Biogeografa

Distribucin de los seres vivos en el espacio y en el tiepo, reconoce patrones de distribucin, propone hiptesis acerca de los procesos que la causaron.

Biogeografa Histrica
Analiza los patrones de distribucin de especies y taxones supraespecficos, a escalas espaciales y temporales mayores

Biogeografa Ecolgica
Analiza los patrones de distribucin individual y poblacional a escalas espaciales y temporales pequeas

Dispersalismo Panbiogeografa Biogeografa Cladista

Biogeografa de islas Refugios pleistocenicos Macroecologa

Len Croizat (1894-1982)

Nace en Torino, Italia Lic. En Derecho Ciencias Naturales Botnica y Zoologa Final de la 1a guerra mundial radico en EU encargado del Arnold Arboretum en la Univ. De Harvard (1941-1946) 1947 Llega a Venezuela. Dicta clases en la Univ. Central de Venezuela. 1951 Nombrado profesor ordinario de botnica y ecologa en la Univ. de los Andes. 1951-1952 Botnico en la expedicin franco-venezolana para descubrir las fuentes del Orinoco

Dominaba ms de 8 idiomas lo cual le permiti acceder de forma directa a obras en sus idiomas originales 300 trabajos cientficos 7 libros Ms de 15,000 pginas

Publicaciones acerca de la sistemtica de plantas y a trabajos biogeogrficos de diferentes reas. Manual of phytogeography 1952 Panbiogeography 1958 Space, Time, Form: The Biological Synthesis 1964 Biogeografia Analitica y Sintetica (panbiogeografa) de las Americas 1976

Croizat fue el primero darse cuenta de la necesidad de un mtodo biogeogrfico explicito para conectar entre s dos elementos claves de la biologa evolutiva: Espacio y Tiempo.

La geografa es un elemento relegado en los anlisis biogeogrficos en muchos textos biogeogrficos. Wallace 1876 Darwin 1859 Simpson 1965 La panbiogeografa enfatiza la importancia primaria de la informacin espacial y el reconocimiento de la localidad y el lugar en la historia de la vida como una condicin para cualquier anlisis del cambio evolutivo.
Los supuestos panbiogeogrficos que difieren del dispersionismo y la vicarianza son los siguientes: 1. Los patrones de distribucin constituyen una base de datos emprica para el anlisis biogeogrfico. 2. Los patrones de distribucin proveen informacin acerca de donde, cuando y como evolucionan animales y plantas. 3. Los componentes espacial y temporal de estos patrones de distribucin pueden representarse grficamente. 4. La correlacin entre grficos de distribucin y atributos geolgicos/geomorfolgicos puede conducir a la formulacin de hiptesis contrastables acerca de las relaciones histricas entre la evolucin de las distribuciones y la historia de la tierra.

PANBIOGEOGRAFA
Definicin
Surge como una reaccin al dispersalismo de Darwin (1859) y Wallace (1876) Patterson (1981) Fentica. Se basa en similitud global. Mayr 1982.- Excntrica Nelson 1989.- Metateora evolutiva Stace 1989.- Vicarianza en patrones de distribucin globales Para varios autores, simplemente es una precursora de la biogeografa cladista (Nelson y Platnick, 1981; Grande, 1990; etc) Para otros es un programa de investigacin alternativo ( Craw y Weston, 1984; Morrone y Crisci, 1990; Zunino y Zullini, 1995, etc.)

Reintroduce y enfatiza la dimensin espacial o geogrfica de la biodiversidad, para permitir una mejor comprensin de los patrones y procesos evolutivos (Craw et al, 1999). Su principal objetivo es destacar la importancia de las distribuciones geogrficas como objetos directos de anlisis. Es un mtodo de la Biogeografa histrica que supone que las barreras geogrficas evolucionan junto con las biotas. Otra manera de caracterizarla es a partir de dos metforas croizatianas: Tierra y Biota evolucionan juntas Espacio + Tiempo + Forma = Sntesis biolgica. La evolucin orgnica es funcin del espacio, el tiempo y la forma De estos tres factores esenciales, el espacio es al cual la biogeografa concierne primariamente. El espacio, sin embargo, necesariamente interacta con el tiempo y la forma, por lo que los tres factores son de importancia biogeogrfica

Panbiogeografa

Presupone que las especies se originan en centros de origen, a partir de las cuales se dispersan al azar, atraviesan barreras preexistentes y colonizan nuevas reas.

PANBIOGEOGRAFA
Len Croizat (1952-1964)
Existe una estrecha relacin entre entre la historia de la biota y la de la tierra

Procesos que caracterizan dos etapas en la historia de cualquier rea biogeogrfica, las cuales se suceden peridicamente: 1. Movilidad: ausencia de barreras, condiciones favorables, expansin de las reas de distribucin por sus medios usuales de supervivencia. 2. Inmovilidad: una vez que las reas de distribucin alcanzan lmites por barreras infranqueables, pueden sufrir fragmentacin por el surgimiento de barreras intermedias. La dispersin a grandes distancias no tiene un papel relevante en la conformacin de patrones de distribucin. La vicarianza explica porqu hay especies de diferentes capacidades dispersoras y valencias ecolgicas en las mismas reas biogeogrficas. Una clasificacin es natural si es congruente en espacio, tiempo y forma.

