Agrociencia

Serie

CIENCIA ANIMAL

Revista Oficial de la Asociaci6n Mexicana de Producci6n Animal

(AMPA)

.
VOL. 2 NUM. 1 MONTECILLO, MEXICO
1992

AGROCIENCIA selle CIENCIA ANIMAL VOL ? N U M . 1 ENERO-ABRIL 1992

EVALUACIONES GENETICAS D E T O R O S Y VACAS LECHERAS CON EL MODELOANIMAL'

2 3 1.0. Van Vleck y Rafael Nuiiez-Donilnguez

RESUMEN

El niodelo aniliial es ~relat~val-iente f6cil de explicar. Este niodelo liace uso de todos 10s Iparentescos geneticos entre vacas y toros en la ~ ~ o b l a c i b La ~ i .exactltud se increments. La evaluacibn conjunta de vacas y toros perniite que se use la misliia genktica al-b~tl-aria en ambos sexos y en todos 10s liatos. La correcci6n por apareamiento no aleatel io es at tomltica, I.e., por el eiecto del animal con el que se apal-ea. Las faniilias de ac el1 l a detalle. El modelo animal ~ i o r e s ~ ~ e l v10s e ~problenias las vacas son consideraclas en ;~llrnaa l ~ ~ . o l ~ ~ y derivados de mala ilifo1maci6n ~dentliicacibne r - r h e a o cle vat-latlzas heterogeneas. de c o m p ~ l t ~ c i b nUII . moclelo , ~ ~ , t l n a tle l valios ~ i ~ v e l e cle s complejicl,~cl es co a utilizal.se pala evalucic~ones [{enktic~s en el iutul-b.
Palabras clave: Moclelo ~111111~1, I , , aluac161i genkt~ca, vacas l e c l i e ~ as, t o ~ o s

El modelo animal es

tecnicamente fbcil cle eil~anclil p.ita i n c l u ~ c~ o ~ ~ e l a c ~ oentle ~ i e s caracterlst~cas,pero recli~ierembs capacidad

probable clue sea el modelo g e n h

ABSTRACT Tlie alilmal nioclel is i n t i ~ ~ t ~ v e easy l y to explain All genetic rel,itlonsli~l~s among coivs ancl bulls In the

~pop~~latio ale l i s i ~ s e t lAccul-acy . I . : increasecl. Joint cow ancl IILIII e v a l i ~ a t ~ o ~resi~lts ~i ill tlie saliie al.bltia~ybase all Iietcls. Correct~on to1 lion-I-anclo~ii mati~ig is autornatlc, i.e., i o ~ mates. COW being ilsecl i o r tat11 sexes a~icl families al-e consiclelecl ~,l.ol~erl) and in cletall. Tlie animal ~ i i o d edoes l not solve ~p~.oblenis clue to 1111sinio1-matlon, misidetit~catlon 01 l i e t e r o g ~ ~ i i ovariances. i~s Tlie a ~ i i m a model l teclili~callyis easy to expand to c o l i s ~ d e ~ correlatiolis among t l a ~ r sbut ~e:.uires Iiiole ColiilIutel caj~acity.An aliimal moclel of vat lous coliil~lexities IS likely to be tlie genetic nioclel
L I S F C ~tot

genetlc evaluations iol- tlie ioleseeable futule.

Key worcls. A1111iial ~iiotlel, gelie'l- evaluat~on,cla~~): cows, bulls

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Por primera vez, en la primavera de 1990, el Modelo Animal fub la base para las evaluaciones geneticas de toros y vacas Holstein en Mexico (Powell y Wiggans, 1991). Las evaluaciones se realizaron en base a registros que la Asociacibn Holstein de Mexico suministrb al Animal Improvement Programs Laboratory, ARS-USDA en Beltsville, Maryland. Estas evaluaciones se analizaron en forma diferente a las evaluaciones previas. Con el propbsito de enfatizar esta diferencia, las evaluaciones se conocen ahora como aptitudes de transmisibn predichas (PTA). El tbrmino aptltud de transmisibn describe u n medio del valor genbtico, o sea, la muestra de la mltad de 10s genes y de 10s efectos genicos que u n animal transmite a su progenie. Asl, la aptitud de transmisibn es u n medio del valor reproductivo (genbtico). La prediccibn del valor genetico se divide entre dos para obtener la PTA; misma que es comparable en principio con las evaluaciones previas, tales como diferencias predichas (PD) para 10s toros, e Indices de vacas para las hembras. En contraste con las evaluaciones previas, 10s PTA's consisten en la e\,aluacibn conjunta y simultdnea de toros y vacas en base a 10s reglstros de las hembras. Los objetivos de este artlculo son: 1) en el texto, describir las ventajas de 10s procedim~entos utilizados en el Modelo Animal, alcances y limitaciones, y 3 ) en el apendlce, presentar un resumen del algebra involucrada y un ejemplo numeric0 con el propbsito de llustrar 10s principios y la facilidad de 10s cdlculos, 10s cuales sln duda, pronto se hardn en Mkxico.

