MORFOLOGIA I ANATOMIA ORGANELOR PLANTELOR

Un organ reprezint o parte component a corpului la cormofite (ferigi, gimnosperme, angiosperme), i care este adaptat pentru ndeplinirea unor funcii specifice. Organele sunt alctuite din mai multe tipuri de esuturi specializate, dintre care cele mai caracteristice sunt esuturile conductoare. Dup funciile fundamentale pe care le ndeplinesc, organele se grupeaz n dou categorii: vegetative i generative. Organele vegetative au ca funcie principal ntreinerea vieii plantei (nutriie, cretere etc.) i sunt reprezentate de rdcin, tulpin i frunze. Organele generative au ca funcie principal nmulirea plantelor i aici se ncadreaz floarea, smna i fructul.

RDCINA
Rdcina este un organ vegetativ nearticulat, cu cretere geotropic pozitiv, lipsit de muguri (normali), frunze i stomate, adaptat s ndeplineasc dou funcii specifice: fixarea plantei n sol i absorbia apei cu substane minerale.

rdcina

Ontogenetic, rdcina se dezvolt din radicula embrionului. Rdcina rezultat din dezvoltarea radiculei embrionului se numete rdcin embrionar. Pe lng rdcinile embrionare, la multe plante se pot forma rdcini pe tulpin, ramuri sau pe frunze. Asemenea rdcini se numesc adventive.

rdcin embrionar

rdcini adventive

MORFOLOGIA RDCINII Examinnd rdcina unei plante tinere, obinut prin germinarea seminei, observm c rdcina are o baz prin care se fixeaz pe tulpin i un vrf liber, conic sau rotunjit. Morfologic, baza rdcinii se confund cu baza tulpinii; din punct de vedere anatomic, ns, exist o zon de trecere de la structura rdcinii la cea a tulpinii, numit colet. La o rdcin tnr, distingem urmtoarele cinci regiuni, ncepnd de la vrf ctre baz: piloriza, vrful vegetativ, regiunea neted, regiunea pilifer, regiunea aspr. Piloriza acoper vrful rdcinii ca un degetar i protejeaz esuturile meristematice care alctuiesc vrful vegetativ al rdcinii. Piloriza este format din mai multe straturi de celule, parenchimatice, parial suberificate. Celulele externe ale pilorizei se exfoliaz pe msur ce rdcina ptrunde n pmnt i n locul acestora se formeaz noi celule din iniialele apicale, aa nct grosimea pilorizei rmne constant.

Zona aspr Peri absorbani Zona pilifer

Zona neted

Vrful vegetativ (meristematic) Piloriza

Vrful vegetativ cuprinde celula iniial (la ferigi) sau celule iniiale (la gimnosperme i angiosperme) din a cror diviziune se formeaz foiele histogene ale meristemelor primordiale: dermatogenul, periblemul i pleromul. Lungimea total a acestei regiuni atinge abia 2-3 mm. Regiunea neted este situat deasupra vrfului vegetativ i coincide cu zona de cretere n lungime a rdcinii. Celulele din aceast regiune nu se mai divid ci cresc prin ntindere, mrindu-i de cteva ori dimensiunile iniiale. n felul acesta rdcina se alungete i poate ptrunde n sol. Regiunea pilifer. Deasupra zonei netede, pe o distan de 1 pn la civa cm, rdcina este acoperit de numeroi peri subiri i lungi. Aceast poriune a rdcinii formeaz regiunea pilifer. Periorii iau natere prin alungirea pereilor externi ai celulelor rizodermei. Deoarece ei au nsuirea de a absorbi apa i srurile minerale dintre particulele solului, se numesc peri absorbani.

Regiunea aspr se ntinde deasupra celei pilifere, ocupnd tot restul rdcinii. Odat cu moartea periorilor absorbani la acest nivel, se distruge i rizoderma, de aceea, rolul de protecie a rdcinii n dreptul zonei aspre este preluat de primele straturi de celule ale scoarei, care i suberific pereii i formeaz aa numitul cutis sau exoderm (vezi i esuturile protectoare primare !).

CLASIFICAREA RDCINILOR Clasificarea rdcinilor se poate face dup mai multe criterii: Dup originea lor, rdcinile se mpart n : -Rdcini embrionare, care provin din radicula embrionului i ndeplinesc funciunile specifice rdcinii. -Rdcini adventive, care nu iau natere din radicula embrionului, nu se formeaz pe rdcina principal sau pe radicele, ci se formeaz pe tulpini sau pe frunze; Rdcinile adventive au origine endogen ca i radicelele; sub raport fiziologic, funciile ndeplinite de rdcinile adventive sunt identice cu cele ale rdcinilor normale; Proprietatea plantelor de a forma rdcini adventive este utilizat n practic pentru nmulirea pe cale vegetativ a unor specii cultivate.

Dup raportul dintre axa principal i cele laterale sunt trei feluri de rdcini: pivotante, rmuroase i fasciculate. -Rdcinile pivotante - axa principal se dezvolt mult n lungime i grosime, n timp ce ramificaiile laterale rmn mult mai scurte i mai subiri (ex.: la cnep, lucern, trifoi, bumbac, traista ciobanului etc.); -Rdcinile rmuroase - radicelele de ordinul nti au aceeai lungime i grosime ca i rdcina principal (asemenea rdcini ntlnim la arbori i la pomii fructiferi); -Rdcinile fasciculate - rdcina principal se dezvolt foarte puin sau moare de timpuriu i locul ei este luat de radicele sau de numeroase rdcini adventive formate la nodurile bazale ale tulpinii; acestea sunt subiri, fibroase, aproximativ de aceleai dimensiuni, formnd un mnunchi sau fascicul; asemenea rdcini sunt caracteristice poaceelor (gru, secar, firu etc.) i plantelor cu bulbi (ceapa, laleaua etc.).

rdcin rmuroas

rdcin pivotant

rdcin fasciculat

Dup funciile ndeplinite, rdcinile pot fi: normale i metamorfozate. -Rdcinile normale ndeplinesc funciile specifice rdcinii (de absorbie a sevei brute i de fixare a plantei n sol); -Rdcini metamorfozate ndeplinesc alte funcii dect cele caracteristice rdcinii i din aceast cauz i modific morfologia i anatomia. La rndul lor rdcinile metamorfozate se mpart n dou grupe: -rdcini metamorfozate subterane; -rdcini metamorfozate aeriene. Dintre rdcinile metamorfozate subterane menionm urmtoarele tipuri: rdcinile tuberizate, rdcinile contractile, rdcinile drajonante, rdcinile simbiotice. Dintre rdcinile metamorfozate aeriene se pot meniona: rdcinile cu velamen, rdcinile fixatoare, rdcinile proptitoare etc.