El espacio es un componente inseparable de la individualidad de la especie. Especie= agregado de formas que han compartido una historia comn dentro de un intervalo geogrfico estndar.

Homologa Biogeogrfica
Homologa Biogeogrfica Primaria
Postula que diferentes taxones (an teniendo capacidades de dispersin diferentes) se hallan integrados espaciotemporalmente en un mismo componente bitico. Un modo de postular hiptesis de HBP es a partir de un anlisis panbiogeogrfico, el cual compara trazos individuales de taxones diferentes para detectar trazos generalizados.

Homologa Biogeogrfica Secundaria

Se refiere a la contrastacin de la HBP hipotetizada. Un anlisis biogeogrfico cladstico nos permite comparar cladogramas taxonmicos de reas para obtener un cladograma general de reas.

Conceptos (Croizat)

PANBIOGEOGRAFA

Trazo: lnea que conecta a las diferentes localidades donde se encuentra un taxn. Representa los patrones de dispersin en un mapa. Trazo individual: unidad bsica de estudio. Es topolgicamente una red abierta o rbol de tendido mnimo, el cual para n localidades, contiene n-1 conexiones.
Los trazos interpretan a la geometra espacial como un componente explicito de la distribucin geogrfica, por lo que un trazo no es un mapa de distribucin, sino un mapa e despacio, tiempo y forma.

Representan la geometra espacial como un componente explicito, difiriendo es de los mapas de distribucin que engloban las localidades de un taxn mediante una lnea. Trazo individual orientado: patrn de interrelacin biogeogrfica, hiptesis de homologa biogeogrfica que implica relaciones en espacio, tiempo y forma.

Conceptos (Croizat)
Trazos generalizados: representan el patrn actual de un grupo de distribuciones antepasadas o biotas de los cuales los componentes individuales son fragmentos o relictos. Cuando el anlisis de trazos individuales poseen la misma orientacin y evaluacin de su congruencias, forman un trazo generalizado.

Nodo: reas biogeogrficas donde dos o ms trazos se solapan o se comunican. Zonas de convergencia Geobitica (tectnica).

Criterios para orientar trazos individuales

Representa la formulacin de una hiptesis sobre la secuencia de las disyunciones implicadas en el.

Lnea de base

Rasgos geolgicos o geogrficos de mayor relevancia, que signifiquen divisin de reas geolgicas, climticas o de discontinuidades del hbitat. A escala global los rasgos geolgicos ms importantes son las cuencas ocenicas o marinas. A escalas menores brazos de mar, cadenas montaosas, ros, etc.

Centro de masa Ncleos de mayor riqueza de especies dentro de la distribucin de un taxn superir. Representan reas de diversidad numrica, gentica o morfolgica de un grupo. Critica involucra una hiptesis semejante a la biogeografa dispersalista.

Filogentico

Los trazos conectan las reas o localidades de un mismo grupo taxonmico

MTODOS PARA ANLISIS PANBIOGEOGRAFICOS

Conceptos (el mtodo de Croizat)

PANBIOGEOGRAFA

Criterios para dibujar un trazo: distancia geogrfica mnima y lnea de base, interrelacin filogentica y ubicacin de centros de masa.

Orientacin de trazos: construccin de una hiptesis de la secuencia de las disyunciones implicadas en l.

Distancia geogrfica mnima: conectar localidades por su distancia mnima.

Lnea de base: rasgo diagnstico primario de un trazo que se interpreta como el sitio de localizacin de una biota antecesora. Analizar los rasgos geogrficosgeolgicos de mayor relevancia, que signifiquen divisin de reas geolgicas, de reas geolgicas, climticas o de continuidad de hbitat. Criterio filogentico: los trazos deben conectar las reas del mismo grupo taxonmico. Informacin cladstica para orientar trazos. Centros de masa: ncleos de mayor riqueza de especies. Mayor diversidad numrica, gentica o morfogica.

PANBIOGEOGRAFA: mtodos
Teora de grafos (Page, 1987)
Grafos Matrices Conectividad Incidencia

Aade al concepto de rbol de tendido mnimo el atributo de direccin. 1. 2. 3. 4. 5. 6. Construir trazos individuales para cada taxn y orientarlos. 1. Conectar las localidades por segmentos cuya suma sea mnima. 2. Emplear evidencia biogeogrfica adicional o criterios filogenticos. Identificar las lneas de base de acuerdo con los mares o plataformas ocenicas que los trazoa atraviesen. Orientar los trazos. Construir matrices de conectividad* para cada taxn y una matrz de conectividad global. Calcular ndices de conectividad. Identificar los nodos. Usar un test estadstico para evaluar la congruencia entre matrices. Construir matrices de incidencia para reconocer trazos orientados en la misma direccin (homlogos). Indicar en un mapa los trazos generalizados, las lneas de base y los centros de masa.

* Una matriz no orientada es simtrica. Una matriz orientada es asimtrica.

