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HISTOLOGÍA Y
DESARROLLO
EMBRIONARIO DEL
SISTEMA GENITAL
MASCULINO
GUÍA DE ESTUDIO
M. V.; M. Sc. Francisco J. Cabrera, Profesor Asociado
11/06/2009
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Figura N° 1: Aparato Genital Masculino. Bovino. Vista lateral derecha. 1. Epidídimo; 2. Testículo; 3. Cordón
Espermático; 4. Plexo pampiniforme; 5. Conducto Deferente; 6. Vejiga urinaria; 7. Ampulla; 8. Glándulas
vesiculares; 9. Colículo seminal; 10. Uretra protática; 11. Cuerpo de próstata; 12. Músculo bulbouretral. 13.
Músculo retractor del pene; 14. Pene fibroso; 15. Glande del pene.
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El sistema genital masculino está compuesto por los testículos, las vías espermáticas, las glándulas
sexuales anexas y el pene (figura N° 1). Las glándulas sexuales anexas, llamadas también glándulas
sexuales accesorias, incluyen a las glándulas ampulares, las vesículas seminales, la próstata y las
glándulas bulbouretrales de Cowper.
o Fenotipo masculino
o Estimulación de la espermatogénesis
o Agresividad y Territorialidad
Cópula
1. Testículos: En los mamíferos terrestres, los testículos se encuentran ubicados dentro de una
bolsa de piel especializada, denominada escroto. Son órganos anficrinos, poseen un producto
de secreción exocrina y holocrina, los espermatozoides, producidos en una porción glandular
de tipo tubular compuesto denominado túbulos seminíferos. La secreción endocrina es
producida por dos grupos de células, las células intersticiales de Leydig (productoras de
andrógenos, especialmente testosterona) y las células sustentaculares de Sertoli, estas
últimas encargadas, entre otros objetivos, de la regulación de la espermatogénesis.
El parénquima testicular está compuesto por una zona cortical, lobulada, la cual contiene a los
Túbulos seminíferos contorneados, las células intersticiales de Leydig y a los Túbulos
seminíferos rectos, y una zona medular, el ya mencionado mediastino testicular, que contiene
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a la red testicular (en latín: rete testis). En los equinos, el mediastino testicular es atípico ya
que es extratesticular.
Figura N° 2:
1.1. Túbulos seminíferos contorneados: constituyen la porción glandular exocrina del testículo.
Tienen forma de asa con disposición radial desde el mediastino como adenómeros tubulares
enrollados, revestidos por un epitelio de tipo estratificado denominado epitelio germinal del
testículo. Este epitelio está compuesto por dos compartimientos: basal y adluminal, cuyo
desarrollo depende de la actividad espermatogénica dentro de los túbulos. Desde la zona
basal hasta la luz del túbulo encontramos no menos de cinco estratos celulares identificados
por el tipo celular presente: espermatogonias, espermatocitos primarios, espermatocitos
secundarios, espermátides y espermatozoides. Junto con las células propias del epitelio
germinal encontramos también a las células sustentaculares de Sertoli (ver Figura N° 3). El
epitelio germinal está sustentado por un tejido conectivo laminar formado por unas pocas
capas de miofibroblastos (células mioides). Estas células tienen a la vez funciones contráctiles
y de síntesis de colágeno.
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Miofibroblasto
Figura N° 3: Esquema del Epitelio Seminífero
Las células sustentaculares de Sertoli son células de apoyo altamente diferenciadas que no se
multiplican después de la pubertad; estas células poseen proyecciones laterales y apicales de su
membrana celular que rodean a las células adyacentes propias del epitelio germinal del testículo,
a las cuales dan soporte físico, nutricional, además de regular su desarrollo. Se caracterizan por
poseer un núcleo pálido, ovoide o triangular, con una o más escotaduras profundas. El citoplasma
es rico en organelas e inclusiones. Las células de Sertoli están unidas entre sí mediante complejos
de unión característicos, que son los responsables tanto de la separación del epitelio germinal en
dos compartimientos como de formar una efectiva barrera contra solutos que regula el tráfico de
sustancias entre la circulación sanguínea y el epitelio germinal (barrera hematotesticular). Mucho
más importante, las células del epitelio germinal ubicadas en el compartimiento adluminal, al ser
haploides, son antigénicamente diferentes del resto del cuerpo y para su protección deben ser
aisladas del sistema inmunológico. Además, las Células de Sertoli poseen capacidades fagocíticas,
eliminando por este medio la gota citoplasmática residual formada durante la metamorfosis de las
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espermátidas en espermatozoides, así como cualquier célula que haya realizado una
diferenciación defectuosa.