EL MODEL0 ANIMAL
El tkrmino Modelo Animal, describe el modelo genetico usado para la evaluacibn, en lugar del mbtodo de evaluacibn. En la prdctica, es comhn que el modelo y el mbtodo reciban el mismo nombre. Existen muchas posibles variantes del modelo animal general, desde 10s mds simples liasta 10s modelos tebricos mds complicados. El modelo simple sera usado en esta discusibn para describir sus principios bdslcos. Una \'erslbn ligeramente mds complicada, semejante al modelo usado por el USDA para 10s registros de la Asociaclbn Holstein de Mexico, se presentard en el apkndice.

E l modelo Animal bdsico incluye tres factores que combinados resultan en u n reglstro del animal:

Registro del Animal

1 Manejo

Ambiente Genes

t'VALUACIONES BOVINOS MODEL0 ANIMAL

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Este modelo es el qcle conocen 10s estudiantes d e cursos introductorios al mejoramiento animal, s61o que aliadiendo el efecto de manejo: Pi = Ci
t

E,

MAN

El tbrmino Ci es la sclma d e todos 10s efectos causados por 10s genes del animal i,
El tbrmino Ei represent;^ 10s efectos d e factores ambientales aleatorios e n el registro del animal i, 10s cuales n o afectan 10s registros d e otros animales.

El efecto de M A N e j o e.j generalmente sin6nimo d e grupo contempordneo y es una manera d e identificar, e n i o r m a cruda, 10s efectos ambientales q u e afectan 10s registros d e todos 10s animales contempordneos. Ceneralmente, estos efectos se deben al manejo, a60 y estdci6n. E l efecto de manejo para registros d e ganado lechero es a m e n u d o definido c o m o el hato (donde) y el a60 y estaci6n (cudndo) se inici6 la lactancia, i.e. el efecto d e Hato-A6o-Estaci6n (H-Y-5).
Los toros leclieros n o tienen registros, per0 pueden evaluarse debido a su parentesco d e 112 c o n SLIS hijas clue tienen registros. U n a ventaja te6rica importante del procedirniento del modelo animal, es la facilidad c o n la que 10s parentescos genbticos pueden ser utilizados. Por ejemplo, 10s toros lecheros que se desean evaluar estdn ligados a sus liijas y similarmente las hijas estdn ligadas a sus madres. Las madres, por supuesto, son las parejas d e 10s toros. Estas conexiones permiten corregir 10s registros d e las hijas al identificar q ~ l b tan buenas o malas fueron las parejas d e u n toro, i.e., si u n tor0 es apareado con las mejores vacas, bste 110deberla, y c o n el modelo animal complete, no deberd, recibir credit0 por 10s efectos genbticos que esas vacas transmiten a su; hijas.

ECUACIONES DE MODELOS MIXTOS

M u c h o s d e ustedes estan familiarizados con las ecuaciones d e cuadrados mlnimos usadas e n estadlstica. Si no, ustedes estdn familiarizados con 10s paquetes d e SAS y Harvey 10s cuales sc basa ie n las ecuaciones d e cuadrados mlnimos. Se establece una ecuaci6n d e c ~ ~ a d r a d o ntlnimos s para cada efecto e n el modelo. Por ejemplo, si hay 200 vacas, habrdn 200 ecuaciones correspondiendo a sus valores genkticos. Si algunas d e las vacas tienen registros repetidos, tambibn habrdn 200 ecuaciones para tomar e n cuenta 10s 200 efectos anlbientales permanentes, c o m o se describird e n el apkndice. O t r o grupo d e ecuacione-; considerard 10s efectos .de liato-aiio-estaci6n. Asl, basicamente habrd una ecuaci6n por cada animal c o n u n registro (dos si, ademds de la primera lactancia, se utilizan mds registros y el modelo incluye el efecto ambiental permanente del animal) mas una ecuaci6n por cada grupo d e manejo hato-atio-estacibn. Las ecuaciones d e cuadrados mlnimos pueden ser modificadas, d e la manera que l o estableci6 el Dr. C.R. Henderson, para convertirlas en las llamadas ecuaciones d e modelos mixtos (MME). Las ecuaclones d e modelos mixtos t o m a n e n cuenta la heredabilidad d e

