansonsten auch tun: Sie sam
meln ein, was nicht mehr gebraucht wird oder
verdchtig wirkt, und bringen es zur Polizei (den
Lymphozyten) denn Mikroglia-Zellen sind Teil
des Immunsystems.
Verlassen wir an dieser Stelle die Welt der Zellen

und wenden uns der makroskopischen Struktur
des Nervensystems zu. Diese besitzt zwar den
Vorteil, mit bloem Auge erkennbar zu sein; das
hat die Neuroanatomen aber nicht davon ab
gehalten, sich auch ber dieses Thema mit Hin
gabe in den Haaren zu liegen und ausufernde
Begriffsirrgrten anzulegen.
Gerade noch einig ist man sich darber, dass
das Nervensystem aus einem zentralen Teil
Gehirn und Rckenmark und einem peri
pheren Teil besteht. Letzterer umfasst smt
liches Nervengewebe, das nicht in Schdel oder
Wirbelsule eingeschlossen ist: In erster Linie
handelt es sich dabei also um viele lange Kabel
strnge die Nerven.
Als sich die ersten Naturforscher daran
machten herauszufinden, wozu die Kabel ei
gentlich gut sind, suchten sie erst einmal, wo
diese berhaupt anfangen. Aristoteles (384322
v. Chr.) hielt das Herz fr das Zentrum der Emp
findungen und des Wollens, und damit mussten
fr ihn wohl oder bel auch die Nerven dort ent
springen. Tja, auch da war offenbar der Wunsch
Vater des Gedankens gewesen. Dabei hatte Aristoteles selbst schon Tiere seziert und dort hof
fentlich auch mit eigenen Augen gesehen, dass
BASISWISSEN II
die Nerven aus Gehirn und Rckenmark heraus

kommen. Wie dem auch sei jedenfalls blieb es
Herophil von Chalkedon (um 330250 v. Chr.)
berlassen, den korrekten Ursprungsort der
Nerven als Erster festzustellen (siehe S. 24). Was
moderne Anatomen ein wenig verlegen macht,
denn sie verschweigen gerne, dass ihr groes
Vorbild dazu Menschen sezierte. Lebende.
Gehen wir ber solche unschnen histo
rischen Details hinweg und halten fest: Es gibt
zwei Stze von Nerven ein Dutzend Hirnner
ven sowie 32 Rckenmarks- oder Spinalnerven.
Jeder dieser Nerven kommt doppelt vor, einmal
in der linken und einmal in der rechten Krper
hlfte. Wie behalten Anatomen dabei noch den
berblick?
Das Einfachste ist, sie von vorne nach hinten
durchzunummerieren. Und genau das tun
M
ediziner auch: Hirnner en IXII, Rcken
v
marksnerven IXXXII. Wenn damit die Sache
nur erledigt wre! Aber nein, ganz so einfach
geht es nicht. Denn erstens tragen die Hirn
nerven noch eigene Namen, je nachdem, welche
Organe des Kopfes sie versorgen beispielswei
se Riechnerv (I), Sehnerv (II), Hrnerv (VIII). Und
zweitens entdeckten Anatomen nachtrglich
noch neue Nerven. So etwa den beim Menschen
stark zurckgebildeten Nervus terminalis, der
noch vor dem Riechnerv liegt. Daher sollte er
e
igentlich von diesem die Nummer I berneh
men, was aber das gesamte System durcheinan
der gebracht htte. In ihrer Verzweiflung tauf
ten die Anatomen ihn dann den nullten
Hirnnerv. Was man nicht alles tut, um eine alt
hergebrachte Ordnung zu bewahren
Drittens haben vor allem die Rckenmarks
nerven im Bereich der Extremi ten die verwir
t
rende Eigenschaft, sich gleich nach dem Heraus
treten aus der Wirbelsule wieder zu vereinigen
und Geflechte zu bilden so genannte Plexus.
Diese kann man sich grob wie das komplizierte
Weichensystem bei einem groen Bahnhof vor
stellen. Diejenigen Rckenmarksnerven, die in
die Geflechte eintauchen, tragen Nummern;
jene, die dort herauskommen, so schne Na
men wie Nervus ischiadicus.
Doch berlassen wir das Studium all dieser
Namen lieber den Medizinern und wenden uns
stattdessen der zentralen Frage zu: Was ist das
berhaupt ein Nerv? Nun, im Wesentlichen
handelt es sich dabei um ein Bndel von Glia
umhllter Nervenfasern. Sie erinnern sich: Das
sind die Fortstze von Neuronen. Es handelt sich
dabei entweder um sensorische Fasern, die
Gehirn und Rckenmark mit Informationen
aus dem brigen Krper versorgen, oder um

motorische, die Muskeln oder Drsen in Be
trieb setzen.
Diesen Fasern dienen die Plexus tatschlich
als Weichensysteme. Motorische Fasern, deren
Nervenzellkrper im Rckenmark sitzen, kn
nen zum Beispiel mit einem Rckenmarksner
ven der Lendenregion recht weit oben in den
Plexus des Beins eindringen und ziemlich weit
unten mit dem Nervus ischiadicus wieder aus
dem Plexus herauskommen. Weswegen beim
Vorfall einer Bandscheibe oben an der Lenden
wirbelsule, die auf diese Fasern drckt, die
Muskeln unten am Bein nicht mehr mitspielen.
Wie behalten
Anatomen bei so
vielen Nerven
den berblick?
Ganz einfach
sie nummerieren
sie durch
Rangieren im Nervenbahnhof
Neben den Nervengeflechten finden sich im pe
ripheren Nervensystem gelegentlich auch Knt
chen, so genannte Ganglien, die in den Verlauf
von Nerven eingeschaltet sind. Sie beherbergen
Gruppen von Nervenzellkrpern einschlielich
der Zellkerne. Es hat sehr lange gedauert, bis die
Funktion der Ganglien entrtselt war denn es
gibt zwei Sorten davon, die ganz und gar ver
schiedene Aufgaben haben, obwohl sie sich u
erlich zum Verwechseln hneln.
Die eine Klasse von Ganglien findet sich bei
einigen Hirnnerven, gleich dort, wo diese den
Schdel verlassen, sowie an allen Rckenmarks
nerven und zwar noch innerhalb der Wirbel
sule. Diese Nervenknoten stehen im Dienst der
Weiterleitung von Sinnesimpulsen an das Zen
tralnervensystem. Die Ganglien des anderen
Typs gehren zum autonomen Nervensystem,
das all jene Muskeln und Drsen steuert, die
nicht unserer Willkr unterworfen sind: die
Muskeln des Darms und der Blutgefwnde;
Muskeln, die uns die Haare zu Berge stehen las
sen; Drsen, die uns das Wasser im Mund zu
sammenlaufen lassen. Diese werden zwar alle
samt auch vom Zentralnervensystem gesteuert,
aber nicht direkt wie bei den willkrlichen Mus
keln etwa der Arme und Beine, sondern ber
zwischengeschaltete Neurone in ebendiesen
Ganglien.
Wozu dieser seltsame Umweg? Niemand wei
das ganz genau. Das heit alle Anatomen glau
ben es zu wissen, aber jeder glaubt etwas anderes.
Weshalb das Streiten unter den Neuroanatomen
auch heute noch munter weitergeht.
literaturtipp
Kahle, W., Frotscher, M.: Taschenatlas der Anatomie, Bd.
3: Nervensystem und Sinnesorgane. Thieme, Stuttgart, 10.
Auflage 2009.
Standardwerk der Neuroana
tomie, bietet eine verstnd-
liche, knappe, aber dennoch
umfassende Einfhrung in
das Fachgebiet
Frankfurt am Main.
33
Anatomie Rckenmark
Mark macht mobil

Respektlose Vokabeln wie Gehirnschwanz verraten: Vom Rckenmark halten
Neuroanatomen eigentlich nicht viel. Zu Unrecht! Denn es ist nicht nur
zu normen eigenstndigen Leistungen fhig ohne seine Mitarbeit wre das
e
Gehirn sogar vllig hilflos.
Von helmut wicht
a wedelt der Schwanz mit dem Hund!, sagt

man, wenn sich ein unwichtiger Teil anmat, dem groen Ganzen zu diktieren, was Sache ist. Doch beim Rckenmark trifft die Redensart tatschlich zu. Denn ohne die Cauda cerebri den Gehirnschwanz, wie die alten Ana
tomen das Rckenmark verchtlich nannten ,
wrde das Denkorgan als leibloser, handlungsund empfindungsunfhiger Geist ber dem
Krper schweben. Ihm fehlten dann fast smt
liche Leitungen, ber die es mit dem restlichen
Or anismus kommuniziert. Anders gesagt: Kein
g
Hund wrde mit seinem Schwanz wedeln, htte
er nicht das Rckenmark, das die gute Laune des
Vierbeiners den richtigen Muskeln bermittelt.
Daneben nimmt das Rckenmark dem Hirn
auch noch die Sorge um eine ganze Menge alltglichen Kleinkram ab. Zum Beispiel kmmert
es sich darum, dass der Hundeschwanz nach Beendigung des Wedelns wieder in seine Aus angs
g
position gebracht wird und nicht etwa links auen hngen bleibt. Und es verhindert, dass der
Hund vor lauter Freudentaumel umfllt.
Wie stellt es das an? Dazu mssen wir uns
erst einmal anschauen, wie das Rckenmark
anatomisch: Medulla spinalis aufgebaut ist.
Wie der Name schon verrt, liegt es am Rcken.
Und zwar gut geschtzt in der Wirbelsule
in einem Knochenkanal, der vom Schdel bis
hn
i unter zum Kreuzbein, also bis zwischen die
Gesbacken reicht.
34
Ordnungsliebende Menschen drften das

Rckenmark fr eines der gelungensten Organe
berhaupt halten: In Reih und Glied und immer
auf gleicher Hhe treten die 31 Rckenmarksoder Spinalnerven schn regelmig rechts und
links aus ffnungen zwischen den einzelnen
Wirbeln heraus (siehe Grafik rechts). Dabei handelt es sich um ebenjene Leitungen, die einerseits Bewegungsimpulse zu den Muskeln und
andererseits Empfindungssignale aus dem Krper zum zentralen Nervensystem schicken.
Auf Umwegen ans Ziel

In der Embryonalentwicklung ist das Rckenmark anfangs genauso lang wie die Wirbelsule.
Doch schon bald kommt es mit dem Lngenwachstum nicht mehr nach, sodass die Spinalnerven erst einen Umweg in Richtung Ges auf
sich nehmen mssen, bevor sie seitwrts aus
dem Wirbelkanal herauskommen knnen und
zwar umso mehr, je weiter unten am Rckenmark sie austreten. Nach Abschluss des Lngenwachstums befindet sich das untere Ende des
Rckenmarkes auf Hhe des ersten Lendenwirbelkrpers. Der darunterliegende Abschnitt des
Wirbelkanals wird von den Wurzeln der Spinalnerven der Lenden- und Kreuzbeinregion ausgefllt. Das Ganze sieht aus wie ein Pferdeschwanz und so heit es auch: Cauda equina.
Das Rckenmark ist nur gut bleistiftdick und
schwimmt in einer schtzenden, mit Flssigkeit
BASISWISSEN II
12. Hirnnerv
Halsnerven
Halsschwellung
Ganglion
Brustnerven
Lendenschwellung
Cauda
equina
Lendennerven
Kreuzbeinnerven
Von Kopf bis Po auf Signale eingestellt

Ohne Rckenmark wre das Gehirn empfindungs- und handlungsunfhig denn
ihm fehlten dann fast smtliche Verbindungen, ber die es mit dem restlichen Krper
kommuniziert.
35
gefllten Hlle aus zhen Huten. An zwei

S
tellen findet man kleine Verdickungen: bei den
Halswirbeln, wo die Spinalnerven fr die Arme
und Schultern austreten, und am unteren Ende,
von dem aus Beine, Hfte und das Ges versorgt werden. Anatomen nennen diese Beulen
die Hals- und die Lendenschwellung.
Im Querschnitt sieht das Rckenmark innen
grau, zur Oberflche hin wei aus. Die zentrale
graue Substanz hnelt einem Schmetterling; sie
enthlt die Zellkrper der Rckenmarksneurone
(siehe Grafik S. 36). Die Anatomen untergliedern systematisch wie sie sind dieses Grau in
Hinter-, Vorder- und Seitenhrner. Und weil sie
auch alles immer ganz genau wissen wollen, haben sie diese Hrner sogar noch weiter in mindestens zwlf Bereiche aufgeteilt, die zum Teil
so ungeheuerliche Namen wie Nucleus retrodorsolateralis tragen (bersetzt etwa: der hinter
dem Rckenseitenkern gelegene Nervenkern).
Die uere weie Substanz wiederum besteht aus Nervenfasern: solchen, die nach oben
und nach unten fhren und so die einzelnen
Rckenmarksabschnitte untereinander sowie
mit dem Gehirn verbinden, und solchen, die das
Zentralnervensystem mit dem Rest des Krpers
kommunizieren lassen und hierzu in die erwhnten Spinalnerven bergehen. Jeder Spinalnerv teilt sich dort, wo er in die Wirbelsule eintritt, auf so, wie sich ein Baumstamm am Boden in Wurzeln aufspaltet. Auf Grund dieser
hnlichkeit unterscheiden Anatomen eine zum
Rcken hin gelegene Hinterwurzel und eine
bauchseitige Vorderwurzel (siehe Grafik S. 36).
Mit diesen Wurzeln wie auch dem oben
e
rwhnten Hund beginnt die Geschich e der
t
modernen experimentellen Forschung am Nervensystem. Der Hund war dabei allerdings der
Leidtragende, denn er diente Charles Bell (1774
1842) und Franois Magendie (17831855) als
Versuchsobjekt. In ihren Experimenten durchtrennten die zwei Pioniere der Neurophysiologie einerseits die Vorderwurzeln, andererseits
die Hinterwurzeln jener Spinalnerven, die fr
die Hinterbeine zustndig sind. Resultat: Im
e t
rs en Fall waren die Lufe gelhmt, im zweiten
gefhllos. Demnach leitet die Hinterwurzel Signale zum Gehirn (ist also sensorisch), whrend
die Vorderwurzel Bewegungsimpulse des Gehirns an die Muskeln vermittelt (und damit motorisch ist).
Schmerzbahn zum Zwischenhirn (protopathisch)
epikritische Bahnen zum Hirnstamm
Pyramidenbahn vom Grohirn

Hinterhorn
Berhrung
Wurzelfden
hintere (dorsale)
Wurzel
Hinterstrang
Seitenhorn
Muskel(Sehnen-)
dehnung,
Eigenreflex
Schmerzreiz,
Fremdreflex
Vorderhorn
hemmendes Schaltneuron
Markige Schaltplne
Reize von der Haut, den Muskeln und Sehnen gelangen ins
Rckenmark und lsen
manchmal ber Reflexbgen
Bewegungen aus.
36
vordere (ventrale)
Wurzel
Nervenfasern
von Motoneuronen
Hinterwurzelganglion
Spinalnerv
Nervenzellkrper
Die Hinterwurzel jedes Rckenmarksnervs

trgt dort, wo sie die Wirbelsule verlsst, eine
kleine knotige Anschwellung: das Hinterwurzelganglion. Darin befinden sich Nervenzellen, die
eine T-frmige Nervenfaser ausbilden, wobei
die Vertikalstriche der Ts jedoch ganz kurz bleiben, die Querbalken sich dafr umso lnger
h
inziehen: durch den ganzen Krper, bis in die
entferntesten Hautareale, in die Muskeln von
Fingern und Zehen. Dort nehmen sie zum Teil
Kontakt zu Dehnungsrezeptoren (in Muskeln)
oder Vibrations- und Druckmessern (in der
Haut) auf. Oft enden sie aber auch einfach
nackt im Gewebe und registrieren dort
Schmerz- und Temperaturreize. Auf der anderen Seite des Hinterwurzelganglions fhren die
Querstriche der Ts zur Hinterseite des Rckenmarks und treten dort als Hinterwurzel ein.
Einige dieser Nervenfasern steigen nun ohne
weitere Umwege bis zum Hirnstamm hinauf
im so genannten Hinterstrang und leiten auf
diesem Weg Tastempfindungen, aber auch Informationen ber die Stellung unserer Gelenke
an das Gehirn weiter. Forscher bezeichnen das
mit dem schnen Ausdruck epikritische Sensibilitt, auf Deutsch etwa nachprfende Empfindung gewissermaen die emotionslose,
khle Registrierung, was wo gerade stattfindet.
Manche Nervenfasern wiederum enden im
grauen Hinterhorn an den Zellkrpern anderer
Neurone, deren Aus ufer dann in den Seitenl

strngen des Rckenmarks zum Gehirn auf tei
s
gen. Diesen haben wir weniger angenehme Empfindungen wie Temperaturextreme, Druck oder
Schmerz zu verdanken. Unter Experten ist hier
von protopathischer Sensibilitt die Rede: der
schon immer leidenden Empfindung.
Auerdem unterscheiden Forscher im Rckenmark den so genannten Eigenapparat, der
sich um Reflexe, die Stellung der Gelenke sowie
die Muskelspannung kmmert, von einem
bergeordneten Apparat, der den Informationsaustausch mit dem Hirn sicherstellt. Der Unterschied zwischen den beiden tritt sptestens bei
einer Querschnittslhmung, wenn also eine Verletzung im Rckenmark die Verbindung zum
Gehirn unterbrochen hat, drastisch zu Tage.
Whrend der Krperbereich unterhalb der geschdigten Stelle gefhllos und gelhmt ist,
bleibt der Eigenapparat intakt und die von
ihm kontrollierten Muskelreflexe funktionieren weiterhin anstandslos.
Das berhmteste Beispiel fr einen solchen
Reflex des Eigenapparats ist sicher der mit dem
Hammerschlag aufs Knie: der Kniesehnen
reflex. Ausgelst wird er, wenn die Nervenfaser
einer Zelle im Hinterwurzelganglion registriert,
dass sich jener Muskel, der den Oberschenkel
streckt, mitsamt zugehriger Sehne pltzlich
stark dehnt. Beispielsweise eben dann, wenn der
BASISWISSEN II
Gehirn und Geist / Meganim, nach: Helmut Wicht
Seitenstrang
Nucleus
retrodorsolateralis
Arzt durch einen Schlag mit dem Hmmerchen

die Reflexe berprft aber auch im Alltag,
etwa beim Stolpern ber ein Hindernis.
Oder bei dem Hund, weil der gerade so heftig
mit dem Schwanz wedelt, dass das Trgheits
moment die Knie des freudigen Vierbeiners zu
knicken droht. Wenn das Gelenk jetzt nicht
a
ugenblicklich wieder in die richtige Stellung
gebracht also gestreckt wird, fllt Bello um.
Daher stimuliert der ins Rckenmark fhrende
Fortsatz der Hinter urzelzelle motorische Nerw
venzellen im Vorderhorn, die wiederum den zu
sehr gedehnten Muskel anspannen. Folge: Das
Kniegelenk wird gestreckt, der Hund bleibt stehen und kann weiter wedeln.
Das Ganze funktioniert aber nur unter einer
Bedingung: wenn sich nicht gleichzeitig auch
die Beugemuskeln zusammenziehen! Sonst
gbe es ein Patt zwischen den beiden widerstreitenden Muskeln, und der ganze Aufwand wre
fr den Hund pardon, fr die Katz gewesen.
Doch keine Bange, auch da sorgt die Hinter
wurzelganglienzelle mittels eines kleinen hemmenden Schaltneurons fr Abhilfe. Und schon
ist der spinale Reflexbogen fertig gestrickt.
Kaffeetassen waren in der

Evolution nicht vorgesehen
Experten reden hier von einem Eigenreflex, weil
dasselbe Organ sowohl den Reiz (Dehnung) aufnimmt als auch den Reflex ausfhrt: ebenjener
Muskel, der das Kniegelenk streckt. Bei einem
Fremdreflex hingegen sind verschiedene Organe beteiligt. Etwa dann, wenn Sie in die Fusohle gepikst werden. Dann ziehen sich smtliche Beugemuskeln Ihres Beins, die Flexoren,
zusammen, um den Fu in Sicherheit zu bringen noch bevor der Schmerz bewusst wird und
ohne dass Sie es verhindern knnen. Gestochen
wurde in die Haut, aber reagiert hat die gesamte
Muskulatur des Beines. Die Verschaltung dieses
Flexorenreflexes hnelt der des Kniesehnenreflexes, allerdings werden jetzt ganze Gruppen
von motorischen Nervenzellen im Vorderhorn
ber zwischengeschaltete Neurone erregt.
Dieser Reflex beweist brigens, dass die Evolution nicht mit der Erfindung von Kaffeetassen
rechnete. Denn wenn wir eine zu heie Tasse
b
erhren, werden alle Flexoren, auch die der
Finger, per Fremdreflex aktiviert. Mit dem unerwnschten Resultat, dass man den Gegenstand,
den man eigentlich loswerden will, zunchst
noch fester packt wobei man die Tasse dann
meist umschmeit und sich dabei noch zustzlich verbrht. Bei einem Tier, das nicht greifen
kann, ist der Automatismus jedoch sinnvoll: Die

bedrohte Extremitt wird blitzschnell in Sicherheit gebracht. Offenbar blickt dieser Reflex auf
eine lngere Entwicklungsgeschichte zurck als
die greifende Hand.
Ganz nebenbei haben Sie brigens auch
schon erfahren, wozu die Vorderhrner der Spinalnerven da sind. In ihnen sitzen die Zellkrper
der fr willentliche Bewegungen zustndigen
Nervenzellen der Motoneurone , in den Vorderwurzeln verlaufen die zugehrigen Fasern.
Auch hier herrscht wieder penible Ordnung,
denn diejenigen Motoneurone, die Muskeln
ganz nah am Rumpf ansteuern, sitzen eher mittig und innen in den Vorderhrnern. Diejenigen
aber, welche die entfernten Muskeln von Hand
und Fu bewegen, liegen weiter auen im
oben erwhnten hinter dem Rckenseitenkern
gelegenen Kern.
Mit dessen Hilfe habe ich also auch diesen
Artikel am Computer getippt. Doch Moment
so ganz ohne Gehirn ging das wohl nicht. Zwar
kmmert sich das Rckenmark darum, dass ich
beim Tippen nicht dauernd die Spannung der
beugenden und streckenden Fingermuskeln
aufeinander abstimmen muss, und es bringt
den Finger nach Gebrauch automatisch wieder
in die Ausgangs o ition. Aber fr komplizier
p s
tere Bewegungsablufe, sagen wir die bewusste
Auswahl eines Sonderzeichens, wird das Gehirn
schon bentigt. Es schickt dann seine Anweisungen ber dicke Bndel von Nervenfasern
vorne und an der Seite im Rckenmark zu den
Motoneuronen hinab etwa in der so genannten Pyramidenbahn, deren Hauptziel unser alter Bekannter namens Nucleus retrodorsolateralis ist.
Im Ganzen erscheint die Selbststndigkeit
des Rckenmarks hchst bewundernswert. So
stimmen bestimmte Netzwerke von Nerven
zellen vllig autonom die rhythmischen Be
wegungen beim Gehen aufeinander ab, damit
wir nicht stndig stolpern. Andere widmen sich
wiederum der entscheidenden Frage, ob man
die Organe des Unterleibs gerade zur Ausscheidung oder zur Fortpflanzung benutzt. All das
funktionierte im Prinzip ebenso gut auch ohne
Gehirn! Nur: Man empfnde nichts dabei. Und
zumindest im letzten Beispiel wre das doch
sehr schade.
Bestimmte Netzwerke von

Nervenzellen
stimmen vllig
autonom die
rhythmischen
Bewegungen
beim Gehen aufeinander ab,
damit wir nicht
stolpern

Frankfurt am Main.
37
AnAtomie Hirnstamm
Zu Besuch
in der Technikzentrale
Der Hirnstamm dient als zentraler Verkehrsknoten des Nervensystems:
Er verbindet das Gehirn mit dem Rckenmark, das Gro- mit dem
Kleinhirn und hlt darber hinaus unseren gesamten Organismus am
Laufen. Einblicke in die Hausmeisterei unseres Oberstbchens
Von helmut wicht
aben Sie schon einmal probiert, eine Wal

nuss zu ffnen und den Kern am Stck
h
erauszupfriemeln? Gar nicht so einfach, oder?
Die Schale ist hart, der Kern weich und zer
brechlich, und auerdem gibt es da noch diese
ungeniebaren, holzigen Zwischenwnde, die
von der Schale ausgehend die einzelnen Seg
mente trennen.
Mit ganz hnlichen Problemen kmpft ein
Anatom, der versucht, ein Gehirn intakt aus
dem Schdel herauszuprparieren. Alles ist
frchterlich eng, der Knochen steinhart und die
Hirnmasse ziemlich weich. Und wie in der Wal
nuss gibt es auch hier zhe, pergament rtige
a
Trennwnde zwischen den einzelnen Lappen
des Gehirns (siehe Bild S. 40). Diese Septen
g
ehren zur harten Hirnhaut, der Dura mater.
Wenn der Anatom das Gehirn endlich freige
legt hat, macht er traditionell nach einer Ge
denkminute zwei Schnitte, die das Organ in
drei Teile zerlegen (siehe Bild S. 41). Zunchst
setzt das Skalpell dort an, wo das hintere Dura
septum lag am so genannten Kleinhirnzelt
oder Tentorium. So trennt der Anatom das
Grohirn vom Rest. Dann schneidet er das
Kleinhirn ab leicht zu erkennen an dessen
feineren Windungen.
Was jetzt noch brig bleibt, ist der zentrale
Teil des Gehirns, der sich ursprnglich im Ten
toriumsschlitz befand und so ziemlich alles
miteinander verband: das Rckenmark mit dem
Hirn und dort wiederum das Gro- mit dem
38
Kleinhirn. Passenderweise bekam dieses etwa

daumenlange Gebilde den Namen Truncus ce
rebri: Hirnstamm. An ihm hngen alle ande
ren Teile des Nerven ystems wie die ste am
s
Stamm eines Baums.
Kein Y fr ein U vormachen

