HONGOS ENTOMOPATÓGENOS (Libro Klyslerts)

UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR
HONGOS ENTOMOPATOGENOS AUTORES:

_______________________________________________________________ BASTIDA LUIS
CONSTANTE JORGE CUELLAR ELIANA MONROY YENNIFER PERPIN JONATN VIVAS KLYSLERTS
Dedicatoria
Al Seor Jesucristo, quien nos hecho entender de Su Amor, dndonos direccin, sentido y Propsito a nuestras vidas. A El dedicamos nuestra vida y la obra de nuestras das, por amor a su Nombre.
Agradecimientos
A nuestros padres, por el apoyo constante de nuestras vidas y nuestros estudios, y por la comprensin y paciencia de saber esperar el agradecimiento de sus hijos que los aman tanto. A nuestros compaeros: por todo lo que de ellos aprendimos, y por todo lo que nos ayudaron en nuestra formacin actual. A mi profesora: Adriana Sandon, por guiar los pasos necesarios en nuestra formacin profesional.
CONTENIDO PG. Objetivos 6 Introduccin.... 7 CAPITULO I: GENERALIDADES DE HONGOS ENTOMOPATGENOS Introduccion... 10 Diversidad de hongos entompopatgenos... 11 Ventajas y desventajas........................ 12 Taxonoma de los hongos entomopatgenos.............. 13 Control biolgico de plagas Bioplaguicidas 14 Rango hospedantes 16 Caractersticas macroculturales y microculturales de algunos hongos ampliamente usados como biocontrol.. 16 Modo de accin 19 CAPITULO 2:
Paecilomyces spp Introduccion.. 25 Taxonomia................... 26