Daucus carota

Ficaria verna

Dahlia variabilis

Exemple de rdcini tuberizate

Rdcinile drajonante sunt rdcini purttoare de muguri adventivi, din care se dezvolt lstari numii drajoni; acetia strbat solul, genernd noi tulpini ale plantei; nmulirea prin drajoni este ntlnit la multe plante ierboase (Linaria vulgaris, Convolvulus arvensis, Cirsium arvense etc.) sau lemnoase (Tilia tomentosa, Cerasus vulgaris etc.)
Rdcini drajonante la Linaria vulgaris

Rdcinile simbiotice. ntre rdcinile multor plante i anume bacterii sau ciuperci se stabilesc simbioze de pe urma crora beneficiaz ambii parteneri. Asemenea rdcini se numesc simbiotice (rdcini cu nodoziti, rdcini cu micorize) - Rdcinile cu nodoziti se gsesc la plantele din familia Fabaceae i la cteva specii aparinnd genurilor Alnus, Elaeagnus, Hippophae etc. Nodozitile sunt mici umflturi ale rdcinilor produse de bacterii saprofite din sol (Rhizobium) care ptrund n rdcini i consum glucidele din celule. Aceste bacterii au capacitatea de a fixa azotul liber molecular din sol sub form de compui minerali pe care i cedeaz plantei gazd n schimbul glucidelor.
Nodoziti pe rdcinile de mazre (Pisum sativus)

- Rdcinile cu micorize se ntlnesc la numeroi arbori i arbuti ca: teiul, prunul, mrul, stejarul, fagul, alunul, nucul etc, precum i la unele plante ierboase, mai ales dintre graminee. Rdcinile acestor plante sunt lipsite de peri absorbani, n schimb, au vrfurile nvelite ntr-o psl deas de celule (hife) ale unor ciuperci cu care triesc n simbioz. Aceste hife pot rmne la exteriorul rdcinilor formnd micorize ectotrofe, sau ptrund n celulele din scoara rdcinii i n acest caz micorizele se numesc endotrofe.
Micoriz endotrof

Micoriz exotrof

ANATOMIA RDCINII n cursul dezvoltrii sale, rdcina poate prezenta o structur primar, rezultat din activitatea meristemelor primare (protodermul, procambiul i meristemul fundamental) i o structur secundar format prin funcionarea meristemelor secundare (cambiul i felogenul). Structura primar o ntlnim la rdcinile tuturor plantelor n primele faze ale dezvoltrii lor, dar persist toat viaa plantei la Polypodiophyta, unele magnoliopside i la Liliopsida. La Pinophyta i majoritatea speciilor din clasa Magnoliopsida, structura primar nu are dect o existen tranzitorie, rdcinile lor prezentnd apoi o structur secundar.

STRUCTURA PRIMAR A RDCINII Dac examinm structura unei rdcini, pe o seciune transversal la nivelul regiunii pilifere, se pot distinge trei zone anatomice concentrice, dispuse de la exterior spre centru n ordinea urmtoare: rizoderma, scoara i cilindrul central (stelul). 1. Rizodema mbrac la exterior rdcina. Ea este alctuit, n mod obinuit, dintr-un singur strat de celule parenchimatice, strns unite ntre ele, cu toi pereii subiri i celulozici. Pereii externi de la cele mai multe celule ale rizodermei sunt prelungii n peri absorbani. Rizoderma rdcinilor aeriene de la numeroase epifite tropicale este pluristratificat i formeaz un esut absorbant numit velamen. Rizoderma are o via scurt. La limita superioar a regiunii pilifere, odat cu moartea perilor absorbani, rizoderma se exfoliaz, rolul de protecie fiind preluat de exoderm (cutis).

Structura primar a rdcinii

2. Scoara este format din mai multe straturi de celule parenchimatice, vii, cu pereii subiri, celulozici i care las ntre ele numeroase spaii intercelulare. La nivelul regiunii aspre, scoara rdcinilor de la majoritatea plantelor este difereniat n trei subzone: exodermul, mezodermul sau parenchimul cortical i endodermul. a) Exodermul (cutisul) reprezint primul sau primele straturi de celule ale scoarei, care-i suberific pereii i devin impermeabile pentru ap i gaze, avnd rol protector. b) Mezodermul sau parenchimul cortical constituie partea cea mai groas a scoarei i este format din mai multe straturi de celule parenchimatice, bogate n substane nutritive de rezerv. c) Endodermul este stratul cel mai intern de celule al scoarei. Rareori endodermul este format din dou straturi de celule (la Smilax, Schizandra). Celulele endodermului prezint unele caracteristici pe baza crora aceast zon a scoarei se poate identifica uor:

Astfel, la Magnoliopsida celulele endodermului prezint pe pereii lor laterali, externi i interni, n regiunea median, cte o band suberificat; aceste benzi sunt cunoscute sub numele de cordoanele lui Caspary. Pe seciune transversal, cordoanele a dou celule vecine apar ca nite ngrori lenticulare pe pereii laterali (punctele lui Caspary). La Liliopsida, endodermul este format, n general, din celule cu pereii interni i laterali ngroai i lignificai, iar pereii endoderm la Liliopsida externi subiri, celulozici.
punctele lui Caspary

endoderm la Magnoliopsida

10

3) Cilindrul central (stelul) reprezint ansamblul esuturilor situate la interiorul endodermului, care ocup zona central a rdcinii. El este format din: periciclu, fascicule conductoare, raze medulare i mduv. a) Periciclul este format dintr-un singur strat de celule parenchimatice vii, cu pereii subiri, dispuse n alternan cu celulele endodermului. La Vitis vinifera periciclul este pluristratificat. n cazuri rare lipsete (la Equisetum). Prin diferenierea local a celulelor periciclului, se pot forma: radicele, arcuri de cambiu, muguri adventivi, laticifere etc. b) Fasciculele conductoare din structura primar a rdcinii sunt simple (lemnoase i liberiene), dispuse altern i cu dezvoltare centripet (de la exterior spre interior).