Las células de Sertoli producen también una gran variedad de sustancias de secreción: el licor
testicular es necesario para proporcionar a los espermatozoides una corriente de líquido que los
transporte hacia el epidídimo. La hormona antimulleriana es producida durante el desarrollo
embrionario del macho para inhibir el desarrollo de los órganos del aparato genital femenino a
favor del desarrollo de las vías espermáticas. La proteína fijadora de andrógenos (ABP) es esencial
para garantizar una elevada concentración de testosterona dentro del túbulo seminífero. Esta
hormona es necesaria para mantener activa la diferenciación celular durante la espermatogénesis.
Otra hormona requerida para iniciar el ciclo espermatogénico es la Hormona Folículo Estimulante
(FSH), producida por la hipófisis. La célula de Sertoli mantiene regulada la secreción de esta
hormona mediante la secreción de inhibina. Otras sustancias importantes son la transferrina
testicular (una proteína transportadora de hierro) y el factor activador del plasminógeno, el cual
convierte al plasminógeno en la enzima proteolítica plasmina.
Las Células de Leydig son células grandes, poliédricas y eosinófilas con abundantes gotas lipídicas
en su citoplasma (ver arriba, figura N° 4). En muchas ocasiones contienen gránulos de lipofucsina y
cristales citoplasmáticos en forma de bastón. Las células de Leydig son secretoras de esteroides y
por lo tanto, poseen mitocondrias con crestas tubulares y un extenso retículo endoplásmico liso
(REL) en donde se encuentran todas las enzimas relacionadas con la síntesis de testosterona. La
secreción de testosterona se inicia durante la etapa embrionaria, ya que es necesaria para el
desarrollo del aparato genital masculino, para la maduración sexual y para la función
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reproductora. Estas células son activas durante la vida embrionaria y fetal y luego entran en una
fase de reposo que se extiende hasta la pubertad, momento a partir del cual se mantienen activas
durante toda la vida.
1.3. Túbulos rectos: constituyen la porción final de los túbulos seminíferos contorneados y están
revestidos por una capa de células cuboidales derivadas de las Células de Sertoli. No poseen
epitelio germinal. Su trayecto es corto, y al penetrar en el mediastino testicular se anastomosan
entre sí formando la rete testis, llamada también red testicular o red de Haller.
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puentes citoplasmáticos (ver figura N° 5), lo cual permite una sincronización del
proceso. Tales uniones se rompen únicamente al final, cuando los nuevos
espermatozoides están listos para continuar su viaje a través de las vías espermáticas.
Fase
Espermatogónica
Espermatocitogénesis
Espermiogénesis
Figura N° 6: Espermiogénesis
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1.5 Conductillos eferentes: las vías espermáticas surgen como derivados del conducto
mesonéfrico (de Wolff) y de los túbulos colectores de las primitivas nefronas mesonéfricas. De
estos túbulos, entre 6 y 20, según la especie, se diferencian en conductillos eferentes, los
cuales conectan la rete testis con la porción proximal del epidídimo. A medida que los
conductillos eferentes atraviesan la túnica albugínea (ver figura N° 7), se enrollan sobre sí
mismos, formando cierto número de masas cónicas, los conos eferentes, cuyas bases forman
parte de la cabeza del epidídimo. Los conductillos eferentes poseen una delgada túnica
mucosa revestida por un epitelio seudoestratificado cilíndrico intermitentemente ciliado, el
cual se sustenta en una delgada lámina propia de tejido conectivo laminar. El epitelio de los
conductillos eferentes reabsorbe la mayor parte del licor testicular segregado por los túbulos
seminíferos. Estos conductillos poseen una delgada túnica muscular provista con una capa
circular de fibras musculares lisas entremezcladas con fibras elásticas. El transporte de los
espermatozoides desde el testículo hasta el epidídimo se logra gracias al movimiento ciliar y a
las contracciones rítmicas de esta túnica fibro-muscular.