Damit drfte bereits klar sein: Ohne Hirnstamm
geht nichts! Er verknpft nicht nur alle neuro
nalen Kommandorume miteinander, sondern
fungiert gleichzeitig auch noch als eine Art
Haustechnikzentrale im Keller, durch die smt
liche Versorgungsleitungen fhren und in der
zudem all die Maschinen, Pumpen, Regler, Ge
neratoren stehen, die den Laden am Laufen hal
ten. Darber hinaus liegen im Hirnstammkeller
jede Menge Leitungen, die Hirnnerven, ber die
das Oberstbchen mit dem Rest der Welt kom
muniziert.
Von unten betrachtet sieht der Hirnstamm
auf den ersten Blick aus wie ein Y, das von
einem dicken, umgedrehten U berspannt
wird (siehe Bild rechts). Die Arme des Y sind die
Hirnschenkel (Crura cerebri). Sie bestehen aus
Nervenfasern, die von der Grohirnrinde her
kommen.
Diese Struktur drfte die Fantasie der fast
ausschlielich mnnlichen Neuroanatomen
der ersten Stunde angeregt haben, denn mit
e
twas Vorstellungskraft lsst sich hierin eine
Collage weib icher Geschlechtsmerkmale erken
l
nen. Nur dass an der Stelle, an der normaler
BASISWISSEN II
alle Grafiken dieses Artikels: Gehirn und Geist / Meganim
Grohirn
(nur die zentralen Teile der Hemisphren sind dargestellt)
Riechkolben
Sehnerv
Hirnanhangdrse
Corpora mammillaria (Brustkrperchen)

Oculomotorius (III)
Crus cerebri (Hirnschenkel)
Trochlearis (IV)
Pons (Brcke)
Trigeminus (V)
Trigeminus (V)
Facialis (VII)
Abducens (VI)
Statoacusticus (VIII)
Olive
Hypoglossus (XII)
Bochdaleksches Blumenkrbchen
Glossopharyngeus (IX)
Vagus (X)
Pyramide
Raphe
Accessorius (IX)
oberster Spinalnerv
Diffizile Konstruktion
Von unten gesehen dominieren
zwei verschiedene Bauwerke
Kleinhirn
den Hirnstamm: die Brcke

(Pons) und gleich darunter die
Pyramiden. Drumherum kommen verschiedene Leitungen,
die Hirnnerven, zum Vorschein,
ber die das Oberstbchen
mit andern Krperteilen kommuniziert.
39
Geknackte Nuss
Die zhen Durasepten ragen
tief in den Schdelinnenraum
Hirnsichel
hinein: als Hirnsichel zwischen

die beiden Grohirnhlften
sowie als Kleinhirnzelt (Tentorium cerebelli) zwischen Ground Kleinhirn.
Tentoriumsschlitz
Mit Hilfe des

Trigeminus
knnen wir kau
en und schlu
cken, leiden aber
auch unter
Zahnweh oder
einer schallenden Ohrfeige
40
weise die Scham zwischen den Schenkeln lge,

sich hier die Brste des Gehirns befinden: Die
beiden aufflligen, halbkugeligen Gebilde hei
en tatschlich ganz offiziell Brustkrperchen
lateinisch Corpora mammillaria.
Neben ihnen kommt auf beiden Seiten der
dritte Hirnnerv zum Vorschein, der die meisten
Augenmuskeln versorgt. Gleich hinter den
Brustkrperchen verschwinden die Y-Schenkel
unter dem um edrehten U, das wie eine breite
g
Klammer das Kleinhirn am Hirnstamm befes
tigt. Die eigentmliche Form gab der Struktur
ihren Namen: Brcke, lateinisch Pons. An ihrer
Seite tritt der fnfte Hirnnerv, der Trigeminus,
hervor, zustndig fr einen Groteil der Signal
bermittlung im Kopfbereich. Dank seiner Hilfe
knnen wir zum Beispiel kauen und schlucken,
leiden aber auch unter Zahnweh oder einer
schallenden Ohrfeige.
Wandert man von der Brcke aus in Richtung
Rckenmark, wird die Sache ein wenig unber
sichtlich. In einem engen Winkel zwischen
Kleinhirn und Brcke drngen sich fnf Hirn
nerven dicht an dicht: Einer ist frs Schmecken
und die Mimik zustndig (Facialis), einer frs
Hren und das Gleichgewicht (Statoacusticus),
einer frs Schlucken (Glossopharyngeus), einer
fr zwei Muskeln in Hals und Nacken (Accesso
Kleinhirnzelt
(Tentorium cerebelli)
rius). Auerdem gibt es da noch den Vagusnerv,

der als wichtiger Teil des autonomen Nerven
systems unglaublich viele Aufgaben erfllt
von der Kehlkopfsteuerung beim Sprechen bis
hin zur Regulation der Aktivitt der inneren
O
rgane.
Als wre das alles noch nicht genug, quetscht
sich eine weitere auffllige Struktur in den
Kleinhirnbrckenwinkel so bezeichnen Neu
roanatomen diesen Zwickel auch ganz offiziell.
Sie sieht aus wie ein eng gebundener MiniaturBlumenstrau mit winzigen Blten. Entspre
chend heit sie auch Bochdaleksches Blumen
krbchen, benannt nach dem tschechischen
Anatomen Vinzenz Alexander Bochdalek
(18021883). Bei den in Formalin eingelegten
Hirnprparaten, die in jeder Anatomiesamm
lung zu bestaunen sind, hnelt es zwar eher
einem vergammelten Brokkoli ganz welk und
grau. Im lebenden Gehirn jedoch strahlt es
leuchtend rot, denn es wird esonders gut
b
durchblutet. Kein Wunder, schlielich besteht
seine Aufgabe darin, das so genannte Hirnwasser den Liquor cerebrospinalis zu produzieren, in dem Gehirn und Rckenmark
schwimmen.
Zur Mitte hin gibt es dann wieder etwas mehr
Platz. Davon profitiert der dort hervortretende
BASISWISSEN II
Anatomische Dreieinigkeit
Nach Freilegung eines Gehirns
zerlegt der Anatom das gute
Stck traditionell mit zwei
Grohirn
Schnitten in drei Teile. Der erste

verluft in der Furche, in der
1. Schnitt in der
Furche, in der das
Kleinhirnzelt lag
Hirnstamm
das Kleinhirnzelt lag, der zweite

trennt das Kleinhirn vom
Hirnstamm.
Kleinhirn
2. Schnitt trennt das Kleinhirn ab
sechste Hirnnerv der Abducens, der nur einen

Augenmuskel versorgt. Auerdem tauchen hier
zwei schlanke Sulen unter der Brcke auf, die
weiter bis zum Rckenmark fhren. Irgendje
mand mit einem Faible frs alte gypten taufte
sie einst Pyramiden, obwohl sie eigentlich eher
Obelisken gleichen. In ihnen verlaufen Nerven
fasern, die Bewegungsimpulse von der Gro
hirnrinde zum Rckenmark leiten (siehe S. 34);
sie bilden die so genannte Pyramidenbahn.
Rtselhafte Rechts-links-Kreuzung
Die meisten dieser Fasern wechseln am spitzen,
unteren Ende der Pyramide auf die gegenber
liegende Seite. Was erklrt, warum etwa nach
einem Schlaganfall in der rechten Hirnhemi
sphre die linke Krperhlfte gelhmt ist und
umgekehrt. Solche Rechts-links-Kreuzungen
finden sich auch an vielen anderen Stellen im
Zentralnervensystem. ber ihren tieferen Sinn
rtseln Anatomen bis heute. Denn ungekreuzte
Nervenbahnen wrden schlielich genauso gut
funktionieren.
Seitlich der Pyramide stoen wir auf den
zwlften Hirnnerv, den Hypoglossus, der zu den
Zungenmuskeln fhrt. Weiter abwrts sprieen
dann schon die obersten Rckenmarksnerven.
Neben dem Hypo lossus springt eine lnglich
g
ovale Struktur ervor. Hier hatte ein Anatom

h
mal wieder hnlich wie beim Blumenkrb
chen eine Assoziation aus der Pflanzenwelt
und taufte sie Olive. Untere Olive, um genau zu
sein, denn es gibt auch noch eine obere; die liegt
aber im Innern des Hirnstamms unter der Br
cke verborgen.
Genau auf der Mittellinie des Hirnstamms,
tief eingeschnitten zwischen den Pyramiden,
verluft eine Lngsnaht, die Raphe. Direkt unter
ihr, im Nervengewebe, befinden sich die Raphe
kerne. Je nachdem handelt es sich dabei um die
Glcks- oder die Unglckskerne des Ge
hirns: Ihre langen, weit verzweigten Nerven
fasern durchziehen fast das gesamte Nerven
system, und besonders viele davon enden in
der Grohirnrinde.
Dort schtten sie den Botenstoff Sero onin
t
aus. Und das besonders reichlich, wenn man
sich etwa an der Technodroge Ecstasy vergreift,
was dann eine ungeheure Euphorie hervorruft.
Werden dadurch allerdings smtliche Sero
toninvorrte verbraucht oder gar die Zellen
selbst geschdigt, schlgt die berschumende
Stimmung schnell in eine handfeste Depression um.
Bisher haben wir den Hirnstamm nur von un
ten erkundet. Dreht man ihn nun um (siehe Bild
41
Oculomotorius (III)
Aquaeductus cerebri
Vierhgelplatte
oberes Hgelpaar
{ unteres Hgelpaar
Substantia nigra
Crus cerebri
Trochlearis (IV)
Kleinhirn
Schnittflchen der Kleinhirnstiele
Rautengrube
laterale ffnung der Rautengrube
mediane ffnung der Rautengrube
aufsteigende Rckenmarksbahnen
Hgellandschaft
mit Krater
Betrachtet man den Hirnstamm
von oben, fallen zunchst vor
allem die Vierhgelplatte (im
Bild oben) und das groe
Loch darunter die Rautengrube ins Auge. Auf der
Schnittflche sieht man einen
dnnen Kanal, den Aquaeductus cerebri (Wasserleitung);
er mndet in die Rautengrube.
42
oben), erkennt man zwischen und ber den Hirn

schenkeln eine Platte, von der vier Buckel aufra
gen: die Lamina quadrigemina oder Vierhgel
platte. Die oberen beiden Erhebungen haben mit
dem Sehen zu tun, die unteren mit dem Hren.
Entgegen einem weit verbreiteten Vorurteil
besitzt die Grohirnrinde nmlich keineswegs
ein Monopol auf smtliche Sinneswahrneh
mungen, sondern lediglich auf die bewussten!
Das sieht man etwa bei Menschen, die auf Grund
der Zerstrung der Sehrinde erblindet sind. Be
wegt sich pltzlich etwas im Gesichtsfeld eines
Betroffenen, richtet er unwillkrlich seine Au
gen auf diesen Reiz aus obwohl er steif und
fest behauptet, nichts zu sehen. hnliche Ph
nomene gibt es beim Hren. Solche visuellen
und akustischen Reflexe werden vom oberen
beziehungsweise unteren Hgelpaar vermittelt.
Hinter letzterem lugt brigens ein weiterer
Hirnnerv hervor, der Trochlearis. Er ist extrem
dnn, weil er nur einen einzigen Muskel am
Auge innerviert.
Und dann kommt ein groes Loch! Es ent
stand, als der Anatom das Kleinhirn mit dem
zweiten Schnitt von den Stielen abschnitt, die es
mit dem Hirnstamm verbanden. Dazu muss
man wissen, dass das Gehirn innen hohl ist.
Dieses Loch gehrt demnach zu seinen inneren
Hohlrumen. Es ist annhernd rautenfrmig
und heit deswegen Rautengrube (Fossa rhom
boidea).
Dort ist hinten seitlich ein dnnes Hutchen
zu erkennen, das sich nach auen in den Klein
Bochdaleksches Blumenkrbchen
Accessorius (XI)
Spinalnerv
hirnbrckenwinkel vorstlpt. Dabei handelt

es sich wiederum um nichts anderes als das
Blumenkrbchen des Herrn Bochdalek! ber
Lcher in diesem Hutchen steht der innere
Hohlraum mit dem Raum um das Gehirn he
rum in Verbindung.
Diese Lcher sind ungeheuer wichtig. Denn
wenn sie verstopft sind und das kommt durch
aus vor , kann der Liquor cerebrospinalis nicht
mehr abflieen. Die Flssigkeit staut sich dann
im Innern des Gehirns und blht es gewisser
maen auf. Folge: der berchtigte Wasserkopf.
Und der ist gar nicht gut fr das Gehirn; denn
hlt der dabei entstehende Druck an, kann es
massiven Schaden nehmen.
Blick ins Innere des Hirnstamms

Unsere Reise ist noch nicht zu Ende: Weiter
zum Rckenmark hin sind wieder sulenartige
Strukturen zu erkennen, hnlich wie die Pyra
miden an der Unterseite des Hirnstamms. Nur
dass hier keine motorischen Nervenfasern, son
dern Bahnen fr Sinnesinformationen aus dem
Rckenmark verlaufen.
Bislang haben wir im wahrsten Sinn des
Wortes nur an der Oberflche des Hirnstamms
gekratzt. Wie aber sieht seine innere Struktur
aus? Da gibt es zum einen alle mglichen Grup
pen von Nervenzellkrpern: motorische, aus
denen die fr Bewegungen zustndigen Teile
der Hirnnerven entspringen; sensible, zu de
nen die Sinnesfasern fhren; sowie ziemlich
viele andere, die irgendetwas mit dem Ver eilen
t
BASISWISSEN II
impressum
von Informationen zu tun haben. Einige Lei
tungen laufen einfach nur durch den Hirn
stamm hindurch, andere wiederum werden
ber Umschaltstationen zu verschiedenen Ziel
gebieten geschickt. Eines der berhmtesten
dieser Relais ist die so genannte Substantia ni
gra die schwarze Substanz, deren Schdi
gung die Symptome der Parkinsonkrankheit
hervorruft.
Last but not least finden wir da noch das
A
llerwichtigste im Hirnstamm: die Formatio
reticularis. Diese knnen Sie sich ungefhr wie
ein Stck Emmentaler-Kse vorstellen, bei dem
die Lcher fr die im Mikroskop klar abgrenz
baren Nervenzellgruppen stehen. Der ganze
Rest sozusagen der Neuronenozean, der diese
Inseln umgibt ist die Formatio reticularis.
Und die kriegt wie ein langjhriger Hausmeister allen Tratsch und Klatsch im Nervensystem
mit! Denn von smt ichen neuronalen Syste
l
men fhren Abzweigungen zu ihr, selbst wenn
ihre Leitungen den Hirnstamm scheinbar nur
passieren.
Da berrascht es kaum, dass sich hier auch
so ziemlich alles Grundlegende abspielt. Der
Atemrhythmus wird erzeugt, die Herzfrequenz
eingestellt, der Blutdruck und die globale Mus
kelspannung reguliert kurzum: Hier sitzt die
Haustechnikzentrale.
Dummerweise geht es nun aber genau an
dieser Stelle im Kopf so richtig eng zu. Denn
die verflixten Durasepten, die schon beim
F l
rei egen des Gehirns so viel Stress verursach
ten, treffen hier zusammen und bilden den
Tento iumsschlitz. Und darin kann sich der
r
Hirnstamm ganz schn einklemmen, wenn
zum Beispiel ein Bluterguss oder eine Schwel
lung auf ihn drckt. Dann geht im schlimmsten
Fall alles rasend schnell: Hirnstamm einge
klemmt, Blutzufuhr abgedrckt, Atemstill
stand, mausetot.
Deshalb gilt bei Verdacht auf eine Gehirnerschtterung, die prinzipiell immer eine
Schwellung oder Blutung zur Folge haben kann:
unbedingt zur Beobachtung ins Krankenhaus!
Damit man notfalls sofort die Nuss aufbre
chen und Druck ablassen kann. Keine Angst,
Neurochirurgen sind die versiertesten Nuss
knacker der Welt, sie machen kaum jemals et
was kaputt. Es sei denn, sie mssen
Frankfurt am Main.
Artikelnachweise: Vom Loch im Kopf zum Neuron GuG 1/2002, Von der
Hirnkarte zum Roboter zum Neuron GuG 2/2002, Anatom der ersten
Stunde GuG 9/2009, Grohirn an Leber GuG 4/2006, Mark macht mobil
GuG 5/2006, Zu Besuch in der Technikzentrale GuG 6/2006, Im Vorzimmer der Macht GuG 7-8/2006, Immer im Kreis herum GuG 9/2006,
Der Marionettenspieler im Hintergrund GuG 10/2006, Schn schner
Cerebellum GuG 11/2006, Ein Gyrus fr alle Flle GuG 12/2006, Seltsamer
Fisch im Kopf GuG 7-8/2010, Das simulierte Gehirn GuG 6/2008, Dem
Bewusstsein auf der Spur; Warum das Gehirn kein Schweizer Taschenmesser ist GuG 3/2009, Flchtige Erinnerungen GuG 4/2009
Dieser Nachdruck ist die 2. Auflage des GuG-Sonderhefts Basiswissen 2
aus dem Jahr 2010.
In der Formatio
reticularis laufen
viele grundlegende Funktionen
ab: Sie reguliert
Atemrhythmus,
Herzfrequenz,
Blutdruck und
globale Muskelspannung
Chefredakteur: Prof. Dr. phil. Dipl-Phys. Carsten Knneker M. A.

(verantwortlich)
Artdirector: Karsten Kramarczik
Redaktionsleitung: Dipl.-Psych. Christiane Gelitz
Redaktion: Dipl.-Psych. Steve Ayan (Textchef), Dr. Katja Gaschler
(Koordinatorin Sonderhefte), Dr. Anna von Hopffgarten, Dr. Andreas
Jahn (Online-Koordinator), Dr. Frank Schubert
Redakteur dieser Ausgabe: Dr. Hartwig Hanser
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Prof. Dr. Manfred Cierpka, Institut fr Psychosomatische Kooperationsforschung und Familientherapie, Universitt Heidelberg; Prof. Dr. Angela
D. Friederici, Max-Planck-Institut fr neuropsychologische Forschung,
Leipzig; Prof. Dr. Jrgen Margraf, Arbeitseinheit fr klinische Psychologie
und Psychotherapie, Ruhr-Universitt Bochum; Prof. Dr. Michael Pauen,
Institut fr Philosophie der Humboldt-Universitt zu Berlin; Prof. Dr.
Frank Rsler, Fachbereich Psychologie, Universitt Potsdam; Prof. Dr.
Gerhard Roth, Institut fr Hirnforschung, Universitt Bremen; Prof. Dr.
Henning Scheich, Leibniz-Institut fr Neurobiologie, Magdeburg; Prof.
Dr. Wolf Singer, Max-Planck-Institut fr Hirnforschung, Frankfurt/Main;
Prof. Dr. Elsbeth Stern, Institut fr Lehr- und Lernforschung, ETH Zrich
bersetzung: Esther Hansen
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von Ab ildungen zu ermitteln. Sollte dem Verlag gegenber dennoch
b
der Nachweis der Rechtsinhaberschaft gefhrt werden, wird das
branchenbliche Honorar nach rglich gezahlt.
t
ISSN 2190-6920 ISBN 978-3-943702-40-8
Anatomie Zwischenhirn und Thalamus
Im Vorzimmer der Macht

Der Name Zwischenhirn sagt eigentlich schon alles: Gemeint ist die Region
zwischen Hirnstamm und Grohirn. Ihr Kernstck, der Thalamus, fungiert
als Tor zum Bewusstsein und benimmt sich manchmal recht eigenwillig.
Von helmut wicht
halamos welch wunderbares Wort! Sein

Wohlklang offenbart die vokalreiche Schn
heit des Altgriechischen; doch in Wirklichkeit
ist der Begriff noch viel lter: Im gypten der
Pharaonen bezeichnete es die Vorhalle eines
Tempels. Und tatschlich war es ursprnglich
ein Raum, den die ersten Anatomen Thala
mos oder Thalame nannten: die mit Hirn
wasser gefllte, schmale Hhle im Zentrum des
Zwischenhirns. Heute sagen wir zu diesem Spalt
Ventrikel. Fr alle, die es ganz genau wissen wol
len: Es ist der dritte Ventrikel.
Vor einigen hundert Jahren galt die Fls
sigkeit in diesen Hohlrumen als eigentlicher
Trger der Hirnfunktionen. Es herrschte die An
sicht, jener Liquor fliee aus allen Teilen des
Denkorgans im Thalamus zusammen. Manche
frhe Hirnforscher wie der franzsische Philo
soph Ren Descartes (15961650) vermuteten
in dieser Region daher gar den Sitz der Seele, die
von dort aus die Liquorstrme lenke. Man stell
te sich das Gehirn damals wie eine hydraulische
Pumpe vor, die ber Flssigkeitsdruck den Geist
reguliert.
Ab Mitte des 17. Jahrhunderts setzte sich je
doch die Erkenntnis durch, dass die Musik des
Gehirns nicht in den Hohlrumen spielt, son
dern im Nervengewebe. Damit wurde auch der
Thalamus oder was man damals darunter ver
stand von seinem Podest gestoen, und der
Begriff bezeichnete nun die Seitenwnde des
dritten Ventrikels. Das ganze Zwischenhirn galt
wieder als das, was es im strengen Wortsinn
schon immer war: lediglich das Vorzimmer zur
Macht sprich zum Grohirn. Doch bekannt
lich hat selbst ein schndes Vorzimmer durch
44
aus einigen Einfluss und agiert mitunter recht

eigenwillig, auch ohne Wissen des Chefs.
Doch der Reihe nach wie sieht das Zwi
schenhirn berhaupt aus? Herzstck des Gan
zen ist wie erwhnt der Thalamus. Von der Seite
betrachtet, erinnert er an einen tropfenfrmi
gen Klumpen vorn das dicke Ende; das hintere,
schlankere biegt sich nach unten um (siehe Bild
rechts). brigens: Die Abbildung zeigt nur den
rechten Thalamus, aber es gibt natrlich auch
noch einen linken in jeder Hirnhlfte einen.
Zwischen den beiden liegt der schlitzfrmige
dritte Hirnventrikel.
Willkommen
zur Hausbesichtigung
Der gebogene Schwanz des Thalamus nennt
sich Metathalamus und umgreift den Hirn
schenkel (lateinisch: Crus cerebri), ein massives
Bndel von Nervenfasern, das die Grohirn
rinde mit dem brigen Gehirn verbindet. Der
Hirnschenkel verbreitert sich neben dem Thala
mus betrchtlich und bildet dort eine Art Trenn
wand. In vertikalen Hirnschnitten sieht das
dann aus wie eine Kapsel, was den anatomischen
Namen des Gebildes erklrt: Capsula interna.
Zum Grohirn hin fasert die Kapsel in einen
Strahlenkranz aus, die Corona radiata.
Jetzt steigen wir in den Keller des Zwischen
hirns hinab: in den Hypothalamus. Etwas vor
und unterhalb der beiden Thalami liegen je
weils zwei Trichter. Der hintere luft in ein
langes, dnnes Rohr aus und wird als Infundi
bulum bezeichnet. An seinem unteren Ende
hngt eine erbsengroe Drse, die Hypophyse
oder Hirnanhangsdrse, die in einen vorderen
BASISWISSEN II
Ansicht eines lngs geschnittenen Gehirns

mit Lage des Zwischenhirns
Corona radiata
Fornix
Nucleus habenulae
Habenula
Thalamus
Zirbeldrse
Capsula interna
Metathalamus
Nucleus
subthalamicus
Nucleus
suprachiasmaticus
Hirnschenkel
Sehnervkreuzung
Corpora mammillaria
Gehirn und Geist / Meganim, nach:
Helmut Wicht
Sehnerv
Recessus
supraopticus
Infundibulum
Hypophyse
und einen hinteren Lappen geteilt ist. Der vor

dere, weiter geffnete Trichter ohne Rohr heit
Recessus supraopticus. An seinem unteren Ende
treten die von den beiden Augen her kommen
den Sehnerven ins Gehirn ein und berkreuzen
sich sogleich im Chiasma opticum, der Sehnerv
kreuzung. Die optischen Nervenfasern enden
brigens zum groen Teil im Metathalamus,
also im Schwanz des Tropfens. Ein Stckchen
hinter den Trichtern befinden sich dann zwei
Gebilde, die uns bereits aus dem Beitrag ab S. 38

bekannt sind: die paarigen Brustkrperchen
oder Corpora mammillaria. All diese Struk uren
t
bilden zusammen den Hypothalamus.
Es gibt aber nicht nur einen Keller; da ist
auch noch ein Obergeschoss in diesem Fall
heit es Epithalamus. Zu diesem gehrt pro
Hirnhlfte ein kaum stecknadelkopfgroes Ge
bilde, der Nucleus habenulae oder Halfterkern.
Bei der Namensgebung in dieser Region scheint
Ab durch die Mitte

