Arcurile faringiene si derivatele lor Structurile scheletice.Musculatura derivata si component nervoasa si arteriala de insotire.Recesurile faringiene.

Reglarea moleculara a dezvoltarii regiunii faciale.Malformatii congenitale la nivelul regiunii faringiene.

La extremitatea cranial, faringele primitiv este acoperit cu membrana bucofaringian de provenien ectoendodermal, care separ faringele primitiv de cavitatea gurii primitive, membran ce va dispare prin dezagregare (fig. 171). Anticipm spunand c o membran similar constituit, membrana cloacal, acoper captul caudal al intestinului posterior.
Fig. 171. Dezvoltarea faringelui (intestinul cefalic). Seciune medio-sagital ( A ) i vedere de fa (B) a unui embrion de 1 sptmani. A : 1 , faringele primitiv ; 2, membrana bucofaringian ; 3, cavitatea pericardic ; 4 , ectoderm; 5, prozencefal; 6, mezencefal; 7, rombencefal ; 8, coarda dorsal. B : 1 , membrana bucofaringian in dezagregare; 2, placoda olfactiv ; 3, mugurele maxilar; 4, proeminena pericardului. Arcurile branhiale I. II, III (dup Langman).

Fig. 172. Faa lateral a regiunii capului (A,

B, C ) . Arcurile branhiale I, II, III, IV. D , Seciune medio-sagital a capului : 1 , linia de inserie a fostei membrane bucofaringiene. Arcurile i anurile endofaringiene I, II, III i IV (dup Langman).

La un embrion de om, ncepand de la mijlocul sptmnii a 4-a a perioadei embrionare, la exterior pe feele laterale ale regiunii cefalice apar pe rand arcurile branhiale i anurile branhiale, care, la un embrion de 5 sptmani, sunt n numr de 4. Pe pereii laterali ai endofaringelui se dezvolt arcuri i anuri branhiale topografic corespondente (fig. 172).
In grosimea arcurilor branhiale seciunile transversale arat prezena unui esut mezenchimal bogat, a unui arc aortic, a unui trunchi nervos i a unei piese cartilaginoase (fig. 173). Din mezodermul, ectodermul i endodermul care particip la alctuirea arcurilor i pungilor (anurilor) branhiale iau natere formaiuni foarte diferite.

1. Arcurile branhiale. Mezenchimunl arcurilor branhiale va furniza materialul pe seama cruia se vor dezvolta scheletul si muchii. Arcul branhial I (arcul mandibular). Curand dup apariie, pe marginea superioar a rdcinii lui apare mugurele maxilar, primordiul osului maxilar. Arcurile branhiale I se unesc pe linia medio-ventral formand rudimentul mandibulei.In mezenchimul acestui arc apare cartilajul Meckel (fig. 174) care va disparea, din el persistnd doar un fragment la captul lui dorsal, din care se vor forma oscioarele ciocanul i nicovala.
muchiul tensor al timpanului, muchii milohioidieni, dilataia anterioar a digastricului, muchi inervai de trigemen (V), nervul arcului branhial I.

Mandibula apare prin osificarea membranoas a mezenchimului care inconjoar cartilajul Meckel. Din mezenchimul arcului branhial I se dezvolta muchii masticatori,

Fig. 173 Planeul faringelui primitiv. Arcurile branhiale I. II. III. IV : 7. arc aortic : 2, nerv ; 3 , pies carlilaginoas ; 4 , mugurii limbii ; 5 ,
f o r a m e n c a e c u m ; 6, anul laringotraheal.

 Arcul branhial II (arcul hioidian).In axul acestui arc se dezvolt cartilajul Reichert. Din poriunea lui dorsal iau natere scrita si apofiza stiloid, din poriunea lui mijlocie apare ligamentul stilohioidian, iar din poriunea lui ventral jumtatea superioar a osului hioid i coarnele mici ale osului hioid (fig. 174). Din mezenchimul acestui arc iau nastere muchii mimicii, dilataia posterioar a digastricului, muchiul scriei, muchiul stilohioidian, toi fiind inervai de nervul facial (VII), nervul arcului branhial II. De reinut amnuntul c arcul branhial II se dezvolt acoperind arcurile branhiale III i IV mpreun cu anurile branhiale respective, aici formandu-se sinusul cervical, sortit dispariiei
(fig. 175, A , B ) . Astfel arcul branhial II contribuie la formarea prilor laterale ale gatului.