Morfologia macroscopica y microscopicapica Paecilomyces fumosoroseu.. 29 paecilomyces variotii.. 30 paecilomyces lilacinus.. 31
Efectividad en el control de nemtodos........................... 31 Biologa y ecologa 32 Los sntomas de la enfermedad. 32 Modo de accin...... 33
3
Retos del uso de microorgansmos para el control biolgico.. 33 Perspectivas del uso de hongos entomopatogenos para el control de insectos-plaga... 34 Ventaja del uso de paeiylomyces sp como namaticida.... 36 Desventajas del uso de paecilomyces sp. 36 CAPITULO 3: Metarhizium anisopliae
Introduccin. 40 Clasificacin Taxonmica. 41 Morfologa Microscpica y Macroscpica. 42 Importancia Econmica y Ambiental Mecanismo de accin .... 44 Germinacin de la espora..... 45 Penetracin del integumento... 45 Campo de actividad.... 46 Recomendaciones de uso....... 46 Biocombustible 47 Actualidad 47 CAPITULO 4: Entomophthorales
Resumen.. 53 Visin de conjunto 54 Introduccin.. 55 Algunas especies 56
CAPITULO 5: Cordyceds spp Introduccin. 59 Historia. 61 Habitad.. 62 Compuestos nutricionales generales de Cordyceps Compuestos qumicos. 63
Compuestos potencialmente bioactivos. 63 Polisacridos.. 64 Los esteroles...... 64 Otros compuestos. 64 Cultivo de Cordyceps.... 65
Especies de Cordyceps spp mas importantes Cordyceps capitata 66 Cordyceps curculionum. 66 Cordyceps gracilioides.67 Cordyceps dipterigena 67 Cordyceps longisegmentis 68 Cordyceps melolonthae 69 Cordyceps militaris...69 Cordyceps sphecocephala..70 Cordyceps nigriceps. 70
CAPITULO 6 Beauveria bassiana Historia. 74 Fisiologa y ciclo de vida.. 75 Clasificacin taxonmica de Beauveria bassiana. 77 Caracterizacin molecular de Beauveria bassiana 77 Importancia agrcola y econmica 78 Control de enfermedades... 79 Conclusiones. 81 Glosario. 83
OBJETIVO GENERAL Dar a conocer los distintos tipos de hongos Entomopatgenos utilizados en la agricultura para controlar las distintas plagas que afectan a los cultivos.
OBJETIVOS ESPECFICOS Conocer la importancia de los hongos Entomopatgenos a nivel econmico e industrial. Describir sus caractersticas fenotpicas macro-microscpicamente con el fin de identificarlo en cualquier medio. Fomentar y motivar al estudio e investigacin de los hongos Entomopatgenos con el fin de beneficiar el sector agroindustrial. econmico. -microscpicamente con el fin de identificarlo en cualquier medio. Fomentar y motivar al estudio e investigacin de los hongos entomopatgenos con el fin de beneficiar el sector agroindustrial de nuestra regin.
INTRODUCCION
Segn Pucheta Daz et al. (2006), los hongos Entomopatgenos tienen un gran potencial como agentes controladores, constituyendo un grupo con ms de 750 especies, diseminndose en el medio ambiente y provocando infecciones fungosas a poblaciones de artrpodos; Para Lpez-Llorca y Hans-Brje (2001), entre los gneros ms importantes estn: Metarhizium, Beauveria, Aschersonia, Entomophthora, Zoophthora, Erynia, Eryniopsis, Akanthomyces, Fusarium, Hirsutella, Cordyceps, Hymenostilbe, Paecilomyces y Verticillium, mientras que para la FAO(2003), los gneros de importancia son Metarhizium, Beauveria, Paecilomyces, Verticillium, Rhizopus y Fusarium. En el desarrollo del control biolgico, que para Tellez-Jurado et al. (2009) se define como una prctica agrcola en constante crecimiento que busca la destruccin total o parcial de patgenos e insectos plaga frecuentemente mediante el uso de sus enemigos naturales, los hongos Entomopatgenos segn Samson et al. (1998), son los primeros agentes biolgicos en ser utilizados para el control de plagas, porque segn Asaff et al. (2002), son capaces de producir enfermedad y muerte de los insectos. Estos microorganismos infectan a los artrpodos directamente, a travs de la penetracin de la cutcula y ejercen mltiples mecanismos de accin, confirindoles una alta capacidad para evitar que el hospedero desarrolle resistencia. Sin embargo, Meyling y Eilenberg (2007), afirman que para su utilizacin como control biolgico es necesario prcticas agrcolas en donde se manipule el ambiente para beneficiar las poblaciones de Entomopatgenos, donde el conocimiento de los aspectos ecolgicos del hongo son necesarios, tales como la humedad relativa, a los que infecta temperatura, patogenicidad, virulencia y hospederos
activamente. Lacey et al. (2001), afirma que entre los aspectos bsicos se encuentran el aislamiento del hongo, cultivo, pruebas biolgicas y prediccin de los efectos sobre las poblaciones de plagas en el medio ambiente, as como un
7
desempeo predecible sobre cambios de las condiciones medioambientales y una mayor eficiencia de produccin. Para Buttet al. (2001), la produccin de hongos para el control de plagas implica una amplia investigacin donde se involucran disciplinas como la patologa, ecologa, gentica y fisiologa, adems de tcnicas para la produccin masiva, formulacin y estrategias de aplicacin.
El presente libro describe los mecanismos
de
accin
de
los
hongos
Entomopatgenos sobre su hospedero para generar la invasin, enfermedad y muerte del insecto a partir de los estudios y ensayos realizados, donde se han evaluado la patogenicidad a diferentes temperaturas y humedades relativas as como las distintas formulaciones que se pueden realizar para preparados comerciales. Se describir los hongos Entomopatgenos ms utilizados a nivel agroindustrial con el fin de mejorar la produccin y calidad de los cultivos.
CAPITULO 1
GENERALIDADDES DE LOS HONGOS ENTOMOPATGENOS
Autor: Yennifer Andrea Monroy Padilla
INTRODUCCION
El termino Entomopatgenos se ha definido por varios autores de distintas maneras, algunos lo definen como a aquellos microorganismos (bacterias, hongos, nematodos y virus) que son capaces de atacar insectos (Devotto et al., 2000) o como los que reducen las poblaciones de insecto plagas en niveles que no causan dao econmico a los cultivos (Tanzini et al., 2001) o bien los que son un medio de control en la reduccin de poblaciones de insectos vectores de enfermedades (Scholte et al., 2004). Tambin los han definido como parsitos obligados o facultativos de insectos, con una alta capacidad de esporulacin, sobrevivencia y, sus mayores ventajas estn en la manipulacin, adaptacin a diferentes ambientes, especificidad y capacidad de penetracin directa a travs del tegumento (Allendes, 2007). Constituyen uno de los grupos de mayor importancia en el control biolgico de insectos. Prcticamente, todos los insectos son susceptibles a algunas de las enfermedades causadas por estos hongos inclusive los Dpteros (Alean, 2003; Rodrguez et al., 2006., Sholte et al., 2004), los hongos Entomopatgenos se encuentran en la divisin Eumycota y en las subdivisiones: Zygomycotina, Ascomycotina y Basidiomycotina (Alean, 2003; Ulloa y Hanlin 2006). Los hongos Entomopatgenos se conocen desde hace milenios, cuando los chinos identificaron especies de Cordyceps e Isaria de especmenes del gusano de seda y una especie de cicada (chicharra o cigarra). Agostino Bassi en 1836 relata un tratado sobre la enfermedad del gusano de seda, la muscardino, como agente causal es Beauveria bassiana. Este hecho marca el inicio de la patologa de insectos. El desarrollo y aplicabilidad de la patologa de insectos inicia el 1879 con Hagen quien estudia el posible uso de hongos para el control de insectos (Vergara, 2004).
10
Tarntula atacada por un hongo entomopatgeno en un cultivo de tomate (imagen izquierda) http://www.ual.es/personal/tcabello/Beauveria_bassiana_Triboliu.jpg
Se
Diversidad de Hongos Entomopatogenos conocen aproximadamente Entomophthora, 100 generos Erynia, y 700 especies de hongos y
entomopatgenos, entre los mas mportantes estan: Metarhizum, Beauveria, Aschersonia, Zoophthora, Eryniopsis, Akanthomyces Verticillium, (Monzon, 2001; Asaff et al., 2002), entre los mas importante para la reduccion de mosquitos se encuentran Beauveria, Metarhizum, Entomophthora, Lagenidium, Coelonomyces y culicinomyces. A nivel mundial, las dos especies ms son y frecuentes de hongos Entomopatgenos Beauveria Metarhizium facilidad (Allendes, por lo cual servir bassiana
anisopliae, de
Debido a su eficiencia y multiplicacin, 2007; estos de agentes Entomopatgenos, contra organismos patgenos causantes de enfermedades, o de organismos que sirven de vectores de otros microorganismos que causan dao animales y al propio ser humano (Scholte et al., 2004). plantaciones, Rodrguez et al., 2006), pueden
11
Ventajas y Desventajas de Hongos Entomopatgenos
Entre las ventajas que gozan los medios naturales estn:
Tienen hospedero especfico. Se reproducen por si solos. Se pueden producir con poca tecnologa con costos bajos. No existe resistencia adquirida, por lo menos no ha sido documentada. No dejan residuos txicos sobre las plantas ni contaminan el medioambiente Entre las caractersticas desfavorables del control biolgico estn:
Accin lenta. Se encuentra influenciado por el medio ambiente ya que en el momento de adhesin y penetracin se encuentra expuesto. Requiere alta humedad y moderada temperatura. No todas las plagas poseen enemigos biolgicos eficientes desde el punto de vista econmico.
12
Taxonoma de los hongos Entomopatgenos
El trmino Entomopatgenos es generalmente utilizando para referirse a los hongos causantes de enfermedad. Dentro de estos pueden encontrarse algunos hongos considerados como altamente patgenos y oportunistas (Tanada and Kaya, 1993). Los hongos Entomopatgenos se encuentran virtualmente en todos los grupos taxonmicos. La mayora de los hongos Entomopatgenos con potencial para el control de insectos se encuentra en el reino Eumycota representado por las principales divisiones Zygomycota, Ascomycota y Basidiomycota se encuentra el orden Entomophthorales. Las especies ms importantes de los hongos Entomopatgenos se encuentran en el orden de los Hypocreales, filum Ascomycota.
13
Control Biolgico de plagas
Bioplaguicidas, Generalidades
La agricultura por su propia naturaleza es antiecolgica y en parte con el uso y abuso de agroqumicos (incluidos los antibiticos) dirigidos contra plagas y enfermedades, se han originado profundas modificaciones biolgicas. Esto se ha adjudicado a la toxicidad y/o amplio espectro de estos productos lo que ha contribuido a una disminucin de la biodiversidad y por tanto a una pobre regulacin de las poblaciones macro y microbianas. Adems, el inters creciente sobre la salud humana, que ha conllevado a fuertes restricciones sobre el uso de plaguicidas qumicos, ha hecho necesario implementar estrategias ms saludables, insertados en los sistemas de produccin orgnica y sistemas de Manejo Integrado de Plagas (MIP) donde el uso del control biolgico, con los Bioplaguicidas microbianos incluidos, viene a ofrecer una solucin viable. En la actualidad se conocen ms de 1500 especies de microorganismos entre hongos, bacterias y virus que son patgenos de artrpodos y controladores de otras poblaciones microbianas directamente. Sin embargo, solo unos pocos se usan rutinariamente en los programas de control de plagas. Los productos Bioplaguicidas representaron en el mercado el 2.5% del total de ventas de plaguicidas en el 2005, lo que represent 672 millones USD. Y en el 2010 alcanzaron el 4.2% con un promedio de crecimiento de sus ventas de un 9.9% anual (Tabla 1). Prevalecen los productos a base de microorganismos o metabolitos de estos directamente, que tienen las ventajas, en contraposicin con muchos qumicos, de una mayor seguridad al hombre, vertebrados e invertebrados y mayor especificidad por lo que su impacto es menor sobre la biodiversidad. Su baja residualidad y en general una menor probabilidad de desarrollo de resistencia por parte del organismo debido a su complejo modo de accin los hacen muy atractivos. Cerca del 90% de estos Bioplaguicidas estn representados por Bacillus thuringiensis (Bt) debido a su forma relativamente fcil de obtencin, su rpida accin y ms fcil registro debido a que el ingrediente activo est constituido por un metabolito o metabolitos (toxinas) que son las de accin controladora.
14
Tabla 1. Mercado de Bioplaguicidas y plaguicidas sintticos hasta el 2010 ($ Millones USD)
Sin embargo, los productos a base de hongos van tomando un lugar importante por el desarrollo de resistencia al Bt en algunos casos, lo que es consecuencia del mecanismo de accin por ingestin donde la toxina (Delta endotoxina) se activa y se unen muy especficamente a receptores en las clulas peritrficas del intestino medio del organismo diana. En otros casos el establecimiento de plantas transgnicas con toxinas de Bt incorporadas que se expresan en los diferentes rganos de la planta a niveles muy superiores que los que se encuentran en la naturaleza y de forma muy heterognea, favorecen tambin la aparicin de resistencia relativamente rpida. Adems, hay nichos donde el Bt no puede actuar o no se cuenta con aislados patognicos para determinada especie diana como es el caso de los locstidos y muchos otros ortpteros y colepteros. Otra restriccin es la imposibilidad de un control a mediano y largo plazo al no provocar epizootias donde los hongos Entomopatgenos ejercen un control mucho ms efectivo. Tambin el uso de hongos antagonistas ha revolucionado el control de enfermedades de naturaleza fngica en plantas, y se est investigando activamente en el efecto contra otros patgenos, debido a la capacidad de estos hongos de estimular el crecimiento de las plantas y activar los mecanismos de defensa locales y sistmicos, lo que hace posible su uso a una escala mucho ms amplia. En este caso tambin se est investigando en el desarrollo de plantas transgnicas con la incorporacin de genes de estos hongos para lograr resistencia de amplio espectro contra patgenos. Los antagonistas de naturaleza fngica dominan alrededor del
15
90% del mercado para biocontrol de hongos fitopatgenos representados en gran extensin por Trichoderma spp. En general, entre las desventajas de los Bioplaguicidas sobresalen un control menos rpido, requisitos de aplicacin muchas veces engorrosos para el productor ordinario y una marcada sensibilidad a la baja humedad relativa, las altas temperaturas y la radiacin UV lo que hace que la mayor parte de los programas contra plagas an siten al biocontrol (y especficamente al control microbiano) en el ltimo peldao despus que han fracasado otras opciones, lo que limita fuertemente el nivel de conocimiento que se puede adquirir a travs de su uso.
Rango de hospedantes
El rango de hospedantes sobre los que tienen efecto patognico es dependiente de la especie y del aislado en cuestin. En general Metarhizium y Beauveria actan sobre varios rdenes de insectos que agrupan varias especies de lepidpteros (Mocis, Spodoptera), colepteros (Cosmopolites, Pachnaeus), ortpteros (Locusta, Schistocerca), Paecilomyces fumosoroseus acta sobre lepidpteros (Spodoptera, y especies de fidos (Aphis, Myzus) y mosca blanca (Bemisia), Lecanicillium lecanii, L. longisporum y L. muscarium sobre especies de fidos (Myzus, Aphis) y mosca blanca (Bemisia), Pochonia chlamidosporia (Verticillium chlamidosporium) parasita quistes de nematodos (Globodera) u ootecas de nemtodos agalladores ( Meloidogyne), Trichoderma spp. sobre patgenos fngicos de suelo y foliares ( Rhizoctonia, Pythium, Phytophthora, Sclerotium, Alternaria y sobre nemtodos (Meloidogyne, Globodera).
Caractersticas macroculturales y microculturales de algunos hongos ampliamente usados como agentes de biocontrol
En general estos hongos no forman cuerpos fructferos, tienen alta produccin de esporas, son relativamente fciles de cultivar fuera del hospedante. Beauveria bassiana (Balsamo) Vuillemin: colonias en PDA o MEA con aspecto aterciopelado a polvoriento, raras veces formando sinemas; blancas en los bordes que se vuelven amarillo-plidas, algunas veces rojizas, incoloras al reverso,
16
amarillas o rojizas. Conidiforos abundantes, que se levantan a partir de las hifas vegetativas sosteniendo grupos de clulas conidigenas que se pueden ramificar para originar ms clulas conidigenas, globosas a forma de botella, con un raquis bien desarrollado Conidios hialinos, lisos, globosos a ligeramente elipsoidales, Clamidosporas ausentes..
Registro de uso de Beauveria bassiana en el mundo. (Modificado de Goettel et al 1990) Metarhizium anisopliae (Metschnikoff) Sorokin. Colonias en PDA con un margen micelial blanco. Conidiforos con aspecto de "terrones" que se colorean con el desarrollo de las esporas. El color vara desde olivceo hasta amarillo-verde o verde yerba oscuro. Pero en raros casos rosados o vinceos. Esporas formadas sobre hifas columnares, a veces discretos esporodoquios, como costras. Al reverso incoloras o color miel. Conidiforos abundantes, usualmente con 2-3 ramificaciones por nodo. Filides cilndricas o clavadas que se adelgazan abruptamente hacia el pice. Conidios en cadena formados en los pices de las Filides, estrechos, cilndricos, delgados y truncados en ambos extremos, hialinos a olivceos o verdes, lisos, aseptados. Las tcnicas de biologa molecular ha logrado una separacin ms all de la clsicas variedades Metarhizium anisopliae. Es el agente causal de las muscardinas verdes.
17
Metarhizium
flavoviride
(Gams)
Rozsypal.
Difiere
de
M.
anisopliae
fundamentalmente por el color de la colonia (ms tonalidades verde plidas) y forma de los conidios (ms ampliamente elipsoidales). Verticillium lecanii (Zimmermann) Viegas. Colonias blancas o cremas, algodonosas delicadas, incoloras al reverso, amarillo plido o amarillo oscuro. Clulas conidigenas en parejas o grupos de 3 4, en conidiforos con pobre desarrollo. Son delicadas, de tallas muy variables dependiendo de la cepa y la edad del cultivo. Conidios no en cadenas, agregados formando cabezuelas en las puntas de las Filides. Conidios elipsoidales a cilndricos con extremos redondeados. Clamidosporas ausentes. Parasita todos los estadios de desarrollo de insectos y arcnidos. Hiperparsito hongos del tipo de las royas y hongos superiores. Se puede encontrar en restos de cosecha, suelo, etc. No crece a 33 grados C. En el 2001 los Drs. Walter Gams (Holanda) y Rasoul Zare (Irn) conjuntamente y basados en estudios moleculares forman 3 especies a partir de Verticillium lecanii. Estas son: Lecanicillium lecanii (Zimmerm.) Zare & Gams, L. muscarium (Petch) Zare & Gams y L. longisporum ((Petch) Zare & Gams). Las diferencias fundamentales entre las especies estn dadas por rango de hospedantes y la talla de los conidios y su uniformidad. En Lecanicillium lecanii los conidios son ligeramente elipsoidales, muy homogneos en forma y talla y parasitan insectos tropicales solamente, en L. muscarium son ms largos y delgados y en L. longisporum son elipsoidales a ovales, raramente con un septo. Nomuraea rileyi (Farlow) Samson. Colonias de lento crecimiento en PDA o Agar malta, afieltradas, con conidiforos muy complejos que se ramifican a intervalos regulares que se levantan erectos y muy densamente agrupados que dan lugar a conidios verde muy plido que forman a veces costras, que con la edad cambian a tonalidades hasta verde malaquita. Hifas vegetativas lisas, hialinas. Los conidiforos son cortos y anchos, casi de la misma longitud el ancho y el largo. Filides cortas y redondas, cilndricas a globosas con una base muy ancha. Conidios aseptados, catenulados, elpticos a cilndricos. Parasitan larvas y pupas de lepidpteros y colepteros.
18
Paecilomyces fumosoroseus (Wize) Brown & Smith- Colonias en MEA o PDA crecen moderadamente rpido, muchas veces la colonia basalmente tiene aspecto de fieltro o puede tener un aspecto polvoriento, granular. Producen coremios definidos que son polvorientos cuando el hongo es aislado por primera vez. Al principio blancas, que pueden permanecer as o cambiar con el tiempo a tonalidades rosadas y grisceas. Algunas veces se produce un micelio areo anaranjado-amarillo, velloso. Al reverso son incoloras o amarillo plido o anaranjado plido. No tiene olor ni exuda. Sobre insectos produce conidiforos simples mononematosos y sinemas poco "apretados". Hifas vegetativas hialinas, de paredes lisas, Las estructuras conidiales tienden a ser complejas con conidiforos erectos que se originan de hifas areas. Los conidiforos se producen solo o en grupos, de paredes lisas, hialinas, con verticilos ramificados con grupos de 3-6 Filides. Algunas veces el patrn verticilado se rompe y sobre el conidiforo se producen ramas sencillas. Filides con una base ancha que se adelgaza a un cuello delgado y largo. Conidios cilndricos a fusiformes, con extremos redondeados, lisos, hialinos, en cadenas. Paecilomyces lilacinus Samson. Colonias en MEA o PDA con tonalidades violceas; al reverso incoloro o vinceos. Conidiforos erectos, mayormente solitarios del micelio horizontal, raramente sinematoso, amarillo a prpura, paredes rugosas con Filides agrupadas densamente. Conidios fusiformes a elipsoidales, paredes lisas a suavemente. Puede producir conidiforos mononematosos o sinemas en insectos.
Modo de accin
Los hongos Entomopatgenos actan principalmente por contacto, cuando el hongo es capaz de penetrar el insecto e invadirlo, provocndole la muerte por micosis. La mayora de los autores aborda ampliamente el ciclo infectivo de estos hongos dividindolo en dos fases: una parastica y otra saproftica. La primera incluye la adhesin del conidio a la cutcula del insecto, la germinacin (estimulada por los lpidos cuticulares del hospedante en calidad y proporcin), penetracin (complejos multienzimticos con enzimas secretadas como lipasas, quitinasas y proteasas activadas secuencialmente) y multiplicacin del hongo (por blastosporas fundamentalmente) con la consiguiente produccin o no de toxinas, en dependencia de la cepa presente, que finaliza con la muerte del insecto. La segunda fase se caracteriza por una colonizacin total con melanizacin y
19
momificacin del individuo, emergencia del hongo y su esporulacin, cuando la humedad relativa microambiental sea alta. Estos conidios pueden diseminarse mediante el viento, el agua, otros organismos y el hombre, para as iniciar un nuevo ciclo infectivo. En el caso de los hongos antagonistas para el control de plagas (patgenos de plantas) se encuentran, dentro de los ms empleados, especies del gnero Trichoderma. Este hongo tiene la capacidad de parasitar a otros hongos lo que se conoce como hiperparasitismo o micoparasitismo, hacia diferentes patgenos de plantas. Su modo de accin es complejo donde estn incluidos el quimiotaxismo, la antibiosis y el parasitismo. La interaccin inicial entre el parsito y el hospedero parece ser del tipo quimiotrfico. La hifa del micoparsito crece directamente hacia el hospedero en respuesta a las lectinas secretadas por este, las que se unen a los residuos de galactosa en la pared celular de Trichoderma siendo la seal que permite dirigir el crecimiento hacia esa zona. Trichoderma secreta enzimas que actan como un complejo con accin sinrgica sobre el patgeno debilitando la pared y permitiendo la difusin de los antibiticos hacia este. Despus del contacto fsico microscpicamente se observa la presencia de haustorios, enrollamiento de la hifa del biocontrol sobre la del patgeno, vacuolizacin, formacin de grnulos, desintegracin del citoplasma y lisis celular. Este gnero actualmente se estudia a profundidad por la respuesta sistmica inducida al ataque de otros patgenos y por ser fuente de genes que codifican para como protenas (enzimas glucanasas,
proteasas)) y metabolitos (fitohormonas) con accin estimuladora y defensiva en la planta, los que se estn usando en protocolos de transgnesis en especies de plantas de importancia econmica con resultados
20
muy alentadores.
Esquema del desarrollo de un hongo Entomopatgenos (modificado de Vilcinnskas y Gtz, 1999).1. Adhesin de la espora a la cutcula del insecto, 2.Germinacion y formacin del apresorio,3. Penetracin de la cutcula, 4. Crecimiento lateral y penetracin en la epidermis, 5. Agregacin de los hemocitos en el lugar de penetracin fngica, 6. Fagocitosis de cuerpos hifales por clulas fagociticas del insecto, 7. Transformacin a cuerpos levaduriformes, 8. Evasin del sistema inmune, 9. Propagacin en el hemocelete, 10. Transformacin a cuerpo hifal, 11. Esporulacin y germinacin atravesando la cutcula del insecto, 12. Diseminacin 31802009000200007 de las esporas. Disponible en: http://www.scielo.org.mx/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0187-
21
BIBLIOGRAFA
1. Control De Insectos-Plaga En La Agricultura Utilizando Hongos Entomopatgenos: Cristbal
control biolgico de plagas.Pablo Andrs Motta-Delgado y Betselene Murcia-Ordoez.Consultado el da 04-10-13.http://www.academia.edu/362 6025/465-3941-1-PB 4. Mtodos a partir artesanales de de produccin de Bioplaguicidas hongos y Entomopatgenos
Retos Y Perspectivas.- Marily Gonzlez-Castillo, No Aguilar y Ral RodrguezHerrera.- Revista Cientfica de la Universidad Autnoma de Coahuila.- 2012 Volumen 4, No. 8.- Consultado el da 04-1013.http://www.postgradoeinvesti gacion.uadec.mx/Documentos/ AQM/AQM8/5.pdf 2. Hongos control Entomopatgenos Biolgico.-Manuel como una alternativa en el Antonio Garca Garca, Silvia Cappello Garca, Julia Mara Lesher Gordillo, Rene Fernando Molina Martnez.Consultado el da 04-10-13.http://www.publicaciones.ujat. mx/publicaciones/kuxulkab/ed iciones/27/04_Hongos%20Ento mopat%C3%B3genos%20como %20una%20alternativa.pdf 3. Hongos como Entomopatgenos alternativa para el
antagonistas.- Orestes elsegui claro.- Consultado el da 04-1013.http://www.inisav.cu/OtrasPu b/METODOS%20ARTESANA LES%20DE%20PRODUCCI%C 3%93N%20DE%20BIOPLAGUI CIDAS.pdf 5. Seleccin de Aislamientos de Hongos Entomopatgenos para el Control de Huevos de la Polilla del Tomate, Tuta absoluta Meyrick (Lepidoptera: gelechiidae).- Marta Rodrguez, Marcos Gerding, Andrs France.- Consultado el da 04-10-13.http://www.scielo.cl/scielo.php?pi d=S03658072006000200005&script=sci_a rttext
22
CAPITULO 2
Paecilomyces sp
ELIANA M. CUELLAR PARADA
INTRODUCCIN
Una de las mayores preocupaciones en la agricultura es el impacto sobre la salud de productores y consumidores as como sobre el medio ambiente a causa del empleo inadecuado de los agroqumicos. La decisin del tipo de pesticida a usar est en funcin de los criterios utilizados por el profesional responsable, la presin de las casas comerciales de pesticidas, el costo de los productos y la experiencia previa de los productores. Por esta razn la implementacin de manejo integrado de plagas (MIP) permite la mitigacin de los efectos adversos. (Davila, M) Los bioinsumos son productos de origen natural que se emplean en la agricultura para el control de plagas y enfermedades, el mejoramiento de la nutricin de los cultivos, el acondicionamiento de los suelos. En el caso de las flores de corte, los bioinsumos hacen parte de los programas de MIP y son una alternativa eficiente para la solucin de problemas fitosanitarios y nutricionales. (Gonzales, T) Paecilomyces spp es un hongo saprfago, filamentoso comn. Se ha aislado de una amplia gama de hbitat incluyendo suelos cultivados y no cultivados (bosques, prados, desiertos), los sedimentos y el lodo de aguas residuales. Tambin se ha encontrado en huevos de nemtodo, y en ocasiones en hembras de nemtodos. Adems, se ha detectado con frecuencia en la rizsfera de muchos cultivos. La especie puede crecer en una amplia gama de temperaturas desde 8C a 38C para algunos aislados, con crecimiento ptimo en el rango de 26C a 30C. Tambin tiene una tolerancia amplia del PH y puede crecer en una variedad de substratos P. lilacinus ha demostrado resultados prometedores para el uso como agente de biocontrol para controlar el crecimiento de los nemtodos que destruyen las races. (Garcia, E)
25
TAXONOMIA
El gnero Paecilomyces spp fue descrito por Bainier en 1907 y su clasificacin taxonmica es: Reino: Fungi Phylum: Ascomycota Clase: Ascomycetes Orden: Eurotiales Familia: Trichocomaceae Gnero: Paecilomyces Especie: Lilacinus Gnero y especies de Paecilomyces sp

Paecilomyces aegyptiacus Paecilomyces aerugineus Paecilomyces albus Paecilomyces andoi Paecilomyces antarcticus Paecilomyces aspergilloides Paecilomyces atrovirens Paecilomyces aureocinnamomeus Paecilomyces austriacus Paecilomyces baarnensis Paecilomyces borysthenicus Paecilomyces breviramosus Paecilomyces brunneolus Paecilomyces burci Paecilomyces byssochlamydoides
26

Paecilomyces canadensis Paecilomyces carneus Paecilomyces cinnabarinus Paecilomyces cinnamomeus Paecilomyces clavisporus Paecilomyces cossus Paecilomyces cremeoroseus Paecilomyces cylindricosporus Paecilomyces dactylethromorphus Paecilomyces erectus Paecilomyces eriophytis Paecilomyces fimetarius Paecilomyces formosa Paecilomyces fulvus Paecilomyces fuscatus Paecilomyces griseoviridis Paecilomyces guaensis Paecilomyces gunnii Paecilomyces hawkesii Paecilomyces Heliothis Paecilomyces hibernicus Paecilomyces huaxiensis Paecilomyces indicus Paecilomyces isarioides Paecilomyces laeensis Paecilomyces lecythidis Paecilomyces longipes Paecilomyces loushanensis Paecilomyces importante Paecilomyces mandshuricus Paecilomyces marquandii
27

