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ORIGEM E EVOLUCAO DO PLANO CORPREO DE GASTROPODES Nayana Pimentel de S1 Vanessa Bezerra da Silva 2

RESUMO

O presente artigo apresenta a origem e evoluo do plano corpreo dos Gastrpodes, Cefalophodes e Bivalvia, que so classes do filo Mollusca; faz uma rpida retrospectiva sobre as hipteses, que giram em torno de seu surgimento. Apresenta ainda as caractersticas destes grupos, que foram baseadas em uma ferramenta didtica, denominada molusco ancestral e mostra as principais transformaes sofridas pelos mesmos, ao decorrer do tempo, ocorrida de forma diferenciada em cada grupo. Relata tambm os pontos de vista de diferentes autores que aborda este assunto, na tentativa de encontrar um consenso entre as diversas pesquisas envolvendo o filo mollusca. Palavras-chave: Origem. Evoluo. Plano corpreo.

ABSTRACT This article presents the origin and evolution of the body plan of gastropods, Cefalophodes and Bivalvios, which are classes of the phylum Mollusca; do a quick retrospective on the assumptions that revolve around its emergence. Yours characteristics are based on a teaching tool, mollusk called ancestor and shows the main changes undergone by the same over time, occurred in each group. Also reports the views of different authors who talks about it, trying to find a consensus among the various research involving the phylum mollusca. Keywords: Origin. Evolution. Plan body

1 INTRODUO

Mollusca o segundo txon em nmero de espcies viventes, depois dos Artrpodes. So animais marinhos bilaterais de corpo mole, sua movimentao e alimentao ocorrem na superfcie de um substrato duro. Ele inclui muitas famlias de animais, tais como ostras, mexilhes, caracis, lesmas, polvos e lulas, em sete classes viventes. Apesar de suas diferenas bvias, esses animais so todos moluscos e dividem muitas caractersticas bsicas.
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Graduanda do 6 perodo do Curso de Licenciatura em Cincias Biolgicas da Universidade Estadual do Maranho - Campus de Imperatriz nayana_pimentel@hotmail.com 2 Graduanda do 6 perodo do Curso de Licenciatura em Cincias Biolgicas da Universidade Estadual do Maranho - Campus de Imperatriz vanessa_zerra@hotmail.com

Existem aproximadamente 100.000 mil espcies descritas e um vasto registro fssil, que chega a cerca de 35.000 mil espcies fossilizadas desde o Cambriano. Os moluscos constituem um grupo bem sucedido por ocuparem vrios ambientes, tanto terrestres quanto aquticos, alm de exibirem hbitos de vida diversificados. As classes Gastropoda, Cephalopoda e Bivalvia (ou Pelecypoda) so as mais representativas do filo Mollusca. Consideradas assim por possurem grande importncia econmica, um exemplo a utilizao de lulas na gastronomia e a produo de jias a partir de perolas encontradas em ostras. Os Gastrpodes so caracterizados por apresentarem uma concha externa nica (espiralada) e os Cefalpodes podem conter ou no concha interna. Os Pelecpodes (ostras, mexilhes.) por sua vez so dotados de concha externa bivalve. Esses respectivos txons compartilham um plano corpreo comum, que sofreram modificaes em algum aspecto desse padro bsico, que ocorre de acordo a classe. Assim, nenhum deles apresenta esse plano corpreo completo e que se possa definir como modelo de Mollusca. Por essa razo foi criado uma ferramenta didtica, o molusco generalizado, que no tem uma estreita ligao filogentica, mas que poderia ser parecido com o verdadeiro molusco ancestral. Visto que cada txon sofreu alguma modificao neste plano corpreo, este artigo tem por objetivo perpassar pelas hipteses da origem dos mollusca e abordar a origem e evoluo do plano corpreo das classes principais deste filo, (Gastropoda, Cephalopoda e Bivalvia ou Pelecypoda). Alm disso, expondo e discutindo as teorias que foram utilizadas, apresentandoas e relacionando-as com a dvida investigada.

