Zoologa de vertebrados: 4.3.

Subphylum Vertebrata

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4.3. Definicin del Subphylum Vertebrata

Los vertebrados son el grupo de cordados ms numeroso que comparte con los otros dos subphyla las caractersticas bsicas de Chordata. No obstante, tambin presenta caractersticas derivadas que no poseen los urocordados y/o los cefalocordados. El termino vertebrado proviene de la palabra vertebra, una estructura serial que organizada con otras similares constituye la columna vertebral. En vertebrados terrestres, las vertebras se forman alrededor del notocordio durante la ontogenia y tambin encierra el cordn nervioso. La columna vertebral sea reemplaza el notocordio original luego del periodo embrionario. En muchos peces como los condrctios, las vertebras estn constituidas por cartlago en vez de hueso. En este grupo de cordados, todos poseen una cabeza ms o menos desarrollada que contiene los rganos sensoriales ms complejos (e.g., ojos, odo). Sin embargo, la presencia de cabeza no es una sinapomorfa en vertebrados porque en cefalocordados ya se pueden identificar una regin ceflica. Aunque la presencia de columna vertebral es la caracterstica que esta definiendo este subphylum, no todos los cordados aqu incluidos poseen vertebras. Entre los agntos vivientes, los peces bruja o mixinos no poseen vertebras mientras que las lampreas verdaderas presentan slo rudimentos cartilaginosos llamados arcualias que estn rodeando el cordn nervioso sin encerrarlo. Las vertebras totalmente formadas, con un centrum robusto, que presenta un canal neural por donde pasa el cordn nervioso (Fig. 1), slo se encuentran en gnatostmados. Sin embargo, aun muchos peces primitivos mantienen un notocordio funcional aparte de la columna vertebral en estado adulto; en mamferos se puede notar remanente del notocordio en el centro pulposo de los discos intervertebrales.

Por lo tanto, debido a la ausencia de vertebras en mixines, algunos sistemticos prefieren hablar del Subphylum Craniata en vez de Vertebrata, porque todos los vertebrados y los peces mixines si poseen crneo (=estructura sea, cartilaginosa y/o fibrosa que encierra el encfalo; Fig. 2). Por lo tanto, bajo el nombre Craniata estn todos los cordados, sin excepcin, que presentan la sinapomorfa del crneo (Fig. 3). En los peces bruja, el crneo (izquierda) consiste de barras cartilaginosas, pero el encfalo esta principalmente rodeado por una vaina fibrosa por encima del notocordio; en lampreas, se presenta una caja cerebral mas elaborada y comprende una gran cesta branquial rodeando las branquias. En Gnathostomata, el crneo esta generalmente sellado. Entonces, si se sigue taxonmicamente aplicando el nombre Vertebrata, este grupo seria parafiltico respecto a Myxinoidea. No obstante, se seguir utilizando de manera amplia, y por tradicin, el nombre vertebrados para incluir a todos los agntos y los gnatostmados.

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Figura 1. Vertebra lumbar tpica de un mamfero.

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Figura 2. Los cordados craneados estn caracterizados por poseer un crneo. Arriba, comparacin general de agntos y gnatostmados respecto a la presencia del crneo y la mandbula. Abajo, comparacin esquemtica de los crneos en Craniata: A) peces bruja, con presencia de barras cartilaginosas rodeando el encfalo, que es particularmente una vaina fibrosa (en color amarillo); se mantiene el notocordio (en verde). B) en lampreas, tienen un crneo mas elaborado, persiste el notocordio y se desarrolla una cesta branquial. C) en peces con mandbula el notocordio se ha perdido y la caja craneana esta totalmente sellada.

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Figura 3. Cladograma simplificado de los vertebrados dentro de Chordata, mostrando solamente los taxa existentes y los principales grupos extintos. Los nombre entre comillas () indican grupos parafilticos. Una cruz (=) indica los taxa extintos. (de Pough et al. 2005).