Paecilomyces maximus Paecilomyces musicola Paecilomyces niphetodes Paecilomyces niveus Paecilomyces odonatae Paecilomyces paranaensis Paecilomyces parvisporus Paecilomyces pascuus Paecilomyces penicillatus Paecilomyces persimplex Paecilomyces puntonii Paecilomyces purpureus Paecilomyces ramosus Paecilomyces rariramus Paecilomyces reniformis Paecilomyces saturatus Paecilomyces simplex Paecilomyces sinensis Paecilomyces smilanensis Paecilomyces spectabilis Paecilomyces stipitatus Paecilomyces subflavus Paecilomyces subglobosus Paecilomyces suffultus Paecilomyces taitungiacus Paecilomyces tenuipes Paecilomyces tenuis Paecilomyces terricola Paecilomyces variotii Paecilomyces verrucosus Paecilomyces verticillatus
28

Paecilomyces victoriae Paecilomyces vinaceus Paecilomyces viridulus Paecilomyces wawuensis Paecilomyces xylariiformis Paecilomyces zollerniae
MORFOLOGA DE Paecilomyces fumosoroseus
MORFOLOGA MACROSCPICA Las infecciones causadas por P. fumosoroseus se reconocen por el color rosado plido mientras que en P. lilacinus son de color violeta claro. La especie ms importante del gnero es Paecilomyces fumosoroseus. Sus colonias son inicialmente de color blanco en medio PDA, luego adquieren el tinte rosado caracterstico. El revs de la colonia es al comienzo ligeramente amarillento, pero a medida que pasa el tiempo se vuelve de color anaranjado intenso. MORFOLOGA MICROSCPICA
Hongo formado por hifas hialinas-amarillentas, septadas, la mayora con la pared lisa, miden entre 1.53.5 mm de dimetro. Los conidiforos estn formados por 4 a
29
6 fliadas (cada fliada = 5.78 x 1-2mm), constituidas por una parte basal cilndrica o hinchada. Las conidias, clndricas o fusiformes, se disponen en enrredadas cadenas baspetas, estn formadas por una sola clula (raramente dos), son hialinas, ligeramente pigmentadas y tienen pared lisa o equinulada. La pared de las clamidsporas cuando est presente, es ms gruesa o equinulada, lisa, u ornamentada (Denise Grady)
Paecilomyces variotii
Las colonias crecen rpidamente, polvo de gamuza, funculos o mechones, y amarillo-marrn o de color arena. Conidiforos llevan densas ramas, dispuestas verticillately llevan filides. Los conidios son subesfricos, elipsoidales a fusiformes, hialina de color amarillo, de paredes lisas, de 3-5 x 2-4 micras y se producen en cadenas divergentes largas. Las clamidosporas son generalmente presentes, solos o en cadenas cortas, marrn, subesfricos a piriforme, 4-8 micras de dimetro, de paredes gruesas para verrugosas ligeramente.
30
Paecilomyces lilacinus
Las colonias crecen rpidamente, color violeta. Los conidiforos son erectos 400 a 600 micras de longitud, que llevan ramas con filides densamente agrupadas. Estpites conidiforo son 3-4 micras de ancho, de color amarillo a prpura y spera pared. Filides estn hinchados en sus bases, que se estrecha gradualmente en un cuello delgado. Los conidios son elipsoidales a fusiformes, de pared lisa o ligeramente rugosa, hialina de color prpura en la masa, 2,5-3,0 x 2-2,2 micras, y se producen en las cadenas divergentes. Clamidosporas estn ausentes. Crecimiento a 38C (Wurzbacher C) EFECTIVIDAD EN EL CONTROL DE NEMTODOS Paecilomyces lilacinus es parsito de varias especies de nemtodos fitoparsitos. El hongo inicia su ataque cuando las conidias entran en contacto sobre el nemtodo; una vez que la conidia germina, sta produce enzimas que disuelven la cutcula haciendo un pequeo agujero a travs del cual el hongo comienza a crecer en el cuerpo produciendo unas toxinas que matan el nemtodo. El hongo se reproduce formando millones de conidias que estn en capacidad de infectar otros nemtodos. Paecilomyces lilacinus parasita a huevos y hembras de nemtodos, causando deformaciones, destruccin de ovarios adems produce toxinas que afecta el sistema nervioso de los nemtodos tambin se ve algunas veces sobre nemtodos en estados libres o mviles, o sobre hembras sedentarias. Las masas de huevos pueden ser reducidas o suprimidas a veces, la formacin de agallas en los tejidos de la raz de la planta husped se inhibe. (Agostina V)
31
BIOLOGA Y ECOLOGA
El ciclo de vida de este hongo consiste en las siguientes etapas: adhesin de las conidias o blastosporas al husped, germinacin, penetracin, crecimiento vegetativo y conidiognesis. En condiciones de campo, el hongo crece y se desarrolla rpidamente sobre todos los estadios de mosca blanca, completando su ciclo de vida a las 120 horas. En medio de cultivo sinttico, las colonias de P. fumosoroseus crecen de manera moderada cuando son incubados a 24 C (25 30 mm de dimetro a los 7 das y 50-65 mm a las 2 semanas). Paecilomyces fumosoroseus es un hongo ampliamente distribuido en el suelo en la mayora de pases del mundo, incluido Espaa. Se ha observado en diferentes tipos de suelos a muy bajas densidades. Este hongo entomopatgeno ha sido citado como posible agente de control biolgico para insectos de 25 familias distintas, incluyendo 41 especies. (4)
LOS SNTOMAS DE LA ENFERMEDAD Los nemtodos pierden el apetito, seguido de una desorientacin. Debilidad y decremento de la sensibilidad, con la subsecuente prdida progresiva de las funciones hasta llegar a la parlisis. El cadver del insecto adquiere un aspecto momificado. Si las condiciones de humedad son apropiadas, emerge el micelio del cuerpo del insecto y esporula en el exterior. (Cobo S)
32
MODO DE ACCION
Estructura y composicin de la cutcula de insectos y forma de penetracin del hongo entomopatgeno Paecilomyces sp. (Spegazzini M) RETOS DEL USO DE MICROORGANSMOS PARA EL CONTROL BIOLGICO El desarrollo de productos basados en microorganismos para su uso como bioinsecticidas implica numerosas pruebas de laboratorio y de campo, para confirmar su presencia natural de los microorganismos en el medio ambiente, su virulencia, factores medioambientales y su correcta identificacin. Dentro de los agentes entomopatgenos se incluyen principalmente hongos, bacterias y virus, por su disponibilidad en el mercado, adems de nematodos y protozoos en menor proporcin Estos microorganismos por lo general, se caracterizan por su escasa toxicidad sobre otros organismos del ambiente, su aptitud para ser tratados de forma industrial, es decir, que se cultivan, formulan, empaquetan, almacenan y se comercializan como un insecticida convencional. Estos insecticidas biolgicos penetran en el insecto plaga por ingestin y por contacto en el caso de los hongos. Los hongos entomopatgenos tienen un gran potencial para ser empleados como
33
biocontroladores. Por ejemplo, los gneros Beauveria sp, Metarhizium sp y Paecilomyces sp tienen un amplio uso y aceptacin por su especificidad y efectividad como insecticidas biolgicos. Se suelen comercializar en preparados a base de esporas. Los hongos entomopatgenos presentan grados variables de especificidad, pueden ser especficos a nivel de familia o especies muy relacionadas. En el caso de las cepas, pueden ser especficas a nivel de especie, sin afectar a los enemigos naturales. Si el entomopatgeno encuentra las condiciones adecuadas para introducirse y colonizar un ecosistema, se reproduce y renueva en forma continua, es decir, se vuelve persistente, haciendo innecesarias nuevas aplicaciones. Se pueden aplicar mezclas de hongos entomopatgenos con dosis subletales de insecticidas para lograr efectos sinrgicos superiores a los logrados con aplicaciones de cada producto por separado. Cuando el hongo no llega a causar la muerte directamente, se presentan efectos secundarios que alteran el desarrollo normal del ciclo de vida del insecto. (Jazmn Carren)
PERSPECTIVAS DEL USO DE HONGOS ENTOMOPATOGENOS PARA EL CONTROL DE INSECTOS-PLAGA El aislamiento consiste en la obtencin del hongo a partir de la fuente de inoculo, la cual puede ser insectos, plantas, suelos o medios artificiales como PDA o de preservacin en seco como la slica gel. A partir del aislamiento del hongo se procede a la inoculacin de un medio de cultivo, para la obtencin de un cultivo puro. Por tal razn se debe tener la seguridad de que el hongo aislado corresponde al de inters, adems ste debe estar libre de contaminantes. El aislamiento de hongos entomopatgenos puede hacerse de dos maneras: por dilucin seriada y de forma directa.
34
El aislamiento por dilucin seriada consiste en colocar un insecto infectado por hongos y esporulado en un recipiente que contiene 10 ml de agua destilada estril con 0,1% de Tween 80. Como resultado se obtiene una suspensin concentrada del inoculo. A partir de esta solucin, se preparan diluciones en serie (10 -1, 10-2, 10-3, 10-4, 10-5, 10-6). Para realizar la siembra y obtener los cultivos del hongo se deben usar las ltimas diluciones (10-4, 10-5, 10-6). El aislamiento directo consiste en la obtencin del hongo a partir del cuerpo del insecto, pasndolo luego a un medio nutritivo. Debido a que las muestras que se toman del insecto pueden estar sucias y contaminar el aislamiento se recomienda hacer una desinfeccin externa del insecto con hipoclorito de sodio (3-5 %), enjuagndose con agua destilada estril. Este tipo de aislamiento puede ser de dos formas: raspando partculas del hongo en un insecto desinfectado, utilizando un asa bacteriolgica y pasndola en un medio nutritivo o bien con una pinza seca y estril se toma el insecto esporulado desinfectado y se agita con movimiento verticales y horizontales, sobre la superficie del medio de cultivo. El aislamiento de hongos de suelos cultivados generalmente se realiza haciendo un muestreo del rea de cultivo seleccionada, se toma alrededor de 0,5 Kg de suelo de los primeros 10-20 cm de profundidad y con una distancia de 5 m entre cada una de ellas. Las submuestras se mezclan y se toma una muestra final de 0.5 Kg. El suelo se debe colocar en bolsas de plstico, mantenindose a la sombra durante el traslado al laboratorio. En las muestras de suelo se colocan insectos trampa preferentemente aquellos que son altamente susceptibles a especies de hongos y nematodos entomopatgenos. Las larvas del insecto trampa se recuperan del suelo y se desinfectan superficialmente en hipoclorito de sodio al 1 %, se enjuagan en agua destilada estril y se colocan en cajas de Petri con una capa doble de papel filtro, con el fin de producir una humedad relativa elevada y para favorecer el desarrollo de los hongos y se incuban. Los hongos que se desarrollan sobre la superficie de las larvas se aslan y se procede a su identificacin. (Gmez M)
35
VENTAJA DEL USO DE Paecilomyces sp COMO NAMATICIDA
Regula las poblaciones de nematodos y las mantiene bajas, pues las esporas las afectan en forma permanente durante el ciclo del cultivo. Por ser un regulador natural, mantiene las poblaciones de nematodos a niveles que no causan dao econmico. La presencia de nematodos es cada vez menor debido al trabajo progresivo de los microorganismos. Si se regulan los nematodos con formulaciones a base de Paecilomyces sp, se necesitan menos aplicaciones, pues se conservan y restablecen el balance natural del ecosistema. No afecta parsitos y predadores. Puede usarse en conjunto con algunos fertilizantes qumicos y tcnicas de repoblamiento de flora microbiana del suelo sin afectar su virulencia y patogenidad. No es toxico, por lo tanto no causa problemas en el hombre ni en los animales. Generalmente estos formulados a base de esporas en latencia de Paecilomyces sp han sido recuperadas del campo, donde afectan a diferentes nematodos, estos se llevan al laboratorio, se aslan y se reproducen bajo tcnicas para conservar su viabilidad, su patogenecidad y su virulencia.
DESVENTAJAS DEL USO DE Paecilomyces sp Sensibilidad a la variacion de las condiciones climaticas. Requiere de condiciones de almacenamientomas exigentes que las moleculas inorganicas. En general, los insecticidas biologicos no matan instantaneamente. (Garay E.)
36
BIBLIOGRAFIA
Bibliografias encontradas el dia 5 de octubre de 2013 del hongo de Paecilomyces sp. 1. http://casasdecultivo1.blogspot .com/2010/12/paecilomycesfumosoroseus.html 2. 2http://invernaderosagricolas1 23.blogspot.com/2010/12/paecil omyces-fumosoroseus.html 3. 3 http://www.postgradoeinvesti gacion.uadec.mx/AQM/No.%2 08/5.html 4. 4http://www.inisav.cu/OtrasPu b/METODOS%20ARTESANA LES%20DE%20PRODUCCI%C 3%93N%20DE%20BIOPLAGUI CIDAS.pdf 6. 6http://mycology.adelaide.edu. au/Fungal_Descriptions/Hyph omycetes_(hyaline)/Paecilomy ces/ 7. 7 http://perkinsltda.com.co/lilaci nol/ 5. 5http://www.lookfordiagnosis. com/mesh_info.php?term=paec ilomyces&lang=2
37
CAPITULO 3
Metarhizium anisopliae
Autor: Jonatan Perpian Amaya
38
39
INTRODUCCIN
Metarhizium anisopliae es uno de los hongos entomopatgenos ms conocidos que crece naturalmente en los suelos de todo el mundo y causa la enfermedad en varios insectos, actuando como un parasitoide . Ilya Mechnikov nombr despus de las especies de insectos que fue aislado originalmente del escarabajo Anisoplia austriaca. Es un hongo mitosprico con la reproduccin asexual, que antes se clasificaba en la forma de clase Hyphomycetes de forma phylum Deuteromycota (tambin a menudo llamado hongos imperfectos) Durante mucho tiempo se ha reconocido que muchos aislamientos son especficos, y fueron asignados variedad de estado, pero ahora han sido asignados como nuevos Metarhizium, especies como M. anisopliae , M. majus y M. acridum (que fue M. anisopliae var. acridum e incluyeron las cepas utilizadas para la lucha contra la langosta ) siendo la primera especie que se evalu en condiciones de campo para el control de un insecto fitfago, lo cual aconteci en Rusia, en el ao 1888. Esta especie presenta un alto potencial de uso en la regulacin de plagas en todos los agro-ecosistemas del mundo, tanto en aplicaciones inundativas, como en estrategias de conservacin. Ha sido recomendado contra una gran diversidad de insectos fitfagos, de diferentes rdenes y familias, as como de caros, en muchos cultivos, y regiones diferentes, lo que puede ser explicado por su carcter cosmopolita y su gran diversidad gentica, adems de ser un agente seguro, con mnimos riesgos para el hombre, los vertebrados y el medio ambiente. Especialmente, se ha enfatizado en la importancia de M. anisopliae como agente de control biolgico de locstidos y saltamontes en diversas regiones del mundo, y se ha demostrado que puede provocar epizootias tempranas a partir del inculo aplicado el ao anterior (transmisin vertical) y que el hongo presenta una alta persistencia cuando es aplicado al suelo. En tratamientos areos, en China, se logr un 90% de mortalidad de la langosta migratoria, Locusta migratoria manilensis (Meyen), en 11-15 das. En el estado de Chihuahua, Mxico, recientemente se ha informado la obtencin de aislamientos autctonos de M. anisopliae, con potencialidad como agentes de control biolgico de Brachystola magna Girard (Orthoptera: Romaleidae), una importante plaga del frijol (Phaseolus vulgaris L.) y otros cultivos. M. anisopliae es una de las especies de hongos entomopatgenos con las que ms se ha trabajado en todo el mundo en relacin con su produccin masiva y comercializacin como bioplaguicida. La produccin de conidios en gran escala se puede realizar sobre diferentes sustratos de origen vegetal, como papa, trigo, soya, arroz y el salvado en diferentes formas.
40
CLASIFICACIN TAXONMICA. Hasta hace apenas unos aos el gnero Metarhizium perteneca taxonmicamente a la clase: Hyphomycetes, familia: Moniliaceae, gnero: Metarhizium y especie: anisopliae. La clasificacin taxonmica del gnero Metarhizium ha sufrido cambios de acuerdo a varios autores. Tulloch clasifica a las especies de este gnero, con base en sus caractersticas morfolgicas y reconoce dos especies: M. anisopliae y M. flavovoride. Driver et al mediante estudios moleculares reconocen en ambas especies de hongos, que existen cuatro variedades M. anisopliae var. acridum, M. anisopliae var. lepidiotum, M. anisopliae var. anisopliae y M. anisopliae var. majus. Recientemente, se propone la existencia de nueve especies: M. anisopliae, M. guizhouense, M. pingshaense, M. acridum stat. nov., M. lepidiotae stat. nov., M. majus stat. nov., M. globosum, M. robertsii y M. brunneum. Tambin los estudios filogenticos han permitido reubicar Metarhizium anisopliae a las especies de Metarhizium al grupo de los Ascomycetes (Hypocreales: Clavicipitaceae) parsitos de Clasificacin cientfica insectos, al considerar adems el origen e implicaciones Reino: Fungi evolutivas como reproduccin, hbitat, el uso de Filo: Ascomycota hospedero vivos y otros invertebrados como fuente de alimento. Clase: Sordariomycetes Orden: Hypocreales Familia: Clavicipitaceae Gnero: Metarhizium Especie: M. anisopliae Nombre binomial Metarhizium anisopliae
41
MORFOLOGIA MICROSCPICA Y MICROSCPICA MORFOLOGA MICROSCPICA Metarhizium anisopliae, presenta una colonia pegada al medio, completamente redonda, de colores olivceo, amarillento, verdoso, marrn oscuro, dependiendo del aislamiento, con un revs incoloro a marrn, a veces verdoso citrino. Los conidiforos nacen del micelio y son irregularmente ramificados con dos a tres ramas en cada septo, miden de 4 a 14 de longitud x 1.5 a 2.5 de dimetro. Las filides son cilndricas en forma de clava, adelgazados en el pice, miden de 6 a 13 de longitud y de 2 a 4 de dimetro. Las conidias son unicelulares, cilndricas y truncadas, formadas en cadenas muy largas, hialinas a verde olivceo, miden de 3.5 a 9 de longitud x 1.5 a 3.5 de dimetro (Caedo y Ames, 2004).
- Morfologa macroscpica y microscpica de Metarhizium anisopliae (Pik-Kheng y col., 2009).
42
MORFOLOGA MACROSCPICA El conidiforo es ramificado, el conidio inicial es producido por el conidiforo en una abstriccin simple en la parte distal. En cada conidiforo se forma una cadena de conidios basipetal, las cuales crecen densas y adheridas unas con otras formando masas prismticas en columnas (Tanada y Kaya, 1993). Los conidios de este gnero son blancos cuando son jvenes, pero conforme maduran el color se torna verde oscuro. Se mencionan solamente a dos especies, M. anisopliae (Metschnikoff) Sorokin y M. flavoviride Gams & Rozsypal. (Sosa-Gmez y Aalves, 1983) Las caractersticas de M. flavoviride son que sus conidios son ovoides con las terminaciones redondeadas o una de ellas ligeramente truncada, colonias de color gris, amarillo verde de 7-11m de longitud; Para el caso de M. anisopliae sus conidios son de forma cilndrica u ovales frecuentemente angosto en la parte media, usualmente truncado en ambos lados, colonias verdes, M. anisopliae tiene dos variedades: M. anisopliae var. anisopliae con conidios de 3.5 - 9.0 mm de largo usualmente 5.0 -8.0 mm y M. anisopliae var. Mayor cuyos conidios miden de 9.0 18.0 mm de largo usualmente entre 10 - 14 mm (Humber 1997).
43
IMPORTANCIA ECONMICA Y AMBIENTAL