Die aufflligsten Strukturen des
Zwischenhirns im Bild das der
rechten Hemisphre, von links
betrachtet sind Thalamus und
Fornix.
45
berwlbt und
eingerahmt wer
den die drei
Stockwerke des
Zwischenhirns
vom Fornix,
e
inem elegant
geschwungenen
Baldachin
46
einem Pferdeliebhaber die Fantasie durch

gegangen zu sein: Der dnne Strang, ber den
jeder der beiden Halfterkerne mit der dahinter
liegenden, einzelnen Drse in Verbindung steht,
heit Habenula (lateinisch fr Zgel).
Besagte Drse wiederum rief wohl Assoziationen aus der Botanik hervor, denn sie hnelt
entfernt einem Kiefern- oder Pinienzapfen.
E
ntsprechend wurde sie Pinealorgan getauft
zu Deutsch Zirbeldrse. (Zirbel nennt man den
Zapfen der Zirbelkiefer, Pinus cembra.) Der la
teinische Name hingegen verzichtet darauf, die
Pflanzenwelt zu bemhen; er lautet Epiphysis
cerebri.
Keine Bange, die Hausbesichtigung ist gleich
zu Ende! berwlbt und eingerahmt werden die
drei Stockwerke von einem elegant geschwun
genen Baldachin, der ein wenig an die Kreuzrip
pendecke einer gotischen Kirche erinnert: dem
Fornix. Seine beiden gekrmmten Pfeiler stei
gen von den Corpora mammillaria in schwung
vollem Bogen nach vorne auf, vereinigen sich
und flachen ab, um so ein Gewlbe ber dem
Zwischenhirn zu bilden. Weiter hinten spaltet es
sich dann wieder in zwei getrennte Bgen auf,
die zum Schlfenlappen des Grohirns ziehen.
Gelangweilte Vorzimmerdamen
So weit also zum Aufbau des Zwischenhirns
doch wie steht es mit seinen Funktionen? Hirn
forscher bezeichnen den Thalamus gern als Tor
zum Bewusstsein. Das bezieht sich vor allem
auf den Metathalamus, der von Augen und
O
hren mit Informationen beliefert wird, sowie
auf einige seitliche Abschnitte des Thalamus,
die all das mitkriegen, was wir gerade schme
cken, er asten und fhlen.
t
Hier sitzen so genannte Relaisneurone: Ner
venzellen, die nichts anderes tun, als die eintref
fenden Signale an die jeweils dafr zustndigen
Grohirn reale weiterzuleiten. Allerdings sind
a
diese Vorzimmerdamen rasch gelangweilt.
Sie hassen nichts mehr als einen kontinuier
lichen Strom immer gleicher Informationen
nach ein paar Sekunden wird er kurzerhand ab
gedreht.
Tragen Sie einen Ring? Falls ja, bemerken Sie
das gute Stck wahrscheinlich schon lange nicht
mehr. Wenn Sie ihn jetzt aber abziehen, spren
Sie vermutlich deutlich, dass Sie keinen tragen.
Dieses Gefhl wiederum hlt nur ein paar Se
kunden an. Streifen Sie den Ring dann wieder
ber, stellt sich fr einen Moment wieder eine
ungewohnte Empfindung ein, die ebenfalls
rasch abklingt. Der Clou: Wenn Sie das Ganze
jetzt ein paar Mal wiederholen, den Ring wo

mglich auch noch am Finger drehen oder zwi
schendurch auf den freien Hautbereich pusten,
werden Sie merken, dass sich Ihr Bewusstsein
pltzlich ungeheuer fr diesen Krperteil zu in
teressieren beginnt.
Der ganze Vorgang ist sozusagen dem Boss
zu Ohren gekommen der Grohirnrinde und
der hat das Vorzimmer angewiesen, ab jetzt auf
alles zu achten, was irgendwie mit dem un
tersten Glied des Fingers zu tun hat. Wie muss
man sich das neuronal vorstellen? Jene Gebiete
der Hirnrinde, die durch das stndige Gefum
mel aufgeschreckt wurden, schicken ihrerseits
Signale zurck zu den Relaisneuronen, von de
nen sie die Informationen erhalten. Statt gleich
wieder in Langeweile und Lethargie zu verfallen,
meldet das Zwischenhirn jetzt brav jede noch
so banale Info zum Thema Ring am Finger
weiter. Glcklicherweise ebbt dieser Feuereifer
irgendwann wieder ab, sonst knnten wir kaum
auf Dauer Ringe tragen!
ber derartige Leitungen kommunizieren
smtliche Regionen des Thalamus mit dem
Grohirn in beide Richtungen. Jedes Rin
denareal, das Informationen von einem be
stimmten Gebiet im Thalamus erhlt, schickt
seinerseits Signale zu exakt diesem Gebiet zu
rck und beeinflusst so, worauf sich unsere
Aufmerksamkeit richtet.
Dabei bekommt der weitaus grte Teil des
Thalamus gar keine Sinnesinformationen von
auen, sondern ist ausschlielich mit der Gro
hirnrinde reziprok verbunden. Diese Verbin
dungen sind entscheidend fr unser bewusstes
Denken! Das kann man sich ungefhr so vor
stellen: In bestimmten hheren Grohirn
arealen, den Assoziationskortizes, brodelt
pausenlos eine Ideensuppe; sie blubbert und
schlgt Blasen, angefeuert vom permanenten
Zufluss an Sinnesinformationen und Erinne
rungsfetzen aus anderen Rindengebieten.
Manchmal wchst nun eine solche Blase ber
die positive Rckkoppelungsschleife mit dem
Thalamus so sehr, dass sie rasch aufsteigt und
sichtbar sprich bewusst wird: Eine Idee, Ab
sicht, Entscheidung entsteht.
Ein ellipsoides Gebilde unter dem Thalamus,
der Nucleus subthalamicus, ist fr etwas ganz
anderes zustndig: fr Bewegungen. Auch er
ist in beide Richtungen mit dem Grohirn ver
knpft allerdings nicht mit dessen Rinde, son
dern mit den darunterliegenden so genannten Basalganglien, ber die ab S. 52 mehr zu
lesen ist.
BASISWISSEN II
Im Keller des Zwischenhirns, dem Hypotha

lamus, finden sich Nervenzellen, die uns Hun
ger, Durst und Unbehagen, aber auch allerlei
L
ste empfinden lassen. Zudem liegen hier, in
der Nhe der Trichterffnungen, hoch speziali
sierte Neurone, die etwas tun, was man Nerven
zellen eigentlich gar nicht zutraut: Sie produzie
ren Hormone! Zum Beispiel das Oxytocin, das
die Geburtswehen auslst. Diese Substanzen
werden teils zur Hypophyse transportiert und
dort in die Blutbahn abgegeben, teils regen sie
die Hypophyse zur Ausschttung eigener Hor
mone an. Der Hypothalamus arbeitet demnach
als Hormondrse, die zusammen mit der Hypo
physe eine ganze Reihe krperlicher Vorgnge
steuert unter anderem das Wachstum und den
Menstruationszyklus.
ALLES BER IHRE GRAUEN ZELLEN.
AUF IHREM BILDSCHIRM.
Das Ticken der inneren Uhr

Apropos Zyklus der Hypothalamus gibt dem
Organismus noch weitere Rhyth en vor: Die
m
beiden suprachiasmatischen Kerne direkt
ber der Sehnervkreuzung gelten nmlich als
Sitz unserer inneren Uhr, deren Ticken sich ber
die Zirbeldrse bemerkbar macht Sie erinnern
sich, das Kiefernzapfen rgan. Genau jener Hirn
o
teil brigens, in dem Ren Descartes vor ber
400 Jahren den Sitz der Seele whnte und das
wie ein hydraulisches Ventil den Fluss der Li
quorstrme lenken sollte.
Heute wissen wir, dass die Epiphyse weder
mit der Seele noch viel mit Hydraulik zu tun
hat. Stattdessen produziert sie nach Magabe
der inneren Uhr ein Hormon namens Melato
nin tagsber wenig, nachts viel. Der Botenstoff
verteilt sich ber die Blutbahn im Krper und
synchronisiert den von den suprachiasma
tischen Kernen erzeugten 24-Stunden-Rhyth
mus mit den Biorhythmen des Krpers. Mit an
deren Worten: Ob wir mde oder wach sind,
Morgenmuffel oder Nachteule all das regelt
ebenfalls das Zwischenhirn und ist damit letzt
lich auch fr den ungeliebten Jetlag nach Lang
streckenflgen verantwortlich.
Und was ist mit den Brustkrperchen, den
Corpora mammillaria, und dem Fornix? Diese
gehren in einen ganz anderen Funktionskreis
des Gehirns: ins limbische System, das unsere
Gefhlswelt steuert. Mehr darber findet sich
ab S. 48.
MIT DEM
GEHIRN UND GEIST-
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Immer im Kreis herum

Emotionale Hexenkche, Tagebuch und Tor zur Welt der Gerche all das ist das
limbische System. Schade nur, dass niemand so recht wei, was alles dazu gehrt!
Von helmut wicht
Alles deutet da
rauf hin, dass der
Papez-Kreis nicht
das Zentrum unserer Emotionen,
sondern eher
unseres Kurzzeitgedchtnisses
darstellt
48
enn es darum geht, den Begriff lim

bisches System zu definieren, ver
wandelt sich jedes Kollegium seriser Neuro
anatomen in eine Gruppe aufgeregter Hhner.
Binnen Kurzem ertnt ein ungeheuer lautes Ge
gacker, es fliegen die Federn und zum Schluss
hat dann doch wieder der Hahn das letzte Wort.
Der Hahn ist in diesem Fall der franzsische
Arzt Paul Broca (18241880). Der hat den Begriff
limbisches System nicht nur erfunden seine
Definition bildet bis heute den Minimalkonsens
unter den ansonsten weit auseinanderliegen
den Ansichten darber, was das denn nun ge
nau sei. Und an diese Definition werde auch ich
mich im Folgenden halten. Sicherheitshalber.
Lateinisch Limbus heit auf Deutsch so
viel wie Saum oder Rand. Als grand lobe
limbique groen Randlappen bezeichnete
Broca das Objekt seiner Forschungen und mein
te damit die nach innen eingefalteten Rnder
der Grohirnrinde (Kortex). Sie bilden ein zur
Stirn hin offenes Oval. Schreitet man es im
G t
eis e rundherum ab, stt man nacheinander
auf eine Reihe charakteristischer Windungen.
Anatomen nennen diese Wlste Gyri, Einzahl
Gyrus, vom griechischen Wort gyros fr
Kreis oder Biegung. Den meisten drfte dieses
Wort eher von der Imbissbude an der Ecke be
kannt sein. Denn, ganz recht, auch die grie
chische Spezialitt verdankt ihren Namen der
runden Form des Grillspiees.
Um sich bei der folgenden Wanderung durch
die Hirnanatomie nicht zu verirren, orientiert
man sich am besten an der Abbildung auf der
rechten Seite. Ausgangspunkt unseres Rund
gangs ist der so genannte Balken, ein breites
Bndel von Nervenfasern, das die rechte und die
linke Hirnhlfte miteinander verbindet. Ihn um
schlingt die erste der erwhnten Hirnwindungen:
der Gyrus cinguli, auf Deutsch Grtelwindung.

Sie ist bereits Teil des limbischen Systems.
Wie es sich fr einen Grtel gehrt, folgt der
Gyrus cinguli eng der beleibten Form des Bal
kens und windet sich dann um dessen dickes
Hinterende, passenderweise als Bauch, Spleni
um, bezeichnet. Nach vorn hin verjngt sich die
Grtelwindung zum Isthmus gyri cinguli,
verbreitert sich danach wieder und bekommt
dort einen neuen Namen verpasst: Sie heit
jetzt Gyrus parahippocampalis, weil sie nun am
Hippocampus entlang verluft.
Der Hippocampus selbst liegt in dem auffl
lig gezahnten Gyrus dentatus etwas oberhalb
und ist im Bild vom parahippocampalen Gyrus
zum groen Teil verdeckt. Noch weiter vorn las
sen sich yrus semilunaris und Gyrus ambiens
G
erkennen. Unter einer bohnengroen Wlbung
direkt vor dem Hippocampus, dem Uncus, ver
birgt sich die Amygdala: der Mandelkern. All
diese Strukturen zusammengenommen bilden
also Brocas grand lobe limbique. Auf den ers
ten Blick und auch auf den zweiten ein ziem
liches Sammelsurium.
Engmaschiges Datennetz
Broca selbst glaubte, dass sie smtlich im Dienst
des Geruchssinns stnden. Das ist aber keines
wegs der Fall, wie Hirnforscher spter feststell
ten: Nur Gyrus semilunaris, Gyrus ambiens und
Teile der Amygdala erhalten mehr oder weniger
direkt Informationen aus dem Riechsystem.
Die brigen Gebiete mssen sich also mit etwas
anderem beschftigen doch mit was?
Zur Beantwortung dieser Frage mssen wir
uns zuerst eine charakteristische Eigenschaft
des Gehirns vergegenwrtigen: Seine Einzelteile
sind untereinander durch ein engmaschiges
Netz von Nervenleitungen verbunden. Einige
BASISWISSEN II
Gyrus cinguli
Thalamus
Grohirnrinde
Cingulum
Balken
Splenium
Stria terminalis
Fornix
Septum
Hypothalamus
olfaktorische Fasern
Corpus mammillare
Gyrus semilunaris
Uncus/Amygdala
Gyrus ambiens
Gyrus dentatus
Gyrus parahippocampalis
dieser Datenautobahnen sind so dick, dass ein

geschickter Anatom sie mit einem Spatel gut
herausprparieren kann.
Deshalb wissen Forscher schon lange, dass
auch zwischen einigen Teilen des limbischen
Systems solche krftigen Faserbndel verlau
fen. Das dickste dieser Nervenkabel heit Cingu
lum und verbindet den Gyrus cinguli mit dem
Hippocampus. Nun sind dieser und das unmit
telbar angrenzende Subiculum ber den Fornix
mit den Corpora mammillaria verknpft (siehe
S. 44). Letztere schicken wiede um eine ansehn
r
liche Leitung zu den vorderen Kernen des Tha
lamus, von wo aus via Corona radiata Nerven
fasern zum Gyrus cinguli gelangen.
Damit schliet sich ein neuronaler Schalt
kreis, den der amerikanische Neuroanatom
James W. Papez (18831958) erstmalig 1937 be
schrieb und fr die Entstehung unserer Emotionen verantwortlich machte. Zur Erheiterung
so mancher Anatomielehrer nennen Studien
anfnger ihn gelegentlich auch Papezscher
Neuronenkreislauf. Das ist natrlich Unsinn:
Nicht die Nervenzellen laufen im Kreis herum,
sondern die Signale, mit denen sie untereinan
der kommunizieren.
Und schon kommt wieder Unruhe im Hh
nerhof auf. Denn zum einen passen Mammil
larkrper und Thalamuskerne nicht zu Brocas
Definition des limbischen Systems als Rand der
Grohirnrinde es handelt sich dabei um Teile
des Zwischenhirns. Zum anderen lag der gute

Herr Papez auch mit seiner Vermutung ber die
Aufgabe seines Neuronenkreises nicht ganz
richtig. Das zeigt sich etwa an Patienten, bei de
nen dieser auf Grund einer Verletzung oder
Krankheit unterbrochen wurde. Was brigens
gar nicht so selten vorkommt, denn viele Ner
venzellen im Hippocampus sind sehr empfind
lich sie sterben bei Sauerstoffmangel rasch ab,
beispielsweise bei einem kurzen, ansonsten fol
genlosen Herzstillstand.
Diese Unglcklichen leiden nun nicht etwa
primr an emotionalen Strungen, sondern vor
allem an solchen des autobiografischen Gedcht
n
isses: Sie knnen sich keine mit der eigenen
Person zusammenhngenden Fakten mehr mer
ken weder neue Telefonnummern noch die ei
gene Adresse nach einem Umzug oder den Ort
eines Lffels, den sie in eine andere Schublade
gelegt haben. So etwas nennt man eine antero
grade Amnesie. Auch dafr, dass man nach
einem Schock, etwa bei einem Unfall, die Erinne
rung an das Geschehen unmittelbar davor ver
liert, soll eine Unterbrechung des Papez-Kreises
verantwortlich sein in diesem Fall allerdings
eine nur kurzzeitige und reversible. All dies deu
tet arauf hin, dass der Papez-Kreis in irk
d
W lichkeit
nicht das Zentrum unserer Emotionen, sondern
eher unseres Kurzzeitgedchtnisses darstellt.
Es kommt aber noch bunter: Wenn man sich
die Verbindungen des limbischen Systems mit
Angst und Adressen

Der Papez-Kreis (gelbe Pfeile)
verwaltet unsere autobiografischen Erinnerungen, der
Amygdala-Kreis (grne Pfeile)
be influsst unser Gefhlsleben.
e
49
dem Rest des Gehirns genauer ansieht, als es

frher mit den groben Prpariermethoden
mglich war, stellt man fest, dass so ziemlich
a
lles mit allem verbunden ist. Es gibt keine
Hirnregion, die nicht ber zwei oder drei Um
schaltstationen mit den limbischen Zentren in
Kontakt steht. Damit wird aber letztlich das ge
samte Gehirn mehr oder weniger limbisch!
Womit allerdings der Begriff seinen Sinn die
Abgrenzung vom Rest verloren htte.
Jetzt gehts rund!
Duftsignale wer
den immer
durchs limbische
System gefiltert.
Nichts riecht einfach nur so es
riecht entweder
gut oder schlecht
50
Damit wird das Chaos auf dem Hhnerhof erst

so richtig verstndlich. Also noch einmal zur
Klrung: Zunchst gibt es den Papez-Kreis tat
schlich, und das auch in etwa so, wie ihn sich
sein Namensgeber dachte. Mehr noch er ist
das Zentrum des limbischen Systems, um das
herum sich zwiebelschalenartig weitere, oft
ebenfalls ringfrmig miteinander verschaltete
Nervenzellgruppen scharen. Stellen Sie sich
dazu einen Kreisverkehr vor, um den konzen
trisch wiederum ein weiterer Kreisverkehr liegt,
und so weiter. Natrlich gibt es auch verschie
dene Stellen, an denen man in die Kreisverkehre
hinein- und wieder aus ihnen herauskommt.
Sonst bliebe ja alles auen vor, was wir erinnern
sollen oder wollen.
Die breiteste Zufahrtsstrae verluft ber
den Gyrus parahippocampalis. Der Teil der
Grohirnrinde, der sich in diesem Gyrus befin
det, wird etwas irrefhrend auch als ento
rhinaler Kortex bezeichnet, was wrtlich Mit
tendrin-im-Riechen-Rinde bedeutet. Tatsch
lich ist diese Region aber nur bei manchen
Tieren hauptschlich frs Riechen zustndig
bei uns Menschen haben lediglich die vor
dersten Abschnitte etwas mit dem Geruchssystem zu tun. Der Rest erhlt Informationen aus
all jenen Gebieten der Grohirnrinde, die mit
kognitiven Funktionen befasst sind. Der ento
rhinale Kortex schickt seinerseits Fasern zum
Hippocampus. Genau diese Nervenverbindungen sterben brigens bei der Alzheimer-Krank
heit als erste ab. Die fatalen Folgen fr die Denk
fhigkeit sind bekannt, die Ursachen des Zell
tods leider noch nicht.
Aus dem Papez-Kreis heraus geht es auf drei
Trassen: Die erste verluft wieder ber den Gy
rus parahippocampalis, denn der ist mit dem
Hippocampus und der Grohirnrinde so ver
bunden, dass Signale in beide Richtungen lau
fen knnen. Dies erlaubt also im limbischen
S
ystem verarbeiteten Informationen, (wieder)
in den Kortex zu gelangen. Die zweite Trasse
fhrt ber den Fornix. Er schickt auch Nerven

fasern zu jenen ebieten des vorderen Hypo
G
thalamus, die wir im Artikel ab S. 44 als Quellen
von Lust- und Unlustgefhlen kennen gelernt
haben. Damit sind hier, wie im wirklichen Le
ben, Kognition und Emotion untrennbar mit
einander verwoben. Der dritte Ausgang verluft
ebenfalls ber den Fornix in Richtung Septum
und Basalganglien (siehe S. 52)
Ein zweiter limbischer Kreis geht von der
Amygdala aus. Diese ist nun tatschlich ein
S
pezialist fr Emotionen, und zwar vor allem
fr negative wie Furcht, Wut oder Ekel. Aber
auch schlicht Neues und Unerwartetes, das
Angst machen knnte, bringt die Neurone des
Mandelkerns auf Trab. In einem Bogen, der tria
S
terminalis, schickt er seine Nervenfasern zum
Hypothalamus und zum Septum und erhlt im
Gegenzug von dort ebenfalls Input.
Auch dieser Kreis hlt Verbindung zu ande
ren Hirnregionen. So befinden sich unmittelbar
vor und unter der Amyg ala Riechareale ja
d
s
ogar in ihr selbst. Vielleicht lsst gerade dieser
direkte Zugriff aufs limbische System uns Ge
rche emotionaler empfinden als alle anderen
Sinneswahrnehmungen. Denn Duftsignale wer
den immer erst durchs limbische System gefil
tert, bevor sie uns bewusst werden, und das
merkt man auch: Nichts riecht einfach nur so
es riecht entweder gut oder schlecht. Bei den
brigen Sinnen, deren Signale den Kortex auf

anderen Wegen erreichen, ist das nicht so.
Zudem ist die Amygdala in beide Richtungen
mit der Grohirnrinde verbunden, schickt Ner
venfasern in den Gyrus parahippocampalis
also in den Papez-Kreis und besitzt auch Kon
takte zu motorischen Zentren des Gehirns. Sie
sehen, es wird schon wieder ziemlich unber
sichtlich, und bevor das Gegacker erneut los
geht, lassen wir es lieber gut sein.
Wenn Sie aber zum Abschluss nun doch noch
eine schlagwortartige Definition wnschen
bitte schn, hier ist sie: Die Sume der Gro
hirnrinde sind, zusammen mit einigen Struk
turen des Zwischenhirns, ber kreisfrmig
verschaltete Nervenfasern verbunden. Dieses
Netzwerk steht im Dienst der Emotionen, des
Riechens und des Erinnerns. Schluss, fertig,
aus die Details berlassen wir lieber den Spe
zialisten.
Frankfurt am Main.
BASISWISSEN II
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ANatomie Basalganglien
Der Marionettenspieler
im Hintergrund
Die Basalganglien steuern unsere Bewegungen. Der motorische Kortex aber auch. Doch
welche Hirnregion hlt die Fden wirklich in der Hand? Anatomen kennen die Antwort.
Von helmut wicht
Fast die gesamte

Oberflche des
Grohirns ist von
einer dnnen,
grulichen Rinde
bedeckt, die aus
den dicht gepack
ten Zellkrpern
von Milliarden
Neuronen besteht
52
rher war alles viel einfacher. So nahmen

Anatomen mangels ausgeklgelterer Me
thoden ein scharfes Messer und schnitten das
Grohirn quer durch, wenn sie mehr ber
d
essen Innenleben erfahren wollten fertig.
B
etrachteten sie nun die Schnittflche nher,
sahen sie Folgendes: Fast die gesamte Ober
flche des Grohirns ist von einer dnnen,
g
rulichen Rinde bedeckt, dem Kortex, der aus
den dicht gepackten Zellkrpern von Milliarden
Neuronen besteht (siehe Grafik rechts). Die be
rhmten grauen Zellen also. Direkt unter
dem Kortex erscheint das Gewebe strahlend
wei: Hier verlaufen die Nervenfasern all jene
Auslufer der Neurone, die vom, zum und in
nerhalb des Kortex Myriaden von Verbindungen
herstellen.
Noch weiter unten wird es dann wieder grau
er. Denn dort, um die inneren Hohlrume des
Gehirns herum, befinden sich weitere groe
A
nsammlungen von Nervenzellkrpern. Diese
bezeichneten die Hirnforschungspioniere als
Basalganglien, von dem griechischen Wort
ganglion fr Klumpen, Knoten oder Ge
schwulst. Graues Nervengewebe eben, das ziem
lich weit unten, nahe der Hirnbasis liegt.
Damit ist im Grunde alles ber die Basal
ganglien gesagt, was man vor 150 Jahren ber
sie wusste. Dummerweise stellte sich dann aber
heraus, dass einige dieser Zellklumpen im In
nern des Grohirns (im Bild gelb) vllig andere
Aufgaben bernehmen als die brigen die
eigentlichen Basalganglien (orange). So wird

heute etwa der Thalamus dem Zwischenhirn
(siehe S. 44) und die Amygdala dem limbischen
System (siehe S. 48) zugeschlagen.
Was bleibt brig? Da ist erst einmal das
S
triatum, der Streifenkrper: zwei Brckchen
grauer Substanz, die whrend der Embryonal
entwicklung von einem Faserbndel auseinan
dergerissen wird. Dieses Faserbndel ist die
Capsula interna. Auf ihrer Innenseite liegt der
Nucleus caudatus (Schweifkern) und auen das
Putamen (Schalenkern).
Bleicher Globus schwarzer Kern

Neben dem Schalenkern findet sich ein drei
eckiges, hellgraues Gebilde, das in der Mitte
von einer dnnen Lage weier Substanz unter
brochen wird. Das ist der Globus pallidus von
lateinisch pallidus fr bleich. Um den Ana
tomieschlern das Leben nicht zu einfach zu
machen, werden der Globus pallidus und das
Putamen manchmal auch als Linsenkern, Nu
cleus lentiformis, zusammengefasst. Was tat
schlich anatomisch zusammengehrt, ist eben
auch Ansichtssache.
Kurz Luft holen, und weiter gehts: Daneben
htten wir noch den Nucleus subthalamicus
und unter diesem die Substantia nigra, den
schwarzen Kern. All das zusammen Nucleus
caudatus, Putamen, Globus pallidus, Nucleus
BASISWISSEN II
Striatum
Nucleus caudatus
Putamen
motorischer Kortex
motorischer Kortex
Nucleus
lentiformis
Thalamus
Globus
pallidus
Claustrum
Nucleus subthalamicus
Substantia nigra
Amygdala
Capsula
interna
supraspinale motorische
Zentren des Hirnstamms
Pyramidenbahn
motorische Nervenzellen
des Rckenmarks
Schleife Kortex > Basalganglien > Thalamus > Kortex
Schleifen innerhalb der Basalganglien
Muskulatur
Leitungsbahnen der Willkrmotorik des Grohirns
supraspinale motorische
Zentren des Hirnstamms
Hinter den Kulissen des Puppentheaters
Querschnitt des Gehirns mit den Basalganglien (orange) sowie jenen Hirnmotorische Nervenzellen
des Rckenmarks
extrapyramidales motorisches System
pyramidales motorisches System
regionen, die frher ebenfalls dazugerechnet wurden (gelb). Das kleine

Bild links zeigt die veraltete Vorstellung der zwei Marionettenspieler mit
strikt getrenntem pyramidalem (grn) und extrapyramidalem motorischem System (pink). Heute steht fest, dass die Basalganglien dem
motorischen Kortex untergeordnet sind es gibt also nur einen Marionettenspieler.
53
subtha amicus, Substantia nigra sind nach

l
heutiger Definition die Basalganglien. Ach ja,
nicht zu vergessen das Claustrum, eine schmale
Schicht grauer Substanz seitlich des Schalen
kerns. Das drfen Sie nach Lust und Laune dazu
rechnen oder auch nicht. Keiner wei so recht,
was es macht; manche Forscher halten es gar fr
ein verirrtes Stck Kortex.
Wenn die Marionettenfden reien
Als ob sich der

motorische Kor
tex eine kleine
Maschine zur
Arbeitserleichte
rung zugelegt
htte die Basal
ganglien
54
Und wozu dienen nun all diese grauen