Fasciculele de lemn sunt formate din vase de lemn i uneori celule de parenchim lemnos. Dezvoltarea elementelor de lemn are loc n sens centripet: la exterior (lng periciclu) iau natere primele vase, care sunt inelate i spiralate cu lumenul mic (protoxilemul); vasele care iau natere mai trziu, spre centrul stelului, sunt mult mai largi, de tip reticulat, scalariform sau punctat (metaxilemul).

protoxilem fascicul de lemn metaxilem

11

Fasciculele de liber sunt formate din tuburi ciuruite, celule anexe (prezente numai la Magnoliophyta) i, uneori, celule de parenchim liberian. Lng periciclu se gsesc primele vase de liber aprute (protofloemul) iar spre centru ultimele vase de liber formate (metafloemul). Deci i fasciculele liberiene se dezvolt de la periferie ctre centru (centripet), ca i cele de lemn.

endoderma periciclu protofloem fascicul de liber metafloem

Fasciculele conductoare sunt separate ntre ele prin raze medulare primare (formate din celule mici, cu pereii subiri, celulozici), iar n centrul rdcinilor tinere se gsete mduva, format, de asemenea, din celule parenchimatice. Mai trziu mduva poate lipsi, locul ei putnd fi luat de metaxilem. Uneori att mduva ct i razele medulare au celule cu pereii ngroai i lignificai (ex. la Iris germanica). ntr-o rdcin dat, numrul fasciculelor de lemn este egal cu numrul fasciculelor de liber. La diferite specii acest numr poate varia. Astfel, dup numrul fasciculelor de lemn (numr egal cu acela al fasciculelor de liber) structura rdcinii poate fi: diarh (Brassicaceae, Apiaceae, Solanaceae etc.); triarh (unele Fabaceae: Pisum, Medicago, Lens, Phaseolus .a.); pentarh (multe Ranunculaceae); poliarh (specii de Citrus, Quercus, Fagus).

12

Dezvoltarea radicelelor Radicelele sau rdcinile laterale au origine endogen, ele lund natere din celulele periciclului situate n dreptul fasciculelor de lemn. Astfel, celulele periciclului intr n diviziune i formeaz trei straturi de celule suprapuse, care devin celule iniiale, ntocmai ca la vrful rdcinii principale. Aceste celule prin diviziuni repetate formeaz meristemele (dermatogenul, periblemul i pleromul), din care vor lua natere prile componente ale radicelei. Primordiile radicelare, care la nceput au forma unor masive de celule, strpung scoara rdcinii-mame, ieind la suprafa.

Dezvoltarea unei radicele la rdcina de salcie (Salix sp.)

13

STRUCTURA SECUNDAR A RDCINII La gimnosperme (Pinophyta) i unele dicotiledonate (Magnoliopsida), structura primar a rdcinii este nlocuit, la un moment dat, de structura secundar rezultat ca urmare a funcionrii meristemelor secundare (felogen i cambiu). Felogenul apare n scoar (uneori chiar i n cilindrul central, dar ntotdeauna la exteriorul cambiului), genernd spre exterior suber, iar spre interior feloderm. Dup cum se tie, suberul, felogenul i felodermul formeaz periderma sau scoara secundar. Cambiul se difereniaz n cilindrul central, avnd iniial un contur sinuos care ocolete pe la exterior fasciculele de lemn i pe la interior fasciculele de liber.

Prin funcionarea unilateral a cambiului n dreptul fasciculelor liberiene se formeaz spre interior lemn secundar care, acumulndu-se mpinge spre exterior att fasciculele liberiene ct i zona generatoare. n cele din urm, cambiul va cpta, astfel, un contur circular, moment n care acesta ncepe s funcioneze bifacial, genernd spre exterior liber secundar i spre interior lemn secundar.

14

Liberul i lemnul secundar sunt dispuse sub forma a dou zone conductoare concentrice, separate de cambiu i ntretiate n sens radiar de raze medulare secundare (care rezult tot din activitatea cambiului). Lemnul primar (din fostele fascicule conductoare lemnoase) este treptat mpins spre interior i strivit de dezvoltarea lemnului secundar; de asemenea, liberul primar este mpins spre exterior i strivit, devenind nefuncional. esuturile conductoare secundare se deosebesc de cele primare nu doar prin originea i dispoziia lor, ci i prin prezena fibrelor (lemnoase, respectiv liberiene), care sunt absente n structura primar.

15

suber felogen

Structura secundar a rdcinii

TULPINA
Tulpina este un organ axial articulat, cu simetrie n general radiar, cu cretere terminal, de regul ortotrop (cu geotropism negativ), adaptat pentru ndeplinirea a dou funcii specifice: susinerea ramurilor, frunzelor, florilor i mai trziu a fructelor i seminelor; conducerea sevei brute i elaborate.