Los hongos entomopatgenos han jugado un papel muy importante en la historia del control biolgico o microbiolgico, ya que ellos no son contaminantes del ambiente sino que forman parte del equilibrio natural del ecosistema. As, entre los primeros hongos estudiados como insecticida microbiolgico se encuentra el Metarhizium anisopliae, cuya distribucin en la naturaleza es muy amplia. M. anisopliae es un hongo parsito facultativo, cuya reproduccin asexual se realiza a partir de conidios, que al germinar sobre la cutcula del insecto producen una toxina, causando la muerte de ste al ocurrir la invasin de su cuerpo por el hongo
Mecanismo de accin.
El desarrollo de micosis puede estar dividido en tres fases: (1) adhesin y germinacin de la espora en la cutcula del insecto, (2) penetracin en el hemocele y (3) desarrollo del hongo. Lo cual generalmente resulta en la muerte del insecto (Alean, 2003). Adhesin de la espora a la cutcula del hospedero El primer contacto que hace la espora con la superficie del hospedero es por la cutcula. Las caractersticas fsicas y qumicas de las superficies de la cutcula del insecto y la espora son las responsables de esta unin. En algunos hongos la adhesin es un fenmeno no especfico. Algunas glicoprotenas pueden servir como un receptor especfico para las esporas (Tanada y Kaya 1993).
44
Germinacin de la espora
Se entiende por germinacin al proceso mediante el cual una espora emite uno o varios pequeos tubos germinales, los cuales por crecimiento y alargamiento dan origen a las hifas (Volcy y Pardo 1994). La germinacin de las esporas en gran parte depende de la humedad ambiental y temperatura, y en menor grado de las condiciones nutricionales y de luz (Tanada y Kaya 1993). El nivel de humedad es determinante en el crecimiento de los hongos y pequeas diferencias en los niveles de humedad relativa despus de la aplicacin de conidias, pueden determinar de un modo u otro el xito del hongo en el control de insectos plaga (Guillespie, 1988). El resultado de la germinacin y la penetracin no depende necesariamente del porcentaje total de germinacin sino del tiempo de duracin de la germinacin, modo de germinacin, agresividad del hongo, el tipo de espora y la susceptibilidad del hospedero (Samson et al. 1988).
Penetracin del integumento

La penetracin de la cutcula del insecto por conidias germinadas, ocurre como resultado de una combinacin entre la degradacin enzimtica de la cutcula y la presin mecnica por el tubo germinal (Gillespie 1988). El modo de penetracin principalmente depende de las propiedades de la cutcula, grosor, esclerotizacin y la presencia de sustancias antifngicas y nutricionales (Charnley 1984). La fuerza mecnica es notable en el extremo de una hifa invasiva donde la capa cuticular es deformada por presin (Tanada y Kaya 1993). Se produce un tubo germinativo y un apresorio, con ste se fija en la cutcula y con el tubo germinativo o haustorio (hifa de penetracin) se da la penetracin al interior del cuerpo del insecto. En la penetracin participa un mecanismo fsico y uno qumico, el primero consiste en la presin ejercida por la estructura de penetracin, la cual rompe las reas esclerosadas y membranosas de la cutcula. El mecanismo qumico consiste en la accin enzimtica, principalmente proteasas, lipasas y quitinasas, las cules causan degradacin del tejido en la zona de penetracin, lo que facilita la penetracin fsica (Monzn 2001). Las enzimas identificadas en el tubo germinativo son proteasas, aminopeptidasas, lipasas, esterasas, y N-acetil-glucosamidasa (quitinasas). Estudios in vitro indican que en la digestin del integumento sigue una secuencia de lipasa-proteasa-quitinasa (Tanada y Kaya 1993). Gillespie, (1988) report que los hongos B. bassiana, M. anisopliae, Paecilomyces spp. y V. lecanii , producen grandes cantidades de proteasas y quitinasas en medios de cultivo lquido. La produccin de proteasa, lipasa y quitinasa sobre la cutcula del insecto,
45
se ha demostrado con M. anisopliae mediante coloracin de enzimas especficas, recuperadas de moscas previamente inoculadas con conidias del hongo.
La enfermedad causada por el hongo a veces se llama la enfermedad muscardina verde por el color verde de sus esporas .
Campo de actividad: Controla Ortpteros: (Locustana pardalina), (Dociostaurus maroccanus), chapuln del arroz (Hieroglyphus daganensis), chapuln rojo (Nomadacris septemfasciata), chapuln variegado (Zonocerus variegatus) y langosta del desierto (Schistocerca gregaria) y un gran nmero de especies de chapulines. Tambin es muy eficaz contra Lepidpteros: gusano cortador (Agrotis segetum) y gusano de las races (Hepialus lupulinus), etc.; Dpteros: mosca domstica (Musca domestica) y mosca mexicana de la fruta (Anastrepha ludens), etc., y Colepteros: broca del caf (Hypothenemus hampei), diabrtica de la soya (Diabrotica balteata), gallina ciega (Melolontha sp.), gorgojo de la vid (Otiorhynchus sulcatus), gusano amarillo de la harina (Tenebrio molitor), gusano de alambre (Agriotes sp.) y pulga saltona de la coliflor (Phyllotreta sp.), etc. en cultivos de arroz, caf, caa de azcar, tomate, maz, chile, flores, palma, papa, pastos.
Recomendaciones de uso: Las conidias, relativamente grandes, no se lixivian por lo que la contaminacin de las aguas subterrneas no es probable. En cuanto a su estabilidad, puede almacenarse durante 3 aos a temperatura inferior a 20 C. Las esporas resisten 5 das a 50 C, 14 das a 40 C y 1 ao a 30 C. No debe exponerse al sol. Los insectos sensibles pueden ser infectados en todos sus estadios
46
de desarrollo: huevo, larva, pupa y adulto. Su eficacia se ve afectada por la profundidad a que las conidias se encuentran en el suelo. En larvas de insectos sensibles y profundidad de hasta 2 cm la eficacia puede ser del 100%, pero a medida que las conidias se sitan a mayor profundidad la eficacia desciende, a ms de 15 cm puede ser inferior al 10%. BIOCOMBUSTIBLE En agosto de 2007, un equipo de cientficos del Instituto Indio de Tecnologa Qumica descubri una manera ms eficiente de producir biodiesel que utiliza lipasa, una enzima producida en cantidades significativas por Metarhizium anisopliae , a diferencia de otras reacciones que utilizan enzimas que requieren calor para para convertirse en activa, la reaccin que utiliza carreras de lipasa a temperatura ambiente. El hongo es ahora un candidato para la produccin en masa de la enzima.
ACTUALIDAD
Metarhizium anisopliae cepa f52 Metarhizium anisopliae cepa F52 es un hongo vive en el suelo que infecta a insectos y garrapatas y puede resultar en la muerte. Formulado como Met52 Bioinsecticida CE y aplica como una pulverizacin foliar reduce mosca blanca nmeros de tomate de invernadero, reduce el nmero de trips en pimiento de invernadero, invernadero de fresas y de efecto invernadero calabacn, y suprime la chinche peludo y garrapatas en el csped. Una formulacin granular de Metarhizium anisopliae cepa F52 (Met52 Bioinsecticida granular) est actualmente registrado para el control de gorgojo negro de la vid y fresa gorgojo de la raz cuando se aplica en los medios de cultivo de plantas ornamentales cultivadas de contenedores. Ambos productos de uso final son de clase comercial. Agencia de Salud Pblica del Canad Pest Management Regulatoria (PMRA), bajo la autoridad del Pest Control Product Act y reglamentos , se propone el registro completo para la venta y el uso de Metarhizium anisopliae cepa F52 y Met52 Bioinsecticida CE, que contiene el ingrediente activo grado tcnico Metarhizium anisopliae cepa F52, para reducir el nmero de moscas blancas y trips en cultivos de invernadero y eliminar chinches peludos y garrapatas en el csped. Una evaluacin de la informacin cientfica disponible, encontr que, en las condiciones de uso aprobadas, el producto tiene un valor y no presenta un riesgo
47
inaceptable para la salud humana o el medio ambiente. Este es un nuevo uso importante de este principio activo. El uso de Metarhizium anisopliae genes de quitinasa de Genotipado y caracterizacin virulencia
Virulencia es el factor principal que se utiliza para la seleccin de los hongos entomopatgenos (EPF) para el desarrollo como bioplaguicidas. Para entender los mecanismos genticos que subyacen a las diferencias en la virulencia de los aislados fngicos sobre diversas plagas de artrpodos, se compararon los genes de quitinasa, chi2 y chi4, de 8 aislamientos de Metarhizium anisopliae. La agrupacin de los aislados mostr varios grupos dependiendo de su virulencia. Sin embargo, el anlisis de sus secuencias de ADN quitinasa chi2 y chi4 no revel divergencias importantes. A pesar de sus traduce protenas han sido implicados en la virulencia fngica, la estructura de la protena predicha de chi2 era idntica para todos los aislamientos. A pesar del papel crtico de la digestin de la quitina en la infeccin por hongos, llegamos a la conclusin de que chi2 y chi4 genes no pueden servir como marcadores moleculares para caracterizar las variaciones observadas en la virulencia entre M. anisopliae asla como se sugiri anteriormente. Sin embargo, los procesos que controlan la regulacin al alza de la expresin eficiente quitinasa pueden ser responsables de diferentes caractersticas de virulencia. Otros estudios utilizando comparativa "in vitro" tcnicas de digestin quitina sera ms apropiado comparar la calidad y la cantidad de la produccin de quitinasa entre los aislados fngicos. Ver imgenes aqu: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3722975/figure/fig2/
Endoquitinasa CHI2 del hongo Metarhizium anisopliae biocontrol afecta a su virulencia hacia el algodn manchado por insectos (Dysdercus peruvianus). Las quitinasas se han implicado en la remodelacin de la pared celular fngica y desempear un papel en la degradacin de la quitina exgeno para la nutricin y la competencia. Debido a la diversidad de estas enzimas, la asignacin de funciones particulares a cada quitinasa est todava en curso. El hongo entomopatgeno Metarhizium anisopliae produce varios quitinasas, y aqu, se evala si endoquitinasa CHI2 est implicado en la patogenicidad de este hongo. Hemos construido cepas que sobreexpresan ya sea o que carecen de la
48
quitinasa CHI2. Estas construcciones fueron validados por el sur, el anlisis de transferencia de Northern y Western, y la produccin de quitinasa. Para acceder a los efectos de CHI2 quitinasa en la virulenciaen cuanto a la tincin de algodn, se utiliz como un husped Dysdercus peruvianus. Chi2 construcciones sobreexpresin mostraron una mayor eficiencia en la matanza de acogida lo que sugiere que la produccin de este quitinasa por un promotor constitutivo reduce el tiempo necesario para matar el insecto. Ms importante an, los octavos de construcciones mostraron disminucin de la virulencia de los insectos en comparacin con la cepa de tipo salvaje. La falta de este nico CHI2 quitinasa disminucin de la eficacia de la infeccin por hongos, pero no cualquier otro rasgo detectable, que muestra que la familia M. anisopliae 18, subgrupo B endoquitinasa Chi2 desempea un papel en la infeccin por insectos.
Centro Internacional de Fisiologa y Ecologa de Insectos (ICIPE), PO Box 30772, Nairobi 00100, Kenia. Publicado 2013 Jul 9.http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23936804
49
BIBLIOGRAFIA
1. http://hongometarrhizium.blogspo t.com/ Publicado por diego Suarez lunes, 5 de abril de 2010 2. http://www.terralia.com/agroquim icos_de_mexico/index.php?proces o=registro&numero=6932 . Datos actualizados a [2013] 11/08/2010
5. http://www.slideshare.net/jjpaspi/s avedfiles?s_title=fotoinduccionm-anisopliae&user_login=tuleto 6. http://www.controlbiologico.com/ bp_metabiol.htm 7. http://www.tecnicapecuaria.org.m x/trabajos/201104084213.pdf DE Rev. Mex .Cienc .Pecu 2011;2(2):177-192 8. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/ articles/PMC3722975/ Biomed Res int. 2013, 2013: 465213 .Publicado en Internet el 09 de julio 2013 doi: 10.1155/2013/465213
3. http://www.postgradoeinvestigaci on.uadec.mx/AQM/No.%208/5.ht ml Marily Gonzlez-Castillo, Cristbal No Aguilar y Ral Rodrguez-Herrera* Jul - Dic 2012 Ao 4, articulo No. 8 4. http://ftp.censa.edu.cu/revistas_ce nsa/rpv/v25n3/rpv05310.pdf Rev. Proteccin Veg. Vol. 25 No. 3 (2010): 174-180
50
CAPITULO 4
ENTOMOPHTHORALES
AUTOR: LUIS RAFAEL BASTIDAS AUTOR: LUIS RAFAEL BASTIDAS AGUDELO
51
52
RESUMEN
Los hongos Entomophthorales son entomopatgenos que causan la muerte de los insectos hospedadores, son usualmente muy especficos y aun cuando algunos son posibles de cultivar in vitro , la mayora son difciles de aislar en cultivos axnicos. En trabajos previos en la Repblica Argentina se ha dado a conocer la presencia de hongos entomopatgenos. Los Entomophthorales (Zygomycota: Zygomycetes) son los hongos patgenicos de insectos ms predominantes poco conocidos en Amrica del Sur y raramente encontrados en la Argentina. El principal objetivo de este trabajo fue realizar una puesta al da y estado de avance del conocimiento sobre este grupo de hongos en nuestro pas, incluyendo un listado de especies citadas, su distribucin e insectos hospedantes, con el propsito de ampliar el conocimiento de su biodiversidad.
53
VISIN DE CONJUNTO
Estudios moleculares recientes (vase el Basidiobolaceae) han indicado que la Basidiobolaceae se elev a la categora ordinal. Su disposicin final depender de los estudios moleculares adicionales, pero Basidiobolus permanecer en las Basidiobolales hasta que una decisin ha sido respecto a sus verdaderas afinidades.
Saprobes o parsitos obligados de plantas o animales. Estado somtico que consiste en un micelio bien definido, que puede fragmentar y forman cuerpos de hifas o protoplastos desnudos. Esporforos ramificados o no ramificados. Las esporas uni-, pleuri-o multinucleadas, descargada por la fuerza o liberada pasivamente. Esporas en reposo por lo general zigosporas. Los ncleos de tres tipos, cada tipo tpico de al menos una de las cinco familias reconocidas. Tipo de familia: Entomophthoraceae calentamiento.
54
INTRODUCCIN
Un nuevo suborden, Entomophthoromycotina , ha sido recientemente descrita por ellos. La mayora de las especies de la Entomophthorales son patgenos de insectos . Unos ataques nematodos , caros y tardgrados , y algunos (particularmente especies del gnero Conidiobolus ) son de vida libre saprotrophs. El nombre Entomophthorales se deriva de la palabra griega para destructor insecto (Gr: entomo = insecto, phthor = destructor) Los hongos patgenos de insectos se encuentran representados en el Reino Mycota y ubicados en los Phyla: Ascomycota, Basidiomycota, Chytridiomycota y Zygomycota, si bien la mayora de los ejemplos estn incluidos en los Phyla Zygomycota y Ascomycota. En la Repblica Argentina las primeras referencias sobre hongos entomopatgenos corresponden a la especie Sporotrichum globulifer Vuill y Beauveria bassiana en larvas de colepteros y de Cordyceps unilateralis en hormigas. Posteriores referencias fueron publicadas sobre los hongos patgenos de insectos .
El Orden Entomophthorales (Zygomycota: Zygomycetes) incluye unas 200 especies patgenas de insectos y caros. Estos hongos son particularmente interesantes debido a que producen epizootias en las poblaciones de insectos, afectando principalmente a especies incluidas en los rdenes Hemiptera, Lepidoptera, Orthoptera y Diptera. El modo de accin de estos patgenos es principalmente por contacto directo de los conidios a travs de la cutcula del insecto, siendo sta una de las principales ventajas con respecto a otros microorganismos patgenos tales como virus, bacterias y protozoos. Numerosas publicaciones registran la presencia de hongos Entomophthorales infectando insectos plaga de la agricultura en Europa, en frica, en Estados Unidos y en Amrica del sur.El conocimiento de los hongos Entomophthorales en la Argentina es escaso y su distribucin geogrfica es restringida, la mayora de estas publicaciones hacen referencia a estudios taxonmicos y de evaluacin de su virulencia o patogenicidad, existiendo escasa informacin sobre su comportamiento en condiciones de campo.
En este trabajo se presenta el estado de avance en las investigaciones realizadas acerca de los hongos Entomophthorales, patgenos de insectos de inters sanitario y agrcola, registrados para la Repblica Argentina. La mayora de las publicaciones en Argentina hacen referencia a estudios taxonmicos y sobre la evaluacin de su virulencia o patogenicidad, existiendo escasa informacin sobre el comportamiento de estos hongos en condiciones de campo. En este trabajo se presenta el estado de avance en la Argentina respecto a investigaciones cientficas realizadas acerca de los hongos Entomophthorales, patgenos de insectos de inters sanitario y agrcola.
55
ALGUNAS ESPECIES
Basidiobolus ranarum , un hongo comensal de ranas y un patgeno mamfero Conidiobolus coronatus , [2] un hongo saprotrophic de hojarasca y un patgeno mamfero Entomophaga maimaiga , un agente de control biolgico de la polilla gitana Entomophthora muscae , un patgeno de las moscas Massospora spp., patgenos de las cigarras peridicas
Biologa La mayora de las especies del Entomophthorales producen esporas asexuales balsticos que se descargan por la fuerza. Cuando no aterrizaje en un husped adecuado, estas esporas pueden germinar para hacer una de varias formas alternas de esporas, incluyendo una versin ms pequea de la original de esporas, o (en algunas especies) un adhesivo de esporas elevado en una muy delgada conidiforo llamado un capilliconidiophore.
Clasificacin El debate reciente se ha centrado en si el Basidiobolaceae debe ser incluido en la Entomophthorales, o elevada al estatus de ordinal. Sistemtica molecular se acerca hasta el momento dar una respuesta ambigua. Algunos anlisis sugieren que el Basdiobolaceae estn ms estrechamente relacionados con determinados hongos quitridios que al EntomophthoraleS. Otros encuentran poco apoyo para su mantenimiento en el Entomophthorales. Los caracteres morfolgicos se pueden encontrar para apoyar cualquier hiptesis.
Bol. Soc. Argent. Bot. v.42 n.1-2 Crdoba ene./jul. 2007

