FRUNZA

Frunza este un organ vegetativ lateral al plantei, n general lit, cu simetrie bilateral (rar radiar sau asimetric), care se inser pe tulpin la noduri i ndeplinete trei funcii specifice: fotosinteza, respiraia i transpiraia ORIGINEA FRUNZEI. Ontogenetic, frunzele iau natere din primordiile foliare ale mugurilor vegetativi apicali sau axilari ai tulpinii (pe seama activitii meristemelor primordiale i primare).

[horridge.webs.com ]

primordii foliare n jurul apexului caulinar

MORFOLOGIA FRUNZEI
O frunz complet, este alctuit din: limb, peiol i teac, la care se mai adaug unele anexe foliare. La multe plante, ns, frunza este lipsit de unele din aceste pri (frunze incomplete). Spre exemplu, la Poaceae, lipsete peiolul; la alte specii lipsete teaca; la multe plante lipsesc att peiolul ct i teaca (frunze sesile). Frunzele sesile sunt de mai multe tipuri: amplexicaule, perfoliate, decurente frunz incomplet i conate.

frunz complet

Frunzele amplexicaule sunt frunze sesile la care baza limbului nconjoar parial tulpina, ca la Thlaspi arvense (a); Frunzele perfoliate sunt frunze sesile la care baza limbului nconjoar complet tulpina, ca la Bupleurum rotundifolium (b); n cazul frunzelor decurente, limbul se prelungete pe internodul inferior al tulpinii, astfel nct tulpina devine aripat, ca la Symphytum officinale (c); Frunzele conate sunt concrescute prin baza limbu lui (dou frunze la un nod), ca la Lonicera caprifolium (d).
www.kuleuven-kulak.be luirig.altervista.org commons.wikimedia.org www.giftpflanzen.com

LIMBUL este partea cea mai important a frunzei deoarece ndeplinete funciile specifice acestui organ. El este, de regul, lat, verde i strbtut de nervuri.

Foto: C. Sirbu

Dup structura limbului, frunzele sunt de dou feluri: simple cnd limbul este format dintr-o singur lamin, ntreag sau divizat (ca la Populus, Quercus, Acer etc.) sau compuse cnd limbul este format din mai multe foliole cu peioli proprii prinse pe un peiol comun. Frunzele compuse pot fi: palmat-compuse (cnd foliolele sunt prinse n vrful unui peiol comun (ca la Aesculus hippocastanum) sau penat-compuse, cnd foliolele sunt prinse de-a lungul peiolului comun. Dup numrul foliolelor, frunzele penat compuse sunt de dou tipuri: paripenat compuse (cu numr par de foliole, ca la Pisum, Vicia etc.) sau imparipenat compuse (cu numr impar de foliole, ca la Robinia).
www.realtimerendering.com

Forma general a limbului este foarte variat, n funcie de specie: circular (a), eliptic (b), ovat (c), lanceolat (d), liniar (e), acicular (f), enziform (g), fistuloas (h) etc.

[Turenschi et al. 1998]

Baza limbului poate fi: rotunjit (a), cordat (b), sagitat (c), reniform (d), hastat (e), asimetric (f) etc.

Vrful limbului poate fi: rotunjit (a), retezat (b), mucronat (d), cuspidat (e), acuminat (f), acut (g), etc.

emarginat (c),

Marginea limbului poate fi ntreag (A) sau incizat (divizat). Marginile cu inciziuni mici pot fi: dinate (inciziile delimiteaz dini mici, triunghiulari, perpendiculari) (B), serate (cu dini mici, ascuii, aplecai spre vrful limbului) (C), crenate (cu dini mici, rotunjii) (D).

[Turenschi et al. 1998]

Marginile cu inciziuni mari pot fi: lobate (inciziile ptrund aproape de sfertul limbului delimitnd lobi) (e), fidate (inciziile ajung la sfertul limbului) (f), partite (inciziile depesc sfertul limbului) (g), sectate (inciziile ajung la nervura median) (h)

[Turenschi et al. 1998]

Nervaiunea limbului (modul de ramificare a nervurilor) poate fi: uninerv (A), dicotomic (B), arcuat (C), paralelel (D), palmat (E), penat (F).
[Turenschi et al. 1998]

Prozitatea limbului. Dup prezena sau absena perilor epidermici i n funcie de caracteristicile acestora, limbul frunzei poate fi: glabru (fr peri), pubescent (cu peri scuri i moi), hirsut (cu peri lungi i rigizi), glandular-pros (cu peri glandulari), scabru (cu peri foarte scuri i rigizi), stelat-pros (cu peri stelai), tomentos (cu peri foarte numeroi i mpletii), setos (cu peri mari, rari i rigizi) etc.