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la caracterlstica y la repetibilidad, si se Lisa rnds de una lactancia. Y a6n mds importante es el heclio de clue las MME toman en cuenta 10s parentescos entre 10s anlmales. O t r o descubrimiento del Dr. Henderson es clue las ecuaciones d e modelos mlxtos pueden ser expandidas o aumentadas para incluir animales sin registros: 10s rnds importantes de estos animales son 10s sementales que clueremos evaluar; otros de interes son las madres y sementales clue ocasionan que animales c o n registros esten emparentados. Cada animal emparentado es u n tipo d e repeticibn genetica parclal del animal que tratamos d e evaluar. Estas relaciones geneticas permiten: 1) la prediccibn d e aptitudes d e transmisibn para sementales e n base a 10s registros d e las hijas o a partir d e las predicciones d e SLIS liijos que a su vez tienen liijas, y 2) la correcclbn por efecto d e la pareja. U n a ventaja filosbfica importante de las relaciones a traves d e 10s parentescos, es que las MME automdticamente toman e n cuenta todos 10s ancestros e n la mejor manera posible. En otras ~~alabras, la informacibn d e la familia d e la vaca es Incorporada directamente e n todas las evaluaciones geneticas.

VENTAJAS Simplicidad del M o d e l o La primera ventaja es que el procedlmiento es relativamente fdcll d e entender y explicar: se recluiere una f ~ c ~ ~ a cpara i b n cada efecto y parentescos para enlazar sementales y ancestros sin regist:os d e la poblacibn base. Las otras ventajas son c:n cierto m o d o tecnlcas, pero tamblen son razones Importantes para cambiar d e modelos del semental o de modelos para vacas dentro d e hato, hacia la evaluacibn conjul-.ta d e sementales y vacas con u n modelo animal.

A u m e n t o e n la Confiabilidad Repetibilidad es u n term 110clue ha sido usado por el USDA para indlcar que tan bien ha sido prediclia una prueba del semental. Exactitud es otro termino usado para describir la correlaci61.1entre FI verdadero valor genetic0 y el valor genetic0 predicho. El procedimiento del modelo mixto incorpora parentescos geneticos. La repetici6n genetics parcial, clue aliora es cltilizada, aumenta la repetibilidad y la exactitud (exactitud es la correlaci6n y la ralz c ~ l a d r a d ad e la repetibilidad). U n tPrmino nuevo y, quizds, menos confuso reemplazard aliora el d e repetibilidad -- confiabilidad. U n a repetibilidad d e 57% bajo el sistema \.lejo puede llegar a ser ahora d e 61% c o n la evaluaci6n del modelo animal. UII cambio e n la lieredabilidad usado e n el procedimiento d e evaluaci6n tambikn ha resultad:) e n un aumento e n la confiabilidad publicada, pero esto n o se discutird aclul. E n cualcpier caso, el valor real d e la confiabilidad deberla ser menos enfatizado. La confiabilid.ld deberla usarse para clasificar toros e n aquellos que tienen una prueba casi completa (confiabilidad > go%), una primera prueba e n base a su

EVALUACIONES BOVINOS M O D E L 0 ANIMAL

progenie (65-80%), y u n :;ervicio natural o una prueba en pocos hatos (40-65%). Un rango de confianza (CR) p.1ra la verdadera aptitud de transmisi6n de u n animal basado en PTA, puede cor~struirseen base a la confiabilidad, aunque tambikn depende de la varianza genktica. M i preterencia es usar u n rango de confianza en lugar de la confiabilidad, como una medida de C ~ L tan I ~ bien ha sido prediclia la aptitud de transmisibn, por ejemplo, que la probabilitlad de yue la verdadera aptitud de transmisi6n estk inclulda en el rango PTA 2 CR, sea igual a 90%.

Base Genbtica p a r a Toros y Vacas

Este es u n tema muy ctinfuso clue es tambiPn manejado mds facilmente con la evaluaci6n conjunta de torct; y vacas. Las evaluaciones genkticas no son absolutas. Solamente pueden predec~rse las diferencias entre animales; especlficamente, las diferencias entre todos 10s pares de animales. Pero el valor genPtico exacto no puede predecirse para ninghn an~lnal.Aqul entra la idea de la base genktica. Una base genktica se fija arbitrari~mentc.. Por ejemplo, el promedio de las aptitudes de transmisi6n prediclia para todos 10s taros nacidos en 1980 se puede forzar a que sea cero -- una base del aiio de nacimiel~to1980. Suponga que despuPs de clue las ecuaciones son resueltas, el promedio para toros de 1980 es 200 kg. Para forzar la base a que sea del aiio de nacimiento 1980, s,? restard 200 k g de cada uno de 10s PTA. El promedio nuevo para 10s toros de 1980 er, cero (200-200). El problema con las bases surgi6 porque nunca fue claro si la base ?ara 10s toros y la base para las vacas era la misma. Todavla mhs importante, la base para las vacas en un hato pudo liaber sido diferente de la base para las vacas en otro hato. Las vacas se podlan comparar dentro de u n liato, per0 la comparaci6n de una vaca en un hato con una vaca en otro hato era riesgosa. La evaluaci6n conjunta de las vacas y 10s toros con u n modelo animal, forza a que l a base sea la misma para todos 10s animales (machos, hembras, liatos). Asl, aunclue la comparaci6n de las vacas entre liatos no es'tan buena como la comparaci6n dentro de hato, la primera puede ser te6ricalnente casi tan segura como la comparaci6n dentro de hato.