16

Originea tulpinii. n urma germinrii unei semine, din tigela i gemula embrionului se nate tulpina, astfel: tigela d natere unei axe scurte, cuprins ntre colet i locul de inserie a cotiledoanelor (axa hipocotil), iar din activitatea gemulei se nate cea mai dezvoltat parte a tulpinii, situat deasupra locului de insertie a cotiledoanelor (axa epicotil).

axa. epicotil

axa. hipocotil

originea tulpinii

MORFOLOGIA TULPINII Din punct de vedere morfologic, tulpina este format din: vrf vegetativ, noduri i internoduri. Vrful vegetativ al tulpinii cuprinde zona meristematic apical, alctuit din meristemele primordiale i primare, care stau la baza formrii esuturilor definitive primare din tulpin. La baza vrfului vegetativ, meristemele formeaz un ax pe care, lateral, iau natere nite excrescene care sunt primordiile organelor laterale ale tulpinii. Din unele excrescene numite primordii foliare, se vor forma frunzele, iar din altele, situate la subsuoara acestora se dezvolt primordiile mugurilor axilari ce vor da natere ramurilor laterale. vrful vegetativ, mpreun formaiunile tinere ce iau natere din activitatea sa (axul, primordiile laterale) formeaz mugurele apical al tulpinii.

17

Vrful vegetativ al tulpinii, vzut de sus

18

Nodurile i internodurile. Prin activitatea meristemelor, zonele situate ntre primordiile foliare cresc n lungime i astfel primordiile, care la nceput erau apropiate, se vor ndeprta unele de altele. Poriunile axei pe care se inser frunzele devin mai umflate i poart numele de noduri, iar poriunile cuprinse ntre noduri (de regul mai nguste i mai lungi) se numesc internoduri.

Mugurii Mugurii sunt lstari scuri, nedezvoltai, cu nodurile foarte apropiate i frunze reduse care, avnd o cretere mai activ pe partea extern, se ncovoaie peste vrful vegetativ, pe care l acoper. Dup cum s-a vzut, un mugure este format din: ax, vrf meristematic i unele formaiuni laterale (primordiile foliare, primordiile mugurilor axilari). La majoritatea plantelor Catafilele mugurelui lemnoase, mugurii sunt de castan protejai la exterior, de catafile (frunze solziforme). Adeseori, catafilele sunt strns alipite ntre ele printro substan vscoas, pentru a mpiedica ptrunderea aerului rece n timpul iernii (ex. la castan)

19

primordii foliare vrf vegetativ (meristematic)

primordiile mugurilor axilari ax

Structura unui mugure

Clasificarea mugurilor a) Dup poziia lor pe tulpin, mugurii sunt de dou feluri: - apicali - sunt situai la vrful tulpinilor i ramurilor determinnd creterea n lungime a acestora. - axilari - se inser pe tulpin sub mugurele apical, n axila frunzelor; din ei vor lua natere ramurile laterale ale tulpinilor.

20

b) Dup perioada cnd pornesc n activitate: -muguri activi - pornesc n activitate n cursul perioadei de vegetaie n care s-au format sau n anul urmtor; -muguri dorminzi - rmn inactivi mai muli ani sau chiar toat viaa plantei. Dei inactivi, ei rmn vii i pe msur ce tulpina se ngroa sunt acoperii complet de esuturile secundare pstrndu-i ns contactul cu esuturile conductoare care i alimenteaz. Mugurii dorminzi reprezint o rezerv potenial a plantei, pentru refacerea aparatului foliar n cazul distrugerii acestuia de ctre insecte, ngheuri, amputri etc. Ramurile ce rezult din astfel de muguri se numesc ramuri lacome.

c) Dup natura organelor la care vor da natere, mugurii pot fi: -mugurii foliari sau vegetativi - genereaz ramuri purttoare numai de frunze. Sunt muguri mici, mai ascuii la vrf i mai lii la baz; -mugurii florali sau generativi sunt mai mari, rotunjii, umflai; aceti muguri, dup specie, vor da natere fie unei flori fie unei inflorescene; -mugurii micti, vor da natere unor lstari scuri pe care se afl att frunze ct i flori.
muguri florali

Mugure floral la Pyrus sativa

Muguri florali la Cerasus avium

21

Clasificarea tulpinilor a) Dup mediul n care triesc, tulpinile sunt: aeriene (la majoritatea plantelor), subterane (la multe plante ierboase), acvatice (la plantele care cresc n ap).

tulpini aeriene

tulpin subteran (rizom) Polygonatum odoratum tulpini acvatice la Ceratophyllum demersum

b) Dup consistena lor: ierboase, crnoase, lemnoase. -tulpini ierboase n general de mici dimensiuni, fragile, de culoare verde (datorit clorofilei), protejate la exterior de epiderm;

tulpin ierboas la Viola arvensis

22

-tulpini lemnoase de regul de mari dimensiuni, rigide (cu esuturi mecanice bine dezvoltate), de culoare n general brun (cu diferite nuane), protejate la exterior de ritidom. Plantele cu tulpini lemnoase sunt de patru categorii: arbori, arbuti, subarbuti.

arbore

arbust

subarbust

Arborii, prezint o tulpin principal care se ramific la o nlime oarecare de sol formnd o coroan din ramuri de diferite ordine (partea bazal, neramificat se numete trunchi). Arbutii sunt de talie mai mic, cu tulpina ramificat de la suprafaa solului (mce, alun, soc, liliac .a. ). Subarbutii sau semiarbutii sunt de consisten lemnoas numai la baz. Partea aerian, erbacee, toamna trziu moare rezistnd doar partea bazal cu mugurii din care se vor forma noi tulpini n anul urmtor (levnica, afinul .a.) . Stipul este o tulpin neramificat, acoperit cu resturile peiolurilor frunzelor czute, iar n vrf poart un buchet de frunze (la palmieri).

arbore - Betula pendula

23

arbust - Buxus sempervirens

subarbust Vaccinium vitis-idaea

c) Dup poziia n spaiu, tulpinile sunt: ortotrope i plagiotrope. Tulpinile ortotrope, cresc vertical avnd geotropism negativ. Aceste tulpini la rndul lor pot fi: erecte - prezint poziia vertical de la baz pn la vrf fiind dotate cu esuturi mecanice bine dezvoltate. nutante - cresc erect avnd doar vrful aplecat, ca de exemplu la ciulin (Carduus nutans). geniculate - sunt tulpinile care la baz cresc orizontal sau oblic, iar de la un anumit nod se ndreapt brusc n sus. urctoare - sunt tulpini ortotrope dar cu stereomul slab dezvoltat. Pentru a se menine n poziie vertical au nevoie de un suport. Aceste tulpini sunt de dou feluri: - agtoare care se prind de suport fie prin peri sub form de crlige (Galium) fie prin intermediul crceilor, care pot fi de origine caulinar (Vitis) sau de origine foliar (Bryonia, Pisum, Clematis etc ); - volubile - se rsucesc n jurul unui suport (Phaseolus, Convolvulus, Humulus etc.).

