Cladstica

Cladstica
La cladstica (del griego klados = rama) es una rama de la biologa que define las relaciones evolutivas entre los organismos basndose en similitudes derivadas. Es la ms importante de las sistemticas filogenticas, que estudian las relaciones evolutivas entre los organismos. La cladstica es un mtodo de anlisis riguroso que utiliza Este cladograma muestra la relacin entre varios las "propiedades derivadas compartidas" (sinapomorfias: ver abajo) de grupos de insectos. En algunos cladogramas, la los organismos que se estn estudiando. El anlisis cladstico forma la longitud de las lneas horizontales indica el tiempo transcurrido desde el ltimo ancestro base de la mayora de los sistemas modernos de clasificacin biolgica, comn. que buscan agrupar a los organismos por sus relaciones evolutivas. En contraste, la fentica agrupa los organismos basndose en su similitud global, mientras que los enfoques ms tradicionales tienden a basarse en caracteres clave. Willi Hennig (1913 1976) es ampliamente considerado como el fundador de la cladstica. Esta clasificacin ser la ms til en campos de la biologa como el estudio de la distribucin de plantas (fitogeografa), las interacciones hospedador-parsito y las interacciones planta-herbvoro, la biologa de la polinizacin, la dispersin del fruto, o en contestar preguntas relacionadas con el origen de caracteres adaptativos (Nelson y Platnick 1981[1], Humphries y Parenti 1986[2], Brooks y McLennan 1991[3], Forey et al. 1992[4]). Debido a su marco terico predictivo, una clasificacin filogentica puede dirigir la bsqueda de genes, productos biolgicos, agentes de biocontrol, y especies con potencial valor agrcola. La informacin filogentica tambin es til para tomar decisiones relacionadas con la conservacin. Finalmente, las clasificaciones filogenticas proveen un marco terico para el conocimiento biolgico y una base para los estudios comparativos que enlazan todos los campos de la biologa (Cracraft y Donoghue 2004[5]) (Judd et al. 2007: p. 32).

Cladogramas
Como resultado final del anlisis cladstico se obtienen diagramas de relacin en rbol llamados "cladogramas", para mostrar las distintas hiptesis sobre las relaciones. Un anlisis cladstico puede basarse en tanta informacin como el investigador seleccione. La investigacin sistemtica moderna suele basarse en una gran variedad de informacin, incluyendo secuencias de ADN (los famosos "datos moleculares"), datos bioqumicos y datos morfolgicos. En un cladograma todos los organismos se colocan en las hojas, y cada nodo interior es idealmente binario (con dos ramas). Los dos taxones de cada bifurcacin se llaman taxones hermanos o grupos hermanos. Esta representacin hace nfasis en que los Cada subrbol, independientemente del nmero de elementos que cladogramas son rboles. contenga, se llama clado. Todos los organismos de un grupo natural estn contenidos en un clado que comparte un ancestro comn (uno que no compartan con ningn otro organismo del diagrama). Cada clado se define en una serie de caractersticas que aparecen en sus miembros, pero no en las otras formas de las que ha divergido. Estas caractersticas identificadoras del clado se llaman sinapomorfias (caracteres compartidos derivados). Por ejemplo, las alas anteriores endurecidas (litros) son una sinapomorfia de los escarabajos, mientras que la vernacin circinada, o desenrollar los brotes nuevos, es una sinapomorfia de los helechos.

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Definiciones
Apomorfa y plesiomorfa: un estado de carcter que est presente en los dos grupos externos (los parientes ms cercanos del grupo que no son parte del propio grupo) y en los ancestros se llama plesiomorfia (que significa "forma cercana", tambin llamado estado ancestral). Un estado de carcter que no se como se llama para ese grupo. Se utilizan los adjetivos plesiomrfico y apomrfico en lugar de "primitivo" y "avanzado" para evitar realizar juicios de valor sobre la evolucin de los caracteres de estado, ya que ambos pueden ser ventajosos en distintas circunstancias.

Sinapomorfa y simplesiomorfa: Una sinapomorfa es una apomorfa compartida por un grupo monofiltico; una simplesiomorfa es una plesiomorfa compartida por un grupo monofiltico.

El cladograma representa un carcter plesiomrfico (ancestral) ilustrado como un crculo negro, que en este caso es a su vez simplesiomrfico, debido a que aparece en al menos 2 grupos: A y B. El carcter ilustrado como un crculo gris es una apomorfa porque es derivado del ancestro, y a su vez simapomorfa porque es compartido por al menos 2 grupos: C y D. El carcter crculo blanco, es una apomorfa y ms concretamente una autapomorfa al estar representado nicmente por un grupo: el E. Para evitar confusiones, conviene aclarar que A, B, C, D y E son taxones existentes y F, G, H e I son antepasados comunes.

Se definen varios trminos ms para describir los cladogramas y las posiciones de los elementos dentro de ellos. Una especie o clado es basal de otro clado si tiene ms caracteres plesiomrficos que el otro clado. Normalmente un grupo basal es muy pobre en especies comparado con un grupo ms derivado. No se requiere que haya un grupo basal. Por ejemplo, si se consideran las aves y los mamferos juntos, ninguno es basal del otro: ambos tienen muchos caracteres derivados. Un clado o especie situado dentro de otro clado se puede describir como anidado dentro del otro clado.