PEIOLUL este codia frunzei care susine i leag limbul de tulpin, l orienteaz n poziia cea mai favorabil fa de lumin, amortizeaz ocurile mecanice, conduce seva din tulpin n limb i invers. La frunzele simple, peiolul este simplu (a), iar la frunzele compuse peiolul este ramificat (b). n general, peiolul se prinde la baza limbului (a). La unele plante, ns, peiolul se prinde n interiorul suprafeei dorsale a limbului (astfel de frunze se numesc peltate) (c)

TEACA frunzei este partea cu care frunze se prinde pe tulpin. Ea poate fi reprezentat printr-o simpl dilatare a peiolului, ca la Ranunculus ficaria (a) sau poate fi foarte dezvoltat, cilindric i nedespicat (Allium) (b) sau despicat (Poaceae) (c) ori umflat (ventricoas) (Apiaceae) (d). La unele plante frunza este redus doar la teac (Juncus, Scirpus etc.) (e)

b a a c d e

ANEXELE FRUNZEI sunt nite formaiuni foliacee ce apar la baza frunzei i sunt de mai multe tipuri: stipele, ochree, ligul i auricule (urechiue). Stipelele sunt nite excrescene marginale ale bazei frunzei care au rolul de a proteja mugurii axilari. Ele pot fi libere sau concrescute cu baza peiolului (ca la Trifolium, Rosa etc.). Forma stipelelor este variat: lanceolate, liniare, ovate, cordate, semicordate, hastate etc. Stipelele pot fi caduce (cad de timpuriu) sau persistente i ajut la asimilaie. Stipelele sunt de obicei mici, dar la unele plante sunt de mrimea frunzelor (Rubiaceae) sau chiar nlocuiesc frunzele (care sunt transformate n crcei) n fotosintez (ex. Lathyrus aphaca). Exist i stipele metamorfozate: transf. n crcei, spini etc.

Tipuri de stipele
www.missouriplants.com

kanlaipoulorondaidan.fr

foarte mari (foliacee), la mazre

www.missouriplants.com commons.wikimedia.org

ovate, concrescute cu peiolul, la trifoi

lanceolate, libere, la topora

transformate n spini, la salcm

Ochrea este un manon membranos rezultat din concreterea stipelelor, ce nconjur baza internodului i este caracteristic plantelor din familia Polygonaceae. Ligula este o formaiune membranoas care se afl la limita dintre limbul i teaca frunzelor la plantele din familia Poaceae. Lipindu-se strns de tulpin, ligula mpiedic ptrunderea corpurilor strine ntre teac i internod, la baza cruia se afl meristemul intercalar. Auriculele (urechiuele) sunt nite expansiuni laterale ale bazei limbului frunzelor, tot la familia Poaceae.
bulletin.ipm.illinois.edu

ochree
www.bayercropscience.co.uk

Clasificarea frunzelor: a) Sub aspect ontogenetic i funcional: cotiledoane, catafile, nomofile i hipsofile. Cotiledoanele sunt frunzele embrionare, primele care iau natere n ontogenez. Ele se prezint fie ca nite frunzulie foarte subiri, cu nervuri incomplete (Ricinus), fie ca nite formaiuni groase, bogate n substane de rezerv (Phaseolus).
cotiledoane

Phaseolus
Ricinus
[http://www.seedbiology.de/structure.asp#ricinus] http://www.answers.com/topic/cotyledon

Catafilele sunt frunze reduse la solzi sau scvame care apr la exterior mugurii. Nomofilele sunt frunzele propriu-zise, avnd rol principal n fotosintez, respiraie i transpiraie. Primele nomofile care apar la o plant se numesc protofile, iar cele care apar mai trziu, la planta matur, se numesc metafile. La multe specii de plante, protofilele au forme i mrimi diferite fa de metafile (ex. Phaseolus).
metafile nomofile protofile

catafilele mugurelui de castan

cotiledoane epuizate

Hipsofilele sunt ultimele frunze care se formeaz pe tulpin, nsoind florile sau inflorescenele i fcnd trecerea ctre piesele nveliului floral. Drept hipsofile sunt considerate bracteile n axila crora se formeaz florile sau inflorescenele; piesele involucrului i involuceleleor (la Apiaceae, Asteraceae); glumele i lemele de la Poaceae, spatul inflorescenei de la Araceae etc.

b) Dup dispoziia lor pe tulpin frunzele pot fi: alterne (cte una la un nod), opuse (cte dou la un nod) i verticilate (cte trei sau mai multe la un nod).