24

tulpin nutant

tulpin geniculat

tulpin agtoare

tulpin volubil

Tulpinile plagiotrope au esuturi mecanice slab dezvoltate care nu permit meninerea lor n poziie vertical. Asemenea tulpini se ntind pe sol, neavnd nici un fel de geotropism.

Thymus serpyllum plante cu tulpini plagiotrope

Fragaria vesca

25

d) Dup funciile ndeplinite, tulpinile sunt: -normale (ndeplinesc funciile specifice tulpinii) -metamorfozate (ndeplinesc funcii variate, modificndu-i forma i structura) Tulpinile metamorfozate fot fi: aeriene (tulpini crnoase, tulpini virgate, cladodii, filocladii, spini caulinari, stoloni) i subterane (rizomii, bulbii, tuberculii, bulbotuberculii) Tulpinile aeriene crnoase (suculente) sunt tulpini metamorfozate n care se acumuleaz substane de rezerv. Aa sunt tulpinile plantelor din familiile Cactaceae, Crassulaceae precum i a unor specii de Euphorbiaceae. Tot tulpini crnoase sunt i cele de la gulie (Brassica oleracea convar. gongylodes ).

Tulpin aerian crnoas (tuberizat) la Brassica oleracea convar. gongylodes (gulie)

26

Tulpinile metamorfozate subterane sunt grupate n urmtoarele categorii: rizomi, bulbi, tuberculi i bulbo-tuberculi. Rizomii sunt microblaste, rar macroblaste, cu internoduri scurte i care la noduri prezint frunze reduse la solzi, rdcini adventive precum i muguri care asigur alungirea sau ramificarea rizomilor. Din unii muguri ai rizomilor se vor dezvolta tulpinile aeriene (ex. la Taraxacum officinale, Polygonatum odoratum, Iris germanica etc.).
rizom la Polygonatum odoratum

rizom la Iris germanica

Ca i n cazul celorlalte tipuri de tulpini subterane metamorfozate (tuberculi, bulbi, bulbo-tuberculi), pe lng depozitarea substanelor de rezerv, rizomii asigur i nmulirea vegetativ a plantelor, precum i supravieuirea peste anotimpul nefavorabil. Rizomii pot fi scuri i groi, sau alungii, cu aspect de stoloni.

rizom stolonifer

rizom scurt

27

Tuberculii sunt microblaste care provin din tuberizarea vrfului unui stolon sau a mugurilor axilari, a axei hipocotile sau chiar a axei epicotile. Un tubercul de cartof (Solanum tuberosum), prezint pe suprafaa lui numeroi muguri axilari grupai cte trei n nite adncituri, la subsuoara unor frunze reduse care cad de timpuriu, rmnnd doar urmele lor sub forma unor cicatrice. Acest ansamblu poart numele de ochi.

Bulbii prezint cte o tulpin scurt, sub forma unui disc cu noduri apropiate unde sunt inserate frunze crnoase n care se depoziteaz substane de rezerv. La partea inferioar a discului se dezvolt rdcini adventive, iar la partea superioar se afl un mugure din care va rezulta, n anul urmtor, tulpina aerian, florifer. Frunzele externe ale ale bulbului sunt de obicei membranoase, cu rol protector. Dup modul cum se acoper frunzele unele pe altele, bulbii pot fi: -tunicai, cnd frunzele crnoase se acoper complet unele pe altele (Allium, Tulipa, Hyacinthus etc.). -solzoi, la care frunzele crnoase sunt mai mici, acoperindu-se parial unele pe altele (Lilium).
bulb tunicat la Allium cepa

bulb solzos la Lilium candidum

28

Bulbo-tuberculi sunt microblaste tuberizate n care se depun substane de rezerv i care la exterior prezint frunze pergamentoase cu rol protector. Asemenea tulpini se ntlnesc la Gladiolus, Crocus, Colchicum etc.
Crocus sativus

ANATOMIA TULPINII Creterea tulpinii n lungime se realizeaz prin activitatea meristemelor vrfului vegetativ din care apar esuturi definitive ce dau tulpinii o structur primar.

29

La plantele din clasa Liliopsida i la unele plante erbacee din clasa Magnoliopsida, structura primar se menine tot timpul vieii lor. La Pinophyta, la magnoliopsidele lemnoase i la majoritatea speciilor erbacee perene, n structura lor primar apar cele dou meristeme secundare, cambiul i felogenul, care prin activitatea lor, genereaz esuturi secundare care determin creterea tulpinii n grosime. STRUCTURA PRIMAR A TULPINII ntr-o seciune transversal printr-o tulpin tnr se disting, de la exterior spre interior, trei zone anatomice concentrice: epiderma, scoara i cilindrul central sau stelul.

epiderma scoara

cilindrul central

raze medulare mduva fascicul liberolemnos

Structura primar a tulpinii n seciune transversal la Trifolium

30

1. Epiderma este esutul protector primar alctuit de regul dintrun singur strat de celule vii, lipsite de clorofil, strns unite ntre ele, cu pereii externi mai ngroai, adeseori cutinizai, cerificai sau mineralizai. 2. Scoara sau parenchimul cortical este alctuit din mai multe straturi de celule parenchimatice, cu pereii subiri i celulozici, cu spaii intercelulare. Adeseori celulele din straturile externe ale scoarei conin cloroplaste, deci sunt capabile de fotosintez. Uneori n scoar apar esuturi secretoare, laticifere, sau esuturi mecanice (colenchim ori sclerenchim). La cele mai multe plante, endodermul, ultimul strat de celule al scoarei, nu este evident ca la rdcin. Atunci cnd endodermul este difereniat, cel puin n tineree n celulele lui se depoziteaz gruncioare de amidon, fapt pentru care se mai numete teac amilifer sau endodermoid.

