Capítulo 5

Diferenciación y aparición de la forma corporal (4ta a 8va semanas de

desarrollo)

Periodo embrionario es la etapa comprendida entre la 4ta y 8va semana, donde

cada una de las hojas germinativas van a dar origen a tejidos y órganos
específicos, también en este período se producen la base de los sistemas
orgánicos principales, período donde va cambiar notablemente la morfología
del embrión y para el final de la octava semana se pueden identificar los
caracteres externos principales del cuerpo.
Hoja germinativa ectodérmica.
Al comenzar la tercera semana la hoja germinativa ectodérmica tiene forma de
disco aplanado, algo más ancho en la región cefálica que en la caudal, pero con
la formación e inducción de la notocorda, cambia de forma y origina el sistema
nervioso central.
Al comienzo el sistema nervioso central aparece como un engrosamiento
ovalado o redondo del ectodermo, en la parte cefálica del embrión, pero al final
de la 3ra semana tiene una forma alargada semejante a zapatilla, placa neural,
se va extendiendo hacia la línea primitiva. En los siguientes días los bordes de
la placa neural se elevan y forman los pliegues neurales y su parte media
constituye lo que es el surco neural. Poco a poco los pliegues neurales se
acercan a la línea media y se fusionan. Esta fusión se da en la región del cuello
futuro (cuarto somita), y avanza en dirección cefálica y caudal. Como producto
de la fusión se forma el tubo neural. Este tubo queda pasajeramente en
comunicación en su parte cefálica y caudal con la cavidad amniótica mediante
los neuroporos anterior y posterior. El neuroporo anterior se cierra
aproximadamente en el día 25 (periodo de 18 a 20 somitas), y el neuroporo
posterior se cierra en el día 27 (período de 25 somitas). Después de esto el
sistema nervioso central forma una estructura tubular, en la cual su porción
caudal es estrecha formando la médula espinal, y la porción cefálica, más
ancha, caracterizada por tener varias dilataciones, las vesículas cerebrales.
A lo que se ha cerrado el tubo neural, se distinguen en la porción cefálica del
embrión, 2 derivados ectodérmicos que son: la placoda auditiva u ótica y la
placoda del cristalino.
La placoda auditiva está situada dorsalmente en relación con el segundo surco
branquial, formando un engrosamiento ectodérmico que se lo observa en la
cara externa del embrión, ulteriormente esta placoda se invagina formando la
fosa auditiva, la cual al finalizar la 4ta semana queda cubierta por el ectodermo
superficial formando lo que es la vesícula auditiva.
Casi al mismo tiempo aparece lo que es la placoda del cristalino, que es
resultado de una evaginación cerebral que es la vesícula óptica, esta placoda
también sufre una invaginación y durante la 5ta semana deja de estar en
contacto con el ectodermo de la superficie, formando de esta manera la
vesícula del cristalino.
En resumen la hoja germinativa ectodérmica origina lo siguiente:
• Sistema nervioso central
• Sistema nervioso periférico
• Epitelio sensorial de los órganos de los sentidos
• Epidermis (pelos, uñas, glándulas subcutáneas)
• Capa de esmalte de los dientes
 • Revestimiento epitelial de algunos órganos.
Hoja germinativa mesodérmica
El contorno externo del embrión es modificado en gran medida por la
formación de los somitas, que son una serie de bloques de tejido mesodérmico
situados a cada lado de la línea media. Vamos a ver el desarrollo de los
somitas, dice que en la etapa inicial, las células de la hoja germinativa
mesodérmica van a formar una lámina delgada de tejido laxo a cada lado de la
línea media. Pero hacia el decimoséptimo día, algunas de las células que están
cerca de la línea media van a proliferar y formar una masa engrosada de tejido,
llamada mesodermo paraaxil. Hacia los lados continúa siendo delgada
llamándose lámina lateral. Producto de la aparición y fusión de las cavidades
intercelulares en la lámina lateral, ésta va a quedar dividida en 2 hojas: la
primera que se dirige hacia el mesodermo extraembrionario que cubre el
amnios llamada mesodermo somático o parietal y la segunda que se continúa
con el mesodermo que cubre el saco vitelino llamada mesodermo esplácnico o
visceral. Estas dos capas u hojas van a revestir a una cavidad neoformada
llamada celoma intraembrionario, que a cada lado del embrión se continúa con
el celoma extraembrionario. El mesodermo paraaxil y la lámina lateral van a
estar conectadas por un tejido llamado mesodermo intermedio.
Hacia el final de la tercera semana, el mesodermo paraaxil, a cada lado del
tubo neural, se separa en bloques segmentados de células epiteloides, los
somitas. El primer par de somitas aparecen en la región cefálica del embrión y
desde este sitio se forman nuevos somitas en dirección cráneo caudal, hasta
cuando al finalizar la 5ta semana hay un total de 42 a 44 pares. Estos pares
van a estar divididos de la siguiente manera:
• 4 occipitales
• 8 cervicales
• 12 dorsales o torácicas
• 5 lumbares
• 5 sacros
• 8-10 coccígeos
El primer somita occipital y los últimos 7 o 5 somitas coccígeos desaparecen en
etapas ulteriores. En esta etapa se puede dar la edad del embrión según la
cantidad de somitas que posea.
Diferenciación del somita. Hacia el comienzo de la 4ta semana las células
epiteloides que forman las paredes ventral y medial del somita se caracterizan
por proliferación intensa, van perdiendo su forma epitelial, tornándose
poliformas y emigran hacia la notocorda, estas células en conjunto van a ser
llamadas esclerotoma, las cuales van formar un tejido laxo llamado
mesénquima o tejido conectivo joven. Las células mesenquimatosas tienen la
capacidad que por diferenciación pueden convertirse en varias formaciones.
