Anatomia Comparada Dos Cordados

Anatomia Comparada dos Cordados
Renato Gomes Faria
So Cristvo/SE 2009

Elaborao de Contedo Renato Gomes Faria
Projeto Grco e Capa Hermeson Alves de Menezes Diagramao Neverton Correia da Silva Ilustrao Gerri Sherloch Arajo Daniel Oliveira Santana Revisor Prof. Dr. Marcelo Fulgncio Guedes de Brito Fernanda Barros Gueiros
Copyright 2009, Universidade Federal de Sergipe / CESAD. Nenhuma parte deste material poder ser reproduzida, transmitida e gravada por qualquer meio eletrnico, mecnico, por fotocpia e outros, sem a prvia autorizao por escrito da UFS.
FICHA CATALOGRFICA PRODUZIDA PELA BIBLIOTECA CENTRAL UNIVERSIDADE FEDERAL DE SERGIPE

F224a Faria, Renato Gomes. Anatomia comparada dos cordados / Renato Gomes Faria -- So Cristvo: Universidade Federal de Sergipe, CESAD, 2009. 1. Biologia. 2. Zoologia. 3. Cordados - Anatomia. I. Ttulo. CDU 596/599
Presidente da Repblica Luiz Incio Lula da Silva Ministro da Educao Fernando Haddad Secretrio de Educao a Distncia Carlos Eduardo Bielschowsky Reitor Josu Modesto dos Passos Subrinho Vice-Reitor Angelo Roberto Antoniolli Diretoria Pedaggica Clotildes Farias (Diretora) Hrica dos Santos Mota Iara Macedo Reis Daniela Souza Santos Janaina de Oliveira Freitas Diretoria Administrativa e Financeira Edlzio Alves Costa Jnior (Diretor) Sylvia Helena de Almeida Soares Valter Siqueira Alves Coordenao de Cursos Djalma Andrade (Coordenadora) Ncleo de Formao Continuada Rosemeire Marcedo Costa (Coordenadora) Coordenadores de Curso Denis Menezes (Letras Portugus) Eduardo Farias (Administrao) Haroldo Dorea (Qumica) Hassan Sherafat (Matemtica) Hlio Mario Arajo (Geograa) Lourival Santana (Histria) Marcelo Macedo (Fsica) Silmara Pantaleo (Cincias Biolgicas)
Chefe de Gabinete Ednalva Freire Caetano Coordenador Geral da UAB/UFS Diretor do CESAD Antnio Ponciano Bezerra Vice-coordenador da UAB/UFS Vice-diretor do CESAD Fbio Alves dos Santos
Ncleo de Avaliao Guilhermina Ramos (Coordenadora) Carlos Alberto Vasconcelos Elizabete Santos Marialves Silva de Souza Ncleo de Servios Grcos e Audiovisuais Giselda Barros Ncleo de Tecnologia da Informao Joo Eduardo Batista de Deus Anselmo Marcel da Conceio Souza Assessoria de Comunicao Guilherme Borba Gouy
Coordenadores de Tutoria Edvan dos Santos Sousa (Fsica) Geraldo Ferreira Souza Jnior (Matemtica) Janana Couvo T. M. de Aguiar (Administrao) Priscilla da Silva Ges (Histria) Rafael de Jesus Santana (Qumica) Ronilse Pereira de Aquino Torres (Geograa) Trcia C. P. de Santana (Cincias Biolgicas) Vanessa Santos Ges (Letras Portugus)
NCLEO DE MATERIAL DIDTICO

Hermeson Menezes (Coordenador) Edvar Freire Caetano Isabela Pinheiro Ewerton Lucas Barros Oliveira Neverton Correia da Silva Nycolas Menezes Melo Tadeu Santana Tartum
UNIVERSIDADE FEDERAL DE SERGIPE Cidade Universitria Prof. Jos Alosio de Campos Av. Marechal Rondon, s/n - Jardim Rosa Elze CEP 49100-000 - So Cristvo - SE Fone(79) 2105 - 6600 - Fax(79) 2105- 6474
Sumrio
AULA 1 Introduo Anatomia Comparada dos Cordados ........................... 07 AULA 2 Sistema Tegumentar.......................................................................... 27 AULA 3 Sistema Esqueltico Crnio ........................................................... 47 AULA 4 Sistema Esqueltico ps-cranial ....................................................... 71 AULA 5 Sistema Muscular .............................................................................. 99 AULA 6 Sistema Respiratrio ........................................................................119 AULA 7 Sistema Circulatrio ........................................................................ 145 AULA 8 Sistema Digestrio .......................................................................... 171 AULA 9 Sistema Urogenital .......................................................................... 199 AULA 10 Sistema Nervoso ............................................................................. 227
Aula
INTRODUO ANATOMIA COMPARADA DOS CORDADOS
Meta
A presente aula tem por meta apresentar um histrico da Anatomia Comparada, bem como trabalhar alguns conceitos bsicos desta rea do conhecimento.
Objetivos
Ao nal desta aula, o aluno dever: reconhecer as principais divises do corpo dos animais e as correspondentes no homem, posies anatmicas descritivas, planos de delimitao e de seces, eixos de construo e alguns termos para comparao, adotados em Anatomia.
Pr-requisitos
Conhecimento bsico da nomenclatura adotada em Anatomia Humana.
Da esqueda para a direita: Claudius Galenus (200-130 d.C.), Andreas Vesalius (1514-1564), John Hunter (1737-1821) e Georges Cuvier (1769-1832), nomes importantes na histria da Anatomia. (Fonte: 1- http://usuarios.cultura.com.br; 2 - www.lva.virginia.gov; 3 - www.gutenberg.org; 4 - www.lib.utexas.edu)
Filogenia Representao da histria das relaes de parentesco entre as espcies.
INTRODUO
Vamos dar incio ao nosso curso de Anatomia Comparada dos Cordados e, para isso, alguns conceitos bsicos precisam estar claros a m de que possamos progredir de modo satisfatrio em nossas aulas. Para aqueles que no sabem, o termo ANATOMIA deriva-se do grego ana = atravs de e tome = corte, ou seja, a cincia que estuda os organismos atravs de cortes. O mtodo adotado em estudos anatmicos conhecido como DISSECO, palavra latina que quer dizer dis = separar e secare = cortar. Inicialmente, a Anatomia era considerada a cincia que estudava, macro e microscopicamente, a constituio e o desenvolvimento dos seres organizados. Porm, esse conceito deixava de lado questes importantes como a inuncia do meio e/ou mesmo de fatores genticos na determinao dos traos anatmicos encontrados nos diversos organismos. Somente em 1981 a Associao Americana de Anatomistas props um conceito mais adequado para esta cincia. Segundo esta Associao, entende-se por Anatomia a anlise da estrutura biolgica, sua correlao com a funo e com as modulaes de estruturas em resposta a fatores temporais, genticos e ambientais. Embora muitos acreditem, o estudo da anatomia no est restrito apenas ao corpo humano. Dentro da anatomia existe uma rea conhecida como Anatomia Animal Comparada (muitas vezes referida simplesmente por Anatomia Comparada), que estuda a organizao morfolgica dos animais, incluindo o prprio homem. Seu enfoque, no entanto, difere daquele visto em Anatomia Humana. Na Anatomia Humana o objetivo principal estudar os elementos que edicam o corpo, com o estabelecimento de algumas ligaes funcionais. Na Anatomia Comparada, alm do conhecimento da estrutura corporal dos diferentes organismos, fundamental relacionar a forma do corpo do animal com seu habitat e, a partir disso, tentar compreender o modo de vida desse organismo. Outra atribuio diz respeito determinao das relaes evolutivas (logenia) existentes entre os animais, baseadas em homologias estabelecidas entre as mais variadas estruturas que fazem parte do corpo desses organismos.
Legenda: Para estabelecer a rvore logentica das espcies, os cientistas elaboram logenias em que os mltiplos espcimes se encaixem coerentemente. (Fonte: www.educarm.es)
Homologia Estudo biolgico das semelhanas entre estruturas de diferentes organismos que possuem a mesma origem ontogentica e logentica.
Teofrasto Sucessor de Aristteles na escola peripattica (372 a.C.-287 a.C.). O nome original era Tirtamo, mas ficou conhecido pela alcunha de Teofrasto, que lhe foi dada por Aristteles, segundo se diz, para indicar as qualidades de orador.
Introduo Anatomia Comparada dos Cordados
Aula
HISTRICO
Se formos pensar em um histrico para a Anatomia, devemos voltar no tempo para um perodo anterior ao de Cristo. Consta na literatura que o relato mais antigo de uma disseco foi realizado pelo grego Teofrasto, um dos discpulos de Aristteles. Ele chamou essa prtica, naquele perodo, de anatomia (em grego anna temnein), termo esse que cou consagrado, sendo utilizado at os dias de hoje, e que engloba as reas da biologia que estudam a forma e a estrutura dos seres vivos existentes ou mesmo extintos. Conforme seu campo de aplicao, a Anatomia se divide em vegetal e animal (a ltima incluindo tambm o homem). A Anatomia Animal, por sua vez, divide-se em dois ramos fundamentais: descritiva e topogrca. A primeira, direcionada descrio dos diversos sistemas (e.g. esqueltico, muscular, neural, etc...) subdivide-se em macroscpica (estudo dos rgos quanto sua forma, seus caracteres morfolgicos, seu relacionamento e sua constituio) e microscpica (estudo da estrutura ntima dos rgos pela pesquisa microscpica dos tecidos e das clulas). A Anatomia Topogrca dedica-se ao estudo em conjunto de todos os sistemas contidos em cada regio do corpo e das relaes entre eles. Alguns nomes so famosos na histria da Anatomia, como o do mdico grego Galeno (130 200 d.C.), que foi um dos primeiros a fazer disseces e experimentos em animais, com o intuito de determinar a relao entre a estrutura e a funo. Leonardo da Vince (1452-1519), tinha um interesse especial pela Anatomia Comparada como resultado indireto de suas atividades artsticas como pintor e escultor, sendo o primeiro a explorar a anatomia do corao. Andreas Vesalius (1514-1564), anatomista belga, contestou a metodologia e as descries feitas por Galeno. At aquele momento, os trabalhos anatmicos no se preocupavam com a preciso da forma e da topograa. Assim, muitos desses trabalhos tm apenas importncia artstica, e no cientca. Vesalius foi quem estabeleceu os primeiros critrios cientcos de descrio, fundamentados na sistematizao e na objetividade da observao, que serviam de base para a Anatomia moderna. John Hunter (1728-1793) e Georges Cuvier (1792-1832) foram os pioneiros no estudo da anatomia comparada. Esses autores postularam que uma das melhores formas de se estudar anatomia o modo comparativo, onde uma mesma estrutura pesquisada em diferentes espcies. George Cuvier (1769-1832) foi tambm o fundador da Paleontologia moderna, elaborou a Teoria das Catstrofes, e considerado o pai da Anatomia Comparada.
1
Aristteles Filsofo grego (384 a.C.-322 a.C.), aluno de Plato e professor de Alexandre, o Grande, considerado um dos maiores pensadores de todos os tempos e criador do pensamento lgico. Aristteles prestou contribuies fundantes em diversas reas do conhecimento humano, destacando-se: tica, poltica, fsica, metafsica, lgica, psicologia, poesia, retrica, zoologia, biologia, histria natural. considerado por muitos o lsofo que mais inuenciou o pensamento ocidental.
CORDADOS
Se voc prestou ateno no nome da disciplina (ANATOMIA COMPARADA DOS CORDADOS) deve ter notado que ela no trata da anato-
Sinapomoras So caractersticas derivadas compartilhadas por um determinado grupo de organismo.
Notocorda
Basto semi-rgido de clulas envolvidas por uma bainha brosa, que se estende, em muitos casos, por todo o comprimento do corpo entre o sistema nervoso central e o tubo digestrio. Sua principal finalidade dar rigidez ao corpo, isto , atuar como um esqueleto axial.
mia de todos os animais e sim de um grupo restrito de organismos conhecidos como Chordata. Mas o que dene um cordado? Para um organismo ser considerado um cordado ele deve possuir as seguintes sinapomoras em pelo menos algum momento de sua existncia: 1) notocorda 2) tubo neural dorsal 3) cauda muscular ps anal 4) endstilo (que deriva na glndula tireide nos vertebrados)
Esquema de um anoxo evidenciando as caractersticas diagnsticas (sinapomoras) dos cordados.
Embora alguns autores utilizem as fendas farngeas como caracterstica diagnstica de cordados, esta estrutura j estava presente nos hemicordados, no devendo assim ser considerada uma sinapomora para o grupo. Endstilo Os Hemichordata esto divididos nas classes Pterobranchia (vermes tubcolas) Sulco ciliado ven- e Enteropneusta (vermes de bolota).
tral na faringe dos tunicados (e.g. ascdias), cefalocordados (anfioxo) e estgios larvais de peixes agnatos (lampreias), utilizado para acumular e mover partculas de alimento at o estmago. Em vertebrados esta estrutura se modicada formando o que conhecemos como glndula tireide.
Representantes de hemicordados.
10
Aula
O Filo Chordata formado por trs Sub-los: Urochordata, Cephalochordata e Vertebrata, sendo os dois primeiros grupos representados por invertebrados marinhos. Estes dois grupos e os hemicordados sero melhor estudados na disciplina Biologia dos Cordados em nosso prximo semestre, sendo esta disciplina mais voltada a uma abordagem comparativa entre os sistemas (e.g. digestrio, circulatrio, respiratrio) dos grupos de vertebrados.
1
Hemichordata Grupo irmo dos cordados, formado por animais marinhos bentnicos de aspecto vermiforme. Antigamente este grupo era considerado um Subfilo de Chordata, porm foi elevado categoria de Filo, devido a um divertculo bucal que at ento era considerado como uma notocorda.
Representantes dos sublos do lo Chordata.
Os vertebrados so muito diversicados, existindo atualmente, mais de 56.000 espcies que variam, em tamanho, desde peixes com apenas 0,1 g, quando totalmente adultos, at as grandes baleias com cerca de 100.000 kg. Esses animais so encontrados em praticamente todos os habitats da Terra, ocorrendo at mesmo em grandes profundidades como na rego abissal (peixes), e em grandes altitudes, como os picos mais altos do planeta (aves). Os vertebrados esto divididos em alguns grupos tais como: peixes (agnatos, cartilaginosos e sseos), anfbios, rpteis, aves e mamferos.
Urocordados So animais ltradores que apresentam notocorda na regio da cauda, pelo menos no estgio larval (com forma semelhante a um girino). Seu tamanho varia de quase microscpico a cerca de 30 cm. So marinhos, ssseis ou livrenatantes, solitrios ou coloniais. Esto divididos em trs classes: Ascidiacea, Thaliacea e Larvacea.
Representantes das classes do sublo Vertebrata.
11
Cefalocordados (gr. KEPHALE, cabea + CHORDA, cordo) so animais cuja notocorda se estende at a regio mais anterior do corpo. Todos so marinhos, filtradores, brilhantes, delgados e de aspecto lanceolado. Ocorre nos oceanos tropicais e temperados de todo o mundo. Enterram-se em praias arenosas na regio entremars ou em guas rasas da regio abaixo da linha de mar e raramente emergem para nadar na coluna de gua.
Aps esta breve apresentao do histrico da Anatomia Comparada e dos grupos de interesse desta disciplina, passaremos a alguns conceitos bsicos adotados em Anatomia que nos auxiliaro no entendimento dos prximos contedos. Entre estes conceitos podemos destacar: a diviso do corpo dos animais, posio anatmica adotada nas descries, planos de delimitao e seccionais e alguns termos utilizados em comparaes. Informaes sobre a Anatomia pensada em escalas de tempo e de tamanho, termos comuns a esta cincia, fatores contribuintes variao anatmica alm dos conceitos de homologia e analogia sero tambm abordados a seguir.
DIVISO DO CORPO DOS ANIMAIS

Semelhantemente ao que voc deve ter visto em Anatomia Humana, o corpo dos animais est dividido em regies fundamentais que so: cabea, pescoo, tronco (regies torcica, abdominal e pelvina), membros (um par torcico e outro pelvino) e cauda. No caso da anatomia humana os membros so tratados como superiores e inferiores, no havendo tambm a presena de uma cauda.
Divises dos corpos dos animais e do homem.
POSIO ANATMICA DESCRITIVA

Nos trabalhos relacionados Anatomia, s vezes precisamos descrever um organismo e, para isso, algumas posies devem ser adotadas de modo a padronizar a forma de divulgao do conhecimento. Por exemplo, quando desejamos descrever um animal ou mesmo o homem, devemos considerlos da seguinte maneira:
12
Aula
- ANIMAIS: em p, com os quatro membros apoiados no solo, pescoo em ngulo de 145 com o dorso, cabea e olhar dirigidos para frente. - HOMEM: posio de sentido de um atleta (ereta), com as mos espalmadas voltadas para frente. Dedos dos ps para frente e ps prximos.
Posies anatmicas descritivas do homem e dos animais.
PLANOS DE DELIMITAO
So planos que tangenciam a superfcie do corpo, sendo dois horizontais e quatro verticais: - PLANOS HORIZONTAIS: - um tangente ao dorso (plano dorsal); - um tangente ao ventre (plano ventral). - PLANOS VERTICAIS: - um tangente ao lado esquerdo plano lateral esquerdo; - um tangente ao lado direito plano lateral direito; - um tangente cabea plano cranial; - um tangente cauda plano caudal.
13
Planos de delimitao do corpo dos animais.
EIXOS DE CONSTRUO:
So eixos imaginrios que unem o centro dos planos de delimitao opostos. - Eixo craniocaudal estende-se do ponto de interseo das diagonais do plano cranial ao ponto correspondente do plano caudal; - Eixo dorsoventral estende-se do ponto de interseo das diagonais do plano dorsal ao ponto correspondente do plano ventral; - Eixo laterolateral estende-se do ponto de interseo das diagonais dos planos laterais entre si.
Eixos de construo.
14
Aula
PLANOS SECCIONAIS
So planos que dividem o corpo em duas metades, sendo eles: - Plano sagital corta o corpo no sentido antero-posterior. Determina uma poro direita e outra esquerda; - Plano frontal (coronal) corta o corpo lateralmente, de orelha a orelha. Dene uma poro anterior e outra posterior em animais bpedes e dorsal e ventral nos quadrpedes; - Plano transversal - corta o corpo transversalmente, determinando uma poro superior e outra inferior em animais bpedes e uma anterior (cranial) e outra posterior (caudal) em quadrpedes. Quando temos um plano paralelo a outro principal falamos em para + o nome do plano (e.g. parasagital).
Planos seccionais.
TERMOS PARA COMPARAO

Em Anatomia alguns termos so utilizados para comparaes e esses levam em considerao algum ponto de referncia. Veja os termos a seguir e compare com as guras abaixo. - Proximal prximo rea de origem ou do ponto de ligao; - Distal afastado da rea de origem; - Medial para ou na linha medial do corpo; na parte interna de ou interior; - Supercial e profundo mais prximo ou afastado da superfcie.
15
Esquema evidenciando os termos utilizados para comparao.
ANATOMIA: ESCALAS DE TEMPO E DE TAMANHO

A Anatomia pode tambm ser estudada em escalas de tempo ou de tamanho. Por exemplo, quando pensamos em uma escala de tempo, podemos encontrar basicamente trs situaes: mudanas em longo prazo (evolutivas), em mdio prazo (desenvolvimento, crescimento e envelhecimento) e em curto prazo (diferentes fases de atividades funcionais, como, por exemplo, o ganho muscular aps sees de atividade fsica).
16
Aula
Anatomia pensada em escala de tempo.
J pensando em uma escala de tamanho, podemos estudar desde um sistema biolgico (e.g. comunidade de organismos de uma determinada rea), a um organismo inteiro (e.g. morfologia externa de um sapo), rgos, tecidos, organelas celulares e macromolculas. Mas a voc poderia me perguntar: Professor, ns no caramos loucos de estudar tudo isso em uma nica disciplina? Mas, se acalme, pois, na realidade, estes contedos foram tradicionalmente diludos em diversas disciplinas, como a Ecologia, Biologia Celular, Bioqumica, Biologia do Desenvolvimento, dentre outras, cabendo a ns aqui estudarmos a morfologia externa e interna dos vertebrados, relacionando-as com as presses do ambiente que contriburam para a atual forma desses organismos.
Anatomia pensada em escala de tamanho.
17
TERMOS COMUNS ANATOMIA