Frunze alterne Frunze opuse

Frunze verticilate

[Turenschi et al. 1998]

10

c) Dup funciile ndeplinite: frunze normale i metamorfozate. Frunzele metamorfozate ndeplinesc (i) alte funcii dect cele specifice, modificndu-i forma i structura. Principalele categorii de frunze metamorfozate sunt: frunzele agtoare, frunzele protectoare, frunzele transformate n capcane de prins insecte, frunze suculente etc. Frunzele agtoare sunt transformate n crcei cu ajutorul crora plantele se aga de diferite suporturi. Crceii pot proveni din transformarea ntregii frunze (Lathyrus aphaca), a ultimelor foliole (Pisum, Vicia etc.), a peiolurilor (Clematis vitalba) sau a stipelelor (Smilax). commons.wikimedia.org

etc.usf.edu

Lathyrus aphaca

Vicia sativa

Frunzele protectoare sunt transformate n spini. Aceast transformare poate afecta ntreaga frunz (Berberis, cactui), numai vrful lobilor (Cirsium, Carduus) sau doar stipelele (Robinia, Paliurus).
commons.wikimedia.org es.wikipedia.org

Berberis vulgaris

Carduus acanthoides

11

Frunzele transformate n capcane de prins insecte Se ntlnesc la plantele carnivore. Tipuri de capcane: frunze cu peri glandulari sensibili, vscoi (Drosera); frunze cu spini marginali i care se ndoaie brusc dup linia nervurii mediane (Dionea); urne rezultate din transformarea ntregii frunze sau doar a peiolului (Sarracenia, Nepenthes, Utricullaria) etc.
plantescarnivores.cultureforum.net digilander.libero.it

Drosera sp.

Dionea sp.

www.bpbotanicalpaintings.co. uk

Utricularia sp.
nitrogenseekers.wordpress. com

wodumedia.com

Sarracenia sp.

Nepenthes sp.

n toate cazurile, frunzele-capcan prezint glande secretoare de fermeni proteolitici cu ajutorul crora corpul animalului capturat este digerat, substanele rezultate fiind absorbite de ctre plant.

12

Insecta acvatic atinge perii sensibili de la intrarea n urn

Perii excitai determin deschiderea brusc a supapei de la intrarea n urn; vacuumul din interior face ca micul animal s fie aspirat odat cu apa

Supapa se nchide la loc, iar fermenii produi de glandele digestive de pe pereii urnei urmeaz s digere insecta.

Funcionarea capcanei la Utricularia

Frunzele suculente se caracterizeaz printr-o mare dezvoltare a parenchimurilor acvifere, spre exemplu la Sempervivum, Aloe, Agave etc. Frunze suculente la Aloe vera
www.cserepesaloevera.hu www.natur-lexikon.com

Frunze suculente la Sempervivum tectorum

13

ANATOMIA FRUNZEI
ntr-o seciune transversal prin limbul unei frunze, se observ urmtoarele zone anatomice: epiderma superioar, epiderma inferioar i mezofilul.

[www.studyblue.com ]

Cele dou epiderme mrginesc cele dou fee ale limbului i sunt formate (la majoritatea plantelor) din cte un strat de celule vii, parenchimatice, lipsite de cloroplaste, cu pereii interni i cei laterali subiri, iar cei externi ngroai i cutinizai sau cerificai. Unele celule epidermice se transform n peri (tectori, glandulari) i stomate. Mezofilul este parenchimul asimilator al frunzei, cuprins ntre cele dou epiderme. n mezofil sunt nglobate fasciculele conductoare libero-lemnoase (care proemineaz pe una sau ambele fee ale limbului, formnd nervurile), alturi de care se mai pot gsi esuturi mecanice, canale ori pungi secretoare etc. n structura fasciculelor conductoare, lemnul este orientat ntotdeauna spre epiderma superioar, iar liberul spre epiderma inferioar. n jurul fasciculelor conductoare, mezofilul prezint un strat de celule mici, fr cloroplaste (parenchim de tranziie), care asigur transferul seve dinspre mezofil spre esuturile conductoare i invers.