TÚNICA ALBUGÍNEA
CONDUCTILLO EFERENTE
2. Epidídimo: este segmento de las vías espermáticas está formado por un único conducto de
trayecto extremadamente tortuoso, ubicado sobre el polo anterior del testículo. Está envuelto en
una proyección de la túnica albugínea, que le da un aspecto vermiforme. Desde el puno de vista
macroscópico, el epidídimo posee tres regiones denominadas cabeza, cuerpo y cola, siendo la
región de la cabeza donde desembocan los conductillos eferentes, mientras que la cola se conecta
con el conducto deferente. La mucosa del epidídimo está revestido por un epitelio
seudoestratificado cilíndrico con estereocilios (ver figura N°8). Las células de este epitelio poseen
funciones secretoras y de absorción con las que establecen un proceso de intercambio de
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sustancias con los espermatozoides inmaduros. Los espermatozoides, al abandonar el testículo,
carecen de las capacidades de movimiento y de fecundación, básicamente por una deficiencia en
componentes químicos esenciales, los cuales les son aportados por las secreciones del epitelio
epididimario. Estas secreciones se componen principalmente de factor discapacitante asociado a
la superficie, diversos glicoconjugados, selenoproteinas, GTP, hormonas esteroides, ácido sialico,
entre otras. Así mismo, los espermatozoides se deshacen de varias sustancias, principalmente
proteínas de membrana, las cuales son absorbidas y metabolizadas por el epitelio del epidídimo.
Como resultado de este intercambio de sustancias, los espermatozoides han madurado, es decir
han adquirido motilidad y capacidad fecundante, pero tienen inhibida en forma reversible esta
capacidad fecundante ya que no podrán ser capacitados hasta que se encuentren en el aparato
genital femenino.
B
Figura Nº 8.- A: EPIDÍDIMO. B. EPITELIO CILÍNDRICO SEUDOESTRATIFICADO CON CILIOS INMÓVILES: 1.
membrana basal. 2. células basales. 3. células cilíndricas maduras 4. Núcleo. 5. Aparato de Golgi. 6.
gránulos de secreción. 7. retículo endoplásmico rugoso. 8. estereocilios. (Tomado de Krstic´, 1989)
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movimientos peristálticos. En su lugar, ocurren movimientos espasmódicos más potentes que
impulsan a los espermatozoides hacia el conducto deferente durante la eyaculación.
3. Conducto Deferente: es el segmento más largo de las vías espermáticas. Corre a lo largo del
cordón espermático, junto con los vasos y nervios testiculares. Atraviesa el conducto inguinal y se
introduce en el abdomen (ver figura N°1). Luego desciende hasta la vejiga, donde su extremo
distal se engruesa formando la ampolla del conducto deferente (ampulla ductus deferentis).
Distal a esta ampolla el conducto sirve como conducto de secreción de las glándulas vesiculares, y
se transforma en conducto eyaculador al relacionarse con el tejido de la próstata.
Figura N° 9: Conducto deferente (DD); Túnica serosa del cordón espermático (MD)
El conducto deferente está compuesto por tres túnicas: mucosa, muscular y túnica externa.
La túnica mucosa está revestida por un epitelio seudoestratificado cilíndrico, intermitentemente
ciliado, presentando tanto estereocilios como cilios móviles. Es posible que dentro del conducto
deferente se realicen algunos procesos de absorción y secreción, pero estos no han sido aclarados
aún. El corion de la mucosa es escaso, formado por tejido conectivo denso, aglandular, y no hay
lámina muscular de la mucosa. La túnica muscular posee tres capas, densas y poco diferenciadas
entre sí, formadas por musculatura lisa. Estas capas están dispuestas en un patrón frecuente en el
aparato genital de ambos sexos: capa interna longitudinal, capa media circular y capa externa
longitudinal. La túnica externa es una adventicia formada por tejido conectivo laxo mientras el
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conducto deferente corre por el interior del cordón espermático (ver figura N°9), una vez separado
de esta estructura en el interior de la cavidad abdominal, esta túnica externa es una serosa típica.