pr epidermic epiderma scoara

31

3. Cilindrul central sau stelul este alctuit din fascicule conductoare i esut fundamental n care sunt dispuse fasciculele. La polipodiofite i la unele magnoliopside, cilindrul central prezint la periferie periciclu, format din unul sau mai multe straturi de celule cu caractere meristematice, n care i au originea rdcinile adventive. Fasciculele conductoare sunt mixte (libero-lemnoase), orientate cu elementele liberiene spre exterior, iar cele lemnoase spre centrul tulpinii. La pinofite i la majoritatea magnoliopsidelor, fasciculele conductoare sunt colateral deschise, puine la numr i aezate pe un singur cerc (ex. la Trifolium, Helianthus etc). La plantele din clasa Liliopsida, fasciculele sunt colateral nchise, numeroase i dispuse neregulat (ex. la Zea mays) sau pe dou cercuri (ex. Triticum).

Cu privire la modul de dezvoltare ontogenetic a elementelor conductoare, trebuie precizat c dezvoltarea liberului din fasciculele mixte ale tulpinii este centripet, ca i n cazul rdcinii, protofloemul este mai aproape de periciclu, pe cnd metafloemul este mai aproape de centrul tulpinii. Lemnul fascicular n schimb, se dezvolt centrifug, protoxilemul aflndu-se mai aproape de mduv, n timp ce metaxilemul este mai aproape de liber. Razele medulare sunt reprezentate prin benzi de esut parenchimatic situate ntre fasciculele conductoare, pornind din parenchimul medular i ajungnd pn la periciclu. Mduva (parenchimul medular) ocup tot restul cilindrului central. El este alctuit din celule cu pereii subiri, uneori ns pereii celulari sunt ngroai i chiar sclerificai. Sunt i tulpini la care parenchimul medular se resoarbe, iar n centrul lor apare o lacun medular, tulpinile devenind fistuloase, ca la majoritatea plantelor din familiile Graminaceae, Lamiaceae, Umbelliferae etc.

32

epiderma scoara periciclu calot de sclerenchim liber cambiu lemn

fascicul liberolemnos colateral deschis

raze medulare maduva Structura primar a tulpinii la clasa Magnoliopsida

Scoara este format dintr-o zon sclerenchimatic subepidermic (hipoderma) i o zon parenchimatic format din cteva straturi de celule. Cilindrul central cuprinde un parenchim fundamental n care sunt dispuse numeroase fascicule mixte colateral nchise, dispuse neregulat. Lemnul este format doar din 3 vase (dou mai mari externe i 1 mai mic intern (rar 2). La partea intern, lemnul prezint o lacun plin cu aer.

Structura primar a tulpinii la clasa Liliopsida (Zea mays)

33

Structura primara a tulpinii la clasa Liliopsida (Triticum aestivum) Particulariti: n scoar, regiunile clorenchimatice sunt ntrerupte de coaste de sclerenchim. Cilindrul central prezint la exterior un inel de sclerenchim care se continu cu coastele de sclerenchim ale scoarei; fasciculele conductoare colateral nchise sunt dispuse pe dou cercuri concentrice: unul extern, cu fascicule mai mici, incluse n inelul de sclerenchim, i unul intern, cu fascicule mai mari. Mduva este resorbit, lsnd loc unei lacune medulare, plin cu aer .

cambiu

liber

lemn Fascicul mixt colateral deschis n tulpina de Ranunculus Fascicul mixt colateral nchis n tulpina de Zea mays

lacuna

Deosebiri n structura fasciculelor conductoare la Magnoliopsida (Ranunculus) i Liliopsida (Zea)

34

STRUCTURA SECUNDAR A TULPINII Rezult ca urmare a activitii celor dou meristeme secundare: felogenul i cambiul Felogenul apare n scoar (uneori chiar i n cilindrul central, dar ntotdeauna la exteriorul cambiului), genernd spre exterior suber, iar spre interior feloderm. Suberul, felogenul i felodermul formeaz periderma sau scoara secundar, iar prin funcionarea mai multor felogenuri succesive se nate ritidomul (vezi esuturile protectoare).

Cambiul se difereniaz n cilindrul central, avnd de la nceput un contur circular i funcionare bifacial, genernd spre exterior liber secundar i spre interior lemn secundar. Liberul i lemnul secundar sunt dispuse sub forma a dou zone conductoare concentrice, separate de cambiu i ntretiate n sens radiar de raze medulare secundare (care rezult tot din activitatea cambiului). Lemnul primar (din fostele fascicule conductoare mixte) este treptat mpins spre interior i strivit de dezvoltarea lemnului secundar; de asemenea, liberul primar este mpins spre exterior i strivit, devenind nefuncional. esuturile conductoare secundare se deosebesc de cele primare nu doar prin originea i dispoziia lor, ci i prin prezena fibrelor (lemnoase, respectiv liberiene), care sunt absente n structura primar.

35

vase lemnoase

fibre lemnoase

lemn secundar

raze medulare secundare

Imagine tridimensional a lemnului secundar

raz medular secundar

vase lemnoase

fibre lemnoase

36

lemn secundar

fibre liberiene

Raze med. (parenchim de dilatare

liber funcional

libe r

sec

und ar

periderma

Inelele anuale. La plantele lemnoase din zona temperat, cambiul funcioneaz numai din primvar pn toamna trziu. n acest timp, el genereaz spre interior mai multe straturi de lemn secundar a cror totalitate alctuiete un inel anual. Primvara i la nceputul verii, cnd circulaia sevei este abundent, cambiul formeaz vase de lemn cu lumen mare i cu perei mai puin ngroai (lemn de primvar). Ctre sfritul verii i toamna, cambiul produce vase cu lumen din ce n ce mai mic i cu pereii ngroai (lemn de toamn). Iarna cambiul i nceteaz activitatea, care este reluat n primvara urmtoare cnd produce din nou vase cu lumen mare care vor fi nvecinate cu cele din toamna precedent, cu lumen mic. n seciune transversal, aceast alternan a vaselor de toamn cu lumen mic, cu cele de primvar cu lumen mare constituie limita unui inel anual, iar numrul inelelor exprim vrsta arborelui respectiv.