C.orrecci6n p o r e l Efecto d e la Pareja

El apareamiento clasificado (no aleatorio) puede resultar en clue algunos toros sean apareados con mejores o peores vacas que las clue se aparean con otros toros. Sin corregir por el efecto de l a pareja, u n tor0 de mala calidad serla evaluado mejor de lo que realmente es porque recibirla crPdito por 10s efectos genkticos de sus parejas de buena calidad. Con la tvaluaci6n conjunta, las relaciones a travPs de parentescos automdticamente ajustan las PTA por CILIP tan buenas o malas liayan sido las parejas. Examinando las MME, se p ~ ~ e d observar e fdcilmente c6mo ocurre este ajuste, como se demostrard en el a1)kndice. Sin embargo, el resultado neto es:
PTA del setnenta! = Ponderaci6n [suma(PTA de la hija - PTA de la madre/2)1.

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Note que a la hija se le resta la mitad d e 10s efectos genbticos debidos a la madre (pareja). La ponderaci6n depende de muclias cosas, pero se debe principalmente al nbmero de liijas. 1 . a lieredabilidad se incluye en la PTA d e la hija y d e la madre. La suma significa aiiadir, paril Lln toro, todas las PTA de las liijas menos la mitad d e las PTA de las madres.

Cotrecci6n p o r Sesgo Debido a Selecci6n Una decisibn importante qcle t o m 6 el USDA fue usar todos 10s registros d e las lactancias (liasta u n llmite de cinco), con el requisito indispensable d e que las vacas a incluir contaran con 10s d i ~ t o s de su primera lactancia. Si bsta se incluye, 10s efectos d e selecci6n basados en bI :,on tornados en cuenta por el procedimiento del modelo animal. Muclios estudios han mostrado que existen graves sesgos cuando 10s registros d e la primera lactancia n o I.lan sido reqc~eridos para las evaluaciones.

QUE ES L O QUE EL M O D E L 0 A N I M A L N O HACE

Tratamiento Preferencial U n problema aparente en 10s E.U. es que e n algunos hatos pueden hacer que una e n ese hato parezcan d e "buena calidad", mejores de l o vaca o abn u n tor0 con l i ~ j a s que realmente son. Part? d e ello p ~ l d i e r aortginarse por ingenuidad y buen manejo. Una vaca que tiene u n b u , x primer registro y por ello se le trata demasiado bien, continba produciendo mejor y mejor. U n tratamiento preferencial puede usarse d e manera deliberada para vender semen de u n tor0 o vender u n becerro para semental. Ningdn mbtodo d e evaluaci6n ger~btica que se base en regjstros colectados e n el campo puede tomar e n cuenta esos tratamientos preferenciales. Si despuks d e unos aiios 10s hijos del tor0 o d e la vaca se comportan mal, entonces se puede sospechar d e causas d e esta naturaleza. El M o d e l o Animal puede hacer esos problemas u n poco mds severos debido a que usa todos 10s parentescos. N o obstante, hay que recordar que u n buen lema es "comprador precavido es buen inversionista". El personal d e 10s centros d e cda d e toros y otros cornpradc~tesdeberlan saber l o mds posible acerca d e las condiciones d e 10s liatos donde se vat: a comprar 10s toros o 10s animales reproductores. Dado el caso, 10s posibles compradores n o deberlan temer decir no. Las computadoras todavla n o pueden proveer proteccibn e n contra d e mala informaci6n o del tratamiento preferencial. Otra forma mds aleatoria d e mala informaci6n es la identificacibn err6nea. La mayor parte de evidencias e n cuanto a mala informac~bnes verbal; sin embargo, estudio alemdn proyect6 clue alrea-Jedor d e una sexta parte d e todas las hijas a travbs de IA tienen problemas con la i(kntificaci6n del padre. M u y probablemente esta proporci6n es similar e n 10s Estados Ilnidos. Tambikn se puede sospechar sobre este tema e n 10s