Klumpen in der Tiefe unseres Gehirns? Offen
bar haben sie einiges mit der Steuerung un
serer Bewegungen zu tun. Das erkennt man
an Patienten, bei denen die Basalganglien auf
Grund einer Hirnverletzung oder Erkrankung
ge chdigt sind. Praktisch alle Muskeln werden
s
dann starr oder schlaff, wobei sie gelegentlich
auch ungewollte Bewegungen ausfhren oder
zittern.
Ein Neurologe bezeichnet so etwas als glo
bale motorische Strung und die kommt
leider gar nicht so selten vor. Zum einen kann
ein Schlaganfall, also ein Blutgefverschluss
oder -riss, speziell die Basalgang ien treffen.
l
Zum anderen sterben bei manchen degene
rativen Erkrankungen, zum Beispiel bei der
P
arkinsonkrankheit, die Nervenzellen gerade in
dieser Hirnregion aus bislang unbekannten
Grnden ab.
Nun gibt es aber auch fokale motorische
Strungen, die sich auf einzelne Muskelgrup
pen beschrnken. Hier sind etwa wiederum
nach einem Schlaganfall die fr Bewegungen
zustndigen Areale der Grohirnrinde betrof
fen: der motorische Kortex.
Diese Beobachtungen brachten die Ana
tomen auf die Idee, dass unser Krper sozusa
gen von zwei Marionettenspielern bewegt wird.
Der eine wre demnach der motorische Kortex.
Sein Spielkreuz mitsamt Fden nannten sie
das pyramidale motorische System, weil die
zum Rckenmark fhrenden Nervenfasern im
Hirnstamm eine spitz zulaufende, dreieckige
Struktur bilden. Fantasiebegabte Anatomen
und Anatomen haben viel Fantasie! erkannten
darin eine Pyramide (siehe S. 38). Dort wechseln
die Nervenfasern der Neurone des motorischen
Kortex auf die gegenberliegende Seite, wes
halb bei einem Schlaganfall in der einen Hirn
hlfte in der jeweils anderen Krperseite Lh
mungen auftreten.
Den anderen Marionettenspieler stellten in
dieser Vorstellung die Basalgang ien dar. Seine
l
Fden fhrten allerdings nicht direkt zur Pup-
pe sprich zum Rckenmark hinab, sondern

zu anderen, untergeordneten Spielkreuzen: den
supraspinalen motorischen Zentren des Hirn
stamms. Dieser zugegebenermaen etwas
sperrige Begriff beschreibt ein Sammelsurium
von Neuronengruppen, die eigentlich nur eines
gemeinsam haben: Sie schicken Nervenfasern
zum Rckenmark. In einem seltenen Anflug von
Einfallslosigkeit nannten die Anatomen diese
zweite Befehlskette das extrapyramidale mo
torische System. Extra nicht im Sinn von zu
stzlich, sondern von auerhalb weil seine
zum Rckenmark absteigenden Bahnen nicht
in den Pyra iden, sondern entweder an ande
m
ren Stellen oder berhaupt nicht auf die Gegen
seite wechseln.
Die Zustndigkeiten zwischen den beiden
Spielern waren nach diesem Modell klar ge
trennt. Das pyramidale System sollte demnach
absichtliche, noch nicht eintrainierte Bewe
gungen steuern etwa, wenn Sie zum ersten
Mal einen neuen Griff auf der Gitarre auspro
bieren. Jede Bewegung, die Stellung des Kr
pers, die Haltung des Arms, die Beugung jedes
Fingers wird bei dieser pyramidalen Motorik
bewusst und oft ziemlich mhsam kontrol
liert.
Die extrapyramidale Motorik war dagegen
zustndig fr Bewegungsab olgen, die Sie schon
f
beherrschen wenn Sie etwa routiniert die Fin
ger auf das Griffbrett Ihres Instruments setzen,
ohne sich weiter um die Details scheren zu ms
sen. Die Basalganglien sollten demnach all die
zwar willkrlichen, aber uns dennoch meist
nicht bewussten Bewegungsmuster steuern, die
den ganzen Krper oder doch zumindest groe
Muskelgruppen betreffen beim Laufen genau
so wie beim Radfahren und Sprechen. Eine sau
bere Arbeitsteilung, nicht wahr?
Reien wir das

schiefe Lehrgebude ein!
Doch wie gesagt frher war alles viel einfacher.
Heute sieht die Sache etwas komplizierter aus,
denn wie sich herausstellte, sind die beiden
S
ysteme eigentlich gar nicht voneinander zu
trennen. Daher sollte man auch nicht mehr von
pyra idaler versus extrapyramidaler Motorik
m
reden, sondern beides lieber unter dem Begriff
Willkrmotorik zusammenfassen. Aber die Be
griffe haben sich nun mal eingebrgert, deshalb
habe ich sie hier auch so ausfhrlich erlutert.
Nun mssen wir das schiefe Lehrgebude je
doch unter groem didaktischem Getse wie
der einreien. An die Arbeit!
BASISWISSEN II
Um es noch einmal ganz klar festzuhalten:

Der Mythos von der strikten Aufteilung der
Funktionen mag noch in manchem lteren
Lehrbuch zu finden sein, doch er ist schlicht
falsch! Nach heutigem Wissensstand (siehe Gra
fik S. 53) sind die Basalganglien untereinander
eng verbunden zum Beispiel ist fr die Parkin
sonkrankheit eine Strung jener Nervenfasern
verantwortlich, die zwischen Striatum und Sub
stantia nigra verlaufen.
Es gibt aber kaum Verbindungen zu den
s
upraspinalen motorischen Zentren des Hirn
stamms. Der Hauptausgang der Basalganglien
fhrt stattdessen via Globus pallidus zum
Thalamus im Zwischenhirn, und der schickt sei
ne Fasern zum Kortex. Letzterer funkt brigens
auch wieder zu den Basalganglien zurck, das
soll uns hier jedoch nicht weiter verwirren.
Entscheidend ist: Die Basalganglien errei
chen die motorischen Zentren des Hirnstamms
und des Rckenmarks nur auf dem Umweg ber
den motorischen Kortex. Es gibt also in Wirk
lichkeit nur ein einziges Marionettenkreuz
und dessen Fden gehen von der Grohirnrinde aus.
Innerhalb dieses Systems bernehmen die
einzelnen Zentren durchaus verschiedene Spe
zialaufgaben. Die Basalganglien etwa sind in
der Tat fr die globale Regulation zustndig,
der Motorkortex fr die fokale. Man knnte
auch so sagen: Die Basalganglien wissen, wie ein
Bewegungsablauf auszusehen hat, in welcher
Reihenfolge und mit welcher Kraft dabei die
Muskeln angespannt werden mssen. Doch der
motorische Kortex allein wei, welche einzel
nen Muskeln fr den jeweiligen Bewegungs
ablauf zustndig sind.
Die Sache verhlt sich ein wenig so, als ob ein
ziemlich fauler Puppenspieler der motorische
Kortex eine kleine Maschine zur Arbeitser
leichterung erfunden htte: die Basalganglien
eben. Er hlt zwar selbst das Spielkreuz mit den
Fden in der Hand, aber die Maschine steuert
auf Knopfdruck die Fden so, dass sich die Marionette sinnvoll bewegt. Nur wenn es etwas
noch nie Dagewesenes oder besonders Kunst
volles auszufhren gibt, schaltet er die Maschi
ne ab und bernimmt den heiklen Job hchst
persnlich.
Die Grundbewegungen der Marionette hat
der faule Spieler dabei leider verlernt. Folge:
Geht die Basalganglienmaschine kaputt, klappt
es mit der Koor ination nicht mehr und die
d
typischen Symptome einer globalen moto
rischen Strung treten auf. Etwa Zittern und
Nur wenn es etwas noch nie Dagewesenes

oder besonders Kunstvolles auszufhren gibt,
schaltet der Motorkortex die Basalganglien
ab und bernimmt den Job hchstpersnlich
Wackeln der Extremitten bei der Parkinson

krankheit. Oder pltzliche, schleudernde Bewe
gungen der Arme und Beine beim ballistischen
Syndrom. Oder die seltsamen Verdrehungen
beim Veitstanz (Chorea Huntington).
Trotzdem kann der Kortex auch dann noch
so einige feinmotorische Aufgaben steuern.
Das zeigt sich beispielsweise, wenn ein Par
kinsonpatient einen Faden einfdeln oder ein
F
ingerspiel machen soll. Auf einen Schlag ver
schwindet dann oft das Armschtteln, das sonst
bei anderen, grberen Bewegungen so sehr
strt.
Nur feinmotorische Probleme

Die vom Kortex zum Rckenmark fhrenden
Fasern verlaufen in der Capsula interna, also
mitten durch die Basalganglien hindurch. Wer
den sie dort verletzt (obere rote Pfeilspitze r in
der Grafik), hngen die Glieder schlaff herab;
nichts geht mehr. Dann sind die Fden der Marionette gekappt.
Weiter unten gehen die Fasern der Capsula
interna in den Tractus corticospinalis, die Pyra
midenbahn, ber. Der gilt zwar als das entschei
dende Seil, an dem die Willkrmotorik hngt
doch unterschtze man nicht die Rolle der un
tergeordneten Spielkreuze, der supra pinalen
s
motorischen Zentren! Wird nmlich nur der
Tractus corticospinalis ldiert (untere rote Pfeil
spitze r), whrend diejenigen Fasern, die vom
Kortex ber die supraspinalen motorischen
Zentren zum Rckenmark fhren, intakt blei
ben dann passiert erstaunlich wenig.
Bei Affen hat man das ausprobiert, und die
bekommen nach einer solchen Operation ledig
lich Probleme mit der Feinmotorik der Finger
und Zehen. Mehr nicht. Damit reduziert sich
das, was der faule Marionettenspieler tatsch
lich ganz allein erledigen muss, auf einen As
pekt: die Fingerfertigkeit.
Frankfurt am Main.
55
ANatomie Kleinhirn
Schn schner Cerebellum

Das Kleinhirn koordiniert Bewegungen so weit ist die Sache klar. Wie es das anstellt,
wissen Forscher allerdings immer noch nicht genau. An seiner Schnheit und dem
geordneten Aufbau knnen wir uns trotzdem erfreuen.
Von helmut wicht
Muskelspan
nung, Gelenkstel
lung, Sehnen
spannung all
das wird sorgfltig registriert
56
euroanatomen beschftigen sich mit allen

mglichen Teilen des Nervensystems, vom
Rckenmark bis zum Frontallappen. Doch ihre
heimliche Liebe gehrt dem Kleinhirn. Denn das
Cerebellum, so die lateinische Bezeichnung, ist
unstrittig einer der wohlgeformtesten Teile un
seres Denkapparats. So waren auch nur die blu
migsten Begriffe gerade gut genug, als es darum
ging, seine einzelnen Strukturen zu bezeichnen.
Zunchst ein berblick, bevor wir in die wun
dersamen Details einsteigen: Wie das Grohirn
lsst auch das Cerebellum zwei Hemisphren
erkennen halbkugelige Gebilde, die in der Mit
te verbunden sind (siehe Bild S. 58). Die Kontakt
stelle sieht mit ein wenig Fantasie aus wie ein
geringelter Regenwurm, weshalb man sie den
Kleinhirnwurm Vermis cerebelli nennt. Auf
der Oberseite des Cerebellums lugt der Wurm
zwischen den Hemisphren hervor, auf der
Rck- und Unterseite aber liegt er tief zwischen
ihnen. Und so bezeichnen Anatomen den obe
ren Teil als Oberwurm oder Berg des Klein
hirns, den unteren als Unterwurm oder Tal
des Kleinhirns.
Halbkugeln und Wrmer was soll daran
hbsch sein? Doch kaum sieht man sich das
Kleinhirn etwas nher an, wird seine Schnheit

offenbar. Bereits die Oberflche erscheint plis
siert wie ein edles Kleidungsstck. Um wie viel
grobschlchtiger wirken da doch die zer
knautschten Wlste des Grohirns! Die feinen,
regelmigen Fltchen des Cerebellums werden
als seine Bltter, lateinisch Folia, bezeichnet.
Wer das Kleinhirn der Lnge nach durchschnei
det, erkennt, warum sie scheinen wie bei
einem Baum an Zweigen zu hngen. Die weie
Struktur auf der Schnittflche heit daher auch
Arbor vitae Lebensbaum (siehe Bild rechts
oben).
Flckchen und Kntchen

In seinem Innern, sozusagen im Stamm nahe
den Wurzeln, liegen Flecken grauer Substanz,
sprich: die dichtgepackten Zellkrper von Neu
ronen. Das sind die tiefen Kleinhirnkerne,
und der grte von ihnen wird wegen seiner
E
rscheinung treffend als gezhnter Kern be
zeichnet Nucleus dentatus.
Auch die plissierte Oberflche erscheint nach
auen hin grulich; dort bilden die Nervenzell
krper wie beim Grohirn eine Rinde. Tatsache,
das Cerebellum besitzt ebenfalls einen Kortex!
BASISWISSEN II
alle Illustrationen des Artikels: Gehirn und Geist / Meganim
Bis hierher drften also die Tier- und Pflan

zenliebhaber unter Ihnen ebenso wie die
Freunde von Bergen und Tlern ihre Freude an
den Namen der Kleinhirnbestandteile gehabt
haben. Doch auch Wintersportfans wird etwas
geboten: Weiter unten, dort, wo das Cerebellum
an den Hirnstamm grenzt, liegen die beiden
(Schnee-)Flckchen, lateinisch Flocculi. Diese
sind ber kleine Stiele mit dem Kopf des Wurms
tief unten im Wurmtal verbunden. Der
Wurmkopf heit Kntchen (Nodulus), und
weil Flckchen und Kntchen eng kooperieren,
bezeichnet man sie zusammen als Pars nodu
lofloccularis cerebelli. Womit auch Sammler
von Zungenbrechern auf ihre Kosten kommen!
Man knnte lange so weitermachen es gibt
da noch Segel, Zungen, Pyramiden, Halbmonde,
Mandeln, Doppelbuche und so fort, aber fr
e
inen ersten Eindruck soll das einmal gengen.
Wie immer stellt sich nun unweigerlich die Fra
ge, wozu das Ganze denn gut ist. Betrachten wir
hierfr zunchst die Verbindungen des Klein
hirns mit dem brigen Nervensystem.
Nachrichten aus anderen Hirnbereichen er
reichen das Cerebellum ber die Wurzeln des
Lebensbaums, die dicken Kleinhirnstiele. So in
formiert das Rckenmark permanent ber den

Status quo unseres Bewegungsapparats: Muskel
spannung, Gelenkstellung, Sehnenspannung
all das wird sorgfltig registriert. Die fr diese
S
ignale zustndigen Nervenbahnen enden im
Wurm sowie in zwei knapp fingerbreiten, direkt
angrenzenden Streifen. Entsprechend wird diese
Region Spinocerebellum genannt das Rcken
markskleinhirn. Ist es infolge eines Unfalls oder
einer Krankheit beschdigt, treten groe Pro
bleme beim Gehen und Stehen auf.
Verzweigte Angelegenheit
Das Kleinhirn (braun) hngt
hinter und unter dem Grohirn
am Hirnstamm; es fllt durch
seine feinen Oberflchenwin
dungen auf. Im Lngsschnitt
durch den Mittelteil lsst sich
der weie Lebensbaum
(Arbor vitae) gut erkennen.
Schwindel? Nein danke!

Flocculi und Nodulus hingegen sind aufs Engste
mit dem VIII. Hirnnerv verbandelt, der unter
anderem aus dem Gleichgewichtsorgan in un
serem Innenohr dem Vestibularorgan hier
herzieht. Deswegen heit dieser Anteil Vesti
bulocerebellum. Ohne es wre uns stndig
schwindlig; und wir knnten weder stehen noch
gehen, ohne andauernd umzufallen.
Der gesamte Rest des Kleinhirns, also die
groen seitlichen Teile der Hemisphren, steht
unter dem Kommando der Grohirnrinde. Die
schickt Nervenfasern bis zur Brcke (lateinisch
Pons; siehe S. 38), wo diese auf Neurone um
57
Der Traum eines jeden

Ordnungsfanatikers
Im linken Bild ist das Kleinhirn
von vorn zu sehen; man erkennt
die hellen Schnittflchen der
Kleinhirnstiele, die das Cerebel
lum mit dem restlichen Gehirn
verbinden. Rote Bereiche
kennzeichnen das Vestibulo
cerebellum, das Signale aus
dem Gleichgewichtsorgan
erhlt; grn gefrbt ist das
Spinocerebellum, dem das
Rckenmark Informationen
zuschickt. Der Rest, das Cere
bro- oder Pontocerebellum
(braun), wird vom Grohirn via
Brcke versorgt. Die Kleinhirn
rinde (Ausschnittvergrerung
Bild rechts) besteht aus mehre
ren Schichten, fr die jeweils
ein Zelltyp charakteristisch ist.
Hierbei fllt besonders der
streng geordnete Aufbau auf.
schalten, deren Fortstze in die Kleinhirnhemi

sphren eindringen. Ergo heit dieser Teil des
Kleinhirns Ponto- oder Cerebrocerebellum. Er
ist an der Ausfhrung fein abgestimmter Will
krbewegungen beteiligt: etwa am Fassen und
Manipulieren von Gegenstnden oder an der
optimalen Koordination der Kehlkopfmuskeln
beim Sprechen. Und damit die drei Teile nicht
aneinander vorbeiwerkeln, sondern wissen, was
die jeweils anderen tun, gibt es noch einen
vierten Input. Er stammt aus der Olive (auch
hierzu siehe S. 38). Deren Neurone sammeln In
formationen aus ganz verschiedenen Quellen,
etwa dem Hirnstamm, dem Grohirn, ja sogar
aus dem Cerebellum selbst, und leiten diese zu
smtlichen bereits genannten Abschnitten des
Kleinhirns weiter.
Die einzelnen Abteilungen des Cerebellums
mgen schon recht sauber sortiert sein doch
der mikroskopische Aufbau der Kleinhirnrinde
ist wahrhaft ein Eldorado fr Ordnungsfanati
ker (siehe Bild oben rechts)! Wo man auch hin
schaut, berall sieht es gleich aus und zwar
vllig aufgerumt: In der untersten Schicht des
Kortex liegen dicht an dicht die Zellkrper klei
ner Neurone, der Krnerzellen. An ihnen enden
die Nervenfasern aus dem Rckenmark, dem
Gleichgewichtssystem und der Brcke.
58
Die Krnerzellen ihrerseits senden einen

Fortsatz in die oberste Kortexschicht, der sich
dort T-frmig verzweigt. Und zwar immer so,
dass der horizontale T-Balken parallel zur Rich
tung des Blttchens steht. Deshalb sprechen
Anatomen hier auch von Parallelfasern.
Noch einen drauf in puncto Ordnung setzen
die Purkinje-Zellen, die nach dem tschechi
schen Physiologen Johannes Evangelista Pur
kinje (17871869) benannt wurden. Hier be
kommt man geradezu den Eindruck, ein Ober
feldwebel htte Kompanieee stillgestanden!!
gebrllt. Ihre groen Zellkrper liegen wie in
Reih und Glied in regelmigen Abstnden
zwischen den Krnerzellen und der Schicht der
Parallelfasern.
Die aufflligen Dendritenbume der Purkin
je-Zellen hneln Spalierobstbumen. Sie ragen
nach oben in die Parallelfaserschicht hinein,
sind jedoch vllig plattgedrckt: Sie verzweigen
sich ausschlielich senkrecht zu den Parallelfa
sern, wobei sie mit diesen synaptische Kontakte
bilden.
Auerdem gibt es noch die Kletterfasern,
die aus der Olive kommen; sie hangeln sich an
den Dendriten der Purkinje-Zellen hoch und
b
ilden dort ebenfalls Synapsen. Die Axone der
Purkinje-Zellen schlielich bilden die einzigen
BASISWISSEN II
Ausgnge des Kleinhirns: Sie steigen zunchst

hinab zu den tiefen Kleinhirnkernen und die
wiederum schicken Nervenfasern ber die
Kleinhirnstiele zu verschiedenen supraspinalen
motorischen Zentren des Gehirns. Sie erinnern
sich doch noch an diesen sperrigen Begriff aus
dem Beitrag ber die Basalganglien (siehe S. 52)?
Daneben gibt es noch die Stern-, Korb- und
Golgi-Zellen aber die helfen uns auch nicht
d
abei, das eigentliche Problem zu lsen: Wir
wissen zwar haargenau, wie all die Zellen im
Kleinhirn aussehen und wo sie sitzen, mit wel
chen anderen Zellen sie Kontakte bilden, welche
Neurotransmitter dabei verwendet werden
aber wir verstehen nicht wirklich, wie das Cere
bellum letztlich funktioniert!
Was es oberflchlich betrachtet macht, wis
sen wir freilich sehr wohl, und zwar schon seit
Lngerem: Es koordiniert unsere Bewegungen.
Moderne bildgebende Verfahren haben inzwi
schen gezeigt, dass das Cerebellum sogar noch
mehr leistet. So ist es wohl auch an verschie
denen kognitiven Prozessen beteiligt, etwa dem
Lernen von Bewegungsablufen sowie deren
mentaler Vorstellung. Aber wie es das schafft,
bleibt bis heute ein Rtsel.
Diese Unwissenheit ist zunchst einmal
b
edauerlich, denn wir knnen den faszinie
renden Koordinationsknstler leider nicht ein

fach so nachbauen. Dabei wren alle Robotik-
Ingenieure begeistert, wenn sie endlich einen
Roboter konstruieren knnten, der sich so ge
schickt bewegt wie ein Mensch.
Davon mal abgesehen ist die Ahnungslosig
keit der Neurowissenschaftler regelrecht blama
bel denn sie beweist das schmachvolle Schei
tern eines ihrer zentralen Vorhaben. Durch im
mer feinere Analysen der einzelnen Neurone,
ihrer Gestalt, Verbindungen, Synapsen, Aktivi
tten und Botenstoffe hofften Hirnforscher zu
verstehen, wie die Sache funktioniert bislang
ohne Erfolg. Offenbar lsst sich das Rtsel der
Kleinhirnfunktion mit einem solchen reduktio
nistischen Vorgehen nicht entschlsseln; es
scheint vielmehr im Zusammenspiel aller Be
standteile verborgen zu liegen.
Womit das Cerebellum nicht nur die sthe
ten, sondern auch die ganzheitlich Denkenden
unter Ihnen mit der Neuroanatomie vershnen
sollte: Hier ist eindeutig einmal das Ganze viel
mehr als die Summe seiner Teile!
Das Geheimnis
der Kleinhirn
funktion scheint
im Zusammenspiel aller Bestandteile ver
borgen zu sein

Frankfurt am Main.
59
ANatomie GroSShirnrinde
Ein Gyrus fr alle Flle

Der Kortex nimmt rund die Hlfte des Hirnvolumens ein. Hier sind all unsere
h
heren mentalen Funktionen lokalisiert. So auch die Fhigkeit, diesen Artikel zu
lesen, zu begreifen und hoffentlich Spa dabei zu haben.
Von helmut wicht
Der Kortex ist

wesentlich umfangreicher, als
der Betrachter
auf den ersten
Blick glaubt:
Rund die Hlfte
unseres Gehirns
besteht aus dem
Kortex!
60
ndlich! Der Hhepunkt dieser Artikelserie

zur Neuroanatomie (ab S. 30) ist erreicht: Wir
sind bei der Gro irnrinde angelangt, lateinisch
h
Cortex cerebri oder kurz Kortex. ber sie haben
Forscher schon ganze Bibliotheken voll wissenschaftlicher Literatur geschrieben. Doch im
Grunde hat all diese Bcher letztlich der Kortex
selbst geschrieben! Denn in unserer ganzen
u
nermdlichen Gedankenproduktion spiegeln
sich seine Bewusstseinsaktivitten (siehe S. 76).
Und darin offenbart sich auch schon das Dilemma des Kortex: Unser Bewusstsein versucht, seiner selbst habhaft zu werden, indem es zugleich
ber das und mit dem Organ, das es produziert,
nachdenkt.
Auch einem Laien leuchtet sofort ein, dass
dieses Unterfangen, gelinde gesagt, schwierig
sein drfte. Vielleicht sogar unmglich. Schwieriges oder Unmgli hes faszinierte die geistc
reichsten Kpfe aber schon immer. Lassen wir
also die Philosophen und Kognitionsforscher
weiter mit rauchenden Kortizes ber diesem
Problem brten wir gehen einen anderen Weg.
Bitte folgen.
Wenn sich ein Anatom einem Organ nhert,

gilt vor allem eines: Blo nicht ber mgliche
Funktionen nachdenken, erst einmal nur keine
wilden Hypothesen. Stattdessen angucken, beschreiben, zerlegen. Die Physiologen, Kognitionsforscher und Philosophen drfen das Ganze danach gerne wieder versuchen zusammenzubasteln.
Platz sparend zusammengeknllt

In diesem Sinn zunchst eine ganz llgemeine
a
Beschreibung: Der Kortex bedeckt als grauer
Mantel aus Nervenzellen mit einer Dicke von
knapp einem halben Zentimeter fast das gesamte Grohirn. Ein halber Zentimeter das
klingt nicht nach besonders viel. Doch ist der
Kortex wesentlich umfangreicher, als der Betrachter auf den ersten Blick glaubt; im Grunde
macht er das Grohirn erst so richtig gro.
Rund die Hlfte unseres gesamten Gehirns besteht aus dem Kortex!
Die Flche des Kortexmantels ist sogar viel
zu gro; denn er passt eigentlich berhaupt
nicht in den Schdel hinein. Er wirkt, als ob er
BASISWISSEN II
Zentralfurche
Scheitellappen
Stirnlappen
e
plex
ter
kom gsmus
gun
e
Bew
Antrieb
(einzel n
e) W
il lkrb
ew egu
ng
Kr
per
empf
indun
g
en
Ortssinn,
Zeit und Raum,
Eigen-, Fremderkennung
Hinterhauptslappen
Satz-, Sprach-,
Wort- und Schriftverstndnis
Sprechen
Hren
alle Grafiken dieses Artikels: Gehirn und Geist / Meganim
Sehen
Handlungsplanung,
Arbeitsgedchtnis
Schlfenlappen
Fissura lateralis
aus Platzmangel hi eingeknllt wurde. Mit ann

deren Worten: Die Grohirnrinde ist dicht an
dicht in enge Falten gelegt. Und zwar bei allen
Menschen ungefhr nach demselben Mus er
t
(siehe Bild oben).
Die einzelnen Auffaltungen heien Gyri
(Windungen), die Furchen zwischen ihnen
w
erden als Sulci oder Fissurae bezeichnet. Die
haben natrlich alle wieder zum Teil hchst
w
underliche Namen. Wo sonst in der Welt fnde
man eine gerade Windung (Gyrus rectus)?
Oder so seltsame Dinge wie ein Insel eckeld
chen, Mondfurchen und vieles andere mehr?
Ach, es ist ein Jammer nicht nur im Schdel
reicht der Platz nicht, sondern auch in diesem
Artikel, um alles zu beschreiben.
Daher beschrnke ich mich im Folgenden
auf die allerwichtigsten dieser Furchen und
Windungen. Zunchst in der Seitenansicht: Die
senkrechte Zentralfurche (Fissura centralis) verluft quer ber die Hirnhlfte. Alles, was vor ihr
liegt, gehrt zum Stirnlappen (Lobus frontalis).
Hinter ihr liegen der Scheitel- und ganz am
Ende der Hinterhauptslappen (Lobus parieta-
lis beziehungsweise occipitalis). Der untere Teil

des Kortex, der aus Scheitel- und Hinterhauptslappen nach vorne herauszuwachsen scheint
und durch die tiefe Seitenfurche (Fissura lateralis) nach oben begrenzt wird das ist der Schlfenlappen (Lobus temporalis).
Wem das alles zu lappig vorkommt, kann
sich stattdessen ein der Lnge nach mittig
durchgeschnittenes Gehirn anschauen: Da gibt
es auch noch andere Sachen zu bestaunen. Den
Balken zum Beispiel. Das Grohirn besteht
nmlich aus zwei Hlften, Hemisphren genannt, die durch eine tiefe Furche, die Fissura
sagittalis, voneinander getrennt sind. Damit
die ganze Sache nicht auseinanderfllt, verbindet in der Tiefe der Furche eben jener Balken
ein mchtiges Bndel von Nervenfasern die
rechte und linke Kortexhlfte miteinander. Die
Grtelwindung, der Gyrus cinguli, umgibt
den Balken. Sie haben wir schon als Bestandteil des limbischen Systems kennen gelernt
(siehe S. 48).
Wenn man zur Abwechslung mal den Kortex
von unten betrachtet (siehe Bild S. 62), sieht
Ein GroSShirn vier Lappen

Die sensorischen und motorischen Areale des Isokortex
sind in dieser Seitenansicht
farbig hervorgehoben: Krftige
Tne markieren die primren
Kortizes, blassere Frbungen
sekundre und tertire
kortikale Felder. Die ausgedehnten beigen Regionen heien
Assoziationskortizes. Einzelne kognitive Funktionen (Stichwrter) sind an bestimmten
Stellen im Gehirn lokalisiert.
61
Blick von unten
Fissura sagittalis
Auch hier sind die sensorischen
Stirnlappen
Kortexareale farbig markiert.