56
Fam. Entomophthoraceae. Es la ms tpica. Incluye unos 12 gneros y 202 especies. La ms habitual es el hongo de las moscas, Entomophthora muscae, frecuente por estas latitudes. En otoo no resulta raro encontrarse moscas muertas en los cristales rodeadas por un halo blanco de esporas del hongo que las ha matado. Entomophaga maimaiga, una especie japonesa, se ha empleado contra el voraz lepidptero Lymantria dispar. Entomophaga grylli se da en langostas.
Fam. Completoriaceae. Son parsitos intracelulares de gametfitos de helechos. Son poco conocidos (obviamente, pocos miclogos se dedican a buscar gametfitos de helechos...).
Otras familias. La fam. Ancylistaceae se distingue por presentar ncleos pequeos, con un nucleolo prominente en interfase. Son parsitos de algas y de animales diversos. La fam. Meristacraceae son patgenos de invertebrados de suelo, como nematodos y tardgrados. La fam. Neozygitaceae incluye a parsitos obligados de insectos y caros. Al igual que las dos anteriores, se distingue por caractersticas del ncleo celular.
Subfilo ZOOPAGOMYCOTINA. Incluye a unas 190 especies muy abundantes, pero de difcil observacin. Destacan las parsitas de hongos, aunque tambin hay otras asociadas a pequeos animales y protozoos. Algunos son activos depredadores, sobre todo los de la familia Zoopagaceae, que atacan a amebas, rotferos y nematodos. Presentan un fino micelio externo que produce haustorios. Zoophagus puede encontrarse en suelos y desperdicios de todo tipo, y emite unas hifas rectas, laterales, con pegotes adhesivos para atrapar rotferos. Acaulopage pectospora es depredador de nematodos. En otras familias del orden ( Cochlonemataceae, Helicocephalidaceae, Piptocephalidaceae, Sigmoideomycetaceae) se incluyen especies parsitas de animales y hongos, pero que no son estrictamente depredadoras.
Pgina web de la Universidad de Almera. Departamento de Biologa Vegetal y Ecologa.

57
CAPITULO 5
Cordyceps spp
POR: KLYSLERTS VIVAS HERRERA
58
INTRODUCCION
El gnero Cordyceps comprende alrededor de 400 especies (Sung et al. 2007), siendo un grupo de hongos ampliamente reconocido como entomopatgenos, pero tambin se han sealado especies patgenas de hongos (Sehgal y Sagar 2006). Algunas especies de Cordyceps son importantes en la produccin de compuestos bioactivos con propiedades antitumorales (Torres et al. 2005).El cuerpo fructfero es un estroma que sale de una masa densa de micelio, en insectos, araas o ascocarpos de especies de Elaphomyces (hongo subterrneo), son cilndricos, clavados, capitados, simples o algunas veces ramificados, blancuscos, amarillos, anaranjados, rojo, caf, ocrceo, verde, gris o negro, algunas veces bi-coloreados, estpitados. Peritecios sub-globosos a cnicos, superficiales o ligeramente Clasificacin cientfica Reino Phylum Clase Orden Familia Genero Especies Fung Ascomycota Ascomycetes Hypocreales Clavicipataceae Cordyceps Cordyceps capitata Cordyceps curculionum Cordyceps gracilioides Cordyceps dipterigena Cordyceps longisegmentis Cordyceps melolonthae Cordyceps militaris Cordyceps sphecocephala Cordyceps sinensis Cordyceps nigriceps Fig. 1 embebidos en el estroma. Ascas cilndricas a estrechamente clavadas. Ascosporas filiformes a puntiagudas en los extremos, El estado de o una conidios secos hialinas, asexual clula, multiseptadas. produce hialinos,
glutinosos,
producidos en el estroma, sobre un sinema o en micelio. Algunas especies de Cordyceps son fuentes de con sustancias bioqumicas
interesantes propiedades biolgicas y farmacolgicas como la cordicepina.
59
Cordyceps es un raro y extico hongo medicinal, y ha sido considerado como la piedra angular de la medicina china durante siglos, ya que al parecer tiene una serie de efectos medicinales de gran alcance. La mayora de la poblacin occidental slo han llegado a conocer de Cordyceps en los ltimos 20 aos, durante los cuales, los mtodos cientficos modernos han sido aplicados cada vez ms a la investigacin de su aparente y tal vez abundante variedad de aplicaciones medicinales, en un intento de validar lo que los mdicos chinos han conocido por varios cientos de aos.
60
HISTORIA
Las leyendas y mitos chinos veneran este hongo y sus caractersticas camalenicas curativas que abarcan la temtica literaria hace milenios. El primer registro escrito del hongo Cordyceps proviene de China, en el ao 620 a.d.c, en la poca de la dinasta Tang ( 618-AD 907 a.d.c), con lo que la sustancia narrativa alegrica a la vez intangible de las leyendas chinas, que hablaban de una criatura cuya existencia alude a una transformacin de animal a planta en el verano, y de nuevo de planta a animal en invierno. Cientficos escribieron sobre la curacin animal/planta durante de los siglos XV al XVIII, y, en 1757, el primer objetivo y descripcin cientficamente confiable del hongo Cordyceps fue escrita por Wu-Yiluo en Ben Cao Congxin (Nueva Recopilacin de Materia Mdica), durante la dinasta Qing. Es un miembro de la subdivisin de hongos verdaderos, Ascomycotina, Cordyceps se encuentra entre los hongos ms conocidos, tales como Penicillium, del que el antibitico de penicilina se deriva, el alucingeno ms potente, LSD, derivado del hongo del cornezuelo de centeno (Claviceps purpurea). Hasta la fecha, cientos de especies de Cordyceps han sido identificadas en los cinco continentes, en una variedad de hbitats, y con variadas fuentes de alimento. Cordyceps fue descubierto por pastores del Himalaya del antiguo Tbet y Nepal, reconociendo el comportamiento de sus animales despus de pastar a gran altura en la primavera, por lo cual se dedicaron a buscar el agente causal. Finalmente encontrado ha sido utilizado en la medicina tradicional china para el tratamiento de rin, pulmn y enfermedades del corazn, disfuncin sexual masculina y femenina, la fatiga, el cncer, el hipo, y lesiones graves, para aliviar el dolor, y los sntomas de la tuberculosis y hemorroides, para restaurar la salud general y el apetito, y para promover la longevidad. Ms potente que el Ginseng y el valor econmico cuatro veces su peso en plata en la antigua china, Cordyceps ha mantenido y sigue manteniendo una posicin de gran prestigio en las vastas filas del mercado farmacolgico chino, y Occidente ha comenzado recientemente a incorporar en las prcticas mdicas. A pesar de que fue una vez un medicamento exclusivo, las tcnicas de cultivo modernas han hecho que el micelio de este hongo sean ms fciles de obtener, reduciendo su costo en el mercado mundial, y permitiendo una investigacin ms profunda en su potencial de curacin.
61
HBITAT
Cordyceps es un hongo con una aparicin anual. El perodo de cosecha normal est entre los meses de abril y agosto, slo prospera en altitudes superiores a 3.800 metros sobre el nivel del mar, en el fro, hierba, prados alpinos en la montaosa meseta del Himalaya de la actual Tbet, Nepal y las modernas provincias chinas de Sichuan, Gansu, Hubei, Zhejiang, Shanxi, Guizhou, Qinghai y Yunnan. La oruga muestra signos de la infeccin por hongos bajo tierra en la primavera, momento en el que el micelio comienza a descomponerse en el husped hasta que se estimula su fructificacin. Esto es despus de que la fuente de alimentacin se ha agotado y el invierno da paso a la primavera y el verano, cuando el deshielo de la nieve en altitudes ms bajas permite a los recolectores encontrar ms fcilmente el hongo.
62
COMPONENTES NUTRICIONALES GENERALES DE Cordyceps COMPONENTES QUMICOS

Cordyceps contiene una amplia gama de compuestos, los cuales se consideran nutricionales. Contiene aminocidos esenciales, vitaminas E y K, y las vitaminas solubles en agua B1, B2 y B12. Adems, contiene muchos azcares, incluyendo monosacridos, disacridos, oligosacridos y muchos polisacridos complejos, protenas, esteroles, nuclesidos, y elementos traza (K, Na, Ca, Mg, Fe, Cu, Mn, Zn, Pi, Se, Al, Si, Ni, Sr, Ti, Cr, Ga, V, y Zr).
COMPONENTES POTENCIALMENTE BIOACTIVOS