37

Tulpin de Tilia cu vrsta de 1 an

Tulpin de Tilia cu vrsta de 2 ani

38

Tulpin de Tilia cu vrsta de 3 ani

FRUNZA
Frunza este un organ vegetativ lateral al plantei, n general lit, cu simetrie bilateral (rar radiar sau asimetric), care se inser pe tulpin la noduri i ndeplinete trei funcii specifice: fotosinteza, respiraia i transpiraia ORIGINEA FRUNZEI. Ontogenetic, frunzele iau natere din primordiile foliare ale mugurilor vegetativi apicali sau axilari ai tulpinii (pe seama activitii meristemelor primordiale i primare).
primordii foliare n jurul apexului caulinar

39

MORFOLOGIA FRUNZEI
O frunz complet, este alctuit din: limb, peiol i teac, la care se mai adaug unele anexe foliare. La multe plante, ns, frunza este lipsit de unele din aceste pri (frunze incomplete).

Spre exemplu, la Poaceae, lipsete peiolul; la alte specii lipsete teaca; la multe plante lipsesc att peiolul ct i teaca (frunze sesile).

frunz complet

frunz incomplet

LIMBUL este partea cea mai important a frunzei deoarece ndeplinete funciile specifice acestui organ. El este, de regul, lat, verde i strbtut de nervuri.

40

Dup structura limbului, frunzele sunt de dou feluri: simple cnd limbul este format dintr-o singur lamin, ntreag sau divizat (ca la Populus, Quercus, Acer etc.) sau compuse cnd limbul este format din mai multe foliole cu peioli proprii, prinse pe un peiol comun. Frunzele compuse pot fi: palmat-compuse (cnd foliolele sunt prinse n vrful unui peiol comun (ca la Aesculus hippocastanum) sau penat-compuse, cnd foliolele sunt prinse de-a lungul peiolului comun. Dup numrul foliolelor, frunzele penat compuse sunt de dou tipuri: paripenat compuse (cu numr par de foliole, ca la Pisum, Vicia etc.) sau imparipenat compuse (cu numr impar de foliole, ca la Robinia).

Forma general a limbului este foarte variat, n funcie de specie: circular (a), eliptic (b), ovat (c), invers ovat (obovat), lanceolat (d), liniar (e), fistuloas (f), acicular (g) etc.

41

Baza limbului poate fi: rotunjit (a), cordat (b), sagitat (c), reniform (d), hastat (e), asimetric (f) etc.

Vrful limbului poate fi: rotunjit (a), acuminat (b), acut (c), cuspidat (d), emarginat (e), retezat (f) etc.

42

Marginea limbului poate fi ntreag (a) sau incizat (divizat). Marginile cu inciziuni mici pot fi: dinate (inciziile delimiteaz dini mici, triunghiulari, perpendiculari) (b), serate (cu dini mici, ascuii, aplecai spre vrful limbului) (c), crenate (cu dini mici, rotunjii) (d). Marginile cu inciziuni mari pot fi: lobate (inciziile ptrund aproape de sfertul limbului delimitnd lobi) (e), fidate (inciziile ajung la sfertul limbului) (f), partite (inciziile depesc sfertul limbului) (g), sectate (inciziile ajung la nervura median) (h)

aa

Variaii ale marginii limbului la genul Quercus

43

Nervaiunea limbului (modul de ramificare a nervurilor) poate fi: dicotomic (a), penat (b), palmat (c), arcuat (d), paralelel (e), sau uninerv (f)

ANEXELE FRUNZEI sunt nite formaiuni foliacee ce apar la baza frunzei i sunt de mai multe tipuri: stipele, ochree, ligul i auricule (urechiue). Stipelele sunt nite excrescene marginale ale bazei frunzei care au rolul de a proteja mugurii axilari. Ele pot fi libere (a) sau concrescute cu baza peiolului (ca la Trifolium, Rosa etc.) (b). Forma stipelelor este variat: lanceolate, liniare, ovate, cordate, semicordate, hastate (c) etc. Stipelele pot fi caduce (cad de timpuriu) sau persistente i ajut la asimilaie. Stipelele sunt de obicei mici, dar la unele plante sunt de mrimea frunzelor (Rubiaceae) (d) sau chiar nlocuiesc frunzele (care sunt transformate n crcei) n fotosintez (ex. Lathyrus aphaca) (e). Exist i stipele metamorfozate: transf. n crcei (f), spini (g) etc.

44

Tipuri de stipele

Ochrea este un manon membranos rezultat din concreterea stipelelor, ce nconjur baza internodului i este caracteristic plantelor din familia Polygonaceae. Ligula este o formaiune membranoas care se afl la limita dintre limbul i teaca frunzelor la plantele din familia Poaceae. Lipindu-se strns de tulpin, ligula mpiedic ptrunderea corpurilor strine ntre teac i internod, la baza cruia se afl meristemul intercalar. Auriculele (urechiuele) sunt nite expansiuni laterale ale bazei limbului frunzelor, tot la familia Poaceae.

ochree

45

Clasificarea frunzelor: a) Dup dispoziia lor pe tulpin frunzele pot fi: alterne (cte una la un nod), opuse (cte dou la un nod) i verticilate (cte trei sau mai multe la un nod).