Arcul branhial I I I . Din mezenchimul acestui arc se dezvolt partea inferioar a osului hioid i coarnele mari ale hioidului, precum i muchii faringian superior i stilofaringieni, inervai de glosofaringian (IX), nervul acestui arc branhial.

Fig. 175. Seciuni orizontale prin faringele primitiv. Dou stadii evolutive. A: 1 .

punga ectobranhial I; 2 , punga ectobranhial II; 3 , punga ectobranhial III; 4 , punga ectobran-hial IV ; 3 , punga endobranhial I; 6, punga endobranhial II; 7, punga endobranhial III; S, punga endobranhial IV ; 9 , pungile endobranhiale V i VI contopite ; 1 0 , mugurele maxilar. Arcul cctobranhial II acoper arcurile III i IV. B : 1 , cavitatea timpanic ; 2 , conductul auditiv extern ; 3 , tubul auditiv ; 4 , punga endobranhial II cu mugurele cpitelial al amigdalei palatine ; 5, mugurele glandei paratiroide inferioare ; fi, sinusul cervical nchis ; 7, mugurele timusului; S, mugurele paratiroidei superioare; .9, mugurele corpului ultimobranhial, I,II,III,IV,Arcuri branhiale

Arcul branhial I V . Din mezenchimul acestui arc se dezvolt jumtatea superioar a cartilajului tiroid, cartilajele aritenoide, muchii extrinseci ai laringelui i muchiul constrictor al faringelui, inervai de nervul laringeu superior, ramur a pneumogastricului (X).
arc se dezvolt partea inferioar a cartilajului tiroid, cartilajul cricoid i muchii intrinseci ai laringelui inervai de nervul laringeu inferior, ramur a pneumogastricului (fig. 174).

Arcul branhial V . Dispare repede prin involuie. Arcul branhial V I . Din mezenchimul acestui

2. Pungile (anurile) ectobranhiale. anurile ectobranhiale sunt srace n produse de dezvoltare. Punga ectobranhial I . La nivelul acestui an se dezvolt, prin invaginare, conductul auditiv extern, iar ectodermul va alctui foia exterioar a membranei timpanului (fig. 175). Pungile ectobranhiale I I , I I I i I V . Aceste pungi vor disparea fiind acoperite prin expansiunea arcului branhial II. Temporar in dreptul acestor anuri se formeaz sinusul cervical care n mod normal dispare prin umplere (fig. 175, A, B ) . 3. Pungile endobranhiale. Aceste pungi formate de endodermul faringelui au o dezvoltare mai complicat (fig. 175). Punga endobranhial I . Din aceast pung se dezvolt, prin evaginarea endodermului, trompa Eustache i casa timpanului. Punga endobranhial II. Din endodermul fundului acestei pungi se dezvolta un mugure epitelial prevzut cu diverticule scurte, criptele amigdalei palatine, n jurul crora se vor aglomera numeroase limfocite. Punga endobranhial I I I . Din fundul de sac endodermal al acestei pungi apar, sub forma unor muguri epiteliali, primordiile din care se vor dezvolta glanda paratiroida inferioar i timusul (fig. 175).La nceput unite, cele dou primordii se vor despri. Primordiul paratiroidei inferioare migreaz fixandu-se pe partea postero-inferioar a tiroidei unde se va produce definitivarea din punct de vedere structural.

Fig. 176. Migrarea rudimentelor glandelor originare din pungile endobranhiale : 1, faa ventral a faringelui ; 2, foramen caecum ; 3, paratiroida inferioar ;4, paratiroida superioar: 5, corpul ultimobranhial; 6, timusul ; 7, tiroida; S, amigdala palatin (dup Langman).