Cordicepina [3-desoxiadenosina] y cido cordicepico [D-manitol] fueron los primeros compuestos bioactivos iniciales aislados de C. militaris . Chen y Chu (Zhongguo Kangshengsu Zaxhi 1996, 21, 912.) anunciado la caracterizacin de cordicepina y 2-desoxiadenosina, utilizando la resonancia magntica nuclear (RMN) y espectroscopia de infrarrojos (IR) en un extracto de C. sinensis. Otros componentes que se encuentran incluidos, varios sacridos y polisacridos , incluyendo ciclofuranos, que son anillos cclicos de azcares de cinco carbonos, cuya funcin es todava desconocido, beta-glucanos, betamnanos, polmeros reticulados de beta-mnano, y polisacridos complejos de cinco y seis tomos de carbono de azcares unidos juntos en las cadenas de ramificacin, empleando enlaces tanto alfa como beta. Muchos otros nuclesidos han Fig. 2 sido encontrado en Cordyceps , incluyendo uridina , varias estructuras distintas de deoxiuridinas, adenosina, 23 didesoxiadenosina, cordicepina[3 desoxiadenosina], cordicepina trifosfato, guanidina, deoxiguanidina y nuclesidos desoxigenados , que no se encuentran en ninguna otra parte de la naturaleza (Fig.2). Destacan varios compuestos
63
inmunosupresores que se encuentran en Cordyceps, incluyendo ciclosporina, un constituyente de la especie C. subsessilis [anamorfo: Tolypocladium infalatum]. Otros compuestos inmunosupresores tambin se han encontrado en Isaria sinclairii, una especie estrechamente relacionados con Cordyceps.
LOS POLISACRIDOS
En el reino de hongos, y en particular en Cordyceps, los polisacridos son quizs los ms conocidos y entendidos de los compuestos medicinales activos. Un nmero de polisacridos y otros derivados de azcar, tales como cido cordicepico [Dmanitol], se han identificado. La investigacin ha demostrado que estos polisacridos son eficaces en la regulacin del azcar en la sangre, y tienen efectos anti-metastsicos y anti-tumoral.
LAS PROTENAS Y COMPUESTOS NITROGENADOS

Cordyceps contiene protenas, pptidos, poliaminas, y todos los aminocidos esenciales. Adems, Cordyceps contiene algunos dipptidos cclicos poco comunes. Tambin se han identificado pequeas cantidades de poliaminas, tales como 1,3-diamino propano, cadaverina, espermidina, espermina y putrescina. LOS ESTEROLES Un nmero de compuestos de tipo esterol se han encontrado en Cordyceps: ergosterol, Delta-3 ergosterol, perxido de ergosterol, sitosterol - 3, daucosterol, y campeasterol, entre otros.
OTROS COMPONENTES
Veintiocho cidos grasos saturados e insaturados y sus derivados han sido aislados de C. sinensis. Los compuestos polares de los extractos de Cordyceps son muchos compuestos de alcoholes y aldehdo. Particularmente interesantes son la gama de hidrocarburos aromticos policclicos producidos por C. sinensis como metablicos secundarios. Estos compuestos de PHA reaccionan con el polipropileno usado en bolsas comunes de cultivo de hongos, lo que resulta la produccin de subproductos txicos de Cordyceps, ese truco de su crecimiento a medida que pasa el tiempo. Con el tiempo, estos subproductos de polipropileno=PHA matarn el organismo. Para perodos prolongados de crecimiento, C. sinensis debe ser cultivado en recipientes de vidrio o metal. Los PHA se resienten en cultivo vivos, pero son compuestos voltiles y se pierden durante el secado.
64
CULTIVO DE Cordyceps
La escasez de Cordyceps en la naturaleza ha elevado su precio en el mercado. Algunos investigadores han intentado solucionar la alta demanda del hongo cultivndolo en laboratorio. En 1982 el Instituto de Materia Mdica de la Academia China de las Ciencias, logr aislar una cepa de Cordyceps sinensis, denominada Cs-4 y desarroll un mtodo de fermentacin para producirla a nivel industrial. Cs-4 es el nombre comercial de la fase asexual de una de las cepas de Cordyceps sinensis, y es conocida por el nombre en latn de Paecilomyces hepiali. Cs-4 se comercializa en China a partir de 1980 con el nombre de cpsulas JinShuibao .
65
ESPECIES DE cordyceps spp MS IMPORTANTES Cordyceps capitata

Descripcin: Cuerpo fructfero capitado de 2 a 11 cm de largo; porcin ascogena abruptamente ovoide, cabeza esfrica a subcilndrica, de 5 a 20 mm de largo y de 5 a 15 mm de ancho, caf a negro olivceo, superficie punteada a rugosa. Estpite de 2 a 8 cm de longitud, delgados de color amarillo ocre a negro olivceo, cubierto con pequeas escamas. Peritecios ovoides, de 650 a 950 um de longitud y de 250 a 420 um de ancho, enteramente embebidos. Ascas cilndricas, estrechas en la parte inferior, con un engrosamiento en la pared de pice. Ascosporas hialinas, filiformes, multiseptadas, rompindose en una clula, en segmentos cilndricos y algunas veces fusoides. Hbitat: Sobre Elaphomyces sp. Distribucin: rea de Conservacin Arenal-Tempisque, Piln.
Cordyceps curculionum
Descripcin: Cuerpo fructfero clavado, de 2.0 a 4.5 cm de largo, capitado, cabeza ovoide, 2.0 a 5.0 mm de alto y de 660.5 a 2.0 mm de ancho, liso cuando fresco, superficie rugosa, longitudinalmente irregular, amarillento con un tinte rosa cuando seco, punteada por la proyeccin de los ostiolos de los peritecios conoides. Estpite de 0.5 a 1.0 mm de ancho negro, excepto los 0.5 cm debajo de la cabeza la cual es con coloro con la cabeza. Ascas cilndricas de 650 a 750 de longitud y de 5 a 7 um de ancho, con engrosamientos en los pices, esporas multiseptadas, fusoides, se rompen en
66
fragmentos, un septo por segmento de 10 a 12 um de longitud y de 1.5 a 2 um de ancho. Hbitat: Sobre escarabajos. Distribucin: rea de Conservacin Amistad Pacfico, Zona Protectora Tablas.
Cordyceps gracilioides
Descripcin: Cuerpo fructfero usualmente simple, de unos 3 cm de largo, capitado, cabeza globosa, de 2 a 5 mm, color arcilla, se observa punteado por los ostiolos de los peritecios. Estpite cilndrico de 0.8 a 2 mm de grosor, color amarillo claro a ocrceo. Peritecios ovoides de 830 a 900 um de longitud y de 200 a 280 um de ancho, completamente embebidos en la superficie, los ostiolos de color canela. Ascas de 600 a 700 um de longitud y de 6 a 6.5 um de ancho, cilndricas. Ascosporas filiformes, multiseptadas y se rompen en fragmentos de una clula. Hbitat: Larva de mariposa de la familia Cossidae. Distribucin: rea de Conservacin Arenal - Tempisque.
Cordyceps dipterigena
Descripcin: Cuerpo fructfero de 2.5 a 8.0 mm de longitud, de uno a varios por husped, capitado, la cabeza es ms ancha que larga, hemisfrica, de 1 a 2 mm de ancho, de 0.5 a 1.0 mm de grueso, anaranjado canela a amarillo claro. Peritecios estrechamente ovoides a conoides de 700 a 900 um de longitud y de 240 a 400 um de ancho, los ostiolos se abren en la parte superior de la cabeza, la pared es cafezusca, delgada, completamente embebidos. Ascas cilndricas, ascosporas filiformes multiseptadas, finalmente
67
rompindose en fragmentos cilndricos o fusoides. Su estado anamrfico: Hymenostilbe dipterigena. Hbitat: Sobre mosca perteneciente a Calliphoridae. Distribucin: rea de Conservacin Cordillera Volcnica Central, Parque Nacional Braulio Carrillo.
Cordyceps longisegmentis
Descripcin: Cuerpo fructfero estpitados con uno o varios estromas, ligeramente esfricos. Estroma cuando fresco ampliamente redondeado de 13 mm de dimetro, caf a caf olivceo; cuando est seco tiene forma de corazn, de 14 mm de dimetro y 13 mm de alto, liso a finamente punteado, negro a caf oscuro, la base es slida o hueca, plida. Estpite cuando fresco de 13 cm de longitud y 7 mm de dimetro, amarillo grisceo en la parte superior a amarillo intenso en la parte inferior; cuando seco ms de 11 cm de longitud y 7 mm de dimetro, esencialmente cilndrico, olivceo, algunos con la parte basal olivo oscuro o negro, liso, hueco. Ascas cilndricas a estrechamente elipsoides, la pared es frgil al madurar las esporas, el pice presenta un engrosamiento y un poro estrecho. Ascosporas filiformes, lisas, hialinas, cuando maduran se segmenta en partes con pared gruesa y truncada Hbitat: Sobre Elaphomyces sp. Distribucin: rea de Conservacin Pacfico Central, R.F Los Santos, Albergue de Montaa Savegre.
68
Cordyceps melolonthae
Descripcin: Cuerpos fructferos alargados, formados por una protuberancia apical ovoide, 1.5 a 2.5 cm de longitud y 0.5 a 0.8 cm de ancho. Superficie amarilla, ornamentada con estructuras semejantes a hoyos diminutos llamados peritecios los cuales contienen los ascos y las ascosporas. Contexto de 0.2 a 0.5 cm de ancho, amarillo plido. Estpite de 3.5 a 5.0 cm de longitud y de 0.3 a 0.5 cm de ancho, uniforme, superficie lisa, amarillo anaranjado a amarillo claro. Ascas cilndricas, ascosporas filiformes y multiseptadas. Se rompen en fragmentos. Hbitat: Larvas de escarabajos, en ocasiones en individuos maduros. Distribucin: rea de Conservacin Guanacaste, P.N. Santa Rosa; rea de Conservacin Arenal, Quebrada Gata; rea de Conservacin La Amistad Pacfico, Cerro Quijada del Diablo; Z. P. Las Tablas; rea de Conservacin Cordillera Volcnica Central, Bosque del Nio.
Cordyceps militaris
Descripcin: Cuerpo fructfero de 0.8 a 7 cm de longitud y de 2 a 6 mm de ancho medido en la parte superior, de forma clavada, raramente furcado, cilndrico, comprimido, frecuentemente con un surco longitudinal, de color naranja ocrceo a naranja cafezusco, superficie spera. Estpite de 1.5 a 3.0 mm de grosor. Peritecios ovoides de 500 a 720 um de longitud y de 300 a 480 um de ancho, embebidos en la superficie donde solo sobresale el pice. Ascas estrechamente
69
cilndricas de 300 a 510 um de longitud y de 3.5 a 5.0 um de ancho. Ascosporas filiformes, multiseptadas, rompindose en fragmentos de una clula de 2 a 4.5 um de longitud y de 1.0 a 1.5 um de ancho. Hbitat: Lepidpteros, en pupas y menos comn en larvas. Distribucin: rea de Conservacin Arenal, Bijagua, sendero Heliconias, y rea de Conservacin Osa, Corcovado sendero Esparveles.
Cordyceps sphecocephala
Descripcin: Cuerpo fructfero de 2 a 10 cm de longitud, capitados, la cabeza es ovoide a fusoide de 2 a 8 mm de longitud y de 1.5 a 3 mm de ancho, de color crema claro a amarillo cafezusco, cuando seca es rugosa irregular longitudinalmente; estpite de 0.3 a 1 mm de grosor y del mismo color que la cabeza. Peritecios conoides de 900 a 1200 um de longitud y de 200 a 300 um de ancho, frecuentemente con un cuello curvo, enteramente embebidos en la superficie. Ascas cilndricas de 450 a 660 um de longitud y de 4 a 7 um de ancho con un anillo de 4 a 6 um de grosor. Las esporas son filiformes, multiseptadas, y se rompen en segmentos fusoides de una clula de 8 a 12 um de longitud y de 1.5 a 2 um de ancho. Habitat: Vespidae (Avispas). Distribucin: rea de Conservacin Arenal - Tempisque.
Cordyceps nigriceps
Descripcin: Hongo mitosprico, se han identificado 3 especies, y crece sobre una gran variedad de insectos y tiene una distribucin mundial. El micelio a menudo cubre enteramente al husped, los conidiforos se agrupan en
70
forma compacta, los conidiforos individuales son ramificados densamente entremezclados, las clulas conidiogenas tienen el pice redondeado a cnico, arreglados en un denso himenio, conidios cilndricos a ovoides, sin septos, usualmente formando cadenas arregladas dentro una columna cilndrica o en una masa slida, de color plido, verde brillante, amarillo verdoso, olivceo o blanco. Distribucin: rea de Conservacin Arenal - Tempisque.
71
BIBLIOGRAFIA
1. Loengrin Umaa y Silvia Soto, Hongos entomopatgenos cordceps y similares. 2006. Disponible en la pgina web: http://www.inbio.ac.cr/papers/ entomopatogenos/ 2. Carlos Illana Esteban, Cordyceps sinensis, un hongo usado en la medicina tradicional china. Rev Iberoam Micol 2007. Disponible en la pgina web: http://www.reviberoammicol.c om/2007-24/259262.pdf 3. http://bioweb.uwlax.edu/bio20 3/2011/ochoa_erik/reproductio n.htm 4. On the Trail of The Yak Ancient Cordyceps in the Modern World John Holliday Matt Cleaver ,June 2004Disponible en la pgina web: http://www.earthpulse.com/co rdyceps_inc/cordyceps_story.p df. 5. denisse caruso y thamara rojas, ordyceps venezuelensis mains (hypocreales, clavicipitaceae) sobre lepidoptera en Venezuela, Disponible en la pgina web: http://www.scielo.org.ve/scielo .php?pid=S025282742008000100001&script=sci_ arttext 6. Santa Cruz, Solomon P. Wasser John Holliday, Matt Cleaver, Aloha Medicinals, Cordyceps, Institute of Evolution, University of Haifa, Mt. Carmel, Haifa, Israel
72
CAPITULO 6
Beauveria bassiana
AUTOR: JORGE CONSTANTE
73
HISTORIA
A principios de 1800, las granjas de gusanos de seda de Italia y Francia estuvieron plagadas de enfermedades que diezmaron peridicamente la industria de la seda europea. La enfermedad se llama muscardina blanco despus de la palabra francesa para bombones, ya que la enfermedad dio lugar a suaves cadveres blancos parecidos a pasteles. Un cientfico italiano llamado Agostino Bassi descubri que la enfermedad fue causada por una infeccin microbiana, y que podra ser controlado por alteracin de las condiciones de vida de los gusanos de seda para disminuir la propagacin de la enfermedad. Una sencilla recomendacin que hizo fue retirar y destruir los insectos infectados y muertos. Ms tarde, el microbio, un hongo filamentoso, responsable de la enfermedad fue nombrado Beauveria bassiana en honor del descubrimiento de Bassi. En 1835 Agostino Bassi, uno de los padres fundadores de la patologa de insectos, publicaron sus hallazgos en un artculo titulado Del Mal Del segno, calcinaccio o Moscardino; esta publicacin era una de la primera instancia de un microbio identificado como el agente causante de una enfermedad infecciosa (Alexopoulos, 1996). B. bassiana se considera no patgenos para los vertebrados, aunque hay un puado de casos registrados de infeccin humana por este hongo (Kisla et al, 2000; Tucker et al, 2004). Sin embargo, en estos casos los pacientes involucrados con sistemas inmunes comprometidos aumentan su susceptibilidad a una amplia gama de infecciones oportunistas. Sobre la base de pruebas de seguridad se consider un "producto natural", B. bassiana ha sido aprobado por la Agencia de Proteccin Ambiental de los EE.UU. para su uso comercial. B. bassiana no es txico para los mamferos, aves o plantas, y el uso de Beauveria no se espera que tenga perjudicial efectos sobre la salud humana o al medio ambiente (EPA, 2000). Cepas y diversos formulaciones de B. bassiana estn disponibles comercialmente en diversas partes del mundo (empresas comerciales incluyen Mycotechcorp. y Troy Biociencia EE.UU.).
74
Fisiologa / Ciclo de Vida