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Otras dos caractersticas embrionarias diferencian a Craniata del resto de cordados: 1. Complejo de genes Hox: estos no codifican caractersticas especificas, sino que regulan la expresin de una jerarqua de otros genes que controlan especialmente el proceso de desarrollo a lo largo del eje axial, de adelante hacia atrs (Fig. 4). 2. Desarrollo de la cresta neural: es un tejido que forma muchas nuevas estructuras en vertebrados, especialmente la regin ceflica. Al parecer, la cresta neural es una nueva capa embrionaria y si es as, los cordados con crneo seria animales tetrablsticos. A partir de la cresta neural se forman las plcodas epidrmicas que luego dan origen a los rganos de los sentidos.

xito evolutivo de los vertebrados

La evolucin de todos los vertebrados, desde los peces ms primitivos hasta los gnatostmados ms avanzados, ha estado guiada por una serie de adaptaciones bsicas del endoesqueleto, la faringe, el sistema nervioso, la cresta neural, las plcodas epidrmicas y el desarrollo de extremidades pares. A. Endoesqueleto vivo. Es una estructura de soporte interno y armazn corporal. Este confiere ventajas frente al exoesqueleto de los invertebrados. Crece durante la ontogenia a medida que el individuo se desarrolla y crece. Permite alcanzar un tamao ilimitado. No se necesita mudar y adems, seria muy costoso producir un nuevo exoesqueleto si se es un animal muy grande como un elefante. Es un sitio de anclaje para msculos, lo que permite movimientos complejos.

El endoesqueleto primitivo es cartilaginoso, apropiado para la vida acutica (e.g., lampreas, condrctios, peces seos primitivos e.g., esturiones-). En vertebrados mas avanzados, el endoesqueleto se volvi ms seo, confiriendo ventajas adicionales aparte de las dadas por el endoesqueleto mismo.

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Figura 4. Los genes del complejo Hox controlan la subdivisin del embrin en regiones de diferentes destinos, a lo largo del eje anteriorposterior. (modificado de Hickman et al. 2004).

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Es una reserva de fosfato, que es til en reacciones qumicas y la fisiologa. Es una estructura fuerte adecuada para la vida terrestre. Sirve de soporte para mayores tracciones mecnicas que las presentes en el medio acutico. En si, el desarrollo del endoesqueleto permiti la amplia divergencia de los vertebrados en mltiples formas.

C. Sistema nervioso avanzado. Ningn sistema orgnico esta muy ligado a avances estructurales y funcionales que el desarrollo y especializacin de un sistema nervioso. Por la necesidad de una mayor coordinacin. En los protovertebrados, el cordn nervioso no presenta un ensanchamiento anterior (= encfalo) y presentan unos rganos de los sentidos rudimentarios, con funciones quimiosensoriales. Cuando se paso de una vida filtradora a una depredatoria activa, el desarrollo de controles sensoriales, motor e integradores fue esencial para la localizacin y la captura de grandes presas (que provean la energa requerida por animales activos). 9 Por presiones selectivas evolucionaron rganos sensoriales ms complejos para la recepcin a distancia y la efectiva captura de las presas. Este desarrollo de los rganos de los sentidos en la parte anterior del cordn nervioso contribuyo sustancialmente al desarrollo del encfalo (Fig. 5b).

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Figura 5. Representacin de avances morfolgicos importantes en la evolucin de los vertebrados. A, aparicin de las hendiduras farngeas, junto con el desarrollo de un corazn ventral y los vasos articos dorsal y ventral; B, desarrollo de la regin anterior del cordn nervioso y de los rganos de los sentidos. (modificado de Hickman et al. 2004).

B. Faringe y respiracin eficaz. Primitivamente, la faringe perforada (hendiduras branquiales) funciona como un aparato filtrador. Pero durante la evolucin de los vertebrados, pasando de un estilo de vida filtrado a uno depredador, la faringe se convirti en un aparato muscular de alimentacin, con el cual se hace un bombeo activo de agua por expansin y contraccin de la faringe. Se mejoro la circulacin en las branquias internas por la adicin de capilares sanguneos (no presentes en protocordados) que fue necesario para poder mantener una actividad muscular a nivel farngeo. Tambin se dio el desarrollo del corazn ventral y arcos articos muscularizados (Fig. 5a). Todos estos cambios favorecieron un incremento en la actividad metablica y se facilito el paso de una vida ssil o sedentaria a una mas activa de depredador selectivo (= uso diferencial de los recursos).