Schraffierte Bereiche
kennzeichnen die Allokortizes.
Charakter,
Intentionen
Riechtrakt
Riechen
Schlfenlappen
episodisches
Gedchtnis
Gyrus
parahippocampalis
Begriffsverstndnis
Sehen
Hinterhauptslappen
man, dass auf der Basis des Stirnlappens ein

kleines Faserbndel entlangluft, das von einer
gut reiskorngroen Struktur seinen Ausgang
nimmt. Es verschwindet, nachdem es sich gegabelt hat, unter dem Schlfenlappen und in der
Tiefe der Fissura sagittalis. Das ist der Riechtrakt, der Geruchsinformationen direkt zum
Kortex transportiert. Der zur Mitte hin gelegene
Saum des Schlfenlappens wird von zwei Windungen gebildet: dem Gyrus parahippocampalis und dem Gyrus dentatus. Die haben wieder
etwas mit dem limbischen System zu tun.
So. Jetzt msste ich eigentlich anfangen, detailliert zu schildern, was im Kortex wo vor sich
geht aber ich wollte ja tunlichst nicht von
Funktionen reden. Doch lassen Sie mich diese
wenigstens in den Abbildungen markieren. Diejenigen Areale, die mit grundlegenden sensorischen und motorischen Funktionen beschftigt sind, heien primre Kortizes. Der primre Kortex des Sehens zum Beispiel liegt im
Hinterhauptslappen. Rund um solche Areale
herum liegen sekundre und tertire kortikale Felder, die zwar auch noch im Dienst der
j
eweiligen Funktion stehen, sich aber mehr mit
bestimmten Teilaspekten beschftigen: beim
Sehen etwa mit dem Erkennen von Bewegungen,
Farben oder Objekten.
62
Schlielich gibt es noch kortikale Areale, in

denen die Informationsstrnge aus smtlichen
sensorischen und motorischen Systemen zusammenflieen. In diesen Assoziationskortizes werden die inneren Zustnde des Systems
Mensch seine Gedanken und Absichten mit
den Informationen aus der Umwelt und den
bisher gemachten Erfahrungen ver lichen.
g
Kurzum, hier entsteht die Welt, wie wir sie erleben. Doch auch im Assoziationskortex lassen
sich bestimmte kognitive Funktionen oder,
wenn Sie so wollen, bestimmte Teilaspekte der
Welt lokalisieren. Manche Hirnforscher glauben
sogar, dass man einzelne Nervenzellen finden
kann, die fr eine hchst spezifische kognitive
Leistung zustndig sind. Meinetwegen die Vorliebe fr Sauerbraten mit Rosinen.
Das Rtsel der Ganzheit

Und das ist doch eigentlich hchst verwunderlich! Denn wir erleben ja in der Regel die Welt,
wie auch uns selbst, nicht als ein Mosaik von
getrennten Erscheinungen, sondern als etwas
Einheitliches, Ganzes. Die Hirnforschung lehrt
uns aber genau das Gegenteil: dass diese Ganzheiten problemlos in Einzelteile zerlegbar
sind. Und diese knnen auch jedes fr sich kaputtgehen.
BASISWISSEN II
So lassen sich kognitive Funktionen ganz selektiv ausschalten, wenn ein bestimmtes Kortexareal zerstrt ist; das geschieht manchmal
bei Hirntumoren. Eines Morgens wacht der
arme Patient im Krankenhausbett auf und hlt
sein linkes Bein fr das eines Fremden, das ihm
irgendein bswilliger Chirurg angenht hat. Er
will sein Bein wiederhaben! Sonst ist kognitiv
a
lles in bester Ordnung, nur das verdammte
Bein nicht. Phnomene wie dieses liefern reichlich Denksportaufgaben fr Philosophen wie
fr Physiologen: Wo im Kortex ist die Instanz,
die sich ich nennt? Ist sie auch lokalisierbar?
Und womglich zerstrbar?
Auerdem kann man sich fragen, wieso verschiedene Hirnareale berhaupt derart unterschiedliche Funktionen haben knnen. Denn
der Kortex sieht ja berall ziemlich gleich aus.
Zumindest auf den ersten Blick, mit dem unbewaffneten Auge. Auf den zweiten Blick, unterm
Mikroskop, kommen dann doch regionale Unterschiede im Aufbau des Hirngewebes zum
Vorschein.
So lassen sich sage und schreibe 47 Kortexareale strukturell voneinander abgrenzen und
sie decken sich oft auch mit den oben beschriebenen funktionellen, durch Furchen abgegrenzten Gebieten. Angesichts dieser Menge
sind sogar den sonst so einfallsreichen Anatomen die Namen ausgegangen, und sie belassen es deshalb beim einfachen Durchnummerieren. Jedenfalls meistens: Nur einige besonders wichtige Areale tragen trotzdem noch
Eigennamen. Aber die schenken wir uns hier.
Von diesen 47 Kortexarealen gehren die
meisten (rund 40 hier streiten sich die Anatomen mal wieder) zum so genannten Isokortex, der damit den Hauptanteil der Rinde bildet.
Alles, was man in der Seitenansicht des Grohirns (Bild S. 61) sieht, ist Isokortex. Er heit so,
weil er ziemlich nicht vllig gleichfrmig
aufgebaut ist (von griechisch iso = gleich): Der
Isokortex besteht immer aus fnf Schichten
Nervenzellen plus einer dnnen Schicht aus
weier Substanz ganz auen. Subtile Unterschiede in der Packungsdichte und in der Anzahl von Neuronen eines bestimmten Typs erlauben jedoch, ihn in die 40 Unterregionen zu
gliedern.
Wie sieht nun der zellulre Aufbau des Isokortex genau aus? berall sind die Nerven- und
Gliazellen zu etwa 0,25 Millimeter dicken Sulen (cortical columns; siehe Bild S. 64) zusammengeschaltet, die durch alle Schichten hindurchgehen. Innerhalb einer solchen Su e sind
l
die Neurone untereinander viel enger verknpft

als mit denen der benachbarten Sulen. Anatomen halten die cortical columns fr die eigentlichen Module, die Prozessoren des
Kortex.
Immer diese Computeranalogien, wer en
d
Sie vielleicht denken und Sie haben ja Recht.
Wie alle Analogien ist sie zwar plakativ, aber
auch irrefhrend: Der Kortex arbeitet schlielich analog, nicht digital, und die bertragungseigenschaften der Verdrahtung innerhalb einer solchen Sule knnen sich binnen
weniger Minuten ndern je nachdem, was
sich gerade elektrisch in ihr abspielt. Selbst die
Architektur der Verdrahtung kann sich ziemlich rasch, innerhalb von Stunden oder Tagen,
ndern: Synapsen verschwinden einfach von
der Bildflche, dafr kommen anderswo neue
Kontaktstellen hinzu. So lernen wir und vergessen.
Wenn Sie sich die Grafik auf der nchsten Seite mit diesen kortikalen Sulen anschauen, erschrecken Sie bitte nicht! Zugegeben, sie wirkt
sehr kompliziert: so viele Zelltypen, so viele Verbindungen. Wenn man sich dann noch Abermillionen von diesen Sulen im Kortex vorstellt,
die sich zudem stndig verndern, wundert einen nicht mehr, dass die Forscher immer noch
keine rechte Ahnung haben, wie das alles funktioniert.
Pyramiden und Sulen

Daher will ich Sie auch nicht gro mit Details
nerven. Nur einen Zelltyp, der berall im Iso
kortex vorkommt, sollten Sie auf jeden Fall
noch kennen lernen: die Pyramidenzellen. Vorsicht sie heien so, weil ihre Zellkrper pyrami enfrmig sind. Mit den Pyramiden
d
am Hirnstamm (siehe S. 38) hat der Name nichts
zu tun!
Die Pyramidenzellen dienen als OutputElemente der Sulen, denn smtliche Ergebnisse der kortikalen Rechenleistungen gelangen
ber ihre Fortstze (Axone) zu anderen, nicht
kortikalen ebieten im Gehirn und RckenG
mark. Diese Verbindungen heien Projektions
fasern. Nun machen aber die Projek ionsfasern
t
und die zugehrigen Pyramidenzellen nur einen geringen Bruchteil der Verkabelung des
Kortex aus.
Hauptschlich ist dieser nmlich mit sich
selbst beschftigt: Die Masse der Pyramidenzellen in den Sulen schickt ihre xone zu
A
a
nderen kortikalen Arealen. Entweder als Assoziationsfasern innerhalb der eigenen Hirn-
Unser Bild von

der Welt ist vielleicht gar keine
Spiegelung
irgendeiner Wirklichkeit, sondern
ein reines
Kopfprodukt
63
Pyramidenzelle
Bevor ich es ganz vergesse, sollte ich noch

kurz die Hand voll Kortexareale erwhnen, die
nicht zum Isokortex gehren, weil sie eine andere, wenn auch nicht weniger komplexe Schichtung aufweisen. Sie liegen an den nach innen
gefalteten Rndern des Grohirns und sind im
Bild auf S. 62 schraffiert hervorgehoben. Die
meisten dieser so genannten Allokortizes ge
hren zum limbischen System, ein oder zwei
davon stehen im Dienst des Riechens. Allo
heit brigens einfach anders; der Allokortex
ist also die Andersrinde, weil sie in ihrem
Schichtenaufbau von der strengen 5-plus-1-
Regel des Isokortex abweicht (siehe auch den
Artikel ber den Hippocampus, S. 65).
Wei die linke Hemisphre,

was die rechte denkt?
Die Sulen der Weisheit

Innerhalb des Isokortex finden sich sulenartige Strukturen: die senkrecht zur Ober
flche des Kortex stehenden cortical columns, innerhalb derer die Nervenzellen
(orange, rot) vorwiegend untereinander verschaltet sind. ber die Pyramidenzellen
(rot) verlassen die verarbeiteten Informationen die Sulen.
hlfte, oder, via Balken, zur gegenberliegenden

Hemisphre das sind dann die Kommissurenfasern.
Damit schmort der Kortex sozusagen im
Saft seiner selbst produzierten Informationen.
Weshalb manche Philosophen sogar glauben,
dass das, was dabei he auskommt unser Bild
r
von der Welt nmlich , gar keine Spiegelung
i
rgendeiner Wirklichkeit, sondern vielmehr ein
reines Kopfprodukt ist.
Das Schlimme dabei ist: Meiner Ansicht
nach haben diese Philosophen Recht. Ersparen
Sie mir bitte eine detaillierte Begrndung, sie
wrde jeden neuroanatomischen Rahmen
sprengen. Nehmen Sie einfach zur Kenntnis,
dass es auch unter Naturwissenschaftlern und
Anatomen noch Menschen gibt, die eine seltsame, vergeistigte Vorstellung vom Wesen der
Welt haben.
64
Ach, es gbe noch unendlich viel mehr zu erzhlen! Von wunderlichen Namen und Funktionen
oder davon, dass der Kortex lateralisiert ist
dass also die linke Hlfte ein bisschen anders
denkt als die rechte, dass die linke etwa reden
kann und die rechte nicht (siehe S. 86). Oder
d
avon, dass es an vielen Stellen im Kortex
Karten gibt: verzerrte Abbildungen des eigenen Krpers und der umgebenden Welt. Aber
dann wrde mir bald der Platz und Ihnen vermutlich die Geduld ausgehen.
Daher leite ich lieber gleich zum pathetischen Schlusswort ber. Wir sollten nmlich
nicht vergessen, dass all die Schnheiten der
Neuroanatomie und die Herrlichkeiten ihres
Begriffsapparats auf etwas ganz anderem grnden: auf der oft unappetitlichen, anrchigen
und mitunter blutigen Zergliederung menschlicher und tierischer Leiber. Die Schnheit und
Eleganz der Anatomie, die ich in diesen Artikeln
zu vermitteln versuchte, liegt weniger in der
S
ache selbst als vielmehr in dem kognitiven
Akt, mit dem man sich ihr nhert. Damit sind
auch sie nichts als Produkte unseres Gehirns.
Joseph Hyrtl (18101894), der groe Wiener
Anatom, hat das 1870 in seiner unvergleichlichen Art so formuliert: Sie (die Anatomie)
zerstrt mit den Hnden einen vollendeten
Bau, um ihn im Geiste wieder aufzufhren und
den Menschen gleichsam nachzuerschaffen.
Eine herrlichere Aufgabe kann sich der Mensch
nicht stellen.
Anatomie der Johann Wolfgang Goethe-Univer itt
s
Frankfurt am Main.
BASISWISSEN II
ANatomie Hippocampus
Seltsamer Fisch im Kopf

Der Hippocampus ist nach dem Seepferdchen benannt,
hnelt dem Meerestier aber nur wenig. Heute zhlt
diese Hirnregion zu den am besten erforschten Strukturen
des Kortex.
Von Helmut Wicht
putziger namensgeber
Rechts ein Seepferdchen (Hippocampus) aus dem Roten Meer, dessen Rckenflosse
mit einem Pfeil markiert ist. Das Hirnprparat links zeigt ein menschliches Grohirn von oben, die Stirnseite weist zum oberen Bildrand. Ein groer Teil des Kortex
sowie der Balken sind entfernt worden, um die inneren Hohlrume des Grohirns,
die Seitenventrikel, frei zu legen. Auf deren Boden (1ac) liegt der Hippocampus,
der sich zur Mitte hin in den gewlbe rtigen Fornix (2a, b) fortsetzt. Der rote Balken
a
Hirnprparat: Tams Sebesteny; Seepferdchen: NOAA / Mohammed al Momany, Aqaba, Jordanien
mar iert die Schnittebene des Bilds auf S. 69.

k
65
Andrea
s Su
(www.so merauer
undbyt
es.de)
campus, das ist das Abbild des Meerpferdchens,

oder besser, des Seidenwurms, erinnert
Erstaunlich, was Arantius alles zu erkennen
glaubte! Ein Postament, eine Harfe, ein Schild
krtenpanzergewlbe und ein Seepferd, welches eigentlich eher wie ein Seidenwurm aus
sah. Heutige Anatomen sprechen immer noch
vom Seepferdchen, aber auch von der Harfe und
dem Gewlbe. Schauen wir uns das vieldeutige
Gebilde einmal nher an!
instrument als Vorbild

Ein Psalterium von griechisch psallein = Zitter spielen stellt die Urform einer Harfe
dar. Ein solches Gebilde erkannte der Anatom Julius Caesar Arantius im 16. Jahrhundert
im Fornix des Gehirns (siehe 2b im Prparat S. 65).
ie beiden Bilder auf Seite 65 zeigen Hippo

campi das ist lateinisch fr Seepferd
chen. Rechts sehen Sie das bekannte Meeres
tier, nach dem der markierte Hirnteil im Pr
parat links benannt ist. Erkennen Sie da ein
Seepferdchen? Ich nicht.
Ein gewisser Julius Caesar Arantius sah das
anders. Der Anatomieprofessor aus Bologna,
der von 1530 bis 1589 lebte, hatte vermutlich ein
Gehirn so hnlich wie hier dargestellt prpariert
und auf das geblickt, was wir jetzt auch sehen.
Statt nun einen Kupferstecher zu beauftragen,
eine schne Illustration davon anzufertigen,
b
eschrieb Arantius 1579 diese Hirnregion in sei
nen gnzlich bilderlosen Observationes anato
micae folgendermaen:
Dieser Ventrikel Bden, und zwar die Teile,
die zur Mitte weisen, berragt () eine sich erhebende weie Substanz, die aus der unteren Flche wie ein Postament hervorgehoben wird und
die sich in einen harfenfrmigen oder schildkrtenpanzergleich gewlbten Krper fortsetzt und
die () zur Stirn hin in einer unregelmigen
Form endet und die insgesamt mit einer gebogenen Figur versehen ist, welche an den Hippo-
66
Seepferdchen haben keine Fe

Das Postament des Arantius (1a) nennen wir
heute den Hippocampus. Die unregelmige
Form (1b), in der das Ganze zur Stirn hin endet,
trgt einen ziemlich albernen Namen, den sich
einst der hollndische Anatom Ysbrand van Die
merbroek (16091674) ausdachte: Pes hippo
campi zu Deutsch Fu des Seepferdchens.
Seepferdchen haben aber gar keine Fe, sie ha
ben noch nicht einmal wie sonst jeder andere
Fisch anstndige Brust- und Bauchflossen (sie
he Bild S. 65 rechts).
Es kommt noch besser: Die kleinen Verdickungen vorne am Fu (1c) sind die Digita
tiones pedis hippocampi, also die Seepferd
chenzehen. So heien sie noch heute. Doch
selbst wenn wir mit etwas Fantasie in der ge
bogenen Gestalt irgendwie ein Meeresrsslein
mit Rumpf und Ringelschwanz zu erkennen
glaubten, htte es nach Diemerbroek die Zehen
am Kopf!
Nach hinten wird die Sache schlanker und
krmmt sich in einem eleganten Bogen (2ab).
Dazu sagen Anatomen heute Fornix, das Ge
wlbe. Hier verbirgt sich also Arantius schild
krtenpanzergleich gewlbter Krper. Damit
lag der italienische Professor gar nicht so
schlecht, denn zusammen mit dem Fornix der
Gegenseite sieht das Ganze wirklich aus wie ein
Rippengewlbe oder wie ein Schildkrten
panzer von innen. Deshalb verwendete Arantius
hier das lateinische Wort testudo, das Schild
krte, aber eben auch geripptes Gewlbe be
deuten kann.
Der dreieckige Teil (2b), der die beiden Schen
kel des Fornix (2a) verbindet, bevor sie sich im
Gipfel des Gewlbes vereinigen, firmiert bis
heute als Psalterium. Hinter diesem Ausdruck
verbirgt sich eine altmodische Harfe (siehe Bild
oben), bei der die Saiten quer ber das Dreieck
gespannt sind. Die Psalteriumsplatte des Fornix
besteht tatschlich aus lauter quer verlaufenden
Nervenfasern, die den rechten und linken Hip
pocampus miteinander verbinden. Das ist aber
BASISWISSEN II
selbst mit heutigen Prpariermethoden nur

sehr schwer auszumachen; Arantius muss gutes
Werkzeug und hervorragende Augen besessen
haben.
Doch wo verbirgt sich denn hier ein See
pferd? Bologna liegt nicht am Meer vielleicht
hat Arantius niemals einen solchen Fisch zu
G
esicht bekommen. Kollege Diemerbroek (der
mit dem Pferdefu) lebte in Utrecht; auch da
waren die Meerestiere wohl eher selten anzu
treffen. Einen Versuch zur Ehrenrettung der Alt
vordern unternahm 1880 der sterreichische
Anatom Josef Hyrtl (18101894) in seiner Mono
grafie Onomatologia anatomica: Nicht das
Seepferdchen sei gemeint gewesen, sondern der
Hippokamp ein Fabelwesen, vorne Pferd,
hinten Fisch, das mitunter an Neptunsbrunnen
wie der Fontana di Trevi in Rom zu bewundern
ist (siehe Bild unten). Doch ach, wie ein Hippo
kamp sieht die Hirnstruktur auch nicht gerade aus.
nen, um von dort ausgehende epileptische An

flle zu kurieren. Der 2008 gestorbene Henry
Molaison, bei Gedchtnisforschern unter sei
nen Initialen H.M. bekannt, avancierte zum
berhmtesten Fall. Dem damals 27-jhrigen Pa
tienten wurden 1953 beide Hippocampi sowie
die Gyri parahippocampales herausoperiert
(
siehe oberes Bild im Kasten S. 68). Mit Erfolg:
Die Epilepsie verschwand. Leider aber auch ein
Teil seines Merkvermgens.
Zwar blieb ihm alles Wissen, das er bis zur
Operation erworben hatte, weit gehend erhal
ten, aber H.M. konnte nichts Neues mehr hinzu
lernen. Er litt unter einer anterograden Am
nesie. Mit anderen Worten: Alles, was ihm nach
der Operation begegnete, war stets neu fr ihn.
Vielleicht hat H.M. deshalb mit freundlicher En
gelsgeduld all die Tests ber sich ergehen lassen,
denen Forscher ihn jahrzehntelang unterzogen.
Der Fall H.M. hat viel zu unserem Verstnd
nis des menschlichen Gedchtnisses beigetra
gen. So wissen wir jetzt, dass es eine deklara
tive und eine prozedurale Abteilung gibt:
Deklaratives Wissen lsst sich in Schrift, Spra
che, Symbolen oder eichen niederlegen und
Z
bewusst abrufen. Es umfasst autobiografische
Ereignisse (ich war letztes Jahr in Rom) sowie
reines Faktenwissen (Rom ist die Hauptstadt
von Italien). Das prozedurale Gedchtnis
s
peichert dagegen motorische Fertigkeiten wie
Fahrradfahren, die uns oft gar nicht als Ge
lerntes bewusst sind.
H.M. konnte zwar keine neuen deklarativen
Gedchtnisinhalte abspeichern der Hippo
Begeben wir uns zur weiteren Spurensuche

nach Abbiategrasso, einem verschlafenen Nest
bei Mailand! Hier mixte einst Camillo Golgi
(18441926) allerlei fotografische Reagenzien
und Hirngewebe zusammen und erfand so die
reazione nera, die erste Frbemethode, mit
der einzelne Nervenzellen unter dem Mikro
skop sichtbar gemacht werden konnten. Dafr
erhielt Golgi 1906 zusammen mit seinem Erz
feind Santiago Ramn y Cajal (18521934) den
Nobelpreis fr Physiologie oder Medizin. Ganz
nebenbei entdeckte er dabei auch den Fisch im
Kopf jedenfalls taucht er in einer mikrosko
pischen bersichtszeichnung aus Golgis Feder
klammheimlich auf (siehe Bild S. 69).
Es handelt sich um einen Querschnitt, un
gefhr an jener Stelle, die im Hirnprparat auf
S. 65 mit einem roten Strich markiert ist. Die
Fimbria (g) ist die Schnauze, Fascia dentata
(d) und Cornu ammonis (c) bilden den Kopf,
das Subiculum (f) den Hals, und der Gyrus
parahippocampalis (die unteren f) stellt den
Bauch des Seepferdchens dar. Der typische Rin
gelschwanz fehlt allerdings eigentlich sieht es
auch eher aus wie ein Schwan. Aber lassen wir
das erst einmal beiseite.
Stellen wir lieber die entscheidende Frage:
Was macht der Hippocampus? Die Funktion
eines Organs erschliet sich uns oft erst, wenn
wir es verlieren. Nun gab es tatschlich Patien
ten, bei denen rzte sich gezwungen sahen, die
Hippocampi beiderseits chirurgisch zu entfer
Ein Triton bndigt einen Hippokampen wie es an der Fon

tana di Trevi in Rom zu bewundern ist. Man mag den Vorderbeinen des Pferd-Fisch-Wesens
eine gewisse hnlichkeit mit
Strukturen des Hippocampus
zugestehen. Dennoch bleibt die
verwirrende Tatsache bestehen,
dass beim Hippo ampusc
Fornix-Komplex im Kopf im
Gegensatz zum Pferdefu die
Zehen auen liegen (siehe 1c
im Bild auf S. 65).
iStockphoto / Alfredo Wang
Golgis Schwarzmalerei
antikes Fabelwesen
67
Die Entdeckung der Langzeitpotenzierung

Was sich elektrophysiologisch im Hippocampus abspielt,
offen arte vor mehr als 30 Jahren ein Experiment an Kaninb
chen: Der norwegische Physiologe Terje Lmo und sein briti
scher Kollege Tim Bliss befassten sich mit dem Gyrus parahippo
campalis, also der Hirnwindung neben dem Hippocampus
(siehe Bild unten). Diese Windung steht einerseits mit Gebieten des Frontallappens in Verbindung, die fr das Arbeitsgedchtnis zustndig sind. Andererseits schickt sie ein massives
Nervenfaserbndel, den Tractus perforans, ins Herz der Hippocampusformation, zur Fascia dentata. Der Gyrus parahippocam
palis stellt somit die Schnittstelle zwischen dem bewussten Erleben des Jetzt im Hippocampus und dem Erinnern dar.
Als die Wissenschaftler diesen Hirnbereich mittels feiner
Elektroden stimulierten, antworteten die Zellen im Hippocampus zunchst erwartungsgem. Auf einen Reiz reagierten die
nachgeschalteten Neurone mit einem kurzen Signal. Lautmalerisch ausgedrckt: Auf jedes Klick folgte ein Klack (siehe
Grafik unten). Dann aber schickten die Experimentatoren fr
ein paar Sekunden eine sehr schnelle Folge von Reizen ber
den Tractus perforans quasi ein Klickklickklick , so dass die
nachgeschalteten Nervenzellen mit dem Antworten kaum hinterherkamen.
Nach dieser hochfrequenten Stimulation kehrten die Forscher zu den einzelnen Stimuli zurck. Doch jetzt zeigten die
hippocampalen Neurone viel strkere Antworten als zuvor:
Auf ein Klick folgte Klackklackklack. Offenbar steigert der
hochfrequente Stimulus die Effizienz der synaptischen bertragung. Der Effekt hlt minuten- bis stundenlang an und trgt
den Namen Langzeitpotenzierung (englisch: long term potentiation, LTP). Damit hatten Lmo und Bliss die biologische
Grundlage des Kurzzeitgedchtnisses entdeckt.
(Bliss, T.V., Lmo, T.: Long-Lasting Potentiation of Synaptic
Transmission in the Dentate Area of the Anaesthetized Rabbit
Following Stimulation of the Perforant Path.
In: Journal of Physiology 232(2), S. 331356, 1973.)
Fest verdrahtet
Dieser mikroskopische Schnitt zeigt den Hippocampus und den Gyrus parahippocampalis eines Menschen. Darin eingezeichnet ist der Versuchsaufbau
eines Tierexperiments, bei dem Terje Lmo und Tim
Bliss 1973 die Langzeitpotenzierung nachwiesen.
Die Stimulationselektrode (roter Pfeil) erregt Neurone, deren Axone als Tractus perforans in den
Hippocampus ziehen. Mit Hilfe der Ableit lektrode
e
(grner Pfeil) lassen sich die Antworten der synaptisch nachgeschalteten Nervenzellen in der Fascia
dentata des Hippocampus aufzeichnen.
relative Strke der

Antworten an der
Ableitelektrode
4
3
2
1
Zeit (min)
beide Abbildungen mit frdl. Gen. von Helmut Wicht
0
40
40
80
120
160
leicht Reizbar
Die blauen Punkte im Diagramm (mit statistischen
Fehlerbalken) markieren, wie stark Neurone in
der Fascia dentata auf einen elektrischen Reiz im
Gyrus parahippocampalis (rote Pfeile) antworten.
Nach hoch requenter Stimulation fllt diese Antf
40 bis 0 min:
Einzelpulse an der
Stimulationselektrode
68
bei 0 min:
kurze hochfrequente
Stimulation
0 min bis Versuchsende:

wieder Einzelpulse wie
bei 40 bis 0 min
wort etwa dreimal so stark aus wie zuvor. Dieser

Effekt hlt ber Stunden an und wird als Langzeitpotenzierung bezeichnet.
BASISWISSEN II
Aus Camillo Golgi: Sulla fina anatomia degli organi centrali del sistema nervoso. Capitolo V. Sulla fina anatomia del grande piede d'Hippocampo. Ulrico Hoepli, Mailand 1886; mit frdl. Gen. von H. Wicht
Pferd oder Schwan?