Mtodos cladsticos
Un anlisis cladstico se aplica a un cierto conjunto de informaciones. Para organizar esta informacin se hace una distincin entre caracteres y estados de carcter. Si consideramos el color de las plumas, ste puede ser azul en una especie pero rojo en otra. Por tanto, las "plumas rojas" y las "plumas azules" son dos estados de carcter del carcter "color de las plumas". En la poca anterior al desarrollo de mtodos computacionales automticos, el investigador decida qu estados de carcter estaban presentes antes del ltimo ancestro comn del grupo de especies (plesiomorfias) y cules estaban presentes en el ltimo ancestro comn (sinapomorfias). Normalmente, esto se hace considerando uno o ms grupos externos (organismos que no se consideran parte del grupo en cuestin, pero que estn relacionados con el grupo). Al caracterizar las divisiones cladsticas, slo las sinapomorfias son de utilidad. A continuacin se dibujaban y evaluaban varios cladogramas posibles. Los clados deban tener tantas sinapomorfias como fuera posible. La esperanza es que un nmero bastante grande de verdaderas sinapomorfias ser suficiente para superar a cualquier nmero de simplesiomorfias involuntarias (homoplasias), causadas por evolucin convergente (es decir, caracteres que se parecen entre ellos por las condiciones ambientales o la funcionalidad, no por un ancestro comn). Un ejemplo conocido de homoplasia por evolucin convergente son las alas. Aunque las alas de las aves y los insectos

Cladstica pueden parecerse superficialmente y proporcionar la misma funcin, ambas evolucionaron independientemente. Si se puntuara como "POSITIVO" accidentalmente a un ave y un insecto para el carcter "presencia de alas", se introducira una homoplasia en el conjunto de datos, lo que podra producir resultados errneos. Cuando surgen posibilidades equivalentes, se suele elegir una de ellas basndose en el principio de parsimonia: la disposicin ms compacta suele ser la mejor hiptesis sobre las relaciones. Otro enfoque, particularmente til en la evolucin molecular, es el de mxima verosimilitud, que selecciona el cladograma ptimo que tenga la mayor verosimilitud, basndose en un modelo de cambios de probabilidad especfica. Con el fin de obtener cladogramas de un modo lo ms neutral posible, hoy en da gran parte del anlisis se realiza por software: aparte del software para calcular los propios rboles, existe software estadstico sofisticado para proporcionar una base ms objetiva. La cladstica ha tardado un tiempo en establecerse, y todava hay gran debate sobre cmo aplicar las ideas de Hennig en el mundo real. Existe inquietud sobre el hecho de que la utilizacin de conjuntos de datos muy distintos (por ejemplo, caractersticas estructurales vs. caractersticas genticas) puede producir rboles muy distintos. Sin embargo, en gran parte, la cladstica ha demostrado su utilidad para resolver filogenias y se ha ganado un amplio respaldo. La simplificacin de la secuenciacin de ADN y la sistemtica computacional, que permite trabajar con grandes conjuntos de datos, los datos moleculares se utilizan cada vez ms en la construccin de filogenias objetivas. De este modo, pueden distinguirse con mayor precisin las sinapomorfias de las homoplasias. Un mtodo poderoso para reconstruir filogenias es el uso de marcadores retrotransposn genmicos, que estn virtualmente libres de ambigedad de acuerdo con el conocimiento actual (aunque esto es una suposicin basada en estadsticas y puede no ser cierto en algn caso especfico, aunque es improbable). Idealmente se deberan combinar las filogenias morfolgicas, moleculares y posiblemente otras (comportamentales, etc.): ninguno de los mtodos es "superior", pero todos tienen distintas fuentes de error intrnsecas. Por ejemplo, la verdadera convergencia de caracteres es mucho ms comn en morfologa que en las secuencias moleculares, pero las verdaderas reversiones de caracteres suelen ocurrir slo en estas ltimas. La datacin basada en informacin molecular es normalmente ms precisa que la datacin de fsiles, pero ms cargada de errores (ver reloj molecular). Combinando y comparando se pueden eliminar muchos errores.

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Clasificacin cladstica
La taxonoma cladstica requiere que los taxones sean clados. En otras palabras, los cladistas argumentan que el sistema de clasificacin debe reformarse para eliminar todo lo que no sean clados. En contraste, otros taxonomistas insisten en que los grupos reflejen las filogenias y hagan uso frecuente de las tcnicas cladsticas, pero que se permitan grupos monofilticos y parafilticos como taxones. Un grupo monofiltico es un clado que comprende a una forma ancestral y todos sus descendientes, formando as un (y slo un) grupo evolutivo. Un grupo parafiltico es similar, pero excluye a algunos de los descendientes que han sufrido cambios significativos. Por ejemplo, la clase tradicional Reptilia excluye a las aves, aunque estas evolucionaron a partir de un reptil ancestral. Igualmente, los invertebrados tradicionales son parafilticos porque se excluyen los vertebrados, aunque los ltimos evolucionaron a partir de un invertebrado.