4. Glándulas Accesorias o Anexas: estas glándulas son las encargadas de la producción de la fase
acuosa del líquido seminal, incluyendo todas las sustancias presentes en él. Estas secreciones, de
carácter seroso y mucoso, nutren y activan a los espermatozoides y limpian la uretra antes de la
eyaculación. En algunas especies, las secreciones mucosas incluidas en el líquido seminal forman
un tapón mucoso en el cuello uterino para garantizar la fecundación. La mayoría de las glándulas
accesorias del macho se describen como túbulo-alveolares ramificadas o compuestas. Sin
embargo, la variación estructural entre especies es muy grande. En los carnívoros, puede estar
presente solo la próstata, la cual cumple con las funciones secretoras de todas las glándulas
ausentes.
4.1. Glándulas Ampulares: como se explicó antes, el ampulla ductus deferentis o ampolla del
conducto deferente consiste en una zona engrosada de la porción distal de este conducto. El
nombre ampolla es un tanto incorrecto por cuanto no hay una significativa dilatación de la luz
central, si no un aumento del grosor de la pared, causada por una ampliación del espesor de la
lámina propia submucosa, la cual adquiere estructuras descritas como glándulas túbulo-
alveolares ramificadas, las cuales pueden tener aspecto sacular en los rumiantes (ver figura N°
10).
Figura N° 10: ampolla del conducto deferente del toro. Flechas: Glándulas ramificadas. D:
dilatación sacular (tomado de Banks, 1992)
Las glándulas ampulares secretan un líquido blanco lechoso similar al de las glándulas
vesiculares, cuya función no es del todo clara. En los rumiantes, estas glándulas
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pueden actuar como reservorios de espermatozoides viables, por lo que se puede
justificar una función nutritiva para las secreciones ampulares.
Variaciones entre especies: equinos, caninos y rumiantes tienen ampollas bien
desarrolladas; en los suinos el desarrollo es pobre y los felinos no la poseen.
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Variaciones entre especies: En los rumiantes, la porción basal de las células posee
gotas lipídicas distintivas, y al igual que en los suinos, las glándulas tienen aspecto
compacto (ver figura N° 11). En los equinos, en cambio, se observan estructuras
saculares externas verdaderas y el conducto central está muy dilatado, por lo que en
estas especies las glándulas son denominadas Vesículas Seminales. En los roedores, la
secreción de estas glándulas es rica en moco y contribuye a la formación del tapón
vaginal. En todos los carnívoros, las glándulas vesiculares están ausentes.
4.3. Próstata: en todas las especies, es la glándula de mayor tamaño. Típicamente, rodea la
porción proximal de la uretra, en la cual desemboca a través de multiples conductos
secretores. La porción distal del conducto eyaculador suele discurrir por su porción
ventral, desembocando en la uretra a través de una papila denominada colículo
seminal.
Debe recordarse que en los carnívoros, que no poseen otras glándulas accesorias, la
próstata segrega también las demás sustancias necesarias para la formación del
líquido seminal.
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Cuerpo amiláceo
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Figura N°13: Glándula bulbouretral de bovino. Coloración Hematoxilina Eosina. 40X
5. Uretra: la uretra es el segmento final del sistema excretor y sirve además como porción distal
de las vías espermáticas en todos los mamíferos. Por lo tanto, transporta indistintamente,
aunque en eventos separados, orina y líquido seminal. Para su descripción, la uretra del
macho se divide en tres segmentos: uretra prostática, uretra membranosa y uretra peneana.
Las hembras sólo poseen uretra membranosa. Los diferentes componentes del líquido seminal
son descargados simultáneamente en la uretra prostática (porción parcialmente abdominal de
la uretra) durante la eyaculación. Los conductos eyaculadores, las glándulas vesiculares y
muchos de los conductos del cuerpo de la próstata desembocan en el colículo seminal, una
papila ubicada en la cara ventral de la uretra prostática. Las glándulas bulbouretrales y la
porción diseminada de la próstata descargan su secreción en la porción pélvica de la uretra
(uretra membranosa)
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A 5
1
2
5
3
3 2
1
4
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capas de tejido muscular estriado (músculo uretral). La túnica externa empieza por ser una
serosa, reemplazada caudalmente por una adventicia de tejido conectivo laxo y adiposo.