Der italienische Neuroanatom
Camillo Golgi fertigte eine Querschnittszeichnung des menschlichen Hippocampus bei schwacher
Lupenvergrerung an. Die Schnittebene entspricht etwa dem roten
Strich im Prparat auf S. 65. Golgi
orientierte die Darstellung ungewhnlicherweise so, dass die Mitte
des Hirns unten liegt wahrscheinlich wegen des Druckformats. Denn
die Buchstaben in der Zeichnung,
die von ihm selbst stammen, sind
um 90 Grad gekippt. Entsprechend
gedreht hnelt die Struktur eher
einem Seepferdchen.
campus muss also etwas damit zu tun haben ,

bei prozeduralen Aufgaben wie Geschicklich
keitsspielen wurde er jedoch rasch immer bes
ser. Nur merkte er das nicht, sondern behaup
tete stets, zum ersten Mal zu spielen!
Das deklarative Gedchtnis ist zeitlich straff
organisiert: Im Ultrakurzzeit- oder Arbeitsge
dchtnis speichern wir nur wenige Sekunden
lang aktuelle Bewusstseinsinhalte, also die Ge
genwart (siehe S. 80). Wir merken uns etwa
eine Telefonnummer, um sie zu whlen und
vergessen sie danach sofort wieder. Das Arbeits
gedchtnis residiert vermutlich in den Assozia
tionsgebieten des Frontallappens, die als dor
solateraler prfrontaler Kortex (DLPFC) be
zeichnet werden. Es drfte sich in Form von
rasch abklingenden neuronalen Erregungs
schleifen manifestieren. H.M.s Arbeits edchtg
nis war weit gehend intakt. Er soll Kreuzwort
rtsel geliebt haben.
Oft gewhlte Telefonnummern knnen wir
irgendwann auswendig. Auch Einzelereignisse,
die besonders eindrcklich waren, bleiben uns
dauerhaft in Erinnerung. Dieses Langzeitge
dchtnis sitzt vor allem im Schlfenlappen des
Kortex. Es bedarf fest verdrahteter Verbindun
gen zwischen Nervenzellen, die beim Abruf von
Gelerntem aktiviert werden.
Zwischen Arbeits- und Langzeitgedchtnis
sitzt eine weitere Instanz: das Kurzzeitgedcht
nis. Es reicht vom jeweiligen Jetzt Minuten

bis Stunden in die Vergangenheit zurck und
dient als eine Art Zwischenlager, das alle Ge
dchtnisinhalte durchlaufen, bevor sie in den
Langzeitspeicher gelangen. Und dieses Kurz
zeitgedchtnis, das lehrten H.M.s Erinnerungs
lcken, residiert wiederum im Hippocampus,
dem Hirnpferd (siehe auch Kasten links).
Oder sollten wir nicht doch besser vom Cyg
nus cerebri, dem Hirnschwan sprechen?
L
ieber nicht. Neben Seidenwrmern, Harfen
und Schildkrten wuseln bereits Widderhrner
(Cornu ammonis), Ruhekissen (Subiculum)
und Zahnbnder (Fascia dentata) in unserem
Kopf herum (siehe oben). Das sollte eigentlich
gengen.
Weblinks
www.gehirn-und-geist.de/
wichts-winkel
In seiner Onlinekolumne
r oniert Helmut Wicht mit
s
neuroanatomischem
Knowhow ber Antworten
auf Fragen, die keiner gestellt hat.
www.brainlogs.de/blogs/
blog/anatomisches-allerlei
Mehr vom Autor in seinem
Brainlog Anatomisches
Allerlei Kopflose Funoten
von Helmut Wicht
Frankfurt am Main.
69
funktionen neurotheorie
Das
simulierte
Gehirn
Eine schweizerische Forschergruppe baut in einem
S
upercomputer ein knstliches Gehirn: das Blue Brain.
Damit wollen die Wissenschaftler per Simulation
das Rtsel ergrnden, wie unser Denkorgan arbeitet.
text: Felix Schrmann Bilder: Blue Brain Project,EPFL
VERWIRRENDES
INNENLEBEN
Wenn man in die
Visualisierung des
simulierten Nerven
gewebes hinein
zoomt, erkennt man
die groen Zell
krper, von denen
die Nervenfortstze
(Axone und Den
driten) ausgehen.
70
ie findet man heraus, wie das mensch

liche Gehirn funktioniert? Indem man
es nachbaut davon ist Henry Markram ber
zeugt. Seit gut 15 Jahren erforscht der Biologe
die elementaren Bestandteile unseres Denk
organs: die Nervenzellen. So untersuchte er in
den 1990er Jahren zusammen mit dem Nobel
preistrger Bert Sakmann am Heidelberger MaxPlanck-Institut fr Medizinische Forschung, wie
zwei miteinander verbundene Neurone in leben
dem Nervengewebe ber ihre Kontaktstellen
kommunizieren.
Markram stellte damals fest, dass die zeit
liche Abfolge der Feuerimpulse der beiden Zel
len von zentraler Bedeutung ist. Bereits die Ver
zgerung eines Aktionspotenzials um wenige
Millisekunden lsst die elektrische Unterhal
tung innerhalb von biologischen Nervenzell
netzwerken abbrechen.
2002 grndete Markram das Brain Mind In
stitute an der Eidgenssischen Technischen
Hoch chule in Lausanne (EPFL, Abkrzung
s
fr Ecole Polytechnique Fdrale Lausanne),
Schweiz, um sich dort ganz der Erforschung von
Struktur, Funktion und Plastizitt der Gro
hirnrinde zu widmen. Er konzentrierte sich da
bei zunchst auf den primren somatosenso
rischen Kortex der Ratte jene Hirnre ion, wo
g
Berhrungs ignale und andere Informationen
s
von der Krperoberflche eintreffen und einer
ersten Analyse unterworfen werden.
Wie die gesamte Grohirnrinde besteht
auch dieser Bereich aus sechsschichtigem Ner
vengewebe. Es ist so dicht gepackt, dass in
einem Volumen von einem Kubikmillimeter
was in etwa einem Stecknadelkopf entspricht
die Zellkrper von ungefhr 10000 Neuronen
BASISWISSEN II
FARBENFLIMMERN
Modell einer voll
stndigen kortika
len Sule mit rund
10000 Neuronen.
Zur besseren ber
sichtlichkeit ist hier
nur jede zehnte Zelle
gleichzeitig visua
lisiert worden also
insgesamt 1000. Die
Farben entsprechen
den im Computer
modell errechneten
elektrischen Span
nungen zu einem
bestimmten Zeitpunkt. Derartig
de aillierte Informa
t
tionen ber das
Innenleben der
Grohirnrinde knnen mit konventio
nellen Laborexpe
rimenten nicht erhoben werden.
71
Super computer
In der schwarzen
Kiste mit den
schrgen Wnden
arbeiten insgesamt
8000 Mikrochips
jeder einzelne darauf
programmiert, eine
Nervenzelle zu
simulieren. In der
Summe bilden sie
ein Computermodell
einer kortikalen
Sule: eines Kubik
millimeters Hirn
gewebe aus der
Grohirnrinde einer
Ratte.
HIGHTECHLABOR
Bis zu zwlf Nerven
zellen und ihre Verbindungen knnen
mit Patch-Clamp-
Apparaturen gleich
zeitig untersucht
werden (das Exem
plar links im Bild
erfasst maximal
sieben Neurone parallel). Dies liefert
das ntige Daten
material, um den
Blue-Brain-Super
computer zu fttern.
72
BASISWISSEN II
zu finden sind. Deren Fortstze sind ber Mil

lionen von Kontakten, die Synapsen, verbun
den, mittels derer die Zellen Informa ionen
t
austauschen. Funktionelle Einheiten dieser
Gre in der Grohirnrinde vergleichbar etwa
den Mikroprozessoren in einem Computer
sind auch unter der Bezeichnung kortikale
Sule bekannt (siehe S. 64).
Markram und seine Mitarbeiter begannen,
detailliert die elektrischen und molekularen
Vorgnge zwischen den Nervenzellen innerhalb
einer Sule zu untersuchen. Sie verwendeten
hierzu so genannte Patch-Clamp-Apparaturen,
mit denen sich die elektrischen Impulse von bis
zu zwlf Einzelneuronen gleichzeitig aufzeich
nen lassen. Die so gewonnenen Daten bildeten
die Grundlage des Blue-Brain-Projekts, mit dem
wir 2005 damit anfingen, die eingangs beschrie
bene Idee in die Tat umzusetzen: Wir begannen
m
ein mglichst realittsnahes Computer odell
einer kortikalen Sule zu konstruieren, das die
tatschlichen biologischen Vorgnge bis auf die
Zellebene hinab widerspiegelt.
Jede der 10000 Nervenzellen in einer Sule
hat ihre eigene Charakteristik: Die jeweiligen
Fortstze und deren Verzweigungen bestim
men ihre individuelle Form, und Millionen von
Ionenkanlen entlang der Zellmembran defi
nieren ihr elektrisches Verhalten. Hinzu kom
men die unzhligen synaptischen Verbindun
gen zwischen den einzelnen Neuronen, die sich
laufend verstrken, abschwchen, neu bilden
oder verschwinden immer gem dem Input,
den eine Zelle erhlt. All diese Details mssen
bercksichtigt werden, um ein wirklich natur
getreues Modell zu schaffen.
Kanalvermessung
mittels Automat
Daher analysiert ein Teil unseres Teams wei
terhin die zellulren Vorgnge innerhalb einer
kortikalen Sule mit Hilfe der Patch-Clamp-
Apparaturen und liefert stndig neue Informa
tionen, die in das Modell einflieen. Daneben
wird auch ein automatisches System verwen
det, welches die ungefhr 200 in Nervenzellen
vorkommenden Ionenkanle auf ihre Eigen
schaften hin untersucht.
Diese gesammelte Datenflut speist einen
BlueGene/L-Supercomputer von IBM, der 22,4
Teraflops ausfhren kann 22,4 Billionen so ge
nannte Gleitkommaoperationen pro Sekunde.
Eine immense Rechenpower also, die es ihm er
laubt, die zellulren Details aller Komponenten
Simulationsbasierte
Forschung
Jedes Auto, das heute die Frderbnder verlsst, existierte zuvor bereits
v
irtuell im Computer. Whrend der Entwicklung untersuchten Ingenieure
auf diese Weise unzhlige Aspekte: Sie optimierten Materialien und Ablufe,
prften die Akustik und fhrten virtuelle Crash-Tests durch. Mglich wird
dies durch eine detailgetreue Simulation der physikalischen Vorgnge mittels eines leistungsstarken Rechners. Dabei ist es wichtig, sowohl die genaue
Form der beteiligten Teile zu kennen als auch die Eigenschaften der Materialien wie die Festigkeit.
Simulationsbasierte Forschung hat sich in vielen Ingenieurdisziplinen
und Naturwissenschaften lngst als dritte Sule neben Theorie und Expe
riment etabliert. In der Praxis fhrt die Anwendung simulationsbasierter
Methoden zu optimierten Produkten und verkrzten Entwicklungszyklen.
Bei biologischen Systemen stehen Forscher jedoch vor einer weitaus greren Herausforderung: Diese sind meist viel komplizierter und detailreicher.
Zudem sind biologische Bauteile nicht vom Menschen erfunden und nicht
am Computer entworfen worden. Daher kann man sie auch nicht so ohne
Weiteres in eine Simulation einspeisen.
Das Blue-Brain-Projekt in Lausanne versucht, simulationsbasierte Me hoden
t
in der Neurobiologie anzuwenden. Dabei stellte sich zuallererst die Frage, ob
unser Wissen ber den Aufbau der Grohirnrinde und ihrer Komponenten
sowie deren Zusammenwirken berhaupt ausreicht, um als Blaupause fr
eine Modellierung also die mathematische Beschreibung der biophysikalischen Eigenschaften von der Struktur hin zur Funktion zu dienen.
Ein weiteres Problem: Lsst es sich vermeiden, dass die im biologischen
Experiment beobachtete Vielfalt und Variabilitt den unvermeidlichen Vereinfachungen des Modells zum Opfer fllt? Schlielich geht es darum, in der
Simulation einen Detailreichtum abzubilden, der es Biologen ermglicht, die
gleiche Untersuchung im Experiment oder am Computer durchzufhren
zum Beispiel, indem sie die Konzentration bestimmter Ionen in einem Stck
Gewebe mit Hilfe der Simulation visualisieren, statt sie per Fluoreszenz unter dem Mikroskop zu messen.
Mit Abschluss der ersten Phase des Blue-Brain-Projekts Ende 2007 konnten wir beide Fragen mit Ja beantworten. Simulationsbasierte Forschung ist
demnach auch in den Neurowissenschaften mglich.
73
VIELFLTIGE
VERZWEIGUNGEN
Eine einzelne
simu ierte Pyrami
l
denzelle mit all ihren
Fort tzen. Die
s
unterschiedlichen
Farben kodieren die
Spannungsunter
schiede an der Zellmembran.
74
BASISWISSEN II
Dornenglanz
Die Visualisierung
einzelner Nervenzel
len im Computer
macht eine Flle von
Einzelheiten sichtbar,
wie etwa die den
dritischen Dornen:
Das sind die hellen
Knpfe auf den
Fortstzen im Bild
rechts.
Nchste
Schritte
einer kortikalen Sule gleichzeitig abzubilden
(siehe Bild S. 72 oben).
Hierfr musste die Maschine allerdings
erst einmal entsprechend eingerichtet und
programmiert werden die zeitaufwndigste
Aufgabe fr das Blue-Brain-Team. Mit Unter
sttzung unseres strategischen Kooperations
partners IBM entwickelten wir Programme, die
es zum Beispiel ermglichen, auf Knopfdruck
alle verfgbaren Daten ber eine einzelne Ner
venzelle etwa ihre uere Erscheinung, ihre
elektrischen Eigenschaften und ihre genetische
Ausstattung zusammenzutragen und daraus
ein Modell zu generieren. Die Software hat es
dabei umso einfacher, je mehr biologische
D
aten zur Verfgung stehen.
Virtuelle
Medikamentenstudie
Unser Supercomputer errechnet laufend die
Aktivitt der simulierten Ionenkanle in ver
schiedenen Abschnitten jedes der virtuellen
Neurone. Erst das erlaubt es, die Aktivitt einer
echten Nervenzelle im Gehirn akkurat nach
zubilden (Videosequenzen dazu finden Sie ber
den angegebenen Weblink). Umgekehrt lsst
sich die Arbeit des Rechners durch einen Ab
gleich mit den biologischen Daten berprfen
und das Modell entsprechend justieren. Denn
dessen Qualitt erweist sich daran, wie exakt
sich ein Laborexperiment im Computer wie
derholen lsst.
Ende 2007 war die erste Phase des BlueBrain-Projekts abgeschlossen. Wir hatten ein
Verfahren entwickelt, mit dem sich detaillierte
Daten zu einem Modell einer kortikalen Sule

mit allen verschiedenen Nervenzelltypen zu
sammensetzen lassen, wie sie aus Laborexperi
menten bekannt sind. Inzwischen wissen wir
auch sehr genau, welche Daten dafr besonders
ntzlich und notwendig sind. Unser Modell be
schreibt heute einen Ausschnitt der Grohirn
rinde hchst detailgetreu und exakt, von den
einzelnen Ionenkanlen bis hin zur Aktivitt
ganzer Stcke von Nervengewebe. Damit han
delt es sich bei Blue Brain um die erste erfolg
reiche Demonstration, dass simulationsbasier
te Forschung auch in den Neurowissenschaften
etabliert werden kann (siehe Kasten S. 73).
Von dem virtuellen Kubikmillimeter Hirn
gewebe mit all seinen zellulren Details hin
zu einem Verstndnis der komplexen moleku
la en Biochemie eines gesamten menschlichen
r
Gehirns ist es aber natrlich noch ein weiter
Weg: Allein die Menge der Neurone ist hier
rund 10 Millionen Mal grer als die unseres
Modells. Dennoch: In einigen Jahren knnte
das Blue-Brain-Projekt Wissenschaftlern und
rzten ein virtuelles Labor bieten, in dem sich
die Ursachen neurologischer Erkrankungen
und die Wirksamkeit von neuartigen Medika
menten erforschen lassen ausschlielich am
Computer. Damit wrde es die Simulation nicht
nur erleichtern, das komplexe System Gehirn
besser zu verstehen, sondern auch zunehmend
Tierexperimente verzichtbarer machen.
Henry Markrams Arbeits

gruppe arbeitet derzeit daran,
sowohl tiefer in die mole
kulare Welt der Nervenzellen
vorzudringen als auch die
e
tablierten Methoden auf
andere Bereiche des Gehirns
anzuwenden. Ein Modell
eines vollstndigen Rattenhirns wird dabei neue Mglichkeiten erffnen, Theorien
ber das Lernen und das
Gedchtnis zu testen, aber
auch Mechanismen zu entdecken, die neurologischen
Krankheiten zu Grunde
liegen. Das Fernziel ist die
Integration des gesamten
Wissens ber das menschliche Gehirn in einem Computermodell, welches dann als
Forschungsressource weltweit zur Verfgung stehen
soll.
Quelle
Markram, H.: The Blue Brain
Project. In: Nature Reviews
Neu oscience 7, S. 153160,
r
2006.
weblinK
Weitere Bilder und Videos
Felix Schrmann ist promovierter Physiker und
zum Blue-Brain-Projekt
Projektmanager des Blue-Brain-Projekts am
unter: www.gehirn-und-
Brain Mind Institute der Ecole Polytechnique
geist.de/artikel/950999
Fdrale in Lausanne (Schweiz).
75
funktionen wahrnehmung
Dem Bewusstsein
auf der Spur
Was passiert im Gehirn, wenn wir etwas bewusst wahrnehmen? Ist dies die Leistung
s
pezialisierter Areale oder arbeiten dabei weit verteilte Neuronenverbnde zusammen?
Mit trickreichen Experimenten wollen Forscher dieses Rtsel aufklren.
Von christian wolf
Au f ei n en B l ic k
Lokal oder global?
Seit Jahrzehnten
suchen Wissenschaftler
nach den neuronalen Kor
relaten des Bewusstseins.
Sie identifizierten
verschiedene abgegrenzte Hirnareale, die bei
bewusster Wahrnehmung
beteiligt sind.
Einige Studien legen

nahe, dass Bewusstsein
eher auf dem synchronen
Feuern weit verteilter
Neuronenverbnde basiert.
76
icht alle Informationen, die aus der Umge

bung auf uns einprasseln, erreichen unser
Bewusstsein. Viele Reize vor allem sehr kurze
werden im Gehirn verarbeitet, ohne dass wir et
was davon merken.
In den letzten Jahrzehnten haben sich Wis
senschaftler unterschiedlicher Couleur, vom
Neuroforscher bis zum Philosophen, auf die
S
uche nach den neuronalen Korrelaten des
B
ewusstseins begeben. Damit sind jene Aktivi
tten und Teilsysteme des Gehirns gemeint, die
bewusstes Erleben erzeugen. Anfangs glaubten
viele Wissenschaftler, ganz bestimmte, abge
grenzte Hirnareale seien fr bewusste Wahr
nehmung entscheidend. Nach neueren Studien
knnte allerdings viel wichtiger sein, dass weit
verstreute Neuronenverbnde kurzzeitig im
Gleichtakt feuern.
Um herauszufinden, wie subjektive Wahrneh
mungserlebnisse entstehen, vergleichen For
scher, wie unsere grauen Zellen auf bewussten
und auf unbewussten Input reagieren. Dabei
bedienen sie sich hufig eines beliebten Ver
fahrens aus der Psychologie: der visuellen Mas
kierung. Lsst man eine Figur sagen wir ein
Quadrat auf einem Bildschirm aufblitzen und
ersetzt sie binnen weniger Millisekunden durch
eine zweite, zum Beispiel einen Kreis, so bleibt
der erste Reiz unbewusst. Auf diese Weise iden
tifizierten Forscher einzelne Hirnregionen, die

sich nur bei subjektiv erlebter Information re
gen: Hakwan Lau und Richard Passingham von
der University of Oxford stellten 2006 fest, dass
bei bewusster Wahrnehmung bestimmte Teile
des prfrontalen Kortex feuern (siehe Kas en
t
S. 78). In ihren Experimenten prsentierten sie
14 gesunden Probanden erst einen Zielreiz ein
Quadrat oder eine Raute und sofort danach
eine Maske: eine Figur, die sich mit dem Um
riss des Zielreizes berlappte und ihn damit
tarnte. Die Probanden sollten jeweils sagen, wel
che Figur sie zuvor gesehen hatten.
Dann variierten die Forscher den Zeitabstand
zwischen beiden Stimuli. Ergebnis: Die Ver
suchs ersonen konnten den Zielreiz, entweder
p
ein Quadrat oder eine Raute, mit gleich hoher
Wahrscheinlichkeit korrekt angeben, egal ob bis
zum Auftauchen der Maske auf dem Bildschirm
nur 33 Millisekunden vergingen oder 100. Aller
dings hatten sie bei grerem zeitlichem Ab
stand den Zielreiz hufiger bewusst erkannt. Das
heit, bei erfolgreicher Maskierung rieten sie
einfach meistens sogar richtig, denn ihr Ge
hirn hatte den Reiz unbewusst verarbeitet.
Whrend des Experiments registrierten die
Forscher die Hirnaktivitt der Versuchsteilneh
mer per funktioneller Magnetresonanztomo
grafie (fMRT). Es zeigte sich, dass vor allem der
BASISWISSEN II
FENSTER ZUM geist

Wir nehmen nur einen kleinen
Ausschnitt der Welt bewusst
wahr doch verarbeiten unsere
grauen Zellen auch viele
fotolia / Juanjo Tugores
unbemerkte Reize.
dorsolaterale prfrontale Kortex (DLPFC) bei

grerem Zeitabstand zwischen Zielreiz und
Maske strker feuerte. Die beiden Forscher
schlossen daraus, dass die Aktivitt des DLPFC
eine wichtige Rolle bei der bewussten Wahr
nehmung spielt. Allerdings knnte die erhhte
Aktivitt des DLPFC auch lediglich eine hhere
kognitive Leistung widerspiegeln, nmlich die
Entscheidung, welcher Zielreiz vorlag und
nicht das bewusste Erleben des Reizes selbst.
Fokus auf das Sehsystem

Eine andere Studie legt nahe, dass sich die neu
ronale Grundlage von Bewusstsein bereits auf
frheren Verarbeitungsstufen abzeichnet: 2005
nahm eine Forschergruppe um Peter Tse vom
Darthmouth College in Hanover, US-Bundes
staat New Hampshire, den visuellen Kortex im
Hinterhauptslappen genauer unter die Lupe.
Die Wissenschaftler suchten nach jenen Gebie
ten im Gehirn, die bei bewusstem Sehen strker
feuerten als bei maskierten Objekten.
Fr ihre Untersuchung scannten sie mittels
fMRT die Gehirne von 17 Freiwilligen, whrend
sie diesen einfache geometrische Figuren prsen
tierten, die mal mehr, mal weniger bewusst wahr
nehmbar waren. Zwar fanden sie in fast allen vi
suellen Gebieten des Kortex neuronale Antwor
ten auf den Zielreiz, aber nur im Hinterhaupts
lappen traten solche auf, die mit der bewussten

Wahrnehmung der Reize zusammenhingen.
Hirnareale, die ganz unten in der Hierarchie
der Verarbeitung von visueller Information ste
hen wie der primre visuelle Kortex , zhlten
nicht dazu, denn sie reagierten immer hnlich,
egal ob die prsentierten Objekte bewusst oder
unbewusst wahrgenommen worden waren. Je
doch schienen Aktivittsschbe in Arealen, die
in der Hierarchie spter folgen, wie das dritte
und vierte visuelle Areal (V3 und V4), mit be
wusstem Sehen einherzugehen (Kasten S. 78).
Die Forscher um Tse betonen, dass sich ihre
Ergebnisse nur auf einfache Stimuli beziehen.
Das bewusste Empfinden komplexerer Objekte
wie Gesichter mag zustzliche Hirnareale au
erhalb des Hinterhauptslappens erfordern.
Doch sind bewusste Wahrnehmungen wirk
lich die Leistung spezieller Hirnregionen? For
scher um Lucia Melloni von der Johann Wolf
gang-Goethe Universitt in Frankfurt gingen
2007 einer anderen Hypothese nach: Sie glau
ben, bei unbewusster Wahrnehmung arbeiten
nahe beieinanderliegende Hirnregionen zusam
men, bei bewusster dagegen seien die beteiligten
Areale ber die ganze Grohirnrinde verstreut.
Zunchst wollten die Forscher sichergehen,
dass die visuellen Reize, die sie in bewhrter
M
anier maskierten, auch tatschlich im Gehirn
Sehen,
ohne es zu wissen
Patienten mit so genann
ter Rindenblindheit haben
auf Grund eines Hirn
schadens die Fhigkeit
zum bewussten Sehen
verloren sie haben das
Gefhl, blind zu sein.
Sollen sie jedoch angeben,
wo sich ein Reiz befindet,
liegen manche von ihnen
hufiger richtig, als es
zuflliges Raten erwarten
liee Forscher sprechen
von Blindsehen. Bei den
Betroffenen ist zwar die
primre Sehrinde des
Gehirns geschdigt. Da die
Netzhaut der Augen aber
normal funktioniert und
andere Wege der Verarbei
tung intakt sind, knnen
visuelle Informationen
dennoch registriert wer
den allerdings bleiben sie
unbewusst.
77
Diese Methode misst mit