Un grupo con miembros de lneas evolutivas separadas se llama polifiltico. Por ejemplo, un grupo reconocido antiguamente, los paquidermos, result ser polifiltico porque los elefantes y los rinocerontes surgieron separadamente de animales no paquidermos. Los taxonomistas evolutivos consideran que los grupos polifilticos son errores en la clasificacin, que ocurren porque se malinterpret la convergencia o alguna otra homoplasia como una homologa. Siguiendo a Hennig, los cladistas argumentan que la parafilia es igual de daina que la polifilia. La idea es que los grupos monofilticos pueden definirse objetivamente, en trminos de ancestros comunes o de la presencia de sinapomorfias. En cambio, los grupos parafilticos y polifilticos se definen por caracteres clave, y la decisin de qu caracteres son de importancia taxonmica es inherentemente subjetiva. Muchos argumentan que conducen a un pensamiento "gradstico", por el que los grados "bajos" avanzan hacia grados "avanzados", y que a su vez pueden conducir a una teleologa. En los estudios evolutivos se suele evitar la teleologa porque implica un plan que no puede demostrarse empricamente. Yendo ms all, algunos cladistas argumentan que los rangos de los grupos de especies son demasiado subjetivos para que representen ninguna informacin til, y por tanto argumentan que deberan abandonarse. Por esta razn, se han alejado de la taxonoma linneana hacia una simple jerarqua de clados. Otros sistemticos evolutivos argumentan que todos los taxones son inherentemente subjetivos, aunque reflejen relaciones evolutivas, ya que los seres vivos forman un rbol esencialmente continuo. Toda lnea divisoria es artificial y crea una seccin monofiltica por arriba y una seccin parafiltica por debajo. Los taxones parafilticos son necesarios para clasificar secciones antiguas del rbol por ejemplo, los primeros vertebrados que evolucionaran en la familia Hominidae no pueden situarse en ninguna otra familia monofiltica. Tambin argumentan que los taxones parafilticos proporcionan informacin sobre cambios significativos en la morfologa de los organismos, en la ecologa o en la historia de la vida resumiendo, que tanto los taxones como los clados son nociones valiosas pero con propsitos distintos. Muchos usan el trmino monofilia en su sentido antiguo, en el que incluye a la parafilia, y usan el trmino alternativo holofilia para describir a los clados (monofilia en el sentido de Hennig). Actualmente est en desarrollo un cdigo formal para la nomenclatura filogentica, el PhyloCode, para su uso en la taxonoma cladstica. Se pretende que lo utilicen tanto los que quieren abandonar la taxonoma linneana como los que quieren usar taxones y clados al mismo tiempo.

Tres maneras de definir un clado para su uso en la taxonoma cladstica. Basado en nodos: el ancestro comn ms reciente de A y B y todos sus descendientes. Basado en tallos: todos los descendientes del ms viejo ancestro comn de A y B que no es ancestro de Z. Basado en apomorfias: el ancestro comn ms reciente de A y B que poseee una cierta apomorfia (carcter derivado), y todos sus descendientes.

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Aplicaciones
La cladstica no asume ninguna teora de la evolucin particular, slo el conocimiento original de la descendencia con modificacin. Por ello, los mtodos cladsticos se pueden aplicar, y as se ha hecho recientemente, a sistemas no biolgicos, como determinar las familias de lenguajes en la lingstica histrica y filiar manuscritos en la crtica textual.

Referencias
[1] [2] [3] [4] Nelson, G, y y N. Platnick. 1981. Systematics and biogeography. Columbia University Press. Nueva York. Humphries, C. J. y L. R. Parenti. 1986. Cladistic biogeography. Clarendon, Oxford. Brooks, D. R. y D. A. McLennan. 1991. Phylogeny, ecology and behavior. University of Chicago Press, Chicago. Forey, P. L., C. J. Humphries, I. L. Kitching, R. W. Scotland, D. J. Siebert, y D. M. Williams. 1992. Cladistics: a practical course in systematics. Oxford University Press. Oxford [5] Cracraft, J. y M. J. Donoghue. 2004. Assembling the tree of life. Oxford University Press, Oxford y Nueva York.

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Enlaces externos
La Sociedad Willi Hennig (http://www.cladistics.org) Tree of Life Web Project (http://tolweb.org/tree/phylogeny.html) Filogenetica.org: Plataforma de divulgacin de la comunidad filogentica (http://www.filogenetica.org) Controversias en sistemtica filogentica (http://www.scribd.com/doc/7996088/ 4-Controversias-en-sistematica-filogenetica) Conceptos bsicos en sistemtica filogentica: los deuterostomados como ejemplo (http://www.scribd.com/ doc/7996213/ 14-Conceptos-basicos-en-sistematica-filogenetica-los-deuterostomados-como-ejemplo-Indice-del-libro)

Fuentes y contribuyentes del artculo

Fuentes y contribuyentes del artculo

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