La porción esponjosa o peneana de la uretra (figura N° 15) está constituida únicamente por la
mucosa descrita en la uretra membranosa, con mayor desarrollo del cuerpo esponjoso y total
ausencia de adenómeros prostáticos en el corion submucosa. A medida que la uretra se
aproxima al extremo libre del pene, el epitelio de revestimiento cambia a plano estratificado
no queratinizado y aparecen las glándulas uretrales (intraepiteliales) de Littré de secreción
mucosa.
6. Pene: en los mamíferos, existen dos mecanismos diferentes de erección del pene que
determinan diferencias fundamentales en la estructura peneana de cada especie.
Básicamente, el pene consta de tres porciones, la raíz, el cuerpo y el glande del pene. Las dos
primeras se caracterizan por poseer una envoltura externa de tejido conectivo fibroso
denominado túnica albugínea peneana, la cual envuelve e interconecta dos masas de tejido
fibro-eréctil ubicadas en posición dorsal a la uretra, denominados cuerpos cavernosos. Debajo
de ellos, en posición medial, discurre la uretra peneana envuelta por el cuerpo esponjoso, más
delgado, pero con más tejido eréctil que tejido fibroso (ver figura N° 15). En el extremo libre
del pene, el cuerpo esponjoso tiene mayor desarrollo que los cuerpos cavernosos, a los cuales
arropa junto con la túnica albugínea, formando una estructura en forma de capuchón
denominada glande del pene.
La porción externa del pene está envuelta en una funda de piel denominada prepucio. En la
porción dorsal del pene, debajo de la piel del prepucio corren diversos vasos sanguíneos, entre
ellos las arterias helicinas, responsables del llenado del tejido eréctil de los cuerpos
cavernosos y cuerpo esponjoso. Estas arterias, junto con el tejido eréctil mencionado, están
muy desarrolladas en especies como los equinos, carnívoros y ser humano, en las cuales la
erección depende de la vasodilatación de estas arterias (pene hemático). En los rumiantes y
suinos, el pene es de tipo fibroso, con muy poco desarrollo de la porción eréctil de los cuerpos
cavernosos.
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Figura N° 15. Corte transversal de un pene hemático. Ser humano.
Este tipo de pene siempre es rígido y se encuentra doblado en forma de “S” en la vaina
prepucial (ver figura N°1) y su erección (el término preciso en este caso sería extracción o
eversión), depende de la relajación del músculo retractor del pene ubicado ventralmente a la
“S” peneana. La porción distal de la vaina prepucial cubre el glande del pene y se refleja sobre
sí misma adquiriendo una mucosa revestida por epitelio plano estratificado no queratinizado
que se continúa sobre la superficie del extremo libre del pene. Esto forma una cavidad, la
cavidad prepucial, la cual suele ser lubricada por glándulas sebáceas modificadas ubicadas en
el corion submucosa.
7.1. Determinación genética del sexo: en los mamíferos, la determinación del sexo
comienza en la fecundación, cuando el espermatozoide aporta un cromosoma, X o Y,
para que haga pareja con el cromosoma X presente en todos los óvulos. En este
momento, la pareja de cromosomas que resulta (XY o XX), normalmente determina el
sexo genético como macho (par XY) o como hembra, (par XX). El sexo fenotípico, sin
embargo, depende del desarrollo posterior del sistema genital y en el caso del ser
humano, dicho sexo fenotípico se manifiesta en la 7ª semana de gestación (para
referencia con otras especies, embrión de 16 a 20 mm de longitud) cuando se
evidencia la formación o no de la albugínea testicular.
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El sexo genético puede ser descubierto antes de la aparición de las características
sexuales fenotípicas. Ya durante la etapa de blastocisto, antes de la implantación,
pueden detectarse mediante métodos inmunohistoquímicos los productos de
transcripción del gen determinante del sexo masculino, el gen SRY, llamado también
Factor Determinante del desarrollo Testicular o FDT (TDF, por sus siglas en inglés).
Además, los embriones de sexo masculino se desarrollan más rápido que los de sexo
femenino. Debido a que el gen SRY se encuentra en el brazo corto del cromosoma Y
(ver figura N° 16), y este brazo corto puede traslocar genes al brazo corto del
cromosoma X, existen algunos casos de machos fenotípicamente normales con carga
cromosómica XX y de hembras fenotípicamente normales con carga cromosómica XY.
Figura N° 16: Ubicación del gen SRY en el brazo corto del cromosoma “Y” normal.