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D. Desarrollo de una nueva cabeza. El desarrollo de la cabeza y los rganos de los sentidos en los vertebrados, fue ampliamente el resultado de dos innovaciones embrionarias presentes solo en vertebrados: la cresta neural y las plcodas epidrmicas. Cresta neural: es una acumulacin de clulas ectodrmicas a lo largo del tubo neural embrionario.

Por lo tanto, la cabeza de los vertebrados y sus estructuras sensoriales localizadas cerca a la boca comenz con la creacin de tipos celulares completamente nuevos, un raro evento en la evolucin animal (normalmente, la evolucin sucede por la modificacin y/o especializacin de estructuras previamente desarrolladas). E. Extremidades pares: apndices pectorales y plvicos estn presentes en la mayora de vertebrados en la forma de aletas pares o extremidades articuladas. Estas se originaron como estabilizadores durante la natacin y despus se desarrollaron prominentemente en extremidades para la locomocin sobre la tierra. Las extremidades articuladas esta especialmente diseadas para la vida sobre la tierra, debido a que ellas permiten los movimientos apoyndolas diferencialmente sobre el substrato.

Con base en la ausencia o presencia de mandbulas, los vertebrados se clasifican en dos linajes: Agnatha y Gnathostomata. Clase Agnatha

Son los vertebrados mas antiguos (hace 500 m.a.) con caractersticas muy primitivas, que no poseen mandbula. Actualmente existen dos subclase: Myxinoidea y Petromyzontida. A pesar de la apariencia primitiva de los taxa existentes, en las formas fsiles, ya haba una complejidad estructural que puede sugerir una historia muy antigua. La sistemtica de los agntos es muy incipiente y con varis hiptesis filogenticas debido a la antigedad de su historia, existencia de muy pocas especies y un mal registro fsil que muestre las relaciones entre grupos bien representados en los fsiles como los ostracdermos (un grupo polifiltico; Fig. 3). En una forma simple, los agntos incluyen los extintos peces ostracdermos y las formas vivientes de peces bruja y lampreas. Infraphylum Gnathostomata

Son todos los vertebrados extintos y existentes que poseen mandbula. Su historia evolutiva comprende desde el periodo Silrico (hace 438 m.a.) hasta el presente. Estos vertebrados se clasifican tradicionalmente en dos grandes grupos: Chondrichthyes o peces cartilaginosos y Osteichthyes o peces seos. Dentro de este ultimo grupo surgen Tetrapoda o vertebrados terrestre con extremidades, que incluye animales que mantienen su

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Contribuye a la formacin de muchas estructuras diferentes, entre ellas el crneo, los nervios craneales, el esqueleto branquial y los arcos articos.

Las plcodas epidrmicas: son engrosamientos en forma de placas de la ectodermis, que aparecen en posicin anterior, a lado y lado del tubo neural. Da origen a la nariz, a los ojos, el odo, los receptores del gusto y a los mecanorreceptores y electrorreceptores de la lnea lateral de los animales acuticos.

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habito de vida terrestre ancestral y animales que secundariamente se convirtieron en formas acuticas a partir de ancestros terrestres. Qu es la mandbula? Esta estructura es un arco que tiene un esqueleto mandibular (Fig. 6) que surgi, en asocio con rganos endoesquelticos, a partir del esqueleto branquial observado en agntos. La evolucin de la mandbula facilito el asir, cortar y triturar el alimento, gracias a la presencia de dientes y huesos mandibulares.

Figura 6. Crneo de un gnatostmado (e.g., tiburn), caracterizado por las mandbulas para morder. Estas consistentes de los cartlagos palatocuadrado (elemento en posicin dorsal de un arco branquial anterior) y el de Meckel (en posicin ventral en un arco branquial anterior). Los arcos branquiales posteriores a las mandbulas sostienen los filamentos branquiales en peces y en tetrpodos se han modificado a estructuras relacionadas con el sistema respiratorio y el aparato auditivo.