Frunze alterne, la Ulmus

Frunze opuse, la Silene

Frunze verticilate, la Polygonatum verticillatum

b) Dup funciile ndeplinite: frunze normale i metamorfozate. Frunzele metamorfozate ndeplinesc (i) alte funcii dect cele specifice, modificndu-i forma i structura. Principalele categorii de frunze metamorfozate sunt: frunzele agtoare, frunzele protectoare, frunzele transformate n capcane de prins insecte, frunze suculente etc. Frunzele agtoare sunt transformate n crcei cu ajutorul crora plantele se aga de diferite suporturi. Crceii pot proveni din transformarea ntregii frunze (Lathyrus aphaca), a ultimelor foliole (Pisum, Vicia etc.), a peiolurilor (Clematis vitalba) sau a stipelelor (Smilax). Smilax
sp.

Lathyrus aphaca

Vicia sativa

46

Frunzele protectoare sunt transformate n spini. Aceast transformare poate afecta ntreaga frunz (Berberis, cactui), numai vrful lobilor (Cirsium, Carduus) sau doar stipelele (Robinia, Paliurus).

Berberis vulgaris

Carduus acanthoides

Paliurus spina-christi

Frunzele transformate n capcane de prins insecte Se ntlnesc la plantele carnivore. Tipuri de capcane: frunze cu peri glandulari sensibili, vscoi (Drosera); frunze cu spini marginali i care se ndoaie brusc dup linia nervurii mediane (Dionea); urne rezultate din transformarea ntregii frunze sau doar a peiolului (Sarracenia, Nepenthes, Utricullaria) etc.

Drosera sp.

Dionea sp.

47

Utricularia sp.

Sarracenia sp.

Nepenthes sp.

n toate cazurile, frunzele-capcan prezint glande secretoare de fermeni proteolitici cu ajutorul crora corpul animalului capturat este digerat, substanele rezultate fiind absorbite de ctre plant.

Frunzele suculente se caracterizeaz printr-o mare dezvoltare a parenchimurilor acvifere, spre exemplu la Sempervivum, Aloe, Agave etc. Frunze suculente la Aloe vera

Frunze suculente la Sempervivum tectorum

48

ANATOMIA FRUNZEI
ntr-o seciune transversal prin limbul unei frunze, se observ urmtoarele zone anatomice: epiderma superioar, epiderma inferioar i mezofilul.

Cele dou epiderme mrginesc cele dou fee ale limbului i sunt formate (la majoritatea plantelor) din cte un strat de celule vii, parenchimatice, lipsite de cloroplaste, cu pereii interni i cei laterali subiri, iar cei externi ngroai i cutinizai sau cerificai. Unele celule epidermice se transform n peri (tectori, glandulari) i stomate. Mezofilul este parenchimul asimilator al frunzei, cuprins ntre cele dou epiderme. n mezofil sunt nglobate fasciculele conductoare libero-lemnoase (care proemineaz pe una sau ambele fee ale limbului, formnd nervurile), alturi de care se mai pot gsi esuturi mecanice, canale ori pungi secretoare etc. n structura fasciculelor conductoare, lemnul este orientat ntotdeauna spre epiderma superioar, iar liberul spre epiderma inferioar. n jurul fasciculelor conductoare, mezofilul prezint un strat de celule mici, fr cloroplaste (parenchim de tranziie), care asigur transferul seve dinspre mezofil spre esuturile conductoare i invers.

49

n funcie de structura mezofilului, se cunosc dou tipuri de frunze: bifaciale i monofaciale. Frunzele cu structur bifacial prezint dou fee distincte: una superioar i una inferioar. La rndul lor, frunzele bifaciale sunt de trei tipuri: cu structur heterofacial, cu structur ecvifacial i cu structur omogen. Frunzele cu structur bifacial heterofacial (ex. la Malus domestica) au mezofilul difereniat n dou zone distincte : -parenchim palisadic situat sub epiderma superioar, format din celule uor alungite, strns alturate, dispuse perpendicular pe epiderm i foarte bogate n cloroplaste; -parenchim lacunos situat ntre parenchimul palisadic i epiderma inferioar, format din celule cu contur neregulat, mai srace n cloroplaste i cu spaii intercelulare mari i numeroase (lacune).

epiderma superioar parenchim palisadic

parenchim lacunos

epiderma inferioar Structura bifacial heterofacial a frunzei (vezi i schema anterioar)

Structura bifacial heterofacial a frunzei, n dreptul nervurii

50

Frunzele cu structur bifacial ecvifacial au, de asemenea, mezofilul difereniat n dou zone distincte (parenchim palisadic i parenchim lacunos), dar parenchimul palisadic se afl att sub epiderma superioar, ct i deasupra epidermei inferioare, n timp ce parenchimul lacunos se afl ntre cele dou zone de parenchim palisadic (n mijloc); astfel, cele dou fee ale limbului au o structur asemntoare (de unde i denumirea de structur ecvifacial). (ex.: la Dianthus caryophyllus)

Frunzele cu structur bifacial omogen au mezofil omogen, nedifereniat n parenchim palisadic i parenchim lacunos.
La Zea mays (plant cu frunze de acest tip), n epiderma superioar se afl celule buliforme (vezi parenchimurile acvifere). Pierznd cu uurin apa pe timp secetos, aceste celule mari, cu pereii subiri, determin micorarea suprafeei superioare a limbului i rularea acestuia, astfel nct frunza rmne n contact cu aerul uscat doar prin jumtate din suprafaa sa (epiderma inferioar), transpiraia reducndu-se astfel, la jumtate. stomat mezofil omogen pr celule buliforme epiderma superioar

nervur

51

Frunzele cu structur monofacial sunt frunze cu o singur fa dezvoltat (cea inferioar sau extern). Un astfel de caz se ntlnete la Allium cepa (ceapa), la care frunza este fistuloas (cilindric i goal n interior), iar epiderma superioar cptuete frunza la interior i doar epiderma inferioar vine n contact cu mediul extern. Mezofilul este difereniat n parenchim palisadic (spre exterior) i parenchim lacunos (spre interior); fasciculele conductoare sunt orientate cu liberul spre exterior (spre epiderma inferioar) i cu lemnul spre interior.

52