Em Anatomia muito comum voc ouvir alguns termos como: normal, variao, anomalia e monstruosidade. Mas o que signicam estes termos quando nos referimos anatomia? Pois bem, em Anatomia esses termos referem-se a: - NORMAL aquilo que mais comum entre os organismos; - VARIAO caracterstica que foge do padro sem que haja prejuzo ao organismo (e.g. cores ou tamanhos diferenciados); - ANOMALIA caracterstica que foge do padro e que traz prejuzo funcional ao organismo; - MONSTRUOSIDADE seria uma anomalia acentuada, deformao, incompatvel com a vida.
Termos comuns utilizados em anatomia.
VARIAO ANATMICA
Entre os fatores que podem inuenciar a anatomia dos organismos podemos citar:
18
Aula
- IDADE diferentes formas e propores assumidas ao longo da vida; - SEXO dimorsmo entre os organismos do sexo oposto; - RAA diferentes formas assumidas por organismos de uma mesma espcie (e.g. diversas raas de ces); - BIOTIPO variao dentro de um grupo de organismo (e.g. indivduos altos e baixos; magros e obesos, etc); - EVOLUO mudanas na forma e/ou funo de estruturas a longo prazo (e.g. nadadeiras peitorais e plvicas que se modicaram nos membros dos tetrpodas); - AMBIENTE adaptaes a diferentes condies ambientais (e.g. formas adaptadas aos ambientes aqutico e terrestre).
Fatores que inuenciam a variao anatmica.
HOMOLOGIA E ANALOGIA
Mesmo sendo considerado um dos conceitos fundamentais ao estudo da morfologia dos organismos, a homologia continua a ser discutida em vrios artigos e livros, levando a crer que a atual denio no adequada para abranger todos os avanos das anlises evolutivas do desenvolvimento e genticas. Vrias denies podem ser adotadas dependendo do contexto a que se referem. O conceito tradicional atualmente chamado de homologia logentica.
19
Caractersticas de dois ou mais organismos so homlogas se possuem ancestralidade comum. Tal homologia se estabelece caso os traos possam ser relacionados claramente, ao longo do tempo, por meio da continuidade no registro fssil, sendo considerada razoavelmente correta caso possa ser demonstrado um desenvolvimento similar no embrio a partir de precursores idnticos. (Hildebrand & Goslow, 2006. Anlise da Estrutura dos Vertebrados).
Antes de passarmos para outros tipos de homologia devemos ter claro o conceito de analogia, que se refere aos traos de dois ou mais organismos que apresentem uma funo em comum. Traos anlogos podem, ou no, ser homlogos.
Homologias e analogias logenticas.
20
Aula
OUTROS TIPOS DE HOMOLOGIA

Alm da logentica podemos ter outros tipos de homologia como: - HOMOLOGIA BIOLGICA utiliza o incio do desenvolvimento das estruturas como referncia: os genes. Animais multicelulares compartilham certos agrupamentos de genes, chamados de genes homeobox, os quais so responsveis pela regulao da formao das principais caractersticas estruturais, tais como a organizao do corpo em extremidades cranial e caudal, a organizao dos segmentos e a diferenciao dos membros;
Homologia biolgica.
21
- HOMOLOGIA SERIAL as estruturas so serialmente homlogas quando ocupam posies espaciais diferenciadas em uma srie de estruturas similares (e.g. sequncia de vrtebras, dentes, etc);
Homologia serial.
- HOMOLOGIA SEXUAL estruturas so consideradas homlogas sexuais quando se desenvolvem a partir de primrdios embrionrios equivalentes, porm sexualmente dimrcos (e.g. ovrios e testculos; clitris e pnis).
Homologia sexual.
Para encerrarmos este captulo gostaria de colocar um trecho do livro Chordata de Hing et al. 1995 para uma reexo sobre as prticas utilizadas no ensino da Anatomia Comparada.
Os trabalhos de disseco devem ser realizados com cuidado e reverncia, no s porque este o caminho para a aquisio de conhecimento, mas tambm em respeito aos animais que foram sacricados, pois grande a responsabilidade de tomar o corpo desses organismos em troca do conhecimento obtido.
Como membro do Comit de tica em Experimentao Animal (CEPA) da Universidade Federal de Sergipe, eu vejo com grande preocu-
22
Aula
pao a forma com que os alunos lidam com o material utilizado nas aulas prticas. Acredito ser de extrema importncia este tipo de reexo de modo a conscientizar os alunos sobre as vidas que so sacricadas em benefcio do conhecimento. Desta forma, ca aqui o meu apelo para que lidem de modo cuidadoso com as peas anatmicas na aula, para que vrias turmas venham a ser beneciadas, sem que haja a necessidade de reposio.
CONCLUSO
Como voc pode notar, a Anatomia Comparada uma disciplina que utiliza informaes de vrias reas do conhecimento, como a Paleontologia, Ecologia, Evoluo, Biologia Celular e do Desenvolvimento, dentre outras. Descries so feitas a todo o momento em disciplinas como esta, sendo importantes para um bom entendimento, e para oferecer noes de como relatar formas, texturas, disposies espaciais de estruturas, etc. O ambiente exerce uma presso muito forte sobre os organismos, moldando estruturas, comportamentos, e at mesmo a sua siologia. Assim, interessante que esteja sempre atento s variaes encontradas entre os organismos, procurando sempre questionar suas causas.
RESUMO
Neste captulo vimos um pouco do histrico da Anatomia Comparada. Revisamos alguns conceitos bsicos tratados nesta disciplina referentes: diviso do corpo dos animais, posio anatmica descritiva, planos de delimitao e de seco, eixos de construo, termos para comparao (e.g. proximal, distal, medial), Anatomia vista em termos de escalas de tempo e tamanho, termos comuns Anatomia, fatores que inuenciam a variao anatmica e homologias (logentica, biolgica, serial e sexual) e tambm analogia. Uma rpida caracterizao dos cordados foi realizada, apontando as sinapomoras e as caractersticas derivadas compartilhadas que denem o grupo, como a presena de notocorda, cordo neural dorsal, cauda muscular ps-anal e endstilo.
23
ATIVIDADES
Visto o contedo, vamos realizar um exerccio aplicando os conceitos estudados nesta aula. 1. Baseado na gura abaixo aponte as divises do corpo do animal e planos dorsal, ventral, cranial e caudal. 2. Por onde passam os eixos craniocaudal, dorsoventral e laterolateral? 3. O que determina no animal apresentado os planos sagital, frontal e transversal? 4. Muda alguma coisa em relao ao que foi pedido anteriormente em cada uma das quatro situaes apresentadas na imagem abaixo? 5. Pensando agora no ser humano, existe alguma diferena com relao s delimitaes dos planos anteriormente relatados? Se houver, quais seriam?
PRXIMA AULA
Na prxima aula daremos incio a uma anlise comparativa dos sistemas de rgos dos vertebrados e das presses ambientais que contriburam para as atuais conformaes. O primeiro dos sistemas a ser estudado ser o sistema tegumentar.
24
Aula
AUTO AVALIAO
Antes de passar para o prximo captulo busque algumas fotos de vertebrados (peixes, anfbios, rpteis, aves e mamferos) e mesmo animais que por ventura tenha em casa, e tente aplicar mentalmente os conhecimentos passados neste captulo. S prossiga aps realmente ter entendido todos os conceitos abordados nesta aula.
REFERNCIAS
HILDEBRAND, M.; GOSLOW- JR, G.E. Anlise da estrutura dos vertebrados. 2 ed. So Paulo, Atheneu Editora So Paulo Ltda. 2006. HFLING, E.; et al. Chordata. So Paulo. Editora Universidade de So Paulo. 1995. KARDONG, Kennet K. Vertebrates: comparative anatomy, function, evolution. 4 ed. Boston: McGraw-Hill, 2006. POUGH, F. H.; JANIS, C. M.; HEISER, J. B. A vida dos vertebrados. 4 ed. So Paulo Atheneu Editora So Paulo Ltda. 2008. SINGER, Charles. Uma breve histria da anatomia e siologia desde os gregos at Harvey. Campinas: Editora da Unicamp, 1996.
25
Aula
SISTEMA TEGUMENTAR
Meta
Nesta aula sero apresentadas as principais caractersticas e adaptaes do sistema tegumentar dos vertebrados, bem como dos anexos associados ao mesmo.
Objetivos
Ao nal desta aula, o aluno dever: reconhecer a organizao do tegumento dos diferentes vertebrados, identicando as adaptaes que eles desenvolveram para ocupar os mais variados hbitats.
Pr-requisitos
importante que o aluno tenha compreendido os termos utilizados em anatomia que foram revisados na aula anterior. Vrios destes termos sero utilizados neste captulo.
(Fonte: http://travel.mongabay.com)
INTRODUO
Na aula passada, realizamos uma breve reviso de alguns conceitos bsicos da Anatomia, que vo ser teis nos contedos seguintes de nossa disciplina. A partir deste captulo, daremos incio ao estudo comparativo dos sistemas dos vertebrados, sendo o sistema tegumentar o primeiro a ser discutido. O sistema tegumentar compreende o revestimento do corpo (pele) e as estruturas dele derivadas, como plos, unhas, penas, glndulas (e.g. sebceas, sudorparas), entre outras. Este sistema extremamente adaptado ao tipo de ambiente no qual o organismo se encontra. Assim, a simples anlise do tegumento e de anexos associados de um organismo pode nos trazer informaes sucientes, que nos permitem prever em que tipo de ambiente o animal normalmente encontrado. O sistema tegumentar o que possui maior nmero de funes em um organismo. Ele fornece proteo fsica aos tecidos mais delicados, prote gendo contra a entrada da maioria dos organismos e de materiais danosos, absorvendo o impacto do ambiente. Ele contribui para o balano hdrico, como por exemplo, anfbios que podem absorver gua atravs do tegumento permevel, e rpteis de deserto que possuem a pele resistente perda deste lquido. Este sistema auxilia tambm no controle da temperatura corprea, sendo a perda de calor promovida pela dilatao de vasos superciais e pela evaporao do suor, e sua conservao por meio de depsitos de gordura e ereo de pelos e penas. No tegumento observamos os pigmentos responsveis pela identicao, importantes nos comportamentos sexuais e agressivos, como tambm na camuagem. Ele facilita a locomoo por meio de coxins de atrito, da xao de garras ou escamas ao substrato, aeroflios entre outros. Em alguns grupos, como anfbios e serpentes marinhas, o tegumento pode auxiliar nas trocas gasosas. As secrees das glndulas da pele podem contribuir para a atrao e repulso, nutrio de lhotes, liberao de sais e uria, e auxiliar na termorregulao. O tegumento aloja muitos rgos dos sentidos, contribui para o contorno do corpo, armazenamento de gordura e glicognio, protege e sustenta o corpo, e sintetiza a vitamina D.
(Fonte: http://cienciahoje.uol.com.br)
28
Sistema Tegumentar
Aula
ESTRUTURA DO TEGUMENTO (PELE)

O tegumento dos vertebrados formado por duas camadas principais, sendo a epiderme a mais supercial e de origem no ectoderma, e a derme, mais profunda e que se origina a partir do mesoderma. A epiderme estraticada em duas ou mais camadas, sendo a mais profunda conhecida como estrato germinativo. a partir deste estrato que so formadas as camadas mais superciais. O nmero de camadas da epiderme supercial ao estrato germinativo muito variado entre os txons, e at mesmo em diferentes pontos do corpo de um animal (e.g. tegumentos mais espessos que cam em contato com superfcies, como a regio plantar, e tegumentos mais delgados em regies mais protegidas, como as das axilas e virilhas).
2
Ectoderme Camada exterior de um embrio em desenvolvimento Mesoderme Consiste num folheto embrionrio, situado entre a endoderme e a ectoderme. A partir da mesoderme, por multiplicao e diferenciao celular, originamse, por exemplo, o esqueleto, os msculos, e os sistemas circulatrio e excretor
Fotforos
rgos produtores de luz, originados da associao com bactrias bioluminescentes
Corte da pele de um vertebrado generalizado.
A epiderme normalmente possui natureza secretora, sendo suas clulas divididas, em funo do tipo de secreo, em mucosa e proteincea. A primeira produz muco, alguns tipos de secrees txicas, e em alguns peixes, os fotforos. A segunda responsvel principalmente pela produo das queratinas, que contribuem para consistncia dura das penas, pelos, garras,
29
Estrato Crneo Camada externa morta da epiderme.
Tetrapoda Grupo que inclui todos os vertebrados com quatro membros e dgitos distintos, ou animais cujos ancestrais corro- boram com esse padro caracte-rstico.
escamas dos rpteis, bicos e tambm do estrato crneo da pele seca dos tetrpodes. Dois tipos moleculares so reconhecidos, chamados de queratina (queratina exvel) e - queratina (queratina rgida). A proporo com que cada tipo de queratina ocorre no tegumento ou anexo tegumentar determina a maior ou menor rigidez da estrutura. A derme normalmente mais espessa que a epiderme, e caracterizada por um nmero menor de tipos celulares e por um emaranhado de bras (bras de colgeno e bras elsticas). Usualmente, a derme apresenta um extrato esponjoso externo e vascularizado, e um estrato compacto mais profundo e espesso que, juntos, possuem a funo de xar o tegumento sobre o tecido conjuntivo que recobre os msculos da parede do corpo. Fibras musculares lisas e depsitos de gordura podem estar presentes na derme.
CROMATFOROS E A MUDANA DE COLORAO

No tegumento esto presentes tambm as clulas pigmentares conhecidas como cromatforos. Em endotermos estas clulas esto presentes na epiderme e so chamadas de melanforos. Os melanforos so responsveis pela produo da melanina que pode ser preta, marrom ou vermelha. J os animais ectotrmicos, os cromatforos esto localizados na derme. Eles podem manter uma cor constante, provocar alteraes morfolgicas de colorao, ou causar mudanas siolgicas de cor, que so relativamente rpidas (e.g. camalees que se adaptam colorao do ambiente no qual se encontram). Existem trs tipos de cromatforos drmicos: iridforos (placas reetoras que do aspecto iridescente aos animais), xantforos (pigmento amarelo) e eritrforos (vermelho). Os melanforos so similares aos da epiderme. Mas voc deve estar se perguntando: Como o controle de mudana de colorao em um animal? Na realidade, este controle complexo e pode incluir a inuncia de hormnios de vrias glndulas, alm do sistema nervoso. Um cromatforo apresenta um aspecto todo estrelado, funcionando da seguinte maneira: quando os pigmentos esto concentrados em um nico ponto de seu citoplasma, a cor do pigmento pouco se expressa, ao contrrio do que acontece quando os pigmentos esto dispersos, fazendo com que a cor se expresse em sua totalidade. A mudana de cor nos animais pode auxiliar na fuga de predadores, quando a presa assume um padro crptico ao substrato, bem como na termorregulao, j que cores mais escuras, em perodos mais frios, podem absorver mais calor do que coloraes claras.
Endotermos
Animais que mantm altas taxas metablicas em descanso e temperaturas relativamente constantes.
Ectotrmicos
Animais com baixas taxas metablicas em descanso e com temperaturas corpreas usualmente variveis.
Crptico
Padro semelhante ao ambiente onde o organismo se encontra.
30
Sistema Tegumentar
Aula
Desenho esquemtico de um cromatforo e do funcionamento de um melanforo em lagarto.
TEGUMENTO DOS VERTEBRADOS As presses exercidas sobre animais pelo ambiente em que vivem fazem com que formas cada vez mais adaptadas sejam selecionadas. Vrias dessas adaptaes esto expressas no tegumento desses organismos. Animais aquticos, por exemplo, tendem a ter uma menor ou nenhuma queratinizao do tegumento, ao contrrio dos animais terrestres, como os rpteis, que passam por forte abraso de seus corpos junto ao substrato e, consequentemente, apresentam grandes camadas de queratina revestindo e protegendo seus corpos. Nos tpicos seguintes procure relacionar as caractersticas que vo sendo apresentadas com o ambiente em que os animais esto inseridos. Essa a melhor forma de entendimento e de xao do contedo. Iniciaremos a explanao com o maior dos grupos de vertebrados, os peixes, animais aquticos que representam mais de 50% do sub-lo Vertebrata e que esto divididos em Agnatha (feiticeiras e lampreias), Chondrichthyes (tubares, raias e quimeras) e Osteichthyes (e.g. vermelha, robalo, tucunar, pirambia). Posteriormente, passaremos a um grupo intermedirio na interface guaterra, os anfbios, e por ltimo os grupos mais independentes da gua, os rpteis, as aves e os mamferos. TEGUMENTO DOS PEIXES Os peixes agnatos possuem epiderme delgada e com vrias glndulas unicelulares, sendo mais comuns as de clulas com lamentos, que so responsveis pela produo de muco de protena brosa. O outro tipo presente nos agnatos a chamada glndula granulosa, que alguns autores apontam como de funo desconhecida para o grupo. Estes peixes no
31
possuem escamas e nem produzem queratina, sendo seus corpos revestidos por uma na cutcula acelular.
Corte de um tegumento de um peixe agnata (feiticeira).
Os peixes mandibulados (Chondrichthyes e Osteichthyes) normalmente possuem pele delgada e glandular, rmemente ancorada ao corpo. A queratina normalmente est ausente, havendo trocas peridicas da epiderme desgastada. As glndulas mucosas so abundantes, produzindo substncias que previnem a entrada de material estranho, auxiliam na osmorregulao, conferem certa proteo a predadores (e.g. gosto desagradvel em algumas espcies; torna o animal mais escorregadio), e reduzem a resistncia durante a natao. Algumas espcies podem apresentar glndulas de veneno associadas a espinhos das nadadeiras. A pele dos peixes possui grande poder de recuperao, podendo existir escamas associadas a mesma.
ESCAMAS
As escamas dos peixes possuem, origem drmica, diferente das encontradas nos tetrpodes, que tm sua formao a partir da epiderme. Podem ser classicadas em placoides, elasmoides (divididas quanto forma ou presena de projees semelhantes a espinhos, em cicloide e ctenoide), ganoides (formadas por uma combinao de tecidos e classicadas em paleoniscoides e lepidosteoides) e cosmoides (que tambm em relao forma dividem-se em cicloides ou romboides). - Escama placoide caracterstica de Chondrichthyes, embora menos comuns em raias e quimeras, quando comparadas aos tubares. Este tipo
32
Sistema Tegumentar
Aula
de escama possui pores drmicas e epidrmicas, semelhantes aos dentes dos mamferos. Uma camada de polpa central cercada por dentina; essa estrutura encapada por um tecido usualmente considerado como esmalte ectodrmico. As projees destas escamas reduzem o turbilhonamento da gua em torno da animal facilitando a natao. Algumas roupas utilizadas por nadadores prossionais foram desenvolvidas com base na estrutura e funcionamento do revestimento dos tubares. Essas roupas melhoram o desempenho do atleta durante o deslocamento na gua, promovendo um aumento da velocidade.
Tegumento de um tubaro, evidenciando a estrutura de uma escama placide.
Escama cosmoide escama formada por dentina do tipo cosmoide. Frequentemente, a superfcie da escama esculpida pelo esmalte dos dentculos. As escamas podem ser do tipo cicloide, que se apresentam imbricadas, ou romboides, que so sobrepostas em suas margens internas. (Ex. Latimeria).
Desenho esquemtico de uma escama cosmide.
33
- Escama ganoide estrutura romboide espessa que evoluiu a parir de escamas cosmoides. Dois tipos podem ser distinguidos. O mais primitivo, conhecido como paleoniscoide, apresenta superfcie espessada por meio de perodos sucessivos de crescimento, com laminaes de um esmalte chamado de ganona. A dentina cosmoide retida sob a ganona. A base da escama formada por osso lamelar perfurado por canais vasculares. Presente no gnero Polypterus (bichir). O outro tipo conhecido por lepidosteoide. A ganona a mesma, porm a cosmina eliminada. A base ssea acelular e os canais, embora presentes, no so mais vasculares. Encontrada em Lepisosteus (gars).
Desenho esquemtico de uma escama ganide.
- Escama elasmoide derivada da escama ganoide do tipo lepidosteoide. Encontrada em telesteos. Neste grupo integram-se a maioria dos peixes comuns e formas mais evoludas. A camada basal, a qual se forma na base da escama, permanece acelular, mas envolta por bras de colgeno dispostas em diversas direes. A ganona ancestral est ausente, com uma na camada derivada do rgo do esmalte presente em seu lugar. As escamas do tipo elasmoide so nas e imbricadas, podendo ser cicloides ou ctenoides (com projees sobre as margens expostas).
34
Sistema Tegumentar
Aula
2
Desenho esquemtico das escamas elasmides: escama ciclide (A) e escama ctenide (B).
O prximo grupo considerado de transio entre a gua e a terra, devido a isso, possuem caractersticas que os permitem viver tanto em ambiente aqutico, quanto terrestre. A epiderme dos anfbios delgada, apresentando dois tipos de glndulas, multicelular e alveolar, originadas da epiderme e com crescimento na derme. As glndulas mucosas produzem muco, responsvel pela manuteno da umidade da pele, essencial respirao cutnea. J as glndulas granulares so responsveis pela produo de substncias txicas aos predadores ou mesmo de ao antimicrobiana. Supercialmente, um delgado estrato crneo formado por - queratina est presente. Somente a camada celular mais externa morta, sendo trocada de poucos em poucos dias. Devido pequena espessura desta camada, os anfbios esto amplamente sujeitos abraso e dessecao, o que restringe sua distribuio a ambientes mais midos.
Estrutura do tegumento de um anfbio.
35
TEGUMENTO DOS RPTEIS