Origen de las mandbulas (teoras): las mandbulas aparecen por primera vez en los peces acantodios y en los placodermos. Ellos las utilizaron para atrapar el alimento, cogiendo toda la presa o tomando trozos de presas mayores. Entre estos grupos, las mandbulas tambin sirvieron como mecanismos de trituracin o masticacin para procesar el alimento en la boca. Con el advenimiento de las mandbulas, estos peces se hicieron depredadores mas libres en aguas abiertas. Las mandbulas se originar a partir del par anterior de los arcos branquiales. Este hecho esta soportado en evidencias provenientes de la embriologa de los tiburones: 1. Las mandbulas y los arcos branquiales se forman en series semejantes (Fig. 7), y que ambas proceden las crestas neurales.
Figura 7. Embrin del tiburn Scyllium. Las mandbulas aparecen en series con los arcos branquiales. El arco mandibular es el primero, seguido por el arco hioideo y luego otros arcos branquiales. Tal posicin de las mandbulas, en series con los arcos, es tomado como evidencia que las mandbulas derivan del arco branquial mas anterior. Abreviaturas: ceratohyal (Ch), hiomandibular (Hy), cartlago de Meckel (Mk), arco neural (Ne), arco occipital (Oa), cartlago orbital (Oc), cartlago polar (Pc), cartlago palatocuadrado (Pq), y trabcula (Tr). (modificado de Kardong 2007).

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2. El modelo de distribucin de los nervios y los vasos sanguneos es similar al de los arcos branquiales y mandbulas. 3. La musculatura de las mandbulas parece transformarse y modificarse a partir de la musculatura del arco branquial. Aunque se tiene la evidencia que las mandbulas surgieron de los arcos branquiales, no es claro aun cual de los arcos branquiales se modifico en mandbulas, transformando su papel funcional en la respiracin a uno alimenticio. Por lo tanto, no se puede asegurar que el primer, el segundo, el tercero, o aun el cuarto arco mandibular es el precursor de la mandbula. Debido a estas dudas, hay varias controversias que pueden resumirse en dos teoras: A) la teora seriada; y B) la teora compuesta. A) Teora seriada: este es el punto de vista ms simple. Sostiene que el primero, o quizs el segundo arco branquial primitivo, produjo exclusivamente el arco mandibular; el siguiente arco branquial exclusivamente el arco hioideo, y el resto de arcos dieron lugar a los arcos branquiales de los gnatostmados funcionales en la respiracin (peces) o modificados a otras estructuras respiratorias en tetrpodos (Fig. 8). B) Teora compuesta (Erik Jarvik): el paleontlogo sueco Jarvik propuso una visin ms compleja sobre el origen de las mandbulas, basada en sus estudios en crneos de peces fsiles y en la embriologa de las formas actuales. Esta hiptesis sostiene que las especies primitivas tenan 10 arcos branquiales, denominados secuencialmente de adelante hacia atrs: terminal, premandibular, mandibular, hioideo y seis arcos posteriores. En lugar de la idea un arco, una mandbula, esta teora se basa en una serie de complejas perdidas y fusiones entre partes selectivas de algunos arcos branquiales, que juntos dieron origen a la nica mandbula compuesta.

En resumen, segn esta teora, el arco mandibular esta formado por la fusin de varias partes de los arcos anteriores (premandibular y mandibular) que estaban presentes en los peces sin mandbula. Por ejemplo, el cartlago palatocuadrado esta formado de la fusin del elemento epibranquial (elemento superior de un arco cualquiera) del arco premandibular y el epibranquial
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Figura 8. Teoras serial (A) y compuesta (B) sobre el desarrollo de la mandbula. A) la teora serial sostiene que las mandbulas surgen completamente de uno de los arcos branquiales anteriores. Los elementos se pueden perder dentro de la mandbula, pero otros elementos que son de otros arcos no intervienen en su formacin. B) en la teora compuesta, el arco mandibular esta formado por elementos de varios arcos adyacentes que tambin contribuyen a la formacin del neurocrneo. (modificado de Kardong 2007).

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del arco mandibular; el cartlago de Meckel esta formado por una expansin del ceratobranquial del arco mandibular. La mandbula fue el desarrollo que significo el avance evolutivo mas importante de los vertebrados, a partir de un vertebrado agnto sin que se alimenta de material blando (e.g., lampreas), pasado por agntos raspadores (e.g., ostracdermos), un gnatostmado con mandbulas pequeas (e.g., placodermos), hasta los peces condrctios y ostectios (Fig. 9). Esta permiti capturar presas mas grandes que aquellas capturadas por los peces ostracdermos. Tambin permiti la evolucin de otros modos de alimentacin como la herbivora.