2 CONCEITO DE ESTADO

O conceito de Estado apresenta formas distintas de acordo com as realidades polticas vivenciada naquele tempo. Segundo Bastos, a denominao Estado nem sempre foi utilizada para expressar sociedade poltica, pois esta designao s foi aceita a partir do sculo XVI e XVII, ou seja, ao longo da historia existiram vrios tipos de Estados que pelo o seu ambiente estrutural, se aproximaram de alguma maneira do Estado que se tem atualmente. De acordo com Bastos (2004), na Grcia antiga usava-se a expresso polis que significava cidade, j os romanos utilizava a palavra civitas. Na Idade Mdia e na Idade Moderna passou se a utilizar os termos: principado, reino, repblica

dentre outro para designar Estado. Os povos germnicos adotaram o termo reich e staat. Muitos zoologistas consideram os moluscos como protostmios associados aos aneldeos e artrpodes, visto que apresenta clivagem espiral caracterstica, a formao do mesoderma derivado do blastmero 4d e larva tracfora. (RUPPERT, BARNES, 1996, p. 472) afirma que:
A clula 4d (um blastmero de clivagem) divide-se formando duas clulas mesoteloblsticas, cada uma das quais produzindo uma faixa mesodrmica. Dentro de cada faixa surge um celoma atravs de uma esquizocelia. Todas essas semelhanas tm constitudo as principais evidncias para sustentar o ponto-de-vista de que os aneldeos e os moluscos surgiram de alguma linhagem ancestral comum.

Enquanto que para (HICKMAN, ROBERTS, LARSON,2004, p. 330):

O que existem so opinies controversas sobre a ancestralidade dos moluscos. Se os moluscos derivaram de ancestrais do tipo platielmintes, independente dos aneldeos; se compartilha um ancestral com os aneldeos o advento do celoma; ou se compartilham com os aneldeos um ancestral comum, metamrico.

No entanto, a hiptese mais aceita que os moluscos tenham uma linha evolutiva em comum aos aneldeos. Em decorrncia do aparecimento do celoma, antes mesmo do surgimento metamerismo. Uma vez que esta suposio sustentada por analises e evidencia molecular, que associam os moluscos mais aos aneldeos do que com os demais filos.

3 ORIGEM E EVOLUO DO PLANO CORPREO DE GASTROPODES

Os Gastrpodes constituem um dos grupos de molusco que pertencem ao txon monofiltico Conchifera, o ancestral comum a esse grupo considerado similar a um monoplacforo, classe que tambm se inclui ao txon monofiltico. A origem dos gastrpodes atribuda a um monoplacforo que sofreu uma toro, um giro radical de 180 da massa visceral. Para (RUPPERT, FOX, BARNES, 2005) Todos os gastrpodes denotam algum grau de toro e conseqncias dela advinda, e esta a nica caracterstica unificadora do txon . O plano corpreo geral formou-se a partir da evoluo do corpo torcido, enrolado em espiral, e assimtrico comuns aos mesmos, vista a uma srie de processos seqenciais, como representado na Fig.1 a seguir:

FIGURA 1: (A) Evoluo da concha planispiral. (B) Monoplacoforo com concha planispiral antes da toro. (C) Relao entre concha e a regio cabea-p aps a toro. (RUPPERT, FOX, BARNES, 2005).

Os processos so alongamento da concha para torn-la um refgio porttil, dobramento do tubo digestivo, enrolamento planispiral, toro, enrolamento conispiral e assimetria. No entanto, a ordem que ocorre o enrolamento e a toro na srie seqencial passou a ser vista como tema de debate. Toro e Enrolamento so dois eventos completamente distintos que, podem ser confundidos um com o outro.

Enrolamento o giro da concha e massa visceral em uma espiral conspcua e caracterstica, associada ao caramujo tpico, e resulta do crescimento diferencial dos dois lados da concha. Toro a reverso da polaridade da massa visceral localizada sobre o p e, embora se constitua numa mudana mais profunda, no to conspcua e perceptvel externamente (RUPPERT, FOX, BARNES 2005).

A toro e o enrolamento so caractersticos dos gastrpodes, porm, somente a toro tpica a todos eles. O enrolamento atribudo a um monoplacforo ancestral e precedido toro. O grupo de monoplacforo simtrico e exogstricos (enrolamento para frente) tais como o Cyclomya originou-se a partir do enrolamento, que logo aps sofreram toro, permitindo o surgimento dos gastrpodes. Para (STORER, USINGER, 2003, p.425):

5 O processo da toro ocorre no fim da vida larval quando um msculo assimtrico empurra toda a massa visceral num ngulo de 180 em relao cabea e ao p, trazendo a cavidade do manto, que estava na parte posterior para uma posio imediatamente atrs da cabea. Em conseqncia, o trato digestivo toma forma aproximada de um U e os cordes nervosos cruzam-se um oito. A cavidade do manto estando imediatamente atrs da cabea, contendo o nus e os nefridiporos, elimina os produtos virtualmente sobre a cabea do animal.