Os rpteis possuem adaptaes do seu tegumento que os permitem viver em ambientes mais secos e abrasivos. A epiderme a regio mais espessa da pele desses organismos e impermeabilizada por queratina e lipdeos. Uma camada de escamas de origem epidrmica est normalmente presente (Lepidosauria) e trocada periodicamente. Aparentemente a muda, ou troca de pele, est sob controle hormonal, podendo ser inuenciada tambm pela umidade. Mas como seria o tegumento destes animais em um perodo de descanso logo aps a muda? Nesta fase, a epiderme consiste de um estrato germinativo, e de uma gerao epidrmica externa formada por cinco camadas. Da regio mais supercial para a mais profunda, encontramos primeiro uma camada espessa, acelular e morta, com grandes depsitos de - queratina. A superfcie desta camada conhecida como oberhautchen (= cutcula externa). Abaixo desta camada de - queratina existe uma na camada mdia, sem importncia conhecida, seguida por uma camada moderadamente espessa de material frouxo, anucleado e morto, composto principalmente de - queratina. Na seqncia temos duas camadas de clulas vivas: uma mais externa, que ser posteriormente incorporada pela camada , e uma interna, a qual se tornar evidente, criando a separao que leva muda. No nal do perodo de descanso, o epitlio germinativo forma rapidamente as vrias camadas que compem a gerao epidrmica interna. A camada mais externa ento se separa da mais interna e a muda continua.
Corte generalizado de um tegumento de um rptil Squamata.
36
Sistema Tegumentar
Aula
Em quelnios e crocodilianos podemos encontrar escudos, que consistem de uma placa de queratina sobre a superfcie externa de uma escama grande e achatada. Estes escudos no so perdidos e seu crescimento se d pela adio de material queratinizado na superfcie interna dos escudos, compensando assim o seu desgaste. Placas sseas (osteodermos), derivadas provavelmente de escamas drmicas, esto presentes sob os escudos crneos.
Carapaa de quelnio.
TEGUMENTO DAS AVES

O tegumento das aves delgado, pouco queratinizado e frouxamente unido aos tecidos subjacentes. Associadas a este tegumento temos as penas que so estruturas fortemente queratinizadas, com possvel origem nas escamas drmicas de ancestrais rpteis. As regies nas quais as penas esto inseridas so conhecidas como pterilas, e os locais em que esto ausentes, aptrias. As penas so trocadas periodicamente, uma a duas vezes por ano, normalmente uma por vez. Caso curioso ocorre com os patos, que perdem a maior parte de suas penas de uma s vez, cando impossibilitados de voarem nesse perodo.
37
Desenho esquemtico do tegumento de uma ave, evidenciando as reas conhecidas como aptrias e pterilas.
Vrios tipos de penas podem estar presentes, inclusive com funes distintas. Entre aquelas existentes podemos citar as penas de contorno, plmulas, cerdas e loplmulas. Maior detalhamento sobre as funes e forma de cada tipo de pena ser discutido na disciplina Biologia dos Cordados no semestre seguinte. Dessa forma, nos deteremos s partes estruturais de uma pena de contorno que coincide com a maioria das outras penas.
Tipos de penas.
38
Sistema Tegumentar
Aula
Uma pena de contorno constituda por uma regio de insero conhecida como clamo, uma haste que d sustentao estrutura laminar nomeada de vexilo, que formada pela associao de estruturas liformes s barbas. Se ampliarmos uma barba, veremos que projees laterais a cada uma destas estruturas esto presentes, sendo nomeadas brbulas. Nas brbulas encontramos pequenos ganchos que mantm unidas as barbas dando aquele aspecto laminar caracterstico de vrias penas.
Estrutura de uma pena de contorno.
Uma pena se desenvolve da seguinte maneira: primeiro uma elevao do mesoderma formada, a papila drmica, a qual coberta pela ectoderme. Esta estrutura se aprofunda formando uma depresso, conhecida como folculo da pena. Uma bainha da pena, supercial e queratinizada, circunda as penas em erupo e subsequentemente perdida. A partir da camada germinativa vai havendo deposies de queratina e a pena vai sendo formada. Uma pena originada apenas do ectoderma, porm, em formao, ela nutrida pelo mesoderma vascular.
39
Etapas do desenvolvimento de uma pena.
Alm das penas outros anexos tegumentares construdos base de queratina podem estar presentes nas aves, como as escamas, que revestem parte dos ps, e que no so substitudas; bicos e espores, este ltimo constitudo por espinhos crneos com ncleos sseos em seu interior. Elementos glandulares esto ausentes, com exceo apenas da glndula uropigial, localizada na parte superior da cauda, e que mais desenvolvida em espcies aquticas. Essa glndula produz substncias oleosas que impermeabilizam as penas e deixam os bicos menos quebradios. J notou que algumas aves passam o bico na parte superior da cauda e em seguida penteiam as penas do corpo e da asa? Esse comportamento faz com que as substncias oleosas sejam transferidas para as penas tornando-as impermeveis.
40
Sistema Tegumentar
Aula
2
Anexos tegumentares das aves: escama, bico e glndula uropigial.
SISTEMA TEGUMENTAR DE MAMFEROS

Em mamferos a pele relativamente espessa, particularmente a derme. Porm essa espessura varia muito de espcie para espcies ou mesmo de uma regio do corpo para outra. Uma maior espessura da epiderme vericada em locais onde os plos so esparsos ou em reas sujeitas presso e abraso. Escamas crneas podem ser formadas a partir do estrato crneo, como nas caudas dos gambs e de alguns roedores. Em mamferos vrios anexos tegumentares esto presentes, todos eles formados base de queratina. As garras, por exemplo, so estruturas fortes que recobrem os ossos terminais dos dgitos, podendo ser retrteis como as observadas em felinos, ou mesmo xas (demais representantes da ordem Carnvora). Protegendo os dgitos temos tambm os cascos, tpicos das ordens Artiodactyla (e.g. antlopes, veados, boi) e Perissodactyla (e.g. rinoceronte, cavalos, zebras) e as unhas, encontradas apenas nos primatas. As baleias verdadeiras (Subordem Mysticestes) possuem projees do epitlio bucal, utilizados na alimentao, conhecidos como barbatanas bucais. Glndulas tambm esto presentes no tegumento dos mamferos sendo elas classicadas em: - Sudorparas responsveis pela produo de suor (ausentes em baleias e peixes-boi); auxiliam na preveno do superaquecimento; excreo de sal e uria; aumentam o atrito com as superfcies; - Sebceas drenam para o interior do folculo piloso; podem ocorrer sem associao de pelos nos mamilos, lbios e genitlias; secretam substncias oleosas que recobrem o pelo e previnem contra a dessecao da pele; - Odorferas produzem substncias odorferas que podem ser utilizadas na defesa, reconhecimento ou atrao sexual; - Glndulas mamrias secretam substncias nutritivas que compem o leite para a nutrio dos jovens. Nmeros variados associados ao nmero de crias (1 a 12 pares); dispostas em regies variadas.
41
Tipos de glndulas derivadas do tegumento dos mamferos.
Depois das glndulas mamrias, o pelo constitui o anexo tegumentar Mecanorecepmais caracterstico dos grupos de mamferos. Acredita-se que esta estrutura tora tenha sido originada das escamas dos rpteis e que, inicialmente, tinha uma funo mecanoreceptora, que com o adensamento tornou-se til como Receptor mecnicobertura de proteo. O pelo formado por uma raiz expandida e uma co haste escondida sob a pele, em uma bainha epidrmica ou folculo piloso. Uma ou mais glndulas sebceas drenam para o interior de uma fenda entre a haste e os tecidos adjacentes. Em um corte transversal de um pelo, podemos observar duas a trs camadas. O crtex a camada de maior importncia estrutural, sendo relativamente denso. nele que encontramos os pigmentos que do cor aos pelos. Na face externa, so encontradas escamas microscpicas que formam a cutcula. Os pelos mais grossos tambm possuem um cerne ou medula, constitudo de clulas mortas contradas e de espaos vazios. Um pequeno msculo liso estende-se da parte externa da derme, sendo inserido no folculo. Sua contrao faz com que o folculo e o plo se elevem, levando ao espessamento dos pelos, e aumentando assim a ecincia da cobertura em apresentaes e no isolamento trmico. Grande parte dos mamferos troca seus pelos uma a duas vezes por ano; em geral, as pelagens de inverno e vero so distintas em relao densidade, qualidade e colorao.
42
Sistema Tegumentar
Aula
Estrutura de um plo.
As vibrissas ou bigodes so pelos grossos, especializados, utilizados como rgos tteis. Vrias terminaes nervosas esto presentes na raiz do pelo, captando as informaes provenientes da parte exposta das vibrissas. Pelos mais rgidos e robustos podem estar presentes formando os espinhos, como aqueles encontrados em porcos-espinho. [INSERIR FIGURA 18]
Vibrissas de um roedor.
43
Os ltimos anexos tegumentares dos mamferos que iremos tratar so os cornos e chifres. Ambos so estruturas formadas por queratina que podem ser permanentes ou temporrias. So utilizadas normalmente para o reconhecimento, exibies e para a defesa. Os cornos so de crescimento contnuo e no so trocados, podendo ser, a depender da espcie, nicos (rinoceronte) ou duplos (bfalos, carneiros, antlopes). So formados por um osso drmico central coberto por camadas de queratina. Os chifres so tpicos dos veados, alces, cervos e renas. So derivados sseos da derme de ocorrncia temporria. O osso que forma os chifres contm um pouco mais de material orgnico do que os demais ossos, o que os torna mais exveis. Durante o crescimento essas estruturas so recobertas por pele (veludo). Quando o tamanho mximo atingido, a circulao no veludo interrompida, levando a sua morte e posterior queda. No nal da estao reprodutiva o osso na base do chifre, encontrado sobre uma projeo ssea chamada de pedicelo, torna-se enfraquecido, e o chifre cai. Os chifres apresentam diversas formas, sendo ramicados em animais maduros.
Cornos e chifres de mamferos.
CONCLUSO
Grande parte das informaes que vimos sobre o sistema tegumentar dos vertebrados constitui adaptaes aos ambientes em que vivem, como menor queratinizao do tegumento em animais aquticos, ou que fazem uso da respirao cutnea. O aumento da deposio de queratina gera tegumentos mais impermeveis, adaptados vida em ambientes mais secos, locais onde importante a economia de gua. Nesses ambientes os animais esto mais suscetveis abraso do meio. Desta forma, camadas mais expressivas de queratina podem oferecer maior proteo contra o desgaste.
44
Sistema Tegumentar
Aula
RESUMO
Nesta aula vimos que o sistema tegumentar dos vertebrados, bem como seus anexos, desempenham vrias funes importantes, muito delas adaptativas aos hbitats ocupados por estes organismos, apresentando como funo universal proteger o organismo das agresses fsicas e qumicas do ambiente. Em vertebrados, o tegumento originado a partir de dois folhetos embrionrios: o ectoderma, que origina a epiderme estraticada, e o mesoderma, que origina a derme. A epiderme, camada mais externa da pele, pode sofrer queratinizao variada, a depender do organismo e do meio em que ele vive. Alm do estrato crneo do tegumento, todas as estruturas queratinizadas, denominadas anexos, so de origem ectodrmica, sendo elas: pelos, penas, cornos, unhas, garras, cascos, bicos, etc.
ATIVIDADES
Elabore um quadro comparativo abordando as caractersticas do sistema tegumentar de cada grupo de vertebrados (e.g. anfbios, rpteis, aves, etc). Devem estar relacionadas informaes dos seguintes tpicos: caracterizao da epiderme; caracterizao da derme; presena de anexos tegumentares; ambientes onde o grupo normalmente encontrado; adaptaes mais relevantes. Estas informaes so facilmente encontradas no texto aqui apresentado e podem ser complementadas com bibliograa especializada. Ver referncias adotadas para o captulo.
PRXIMA AULA
Na prxima aula, abordaremos o sistema de alavancas (esqueleto) que sustenta as estruturas moles dos corpos dos vertebrados. O sistema esqueltico fornece pontos de insero musculatura, importantes principalmente na atividade locomotora desses animais. Vrias outras funes do sistema esqueltico sero tambm discutidas.
AUTO AVALIAO
Antes de passar ao prximo contedo procure avaliar mentalmente o que foi visto em cada tpico, as principais caractersticas e adaptaes aos ambientes em que os animais esto inseridos. S passe para a aula seguinte quando realmente estiver seguro sobre o contedo trabalhado.
45
REFERNCIAS
HILDEBRAND, M.; GOSLOW- JR, G.E. Anlise da estrutura dos vertebrados. 2 ed. So Paulo, Atheneu Editora So Paulo Ltda. 2006. HFLING, E.; et al. Chordata. So Paulo. Editora Universidade de So Paulo. 1995. KARDONG, Kennet K. Vertebrates: comparative anatomy, function, evolution. 4 ed. Boston: McGraw-Hill, 2006. POUGH, F. H.; JANIS, C. M.; HEISER, J. B. A vida dos vertebrados. 4 ed. So Paulo Atheneu Editora So Paulo Ltda. 2008. WALKER-JR, W.F.; LIEM, K.F. Functional Anatomy of the Vertebrates. 2 ed. Sauders College Publishing. Orlando, Florida. 1994.
46
Aula
SISTEMA ESQUELTICO CRNIO
Meta
Apresentar informaes gerais sobre o sistema esqueltico e do processo de formao dos ossos, destacando as principais modicaes ocorridas nos crnios dos vertebrados ao longo da evoluo.
Objetivos
Ao nal desta aula, o aluno dever: reconhecer as principais divises do sistema esqueltico, estruturas e modicaes do esqueleto craniano dos vertebrados, bem como as possveis causas que levaram s atuais formas.
Pr-requisitos
importante que o aluno tenha entendido os termos utilizados em anatomia que foram revisados na primeira aula. Informaes sobre elementos drmicos trabalhados na aula sobre sistema tegumentar tambm ajudaro no entendimento deste contedo.
Crnio de vaca (Fonte: www.3bscientic.es)
Crnio de ave (Fonte: www.portalsaofrancisco.com.br)
INTRODUO
Aps o estudo dos tecidos de revestimento do corpo dos vertebrados e dos anexos a eles associados, passaremos a uma anlise comparativa dos sistemas de rgos internos ao sistema tegumentar. Quando pensamos em um vertebrado, em geral lembramos das vrtebras e da coluna vertebral. justamente sobre o sistema de suporte, ao qual pertencem tais estruturas, que discorreremos neste captulo. O esqueleto constitui o sistema de suporte que proporciona rigidez ao corpo, oferece superfcie para insero muscular e proteo para os rgos. O sistema esqueltico o mais importante de todos os sistemas de rgos dos vertebrados para estudos de logenia, pois conservativo, apresentando pouca variabilidade ao nvel especco, mas com variao considervel em nveis taxonmicos superiores. Este sistema tambm sucientemente plstico, respondendo aos hbitos particulares de cada animal, alm de ser de fossilizao mais frequente. Os esqueletos podem ser classicados em hidrostticos e rgidos. O esqueleto do tipo hidrosttico aquele que faz uso dos lquidos corpreos para a sustentao. Este tipo de esqueleto mais comum em invertebrados (e.g. aneldeos), mas pode ser encontrado em vertebrados como na tromba dos elefantes. Essa estrutura no possui qualquer suporte esqueltico, mas capaz de dobrar, torcer, alongar e levantar objetos pesados. Esses movimentos so dependentes do arranjo muscular. J o esqueleto do tipo rgido formado por elementos resistentes ou duros, comumente articulados, onde os msculos podem inserir-se. Os esqueletos do tipo rgido podem ser divididos em exoesqueletos (esqueletos situados externamente a partes moles do corpo, tpicos de moluscos e artrpodes) e endoesqueletos (esqueletos internos, encontrados em equinodermas e vertebrados). O endoesqeleto dos vertebrados composto por ossos e cartilagem, os quais so formados de tecido conjuntivo denso. Alm de conferir suporte e proteo, o osso tambm constitui a maior reserva de clcio e fsforo do corpo, e na medula ssea, na poro interna do osso, que ocorre a produo de hemcias e de alguns leuccitos.
Ilustrao de esqueleto fssil de estegossauro. (Fonte: http://static.hsw.com.br)
48
Sistema Esqueltico Crnio
Aula
DESENVOLVIMENTO
O primeiro eixo de suporte dos protocordados e de todas as larvas e embries de vertebrados conhecido como notocorda. A notocorda constituda por clulas grandes circundadas por bainhas brosas e elsticas que formam um eixo axial semi-rgido. Esta estrutura substituda pela coluna vertebral nos vertebrados.
Notocorda de um Cephalochordata.
Alguns vertebrados, como os peixes agnatos e cartilaginosos, possuem como principal elemento esqueltico a cartilagem. A cartilagem um tipo de tecido que combina dureza com alguma exibilidade, e pode ser dividida em: - cartilagem hialina aspecto compacto e elstico, com poucas bras; - cartilagem brosa formada por uma densa malha de bras colgenas. Possui aspecto de almofadas (ex. discos entre as vrtebras do homem); - cartilagem elstica exvel e elstica (ex. pavilhes auditivos); - cartilagem calcicada possui depsitos de clcio que conferem certa dureza e rmeza (esqueletos de elasmobrnquios).
Tipos de cartilagem presentes nos vertebrados.
49
Alm de formar o esqueleto cartilaginoso de alguns vertebrados, a cartilagem hialina, constitui a superfcie de muitas articulaes, os anis traqueais, larngeos e branquiais de suporte.
ESTRUTURA DE UM OSSO
Um osso formado por tecido vivo com grandes depsitos de clcio, organizado em uma matriz extracelular. Na gura abaixo podemos observar as clulas sseas (ostecitos) que esto organizadas em lacunas presentes nos vrios steons, que constituem a unidade histolgica bsica de um osso. Vrios canalculos esto tambm presentes por onde passam nervos e vasos sanguneos (vnulas e arterolas), sendo responsveis pela nutrio do osso. Revestindo os ossos temos o peristeo, um tipo de tecido conjuntivo compacto.
Estrutura de um osso compacto.
Com relao aos processos de formao, os ossos podem ser classicados em: ossos de substituio ou endocondral, quando uma cartilagem previamente formada gradualmente substituda; e ossos de membrana, os quais no so precedidos por cartilagem. Depois de formados, os dois tipos de ossos so idnticos. Os ossos podem variar tambm em termos de densidade, sendo classicados em: osso esponjoso, constitudo por uma rede aberta de tecido sseo orientado para conferir resistncia mxima s presses e tenses; e osso compacto, de aspecto denso, parecendo slido a olho nu. Todo osso desenvolve-se primeiramente como osso esponjoso, quando h novas deposies de clcio torna-se compacto.
50
Aula
Classicao dos ossos com base em sua densidade: osso esponjoso e osso compacto.
O crescimento de um osso envolve um complexo processo de reestruturao, havendo tanto a destruio interna pelas clulas que absorvem ossos (osteoclastos), com consequente ampliao da cavidade medular, quanto sua deposio externa pelas clulas formadoras de osso (osteoblastos), ou seja, formao externa de tecido novo. O crescimento sseo regulado pelo hormnio paratireoideo, produzido na glndula paratireoide, que estimula a reabsoro ssea, e pela calcitocinina, de origem na glndula tireoide, que inibe a reabsoro ssea. Estes hormnios somados vitamina D auxiliam na manuteno do nvel constante de clcio no sangue.
PLANO DO ESQUELETO DOS VERTEBRADOS