Beauveria bassiana se considera que es el anamorfo de Cordyceps bassiana, un Ascomycete en el orden Clavicipitales. El gnero Cordyceps y su anamorfo Beauveria son endoparsitos patgenos de insectos y otros artrpodos (Nikoh y Fukatsu, 2000). B. bassiana es un hongo polimrfico cuyo ciclo de vida incluye tanto individual y fases multicelulares. B. bassiana es un saprobe ubicuo y se puede encontrar en el suelo o material vegetal en descomposicin, donde crece Como micelios multicelulares mediante la absorcin de nutrientes de la materia en descomposicin (St Germain, 1996). La Reproduccin y dispersin de progenie se logra por la produccin de esporas asexuales llamadas conidios. Los conidios de B. bassiana es ms pequeo que la mayora de las esporas de hongos que slo miden 4.2 micras de ancho (Akbar et al, 2004; .Bounechada y Doumandji, 2004). Los Conidios son producidos a partir clulas conidiogenicas que sobresalen en una estructura en zigzag de micelios. Los Conidios liberados en el medio ambiente permanecen inactivos o en un estado vegetativo hasta que las condiciones ambientales apropiadas activan la germinacin. La humedad es un factor importante en la activacin de los conidios independiente del anfitrin (Boucias et al., 1988). La unin de los conidios al exoesqueleto de un insecto husped tambin estimula la germinacin. La fijacin inicial de B. bassiana se piensa que es una funcin de la hidrofobicidad que crea una fuerte interaccin entre la superficie de conidios y el cerosa capa del insecto (Holder y Keyhani, 2005). La Germinacin implica el desarrollo de una estructura hifal llamada tubo germinativo, el tubo germinativo crece a lo largo de la superficie de la cutcula, y puede penetrar en la cutcula por digestin enzimtica y ruptura mecnica de los componentes exoesquelticos. Una vez a travs del exoesqueleto, el hongo llega a la hemolinfa y se produce en morfotipos unicelulares conocidos 17 como en blastosporas in vivo. Estas clulas se reproducen por gemacin y proliferan dentro de la hemolinfa, evadiendo cualquier respuesta inmune innata (Lord et al, 2002). Cuando los nutrientes en la hemolinfa se consumen las blastosporas producen unas alargadas hifas. Estas hifas crecen hasta que salen del cadver y comienzan a producir Conidios en la superficie del insecto. El resultado es un blanco cadver momificado de insectos difusos.
75
A continuacin se ilustra el ciclo de vida del hongo entomopatgenos Beauveria bassiana: 1) conidios metablicamente inactiva 2) la germinacin y la produccin de hifas en respuesta a un crecimiento favorable Condiciones 3) crecimiento micelial en materia vegetal en descomposicin 4) produccin de conidiogenicas estructura y la formacin de la dispersin y de nuevo conidios 5) la penetracin de la cutcula de acogida por tubo germinal 6) hongo se multiplica en hemocele como un blastosporas unicelular 7) Cuando los nutrientes se agotan, B. bassiana salidas el cadver como hifas y comienza el proceso de produccin de conidios.
76
Clasificacion taxonomica de beauveria bassiana
Caracterizacin molecular de Beauveria bassiana

Beauveria bassiana es uno de los HE ms usados a nivel mundial para el control de insectos plaga en la industria agrcola y forestal (Ingles et al., 2001).La razn de esta preferencia reside en su amplio rango de accin de cerca de 750 especies de insectos, as como el alto grado de conocimiento a nivel molecular entre la interaccin hospedero-patgeno del desarrollo del sistema de produccin de este hongo (Feng et al., 1994). El xito comercial de B.bassiana ha llevado a la necesidad de desarrollar sistemas de tipificacin molecular, no nicamente con el objeto de proteger algunas cepas de inters comercial, sino para lograr el seguimiento de las mismas en campo con el objeto de entender su capacidad de residualidad, as como la estructura poblacional del genero a nivel molecular (Gaitn et al., 2002). Diferentes aproximaciones se han llevado a cabo para la deteccin de polimorfismos genticos en B. bassiana, entre las tcnicas ms sobresalientes se pueden mencionar la de creacin de polimorfismos en fragmentos longitudinales de restriccin (RFLP) (Coates et al., 2001), polimorfismos asociados a la conformacin de cadena sencilla (Hegedus y Khachatourians 1996), anlisis telomrico (Padmavathi et al., 2003) e inclusive combinacin de tcnicas como PCR anidado del gen de la Pr1 y los espacios de transcripcin interna (ITS) del ADN ribosomal (ADNr), marcadores de microsatlites y anlisis de 28s ADNr (Wang et al., 2003). Estos anlisis han proporcionado una mejor comprensin de la
77
taxonoma y la tipificacin molecular de la especie, sin embargo, estas aproximaciones no incluyen el anlisis de ADN mitocondrial (ADNmt) el cual, es una molcula altamente informativa para este tipo de anlisis. El ADNmt de B. bassiana ha sido caracterizado con respecto a los rasgos fsico-qumicos ms relevantes, tales como densidad boyante, temperatura de fusin, contenido de G+C, mapa genmico y secuencia de aproximadamente 60% del genoma (Hegedus et al., 1998).
Importancia Agrcola /Econmica