Matrices de conectividad Para

n localidades, matriz n X n

Trazo individual

1= Si dos puntos estn conectados 0= Si dos puntos no estn conectados

1 4 2 3
1 2 3 4 1 0 0 0 2 1 0 0 3 0 1 0 4 0 0 1 -

n localidades n-1 segmentos

hacia 1 2 3 4 1 0 0 0 2 0 1 0 3 0 0 1 4 0 0 0 desde

2 3

Los dos trazos pueden unirse en uno: matriz de conectividad global

1 0 0 0 2 1 1 0 3 0 1 1 4 0 0 1 -

1 2 3 4

1 a ambos lados de la diagonal .: NO son homlogos

Homologa: 1 en el mismo lado de la diagonal en la matriz de conectividad global.

ndices de conectividad: reas involucradas en numerosos trazos tendrn valores altos: Nodos i= suma de 1 en la fila No. total de localidades

Matrices de incidencia Para i localidades y j segmentos, matriz i X j

1= segmento sale de i 0= si no hay conexin

1 a 4 c b 3 2
1 2 3 4 a 1 -1 0 0 b 0 1 -1 0

1= si j est conectado a la localidad i y -1=

procede de ella si j est conectado a la localidad i y est dirigido hacia ella

4
c 0 1 -1 1

b 3

2
1 2 3 4 a 0 0 0 0 b c 0 0 -1 0 1 -1 0 1

PANBIOGEOGRAFA: mtodos
Compatibilidad de trazos (Craw, 1988, 1989)
1. 2. 3. 4. 5. 6. Construir trazos individuales para grupos monofilticos de organismos, conectando sus localidades de acuerdo con su unin mediante segmentos que tienen la menor distancia. Construir una matriz de reas x trazos (renglones son las localidades o reas y columnas los trazos individuales), donde presencia= 1 y ausencia= 0. Aplicar un programa de anlisis de compatibilidad (PHYLIP) para hallar el o los mximos cliques (trazos generalizados). Evaluar estadsticamente el trazo generalizado. Dibujar el (o los) trazo (s) generalizado (s) en un mapa, identificar las lneas de base de acuerdo con los ocanos cruzados por el (ellos). Dibujar en el mapa los trazos incongruentes (que no perteneacan al clique ms largo). Compararlos con la geometra del trazo generalizado y tratar de identificar el motivo de las incongruencias (dispersin individual, extincin, falta de coleccin).

Compatibilidad de trazos (Craw, 1988, 1989)

1. 2. 3. 4. 5. 6. Construir trazos individuales, conectando sus localidades de acuerdo con su unin mediante segmentos que tienen la menor distancia. Construir una matriz de reas x trazos (renglones son las localidades o reas y columnas los trazos individuales), donde presencia= 1 y ausencia= 0. Aplicar un programa de anlisis de compatibilidad para hallar el o los mximos cliques (trazos generalizados). Evaluar estadsticamente el trazo generalizado. Dibujar el (o los) trazo (s) generalizado (s) en un mapa, identificar las lneas de base de acuerdo con los ocanos cruzados por el (ellos). Dibujar en el mapa los trazos incongruentes (que no perteneacan al clique ms largo). Compararlos con la geometra del trazo generalizado y tratar de identificar el motivo de las incongruencias (dispersin individual, extincin, falta de coleccin).

PAE
1. Construir trazos individuales para taxones diferentes, conectando las localidades por rboles de tendido mnimo. Construir una matriz de reas por trazos individuales. Presencia 1, ausencia 0. Se aade una columna de o para enraizar el cladograma. Analizar la matriz con algn algoritmo de parsimonia y conectar las reas incluidas en cada clado sustentado por almenos dos trazos indiv. Como parte de un mismo trazo generalizado. 4. 5.

2.

3.

Caunto mayor sea el nmero de matrices generadas al azar que presenten cliques iguales o mayores que los obtenidos a partir de los datos reales, menor ser la significacin estadistica del trazo generalizado.

Desconectar los trazos individuales que sustentan los clados obtenidos y analizar nuevamente la matriz para buscar clados sustentados por otros. Indicar en un mapa los trazos generalizados.

Aplicaciones
Los bosques mesofilos de mantaa de Mxico 600-3000 MSNM Alta diversidad y patrn fragmentado (archipielago) 24 Locs BMM Matriz 1267 sp y 24 locs Area hipotetica codif con ceros para enraizar Anlisis de matrz PAUP 4.0.1 Anlisis panbiogeogrfico de la zona de transicin mexicana

Area compleja superposicin de las reg. Nertica y Neotropical Coleopteros Existencia y extensin de la ZTM 12 prov. biogeog. 134 taxones Matriz analizada con Hennig86 1.5 Cladograma de 324 pasos Los trazos generalizados Sept y Mer coinciden con los limites Nea y Meso (Halffter). El limite entre ambos trazos es el itsmo el cual fue reconocido como una importante barrera geogrfica.

Cladograma 3581 pasos Cinco agrup principales de BMM

Postulan que las 5 unidades de BMM divergieron en forma secuencial a partir de un bosque continuo.