7.2. Origen de las células sexuales primitivas (o primordiales): las Células Sexuales
Primitivas, antecesoras de las Espermatogonias (en el macho) y de la Ovogonias (en la
hembra), se originan muy temprano en la región craneal del epiblasto, en los
embriones de pollo. En los mamíferos, se originan en la región dorsocaudal del saco
vitelino, íntimamente asociadas con el endodermo subyacente. Al formarse el
mesodermo intermedio con su esbozo gonadal (cresta gonadal del gononefrotomo),
las células sexuales primitivas migran desde su ubicación original a través del
mesodermo asociado a los vasos sanguíneos para colonizar dicho esbozo (ver figura
N° 17).
La migración depende de la capacidad de las células sexuales primitivas para
desplazarse mediante movimientos ameboides, aprovechando el sustrato permisivo
de la sustancia intercelular mesenquimática. Aunque aún no han podido ser
identificados, se sabe que el desplazamiento de estas células es guiado por la
secreción de compuestos químicos que actúan como factores de atracción
quimiotácticos.
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Figura N° 17: Migración de las células sexuales primitivas en los embriones de mamífero.
Explicación en el texto.
7.3. Período Indiferente del desarrollo gonadal: En los seres humanos de ambos sexos,
las gónadas se originan en la región ventral del gononefrotomo, región conocida como
reborde o cresta gonadal, íntimamente relacionada con el riñón mesonéfrico, el cual
se ubica en posición dorsal. Las crestas gonadales aparecen hacia la semana 5 de
gestación (embrión de 9 a 10 mm) y poseen inicialmente dos tipos de células, las
células de revestimiento del epitelio celómico y las células mesenquimatosas de la
cresta gonadal. Cerca de 2.000 células sexuales primitivas, independientemente del
sexo genético, migran desde su ubicación original y se ubican entre las células
mesenquimatosas de la cresta gonadal, donde empiezan a proliferar por mitosis (ver
figuras 17 y 18). En la sexta semana, y con independencia del sexo, las células del
epitelio celómico empiezan a proliferar, invaginándose y formando una serie de
cordones sexuales primitivos, cuyo interior es colonizado por las células sexuales
primordiales (ver figura 18, izquierda). A partir de este momento, en los embriones de
sexo masculino empieza la acción del producto de transcripción del gen SRY y los
cambios ulteriores corresponderán al desarrollo testicular y no al desarrollo ovárico.
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Figura N° 18: etapas iniciales del desarrollo gonadal: arriba al centro, etapa indiferente. Centro
izquierda, desarrollo testicular. Centro derecha, desarrollo ovárico
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imposibilitando así la formación de vías reproductoras femeninas. Aparte, las
células de Sertoli primitivas son insensibles a los andrógenos y no maduran, por
lo que tampoco son capaces de estimular el inicio de la espermatogénesis antes
de la pubertad.
Figura N° 19: Estructura del testículo hacia la semana 8 de vida embrionaria, en el humano.
7.4.4. A medida que se desarrollan los cordones sexuales primitivos, estos se vuelven
tortuosos, largos y se separan del epitelio celómico mediante una capa gruesa de
tejido conectivo fibroso, la túnica albugínea testicular. Las regiones más
profundas de los cordones sexuales primitivos se relacionan y conectan con los
túbulos de las nefronas mesonéfricas. De esta manera, las regiones superficiales
de los cordones sexuales primitivos darán origen a los túbulos seminíferos
contorneados, mientras que las regiones profundas originan a los túbulos rectos
y rete testis. Los tubulillos de las nefronas mesonéfricas darán origen a los
conductillos eferentes que se conectan con el epidídimo (ver figura 19).
7.4.5. Durante la semana 8 aparecen las células intersticiales de Leydig, derivadas de
las células mesenquimatosas del testículo en formación. Estas células son
transitorias, ya que manifiestan actividad secretora de andrógenos durante las
semanas 9 a 14 y degeneran después de la semana 17. Sólo reaparecen en la
pubertad, cuando sus andrógenos sean requeridos para estimular la
espermatogénesis. Durante su período de actividad en el embrión, desde la
semana 9 a la 14, los andrógenos secretados por las células de Leydig serán los
principales estimuladores del desarrollo de las vías espermáticas, las glándulas
accesorias y los genitales externos.