Primordiile timusului migreaz n direcie caudal, comasandu-se i aezandu-se defintiv pe faa medioventral a pericardului parietal, in dreptul inimii i al pediculului ei vascular. Punga endobranhial I V . Endodermul fundului de sac al acestei pungi edific un mugure epitelial ce reprezint primordiul din care se dezvolt glanda paratiroida superioar. De la locul de unde ia nastere acest rudiment migreaz fixandu-se n partea superioar a fetei dorsale a tiroidei (fig. 175 i 176).
3

 Punga endobranhial V . Aceast pung este foarte slab dezvoltat, de cele mai multe ori prezentandu-se ca o anex a pungii branhiale IV (fig. 175). Din endodermul fundului acestei pungi se formeaza o mas celular numit corpul ultimobranhial care se ncorporeaz tiroidei. Celulele acestei formaiuni secret hormonul numit tirocalcitonina care intervine n reglarea nivelului calcemiei. Limba Limba este produsul de dezvoltare a endodermului i mezenchimului de pe planseul faringelui primitiv, planeu format prin sudarea capetelor ventrale ale arcurilor branhiale. La om, in saptmana a 4-a a perioadei embrionare, in dreptul capetelor reunite ale
arcului branhial I pe linia medial a faringelui primitiv apare o proeminent denumit tuberculul nepereche ce curand va fi flancat de dou excrescene ovoide care reprezint proeminenele linguale laterale sau mugurii linguali laterali ce se vor comasa incorporand i tuberculul nepereche (fig. 177).

Fig. 177. Dezvoltarea limbii. A: 1, mugurii linguali pereche; 2, mugurele nepereche; 3, foramen caecum ; 4, copula; 5, eminena hipobranhiala; 6, anul laringotraheal. Arcurile branhiale I, II, III, IV. B : eminena epiglotei; 2, orificiul laringelui; 3, eminenele aritenoide; C : 1, limba; 2, amigdala ; 3. anul terminal; 4, baza limbii: 5, epiglota; 6, foramen caecum; 7, papile caliciforme (dup Moore).

1,

Aceste formaiuni aparin arcului branhial I.Mergand pe linia medial in sens caudal tangent tuberculului nepereche ,
endodermul faringian se evagineaz formand o gropit numit foramen caecum(gaura oarba), de unde ncepe dezvoltarea glandei tiroide.

Caudal fa de gaura oarb, n dreptul capetelor ventrale ale arcurilor branhiale II, se formeaz o proeminen mic numit copula, iar caudal de aceasta, n dreptul capetelor arcurilor
branhiale III i I V se dezvolt eminena hipobranhiala, caudal de ea aprand anul traheobronhic.Puin mai tarziu caudal in raport cu eminena hipobranhial se mai formeaz una epiglotic vecin cu orificiul laringelui (fig. 177, B ) .

Din dezvoltarea mugurilor linguali laterali se constituie cele dou treimi anterioare ale limbii (corpul limbii). Linia de unire a acestor muguri apare sub forma rafeului medial al limbii,

continuat n adancime cu septul medio-sagital al limbii. Din eminena hipobranhial se dezvolt treimea posterioar a limbii (rdcina limbii), grania dintre cele dou teritorii constituind-o anul terminal, n form deV, cu varful spre gaura oarb (fig. 177. C ) . Inaintea anului terminal se gsete irul celor 9 10 papile caliciforme.

Inervaia senzitiv a limbii este asigurat de nervii arcurilor branhiale, I, III, IV i V care au participat la formarea limbii. Inervaia senzitiv a mucoasei celor dou treimi anterioare ale limbii (corpul limbii) este asigurat de nervul trigemen (V), nervul arcului branhial I.Arcul branhial II nu ia parte la edificarea limbii, dar nervul facial (VII), nervul acestui arc, asigur inervaia senzitiv a tuturor papilelor limbii cu exceptia papilelor
caliciforme. Inervaia senzitiv a treimii posterioare a (rdcina limbii) i a papilelor caliciforme este asigurat de glosofaringian (X), nervul arcului branhial III. Inervaia senzitiv a extremitatii caudale a rdcinii limbii este asigurat de pneumogastric (X), nervul arcurilor branhiale IV i VI. Inervaia motorie a limbii este datorat nervului hipoglos (XII) care se distribuie muchilor limbii ce au originea n miotoamele occipitale migrate n teritoriul limbii.