O esqueleto de um vertebrado pode ser dividido em: esqueleto axial, constitudo pelo crnio, coluna vertebral, esterno e costelas, e esqueleto apendicular formado pelos membros (ou nadadeiras, ou asas) e as cinturas peitoral e plvica.
51
Regies axial e apendicular de um peixe e de um tetrpode.
Comearemos falando sobre uma parte da regio axial conhecida como esqueleto ceflico. O esqueleto ceflico encerra e protege o encfalo e os rgos dos sentidos, contribuindo para a ecincia dos mecanismos alimentares e respiratrios. Quando analisamos o grupo dos cordados, podemos vericar que nem todos possuem um esqueleto ceflico, como os Urochordata e Cephalochordata. Neste momento vrias perguntas devem estar passando por sua cabea, como: o que existe de diferente entre esses organismos e aqueles que possuem um esqueleto ceflico? Ou, por que adquirir um esqueleto ceflico? Se voc se recorda, no primeiro captulo falamos um pouquinho sobre os primeiros cordados (ascdias e anoxos). Esses animais so ltradores, alimentando-se de partculas suspensas na gua que so capturadas em suas bolsas farngeas durante a passagem da gua. Com o aparecimento dos vertebrados, os modos de obteno do alimento foram mudando gradualmente, e os animais foram passando de ltradores a predadores ativos, bilateralmente simtricos, com mecanismos alimentares e rgos dos sentidos concentrados na sua extremidade cranial. Essa mudana foi acompanhada por alteraes do sistema de controle, decorrente das novas exigncias, resultando no aumento da parte cranial do tubo nervoso central para formar o encfalo.
52
Aula
3
Exemplos de um organismo ltrador (A) e outro de hbito mais predatrio (B).
Ontogenia (ou ontognese) Descreve a origem e o desenvolvimento de um organismo desde o ovo fertilizado at sua forma adulta.
Para facilitar o entendimento das estruturas que compem o esqueleto ceflico, iremos dividi-lo em trs componentes: condrocrnio, o esqueleto visceral, tambm chamado de esplancnocrnio, e os elementos drmicos, ou dermatocrnio. Fique atento, pois as estruturas resultantes do crnio que cada componente deste contribui, no incio so bastante distintas, tanto em sua logenia como em sua ontogenia. As estruturas resultantes do condrocrnio do suporte ao encfalo e aos rgos especiais dos sentidos. J o esplancnocrnio sustenta os arcos branquiais e seus derivados. Por ltimo temos as estruturas derivadas do dermatocrnio que completam a arquitetura relativamente supercial do crnio.
CONDROCRNIO
Da necessidade de proteo do sistema nervoso central e dos rgos especiais dos sentidos que vem a origem da estrutura do condrocrnio. Nos vertebrados mais antigos uma notocorda rgida fornecia proteo medula espinhal, e as escamas ou placas sseas, originadas da derme e sustentadas lateralmente e ventralmente por uma cuba de cartilagem hialina, ao encfalo. J os rgos dos sentidos eram protegidos por cpsulas e bastonetes cartilaginosos que, fusionados estrutura da cuba de cartilagem, do origem ao que chamamos de condrocrnio. Boa parte dos vertebrados que apresentam uma cabea ssea retm um condrocrnio completamente cartilaginoso apenas nas fases larval ou fetal, sendo este substitudo por osso quando adulto. No condrocrnio podemos encontrar os seguintes elementos: - notocorda encontrada no interior, logo acima ou abaixo da base do condrocrnio em desenvolvimento; - trabculas um par de barras situadas frente da notocorda. A parte trabecular do condrocrnio relaciona-se com o prosencfalo, com as cpsulas nasais, as rbitas e o rostro; - cartilagens paracordais um par de cartilagens situado posterior s trabculas e paralelos regio da notocorda. A fuso destas cartilagens
Prosencfalo Parte cranial da vescula cerebral anterior do embrio
53
notocorda origina a placa basal. Na parte caudal da placa basal h uma ou duas projees conhecidas como cndilos occipitais. Estas projees servem de ponto de articulao com a primeira vrtebra da coluna vertebral; cpsulas sensoriais alojam as cmaras nasais e a orelha interna. As cpsulas nasais fundem-se extremidade rostral das trabculas e as ticas ou auditivas s margens da placa basal imediatamente frente do arco occipital. As cpsulas pticas permanecem livres, de forma a permitir os movimentos dos olhos independentes da cabea.
Estrutura inicial do condrocrnio de um vertebrado generalizado.
Em seguida est um resumo das estruturas derivadas dos componentes do condrocrnio dos vertebrados (embrio generalizado).
54
Aula
Quadro 1. Estruturas derivadas do condrocrnio. EMBRIO ESTRUTURAS DERIVADAS Esfenetmoide

TRABCULAS
Pr-esfenoide Orbitoesfenoide Mesentmoide Basisfenoide Supra-occipital Exoccipital Basioccipital Permanecem como cartilagem (etmoide) Esclertica, sem ou com ossicao (anel esclertico) Protico Opisttico
PLACA BASAL
ARCO OCCIPITAL
CPSULAS-NASAIS CPSULAS ORBITAIS (PTICAS)
CPSULAS TICAS
ESQUELETO VISCERAL (ESPLANCNOCRNIO) E DERIVADOS

Nos primeiros estgios da evoluo dos cordados, a faringe era toda perfurada por dezenas de fendas farngeas, utilizadas na captao de alimento e oxignio por ltrao. medida que os hbitos alimentares foram se modicando, os organismos passaram a consumir presas cada vez maiores, com consequente alterao da faringe. Parte da faringe ainda contribui com os mecanismos de alimentao dos gnatostomados, e a funo respiratria mantida em peixes e larvas de anfbios. Nos tetrpodes a faringe deixa de ter uma funo respiratria, passando a assumir outros papis como o controle e sustentao da lngua, do aparelho vocal e de estruturas relacionadas. Os vertebrados mais antigos reduziram o nmero de fendas farngeas para algo em torno de 5 a 15 pares. Na regio da faringe, barras de tecidos constitudas de elementos esquelticos so tambm formadas. Cada barra chamada de arco visceral, por ser originada de uma parte especializada do tubo digestrio. O nmero bsico de arcos viscerais dos gnatostomados sete. O esqueleto de cada arco visceral dos gnatostomados articulado com a regio dorsal, recebendo o nome de epibranquial, e a ventral de ceratobranquial.
55
Esquema dos arcos viscerais e de seus derivados.
O primeiro arco visceral expande-se para formar as maxilas, recebendo o nome de arco mandibular. Seu epibranquial da origem maxila superior (palatoquadrado), e provavelmente o ceratobranquial estrutura da maxila inferior, sendo denominada de cartilagem mandibular. As maxilas se apoiam no condrocrnio, podendo o segundo arco visceral ou hiideo auxiliar nesta xao. O epibranquial denominado de hiomandibular. Os arcos viscerais de 3 a 7 esto relacionados principalmente respirao, e por isso so denominados de arcos branquiais. O terceiro arco visceral compe o primeiro arco branquial e assim sucessivamente.
ELEMENTOS DRMICOS (DERMATOCRNIO)

Complementando a arquitetura mais supercial do crnio, temos a participao de elementos drmicos, que surgem de vrios centros isolados que iniciam o processo de ossicao, levando formao de ossos contguos. Em ostracodermos so representados por placas sseas que formavam suas carapaas. Os ossos que compem o dermatocrnio podem ser individualizados por meio de suas suturas. Esses ossos so frequentemente agrupados em sete sries como se segue: - srie marginal - representada pelos ossos pr-maxilar e maxilar; - srie circum-orbital lacrimal, pr-frontal, ps-frontal, ps-orbital, jugal e septomaxilar; - srie mediana nasal, frontal, pariental, ps-pariental; - srie temporal intertemporal, supratemporal e tabular; - srie malar esquamosal e quadradojugal;
56
Aula
- srie mandibular dentrio, esplenial, coronoide, angular, supraangular, articular e pr-articular; - srie palatina: vmer, palatino, ectopterigoide, pterigoide e parasfenoide.
Ossos que compem as sries sseas que formam o dermatocrnio dos vertebrados.
EVOLUO DO ESQUELETO CEFLICO

Veremos agora as principais variaes e inovaes do esqueleto ceflico, observadas nos vrios grupos de vertebrados. Nos agnatos o esqueleto visceral apresenta-se sob a forma de uma unidade contnua de cartilagem. Os arcos viscerais em geral se unem acima e abaixo das fendas branquiais e a estrutura formada dessa unio se adere ao condrocrnio, que permanece cartilaginoso por toda a vida. Nesse grupo todos os arcos possuem funo branquial, uma vez que no apresentam mandbula. Com relao ao esqueleto ceflico drmico, este se encontra ausente nas formas viventes, ou variam de armaduras a pequenas escamas nos representantes extintos.
Condrocrnio de um peixe agnato.
57
A partir dos agnatos, a grande inovao foi a transformao do primeiro arco visceral em maxilas (palatoquadrado e cartilagem mandibular), encontradas nos extintos peixes Placodermi. Estes animais possuam condrocrnio semelhante ao dos agnatos, podendo ter sido completamente cartilaginoso ou parcialmente ossicado. O segundo arco permanece ainda como um tpico arco branquial. O palatoquadrado e a cartilagem mandibular desses animais cavam presos ao condrocrnio por meio de ligamentos, caracterizando um tipo de sustentao da mandbula conhecido como autostlico.
Reconstruo de um Placodermi.
Com a diversicao dos modos de obteno do alimento, novas formas de sustentao da mandbula foram surgindo. Como vimos anteriormente, o epibranquial do segundo arco visceral se modica no osso hiomandibular, que inicialmente participa de alguns dos modos de suspenso das maxilas. As formas de sustentao das maxilas esto descritas abaixo e ilustradas na gura que se segue.
TIPOS DE SUSPENSO DAS MAXILAS

- Autostlica arco mandibular no sustentado pelo hiomandibular (ex. tetrpodes no mamalianos, Holocephali, Dipnoi, Placodermi e alguns peixes primitivos); - Anstlica arco mandibular sustentado em parte pelo hiomandibular (ex. Sarcopterygii, Chondrichthyes e alguns Osteichthyes e Acanthodii); - Hiostlica - arco mandibular sustentado primariamente pelo hiomandibular (ex. a maioria dos Osteichthyes).
58
Aula
Formas de sustentao das maxilas.
O condrocrnio dos peixes cartilaginosos (tubares, raias e quimeras) nunca sofre ossicao, porm muitas vezes se apresenta enrijecido devido deposio de sais de clcio nesta estrutura. Neste grupo a suspenso das maxilas pode ser anstlica (nos mais primitivos), hiostlica (formas mais derivadas) e autostlica (Holocephali)
Holocephali Subclasse de Chondrichthyes (peixes cartilaginosos) caracterizada pela presena de apenas um par de aberturas branquiais, que recoberto por um oprculo membranoso.
Condrocrnio de um tubaro.
59
Os peixes sseos possuem a maior diversicao de crnios, o que j era esperado, visto que representam o grupo majoritrio de vertebrados, com mais de 50% das espcies reconhecidas. Este grupo apresenta tambm grande diversicao em suas dietas e dois tipos bsicos de sustentao das maxilas: hiostlica em actinoptergios (subclasse que apresenta nadadeiras raiadas) e anstlica nos sarcoptergios (peixes de nadadeiras carnosas). O condrocrnio dos primeiros peixes sseos apresentava-se relativamente bem ossicado. O esqueleto visceral semelhante nas duas subclasses. Vrios elementos drmicos (ossos de membrana) esto presentes formando uma diversidade de ossos nesses animais. A presena de um oprculo sseo mvel recobrindo as brnquias um carter distintivo do grupo.
Crnio de um peixe sseo.
O prximo passo foi a conquista do ambiente terrestre pelos ancestrais dos Amphibia. Neste processo os caracteres piscianos do crnio como barras branquiais e oprculo foram perdidos. As maiores mudanas ocorreram no esqueleto visceral. O osso quadrado presente na maxila superior articulase agora com o esquamosal sem o auxlio do hiomandibular, retornando assim condio autostlica, condio essa que permanece na evoluo subsequente dos vertebrados. Acredita-se que a maioria dos Amphibia extintos apoiava a cabea no substrato de modo a captar vibraes, que eram transmitidas orelha interna pelos ossos que compem a maxila inferior. Com o tempo, o hiomandibular foi se modicando, sendo incorporado linha de transmisso de som, compondo agora um ossculo da orelha mdia conhecido como columela ou estribo. Um complexo de ossos, denominado de aparelho hiideo, surge tambm de modicaes dos arcos posteriores, que perderam a funo branquial e passaram a participar da movimentao da lngua e suspenso da laringe. A funo branquial dos arcos posteriores s mantida nos girinos e nas
60
Aula
espcies que mantm brnquias na fase adulta, como algumas salamandras. Dois cndilos occipitais, pontos de insero da primeira vrtebra no crnio, esto presentes nos anfbios, e so formados pelos ossos exoccipitais. O palato apresenta-se incompleto, permitindo que os olhos protrados possam ser retrados para o interior da cabea para evitar danos ou para auxiliar na deglutio.
Crnio de um anfbio anuro.
Modicaes importantes nos ossculos do ouvido, palato e mecanismos mandibulares surgiram nos rpteis e sero discutidos a seguir. O esqueleto visceral permanece essencialmente o mesmo que o dos Amphibia, e um nico cndilo occipital est presente nos demais.
EVOLUO DOS OSSOS DO OUVIDO

Durante a evoluo, certos ossos das maxilas de rpteis semelhantes a mamferos foram transformados em ossculos da orelha e estruturas relacionadas. Com a evoluo da mastigao e da heterodontia, o ponto no qual era aplicada a mxima fora na mordida moveu-se para a parte mais posterior da boca. Houve ento uma ampliao do osso dentrio e a formao de um processo coronoide proeminente, acompanhado de um reposicionamento, diviso e especializao dos msculos relacionados mastigao. O osso articular diminui e se desloca, perdendo sua posio como elemento ventral da articulao da mandbula. A reduo foi tambm vericada no osso quadrado, que perde sua posio como elemento dorsal dessa articulao. Acredita-se que o crescimento desproporcional da regio do encfalo, conhecida como neocrtex, tenha contribudo para o reposicionamento destes ossos. O articular e o quadrado, assim como ocorreu com o hiomandibular, passam a compor os ossculos da orelha, recebendo, respectivamente, os nomes de martelo e bigorna. Da mesma
Heterodondia Condio em que os dentes possuem forma e funes distintas.
61
forma, o angular deixa as maxilas e se transforma no ectotimpnico que circunda a entrada para a orelha mdia e, em muitos Mammalia aumenta, formando a bula timpnica.
Evoluo dos ossculos do ouvido dos mamferos.
EVOLUO DAS ABERTURAS TEMPORAIS DO CRNIO

A acomodao dos msculos mandibulares de anfbios e peixes se d ao lado da caixa craniana e abaixo dos ossos mais superciais do teto cranial. A partir destes grupos, maxilas mais fortes surgiram como aquelas encontradas nos rpteis, gerando novas necessidades em termos de pontos de insero da musculatura envolvida na movimentao da mandbula. Nos rpteis mais antigos, o crnio permanece solidamente ossicado, no apresentando outros orifcios alm dos nasais e orbitais. Essa condio, onde no encontramos aberturas temporais laterais, conhecida como anpsida, conservada nos quelnios com poucas modicaes.
62
Aula
Crnio de um quelnio.
A partir da, houve a formao de um ou dois pares de aberturas na regio temporal. O desenvolvimento e a ampliao dessas aberturas levou ao desenvolvimento de uma unio mais rme da musculatura de aduo mandibular com o crnio e o aumento do volume dessa musculatura. Os msculos moveram-se para fora, atravs destas aberturas, e passaram a ter sua origem em parte de suas margens.
Insero dos msculos envolvidos na movimentao da mandbula em trs condies cranianas.
Considerando o nmero e a posio das aberturas temporais, os crnios desses animais so denominados: sinpsidos (com um par de aberturas amplas em posio inferior), dipsidos (dois pares de aberturas) ou euripsido (um par de aberturas em posio superior).
63
Tipos de crnios dos amniotas.
O tuatara (Sphenodon spp.) nico representante de rpteis da ordem Sphenodontia (ou Rhynchocephalia) e famlia Sphenodontidae, sendo endmico da regio das ilhas da Nova Zelndia.
Nos Synapsida, linhagem de rpteis fsseis que deu origem aos mamferos, a condio de crnio observada a sinpsida, caracterizada por uma abertura temporal inferior, limitada ventralmente por uma barra ssea formada pelo jugal e pelo quadradojugal. A condio dipsida, apresenta duas aberturas temporais, uma superior e outra inferior. Entre essas aberturas, temos a barra temporal superior, constituda pelos ossos ps-orbital e esquamosal. Ventralmente abertura inferior est presente a barra temporal inferior, formada pelos ossos jugal e quadradojugal. Essa condio observada nos crocodilianos e nos tuatara. Foi a partir do grupo de rpteis, com a condio dipsida, que se originaram as aves e o grupo extinto de euripsidos (Plesiosauria e Ichthyosauria).
64
Aula
Evoluo das aberturas temporais nos crnios de Amniota.
Nos Squamata, ocorreram importantes modicaes derivadas da condio dipsida tpica. Nos lagartos, a perda do quadradojugal levou ao desaparecimento da barra temporal inferior, e nas serpentes, alm desta, a barra temporal superior tambm foi perdida, ampliando a capacidade de abertura da boca, o que facilitou a ingesto de grandes presas. Os rpteis apresentam apenas um cndilo occipital formado pela unio do basioccipital e pelos dois exoccipitais.
65
Formas cranianas de um lagarto (A) e de uma serpente (B).
Nas aves, a condio dipsida modicada ocorre principalmente em razo da ampliao dos olhos com consequente deslocamento do encfalo para uma regio mais posterior, proporcionando uma melhor acomodao dos mesmos. A perda e pneumatizao de alguns ossos levaram tambm reduo do peso, importante no vo. Nas aves encontramos apenas um cndilo occipital.
Crnio de uma ave.
Durante a evoluo dos mamferos, as aberturas temporais, inicialmente pequenas, ampliaram-se em direo linha mediana dorsal do crnio, permitindo o desenvolvimento da musculatura temporal. Com o desaparecimento do osso quadradojugal neste grupo, a barra ssea antes formada pelo mesmo e pelo jugal, passa a ser constituda pelos ossos jugal e esquamosal, recebendo o nome de arco zigomtico. Dois cndilos occipitais esto presentes formados pelos exoccipitais.
66
Aula
Crnio de um mamfero.
OUTRAS MODIFICAES IMPORTANTES