14

n funcie de structura mezofilului, se cunosc dou tipuri de frunze: bifaciale i monofaciale. Frunzele cu structur bifacial prezint dou fee distincte: una superioar i una inferioar. La rndul lor, frunzele bifaciale sunt de trei tipuri: cu structur heterofacial, cu structur ecvifacial i cu structur omogen. Frunzele cu structur bifacial heterofacial (ex. la Malus domestica) au mezofilul difereniat n dou zone distincte : -parenchim palisadic situat sub epiderma superioar, format din celule uor alungite, strns alturate, dispuse perpendicular pe epiderm i foarte bogate n cloroplaste; -parenchim lacunos situat ntre parenchimul palisadic i epiderma inferioar, format din celule cu contur neregulat, mai srace n cloroplaste i cu spaii intercelulare mari i numeroase (lacune).

Frunzele cu structur bifacial ecvifacial au, de asemenea, mezofilul difereniat n dou zone distincte (parenchim palisadic i parenchim lacunos), dar parenchimul palisadic se afl att sub epiderma superioar, ct i deasupra epidermei inferioare, n timp ce parenchimul lacunos se afl ntre cele dou zone de parenchim palisadic (n mijloc); astfel, cele dou fee ale limbului au o structur asemntoare (de unde i denumirea de structur ecvifacial).

Frunzele cu structur bifacial omogen au mezofil omogen, nedifereniat n parenchim palisadic i parenchim lacunos.
La Zea mays (plant cu frunze de acest tip), n epiderma superioar se afl celule buliforme (vezi parenchimurile acvifere). Pierznd cu uurin apa pe timp secetos, aceste celule mari, cu pereii subiri, determin micorarea suprafeei superioare a limbului i rularea acestuia, astfel nct frunza rmne n contact cu aerul uscat doar prin jumtate din suprafaa sa (epiderma inferioar), transpiraia reducndu-se astfel, la jumtate.

15

A-mezofil bifacial; B-mezofil ecvifacial; C-mezofil omogen ep.s-epiderma superioar, ep.i- epiderma inferioar, mzmezofil, p.p-parenchim palisadic; p.l-paranchim lacunos; st-stomate; lm-lemn, lb-liber; c.bul.celule buliforme; pe-pr epidermic, scl-sclerenchim

Frunzele cu structur monofacial sunt frunze cu o singur fa dezvoltat (cea inferioar sau extern). Un astfel de caz se ntlnete la Allium cepa (ceapa), la care frunza este fistuloas (cilindric i goal n interior), iar epiderma superioar cptuete frunza la interior i doar epiderma inferioar vine n contact cu mediul extern. Mezofilul este difereniat n parenchim palisadic (spre exterior) i parenchim lacunos (spre interior); fasciculele conductoare sunt orientate cu liberul spre exterior (spre epiderma inferioar) i cu lemnul spre interior.

16

CDEREA FRUNZELOR
La numeroase plante care triesc n zona temperat, frunzele apar primvara i cad toamna, lsnd pe tulpin i pe ramuri cicatrici de form regulat. Cderea frunzelor este un fenomen natural, precedat de transformri fiziologice i anatomice (astfel, frunzele i schimb culoarea n diferite nuane de galben, rou, brun etc. (n funcie de pigmenii predominani care se evideniaz dup degradarea clorofilei); concomitent, numeroase substane organice sunt translocate din frunz n tulpin etc.). La majoritatea plantelor, nainte de cderea frunzelor, se formeaz la baza peiolului, perpendicular pe axul su, un meristem secundar care strbate toate esuturile peiolului n afar de esutul conductor. Cu timpul, zona mijlocie a acestui meristem se resoarbe, iar partea din zona meristematic situat spre tulpin va forma un suber de cicatrizare care se racordeaz cu suberul tulpinii sau ramurii respective. n felul acesta, frunza rmne legat de tulpin numai prin esutul conductor al peiolului i poate fi rupt de vnt, ploaie sau chiar de greutatea proprie.

mugure axilar

peiol

zona meristematic de la baza peiolului

www.biology-resources.com

plantphys.info

suber de cicatrizare

17