Hilfe von Elektroden in
Echtzeit die weitrumige
Verteilung von Aktivitt im
Gehirn. Das elektrische
Potenzial, das von der Kopf
haut abgeleitet wird, stellt
Spannungsschwankungen
unterschiedlicher Frequenz
dar. Sie reichen von etwa
einer bis annhernd 100 pro
Sekunde (Hertz). Unterschied
liche Frequenzspektren wie
Beta- oder Gammawellen
begleiten verschiedene
Wachheits- und Bewusst
seinsgrade.
quellen
Lau, H.C., Passingham, R.E.:
Relative Blindsight in Normal
Observers and the Neural
Correlate of Visual Consciousness. In: Proceedings of the
National Academy of Sciences 103(49), S. 1876318768,
2006.
Melloni, L. et al.: Synchronization of Neural Activity across
Cortical Areas Correlates with
Conscious Perception. In: Journal of Neuroscience 27(11), S.
28582865, 2007.
Tse, P.U. et al.: Visibility, Visual Awareness, and Visual Masking of Simple Unattended
Targets are Confined to Areas
in the Occipital Cortex Beyond Human V1/V2. In: Proceedings of the National Academy of Sciences 102(47), S.
1717817183, 2005.
78
Orte bewusster
Wahrnehmung
Der prfrontale Kortex liegt an der
Stirnseite des Gehirns. Hier treffen
bereits vorver rbeitete Sinnesina
formationen aus anderen Hirnregionen, etwa der Sehrinde im
Hinterkopf, ein und werden mit
Gedchtnisinhalten und emo
tionalen Bewertungen verknpft.
Ein Unterabschnitt, der dorsola
terale prfrontale Kortex (DLPFC),
knnte einer neueren Studie zufolge eine
wichtige Rolle bei bewusster Wahrnehmung
spielen. Auch Aktivitt in den visuellen Arealen V3 und V4 kann bewusstes Sehen anzeigen, whrend der primre visuelle Kortex (V1)
gleichermaen auch bei unbewusster Wahrnehmung feuert.
der Testpersonen ankamen. Daher sollten ihre

20 Probanden per Knopfdruck angeben, ob ein
eingeblendetes Zielwort auf einen natrlichen
Gegenstand (zum Beispiel Hund) oder einen
knstlichen (Haus) verweist. Ohne Wissen der
Teilnehmer prsentierten ihnen die Forscher
vor dem Zielwort einen weiteren maskierten
B
egriff, der entweder semantisch zu diesem
passte oder nicht. Folge: Die Versuchspersonen
brauchten fr ihre Antwort lnger, wenn die
sichtbaren und unsichtbaren Wrter nicht zur
gleichen Kategorie gehrten. Daher gingen die
Wissenschaftler davon aus, dass die maskierten
Begriffe tatschlich verarbeitet worden waren
sonst htte dieser Effekt nicht auftreten drfen.
Im eigentlichen Experiment sollten dann 15
Probanden ein zuerst prsentiertes Muster
wort mit einem Testwort vergleichen und
durch Knopfdruck entscheiden, ob beide iden
tisch waren oder nicht. Das 33 Millisekunden
lang gezeigte Musterwort maskierten Melloni
und ihre Kollegen, indem sie davor und danach
unterschiedlich helle Reize einblendeten. Je
nach Helligkeit drang das Musterwort ins Be
wusstsein der Probanden oder nicht.
Um den zeitlichen Verlauf der Hirnaktivi
tten zu untersuchen, setzten die Wissenschaft
ler die Elektroenzephalografie ein (siehe Info
kasten oben links). Beim bewussten wie beim
unbewussten Verarbeiten von Reizen zeigten
sich generell hnliche Aktivittsmuster, mit
dorsolateraler prfrontaler
Kortex (DLPFC)
drittes und viertes
visuelles Areal
(V3 und V4)
Kopfkino
primrer visueller
Kortex (V1)
Visuelle Sinnesinformationen gelangen ber

Sehrindenareale (wie V1, V3 und V4) bis zum
prfrontalen Kortex.
e
iner Ausnahme: Waren die Stimuli bewusst
wahrnehmbar, begannen 40 bis 180 Millisekun
den nach Einblenden des Musterworts so ge
nannte Gammawellen elektrische Signale mit
einer Frequenz von ber 30 Hertz ber die ge
samte Grohirnrinde hinweg im Gleichtakt zu
schwingen. Hirnforscher sprechen hier von Syn
chronisierung der Hirnaktivitt. Da sich gleich
zeitig die Strke der Gammawelle nicht vern
derte, drfte der entscheidende Unterschied
zwischen bewusster und unbewusster Wahr
nehmung im zeitlichen Zusammenspiel ver
schiedener Bereiche der Grohirnrinde liegen.
Offen bleibt laut Melloni und ihren Kollegen, ob
diese frhzeitige und kurzlebige Synchronisie
rung fr sich schon das neuronale Korrelat des
Bewusstseins darstellt oder ob Bewusstsein
erst aus anderen Prozessen erwchst, die auf die
rhythmisch koordinierte Ttigkeit folgen.
Schon 1990 vermuteten Francis Crick und
Christof Koch, synchronisierte Schwingungen
im 40-Hertz-Bereich in Nervenzellverbnden
stellten das neuronale Korrelat von Bewusstsein
dar. Diese Theorie knnen Melloni und ihre
K
ollegen mit ihrer Untersuchung nun unter
mauern, die zeigt, wie weitrumig das neuro
nale Orchester zusammenspielt, wenn wir et
was bewusst wahrnehmen.
Christian Wolf ist promovierter Philosoph und freier
Wissenschaftsjournalist in Berlin.
BASISWISSEN II
Elektroenze
phalografie (EEG)
UNSERE AUTOREN SIND AUSGEZEICHNET.

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funktionen arbeitsGEDCHTNIS
Flchtige
Erinnerung
Ob kurzfristig eine Telefonnummer im Kopf behalten, nach Rezept kochen
oder Memory spielen nichts davon klappt ohne funktionierendes
Arbeitsgedchtnis. Neuere Studien zeigen: Unser Kurzzeitspeicher hat keinen
festen Ort im Gehirn.
VON CHRISTIAN WOLF
issen Sie noch, was Sie gerade im Vor

spann dieses Artikels gelesen haben?
Wenn ja, erfreut sich Ihr Arbeitsgedchtnis of
fensichtlich bester Gesundheit. Mit seiner Hilfe
knnen Sie gerade erst aufgenommene Infor
mationen vorbergehend in Erinnerung behal
ten. Falls Sie das Gelesene besonders beein
druckt, erhlt es vielleicht sogar einen Platz in
Ihrem Langzeitgedchtnis, das anders als der
Kurzzeitspeicher ber nahezu unbegrenzte Ka
pazitten verfgt. Umgekehrt knnen wir aber
auch Erinnerungen aus dem langfristigen Spei
cher abrufen, die uns dann wieder zeitweilig im
Arbeitsgedchtnis zur Verfgung stehen etwa,
wenn wir eine bestimmte Aufgabe bewltigen
wollen und hierfr auf unser Wissen zurck
greifen.
Das Arbeitsgedchtnis heit so, weil seine
Inhalte sofort verblassen, sobald dieser Spei
cher sie nicht mehr aktiv bearbeitet oder wie
derholt. Er beeinflusst, was gerade in unserem
Bewusstsein prsent ist. Auerdem erweist er
sich als unerlsslich fr viele kognitive Fhig
keiten wie Kopfrechnen, logisches Schlussfol
gern, Verstehen von Sprache oder Planen von
Handlungen.
Patienten mit einem geschdigten Arbeits
gedchtnis haben hufig Probleme, mehrere
Dinge gleichzeitig auszufhren. Einigen von ih
nen fllt es trotz intaktem Langzeitgedchtnis
80
schwer, sich auch nur zwei Zahlen kurz zu mer

ken. Viele sprechen langsam und abgehackt.
Wie ist dieses flchtige Gedchtnis beschaf
fen? In den letzten Jahrzehnten etablierte sich
unter Neuropsychologen die Vorstellung, es
funktioniere als starr geordneter Speicher mit
spezialisierten Untereinheiten etwa fr akus
tische oder visuelle Informationen. Doch neue
re Befunde weisen in eine andere Richtung.
Als Standardmodell aus der Kognitions
psychologie trat das Arbeitsgedchtnis seinen
Siegeszug in den 1970er Jahren an, als es die bis
dahin vorherrschende Theorie vom Kurzzeit
gedchtnis ablste. Hielt man zuvor den kurz
fristigen Speicher fr ein einheitliches System,
das immer nur eine Aufgabe nach der anderen
bewltigen konnte, wandelte sich diese Vor
stellung grundlegend, als Alan Baddeley und
Graham Hitch 1974 ihr Mehrkomponenten
modell des Arbeitsgedchtnisses vorstellten
(siehe Kasten S. 83).
Brokratie im Hirn
Die beiden Forscher wiesen in mehreren Studien nach, dass der Kurzzeitspeicher durchaus
zwei unterschiedliche Dinge gleichzeitig zu
meistern vermag so knnen die meisten
M
enschen zwei Zahlen addieren und sich wh
renddessen Wortreihen einprgen. Mit zwei
parallelen Aufgaben gleichen Typs kommt das
fr den Moment
Beim kurzfristigen Erinnern ist
das Arbeitsgedchtnis gefragt
hier zum Beispiel jenes fr
visuell-rumliche Informationen.
BASISWISSEN II
alle Fotos dieses Artikels: Gehirn und Geist / Manfred Zentsch
81
Au f ei n en B l ic k
Flexibler
Blitzmerker
Das Arbeitsgedchtnis
hlt Informationen
vorbergehend fest und ist
unerlsslich fr viele
geistige Ttigkeiten.
Laut dem herkmmlichen Modell liegt

dieser Fhigkeit ein hoch
spezialisierter Speicher im
prfrontalen Kortex zu
Grunde.
Nach aktuellen Erkenntnissen entsteht das

flchtige Gedchtnis
jedoch immer wieder neu
aus der koordinierten
Aktivitt verschiedener
Hirnregionen.
Arbeitsgedchtnis hingegen nur schlecht oder

berhaupt nicht zurecht. Baddeley und Hitch
nahmen daher an, es setze sich aus verschiedenen Komponenten zusammen. Im Mittelpunkt
stehe dabei die zentrale Exekutive, die kon
trolliere, was in die untergeordneten Speicher
einheiten gelangt. Auerdem verbinde sie das
Arbeits- mit dem Langzeitgedchtnis.
Die untergeordneten Systeme speichern
nach diesem Modell jeweils sprachliche oder
rumliche Informationen. Die phonologische
Schleife, deren Kapazitt sich auf wenige Se
kunden beschrnkt, hlt Lautfolgen fest: Indem
man Inhalte wie etwa eine Telefonnummer in
nerlich vor sich hersagt sie also immer wieder
eine Schleife durchlaufen , bewahrt man sie
vor dem Vergessen. Der visuell-rumliche No
tizblock speichert getrennt davon rumliche
Informationen wie die Position eines Objekts
und Details wie dessen Form oder Farbe. Auch
seine Kapazitten sind schnell erschpft: Denn
selbst groe nderungen einer zuvor schon
g
esehenen Szene bemerken wir hufig nicht.
Spter erweiterte Baddeley das Modell um den
episodischen Speicher, der neben visuellen
und sprachlichen auch semantische Verknp
fungen festhalten kann.
Verzgerte Antworten
Fast zeitgleich ergnzten Neurobiologen diese
theoretischen berlegungen: 1973 untersuchte
der heute an der University of California in
Los Angeles forschende Neurowissenschaftler
Joaquin Fuster das Arbeitsgedchtnis von Affen
mit Hilfe eines Tests mit verzgerter Antwort
(englisch delayed response task): Bei einer sol
chen Aufgabe gilt es, einen Reiz im Gedchtnis
zu behalten und erst nach gewisser Zeit auf ihn
zu reagieren. In Fusters Experiment merkten
sich die Affen einen Ort, an dem sie Futter ge
sehen hatten. Whrenddessen registrierte der
Wissenschaftler bei den Tieren eine verstrkte
Aktivitt von Neuronen im prfrontalen Kortex
(PFC, Grafik S. 84). Diese Aktivitt knnte die
zeitweilig verdeckte Futterstelle neuronal repr
sentieren, lautete die naheliegende Vermutung.
Ende der 1980er Jahre kam der Neurobiolo
gin Patricia Goldman-Rakic von der Yale Uni
versity School of Medicine in New Haven (USBundesstaat Connecticut) eine Idee: Die Aktivi
tt im PFC whrend des kurzfristigen Erinnerns
und das Speichermodell von Baddeley und
Hitch knnten ein und dasselbe Phnomen
beschreiben. Demnach erfllte das Arbeitsge
dchtnis seine Erinnerungsleistung mit Hilfe
82
von spezialisierten Speichereinheiten, deren

entscheidende neuronale Grundlage Aktivitt
in verschiedenen Unterarealen des PFC ist.
Dieses Standardmodell schien durch die gut
dokumentierte Tatsache gesttzt, dass Schden
am prfrontalen Kortex mit eingeschrnkten
Leistungen des Arbeitsgedchtnisses einher
gehen. In jngster Zeit geriet es allerdings verstrkt in die Kritik.
So schlug Bradley Postle von der University
of Wisconsin-Madison 2006 auf Basis aktueller
empirischer Befunde eine neue Theorie des Ar
beitsgedchtnisses vor. Unser Kurzzeitspeicher
sei keineswegs eine fest geordnete Ansamm
lung von spezialisierten Einheiten. Auch lasse
sich der PFC nicht in immer kleinere neurobio
logische Untereinheiten auffchern. Auf die
Spitze getrieben, msste das Arbeitsgedchtnis
aus unzhligen Einheiten bestehen jede damit
betraut, eine andere Form von Information zu
verarbeiten.
Experimentelle Studien zeigen: Die Aktivitt
im prfrontalen Kortex unterscheidet sich gar
nicht, je nachdem, an welche Informationen
man sich gerade erinnert. Allerdings reagieren
weiter hinten im Gehirn liegende Areale ver
schieden nmlich solche Gebiete, die ur
sprnglich auch an der Wahrnehmung der je
weiligen Reize beteiligt waren.
Postle selbst trug im Jahr 2000 gemeinsam
mit Kollegen zu dieser neuen Sichtweise bei.
Eine Reihe von Experimenten sollte klren, ob
der prfrontale Kortex tatschlich ber ge
trennte Netzwerke verfgt, die unterschiedlich
aktiv sind, je nachdem ob es um die rumliche
Position oder andere Eigenschaften von Ob
jekten geht. Um das Gedchtnis fr den Ort
eines Gegenstands ins Visier zu nehmen, pr
sentierten die Wissenschaftler ihren Proban
den eine Reihe aufeinanderfolgender Kreise,
die in einer von neun mglichen Positionen auf
dem Bildschirm auftauchten. Sobald sich eine
Position wiederholte, sollten die Testpersonen
eine Taste drcken. Das Arbeitsgedchtnis fr
individuelle Objekte stellten die Forscher auf
die Probe, als eine Reihe von abstrakten Formen
auf dem Monitor erschien. Auch hier galt es,
eine Wiederholung per Tastendruck anzuzei
gen. Whrend der Aufgaben untersuchte das
Team um Postle die Gehirne der Probanden
mittels funktioneller Magnetresonanztomo
grafie (fMRT).
Wie die Ergebnisse nahelegen, fehlen dem
prfrontalen Kortex spezialisierte Areale: Egal,
an welche Art von Information sich die Proban
BASISWISSEN II
Der Aufbau des Arbeitsgedchtnisses

nach dem klassischen
Modell von Baddeley und Hitch
Umweltreize
sensorisches
Gedchtnis
Aufmerksamkeit
Arbeitsgedchtnis
visuell-rumlicher
Notizblock
zentrale
Exekutive
Langzeitgedchtnis
Gehirn und Geist
phonologische
Schleife
den erinnerten Ort beziehungsweise Identitt

der Objekte , die Aktivitten hnelten sich. Hing
egen sind offenbar weiter hinten im Gehirn
g
elegene Wahrnehmungsareale auch in Sachen
Erinnerung Spezialisten: Regionen wie der fusi
forme, der linguale und der untere temporale
Gyrus reagierten strker, wenn es darum ging,
sich an Objekteigenschaften und nicht die
rumliche Position zu erinnern.
Zu hnlichen Resultaten kam 2004 ein Team
um Charan Ranganath von der University of
California in Davis. In einer Trainingseinheit
prgten sich seine 15 Probanden Fotos von je
weils acht Gesichtern, Husern sowie GesichtHaus-Paaren ein. Whrend sie im Scanner lagen,
sollten sie dann zwei unterschiedliche Aufga
ben bewltigen: Bei der ersten sahen sie zu
nchst eines der Fotos aus dem Training, das sie
sich sieben Sekunden lang merken sollten. Da
nach durften sie per Knopfdruck entscheiden,
ob ein zweites Foto mit dem ersten berein
stimmte. Bei der zweiten Aufgabe kamen die
z
uvor eingeprgten Gesicht-Haus-Paare zum
E
insatz. Die Probanden mussten bei Erscheinen
eines Bilds an den fehlenden Gegenpart denken
und ihn sich fr sieben Sekunden ins Gedcht
nis rufen statt eines Fotos riefen sie also eine
Assoziation ab. Erschien danach ein zweites Bild
auf dem Monitor, durften sie wieder entschei
den, ob es zu dem ursprnglichen Paar gehrte.
Die beiden Versuche ergaben: Die Erinnerung
an zuvor gesehene Objekte ging mit erhhter
Aktivitt in zwei verschiedenen Regionen des
unteren Schlfenlappens einher. Behielten die
Probanden in der Pause gerade gesehene Ge

sichter im Gedchtnis, meldete sich verstrkt das
auf Gesichtererkennung spezialisierte Areal, der
Gyrus fusiformis. Wurden die Huser memoriert,
so feuerten verstrkt Neurone im Gyrus parahip
pocampalis. Es regten sich also jeweils genau die
Areale, die auch fr die Wahrnehmung zustndig
sind und nicht spezialisierte Gebiete des PFC.
berholter Standard
Jahrzehntelang prgte das
Mehrspeichermodell der
Psychologen Alan Baddeley und
Graham Hitch die Vorstellung
vom Arbeitsgedchtnis. Demnach erregt nur ein kleiner Teil
der im sensorischen Gedchtnis
unbewusst gespeicherten
Aufmerken statt merken
Umweltreize unsere Aufmerk-
Andere Forscher bezweifeln wiederum, ob neu

ronales Feuern im PFC berhaupt als Zwischen
speicher in Frage kommt. Mglicherweise sorgt
dieses Hirnareal eher durch selektive Aufmerk
samkeit dafr, dass wir nur bestimmte Informa
tionen kurzfristig behalten.
2004 gingen Mikhail Lebedev und seine Kol
legen vom National Institute of Mental Health
in Bethesda (US-Bundesstaat Maryland) dieser
Hypothese nach. Whrend ihre Versuchstiere
zwei Affen einen Punkt fixierten, wanderte ein
Kreis um diesen herum und blieb stehen. Wur
de der Kreis erst heller und verschwand dann, si
gnalisierte dies den Tieren, die Augen auf seine
ursprngliche Position zu richten hier war
also die Erinnerung gefragt. Wurde er hingegen
dunkler, sollten sie den Blick auf seine aktuelle
Position richten entsprechend war hier eine
Lenkung der Aufmerksamkeit im Spiel.
Die Tiere meisterten beide Aufgaben hervor
ragend. Die Messung der Aktivitt einzelner
Neurone im PFC ergab, dass die Mehrzahl der
Nervenzellen den jeweils aktuellen Ort des
Kreises reprsentierte, wenn die Tiere ihm ihre
samkeit und erreicht das

Arbeitsgedchtnis. Dort kontrolliert die zentrale Exekutive,
was in die untergeordneten
Speicher inheiten gelangt: Die
e
phonologische Schleife, deren
Kapazitt auf wenige Sekunden
beschrnkt ist, hlt Lautfolgen
fest. Der visuell-rumliche
Notizblock speichert dagegen
etwa die Position eines Objekts.
Je nach Wichtigkeit der Information kann diese ins Langzeitgedchtnis gelangen. Mit der
starren Aufteilung in verschiedene Komponenten wird dieses
Modell den tatschlichen
Gegebenheiten im Gehirn
allerdings nicht gerecht.
83
nicht schummeln!
Ist dies dasselbe Bild, welches
die Hand des Spielers am
Anfang des Artikels auf eg
deckt hat?
Aufmerksamkeit zuwandten. Deutlich weniger

Neurone schlugen bei Fixierung der im Ge
dchtnis behaltenen Position des Kreises an. Die
verstrkte Aktivitt im prfrontalen Kortex
knnte demnach weniger mit einer Gedchtnisals vielmehr mit einer Aufmerksamkeitsleis
tung zusammenhngen, argumentierten Lebe
dev und seine Kollegen.
Doch wenn der PFC nur dafr zustndig ist,
Informationen auszuwhlen und nicht dafr,
sie zu speichern, warum wirkt sich dann seine
Schdigung so fatal auf das Arbeitsgedchtnis
aus? Schlielich hatten schon Experimente in
den 1930er Jahren eindrucksvoll demonstriert:
Affen mit einer beidseitigen Lsion des PFC sind
nicht in der Lage, Nahrung unter einem von
zwei Bechern aufzuspren, wenn das begehrte
Futter auch nur fr wenige Sekunden aus ihrem
Blickfeld gert. Vermutlich knnen andere Are
ale den Verlust des PFC nicht gengend aus
gleichen, vermutete das Team um Lebedev. Das
heie aber nicht zwangslufig, dass diesem Are
al eine zentrale Rolle beim flchtigen Erinnern
zukomme. Auch Aufmerksamkeitsdefizite
knn en erklren, warum Probanden mit Sch
t
digungen des PFC bei Aufgaben mit verzgerter
Reaktion so schlecht abschneiden.
Ganz schn flexibel

die neuronale Basis des momentanen Erinnerns
Scheitellappen
prfrontaler
Kortex
Mark DEsposito von der University of Cali

fornia in Berkeley wollte 2006 gemeinsam mit
Bradley Postle und anderen Kollegen heraus
finden, ob ein intakter prfrontaler Kortex fr
das Behalten von Informationen berhaupt
notwendig ist. Sie durchleuchteten die Gehirne
von 20 gesunden Probanden, whrend diese
Buchstaben im Arbeitsgedchtnis behielten.
E
rgebnis: Der seitliche prfrontale Kortex war
dabei in beiden Hemisphren der Versuchs
personen besonders erregt.
Was leistet der PFC wirklich?

In einer weiteren Testreihe verglichen die Wis
senschaftler das Gedchtnis von sieben Patien
ten, deren seitlicher prfrontaler Kortex auf
Grund eines Schlaganfalls geschdigt war, mit
dem Erinnerungsvermgen von 26 gesunden
Kontrollpersonen. Die Probanden sahen eine
Reihe von Buchstaben auf einem Bildschirm.
Sie sollten sich entweder nur einen davon mer
ken oder genau so viele, wie ihre zuvor be
stimmte, individuelle Gedchtnisspanne fassen
konnte.
Die Untersuchung ergab, dass Patienten mit
einseitiger Schdigung des PFC hierbei im Ver
gleich zur Kontrollgruppe nicht schlechter ab
Lange Zeit hielt die Forschung

den prfrontalen Kortex fr die
entscheidende neuronale Grundlage des Arbeitsgedchtnisses.
Neuere Studien weisen in eine
andere Richtung: Der prfrontale
Kortex whlt wohl nur jene
Informationen aus, die kurzfristig
behalten werden. Je nach Art
dieser Daten sind unterschiedliche, weiter hinten im Gehirn
liegende Areale fr das Speichern
zustndig also solche Gebiete,
die auch an der Wahrnehmung
der jeweiligen Reize beteiligt
sind: So regen sich etwa Teile des
Scheitellappens, wenn man sich
an den Ort eines Objekts erinnert, Regionen des Schlfenlap-
pens hingegen, wenn man im