Modicaes dos hbitos alimentares levaram a mudanas tambm na estrutura do palato. Anfbios e grande parte dos rpteis ingerem presas inteiras. Nesses animais, o ar passa das narinas para a parte rostral da boca sem trazer problemas. J outros grupos de rpteis, particularmente aqueles semelhantes a mamferos (Synapsida), tinham o hbito de rasgar, triturar, ou mesmo mastigar o seu alimento antes de ingerir. Para evitar que a passagem do ar fosse interrompida durante esses processos, tornou-se vantajoso transportar o ar inspirado at a faringe, localizada atrs do aparelho mastigador. Essas mudanas foram importantes tambm para o estabelecimento da endotermia, com consequente aumento das taxas respiratrias. Os vmeres, que inicialmente formavam as margens caudais das narinas internas, uniramse e migraram para trs. Perde-se o parasfenoide e h um encurtamento da parte caudal dos pterigoides. Processos laminares dos maxilares e dos palatinos formaram-se em direo linha mediana, na frente das narinas deslocadas, para formar um novo palato ou palato secundrio.
67
Evoluo do palato secundrio.
Palatos secundrios evoluram independentemente vrias vezes, como em algumas tartarugas que apresentam um palato secundrio incompleto e os crocodilianos que possuem uma forma completa. Abaixo seguem duas imagens para comparao dos palatos secundrios de crocodilianos e mamferos.
Palatos secundrios de crocodilianos (A) e mamferos (B).
Nos mamferos, as suturas cranianas quase sempre so mais evidentes que nas aves, e normalmente um pouco menos do que as nos Reptilia. Caracterstica tambm dos Mammalia a sua estrutura nasal, formada por narinas sseas rostrais que se unem para formar uma abertura comum. Uma cmara nasal relativamente grande est presente, sendo preenchida por delicadas lminas sseas, os ossos turbinados. Essas lminas so recobertas com um epitlio responsvel pelo aquecimento e limpeza do ar inspirado antes que ele chegue aos pulmes.
68
Aula
CONCLUSO
Como foi visto, vrias modicaes do crnio esto relacionadas a adaptaes especcas do mecanismo alimentar, do encfalo e dos rgos dos sentidos. Os primeiros cordados eram organismos ltradores, que com o decorrer da evoluo se modicaram em formas predatrias. O estudo da origem e evoluo do crnio permite a compreenso de como os elementos esquelticos somticos e viscerais, que originalmente desempenhavam papis to distintos, passaram a interagir em diferentes momentos da histria evolutiva dos vertebrados. Embora as tendncias evolutivas do crnio tenham sido tratadas separadamente, no podemos esquecer que este no se encontra isolado. Dessa forma, para um melhor entendimento, precisamos buscar relaes do mesmo com outros sistemas.
RESUMO
Neste captulo vimos um pouco sobre a origem do sistema esqueltico, suas principais estruturas e processos de formao dos ossos. O esqueleto dos vertebrados pode ser dividido em: esqueleto axial, constitudo pelo crnio, coluna vertebral, esterno e costelas; e esqueleto apendicular, formado pelos membros (ou nadadeiras, ou asas) e as cinturas peitoral e plvica. Nesta aula foi dada uma nfase maior regio ceflica. O esqueleto ceflico encerra e protege o encfalo e os rgos dos sentidos, contribuindo para a ecincia dos mecanismos alimentares e respiratrios. A partir dos primeiros vertebrados, os modos de obteno do alimento foram gradualmente mudando, passando de ltradores a predadores ativos. Os mecanismos alimentares e rgos dos sentidos passaram a se concentrar na extremidade cranial. Essa mudana foi acompanhada por alteraes do sistema de controle, decorrente das novas exigncias, resultando no aumento da parte cranial do tubo nervoso central para formar o encfalo. O esqueleto ceflico derivado de trs componentes: condrocrnio, esplancnocrnio e dermatocrnio. As estruturas resultantes do condrocrnio do suporte ao encfalo e aos rgos especiais dos sentidos. J o esplancnocrnio sustenta os arcos branquiais e seus derivados. Por ltimo temos as estruturas derivadas do dermatocrnio, que completam a arquitetura relativamente supercial do crnio. A partir do primeiro arco visceral deu-se a origem das maxilas e do segundo arco, o hiomandibular, inicialmente envolvido na sustentao das maxilas, mas que passa a compor parte da orelha mdia dos tetrpodes. Outros ossos originalmente formadores da mandbula so convertidos nos mamferos em regies da orelha mdia, como o articular que forma o martelo, o quadrado que gera a bigorna e o angular que deriva na bula timpnica. Quanto s aberturas temporais, observadas a partir dos rpteis, encontramos quatro possveis formas: anpsida, onde as aberturas esto ausentes, dipsidas que apresenta dois pares de aberturas, sinpsida com uma abertura expandida em uma posio inferior, e euripsida, tambm com um nico par de aberturas, s que superiores. As aberturas temporais fornecem diferentes pontos de insero da musculatura envolvida com a movimentao da mandbula.
69
ATIVIDADES
Baseado em crnios de representantes dos vertebrados e de bibliograa especializada responda: 1. Caracterize o crnio de um rptil e de um mamfero. 2. Quais ossos de substituio podem ser observados no crnio de um jacar? E no de um co? 3. Em que crnios o arco zigomtico est presente? Que ossos o formam? 4. Qual a vantagem do aparecimento do palato secundrio? Em que animais est presente? Que ossos esto envolvidos na formao em cada um deles? 5. Discorra sobre as modicaes dos crnios a partir do grupo dos rpteis. A que elas so normalmente atribudas?
PRXIMA AULA
Na prxima aula daremos continuidade ao estudo do sistema esqueltico, dando nfase s partes axial ps-cranial e apendicular.
AUTO AVALIAO
REFERNCIAS
70
Aula
SISTEMA ESQUELTICO PS-CRANIAL
Meta
Neste captulo sero apresentadas as principais caractersticas e adaptaes do sistema esqueltico ps-cranial dos vertebrados.
Objetivos
Ao nal desta aula, o aluno dever: reconhecer a organizao do esqueleto ps-cranial dos diferentes vertebrados, identicando as adaptaes que eles desenvolveram para ocupar os ambientes aquticos e terrestres.
Pr-requisitos
importante que o aluno tenha entendido os termos utilizados em anatomia que foram revisados na primeira aula, bem como as principais modicaes ocorridas na regio cranial do sistema esqueltico.
(Fonte: www.ucmp.berkeley.edu)
INTRODUO
Na aula anterior o enfoque maior foi dado evoluo da regio craniana e dos possveis fatores que contriburam para as especializaes em cada grupo. Porm, o sistema esqueltico no se resume ao crnio, existindo ainda um conjunto de ossos que forma todo o restante do corpo. A esse conjunto so atribudas funes como proteo s vsceras, ventilao dos pulmes em amniotas, reservatrio de minerais, aumento da rigidez para um corpo mole e fornecimento de pontos para insero da musculatura. Modos mais especializados de locomoo surgiram a partir da formao das nadadeiras pares nos primeiros Gnathostomata e da conquista do ambiente terrestre pelos anfbios, contribuindo para modicaes importantes do esqueleto ps-cranial dos vertebrados. Nesta aula sero abordadas as variaes vericadas no esqueleto pscranial de gnatostomados aquticos e terrestres, bem como as possveis causas. Com relao regio axial, os componentes trabalhados sero as vrtebras, costelas e o esterno. J na regio apendicular, as cinturas peitoral e plvica e estrutura esqueltica dos membros pareados (patas, asas e nadadeiras).
Os gnatostomados (do grego gnathos, mandbula, e stomatos, boca) constituem uma superclasse de animais vertebrados, que rene os peixes e os tetrpodes que possuem maxila. (Fonte: http://pt.wikipedia.org)
72
Sistema Esqueltico ps-cranial
Aula
ESTRUTURA E DESENVOLVIMENTO DAS VRTEBRAS

De todas as estruturas que compem o sistema esqueltico ps-cranial, a coluna vertebral a mais antiga, exceto pela notocorda. Esta estrutura composta por elementos seriais conhecidos como vrtebras, que se articulam entre si e servem como pontos de insero para a musculatura. Para facilitar o entendimento da evoluo das vrtebras, vamos primeiro realizar uma caracterizao desta estrutura. Uma vrtebra tpica formada por um centro vertebral, que circunda, restringe ou substitui a notocorda, e um arco neural, que delimita o canal neural que abriga a medula espinhal. Projetando-se do arco neural pode estar presente um espinho neural. Partindo do centro vertebral pode ocorrer um arco hemtico (ou hemal) circundando alguns vasos sanguneos, e na regio da cauda ele pode estenderse sob a forma de um espinho hemtico.
Estrutura de uma vrtebra.
Vrios tipos de projees (processos ou apses) das vrtebras podem estar presentes, dependendo da espcie, sendo denominados: - Diapse projeo lateral das vrtebras que do sustentao ao tubrculo da costela; - Zigapse processo originado do arco neural que serve de ponto de articulao entre vrtebras adjacentes dos tetrpodes. Quando a projeo se d na regio cranial do arco neural se diz pr-zigapse e na regio caudal, ps-zigapse; - Processo transverso qualquer processo lateral de uma vrtebra
73
Processos ou apses vertebrais.
O centro vertebral pode ser formado por um ou dois elementos. Quando presentes dois elementos, o mais cranial conhecido como intercentro e o mais caudal (que pode ser par) de pleurocentro. Quando um nico elemento estiver presente, este pode ser um intercentro (alguns anfbios extintos) ou pleurocentro (amniotas). Estes termos so mais apropriados para os Tetrapoda.
Elementos que formam os centros vertebrais: pleurocentro e intercentro.
FORMAS DOS CENTROS VERTEBRAIS

A morfologia dos centros vertebrais tem importncia evolutiva, funcional e sistemtica, sendo os mesmos classicados em: - Anclico quando as duas faces do corpo vertebral so cncavas (limita os movimentos em todas as direes); - Proclico centro vertebral cncavo na regio anterior e convexo na
74
Aula
posterior (permite movimentos em qualquer direo, exceto os limitados pelas zigapses); - Opistoclico - centro vertebral cncavo na regio posterior e convexo na anterior (permite movimentos em qualquer direo, exceto os limitados pelas zigapses); - Aclico corpos vertebrais com extremidades planas (resistentes compresso e limitam movimentos, salvo os casos onde so encontrados discos intervertebrais espessos e brosos); - Heteroclico corpos vertebrais com extremidades em forma de sela (permite exo lateral e vertical, mas impede a rotao ao redor do eixo da coluna vertebral).
Tipos de vrtebras.
EVOLUO DA COLUNA VERTEBRAL

A notocorda persiste nos adultos de agnatos, alguns grupos de peixes extintos, quimeras, sarcoptergeos e actinoptergeos mais primitivos. J os arcos neurais esto presentes em todos os vertebrados (exceo nas feiticeiras), e muitos possuem arcos hemticos pelo menos na regio da cauda.
75
Esqueleto de um peixe Agnatha evidenciando a notocorda persistente.
Em peixes mais derivados (Selachii e Teleostei), a notocorda foi interrompida por centros vertebrais, e arcos e processos foram formados, conferindo maior rigidez para xao muscular. Nestes peixes, centros vertebrais rmes articulam-se uns com os outros, existindo estruturas de tecido entre as vrtebras anclicas adjacentes, derivadas da notocorda. Em peixes sseos, as vrtebras normalmente possuem um elemento central, um arco neural com um espinho e, na cauda, um arco hemtico com espinho.
Vrtebras de peixes.
76
Aula
A transio gua-terra dos primeiros tetrpodes (anfbios) foi acompanhada de grandes mudanas na coluna vertebral. Essa estrutura antes tinha que resistir somente s presses impostas pelos fortes msculos axiais. No ambiente aqutico, a gua oferece certa sustentao aos organismos, diferente do ambiente terrestre, no qual a ao da gravidade impe um novo tipo de presso. Inicialmente os apndices pares no se relacionavam com a coluna vertebral, mas gradualmente foram se tornando mais fortes e sendo reposicionados, de forma a transmitir seu suporte ao eixo do corpo. Nesta fase de transio houve a reduo da musculatura axial e ampliao da musculatura apendicular. A coluna vertebral, antes quase uniformemente exvel ao longo do seu eixo, passou a ter que resistir a exes em determinados lugares e fornecer uma nova mobilidade em outros. Para isso centros vertebrais mais rmes foram exigidos, capazes de facilitar ou restringir movimentos em determinadas partes de processos que poderiam aumentar a fora de alavancagem dos msculos, e promover uma relao mais ntima com as cinturas.
Esqueletos de um peixe e de um tetrpode.
Nos anfbios podem ser encontrados centros vertebrais dos tipos anclicos, proclicos ou opistoclicos. Projetando-se destes centros, temos zigapses que reforam a coluna vertebral e controlam sua exibilidade. As modicaes da primeira e, s vezes, da segunda vrtebra cervical podem ocorrer de forma a aumentar a mobilidade da cabea. Com exceo dos anuros, as vrtebras do tronco dos anfbios apresentam costelas. Uma nica vrtebra sacral aumentada est presente. Essa estrutura articula-se por meio de costelas fundidas com a cintura pelvina. As vrtebras caudais livres no esto presentes em anuros, em seu lugar temos o urstilo, estrutura em forma de bastonete derivada de duas ou trs vrtebras caudais ancestrais.
77
Coluna vertebral, urstilo e cintura plvica de um anfbio anuro.
Os rpteis apresentam pescoos mais distintos que os anfbios e duas (s vezes mais) vrtebras sacrais para auxiliar no suporte dos membros, que so mais fortes neste grupo. Em geral os centros vertebrais so proclicos, podendo existir tambm outras formas. Os arcos hemticos s esto presentes nas vrtebras caudais, constituindo ossos em forma de Y.
78
Aula
Coluna vertebral de um lagarto.
Nas aves, as modicaes da coluna vertebral esto relacionadas ao voo. Esta classe possui o maior nmero de vrtebras cervicais, em geral de 15 a 20, com centros vertebrais do tipo heteroclico. Duas vrtebras sacrais se fundem a 10 a 20 vrtebras do tronco e da cauda, formando a estrutura conhecida como sinsacro, que se une s duas metades da cintura plvica. Na regio do tronco restam de 4 a 6 vrtebras, podendo haver tambm fuso entre algumas delas. Estas modicaes resultam em um tronco curto e rgido, necessrio ao voo. Acredito que voc esteja se perguntando como uma condio dessas poderia facilitar o voo. Vamos fazer uma analogia para facilitar o entendimento. Imagine a estrutura de um avio. Da mesma forma que nas aves, o corpo principal rgido. Pense agora no mesmo avio, s que este se dobrando em alguns pontos de seu corpo principal durante o voo. Se isso acontecesse, a resistncia seria muito grande, inviabilizando o voo. As aves apresentam tambm reduo no nmero de vrtebras caudais (em geral para 6 ou 7) e fuso de 4 a 7 vrtebras da poro distal da cauda, que origina a estrutura conhecida como pigstilo. Esta estrutura auxilia na sustentao das penas da cauda (rectrizes).
79
Vista ventral (A) e lateral (B) da regio do tronco de uma ave.
Pilosa Ordem da classe Mammalia que agrupa as preguias e tamandus
Sirenia Ordem da classe Mammalia que agrupa os peixesboi
Os mamferos possuem vrtebras com centros vertebrais do tipo aclico. Durante a sua formao, o centro vertebral revestido por capas sseas semelhante a placas, denominada epses. Com o crescimento as epses se fundem ao centro vertebral. Normalmente so encontradas sete vrtebras cervicais (seis em alguns representantes das ordens Pilosa e Sirenia e 20 vrtebras no troco, divididas em 13 torcicas, com costelas, e sete lombares. As vrtebras lombares normalmente possuem centros vertebrais maiores e espinhos neurais mais robustos e menores, com processos transversais mais desenvolvidos, quando comparados s vrtebras torcicas. Trs ou mais vrtebras sacrais se fundem para formar o sacro. Em geral, entre 21 e 23 vrtebras caudais esto presentes, ou podem estar restritas ao cccix.
Vrtebras de um mamfero.
80
Aula
ARTICULAO CRNIO-COLUNA VERTEBRAL

Com relao articulao do crnio com a coluna vertebral, podemos observar os seguintes padres: - em peixes geralmente o processo occipital semelhante extremidade de um centro vertebral tpico (anclico), conferindo cabea pouca mobilidade em relao coluna vertebral; - nos anfbios, a juno crnio-coluna vertebral mais exvel. Esses animais so os primeiros a apresentarem um pescoo, sendo este bastante curto; - rpteis e aves apresentam uma articulao do tipo esfera e soquete formada pela primeira vrtebra (atlas) e pelo nico cndilo occipital. Este tipo de articulao confere uma maior mobilidade cabea em relao coluna vertebral. A segunda vrtebra (axis), apresenta-se maior e a articulao entre atlas e axis especializada; - as maiores especializaes so vericadas nos mamferos, onde o atlas apresenta grandes zigapses, processos semelhantes a asas, quase nenhum centro vertebral e nenhum espinho neural. A articulao do atlas com os dois cndilos occipitais permitem movimentos do crnio para cima e para baixo. J o axis possui um espinho neural laminar e um grande centro vertebral. A articulao atlas-axis possibilita movimentos laterais e rotao em torno do eixo da coluna vertebral.
Cndilos occipitais de peixes, anfbios, rpteis, aves e mamferos.
81
Atlas (A) e axis (B) de um mamfero e sua forma de articulao (C).
COSTELAS
As costelas so ossos intersegmentares alongados, membranosos ou de substituio, que se articulam s vrtebras. Estas estruturas aumentam o contato direto dos msculos axiais com o esqueleto, protegem as vsceras subjacentes e, em amniotas, contribuem para os mecanismos respiratrios. Existem dois tipos de costelas: as dorsais ou intermusculares, de ocorrncia nos locais em que septos dividem a massa muscular em dorsal (epiaxial) e ventral (hipo-axial), e as costelas ventrais ou pleurais, que se formam entre os msuclos hipo-axiais e o revestimento da cavidade celomtica. As costelas mais fracas, com uma nica cabea, podem estar presentes na regio caudal do tronco. Os agnatos no possuem costelas, e em amniotas elas so formadas por duas peas, um segmento principal ossicado e uma costela esternal mais curta, que se ossica nas aves, sendo cartilaginosa nos demais. As aves e alguns rpteis possuem processos uncinados, projees laterais das costelas que fornecem ancoragem a musculatura do ombro.
82
Aula
Costelas dorsais (intermusculares) e ventral.
Em geral, as costelas apresentam duas cabeas. Uma mais ventral, chamada captulo, que se articula com o intercentro, quando presente, ou com o centro vertebral perto da articulao intervertebral. A outra cabea mais dorsal, o tubrculo, articula-se com a diapse do arco neural.
Pontos de articulao nas vrtebras do captulo (faceta do captulo) e do tubrculo (faceta do tubrculo) de uma costela.
Nos quelnios (tartarugas e ans), as costelas e as vrtebras do tronco so fusionadas estrutura da carapaa, e as cinturas peitoral e plvica so posicionadas ventralmente em relao s mesmas, caracterstica exclusiva deste grupo.
83
Costelas e vrtebras fusionadas estrutura da carapaa de um quelnio.
ESTERNO
Na maioria dos tetrpodes, podemos encontrar um elemento esqueltico mediano ventral que se articula normalmente com as costelas torcicas mais anteriores. Este elemento conhecido como esterno, e tem por funes a proteo das vsceras, a acomodao de msculos dos apndices peitorais, e em alguns auxilia na ventilao dos pulmes ou no voo. O esterno est ausente em serpentes e tartarugas. Nos anuros ele varia desde pouco desenvolvido at bastante ossicado. Em lagartos e crocodilianos, o esterno cartilaginoso e normalmente grande. J nas aves esta estrutura se expande e se ossica, formando uma quilha onde os msculos do voo tm sua origem. O esterno dos mamferos dividido em uma srie linear de cerca de doze segmentos sseos.
84
Aula
4
Esternos de um anfbio anuro, de um rptil (lagarto), de uma ave e de um mamfero.
ESQUELETO APENDICULAR
Como visto anteriormente, o esqueleto apendicular formado pelos membros (ou nadadeira ou asas) e as cinturas que os sustentam (cinturas peitoral e plvica). Antes de passarmos ao estudo destas estruturas, gostaria de abrir um parntese para falar um pouco sobre as nadadeiras mpares ou medianas. Estas nadadeiras esto divididas em nadadeiras dorsais, localizadas ao longo da linha mediano-dorsal, nadadeiras anais, situadas entre o nus (ou cloaca) e a cauda, e nadadeira caudal. A condio primitiva das nadadeiras dorsais e anais, era provavelmente aquela em que cada nadadeira era sustentada internamente por uma srie de pterigiforos, em forma de bastonetes com a disposio de um par por segmento do corpo. Em geral, cada pterigiforo est dividido em duas ou mais peas, podendo estar articulado com os espinhos neurais e hemticos. As nadadeiras so suportadas por uma srie de raios. Nos peixes cartilaginos, esses raios so delgados, no segmentados e crneos, e recebem o nome de ceratotrquios; nos peixes sseos so ligeiramente maiores, segmentados e sseos, sendo denominados de lepidotrquios.
Estrutura interna das nadadeiras dos peixes cartilaginosos (A) e sseos (B), evidenciando os pterigiforos, ceratotrquios e lepidotrquios.
85
As nadadeiras caudais dos actinoptergios, so sustentadas, no interior de sua base carnosa, por diversos arcos e espinhos neurais modicados chamados epi-urais e ainda por numerosos arcos e espinhos hemticos, tambm modicados, denominados hipo-urais. Os raios das nadadeiras caudais so estruturalmente os mesmos das nadadeiras dorsais e anais. As nadadeiras caudais podem ser classicadas em: Dicerca quando a coluna vertebral se estender at a extremidade da cauda, e os lobos dorsal e ventral da cauda tiverem aproximadamente o mesmo tamanho; Heterocerca a coluna vertebral se inclina penetrando no lobo dorsal, que mais longo do que o ventral; Hipocerca a coluna vertebral em um lobo ventral maior; Homocerca condio em que toda a membrana da nadadeira for caudal coluna vertebral e os lobos dorsal e ventral so aproximadamente do mesmo tamanho.
Tipos de nadadeiras caudais dos peixes. Heterocerca (A e B), Homocerca (C) e Dicerca (D).
EVOLUO DAS CINTURAS