As explicaes adaptativas sobre a toro foram bastante discutidas por zoologistas, entretanto no h uma explicao adotada universalmente. O que se tem um entendimento de que a transposio da cavidade do manto para a parte anterior resultou em um problema de autopoluio relacionada situao encontrada no molusco ancestral com cavidade do manto na parte posterior. Visto que, a autopoluio acontece porque a gua agora passa diretamente da frente para o anterior da cavidade do manto, passando pelo ctendios (brnquia primitiva), que adquire os produtos do nus e dos nefrdeos e saindo essencialmente sobre a cabea do animal onde estes produtos podem depositar-se. No molusco ancestral, o material a se depositar seria na parte inferior, longe da cabea do animal. As principais tendncias evolutivas e a definio de primitivo nos gastrpodes relacionam-se na tentativa de solucionar o problema de autopoluio. E ainda para (STORER, USINGER, 2003, p. 425):

Nos gastrpodos mais primitivos o problema resolvido atravs de fendas ou buracos na concha sobre a cavidade do manto para que a gua contendo fezes e urina possa sair mais para trs na concha. Gastropodos mais evoludos resolveram o problema estendendo as aberturas anal e nefridiais at a margem mais afastada da cavidade do manto e desenvolvendo um sifo para canalizar um fluxo obliquo de gua atravs da cavidade do manto.Assim a gua entra por um lado e sai pelo outro, longe da regio da cabea.

O alongamento da Concha e Massa Visceral outro processo seqencial que auxiliou na formao do plano corpreo dos gastrpodes. A principio a concha do manoplacforo tinha uma caracterstica de um escudo cnico baixo e simtrico, com funo de proteger a superfcie dorsal do animal, no entanto, no proporcionava um refugio profundo, onde todo o corpo pudesse se recolher. J em um advento evolutivo, os monoplacforos precedentes dos gastrpodes (progastrpodes), sofreram um aumento da altura da concha e a diminuio da abertura, o que ocasionou a converso do escudo baixo em um cone mais espaoso. Essa mudana permitiu um espao adicional nas fronteiras internas da concha, permitindo a expanso das partes

moles principalmente da massa visceral, e a concha passa a ser um local de refgio, para dentro do qual o animal poderia retrair-se por completo quando ameaado. O enrolamento planispiral auxiliou na formao do plano corpreo a partir do minoramento do problema que se tinha com o aumento do cone, que fez a concha torna-se de difcil manejo, desajeitada para transportar, e difcil para o animal insinuar-se em espaos e fendas restritos ou atravs de bancos de macroalgas. A soluo promovida foi o enrolamento da concha sobre a cabea, medida que ela se tornava mais alta.

A concha tem um eixo que passa pelo centro da volta e perpendicular ao plano desta. O resultado uma concha com enrolamento exogstrico, significando que a direo do enrolamento anterio, sobre a cabea. O oposto o enrolamento endogstrico, no qual a direo posterior, sobre o p. Embora nenhum gastrpode da fauna atual tenha concha planispiral verdadeira, muitos so funcionalmente planispiral, com concha achatada e discide, mas com voltas que no esto exatamente num nico plano (RUPPERT, FOX, BARNES, 2005).

Cada volta realizada em uma concha planispiral, a circunferncia da volta que precede passa a ser totalmente externa. E provoca a necessidade de espirais com dimetros grandes para que haja uma acomodao dos aumentos relativos que a massa corporal sofre. Estas conchas discides grandes e achatadas, no so compactas e nem facilita o arrastamento por reas restritas, vegetao ou sedimento. H ainda o centro da gravidade, que em uma posio elevada da concha planispiral, acaba por dificultar a manuteno desta na forma ereta, acima do p; o que provoca a sua queda para o lado. Um segundo tipo de enrolamento, denominado conispiral acaba por resolver esse problema convertendo-se a concha planispiral simtrica para uma concha assimtrica conispiral, onde cada volta recobre e oculta parcial ou completamente a volta que se precede. Desta forma a concha passa a ser estendida para a direita, para que haja a formao de um pice, ou espira, ao lado direito do corpo, como representado na Fig.2

FIGURA 2: Evoluo da concha conispiral assimtrica (RUPPERT, FOX, BARNES, 2005)

Assim, a concha perde a caracterstica planispiral e a assimetria bilateral, para tornarse conispiral assimtrica. Passando a ser mais compacta; entretanto os problemas decorrentes da distribuio do peso pelo deslocamento, do centro de gravidade para a direita, que dista da linha mediana, so exacerbados.