Schlfenlappen
84
Gedchtnis behlt, um welchen

Gegenstand es sich handelt.
BASISWISSEN II
Strung mit positivem Effekt

Mit einer Ausnahme: Hemmten Hamidi und
sein Team den oberen Scheitellappen, trat der
Effekt nicht auf wider Erwarten verkrzten
sich sogar die Reaktionszeiten der Probanden,
ihre Antworten kamen also schneller! Offenbar
spiele das betreffende Areal eine Rolle bei der
kurzfristigen Speicherung von rumlicher In
formation, schlieen die Forscher daraus. Dass
die verkrzte Reaktionszeit nicht die Fehlerrate
ansteigen lie, knnte folgenden Grund haben:
Hemmen sich zwei Areale wechselseitig, fhrt
die Strung der einen Hirnregion zur erhhten
Aktivitt der anderen.
Anders als der obere Scheitellappen scheint
der dorsolaterale prfrontale Kortex hingegen
nicht fr flchtige Erinnerungen bedeutsam zu
sein. Die Wissenschaftler konnten zumindest

keinen Hinweis auf eine solche Rolle finden.
Schalteten sie nmlich diese Region per Mag
netstimulation aus, antworteten die Proban
den zwar seltener korrekt, der gleiche Effekt trat
jedoch auch auf, wenn die Forscher den Gyrus
postcentralis strten ein Areal fr Tast- und
Schmerzempfindungen, das nicht mit dem Ar
beitsgedchtnis zusammenhngt. Fazit der For
scher: Das rumliche Arbeitsgedchtnis beruhe
berwiegend auf denselben neuronalen Me
chanismen wie die rumliche Wahrnehmung
selbst also auf Hirnregionen, die hinter dem
prfrontalen Kortex liegen.
Insgesamt scheinen viele Studien die Hypo
these von Bradley Postle zu belegen, der das
Standardmodell des Arbeitsgedchtnisses ad
acta legen mchte. Ihm zufolge speichern nicht
fest umgrenzte Einheiten wie die phonolo
gische Schleife die flchtigen Erinnerungen.
Stattdessen werden je nach Art der Information
unterschiedliche Hirnregionen fr die Merkleistung eingespannt. Hirnareale, die zuvor an
der Wahrnehmung oder Reprsentation einer
Information beteiligt waren, helfen auch, diese
im Arbeitsgedchtnis prsent zu halten. Der
prfrontale Kortex bernimmt dabei keine
S
peicheraufgaben, sondern fungiert als eine Art
Filter. Somit existieren Speichereinheiten des
Standardmodells wie etwa die phonologische
Schleife nur als gleichzeitige Aktivitt von vor
deren und hinteren Hirnarealen.
Rckenwind erhlt Postle durch Mark
DEsposito. Dieser kam 2007 nach der Auswer
tung vieler Einzelstudien zu dem Schluss, das
Arbeitsgedchtnis entstehe, wenn unterschied
liche Hirnregionen wie der prfrontale Kortex,
aber auch die an der Wahrnehmung beteiligten
Areale zusammenarbeiten. Es lasse sich damit
nicht einer einzelnen Hirnregion zuschreiben.
Sind die Tage des Standardmodells also ge
zhlt? Noch ist das letzte Wort nicht gesprochen.
Es gibt auch Forschungen neueren Datums, die
das bisherige Modell sttzen. Doch zumindest
die herkmmliche Vorstellung eines starren
und geordneten Speichers wirkt aus heutiger
Sicht antiquiert. Vorbei sind die Zeiten, in denen
man das Gehirn als einen Computer mit zen
tralem Prozessor ansah. Vielmehr arbeitet es
mittels flexibler neuronaler Netzwerke, die sich
kurzfristig zusammenschlieen, um bestimmte
geistige Leistungen zu vollbringen.
schnitten. Dieses Ergebnis berrascht: Schlie

lich hatten im ersten Experiment Neurone des
seitlichen PFC beim flchtigen Erinnern verstrkt gefeuert. Wie lsst sich dieser augen
scheinliche Widerspruch auflsen? Die Forscher
um DEsposito hatten zwei mgliche Erkl
rungen parat. Einerseits knnten Bildgebungs
verfahren eben nur zeigen, ob bestimmte Hirn
prozesse mit bestimmten kognitiven Prozessen
einhergehen, und nicht, ob sie fr diese auch
notwendig sind. So sei das Feuern des prfron
talen Kortex offenbar keine notwendige Be
dingung fr das vorbergehende Speichern von
Informationen. Andererseits knne das kurz
fristige Erinnern auch von Aktivitt des PFC
untersttzt werden, die ber beide Hemisph
ren verteilt sei. Die einseitige Schdigung dieser
Hirnregion reiche dann nicht aus, um die Merk
fhigkeit entscheidend zu beeintrchtigen.
Mit einer ganz anderen Methode versuchten
Massihullah Hamidi und seine Kollegen von der
University of Wisconsin-Madison 2008, gezielt
einzelne Areale abzuschalten, um deren
Funktion herauszufinden. Dabei setzten sie die
transkranielle Magnetstimulation (TMS) ein,
durch die sich einzelne Bereiche des Gehirns ge
zielt hemmen lassen (siehe Bild rechts). 54 Pro
banden mussten entscheiden, ob ein auf einem
Bildschirm auftauchender Kreis die gleiche
P
osition einnahm wie ein zuvor prsentierter.
Whrend sich die Versuchspersonen die Position des ersten Kreises merkten, strten die For
scher bei der Hlfte aller Durchlufe jeweils
eines von fnf Hirnarealen mittels Magnet
stimulation. Ergebnis: Die virtuelle Lsion
sorgte zumeist fr eine geringere Zahl korrekter
Antworten.
Unter Strom
Transkranielle Magnetstimulation (TMS) ist eine schmerzfreie, nichtinvasive Methode,
mit der sich einzelne Bereiche
des Gehirns gezielt hemmen
oder stimulieren lassen. Dabei
erzeugt eine an einen Kondensator angeschlossene Metallspule ber dem Kopf ein
starkes Magnetfeld, das einen
Stromfluss im Nervengewebe
erzeugt. Neurowissenschaftler
greifen gerne auf diese Methode zurck, da sie damit die
Funktion von kleinen Hirnarealen untersuchen knnen,
indem sie sie kurzfristig
hemmen.
quellen
Hamidi, M. et al.: Evaluating
Frontal and Parietal Contributions to Spatial Working Memory with Repetitive Transcranial Magnetic Stimulation.
In: Brain Research 1230, S.
202210, 2008.
Postle, B.R.: Working Memory as an Emergent Property
of the Mind and Brain. In:
Neuroscience 139(1), S. 2338,
2006.
Weitere Quellen finden Sie
im Internet unter:
www.gehirn-und-geist.de/
Christian Wolf ist promovierter Philosoph und freier
artikel/982321
Wissenschaftsjournalist in Berlin.
85
fotolia / Carsten Reisinger [M]
BUNT TAPEZIERTES OBERSTBCHEN Ein MRT-Scanner stellt das Gehirngewebe in vielen Schnittebenen dar
(hier: von oben nach unten). Wie die Schwarz-Wei-Bilder eingefrbt werden, bleibt dem Forscher berlassen.
Funktionen bildgebung
Warum das Gehirn kein

Schweizer Taschenmesser ist
Bunte Bilder aus dem Hirnscanner sind heute allgegenwrtig.
Doch die leuchtenden Farben verleiten uns zu falschen Vorstellungen
vom Denkorgan: fnf Grnde fr mehr Scannerskepsis.
Von Michael Shermer
eit Jahrhunderten bemhen Wissenschaftler

bildhafte Vergleiche, um die erstaunlichen
Leistungen unseres Gehirns zu erklren. Dabei
whlten sie stets zeitgeme Technologien als
Vorbilder: So nannten Forscher des 18. Jahr
hunderts das Denkorgan einen hydraulischen
Apparat, im 19. Jahrhundert wurde daraus eine
mechanische Rechenmaschine, und im 20. Jahr
hundert schlielich stellte man das Gehirn gern
einem Computer gegenber. Doch alle diese
Vergleiche hinkten betrchtlich.
Heute, zu Beginn des 21. Jahrhunderts, be
herrscht eine neue Metapher das Denken dies
mal inspiriert von den farbenfrohen Bildern aus
dem Hirnscanner. Und wieder ist sie verfehlt.
Geben wir es ruhig zu: Wir stellen uns das Ge
hirn gewhnlich als eine Art Schweizer Taschen
messer vor, eine Ansammlung von Modulen,
die sich im Lauf der Evolution zur Lsung
b
estimmter Probleme entwickelt haben. Unsere
Sprache etwa, damit wir uns verstndigen
k
nnen, einen Gesichtsdetektor, um zwischen
Freund und Feind zu unterscheiden, eine Abtei
lung fr Risikoabschtzung, um das berleben
des Einzelnen oder der Gruppe zu sichern, oder

auch ein Gotteszentrum, das uns Trost spen
det durch den Glauben an ein Jenseits.
Auch viele Neurowissenschaftler bedienen
sich dieser Modul-Metapher. So behaupten sie
oft, eine bestimmte Hirnregionen sei fr XY
zustndig wobei XY eine beliebige Aufgabe
sein kann, die eine Versuchsperson gerade lst,
whrend sie im Tomografen liegt und ihr Ge
hirn scannen lsst. Eine solche Aufgabe kann
etwa sein, sich zwischen zwei Marken zu ent
scheiden (wie Coca-Cola oder Pepsi) oder auch
zwischen Politikern, die bei der nchsten Wahl
antreten.
Forscher benutzen bildhafte Vergleiche wie
das Schweizer Taschenmesser, um komplexe
Prozesse anschaulich und verstndlich zu ma
chen. Damit vereinfachen sie automatisch auch
die Realitt. Denn die farbigen Hirnareale, die
wir auf den Bildern sehen, haben keineswegs
so klar definierte Funktionen, wie es scheint.
Es gibt im Gehirn keine Module, die fr sich al
lein genommen funktionieren und Informatio
nen an eine Art zentralen Prozessor senden,
Au f e i n e n B l i c k
Trgerische Bilder
Komplizierte wissenschaftliche Phno

mene lassen sich mit Hilfe
von Metaphern veranschaulichen.
Bildgebende Verfahren fhrten zur Metapher vom Gehirn als

Schweizer Taschenmesser: eine Region eine
Aufgabe.
Dieses Bild geht jedoch

an der Realitt vorbei:
Im Gehirn gibt es kaum
spezialisierte Module,
sondern vielmehr flexible
Netzwerke.
87
GALERIE DES DENKENS

Mit Hilfe der funktionellen
Magnetresonanztomografie
knnen Forscher messen,
wo sich im Gehirn bei bestimmten geistigen Zustnden der
Sauerstoffgehalt im Blut
ndert. Die Einfrbung einzelner Regionen, die auf vielen
Hirnscan-Bildern zu sehen
ist, entsteht erst spter im
Computer.
Freude
sagt die Neurophilosophin Patricia Smith

Churchland von der University of California in
San Diego. Es gibt zwar spezialisierte Regio
nen, auch ganze Netzwerke aber sie sind nicht
zwangslufig einer bestimmten Aufgabe zuge
ordnet.
Bildgebende Verfahren wie die funktionelle
Magnetresonanztomografie (fMRT) mgen der
Neurowissenschaft bereits zu vielen neuen
E
insichten verholfen haben. Doch blindes Ver
trauen in ihre Ntzlichkeit verfhrt dazu, sich
stark vereinfachte, oft sogar irrefhrende Vor
stellungen ber die Arbeitsweise unseres Denk
organs zu machen.
Hier ist Vorsicht geboten: Was knnen Auf
nahmen des arbeitenden Gehirns wirklich zei
gen und was nicht? Anhand der Funktionsweise
des wohl verbreitetsten bildgebenden Verfah
rens, der fMRT, lassen sich fnf Grnde heraus
destillieren, warum die Interpretation der Re
sultate schwierig ist.
1.
Der Hirnscanner ist eine

unnatrliche Umgebung fr Denkprozesse
Um mein eigenes Gehirn einmal mit einem

M
agnetresonanztomografen scannen zu lassen,
habe ich dem Neurowissenschaftler Russell
Poldrack einen Besuch abgestattet. Ein MRT-Ko
loss, wie er in Poldracks Labor an der University
of California in Los Angeles steht, wiegt um die
zwlf Tonnen und kostet rund 2,5 Millionen
D
ollar ohne Installation, Einweisung und War
tung, fr die man eine weitere Million Dollar
veranschlagen kann. Schnell merkte ich, was fr
ein unnatrliches Gefhl es ist, in dieser sarg
artigen Hightech-Rhre zu liegen. Doch es kam
noch schlimmer: Ich musste das Experiment
abbrechen, bevor es richtig begonnen hatte.
Pltzlich hatte mich Klaustrophobie ber
mannt ein Gefhl, das mir vllig neu war. Da
88
Britton, J.C. et al.: Neural correlates of social and nonsocial emotions:

An fMRI study. In: NeuroImage 31, S. 397409, 2006, fig. 3; Abdruck genehmigt
von Elsevier / CCC
sexuelle Erregung
Beauregard, M. et al.: Neural correlates of conscious self-regulation of

emotion. In: Journal of Neuroscience 21, S. 211216, 2001, fig. 1B; mit frdl. Gen.
von Mario Beauregard
Knutson, B. et al.: Distributed Neural Representation of Expected Value. In:

Journal of Neuroscience 25, S.48064812, 2005, fig. 2; Abdruck genehmigt
von Society for Neuroscience / CCC
Gewinnerwartung
Risikoabschtzung
mit bin ich nicht allein. Poldrack schtzt, dass

bis zu jede fnfte seiner Versuchspersonen un
verhofft von Raumangst erfasst wird. Offenbar
kann nicht jeder halbwegs locker bleiben, wh
rend er in einer engen Rhre liegt. Daher leiden
fMRT-Studien unter einem Selektionsproblem:
Die Forscher knnen ihre Probanden nicht be
liebig auswhlen. Ihre Ergebnisse spiegeln des
halb auch nicht jeden Gehirntyp gleicherma
en wider.
Bevor Wissenschaftler eine Versuchsperson
in die Rhre schieben, fixieren sie deren Kopf
mit Schaumstoffkeilen in einer Kopfspule, auch
Kfig genannt. Dies soll Bewegungen verhin
dern, die zu unscharfen Aufnahmen fhren
wrden. Ein MRT-Scanner macht alle zwei Se
kunden ein Bild vom Gehirn. Der Proband kann
sich whrenddessen zum Beispiel Fotos anse
hen, die ihm auf kleinen Bildschirmen auf der
Innenseite einer Brille gezeigt werden. Um sich
zwischen zwei Alternativen zu entscheiden,
etwa fr das fotografierte Produkt, das er am
ehesten kaufen wrde, muss er auf eine Taste
drcken.
Wenn Sie also das nchste Mal irgendwo le
sen, was alles im Gehirn von Versuchspersonen
passiert, die gerade einkaufen: Bedenken Sie,
dass die untersuchten Menschen nicht wirklich
zwischen Regalreihen umherliefen, Waren aus
dem Regal zogen und dabei vielleicht ein paar
Elektroden am Kopf kleben hatten. Die Wirklich
keit sieht viel trister aus.
2.
Die MRT misst die Aktivitt

von Nervenzellen nur
indirekt
Oft heit es, bei fMRT-Scans habe eine be

stimmte Hirnregion aufgeleuchtet, wenn der
Proband an Geld, Sex, Gott oder was auch im
mer dachte. Aber was macht die Maschine, wh
rend der Mensch grbelt? Der Scanner ist ein
BASISWISSEN II
3.
Prinzipiell sind sich Wissenschaftler darin

e
inig, dass eine bessere Durchblutung und Sau
erstoffversorgung von Hirnregionen auf eine
hhere Aktivitt der dortigen Neurone hinwei
sen. Wenn Nervenzellen feuern, verbrauchen
sie mehr Sauerstoff, den sie sich aus dem H
moglobin der roten Blutkrperchen besorgen.
Um den Mangel auszugleichen, fliet dort, wo
viele Hirnzellen aktiv sind, kurzzeitig mehr
s
auerstoffreiches Blut. Da das Eisen in dem
S
auerstofftransporter Hmoglobin auf Mag
netfelder reagiert, gibt es messbare magneti
sche Unterschiede zwischen Blutzellen mit viel
und solchen mit wenig Sauerstoff. Diese Unter
schiede kann man per fMRT messen und dar
stellen.
Die Einfrbung der Hirnareale entsteht erst
spter am Computer. Und die bliche Praxis,
dabei ganze Regionen einzufrben, ist beson
ders irrefhrend, wie Patricia Churchland er
klrt: In Wahrheit ist der Unterschied zwi
schen den Aktivittsniveaus der Neurone sehr
gering. Wenn man diese kleinen Unterschiede
rot einfrbt und alles andere grau lsst, wirken
sie riesengro und werden damit malos ber
trieben.
Auch die Einfrbung ganzer Areale, die be
stimmte Funktionen haben sollen, sei irrefh
rend, so Churchland. Nehmen Sie den Gyrus
cinguli, ein Hirnareal, das zum Beispiel bei der
Verarbeitung von Konflikten beteiligt ist. Man
kann es dazu bringen, sich zu regen, indem man
Menschen Bilder von Hillary Clinton zeigt. Aber
es ist genauso fr mindestens 57 weitere Dinge
zustndig.
Der grte Teil der Hirnaktivitt ist auer
dem gar keine Reaktion auf irgendwelche Reize,
Der Unterschied zwischen

den Aktivittsniveaus der
Neurone ist sehr
gering
Patricia Smith Churchland,
Neurophilosophin
NICHTS FR
KLAUSTROPHOBIKER
Die enge MRT-Rhre ruft bei
vielen Probanden Beklemmung
hervor so auch beim Autor
des Artikels, hier bei seinem
Selbstversuch an der University
of California in Los Angeles.
Farbeffekte berzeichnen
die tatschlichen Prozesse
im Gehirn
Bilder des Gehirns mit scharf voneinander ab

gegrenzten, bunt eingefrbten Regionen sind
i
rrefhrend, denn sie suggerieren, es gbe klar
definierte Verarbeitungseinheiten oder Module.
Tatschlich ist die neuronale Aktivitt je nach
Aufgabe auf ein Netzwerk von Gehirnzellen ver
teilt. Aber wie kommt die Einfrbung mancher
Hirnregionen berhaupt zu Stande?
mit frdl. Gen. von Michael Shermer
Knutson, B. et al.: Nucleus accumbens activation mediates the influence

of reward cues on financial risk taking. In: Neuroreport 19, S.509513,
2008, fig. 2; Abdruck genehmigt von Wolters Kluwer Health / CCC
groer Elektromagnet: eine Spule aus uerst

leitfhigem, mit Helium gekhltem Metall, die
gewaltige magnetische Felder aufbaut.
Diese Felder sind 25000- bis 80000-mal so
stark wie das natrliche Magnetfeld der Erde.
Die Probanden mssen alle metallischen Ge
genstnde ablegen, bevor sie den abgeschirmten
Bereich betreten. Es wurden schon Menschen
durch Stahlflaschen gettet, die von dem MRTApparat angezogen wurden. Patienten mit Herz
schrittmacher oder Metallimplantaten drfen
noch nicht einmal den Raum betreten, in dem
ein Scanner steht. Die Wnde der Rume sind
gepanzert und schallgedmpft, um den Lrm zu
dmmen, den die Maschinen bei ihrer Arbeit
verursachen.
Liegt ein Mensch in der Rhre, richten sich
einige Teilchen seines Gewebes in Richtung des
Magnetfelds aus allerdings nur etwa eins von
einer Millionen Atomen. Das reicht jedoch aus,
da der Krper aus rund sieben Quadrilliarden
(also sieben Billionen Billiarden) Atomen be
steht. In einem Gewebewrfel von zwei mal
zwei mal fnf Millimetern reagieren somit meh
rere Billiarden Atome auf das Scanner-Magnet
feld genug Material fr die Bildgebung.
Dafr sendet das Gert einige Millisekunden
lang ein zweites Magnetfeld aus, worauf die Pro
tonen im Krper der Versuchsperson sich kurz
zur Seite neigen und sich entlang dem neuen
Feld ausrichten sie geraten in Resonanz.
Nach kurzer Zeit drehen sie sich dann wieder in
ihre ursprngliche Lage zurck, wobei sie selbst
Energie in Form eines sehr schwachen Magnet
felds abgeben. Diese Energie kann der Scanner
messen und daraus ein plastisches Bild erstel
len, da sich die Atome aus verschiedenen Gewe
bearten unterschiedlich verhalten. Die Aktivitt
von Hirnregionen wird deshalb sehr indirekt
g
emessen: indem man sich das Phnomen zu
Nutze macht, dass das Blut um rege arbeitende
Neurone herum seine magnetischen Eigen
schaften ndert (siehe Punkt 3).
89
Zu hsslich
fr nature
Die ersten MRT-Scans, die 1971
dem Chemiker Paul Lauterbur
von der University of Illinois
gelangen, waren sthetisch
noch nicht sehr ansprechend.
Die Fachzeitschrift Nature
lehnte eine Verffentlichung
der Aufnahmen zunchst
ab sie waren den Redakteuren zu verschwommen
und sahen unprofessionell
aus. Erst als Lauterbur vehement protestierte, besann
sich das renommierte Journal
eines Besseren. Der Forscher,
der fr seine Methode 2003
den Medizinnobelpreis erhielt, witzelte deshalb spter:
Es wre wohl mglich, die
Geschichte der modernen
Naturwissenschaften anhand
von Artikeln zu erzhlen, die
von Fachzeitschriften abgelehnt wurden.
sondern luft ganz spontan ab und wir wissen

noch gar nicht, wozu die ganze Betriebsamkeit
gut ist. Mit anderen Worten: Viele Gehirnareale
sind permanent mit irgendwelchen Prozessen
beschftigt, und um diese unterscheiden zu
knnen, braucht es besonders sorgfltige Ver
suchsanordnungen.
4.
Whrend eines Experiments macht der Scanner alle zwei Sekunden ein Bild vom Dauer
feuer der Nervenzellen. Das ergibt ein paar
hundert bis einige tausend Bilder pro Sitzung,
die zwischen 15 Minuten und zwei Stunden
dauern kann. Dann werden die einzelnen Mess
werte kombiniert und aus den Daten aller Pro
banden und Versuchsdurchgnge Mittelwerte
berechnet.
Das muss man im Hinterkopf behalten, wenn
man einen bunten Hirnscan sieht, bei dem
steht: Das ist Ihr Gehirn, wenn Sie XY machen.
Das Bild zeigt in der Regel niemandes Gehirn. Es
ist eine statistische Berechnung aus einem
ganzen Pool von Daten verschiedener Versuchs
personen, mit knstlichen Farben, die jene Regionen hervorheben, in denen sich eine kleine
Abweichung bei einem bestimmten Reiz oder
einer bestimmten Aufgabe zeigte.
5.
Literaturtipp
Koch, C.: Bewusstsein ein
neurobiologisches
Rtsel.
Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2005.

Verstndlich geschriebene
populrwissenschaftliche
Einfhrung in die moderne
Bewusstseinsforschung von
einem der profiliertesten
Wissenschaftler auf diesem
Gebiet
90
Scanner-Bilder zeigen keine

echten Gehirne, sondern statis
tische Mittelungen
Hirnareale arbeiten nicht

eigenstndig, sondern als Teile
von Netzwerken
Es sei Wissenschaft und Kunst zugleich, die

A
ufnahmen der fMRT zu interpretieren, meint
Russell Poldrack. Die Versuchung ist gro, auf
einen dieser Flecken zu zeigen und zu sagen:
Dort passiert dieses und jenes in deinem Ge
hirn. Dabei wrde dasselbe Areal auch bei vielen
anderen Aufgaben aktiv werden, erklrt er.
Der rechte prfrontale Kortex etwa ist offenbar
Teil eines ganzen Netzwerks, das bei quasi jeder
schwierigen Entscheidung feuert. Entsprechend
wird dieser Teil des Gehirns bei vielen Ttig
keiten aktiviert. Will man Genaueres heraus
finden, muss man eine ganze Reihe verschie
dener Aufgaben miteinander vergleichen. Wirk
lich aussagekrftig lassen sich mit der fMRT
daher nur Fragestellungen untersuchen, die zu
klaren Kontrasten fhren und dem Wissen
schaftler damit deutliche Aktivittsunterschie
de liefern.
Was aber hat es mit Forschungsprojekten auf
sich, die beispielsweise Unterschiede zwischen
rationalen und emotionalen Hirnteilen

aufzeigen? Entspringen Gefhle den tieferen
Teilen des Gehirns, whrend der Verstand im
Bereich der Grohirnrinde sitzt? Es gibt tat
schlich emotionale und rationale Denkwei
sen, sagt Poldrack. Allerdings hat es sich ge
zeigt, dass beide stark interagieren.
Die Amygdala also jene Hirnregion, die vor
allem mit der Entstehung von Angst in Verbin
dung gebracht wird rhrt sich auch bei posi
tiven Gefhlen: Wenn ich jemanden in Angst
versetze, wird seine Amygdala aktiv. Doch das
bedeutet nicht, dass er immer, wenn sich seine
Amygdala regt, Angst empfindet. Jedes Gehirn
areal ist potenziell an vielen verschiedenen Ge
mtszustnden beteiligt. Uns fehlt oft noch aus
reichend Datenmaterial, um sagen zu knnen,
wie selektiv ein Areal arbeitet.
In manchen Fllen kann man Netzwerke von
Neuronen identifizieren, die untereinander
w
iederum stark vernetzt sind und so etwas wie
modulartige Einheiten bilden. Doch diese Netz
werke sind dann meist weitrumig ber das Ge
hirn verstreut. Die Metapher von der verteilten
Intelligenz, mit der manchmal die Macht des
World Wide Web beschrieben wird, beschreibt
die Aufgabenverteilung im Gehirn viel besser
als die Idee eines Schweizer Taschenmessers.
Natrlich gibt es durchaus Hirnareale, die
auf bestimmte Verarbeitungsweisen speziali
siert sind, wie die Sehrinde im hinteren Teil des
Gehirns oder das Broca-Areal fr Sprache im
l
inken Frontallappen. Dennoch sind viele Hirn
forscher heute davon berzeugt, dass das Bild
der verteilten Netzwerke dem der mentalen
Module berlegen ist. Die Modulvorstellung
verleitet dazu, das Gehirn als eine Ansammlung
in sich abgeschlossener Organe zu sehen, von
denen jedes nur auf eine Funktion spezialisiert
ist. Das Netzwerkmodell entspricht viel eher
dem, was die moderne Forschung ber die ko
gnitiven Ablufe in unserem Gehirn wei.
Bildgebende Verfahren wie die fMRT werden
uns auch in Zukunft reichlich Daten ber das
Gehirn liefern und uns zu bildhaften Verglei
chen anregen. Wir sollten daher unsere Netz
werke fr gesunde Skepsis aktiv halten, um bes
ser zu erkennen, welche Funktionen neuronale
Prozesse haben und wie sie mit unserem Ver
halten zusammenhngen.
Michael Shermer ist Chefredakteur des Magazins
Skeptic und Kolumnist bei Scientific American,
der amerikanischen Edition von Spektrum der
Wissenschaft.
BASISWISSEN II
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geschichte der Hirnforschung

Zwischenhirn und Thalamus

6 Vom Loch im Kopf zum Neuron

44 Im Vorzimmer der Macht

In den letzten Jahren ist unser Wissen

Was sind eigentlich Nerven? Eine unter

35 Mark macht mobil

16 Von der Hirnkarte

24 Anatom der ersten Stunde

Es ist zu enormen eigenstndigen Leis

48 Immer im Kreis herum

Aufbau des GroSShirns

56 Schn schner Cerebellum

70 Das simulierte Gehirn

Das Kleinhirn ist die heimliche Liebe der

Eine schweizerische Forschergruppe baut

86 Warum das Gehirn kein

60 Ein Gyrus fr alle Flle

65 Seltsamer Fisch im Kopf

Die bunten Bilder von Hirnscans sind

76 Dem Bewusstsein auf der Spur

Die auf der Titelseite angekndigten

Ein Sonderheft von

Das Magazin fr Psychologie

Geschichte berblick Teil I

Vom Loch im Kopf

AKG Images / Erich Lessing

um Jahre berlebt hat.

ohne Knochenverletzungen, dann solche mit

Lust in der Leber

seien sie eine auf allende Struktur des Gehirns,

Immer der Reihe nach

(Fantasia) und des Vorstellungsvermgens (Vis imagina iva).

Muskel in der Rhre

aus Jan Swammerdam: Biblia naturae. Leiden 1737-1738

am Silberdraht c. Der Draht

zuweisen. Der vorderste Ventrikel sollte fr die

chelangelo Buonarroti (14751564) versuchten

Der Geist ein zarter Windhauch

Descartes war sich im Klaren da ber, dass

Ein ertrnktes Tier beweist:

beide Abbildungen mit frdl. Gen. von Robert-Benjamin Illing

Descartes stellte den Fluss des Spiritus animalis

Hohlraum. Als er die Nerven lebender Tiere

doch, dass keine Substanz mehr fliee. Und der

Feuers verursacht eine Bewegung der Haut und dadurch

Neuronen machen Musik

Impulse. Bei seinen legendren Versuchen mit

schnitten auf, dass in bestimmten Regionen

Links: Diese Darstellung von

schen Nerv und Muskel brachte. An anderen

geschttet. Die amerikanischen Zellbiologen

ist. Die Pfeile geben die von

Robert-Benjamin Illing ist Professor fr Neurobiolo