Das cinturas que sustentam os membros, a peitoral a mais antiga, maior e mais complexa. Ela formada por um ou mais elementos de ossos de cartilagem (membranosos) ou de substituio, e por diversos ossos drmicos derivados de escamas ou de placas de armaduras ancestrais. Em Chondrichthyes, os elementos drmicos esto ausentes e as metades direita e esquerda fundidas na regio mediana, resultando em uma cintura em forma de U, constituda por uma s pea conhecida como escpulo-coracoide.
86
Aula
Cintura peitoral de um tubaro.
Nos Osteichthyes, o escpulo-coracoide pode se ossicar em uma ou mais unidades. Ossos drmicos formam a articulao entre a cintura peitoral e o crnio. Em geral, os peixes sseos no possuem as duas metades da cintura unidas, como relatado para os peixes cartilaginosos. O cleitro constitui o elemento drmico basal, e a clavcula desaparece nos telesteos mais derivados. Nmero variado de ossos entre o cleitro e o crnio pode ser observado.
Cintura peitoral de um peixe sseo.
87
As nadadeiras plvicas so fracamente sustentadas por um nico elemento esqueltico em cada lado do corpo, sendo este normalmente sseo, com exceo dos peixes cartilaginosos e dos pulmonados. Em geral, as duas peas que compem a cintura plvica esto separadas, mas podem se imbricar ou se articular uma com a outra, e em peixes cartilaginosos se encontram unidas na linha mediano-ventral, por uma ponte cartilaginosa. Modicaes das nadadeiras plvicas, relacionadas cpula, podem estar presentes em espcies com fertilizao interna. Estas estruturas so conhecidas por vrios nomes nos livros texto ou mesmo nos artigos, variando a depender o autor. Entre os nomes adotados temos: clsper, sper ou mixopitergeo, sendo o primeiro termo, o mais comum. Peixes sseos com fertilizao interna tambm possuem uma estrutura de cpula conhecida como gonopdio. Esta estrutura uma modicao da nadadeira anal, representada pelo crescimento diferenciado de seus raios de nmeros trs, quatro e cinco.
Cintura plvica de um macho e de uma fmea de tubaro.
O prximo passo na evoluo das cinturas foi a liberao da cabea nos anfbios, de modo que ela pudesse girar no pescoo em formao. Para isso todos os ossos dorsais ao cleitro foram perdidos e o contato com o crnio foi interrompido. Nos anfbios anuros a interclavcula, osso que unia as duas metades da cintura, foi perdida e o cleitro est normalmente ausente. Neste grupo a cintura plvica slida e possui uma forma mais ou menos triangular. O pbis se distingue do squio por um forame e o squio longo e inclinado para frente.
88
Aula
4
Cinturas peitoral (A) e plvica (B) de um anfbio anuro.
Nos rpteis basais, Synapsida e Monotremata, a interclavcula e a clavcula esto presentes e o cleitro aparece, pela ltima vez, no primeiro grupo. A escpula grande e dois coracoides (pr-coracoide e coracoide) esto presentes. As tartarugas, os Lepidossauria (lagartos, serpentes e o tuatara) e os Archosauria (aves e crocodilianos), geralmente perderam o coracoide caudal e, pelo menos alguns dos ossos de membrana. A cintura plvica variada entre rpteis, mas em geral o contato da coluna com a cintura mais rme.
Monotremata Ordem de mamfero, que mantm o modo reprodutivo ancestral, com postura de ovos. Entre seus representantes temos os ornitorrincos e as quidinas.
Cinturas peitorais dos rpteis basais (A), tuatara (B) e crocodilianos (C) e cinturas plvicas de um tuatara (D) e de um crocodiliano (E).
Nas aves, a escpula tem forma laminar e est localizada paralela coluna vertebral. O grande pr-coracoide se articula rmemente com o esterno e o coracoide foi perdido. Neste grupo as clavculas se fundem ventralmente dando origem frcula, conhecida popularmente como osso-da-sorte. A cintura plvica grande e rmemente presa ao sinsacro. O longo lio estende-se tanto para a regio anterior como para a posterior at o encaixe do fmur, o acetbulo.
89
Esqueleto de uma ave.
Nos mamferos Theria, a clavcula o nico osso de membrana mantido, e at mesmo ele pode ser perdido em algumas espcies. Neste grupo, o pr-coracoide perdido e o coracoide se funde escpula formando o processo coracoide. A escpula apresenta uma crista, originada do osso ancestral, que em sua extremidade ventral continua como processo do acrmio para articular-se com a clavcula. Na cintura plvica, o lio longo e expandido, e os ossos epipubianos esto presentes em monotremados e marsupiais.
90
Aula
Cinturas peitorais de um Synapsida (A), de um ornitorrinco (B), de um gamb (C) e do homem (D) e clavcula de um homem (E).
De certo modo as cinturas plvicas dos tetrpodes so relativamente uniformes em sua estrutura bsica, sendo trs ossos constantes nos adultos. Temos um lio dorsal, que se articula com uma ou mais vrtebras sacrais, um pbis anterior e um squio posterior. Em geral os ossos de um lado se fundem com os do outro, formando o osso inominado. Na regio ventral pode ocorrer a articulao dos ossos ventrais, ou mesmo a fuso destes ao longo da linha mediana ventral. Este contato conhecido como snse pelvina.
Cinturas plvicas de um gamb (A) e de um felino (B).
91
EVOLUO DOS APNDICES PARES

Os primeiros dos apndices pares a aparecer foram as nadadeiras laterais, que propiciaram um aumento na estabilidade dos peixes durante a natao. Os primeiros vertebrados Agnatha no apresentavam estas estruturas, e mesmo suas formas mais derivadas, existentes hoje ainda, mantm o padro ancestral. Os primeiros registros de nadadeiras pareadas surgiram em grupos de peixes fsseis como os placodermes e acantdios. Nesses animais os primrdios dos apndices pares variaram desde nadadeiras rgidas, apndices articulados, at nadadeiras com mltiplos espinhos.
Peixes agnatos (A), placodermes (B) e acantdios (C).
Em peixes cartilaginosos, o padro das nadadeiras pares foge pouco daquele encontrado no ancestral. Sustentando a nadadeira encontramos basais, normalmente trs, dos quais partem numerosos radiais. Os ceratotrquios, j comentados para os apndices mpares, complementam o esqueleto das nadadeiras pares.
Nadadeira plvica de um tubaro.
Nos peixes de nadadeiras raiadas, os actinoptergeos, possvel vericar algumas variaes como a presena de um a trs basais nas formas
92
Aula
mais antigas (Chondrostei), radiais curtos, e complementando o esqueleto da nadadeira, os lepidotrquios. J as formas mais derivadas (Neopterygii) no apresentam basais e poucos radiais esto presentes.
Nadadeira de um peixe sseo.
As nadadeiras dos peixes Sarcopterygii, so consideradas ancestrais dos membros dos tetrpodes. Sua estrutura foi modicada pela re-orientao dos basais que se projetam para o interior da nadadeira como eixo do seu pednculo carnoso. Dois tipos bsicos de nadadeiras pares podem ocorrer neste grupo. A primeira conhecida como arquioptergio, presentes nos peixes pulmonados (Dipinoi), e que tem por principais caractersticas, radiais bisseriais, sendo uma srie de cada lado de um eixo mediano. A segunda chamada de crossoptergio, encontrada nos celacantos. Nesta nadadeira os radiais so uniseriados, existindo uma srie em um dos lados de um eixo lateral mais curto.
93
Nadadeiras arquioptergio (A) e crossoptergio (B).
Os peixes ancestrais dos tetrpodes provavelmente utilizavam as fortes nadadeiras para andar sobre o fundo e rastejar para praias midas, a m de fugir de predadores aquticos ou para encontrar alimento no ambiente terrestre. A modicao de uma nadadeira para um membro requereu perda dos raios, aquisio de dgitos e re-orientao dos ossos. O membro inicial posicionava-se lateralmente, e exes no cotovelo e pulso, no joelho e tornozelo permitiram a elevao do corpo. O p tambm foi re-direcionado para frente. Apesar de funes bem variadas, o membro do tetrpode mantm uma unidade estrutural bsica. Na regio dos pulsos encontramos os ossos que formam o carpo e no tornozelo os que compem o tarso. Juntos, esses ossos so conhecidos como podiais. Na mo e nos ps temos os ossos metacarpais e metatarsais, respectivamente, que em conjunto so conhecidos como metapodiais. Nos membros peitorais, alm dos ossos da mo, normalmente encontramos o mero em uma posio proximal em relao ao corpo e medialmente o rdio e a ulna. J nos membros plvicos (ou pelvinos) temos na regio proximal o fmur, e na regio medial a tbia e a fbula. Estas estruturas podem se fusionar em alguns grupos (ex. rdio e ulna em anfbios anuros so fundidas) ou mesmo ser eliminadas (ex. serpentes, que perdem todos os ossos dos membros e tambm das cinturas). Nas aves e morcegos os membros anteriores so modicados em asas, e em alguns mamferos aquticos (ex. baleias, peixes-boi, golnhos) em nadadeiras. Neste segundo grupo, modicaes esto presentes tambm nos membros posteriores.
94
Aula
Membros anterior (A) e posterior (B) e um Varanus (drago de Komodo).
CONCLUSO
Diante do que foi estudado, podemos vericar que o meio inuencia muito na estrutura do esqueleto ps-cranial. Os organismos aquticos, como os peixes, possuem densidades prximas ao meio onde vivem. Dessa forma, a gua por si s j oferece certo suporte a esses animais. Sob essas condies, movimentos laterais so melhores para o deslocamento, exigindo assim mais da regio axial do animal do que da apendicular. Quando os organismos chegaram terra, novas presses foram estabelecidas. A gravidade agora passa a interferir bastante na estrutura dos organismos. Os apndices pares passam a se relacionar com a coluna vertebral de modo a transmitir seu suporte ao eixo do corpo. Associado a isto, toda a musculatura apendicular se desenvolve, aumentando em proporo, ao contrrio da axial que diminui em volume. Esse novo reposicionamento resultou tambm na formao de um pescoo e na liberao da cabea, que apresenta agora uma melhor mobilidade. Essas modicaes permitiram que novos modos alimentares fossem estabelecidos, favorecendo esses animais no ambiente terrestre.
95
RESUMO
O sistema esqueltico ps-cranial formado pela coluna vertebral, costelas, esterno, cinturas peitoral e plvica e membros anteriores e posteriores (ou nadadeiras, ou asas). Tem como funes: proteo s vsceras, ventilao dos pulmes em amniotas, reservatrio de minerais, aumento da rigidez para um corpo mole e fornecimento de pontos para insero da musculatura. A coluna vertebral formada por um conjunto de vrtebras, que recebem diferentes nomes baseados na forma de seus centros vertebrais sendo elas classicadas em anclicas, proclicas, opistoclicas, aclicas e heteroclicas. Com a sada da gua para a terra, a coluna vertebral, antes quase uniformemente exvel ao longo do seu eixo, passou a ter que resistir a exes em determinados lugares e fornecer uma nova mobilidade em outros. Os apndices pares passam a se relacionar com a coluna vertebral de modo a transmitir seu suporte ao eixo do corpo. Para suportar este eixo, o esqueleto apendicular aumenta tambm em proporo. Novos modos de locomoo e de explorao dos recursos so estabelecidos.
ATIVIDADES
Para desenvolver esta atividade ser importante que voc tenha em mos esqueletos de diferentes grupos de vertebrados. 1. Inicialmente procure fazer um desenho esquemtico do esqueleto de um peixe e de um lagarto. Neste desenho indique que elementos fazem parte do sistema esqueltico axial e do sistema esqueltico apendicular. 2. Conhecidas essas regies (axial e apendicular) procure vericar a representatividade (a proporo) de cada uma delas nos animais estudados. Qual a explicao destas diferenas? 3. Procure avaliar as vrtebras de peixes, anfbios, rpteis, aves e mamferos. Descreva cada uma. Por que elas se apresentam to diferentes? 4. Onde esto articuladas as cinturas peitorais e plvicas dos peixes e dos tetrpodes? Como voc explica as diferenas observadas? 5. Esquematize o esqueleto de uma ave e discorra sobre as adaptaes do sistema esqueltico para o voo. 6. Como podemos distinguir as vrtebras do tronco dos mamferos?
PRXIMA AULA
O contedo seguinte tratar do sistema muscular, principalmente dos msculos esquelticos, que trabalham em conjunto com o sistema de alavancas que acabamos de estudar.
96
Aula
AUTO AVALIAO
Antes de passar ao prximo contedo procure avaliar mentalmente o que foi visto em cada tpico, e quais as principais caractersticas e adaptaes aos ambientes em que os animais esto inseridos. S passe para a aula seguinte quando realmente estiver seguro sobre o contedo trabalhado.
REFERNCIAS
97
Aula
SISTEMA MUSCULAR
Meta
Apresentar informaes gerais sobre o sistema muscular dos vertebrados e suas principais modicaes ao longo da evoluo.
Objetivos
Ao nal desta aula, o aluno dever: reconhecer as principais divises do sistema muscular, estruturas e modicaes ocorridas nos vrios grupos de vertebrados, bem como as possveis causas que levaram s atuais formas.
Pr-requisitos
importante que o aluno tenha entendido os termos utilizados em anatomia que foram revisados na primeira aula. Informaes gerais sobre o sistema esqueltico (axial e apendicular) so tambm de extrema importncia visto que os principais pontos de insero dos msculos so os ossos que compem este sistema.
(Fonte: www.vidadecavalo.com.br)
INTRODUO
Nas aulas anteriores foram trabalhadas as principais caractersticas e adaptaes do conjunto de estruturas articuladas (os ossos) que compem o esqueleto dos vertebrados. Os ossos servem de ponto de insero aos msculos, estruturas que formam o sistema muscular, e a ao conjunta desses dois sistemas contribui para a atividade locomotora dos organismos. A maior parte das funes corporais ocorre devido ao muscular. Sem os msculos, por exemplo, no poderamos falar, ler, escrever, processar os alimentos etc. Todas essas atividades e outras tantas so conseguidas, simplesmente, pela propriedade das bras musculares de gerar tenso ao longo do seu eixo, promovendo assim o seu encurtamento. Alm de gerar ou prevenir movimentos, o sistema muscular est associado a outras funes como: aumentar a rigidez de determinadas partes, contribuir para a manuteno da temperatura corprea nos endotrmicos, proteger as vsceras, auxiliar na distribuio do peso e no contorno corporal, entre outras. O sistema muscular composto por tecido contrtil altamente desenvolvido em clulas musculares denominadas bras, que trabalham apenas por contrao, no podendo alongar-se ativamente. Este sistema formado por trs tipos de msculo: cardaco, liso e esqueltico. O msculo cardaco formado por bras estriadas ramicadas, separadas em unidades nucleadas por meio de discos intercalares. Est restrito ao corao e possui ao involuntria. A musculatura lisa est presente na pele e em vrios rgos internos. caracterizada por clulas fusiformes e uninucleadas de ao involuntria. O ltimo tipo de msculo, o estriado, constitudo por clulas estriadas cilndricas no ramicadas e com ncleos perifricos. Em geral, esto ligados aos ossos, apresentam ao voluntria e contribuem para a movimentao dos vertebrados. Neste captulo concentraremos nossos esforos nos msculos esquelticos, sendo que os demais tipos sero vistos associados a outros sistemas como o circulatrio, digestrio, entre outros.
Estrutura de uma bra muscular esqueltica (Fonte: http://curlygirl.no.sapo.pt).
100
Sistema Muscular
Aula
FORMAS DOS MSCULOS

Os msculos podem apresentar diferenas na forma e na organizao de suas bras. Como j comentado, estas bras se contraem apenas ao longo de seu comprimento, dessa forma, uma disposio paralela das clulas que compem um msculo mais vantajosa. Em razo disso, formas fundamentais em ta ou cilndrica so assumidas. Quando um msculo possui uma de suas extremidades alada para se inserir no esqueleto, a forma assumida ser a de uma lgrima. Este padro pode ser vericado em alguns msculos que formam o quadril ou o brao. Nos membros a maioria dos msculos possui as duas extremidades aladas, sendo denominados fusiformes. Os msculos podem ainda se expandir na forma de lminas (msculos abdominais), e outros se achatarem em uma das extremidades, franzindo-se na outra, assumindo uma forma semelhante a de um leque (alguns msculos do trax e do ombro). Fibras curvas em forma de anel podem ser observadas em msculos que circundam orifcios, e bras orientadas em diversas direes, em msculos que circundam espaos (estmago, tero). s vezes os msculos fusiformes possuem bras que se desviam para dentro se inserindo em um tendo central, no lugar de bras orientadas paralelamente ao longo do eixo longitudinal. Esses msculos so chamados de pinulados (uni, bi ou multipinulado), uma vez que em cortes longitudinais assemelham-se s penas. O aumento da extenso da pinulao leva ampliao da rea transversal da bra e da fora gerada, mas reduz o comprimento. [INSERIR
Classicao dos msculos com relao forma assumida.
101
Os msculos podem se inserir diretamente no esqueleto atravs do tecido conjuntivo que os circunda e que continua com o tecido conjuntivo que envolve os ossos. Outra possibilidade de insero da musculatura aos ossos feita pelos tendes, formados por cordes rijos de bras colgenas paralelas e densamente compactadas. Em certos casos, os msculos no se inserem aos ossos, distribuindo suas foras sobre amplas lminas achatadas de tecido conjuntivo, denominadas aponeuroses. Por ltimo temos a fscia, tecido conjuntivo frouxo que une um msculo a outro.
PONTOS DE ORIGEM E DE INSERO DOS MSCULOS