Como los son los fibroblastos (forman fibras reticulares, colágenas y elásticas
en el tejido conectivo), condroblastos (participan en la formación de cartílago)
y los osteoblastos (guarda relación con la osteogénesis).
La porción dorsal restante del somita es llamado en esta etapa dermatoma o
dermatómera, dan origen a una nueva capa de células, relacionadas con su
superficie interna, estas células se caracterizan por tener núcleos pálidos,
nucléolos teñidos de obscuro y no se dividen ulteriormente. El tejido formado
de esta manera se llama miotoma, cada miotoma brinda la musculatura para el
segmento que le corresponde.
Después de haber originado el miotoma, las células del dermatoma pierden sus
caracteres epiteliales y se extiende debajo del ectodermo suprayacente,
formando la dermis y el tejido subcutáneo.
Diferenciación del mesodermo intermedio. Este tejido que conecta por un
tiempo el mesodermo paraaxil con la lámina sufre una diferenciación
totalmente diferente a los somitas. En la región cervical y dorsal superior
origina acúmulos dispuestos segmentariamente (futuras nefrotomas), mientras
que dirección caudal va a dar origen a una masa no segmentada de tejido que
recibe el nombre de cordón nefrógeno, de éste se va a desarrollar las unidades
excretorias del aparato urinario.
Diferenciación de la hoja somática y visceral del mesodermo. Estás hojas que
se originan de la lámina parietal van a forman las membranas mesoteliales o
serosas de las cavidades peritoneal, pleural y pericárdica.
Sangre, vasos sanguíneos y tubo cardiaco. Hacia la mitad de la tercera semana
las células mesodérmicas situadas a cada lado de la línea media y por delante
de la lámina procordal se convierten por diferenciación en sangre y vasos
sanguíneos, estas células son los angioblastos, forman acúmulos y cordones
aislados (islotes celulares angiogenos), que se van haciendo canales por la
confluencia de las hendiduras intercelulares. Las células centrales originan las
células sanguíneas primitivas, y las de la periferia se aplanan y forman las
células endoteliales, que revisten a los islotes de henangioblastos o islotes
sanguíneos, estos islotes se acercan rápidamente a las células endoteliales por
gemación, y al fusionarse con ellas forman vasos de pequeño calibre.
La formación de células y vasos sanguíneos también se da en el mesodermo
extraembrionario de los troncos de las vellosidades y en la pared del saco
vitelino. Por gemación ininterrumpida los vasos extraembrionarios se ponen en
contacto con los vasos intraembrionarios, quedando de esta manera
comunicados el embrión y la placenta.
En resumen el mesodermo origina:
• Tejido conectivo, cartílago y hueso
• Músculos estriados y lisos
• Células sanguíneas y linfáticas, paredes del corazón, vasos linfáticos y
sanguíneos.
• Riñones, gónadas y los conductos correspondientes.
• Porción cortical de la glándula suprarrenal
• Bazo
Hoja germinativa endodérmica
En etapa inicial, el endodermo tiene forma de disco aplanado, unido
íntimamente con el ectodermo. Pero al desarrollarse el tubo neural y las
vesículas cerebrales, el disco embrionaria sobresale en la cavidad amniótica
mostrando un encorvamiento cefalocaudal, siendo mayor en la cabeza y la
cola, estas son las llamadas curvaturas cefálica y caudal.
Estas curvaturas traen como consecuencia que una porción cada vez mayor del
saco vitelino endodérmico quede incluida en el cuerpo del embrión
propiamente dicho. En la región anterior del embrión, el endodermo va a
formar el intestino anterior, y en la región de la cola, el intestino posterior, la
porción intraembrionaria de saco vitelino situada entre los dos intestinos se
llama intestino medio, el límite poco neto entre el intestino medio y el anterior
se llama vestíbulo intestinal anterior y el que separa el intestino medio del
posterior se llama vestíbulo intestinal posterior. El intestino medio comunica
con el saco vitelino mediante un pedículo ancho, conducto onfalomesentérico o
vitelino.
Al mismo tiempo del encorvamiento cefalocaudal, el disco embrionario se
pliega lateralmente, haciendo que el disco tome un aspecto redondeado y se
forma la pared abdominal o ventral y el intestino primitivo adquiere una forma
tubular, que se comunica con el saco vitelino por un conducto estrecho.
En el extremo cefálico, el intestino anterior está limitado por la lámina
procordal, la membrana ectodérmica y endodérmica, que en esta etapa recibe
el nombre de membrana bucofaríngea, al final de la tercera semana, ésta se
rompe y se comunica el intestino primitivo con la cavidad amniótica. El
intestino posterior termina en la membrana cloacal, que ulteriormente se va a
dividir en membrana urogenital y membrana anal, que experimentan rotura en
una etapa mayor de desarrollo.
Al formarse la curvatura caudal, la alantoides queda parcialmente en el cuerpo
del embrión y se fija a la cara ventral del intestino posterior, la porción distal
de la alantoides permanece en el pedículo de fijación.
El saco vitelino tiene carácter vestigial y probablemente tenga función de nutrir
únicamente en etapas incipientes del desarrollo. Nunca alcanza mas de 5mm
de diámetro, y en el segundo mes de vida intrauterina suele presentarse a lo
largo del cordón umbilical.
En resumen la hoja germinativa endodérmica origina:
• Revestimiento epitelial del intestino primitivo.
• Porciones intraembrionarias del alantoides y conducto vitelino
• Revestimiento epitelial del aparato respiratorio
• Parénquima de amígdalas, tiroides, paratiroides, timo, hígado, páncreas.
• Revestimiento epitelial de parte de la vejiga y la uretra
• Revestimiento epitelial de la caja del tímpano y trompa de Eustaquio.