In completare menionm c la nceput endodermul lingual este alctuit dintr-un singur rand de celule cubice care mai tarziu se stratific. La om, primele papile care se dezvolt sunt cele caliciforme, urmand in ordinea apariiei papilele foliate, fungiforme i filiforme.

Tiroida
La om, nceputul dezvoltrii glandei tiroide are loc in ziua a 24-a a perioadei embrionare.La aceast epoc, pe linia medial a endofaringelui i imediat tangent cu tuberculul nepereche, epiteliul endodermic evagineaz formind o depresiune numit gaura oarb (fig. 177), din fundul careia endodermul prolifereaz edificand o formaiune diverticular cunoscut sub numele de conductul tireoglos care coboar n mezenchimul subiacent.

Fig. 178. Dezvoltarea tiroidei. A: 1, foramen caecum : 2, limba : 3, tractul tireoglos : 4, rudimentul osului hioid. B: 1, tiroida; 2, osul hioid; 3. sensul migrrii tiroidei : 4, foramen caecum; 5, orificiul trompei Eustache; 6, fosa nazal.
Foarte curand acest conduct se transform intr-un cordon celular plin, al crui capt liber se mparte devenind bilobat i in felul acesta luand natere primordiul glandei tiroidei. Masa primordiului tiroidian se deplaseaz, iar in sptmna a 7-a a perioadei embrionare i termin migraia instalandu-se definitiv pe faa ventral a primelor cartilaje traheale(fig. 178, A , B ) In fine, n sptmana a 10-a masa celular a rudimentului tiroidei d natere la cordoane celulare care se fragmenteaz n mici insule celulare pline desprite printr-un esut mezenchimovascular. Curand insulele tiroidiene se caviteaz, celulele componente se dispun pe un singur rand formand pereii foliculilor tiroidieni, a cror cavitate este ocupat de o substan coloid coninind tiroxin (hormon tiroidian). Cea mai mare parte a conductului tireoglos i a cordonului celular, care lega primordiul tiroidei de locul lui de origine, involueaz transformandu-se ntr-un cordon fibros numit tractul tireoglos. La aproximativ 50% dintre indivizi, captul distal al cordonului tireoglos poate s persiste constituind lobul piramidal al tiroidei. Dezvoltarea i diferenierea structural a tiroidei se produc in mod rapid. La om, nc din sptmna a 11-a a perioadei fetale, n foliculii tiroidieni apare coloidul, iar detectarea hormonului tiroidian este posibil nc din sptmna a 14-a a vieii fetale.

Malformatii congenitale la nivelul regiunii faringiene

Chisturile cervicale laterale i fistulele branhiale. Reamintim c in creterea lui arcul branhial II acoper arcurile branhiale III i IV, astfel c sub el va exista temporar spaiul sinusului cervical, care n mod normal dispare prin umplere. Uneori ns din sinusul cervical persist resturi sub forma unor chisturi cervicale laterale, localizate de obicei in apropierea unghiului mandibulei i uneori n dreptul marginii anterioare a muchiulului sterno-cleidomastoidian (fig. 306). Cand chisturile sunt fistulizate, ele se deschid fie la nivelul pielii, fie n punga endobranhial II (fig. 306, B, C). Chisturile cervicale sunt curabile chirurgical. Limba bifid. Se datoreaz lipsei totale de sudur a mugurilor linguali laterali. Malformaia este foarte rar, dar la unele populaii din America de Sud atinge proporia de 1 : 1 000 de copii nscui vii. Aglosia cu micrognatism si adactilie si uneori cu lipsa total sau parial a membrelor. Se poate asocia cu situs inversus sau alte malformaii.

Fig. 306. Chistul cervical lateral (chist branhial). A

: 1 , chist cervical; 2 . orificiul fistulei interne ; 3 , orificiul fistulei externe; 4 , muchiul sterno-cleidomastoidian ; 5 , osul hioid ; 6 , amigdala ; 7, gropie preauriculare. B , C : 1 , sinusul cervical; 22 ' , fistula extern i fistula intern; 3 , amigdala; 4 , anul ecto-branhial I; 5 , anul endobranhial I.