Figura 9. Esquema generalizado de la evolucin de la mandbula, desde un cordado filtrador como un cefalocordado (arriba), que presenta una cmara farngea con un aparato que filtra alimento a travs de barras cartilaginosas (posibles precursores de los arcos branquiales), pasando por un vertebrado raspador agnto (e.g., una lamprea) y un depredador dbil gnatostmado como un placodermo (centro), hasta un pez condrctio u ostectio (abajo) con mandbulas fuertes debido al amplio desarrollo muscular alrededor del arco mandibular.

Algo clave en la aparicin de la mandbula fue la articulacin de elementos superior (epibranquial) y ventral (hipobranquial) de los arcos branquiales, a travs de una bisagra (quizs en los ancestros tambin estaba presente, pero no se fosilizo). Esta articulacin favoreci el desarrollo de una faringe poderosa muscular que se utiliza para bombear agua a travs de las branquias, por expansin y contraccin de la faringe. Esto, por supuesto, fue el desarrollo de una mandbula articulada. La importancia de la mandbula radica en que fue una ventaja selectiva que permiti la gran radiacin de especies de vertebrados, gracias a que la captura de presas ms grandes facilito alcanzar mayores tasas metablicas y ser ms activos. Si la mandbula no hubiera evolucionado, los vertebrados seria un pequeo grupo de especies sin mandbula, restringido a un hbitat bentnico y todos filtradores.

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Sinapomorfas de Gnathostomata Mandbulas. Arcos branquiales articulados. Peines branquiales (branquispinas): evitan que el alimento entre a la cmara branquial y deteriore los filamentos branquiales; si esto sucede se reduce la capacidad respiratoria. Tres canales semicirculares en el odo interno: asociados con la funcin del equilibrio. En agntos solo se presentan dos canales semicirculares. Msculos hipobranquiales: permiten la alimentacin por succin o tragar el agua necesaria para el intercambio respiratorio en peces. Msculos axiales. Se clasifican en epiaxiales (en el dorso) y en hipoaxiales (en el vientre) (Fig. 9). Juntos dan una mayor maniobrabilidad del cuerpo y permiten movimientos complejos. Vertebras con centrum y costillas presentes. Los gnatostmados extintos y actuales se clasifican en cuatro grupos, as: Grupos extintos

1. Clase Placodermi: del Silrico temprano al Devnico tardo en la Era Paleozoica (Fig. 10a).

2. Clase Acanthodii: del Ordoviciano tardo-Silrico temprano hasta el Prmico temprano (de la Era Paleozoica) (Fig. 10b). Son el grupo hermano de los peces Osteichthyes actuales. Grupos actuales

1. Clase Chondrichthyes: son los peces cartilaginosos. Se dividen en Elasmobranchii, tiburones, rayas y mantas; y en Holocephalii, las quimeras (Fig. 10c). 2. Clase Osteichthyes: son los peces con esqueleto seo endocondral. Se clasifica a su vez en Actinopterygii (peces de aletas con radios), que comprende la mayor diversidad de peces seos actuales, clasificados en Chondrostei (e.g., esturin) y Neopterygii (peces modernos); y Sarcopterygii (peces de aletas carnosas), que incluye a Actinistia (los caelacantos) y Rhipidistia, que incluye los peces pulmonados, los peces ancestros de Tetrapoda (Elpistostegalia) y Tetrapoda (los vertebrados terrestres) (Fig. 10d). Bibliografa

Hickman, C.P., Jr., Roberts, L.S., Larson, A. & IAnson, H. 2004. Integrated Principles of Zoology. McGraw Hill, New York. 872 pp. Kardong, K.V. 2007. Vertebrados. Anatomia comparada, funcin y evolucin. 4 edicin. McGraw-Hill Interamericana de Espaa, Madrid. 782 pp. Pough, F.H., Janis, C.M. & Heiser, J.B. 2005. Vertebrate life. Pearson Prentice Hall, New Jersey. 684 pp. + appendages Romer, A.S. & Parsons, T.S. 1981. Anatoma comparada. 5 ed. Nueva Editorial Interamericana. Mxico D.F. 428 pp.

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Figura 10. Diversidad de gnatostmados. Paul D. A. Gutirrez-Crdenas