3 ORIGEM E EVOLUO DO PLANO CORPOREO DE CEFALOPODES Cephalopoda um txon antigo, porm altamente especializado possuindo cerca de 700 espcies vivas e 10.000 que se encontram extintas, sendo considerado um grupo em declnio. Integram se a este grupo os nutilos com conchas externas septadas, sibas, lulas e polvos, bem como nautilides, amanides, belemnides fossis. Essa classe representada exclusivamente por carnvoros e muitos so predadores rpidos e pelgicos.

Gastropoda e Cephalopoda so grupos-irmos, cujo ancestral comum era provavelmente bentnico. Os cefalpodes abandonaram o fundo do mar e passaram a explorar e a sofrer irradiao adaptativa em hbitats pelgicos de mar aberto, embora alguns tenham secundariamente retornado ao bentos. A invaso de hbitats de mar aberto veio associada a extensas mudanas na locomoo, na orientao do eixo corpreo, na flutuabilidade, na alimentao, nas estruturas sensoriais e no sistema nervoso (RUPPERT, FOX, BARNES, 2005).

Os cefalpodes se originaram a partir de ancestrais monoplacforos, com concha externa cnica, baixa e com amplo p ventral rastejador. Para originar tais carnvoros ativos, modificaes ocorreram na estrutura e no funcionamento do molusco original. Uma das necessidades bsicas foram o fornecimento de mais oxignio e a remoo de dixido de carbono, para que houvesse o aumento da taxa metablica e resultasse em um movimento rpido. O molusco original possua o sistema circulatrio aberto, que era inadequado para transportar na velocidade necessria o oxignio. Por este motivo foi desenvolvido um sistema circulatrio fechado nos cefalpodes, que funciona pela intensificao de um segundo conjunto de corao na base dos ctendios e cuja finalidade aumentar a taxa do fluxo sanguneo atravs das brnquias. Os clios laterais presentes nos ctendios, para criar a corrente respiratria no possibilitava a passagem suficiente de gua, no qual permitiria a quantidade de extrao

adequada de oxignio para a sustentao do cefalpoda, problema que foi solucionado nos polvos e lulas pela perda dos clios dos ctendos e pelo emprego do manto, agora altamente muscularizado, para que gua seja bombeada sobre as brnquias. O bombeamen to de gua e de um sifo que se desenvolveu a partir do p dos moluscos, permitiu aos cefalpodes o aumento necessrio da velocidade e da mobilidade atravs da propulso a jato. E ainda o atributo de predadores pelgicos rpidos, se tornou possvel por eles no utilizarem os mecanismos locomotores primitivos dos moluscos, de rastejar ou de nadar com o p largo.

Predadores como lulas e polvos precisam ter um considervel controle nervoso sensorial para escolher e capturar alimento. Para facilitar isto os cefalpodos centralizaram o sistema nervoso originalmente difuso em um nico crebro e desenvolveram olhos que, em muitos aspectos, so equivalentes aos dos vertebrados. Os olhos so suplementados por um conjunto impressionante de rgos tcteis e de sentido qumico (STORER, USINGER, 2003).

Os cefalpodes apresentam a percepo de ambiente e complexo padro comportamental de forma considervel, desenvolvendo assim um sistema nervoso centralizado e rgos dos sentidos evoludos. A origem e a evoluo dos Cefalpodes ocorreram tambm atravs do desenvolvimento da concha como um meio de compensao de flutuabilidade, uma vez que permitiu a esse organismo a necessidade de poupar energia, para que se permanea em qualquer nvel desejado da gua. Habilidade esta que se faz como pr-requisito para qualquer invaso bem-sucedida nos hbitats pelgicos. De acordo com (RUPPERT, FOX, BARNES, 2005, p. 400):
Com base nas caractersticas das conchas, os cephalopodas esto divididos em dois grandes grupos. Um deles, o dos cefalpodes ectococleados, caracterizado pela presena de concha calcria externa bem desenvolvida. Os cefalpodes ancestrais pertenciam a esse grupo, mas agora quase todos esto extintos. O outro grupo, o dos cefalpodes endococleados, caracterizado pela presena de concha interna reduzida ou ausente e compreende um nico txon, o Coleoidea. Atualmente esse txon o nico bem sucedido representando quase todos os cefalpodes viventes.