A extremidade do msculo que se xa na estrutura que permanece imvel durante a contrao muscular chamada de ponto de origem, ou simplesmente origem. J a extremidade que se xa estrutura que se desloca durante a contrao muscular conhecida como ponto de insero, ou apenas insero. Porm estes termos devem ser utilizados com certa cautela, visto serem dependentes da postura, da atividade de outros msculos e dos contatos com o ambiente. Observe o msculo conhecido como bceps na gura a seguir. Quando voc levanta algum objeto, a poro distal do bceps, que se xa ao rdio, considerada o ponto de insero e a poro proximal, a origem. Imagine agora o mesmo msculo, mas em uma situao onde voc esteja realizando exes em uma barra. Neste caso a parte distal do bceps passa a ser o ponto de origem e j a regio proximal, o de insero.
Origem e insero muscular.
102
Sistema Muscular
Aula
Se nos lembrarmos da fsica, vemos que qualquer ao existe uma outra oposta ou de restaurao. Nesse caso, os msculos podem ser classicados em antagonista, quando possuem ao oposta a de um outro. Retorne gura anterior e observe as aes dos msculos bceps e trceps do brao. Se voc notou quando um se contrai o outro relaxa e vice e versa. Mas em geral, um msculo trabalha em conjunto com outro(s), havendo uma suplementao de suas aes, neste caso so ditos sinrgicos. Com relao ao, os msculos podem ainda ser classicados em: - Flexores e extensores msculos que reduzem e aumentam, respectivamente, a angulao entre ossos adjacentes; - Adutores e abdutores aproximam e afastam partes do plano sagital do corpo; - Elevadores e depressores elevam e abaixam partes (ex. mandbula, ombro); - Protratores e retratores empurram uma estrutura para longe e puxam para perto de sua base (ex. lngua), respectivamente; - Esfncteres, constritores e dilatadores constringem aberturas (ex. boca orifcios de ductos), comprimem espaos (faringe, abdmen) e o ltimo de ao antagnica aos dois primeiros. - Rotatores - giram partes em torno de seu eixo longitudinal (ex. coluna vertebral, membros). Os rotatores podem ainda ser divididos em supinadores e pronadores. - Supinadores giram solas da mo ou do p para cima; - Pronadores - giram solas da mo ou do p para baixo.
Tipos de ao muscular.
103
Em geral, os msculos so nomeados com base em sua ao (ex. elevador das maxilas, adutor da mandbula), sua forma (ex. romboide, trapzio), sua posio (ex. temporal, peitoral) ou por seus pontos de xao (ex. gnio-hioide, esternomastideo). Neste ltimo caso o primeiro nome referente ao ponto de origem e o segundo ao de insero.
CONSTITUIO GERAL DE UM MSCULO ESQUELTICO

Analisando a estrutura de um msculo esqueltico podemos encontrar, partindo da regio mais supercial para a mais profunda, as seguintes estruturas: - Epimsio camada de tecido conjuntivo que recobre cada msculo; - Perimsio septos que penetram no msculo, dividindo-o em feixes de bras (fascculo muscular); - Endomsio rede de tecido conjuntivo que circunda o sarcolema; - Sarcolema a membrana que limita as bras musculares individuais.
Estrutura geral de um msculo esqueltico.
Tbulos transversais atravessam as bras musculares e se abrem para o exterior. Estas clulas apresentam tambm pequenos canais anastomosados, conhecidos como retculo sarcoplasmtico, que so responsveis pela regulao de ons clcio nos vrios lamentos, as miobrilas, encontrados no interior da bra muscular. Cada miobrila formada por dois tipos de miolamentos: a miosina
104
Sistema Muscular
Aula
e a actina. A miosina possui longas e delgadas caudas dispostas em feixes cilndricos. Cabeas globosas, curtas e bdas se projetam em diversos ngulos, na extremidade da cauda, para fora do eixo do lamento. J a actina, lamento mais no, composta pelas protenas actina, tropomiosina e troponina. As molculas de actina so pequenas e globulares, e esto dispostas seqencialmente, formando uma estrutura semelhante a um colar de contas duplo retorcido. Associadas superfcie das leiras de actina temos as molculas de tropomiosina, que se apresentam longas e nas. J as pequenas molculas de troponina esto presentes de forma espaada ao longo das molculas de tropomiosina.
Estrutura molecular dos miolamentos do msculo esqueltico.
Cada unidade contrtil de um msculo esqueltico conhecida como sarcmero. Veja o esquema abaixo de uma estrutura como esta. Em uma contrao muscular, as cabeas da miosina se ligam actina, girando de modo que os lamentos nos e grossos deslizem uns sobre os outros, promovendo o encurtamento desta unidade. No tenho aqui a inteno de descrever o processo de contrao muscular, e sim a de dar uma viso geral da unidade na qual ela ocorre. Caso tenha curiosidade e deseje um melhor detalhamento deste processo, recorra aos livros de siologia animal
105
ou mesmo de siologia humana que normalmente trazem este processo descrito.
Estrutura geral de um sarcmero. Msculo relaxado (A) e msculo contrado (B).
EVOLUO DOS MSCULOS

O sistema muscular mais simples encontrado entre os vertebrados pertence aos Agnatha. Nestes animais o septo lateral, que nos outros grupos de peixes divide a musculatura em uma poro epiaxial e hipoaxial, est ausente, no havendo assim tal separao. Como nesses organismos o esqueleto axial no difere da notocorda, as bras dos mimeros se inserem em pores de tecido conjuntivo, os miosseptos, presentes entre mimeros consecutivos. Estes animais no apresentam apndices pareados e consequentemente nenhuma musculatura apendicular. Uma elaborada musculatura est associada boca e lngua, adaptada ao modo de alimentao parasita (em lampreia) ou saprfogo (feiticeira).
Musculatura associada boca, lngua (A e B) e ao corpo (C) de um Agnatha.
Como foi visto em captulos anteriores, a partir dos Agnatha ocorreu a evoluo de novas estruturas como as maxilas e os apndices pareados dos Gnathostomata. Associados a estas estruturas, todo um conjunto de msculos especializados, responsveis por sua movimentao, foi se for-
106
Sistema Muscular
Aula
mando de modo a atender as novas exigncias. No ambiente aqutico, o deslocamento por ondulaes laterais relativamente mais simples do que outras formas. Provavelmente este fato tenha levado ao desenvolvimento dos fortes msculos axiais, relacionados exo lateral, encontrados nos peixes sseos e cartilaginosos. A musculatura axial destes peixes dividida, por um septo lateral, em regies epiaxial e hipoaxial. Os mimeros que compem estes msculos tornaram-se mais angulados que aqueles observados em Agnatha, aumentando a sua ao.
Corte transversal de um peixe sseo evidenciando a musculatura epiaxial e hipoaxial e o septo lateral e angulao dos mimeros.
Msculos hipobranquiais em forma de ta tambm esto presentes se estendendo da cintura peitoral aos arcos viscerais. Estes msculos tm por funes abrir as maxilas e puxar as brnquias para baixo e para trs. Os msculos apendiculares esto divididos em: uma massa dorsal de msculos extensores, responsveis pela movimentao das nadadeiras para cima e para frente, e outra massa ventral de exores, que movimentam as nadadeiras para baixo e para trs.
Musculatura da regio anterior de um tubaro.
107
Nas guras e quadros abaixo temos uma anlise comparativa de alguns msculos de um tubaro e de suas derivaes em um gato.
MSCULOS HIPOBRANQUIAIS
Musculatura hipobranquial de um tubaro e de um gato.
Quadro 1. Msculos hipobranquiais de um tubaro e seus correspondentes em um gato. Tubaro Coracoarcuais Coracomandibular Coraco-hiideo Gato Msculos da lngua Gnio-hiideo Esterno-hiideo esternotireideo
MSCULOS DOS APNDICES PEITORAIS
Figura 11. Msculos apendiculares de um gato.
108
Sistema Muscular
Aula
Quadro 2. Msculos dos apndices peitorais de um tubaro e seus correspondentes em um gato.
Tubaro
Extensores dorsais
Gato
Latssimo do dorso Deltoide Trceps Peitoral Supra-espinado Infra-espinado Bceps
Flexores ventrais
MSCULOS BRANQUIAIS
Entre os msculos branquiais, o destaque para o adutor da mandbula ancestral, que deriva vrios msculos em mamferos (veja quadro abaixo), em resposta s mudanas nos hbitos alimentares. O msculo responsvel pela abertura da boca, o depressor da mandbula, tambm substitudo nos mamferos pelo digstrico. Nos mamferos, ao contrrio dos outros vertebrados, parte do processamento do alimento se d na boca por meio da mastigao. Os demais vertebrados no mastigam o alimento, apenas arrancam pedaos ou engolem o seu alimento inteiro.
Figura 12. Msculos branquiais de um tubaro (A), co (B e C) e de um rato (D).
109
Quadro 3. Msculos branquiais de um tubaro e seus correspondentes em um mamfero.

Tubaro Masseter Adutores da Mandbula Temporal Pterigideo Milo-hiideo Parte do digstrico Parte do digstrico Trapzio Esternomastideo Cleidomastideo Mamfero
Intermandibular Constritor hiideo Trapzio
Nos tetrpodes, a musculatura dos membros passa a assumir uma funo propulsora, como aquela realizada pela musculatura axial dos peixes. H uma inverso de papis com consequente ampliao da musculatura apendicular e reduo da axial. O esqueleto axial passa a ter um novo papel sustentador, e a musculatura axial torna-se intimamente mais relacionada a ele. Novas funes so acrescidas como a dorsoexo e a ventroexo da coluna vertebral. Ocorre uma regresso dos miosseptos at o seu total desaparecimento, com anfbios sendo o ltimo grupo a apresentar tal estrutura.
Msculatura de um tetrpode (ex. anfbio anuro) e de um peixe sseo.
110
Sistema Muscular
Aula
A musculatura epiaxial tornou-se complexa e variada nos rpteis e mamferos, como observado nos msculos dos pescoos desses animais, agora muito mais exvel. Nas aves este tipo de musculatura bem reduzido estando presente principalmente na regio do pescoo e da curta cauda. Os msculos hipoaxiais do tronco so semelhantes nos tretrpodes e esto divididos em trs grupos: - Subvertebral localizado abaixo dos processos transversos das vrtebras, exiona ventralmente a coluna vertebral. Em rpteis e mamferos est restrito regio lombar; - Reto abdominal situado ao longo da parede ventral do corpo, entre a cintura peitoral e a cintura pelvina. Responsvel pela sustentao das vsceras e exo do corpo ventralmente; - Lateral msculos dos ancos, normalmente divididos em trs camadas laminares (oblquo externo, oblquo interno e oblquo transverso), com bras orientadas em diferentes direes. Nos amniotas constituem os msculos intercostais externos e internos, importantes na ventilao dos pulmes. Em tetrpodes a cintura peitoral no se articula com a cabea e com a coluna vertebral, o que levou a musculatura hipoaxial lateral a se desenvolver de modo a prender a cintura escapular ao tronco. Entre os msculos formados temos: o serratil, o elevador da escpula e o romboide. Outro msculo de provvel origem hipoaxial o diafragma, exclusivo dos mamferos. Este msculo participa do mecanismo de ventilao destes animais.
Msculo diafragma de um homem.
111
MUSCULATURA APENDICULAR DOS TETRPODES

Nos membros peitorais dos tetrpodes encontramos msculos originados de trs fontes: 1) musculatura branquial; 2) msculos axiais; 3) msculos apendiculares dos peixes (maior parte dos msculos dos membros). Os msculos apendiculares dos tetrpodes so numerosos e complexos. A gura e o quadro abaixo apresentam uma comparao entre os msculos peitorais dos peixes (extensores dorsais e exores ventrais) e seus derivados em rpteis e mamferos.
Msculos peitorais de um peixe (A), de um lagarto (B e C) e de um gato (D e E).
Quadro 4. Msculos peitorais de um peixe e seus derivados em rpteis e mamferos. Peixes Rpteis Latssimo do dorso Trceps Clavicular deltoide Escapular deltoide Subcoracoescapular Escpulo-humeralis Supracoracoide Coracobraquial Peitoral Bceps Braquial Mamferos Latssimo do dorso Trceps Acrmiodeltoide Sub-escapular Redondo maior Supra-espinado Infra-espinado Flexores ventrais Coracobraquial Peitoral Bceps Braquial
Extensores dorsais
112
Sistema Muscular
Aula
Nas aves os msculos de maior destaque so aqueles relacionados ao voo como: o grande peitoral, responsvel por abaixar as asas, e o supracoracideo, que eleva as asas. Note que abaixar uma asa exige um esforo muito maior que elev-la, e isto repercute no tamanho dos msculos responsveis por tais atividades. Assim, o peitoral relativamente maior que o supracoracide.
Principais msculos relacionados movimentao das asas das aves.
Uma curiosidade sobre os msculos peitorais das aves. No sei se voc j observou quando foi cozinhar um frango, que a musculatura peitoral bem clara. Essas aves possuem o voo pouco desenvolvido, ainda mais depois de toda a seleo articial, realizada pelo homem, para aumentar a produo de carne. Se a mesma musculatura peitoral for observada em uma ave de voo desenvolvido, voc ir vericar que sua colorao bem escura. O que ser que justica isso? No muito difcil de entender. A musculatura clara das aves com voo pouco desenvolvido se deve a menor quantidade de mioglobina, molcula que armazena oxignio no msculo. A mioglobina possui funo semelhante da hemoglobina, ambas devem a colorao vermelha presena de ferro em suas molculas. A musculatura clara possui tambm poucas mitocndrias e a principal via metablica utilizada, quando exigida, a anaerbica. A via anaerbica produz ao nal o cido ltico, que pode gerar fadiga muscular (cimbra). Assim, aves com
113
este tipo de musculatura no conseguem estabelecer voos muito longos. J as aves com voo desenvolvido apresentam grande quantidade de mioglobina e de mitocndrias, e utilizam via metablica aerbica. A via aerbica a mais eciente durante o voo e permite que esta atividade se prolongue por grandes perodos sem que haja problema para a ave. Porm esta via consome grande quantidade de oxignio o que justica a maior quantidade de mioglobina nestes casos. Os msculos pelvinos dos tetrpodes so derivados dos msculos apendiculares de seus ancestrais peixes. Como no membro peitoral, dois agrupamentos de msculos so reconhecidos, um dorsal e outro ventral. Em Mammalia, o grupo de msculos dorsais, inclui, por exemplo, os vrios msculos glteos, o reto do fmur, o vasto, o sartrio, entre outros. J dos derivados da parte ventral da nadadeira ancestral temos os adutores do fmur, o semimembranoso, o semitendinoso, o graclis, o bceps do fmur etc.
Msculos plvicos de um rato.
Outros tipos de msculo encontrados nos tetrpodes, exceo aos anfbios, so os extrnsecos da pele, que percorrem os tecidos adjacentes e se xam e movimentam o tegumento. Em mamferos, constitui os msculos de expresso facial e o cutneo maior, este ltimo utilizado para enrolar o corpo em quidnas ou para fazer tremer a pele, espantando insetos, em cavalos. Os msculos de expresso facial so mais desenvolvidos no homem. Nas serpentes eles se inserem nas escamas ventrais, movimentando-as, o que contribui para o seu deslocamento.
Musculatura extrnseca de uma serpente e de um homem.
114
Sistema Muscular
Aula
CONCLUSO
Como foi visto no sistema esqueltico, e agora aqui no sistema muscular, as principais modicaes esto relacionadas sada do ambiente aqutico para o terrestre. Isto repercutiu em uma regio axial mais desenvolvida nos peixes, relacionada s fortes exes laterais. Como nos tetrpodes a funo propulsora da musculatura passou a ser realizada pelos membros, houve uma inverso de papis com consequente ampliao da musculatura apendicular e reduo da axial nos tetrpodes. Modicaes importantes relacionadas apreenso e processamento do alimento tambm evoluram, como o desenvolvimento de um nmero maior de msculos nos mamferos relacionados mastigao.
RESUMO
O sistema muscular composto por tecido contrtil, as bras musculares, que trabalham apenas por contrao, no podendo alongar-se ativamente. Este sistema formado por trs tipos de msculo: cardaco, liso e esqueltico. Os msculos podem apresentar diferenas na forma e na organizao de suas bras (e.g. msculos fusiformes, lminas paralelas). So nomeados com base em sua ao (ex. elevador das maxilas), forma (ex. romboide), posio (ex. temporal) ou por seus pontos de xao (ex. esternomastideo). Com relao aos pontos de xao temos a seguinte classicao: a extremidade que se xa na estrutura que permanece imvel durante a contrao muscular chamada de ponto de origem, e a que se xa na estrutura que se desloca de ponto, de insero. Os msculos so ditos antagonista, quando possuem ao oposta a de um outro, ou sinrgico, quando suplementa a ao de outro. Com relao sua ao, os msculos podem ser classicados ainda em: exores, extensores, adutores, abdutores, elevadores, depressores, protratores, retratores, esfncteres, constritores, dilatores e rotatores (supinadores e pronadores). As principais modicaes do sistema muscular esto relacionadas sada do ambiente aqutico para o terrestre. De modo geral, em peixes temos uma regio axial mais desenvolvida relacionada s fortes exes laterais, e em tetrpodes, o maior desenvolvimento ocorreu nos msculos dos membros, uma vez que a funo propulsora passa agora a estas estruturas. Com a mudana dos hbitos alimentares, novos msculos destinados apreenso e ao processamento do alimento foram exigidos, como por exemplo, aqueles envolvidos na mastigao dos mamferos.
115
ATIVIDADES
Para esta atividade voc ir precisar de um peixe sseo, uma r, um pombo e um rato xados em formolina 10%. Retirar todo o tegumento dos animais utilizando bisturi e tesoura. Aps a exposio da musculatura, realizar as comparaes descritas abaixo. PEIXE - Musculatura do tronco e da cauda localizar os mimeros e miosseptos. Note que os mimeros tm a forma de W (deitado). Pelo vrtice mediano do W passa o septo lateral, que divide a musculatura do tronco e da cauda em epiaxial (dorsal) e hipoaxial (ventral). Observar a orientao das bras carnosas e os locais onde se xam. Que tipo de movimento resulta da contrao de um conjunto de mimeros? - Musculatura da cabea identicar pelo menos um msculo que promove o fechamento da boca. - Musculatura das nadadeiras pares identicar os msculos que afastam as nadadeiras peitorais e plvicas do corpo. R - Musculatura do tronco localize os msculos oblquos externos, observando a orientao de suas bras. Abaixo deste, esto os msculos oblquos internos cujas bras se orientam em outra direo. Qual a funo desse conjunto de msculos nos anfbios? - Musculatura da cabea localizar pelo menos um msculo que promove o fechamento da boca e um que promove a abertura. Identicar o msculo milo-hiideo. Qual a sua funo? - Musculatura dos membros localizar os msculos sartrio, trceps do fmur e gastrocnmio dos membros posteriores. Quais os movimentos que estes msculos promovem? POMBO - Musculatura do tronco observe que os msculos epiaxiais e hipoaxiais reduzem ainda mais o seu volume. - Musculatura da cabea observe que a musculatura relacionada com os moviemtnos das maxilas pouco volumosa neste grupo. Compare a musculatura da face lateral da cabea de um pombo com a de um rato. Que msculo se origina na abertura temporal do pombo domstico? Qual movimento ele promove? - Musculatura dos membros observe os msculos peitorais. Faa uma inciso prxima quilha do esterno, isolando as bras que compem o grande peitoral. Observe logo abaixo deste o msculo que tambm se xa ao esterno. Este msculo conhecido como supracoracideo. Que
116
Sistema Muscular
Aula
movimentos estes dois msculos promovem? Qual a origem e a insero de cauda deles? Nos membros posteriores observar os msculos conhecidos como: semitendneo, glteos e sartrio. RATO - Musculatura do tronco - observar o msculo reto do abdome e compare com o da r. Qual a diferena observada? Comparar o msculo peitoral do rato com o do pombo. Identique os msculos oblquos externos. Eles so homlogos aos de mesmo nome na r? - Musculatura da cabea que msculos se originam na abertura temporal e no arco zigomtico? Que ao tm esses msculos? - Musculatura dos membros identique os msculos acrmiodeltoide, bceps e trceps no membro anterior e os msculos sartrio, grcil, gastrocnmio, glteo mximo e o semitendneo, no membro posterior.
PRXIMA AULA
Na prxima aula, nossos estudos se concentraro nas estruturas responsveis pela captao do oxignio e nas adaptaes do sistema respiratrio aos meios aqutico e terrestre.
AUTO AVALIAO
REFERNCIAS
117
Aula
SISTEMA RESPIRATRIO
Meta
Nesta aula sero apresentadas as caractersticas e adaptaes das estruturas responsveis pelas trocas gasosas dos vertebrados, que compem o que chamamos de sistema respiratrio.
Objetivos
Ao nal desta aula, o aluno dever: identicar as estruturas que formam o sistema respiratrio dos vertebrados, e entender as principais adaptaes deste sistema que permitiram a vida de determinados animais na gua e de outros na terra.
Pr-requisitos
importante que o aluno tenha entendido os termos utilizados em Anatomia que foram revisados na primeira aula. Algumas informaes fornecidas nas aulas referentes aos sistemas tegumentar, muscular e esqueltico ajudaro tambm no entendimento das estruturas responsveis pelas trocas gasosas nos vertebrados.
(Fonte: http://360graus.terra.com.br)
INTRODUO
Grande parte das reaes qumicas que ocorrem no interior das clulas dos animais do tipo oxidativa, ou seja, elas necessitam de oxignio para acontecer. Dessas reaes, temos como um dos produtos o dixido de carbono que, embora seja importante na forma de ons bicarbonato para manuteno do tamponamento do sangue, o seu excesso precisa ser eliminado. A difuso o nico processo no qual os gases se movimentam para dentro e para fora dos tecidos. Alguns organismos unicelulares, como protozorios e bactrias, podem interagir diretamente com o ambiente, e realizar suas trocas gasosas com o meio. Porm, os vertebrados so muito grandes para isso, e um conjunto de rgos especializados na captao do oxignio e eliminao do CO2 foi necessrio para desempenhar estas funes em benefcio de todo o corpo. A esse conjunto de estruturas envolvidas nas trocas gasosas com o meio d-se o nome de sistema respiratrio. As trocas gasosas podem ocorrer em membranas fetais, na superfcie da pele, nas brnquias, nos pulmes e, ocasionalmente, em outros locais. Porm o transporte dos gases entre os rgos respiratrios e os outros tecidos realizado pelo sistema circulatrio. Algumas caractersticas so comuns s estruturas respiratrias, independentemente do tipo (ex. brnquias, pulmes), como: a presena de uma grande rea de troca, paredes nas e midas e uma rica rede de vasos sanguneos. Para facilitar a difuso dos gases essas estruturas precisam ser ventiladas (bombeamento da gua para as brnquias e do ar para os pulmes) de modo a estabelecer gradientes de difuso entre o meio e o sangue para cada gs. Caractersticas do meio e exigncias dos animais inuenciam nas estruturas dos sistemas de captao e eliminao dos gases respiratrios. Devido a isso, algumas propriedades dos ambientes, aqutico e terrestre, devem ser relembradas para facilitar o entendimento da evoluo dos rgos respiratrios. A gua possui maior densidade e viscosidade que o ar, e contm 30 vezes menos oxignio. No ar as molculas de gs difundem 10.000 vezes mais rpido que na gua. Nos tpicos seguintes discorreremos sobre a forma que estas propriedades interferem no sistema respiratrio dos vertebrados e as solues encontradas por eles.
Diagrama representando a respirao em um tubaro (Fonte: www.portalsaofrancisco.com.br)
120
Sistema Respiratrio
Aula
RESPIRAO AQUTICA
Muito provavelmente os cordados, ancestrais dos vertebrados, tinham grandes brnquias (cesta farngea) semelhantes ao que observado hoje nos anoxos e ascdias. E como nesses animais, as brnquias deveriam exercer um papel maior na alimentao por ltrao do que na respirao, com as trocas gasosas ocorrendo mais atravs do tegumento.
Cestas farngeas de uma ascdia (A) e de um anoxo (B).
Como j vimos em aulas anteriores, a estrutura da faringe sofreu grandes modicaes, dando origem, j nos primeiros vertebrados, a brnquias mais ecientes com funo respiratria, e um pouco mais tarde estrutura das maxilas. Inicialmente, seis ou mais pares de bolsas surgiram das paredes laterais da faringe embrionria, compondo as estruturas conhecidas como bolsas farngeas. Entre bolsas adjacentes encontramos os arcos viscerais, e seus respectivos arcos articos, artrias responsveis por conduzir o sangue do corao para as regies de captao do oxignio, e dali para todo o corpo onde ser utilizado. Nos Agnatha todas as bolsas farngeas formam tpicas cmaras branquiais. J nos outros peixes, a primeira cmara branquial pode ser perdida ou reduzida em tamanho, modicando sua funo para formar a cavidade do espirculo. Nos tetrpodes, a primeira cmara forma a cavidade da orelha mdia. O ltimo par tambm se modica originando em alguns, o que seria o primrdio da bexiga natatria (rgo hidrosttico dos peixes sseos) e em outros, o dos pulmes. Nas larvas dos anfbios, os ltimos pares do origem tambm s cmaras branquiais. Antes de passarmos para a estrutura e funo das brnquias, vamos retomar algumas informaes. Se voc se recorda, os arcos viscerais foram se modicando durante a evoluo dos grupos. Nos Gnathostomata, o primeiro arco formou a estrutura das maxilas. J o segundo arco visceral inicialmente se modicou no hiomandibular, contribuindo para a sustentao das maxilas de alguns peixes, e nos tetrpodes formou parte da orelha
121
mdia. Os demais arcos viscerais sustentam as barras branquiais dos peixes (arcos branquiais), e derivaram em vrias estruturas dos tetrpodes (ex. anis traqueais e aparelho hiideo).
ESTRUTURA GERAL DAS BRNQUIAS