Las plagas agrcolas continan siendo un problema importante, responsable de tremenda prdidas en la productividad. Tradicionalmente, los pesticidas qumicos como el DDT (dicloro difenil - tricloroetano) y endosulfn se han usado para matar insectos no deseados. El uso de pesticidas qumicos, sin embargo, ha dado lugar a numerosos problemas. Muchos insectos desarrollan resistencia a los venenos qumicos que hacen estos compuestos menos eficaces, y por lo tanto, se requiere en Concentraciones ms altas. Adems, una amplia aplicacin de productos qumicos. En el medio ambiente a menudo tiene efectos nocivos sobre los organismos no objetivos incluidos los insectos beneficiosos como los polinizadores y los depredadores naturales de la plaga objetivo. Por ltimo, los plaguicidas qumicos presentan importantes riesgos para la salud de los trabajadores expuestos de los productos qumicos en los campos, as como a los consumidores Que compran productos alimenticios con pesticidas residuales. Por lo tanto, existe un gran inters en alternativas a los plaguicidas qumicos. El uso de plaguicidas biolgicos, tales como hongos entomopatgenos est creciendo en popularidad debido a que es capaz de aliviar muchos de los problemas asociados con el producto qumico venenos. En primer lugar, los hongos entomopatgenos se encuentran por doquier en el suelo a lo largo del mundo, por lo que no se considerara como " present" organismos en el medio ambiente. En segundo lugar, a pesar de que B. bassiana se considera un hongo de amplio espectro patgeno, las cepas pueden ser desarrolladas, ya que son los anfitriones ms especficos. Con la investigacin sobre la patogenicidad y la especificidad de cepa, se prev que los agentes de control biolgico de hongos pueden ser seleccionados para dirigir plaga de insectos especfica. Hay grandes esfuerzos para estudiar / desarrollar Beauveria como un agente biolgico. B. Beauveria ha sido examinada como un agente de control biolgico potencial de Ocneridia volxemi. Una especie de saltamontes, O. volxemi es una de las plagas ms destructivas de cultivos de cereales en Argelia (Bounechada y Doumandji, 2004). Beauveria tambin se est examinado como mtodo para controlar el caro de los ctricos, Phyllocoptrutaoleivora, una plagas de cultivo de ctricos de Amrica del Sur (Alves et al., 2005). Una de las plagas ms destructivas siendo dirigido por la aplicacin
78
de control de Beauveria es la broca del caf (Hypothenemus hampei), que es endmica en la mayora de las regiones de cultivo de caf y los resultados en un mximo de 40 % las prdidas de la cosecha. H. hampei es una plaga agrcola responsable de cientos de millones de dlares en pierde por los cultivadores de caf cada ao (Posada et al., 2004). Beauveria se estudi alrededor del mundo como un agente para el control efectivo de la broca del caf incluyendo instalaciones de investigacin que se encuentra en Honduras, Brasil, Mxico y la India (PM Fernndez, 1985; Haraprasad N, 2001). Debido a la ilegalizacin de algunos plaguicidas incluidos enosulfan; Colombia es un ejemplo de un pas que utiliza Beauveria contra esta plaga (Cruz et al., 2005). B. bassiana y Metarhiziumanisopliae. Estn bajo investigacin y muestran promesa para el control del caro araa de tabaco. El caro araa de tabaco es uno de las varias especies de caros pertenecientes al gnero Tetranychus. Se encuentra en todo el Estados Unidos caros Tetranychus son responsables de la destruccin de cultivos que van desde frutas y verduras a plantas de algodn y decorativos. Los estudios mostraron que el tratamiento a plantas de tomate de caros infectados con conidios de estos entomopatgenos reducen en gran medida el nmero de caros en las plantas Tratadas en comparacin con las plantas no tratadas (Wekesa et al. 2005).
Control de enfermedades
Como las plagas agrcolas presentan un problema de produccin econmica y de recursos para sociedad humana, otras plagas de artrpodos son una preocupacin directa de la salud humana. En este respecto, un nmero de parsitos artrpodos actan como vectores para la transmisin de enfermedades infecciosas. Debido a su capacidad para acceder al sistema circulatorio humano, artrpodos que se alimentan de sangre, son vectores importantes por los cuales los parsitos microbianos pueden ser transmitidos entre los diversos hosts. B. bassiana muestra potencial para el control de artrpodos vectores de enfermedades, y por lo tanto tiene el potencial de disminuir la propagacin de enfermedades transmitidas por estos insectos. Las garrapatas son un ejemplo de un artrpodo que pueden portar y transmitir una amplia variedad de enfermedades que causan agentes. Las garrapatas se alimentan de sangre , obligados, son potenciales portadores de la bacteria Borrelia burgdorferi , el agente causante de la enfermedad de Lyme en seres humanos y animales domsticos (Stricker et al , 2006).Otras enfermedades transmisibles por garrapatas incluyen: Rickettsiarickettsii, causal agente de las Montaas Rocosas fiebre manchada en los seres humanos y algunos animales domsticos; Babesiacanis y B. gibsoni, un protozoo parsito de los
79
animales domsticos, y varias especies del gnero Ehrlichia, un cocos intracelular obligado responsable de una variedad de enfermedades de las clulas de sangre de los animales domsticos ( Ettinger , 2000 ; Waner T , 2001 ). Los estudios han demostrado que las especies de garrapatas prominentes incluyendo aquellos conocidos para transmitir La enfermedad de Lyme son susceptibles a la infeccin por B. bassiana ( Kirkland et al , 2004 ).La enfermedad de Chagas es una infeccin parasitaria que se transmite por un insecto vector , ( Triatoma infestans ) ( Lazzarini et al. , 2006 ) . La enfermedad de Chagas es un problema de salud grave en Amrica del Sur, donde aproximadamente el 20 millones de personas estn infectadas. Los costos de salud asociados con el tratamiento de una infeccin son a menudo demasiado altos para la mayora de los infligidos con la enfermedad. Por esta razn, la investigacin en el control y la prevencin de la enfermedad, se centra en el control de vectores y la participacin del uso de B. bassiana y otros hongos entomopatgenos. Brasil y Argentina son dos pases con instalaciones de investigacin que estudian la patogenicidad de Beauveria hacia estos insectos vectores de enfermedades (Luz y Fargues, 1998; Luz et al, 1998;.. Mart et al, 2005). B. bassiana tambin puede ser una herramienta valiosa en la lucha contra la malaria. Entre 300 y 500 millones de personas estn infectadas con malaria, y esta enfermedad es responsable de lo muchas muertes al ao (Gita y Balaraman, 1999; O'Hollaren, 2006). Actualmente no hay vacunas contra la malaria, sin embargo, los estudios han demostrado que el potencial de hongos entomopatgenos para reducir la propagacin de esta enfermedad es alto (Blanford et al., 2005; Scholte et al, 2005). En este sentido, el uso de hongos Entomopatgenos que resulta en la infeccin de tan poco como 23 % de los mosquitos del interior reduce el nmero anual de picaduras recibidas por los residentes por tanto como 75 %. Tratamiento combinado con cubierta exterior, aplicaciones para controlar las poblaciones de mosquitos en los "puntos calientes" se proyecta que las picaduras de mosquitos podran reducirse hasta en un 96 % (Scholte et al, 2004; Scholte et al. 2005).
80
Conclusin
Los hongos Entomopatgenos sin duda alguna representan una de las alternativas de gran inters econmica en el manejo integrado y control de plagas que afectan los cultivos y de vectores que son portadores de otros microorganismos causantes de enfermedades para el ser humano. Por su eficacia y especificidad las prdidas ocasionadas en los productos agrcolas, relacionadas con el ataque de plagas y enfermedades durante las etapas de pre y post-cosecha, se ven reducida gracias a la accin de estos agentes Entomopatgenos, que si bien en la naturaleza actan de manera natural. Por otra parte los hongos Entomopatgenos suprimen la accin del control qumico el cual presenta efectos para otros organismos y para el propio humano y la contaminacin del medio ambiente. Actualmente se tiene registro de algunas especies de hongos (Beauveria bassiana, Metarhizium anisopliae, Beauveria brongniartii, Verticillium lecanii, Paecilomyces fumosoroseus etc.). tiles con el control de muchas especies de insectos plagas y vectores que daan directa o indirectamente la salud humana como es el caso del mosquito del dengue, al igual que causan perdidas econmicas considerables en los cultivos. He aqu la importancia de promover el uso de los hongos como agente antagnico para los insectos y despertar el inters en la investigacin de nuevos estudios para la aplicacin de dichos hongos. El empleo de hongos entomopatgenos como Paecilomyces sp, constituye una prctica agrcola que cada da tiene ms fuerza en la agricultura, Paecilomyces sp. Es el enemigo de muchos gneros de nematodos y algunos insectos como mosca blanca y chinches. El hongo Paecilomyces sp. Podra ser la solucin a una peligrosa plaga de insectos parsitos que ataca sin piedad los cultivos y plantas. Buscando limitar la proliferacin. La importancia del Metarhizium anisopliae aumenta cada da con el avance de las investigaciones y su utilizacin en diversos campos, siendo el sector agrcola el ms beneficiado de ellos puesto que la base de este, son los cultivos de diversas plantas para el beneficio humano que en muchas ocasiones se ven amenazados, pues son fuente de alimento para muchas criaturas, entre los ms frecuentes los
81
insectos que logran ser combatidos precisamente con plaguicidas fabricados a partir del hongo anteriormente mencionado. Actualmente se hacen muchas investigaciones, como la produccin de combustible biodiesel a partir de este hongo, la utilizacin como producto domestico para eliminar garrapatas, caros entre otros, dndonos a entender las enormes ventajas que posee este hongo a nivel econmico e industrial y el devenir de un futuro prometedor lleno de descubrimientos, avances, e incertidumbre de esta relacin simbitica de hombre a hongo.
82
GLOSARIO
A
Acrvulo: Agrupacin de conidiforos cortos y simples, insertados sobre un estroma en forma de plato, generalmente subepidrmicos o subcuticular, algunas veces con presencia de setas. Acroptalo: Cadena de conidias cuya clula ms joven crece en el pice. Aleuroconidia: Conidias que se forman de las hifas. Comn en los dermatofitos. Anamorfo: Estado de esporulacin asexual, conidial o imperfecto de un hongo que produce sus esporas por mitosis. Anlido: Clula conidigena con cicatrices (anillos) producto de remanentes de la pared externa de la conidia liberada, generando aumento de su tamao (crecimiento proliferativo percurrente). Aneloconidia: Conidia formada por una clula conidigena tipo anlido. pice: Punta, porcin superior. Apfisis: Dilatacin del esporangiforo en forma de embudo en el punto donde comienza la esporangia. rtrico: Conidiognesis talica en la cual la hifa se fragmenta en conidias despus de formar un septo transversal. Artroconidia: Conidia de forma rectangular formada a partir de una hifa especializada que se desarticula formando clulas separadas individuales o en cadena. Asca: Estructura en forma de saco que contiene dos a ocho ascosporas formadas despus de la cariogamia y la meiosis. Caractersticos en los hongos Ascomycetos. Ascocarpo: Estructura de reproduccin sexual, formado por tejido tipo seudoparenquima. Corresponde al cuerpo fructfero de hongos del Phylum Ascomycota que contienen en su interior ascas con ascosporas.
83
Ascogonia: rgano sexual femenino de los hongos Ascomycetos. Ascospora: Esporas sexuales formadas en ascas. Asexual: Tipo de reproduccin realizada por mitosis.
B
Balistospora: Espora que es expulsada fuertemente hacia el exterior. Basidia: Estructura celular de los Basidiomycetos en la cual se forman basidiosporas como resultado de la cariogamia y la meiosis. Basidiospora: Espora sexual formada en una basidia por los Hongos Basidiomycetos. Basiptala: Cadena que tiene su conidia ms jven en la base. Biseriado: Fialides de las especies de Aspergillus que se encuentran sobre metulas. Blstico: Tipo de conidiognesis donde hay generacin de novo de material para la formacin de conidias a partir de una clula madre o clulas especializadas presentes en la hifa (clulas conidigenas). Blastoconidia: Conidia formada por gemacin de una clula madre. Estructura tpica de las Levaduras.
C
Candelabro favico: Pequeos agregados de hifas densas y ramificados en forma de cuernos. Caracterstico de Trichophyton schoenleinii. Cpsula: Cubierta de mucopolisacridos viscosa, transparente e incolora que rodea una clula. Cariogamia: Fusin de dos ncleos durante la reproduccin sexual. Catenulado: En cadenas. Clula conidiogena: Clula productora de conidias.
84
Clula de Hlle: Clula de pared gruesa que forma asociaciones con los ascocarpos formados por los estados sexuales de especies de Aspergillus. Clamidoconidia: Clula de pared gruesa, redondeado, de mayor tamao, que contiene alimentos almacenados, que le permite funcionar como un propgulo de supervivencia. Puede estar localizada al final de la hifa (terminal) o en zonas intermedias de la hifa (intercalar), solitaria o en cadenas. Cleistotecio: Cuerpo fructfero cerrado que contiene ascas. Collarete: Estructura en forma de embudo o copa formada por remanentes de las conidias producidas en las fialides. Columnela: Dilatacin en forma de domo en la punta del esporangiforo que se adentra en la esporangia. Cuando la esporangia se revienta deja la columnela desnuda y visible. Conidia: Propgulo asexual producida de novo por una clula especializada (conidiognesis blstica) o a partir de hifas preexistentes (conidiognesis talica). Conidiforo: Hifa especializada y diferenciada donde son formadas las conidias. Coremio: Grupo de conidiforos ms o menos compacto y erecto del que se originan conidias en el pice y a los lados. Algunas veces usado para denominar fascculos sueltos (ej.: Penicillium). Tambin llamado Sinema. Cuerpo Asteroide: Clula fngica presente en el tejido humano con una precipitacin de anticuerpos a su alrededor que forman un borde en forma de estrella. Se observa en tejidos coloreados con Hematoxilina-Eosina en pacientes con esporotricosis.
D
Dematiceo: Estructuras fngicas pigmentadas de color verde-caf a negro producido por el pigmento melantico en las paredes celulares. Dermatofitos: Hongos de los gneros Microsporum, Trichosporon y Epidermophyton capaces de obtener nutrientes a partir de queratina, que causan infecciones de la piel y anexos (pelos y uas) del hombre y animales.
85
Detritus: Restos o residuos. Dicarin: Que posee dos ncleos. Dicotmico: Hifa bifurcada con dos ramas simtricas (en ngulo de 45). Dictioconidias: Conidias multicelulares que se dividen transversal y longitudinalmente formando una especie de red (Ej: Conidias de Alternaria spp.). Dimrfico: Hongo patgeno que tiene dos formas morfolgicas: una de vida libre (en la naturaleza) y otra al parasitar. Este cambio puede ser: 1. Estricto: se presenta en hongos que pasan de fase micelial a levaduriforme. Pueden ser: - Temperatura dependientes: segn la temperatura de crecimiento puede encontrarse creciendo como levadura en cultivos a 37 C o in vivo y como hongo filamentoso en cultivos a temperatura ambiente en la naturaleza. - Nutriente dependientes: dependen de los sustratos disponibles, creciendo en cultivos pobres y tensos en su fase filamentosa, y en medios ricos en su fase levaduriforme. Existen otros hongos que son tanto temperatura como nutrientes dependientes (Ejemplo: Sporothrix schenckii, Histoplasma capsulatum). 2. Bifsico: hongos que presentan dos formas una micelial y otra forma diferente a la levaduriforme, por ejemplo las esfrulas de Coccidiodes immitis.
E
Ecttrix: Invasin del cabello por un dermatofito, caracterizado por tener hifas y artroconidias en el interior y exterior del pelo, con perdida de la continuidad de la cutcula. Endtrix: Invasin del cabello por un dermatofito, caracterizada por la presencia de hifas y artroconidias en el interior y cuya cutcula permanece intacta.
86
Enterortrico: Conidiognesis en la que se produce desarticulacin de la hifa en conidias. En este proceso las clulas viables forman una pared interna extra y la clula intermedia muere por autolisis permitiendo la liberacin de la conidia. Enteroblstico: Formacin de conidias donde participa la capa interna y externa de la pared de la clula parenteral. Equinulada: Cubierto de espinas. Eritema: Enrojecimiento de la piel producida por dilatacin capilar. Esclerote: Agrupacin de hifas que no produce ni esporas ni conidias, que permanece latente ante condiciones desfavorables. Esfrula: Conidia formada dentro de la clula de Coccidiodes immitis en el hospedero. Espora: Propgulo producido por reproduccin sexual. Esporangia: Estructura en forma de saco cuyo contenido es convertido a travs de clivaje en muchas esporas. Esporangiforo: Hifa que sostiene la esporangia. Esporangiola: Esporangia que contiene una o pocas esporangiosporas, formada en algunos Mucorales. Esporangiospora: Esporas que se encuentran dentro de una esporangia, la cual rompen para ser liberadas. Pueden ser mltiples como en los Mucorales o unicelulares como en los Entomophtorales. Esporodoquio: Grupo de conidiforos dispuestos densamente sobre una almohadilla de hifas. Es tpica de los Deuteromycetes de la familia Tuberculariaceae (Ej: Fusarium spp.). Esquizolisis: Liberacin de conidias por la particin de un doble septo en la hifa. Estoln: Hifa que conecta dos rizoides. Estrato crneo: Capa externa de la epidermis formada por clulas queratinizadas.
87
Estroma: Masa compacta de hifas similar a un colchn formado de tejido plectnquima.
F
Fialide: Clula conidigena con una abertura en forma de botella a travs de la cual se forman conidias enteroblsticas de forma continua. Filamento: Hifa larga y cilndrica similar a un hilo. Flocosa: Algodonosa. Fusiforme: En forma de huso, es decir, ms amplio en el medio y ms estrecho en las puntas.
G
Gemacin: Formacin asexual de clulas redondeadas a partir de una clula madre. Gemacin bipolar: Gemacin que ocurre en lados opuestos de la clula madre. Gemacin unipolar: Formacin de clulas nuevas en un solo punto de la clula madre. Geniculado: Tipo de conidiforo en forma de zig-zag, debido a cambios en la direccin del crecimiento. Glabra: Sin pelo, lisa. Grnulo: Masa organizada de hifas producida por un hongo filamentoso (eumictico) o filamentos producidos por un actinomiceto (actinomictico). Granuloma: Inflamacin crnica que produce dao tisular. Grapa de conexin: Conexin entre dos clulas realizada por las hifas de los Basidiomycetos durante la divisin celular, permitiendo la migracin de los ncleos.
88
Heterotalico: Reproduccin sexual que requiere la interaccin de dos talos diferentes, uno con gametos positivos y el otro con gametos negativos. Hialino: Transparente, sin color. Hifa: Elemento fngico de pared gruesa y con septos. Hifa aseptada: Hifa que no posee o posee pocas divisiones, cuyas clulas no se encuentran diferenciadas, y las estructuras internas se encuentran dispersas en el citoplasma. Caracterstica de los hongos Zygomycetes. Hifa en espiral: Hifa con aspecto de resorte o tirabuzn. Hifa reproductiva: Tambin llamada hifa area. Corresponde a la hifa que soporta las estructuras y formas de reproduccin y cuyo crecimiento supera la superficie del agar. Hifa septada: Hifa que posee tabiques o divisiones que demarcan una clula. Hifa vegetativa: Tambin llamada Hifa de nutricin. Es el elemento fngico encargado de la absorcin y transformacin de los nutrientes. En un medio de cultivo penetran el agar, con un propsito similar a las races de las plantas. Hifa verdadera: Formadas por hongos filamentosos a partir de la germinacin de una conidia o espora. Holortrico: Desarticulacin de la hifa en artroconidias viables. Holoblstico: Formacin de conidias que envuelve las dos capas de la pared de la clula parenteral. Holotalico: Conversin de material preexistente de la hifa en una conidia. Homotalico: Reproduccin sexual que requiere un solo talo que tiene gametos positivos y negativos. Hongo: Organismo eucaritico, filamentoso o unicelular que carece de clorofila, con un ncleo verdadero, pared celular formado de quitina, y con reproduccin sexual, asexual o ambas.
89
Hongo filamentoso: Hongo compuesto de filamentos que forman una colonia. Tambin llamado moho.
L
Levadura: Forma de crecimiento unicelular, que se reproduce de forma sexual, asexual o ambas. M Macroconidia: Conidia multicelular, septada y de mayor tamao que la microconidia. Mcula: rea plana de la piel que se destaca del resto de ella, por un cambio de coloracin. Merosporangia: Esporangia cilndrica que contiene cadenas o hileras de esporangiosporas, formada en algunos Mucorales. Metula: Clula que se encuentra sobre una vescula y sostiene las fialides, presente en algunas especies de Aspergillus y Penicillium. Micelio: Agregacin de hifas. Micosis: Enfermedad causada por un hongo. Microconidia: Conidia unicelular, de tamao pequeo, presente en hongos capaces de formar macroconidias. Multigemante: Desarrollo de varias blastoconidias alrededor de la clula madre. Muriforme: Que posee septos longitudinales y transversales.
N
Necrosis: Cambio en el tejido producido por clulas que han muerto. Ndulo: Lesin elevada en la dermis o hipodermis. En el pelo corresponde a la lesin levantada por el crecimiento de un hongo sobre la superficie del pelo.
O
90
Onicolisis: Desprendimiento de la placa ungueal. Onicomicosis: Infeccin de las uas causadas por hongos. Oniquia: Inflamacin de la matriz ungueal. Ostiolo: Poro a travs del cual se liberan esporas en un cuerpo fructfero.
P
Ppula: Elevacin eruptiva, pequea, slida y limitada de la piel. Paroniquia: Inflamacin del tejido que rodea las uas. Pectinado: Semejante a un peine. Peritecio: Cuerpo fructfero esfrico o en forma de pera con una abertura apical que contiene ascas con ascosporas en su interior. Picnidia: Fructificacin globosa o en forma de frasco con una abertura (ostolo) cuyas paredes estn tapizadas por clulas conidigenas de diferentes tipos que llevan las conidias que emergen al exterior a travs del ostolo. Piedra: Colonizacin de el pelo, caracterizado por la presencia de ndulos. Se forman ndulos negros y duros en el caso de la Piedra negra causados por Piedraia hortae, o blancos y suaves en el caso de la Piedra blanca causada por las especies de Trichosporum. Piriforme: En forma de pera. Plasmogamia: Fusin del citoplasma durante la reproduccin sexual donde los ncleos mantienen separados. Plectnquima: Conjunto de hifas organizadas y compactas. Se dividen en tejidos tipo prosnquima y seudoparnquima. Este tejido da origen a estructuras de reproduccin sexual y asexual. Propgulo: Clula o elemento celular formado como estructura de proliferacin Prosnquima: Conjunto de hifas entrelazadas o dispuestas paralelas unas a otras, conservando su individualidad.
91
Pstula: Elevacin de la piel llena de pus.
Q
Queratina: Escleroprotena que contiene cistina y otros compuestos sulfricos. Componente principal de la piel, uas y pelo. Queratitis: Inflamacin de la cornea del ojo. Querion: Inflamacin pustular severa de los folculos pilosos y piel aledaa. Quitina: Mayor componente de la pared celular de los hongos formado por residuos n-acetil glucosamina unidos por enlaces beta 1-4.
R
Rexolisis: Liberacin de conidias en la cual la clula intermedia entre la hifa y la conidia, muere. Rizoide: Estructura similar a races a partir de las cuales un organismo crece en un substrato.
S
Saprfito: Organismo que emplea materia orgnica en descomposicin como fuente de alimento. Ssil: Conidia formada directamente sobre la hifa, sin crecer en ramificaciones u otras estructuras. Seudohifa: Serie de blastoconidias unidas entre si formando un filamento sin septos. Seudomicelio: Sistema formado por seudohidas. Seudoparenquima: Conjunto de hifas compactas, bien organizadas que pierden individualidad, formando un tejido en forma de empalizada. Sexual: Tipo de reproduccin realizada por meiosis, que involucra la fusin de dos ncleos compatibles.
92
Sinema: Ver Coremio.
T
Tlica: Tipo de conidiognesis en la cual el material preexistente de la hifa es transformado en una conidia. Teleomorfo: Forma sexual de esporulacin de un hongo. Terminal: Al final. Truncado: Con la base cortada abruptamente, con un borde aplastado. Tuberculado: Que tiene proyecciones. Tubo germinal: Formacin de un tubo germinativo (hifa verdadera) a partir de una blastoconidia.
lcera: Prdida de la continuidad de la dermis, con un proceso necrotizante de escasa tendencia a curar y que deja cicatriz.
V
Vescula: Dilatacin del conidiforo en el pice donde se forman las fialides en las especies de Aspergillus.
Z
Zigospora: Espora formada por la conjugacin de los pices de dos hifas con gametos opuestos en donde la cariogamia y la meiosis se realiza en los Zigomycetos.
93
En lugar de ser un hombre de xito, busca ser un hombre valioso: lo dems llegar naturalmente. Albert Einstein
94

HONGOS ENTOMOPATÓGENOS (Libro Klyslerts)

Caricato da

Informazioni sul documento

Titolo originale

Copyright

Formati disponibili

Condividi questo documento

Condividi o incorpora il documento

Opzioni di condivisione

Hai trovato utile questo documento?

Questo contenuto è inappropriato?

Copyright:

Formati disponibili

HONGOS ENTOMOPATÓGENOS (Libro Klyslerts)

Caricato da

Copyright:

Formati disponibili

UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR

HONGOS ENTOMOPATOGENOS AUTORES:

UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR

UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR

UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR

Paecilomyces spp Introduccion.. 25 Taxonomia................... 26

UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR

Resumen.. 53 Visin de conjunto 54 Introduccin.. 55 Algunas especies 56

UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR

UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR

UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR

UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR

El presente libro describe los mecanismos

UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR

GENERALIDADDES DE LOS HONGOS ENTOMOPATGENOS

Autor: Yennifer Andrea Monroy Padilla

UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR

UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR

UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR

Ventajas y Desventajas de Hongos Entomopatgenos

Entre las ventajas que gozan los medios naturales estn:

UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR

Taxonoma de los hongos Entomopatgenos

UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR

Control Biolgico de plagas

UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR

Tabla 1. Mercado de Bioplaguicidas y plaguicidas sintticos hasta el 2010 ($ Millones USD)

UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR

UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR

UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR

UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR

UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR

UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR

UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR

1. Control De Insectos-Plaga En La Agricultura Utilizando Hongos Entomopatgenos: Cristbal

UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR

ELIANA M. CUELLAR PARADA

UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR

UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR

UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR

UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR

UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR

UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR

MORFOLOGA DE Paecilomyces fumosoroseus

UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR

UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR

UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR

UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR

UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR

UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR

UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR

VENTAJA DEL USO DE Paecilomyces sp COMO NAMATICIDA

UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR

UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR

UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR

UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR

UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR

UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR

- Morfologa macroscpica y microscpica de Metarhizium anisopliae (Pik-Kheng y col., 2009).

UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR

UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR

IMPORTANCIA ECONMICA Y AMBIENTAL

UNIVERSIDAD POPULAR DEL CERSAR