4 ORIGEM E EVOLUO DO PLANO CORPOREO DOS BIVALVIA Os bivalvia (Pelecypoda) so animais bilateralmente simtricos e comprimidos lateralmente. Apresentando um corpo mole contido em uma concha rgida de duas partes- da a denominao bivalvia; com cabea ausente, habitam gua salgada e doce, alguns rastejam

no fundo, muitos cavam na areia ou no lodo e outros se fixam em objetos slidos. Nessa classe esto presentes as ostras, mexilhes, vieiras e teredos. Para (STORER, USINGER, 2004) Os bivalves constituem a segunda grande classe de moluscos, com aproximadamente 20.000 mil espcies largamente distribudas nas guas doces e salgadas.

Muitos malacologistas acreditam que os bivalves evoluram de uma classe extinta de moluscos chamados de rostrocnquios, que por sua vez derivaram provavelmente de monoplacforos lateralmente comprimidos. Como os bivalves, o corpo dos rostrocnquios encerrava-se dentro de duas valvas de concha, mas no havia nenhuma dobradia dorsal; ou seja, as duas metades da concha eram contnuas entre si atravs da superfcie dorsal. Em muitas espcies, as margens ventrais da concha tocavam-se, com exceo de uma abertura anterior ao p, e era comum haver uma extenso posterior tubular em forma de rostro da concha, atravs da qual pode ter passado a gua circulante (RUPPERT, FOX, BARNES, 1996).

Este grupo, no entanto, no apresenta uma grande irradiao adaptativa como encontrada nos gastrpodes, sendo assim composto por animais cavadores ssseis ou sedentrios, no qual filtram as partculas alimentares ou sedimentos da gua. Caractersticas estas que favoreceram a esta classe de moluscos altamente derivados, de se adaptarem a hbitats bentnicos infaunal onde esto salvos de predadores. As principais modificaes anatmicas partindo dos moluscos primitivos relacionamse com a mudana do hbito rastejador para o hbito de cavador em substratos moles e a criao da cavidade do manto e dos ctendios para a mecanizao do filtro. A escavao em reas arenosa e lodosas deu- se a partir da mudana morfolgica do p, que deixou de ser uma estrutura rastejadora achatada passando a ser em forma de machado. O manto foi aumentado consideravelmente para que pudesse ser englobado todo o corpo e formando assim uma grande cavidade do manto. Os ctenidios tambm sofreram esse processo de aumento, ocorrido no interior da cavidade do manto. Alm disso, os filamentos branquiais alongaram-se e dobraram sobre si mesmos para aumentar a superfcie filtradora. Os ctendios originais dos moluscos tinham a forma de V em seco transversal, mais nos bivalves eles se expandiram e se transformaram na forma de W, representado na Fig.3

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FIGURA 3: Evoluo dos ctendios dos bivalves (RICKMAN, ROBERTS, LARSON, 2004)

Na maioria dos bivalves o manto evoluiu para sifo, mantendo contato com a coluna de gua, no processo de escavao, podendo continuar a filtrao. As duas valvas da concha e o ligamento dorsal que as une so secretados pelo manto Segundo (STORER, USINGER, 2003, p. 430):

Como todo o corpo agora est no interior da concha e a alimentao se d por filtrao, a cabea e os rgos dos sentidos associados a ela desapareceram com exceo da boca e dos palpos labiais. A rdula (membrana em forma de esteira, sobre a qual esto fixadas fileiras de dentes diminutos) tambm desapareceu.

5 CONSIDERAES FINAIS

Pode-se concluir que o estudo acerca da origem e evoluo do plano corpreo dos gastrpodes, cefalpodes e bilvalves perpassam pelo o molusco generalizado que nada mais do que uma ferramenta didtica, tendo como objetivo estabelecer uma base para a construo do entendimento da biologia dos moluscos. Cada classe abordada neste artigo sofreu modificaes no plano corpreo compartilhado entre as mesmas. A origem destes pode ser explicada pela formao do txon monofiltico Cochifera, que constitudo pelas classes Monoplacophora, Gastropoda, Caphalopoda, Bivalvia, e

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Scaphopoda. Esse primeiro considerado similar ao ancestral comum que provavelmente originou estes grupos.

REFERENCIAS

HICKMAN-JR,C.P., ROBERTS, L.S. & LARSON, A. Princpios integrados de Zoologia. 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004.

RUPPERT, E. & BARNES, R.D. Zoologia dos Invertebrados. 6. ed. So Paulo: Roca, 1996.

RUPPERT, E .E., FOX, R.S. & BARNES, R.D. Zoologia dos Invertebrados 7. ed. So Paulo: Roca, 2005.

STORER, T. I., USINGER, R. L. Zoologia geral. 6. ed. So Paulo: Nacional, 2003.