7.5. Formación de las vías espermáticas y glándulas anexas: al igual que las gónadas, las
vías espermáticas pasan por una etapa indiferenciada (ver figura 20) en la que
coexisten los esbozos tanto de las propias vías espermáticas (conducto mesonéfrico de
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Wolff) como de las vías genitales femeninas (conducto paramesonéfrico de Müller).
Sin embargo, como se dijo en los párrafos anteriores, la secreción de la hormona
antimüllerina por parte de las Células de Sertoli en la semana 8, provoca la
degeneración del conducto paramesonefrótico, mientras que la secreción de
andrógenos por parte de las células de Leydig estimulará el desarrollo de las vías
espermáticas y las glándulas accesorias a partir del conducto mesonéfrico. De esta
manera, los conductos mesonéfricos se diferencian en sentido craneocaudal en
conducto del epidídimo y conducto deferente con su ampolla, mientras que la uretra
y pene derivan de otras estructuras, como veremos más adelante.
Figura N° 20: Etapa indiferente del desarrollo de las vías espermáticas. Obsérvese que de cada lado hay
tres conductos que desembocan en la cloaca. Mientras que el conducto metanéfrico formará los uréteres y
no es afectado por los cambios en el aparato genital, el conducto de Wolff dará origen a las vías
espermáticas y el de Müller al tracto genital femenino, dependiendo de los estímulos provenientes de la
gónada que empieza a abandonar el estado indiferente.
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Figura N° 21. Sitios de origen de las glándulas accesorias del macho. Explicación en el texto.
Figura N° 22. Vista lateral de la remodelación del seno urogenital, mostrando la formación de la uretra
membranosa y las glándulas sexuales accesorias. Explicación en el texto.
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Figura N° 23. Vista ventral de la remodelación inicial del tubérculo genital, pliegues y prominencias
genitales que darán origen al órgano copulador y escroto. Explicación en el texto.
Figura N° 24. Vista ventral de la remodelación del tubérculo genital, pliegues y prominencias genitales que
darán origen al órgano copulador y escroto, en una etapa más avanzada que la mostrada en la figura N°
23. Explicación en el texto.
7.7. Descenso testicular: aunque los testículos se forman en el techo de la cavidad celómica
(futura cavidad abdominal), en los mamíferos terrestres no permanecen en esta posición
después del nacimiento. Tal ubicación de los testículos es normal en los mamíferos
marinos y en los demás vertebrados. En los mamíferos terrestres, los testículos están
sujetos a la cara caudal del seno urogenital por un ligamento denominado ligamento
inguinal del mesonefros, el cual persiste en el interior de la cavidad escrotal como
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gubernaculum testis. Durante el desarrollo testicular, estos se desplazan en sentido
caudal tanto por la elongación del cuerpo del embrión como por la tracción del
ligamento inguinal, el cual arrastra a cada testículo hasta la entrada del canal inguinal
antes del nacimiento (ver figura 25). Se ha determinado que tanto la sustancia
antimülleriana como la testosterona embrionaria controlan este proceso. El descenso
final a la cavidad escrotal y el cierre del canal escrotal ocurren durante la infancia
temprana en casi todos los mamíferos.
LITERATURA REVISADA
Banks, W. 1996 Histología Veterinaria Aplicada. 2ª Ed. Editorial El Manual Moderno. Buenos Aires.
Carlson, B. M. 2000 Embriología Humana y Biología del Desarrollo. 2ª Ed. por Editorial Harcourt. Madrid.
Getty, R. 1985. Anatomía de los Animales Domésticos de Sisson y Grossman. 5ª Ed. por Salvat Editores.
Madrid.
Krstic´, R. V. 1989. Los tejidos del hombre y de los mamíferos. 1ª Ed. por Mc. Graw-Hill Interamericana.
Madrid.
Leeson, T. S.; Leeson, C. R. y Paparo, A. A. 1990 Texto/Atlas de Histología. 1ª Ed. por Mc. Graw-Hill
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Comité Internacional de Nomenclatura Anatómica Macroscópica Veterinaria 2OO5. Nómina Anatómica
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Sadler, T. W. 2002 Embriología Médica de Langman 8ª Ed.Editorial Médica Panamericana. Buenos Aires.
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