A conformao geral das brnquias internas dos peixes bem semelhante. Temos para cada barra branquial vasos sanguneos derivados dos arcos articos, um nervo craniano ou cervical associado, msculos branquiais intrnsecos e o epitlio. Nos elasmobrnquios (tubares e raias) fendas branquiais so separadas por septos. Grande parte das barras branquiais possui, em sua margem mais interna, uma ou mais leiras de rastros branquiais. Essas estruturas protegem as cmaras branquiais, impedindo que partculas de alimento entrem nelas. Uma barra branquial em geral formada por duas leiras de lamentos branquiais. Quando um septo est presente, cada leira de lamento ocupa um de seus lados. Em ocasies que encontramos em uma mesma barra branquial uma leira de lamentos branquiais em uma posio cranial e outra em posio caudal, dizemos que esta brnquia do tipo holobrnquia. Porm se uma barra branquial apresentar lamentos em apenas um dos lados, a brnquia classicada como hemibrnquia. A gura abaixo mostra de forma esquemtica a conformao das brnquias de agnatos (bolsas branquiais), elasmobrnquios (brnquias septadas) e dos peixes sseos (brnquias operculares). Repare que no desenho central os lamentos branquiais mais craniais formam uma hemibrnquia e os demais holobrnquias.
Tipos de brnquias: bolsas branquiais (agnatos), brnquia septada (peixes cartilaginosos) e brnquias operculares (peixes sseos).
Cada lamento branquial, tambm conhecido por lamela primria, formado por um vaso lamentar aferente que leva o sangue at a extremidade do lamento, e um outro eferente que retorna o sangue ao arco branquial.
122
Sistema Respiratrio
Aula
Ligando estes dois vasos temos redes capilares nas, as lamelas secundrias, que normalmente no ultrapassam o dimetro de um glbulo vermelho (eritrcito). nesses diminutos vasos que ocorrem as trocas gasosas. As lamelas secundrias cam posicionadas paralelamente ao uxo da gua, sendo banhadas durante a sua passagem. A gua ao entrar na cavidade que aloja as brnquias, possui uma concentrao de oxignio maior que a dos vasos, estabelecendo assim um gradiente de difuso, com o oxignio difundindo-se para o sangue. Da mesma forma, o CO2, que se apresenta em maiores concentraes no sangue passa a se difundir para a gua. O uxo de sangue no interior das lamelas secundrias ui no sentido contrrio ao da passagem da gua, estabelecendo um sistema de troca de gases por contracorrente.
Estrutura branquial de um peixe, destacando as lamelas primarias e secundrias e os uxos da gua e do sangue.
Nos peixes a hemoglobina se liga mais rapidamente ao oxignio do que nos tetrpodes. Isso possibilita, por exemplo, que as brnquias de Teleostei extraiam at 80% do oxignio dissolvido na gua, compensando assim a menor quantidade deste gs no meio. Se voc se recorda, um mesmo volume de ar atmosfrico mantm 2/3 a mais de oxignio do que a gua. Alm da funo respiratria, as brnquias auxiliam tambm na excreo e osmorregulao. Boa parte dos resduos nitrogenados dos peixes sseos excretada pelas brnquias. Nos peixes sseos de gua doce, as brnquias permitem a passagem passiva da gua para o seu interior e absorvem ativamente sais. J as espcies marinhas deste mesmo grupo, absorvem pouca gua excretam ativamente sais.
123
TIPOS DE BRNQUIAS
Antes de falarmos sobre os tipos de brnquias, gostaria que voc se lembrasse de que a gua apresenta uma viscosidade maior do que o ar. Por conta desta propriedade possvel vericar que os custos associados ventilao das estruturas respiratrias so bem diferentes entre os dois meios. Para facilitar o entendimento, imagine o quanto seria complicado um animal terrestre respirar gua. Este lquido teria que percorrer todo o trato respiratrio at chegar aos pulmes, e retornar pelo mesmo local antes de ganhar o meio externo. O custo energtico para deslocar a gua por este caminho seria altssimo. Agora pense no mesmo caminho sendo percorrido pelo ar. Acho que no existe dvida de que esta forma consome bem menos energia. Mas voc deve estar se perguntando: como os peixes fazem para reduzir os gastos energticos associados ventilao de suas brnquias? No difcil de entender. Grande parte dos peixes estabelece um uxo unidirecional da gua para o interior da cavidade branquial, estabelecido normalmente pela natao (peixes cartilaginosos) ou pela movimentao dos oprculos (peixes sseos). Entendido isto vamos passar para os tipos de brnquias existentes. Os agnatos apresentam bolsas branquiais, nas quais os lamentos branquiais encontram-se dispostos em suas paredes. Cada bolsa pode se comunicar com o meio externo atravs de um poro prprio, ou um conjunto de bolsas de cada lado pode se unir atravs de um ducto comum antes de ganhar o ambiente externo via poro nico. Diferentes das feiticeiras, as lampreias possuem uma diviso da faringe separada da via alimentar. Cinco a 15 cmaras podem estar presentes em feiticeiras e um nmero xo de sete nas lampreias.
Estruturas branquiais de uma feiticeira (A) e de uma lampreia (B).
Como as narinas das lampreias no se comunicam com a faringe, a entrada e a sada da gua se do por meio dos poros branquiais. Mesmo assim no h grandes prejuzos para estes animais uma vez que eles assumem uma condio parasita, na qual um outro organismo fornece alimento e transporte, reduzindo os custos do animal e a demanda de oxignio.
124
Sistema Respiratrio
Aula
Lampreia sugando os uidos corpreos de um peixe sseo.
As brnquias encontradas nos Chondrichthyes so conhecidas como brnquias septadas. Este tipo de brnquia difere do anterior por ser maior e por se comunicar mais com a parte interna da faringe e com o exterior por meio de fendas branquiais verticais. A primeira cmara branquial reduzida neste grupo e forma o espirculo, estrutura importante no bombeamento da gua para as brnquias em espcies bentnicas. Cinco a sete fendas branquiais podem estar presentes. As quimeras (Holocephali) apresentam brnquias intermedirias entre os tipos septado e opercular, recobertas por um oprculo carnoso (membranoso). Nos peixes cartilaginosos a entrada da gua ocorre pela boca ou espirculo, sendo seu uxo estabelecido principalmente pela natao, um processo conhecido como ventilao forada.
125
Brnquia septada de um tubaro.
No sei se voc j notou, mas as raias normalmente possuem as aberturas da boca e das fendas branquiais em uma posio ventral. Nestes animais, a gua entra pelo espirculo, localizado dorsalmente, banhando as brnquias e saindo para o meio externo atravs das aberturas das fendas branquiais. Neste caso o uxo da gua estabelecido atravs da contrao e relaxamento dos msculos associados ao espirculo, que geram mudanas de presso no interior desta cmara. Esta forma de ventilao muito importante para animais bentnicos, como as raias, que vivem associados ao substrato, pois reduz a entrada de partculas indesejadas para o interior das cmaras que alojam as brnquias.
Morfologia externa de uma raia.
126
Sistema Respiratrio
Aula
Os peixes sseos possuem brnquias operculares. Nestes peixes os septos so normalmente mais curtos do que os lamentos, podendo inclusive estar ausentes, permanecendo apenas as barras branquiais (arcos branquiais) nas quais se xam os lamentos branquiais. Protegendo as brnquias temos um oprculo sseo, que tambm contribui para o bombeamento da gua para as brnquias. Os Osteichthyes apresentam em geral quatro holobrnquias funcionais.
Brnquia opercular de um peixe sseo.
A ventilao das brnquias dos Osteichthyes auxiliada pelos oprculos e vlvulas (oral e opercular) que regulam a passagem da gua. Para entender melhor o processo, procure explorar a gura abaixo durante a leitura da explicao. O uxo estabelecido para o interior da cavidade branquial quando as vlvulas operculares esto fechadas e a oral aberta. Atravs da ao muscular ocorre a expanso da cmara que aloja as brnquias, o que resulta em uma pronunciada queda de presso que fora a entrada da gua para seu interior. J a sada, ocorre quando a vlvula oral se fecha e as operculares se abrem, somados ao muscular que promove o aumento da presso interna pela reduo da cavidade branquial. Desta forma, a gua empur127
rada para o meio externo. Uma renovao constante da gua no interior da cavidade branquial pode ento se estabelecer atravs da alternncia dos dois processos anteriormente descritos, facilitando assim as trocas gasosas.
Processo de ventilao de uma brnquia opercular.
Larvas de alguns anfbios e de peixes (Dipnoi e Polypterus) podem apresentar tambm brnquias externas, bem como os adultos das salamandras perenibranquiadas. Este tipo de brnquia se desenvolve a partir do ectoderma da regio branquial, mas no possui uma relao direta com o esqueleto visceral ou mesmo com as cmaras branquiais. Possuem forma lamentosa ou de pena, podendo seu epitlio ser ciliado. Associadas s brnquias temos msculos que promovem a ventilao em ambientes com gua parada.
Brnquia externa de uma salamandra perenibranquiada.
128
Sistema Respiratrio
Aula
RESPIRAO AREA ORIGEM E DESENVOLVIMENTO

A temperatura inuencia bastante a concentrao de oxignio dissolvido na gua, constituindo muitas vezes um fator limitante vida de determinados organismos nos ambientes aquticos. Altas temperaturas promovem o rompimento das pontes de hidrognio, fazendo com que o oxignio dissolvido se dissipe para o meio externo, deixando a gua estagnada. Este processo semelhante ao que acontece quando fervemos gua para um caf, por exemplo. J notou que bolhas de ar so formadas? Juntamente com o vapor dgua, o oxignio que estava dissolvido ganha o meio externo, cando indisponvel neste lquido. Processo semelhante pode ser observado tambm na natureza, em corpos dgua rasos que mantm amplas reas de incidncia de raios solares ou mesmo em locais brejosos. Em geral estes ambientes apresentam concentraes baixas de oxignio, mas ainda assim alguns organismos, como peixes, so vistos ocupando estes locais. Que tipo de adaptaes esses animais teriam que os permitem sobreviver mesmo sob tais condies? Vrios peixes tm diculdades de suprir suas necessidades de oxignio utilizando apenas as brnquias, quando submetidos a corpos dgua que mantm baixas concentraes de oxignio dissolvido. Para complementar a captao de oxignio nestes casos, estruturas acessrias entram em ao, como em regies da faringe ou do trato digestrio, que mantm epitlios especializados altamente vascularizados, capazes de extrair oxignio do ar atmosfrico. Porm no podemos esquecer que a estrutura de maior sucesso nas trocas gasosas areas o pulmo, presentes em algumas espcies de peixes (Dipnoi) e em quase todos os tetrpodes.
Processo de ventilao do pulmo dos Dipnoi.
O pulmo deriva de evaginaes do trato digestrio, que se tornam extremamente vascularizadas. Em peixes, a rea supercial dos pulmes aumentada por alvolos e divises em suas paredes. Origem semelhante a dos pulmes pode ser encontrada na estrutura conhecida como bexiga natatria, cmara de gs que funciona como um rgo hidrosttico nos peixes. Esta estrutura, exclusiva dos peixes sseos, permite que o animal se mantenha parado na gua sem grandes gastos energticos. No incio do
129
desenvolvimento, a bexiga natatria ligada ao trato digestrio por meio de um ducto pneumtico, que mantido nos adultos de peixes sstomos, mas perdido nos peixes sclistos. Veja a gura apresentada no tpico que descreve o funcionamento da bexiga natatria para um melhor entendimento. Ainda com relao respirao area em peixes podemos encontrar duas possibilidades, como descritas a seguir. Ela pode ser facultativa, ocorrendo em algumas espcies quando h baixa dos nveis de oxignio dissolvido na gua. Esta situao fora o peixe a complementar a captao deste gs diretamente do ar atmosfrico. A outra possibilidade a respirao area obrigatria, observada em peixes cujas brnquias sozinhas no tm a capacidade de suprir em sua totalidade a demanda de oxignio do animal. Dessa forma, grande parte daquilo que utilizado pelo peixe necessariamente proveniente do ambiente areo.
BEXIGA NATATRIA (VESCULA DE AR OU DE GS)

A bexiga natatria est localizada entre a cavidade peritonial e a coluna vertebral. A parede desta estrutura formada por bras colgenas entrelaadas, praticamente impermevel a gases. O volume ocupado pela bexiga natatria pode variar de 4 a 11% do volume corporal do peixe. Quanto forma, podem ser longas ou curtas, retas ou curvas, simples ou divididas. Na gura abaixo encontramos um esquema generalizado da bexiga natatria de peixes sstomos (A) e de peixes sclistos (B). A bexiga natatria dos peixes sstomos (Osteoglossomorpha, enguias, sardinhas, anchovas, salmes, carpas e ans) pode possuir alm do papel hidrosttico, a funo respiratria. Neste caso uma rede capilar, associada s paredes desta estrutura, est encarregada das trocas gasosas. O ar chega at a bexiga natatria destes animais atravs do ducto pneumtico. Nos adultos dos peixes sclistos, a bexiga natatria no apresenta o ducto pneumtico. Mas como ser que o volume de gs no interior desta vescula mantido uma vez que no temos mais um ducto para isso? Ao analisarmos a anatomia da bexiga natatria dos peixes sclistos podemos vericar que em sua regio anteroventral encontramos uma rea secretora conhecida como glndula de gs. Embora tenha este nome, a glndula de gs responsvel pela produo de cido ltico e no de gs, porm seu produto contribui para que o oxignio torne-se livre, podendo assim ser direcionado para o interior da vescula de ar. Associada a essa glndula temos uma rede de capilares, a rete mirabile. Em conjunto, a rete mirabile e a glndula de gs formam o que chamamos de corpo vermelho.
130
Sistema Respiratrio
Aula
Estrutura da bexiga natatria de um peixe sstomo (A) e de um sclisto (B).
Para o peixe interessante manter uma utuabilidade neutra de modo que no necessite movimentar-se o tempo todo para permanecer em uma determinada regio da coluna dgua. A faixa de gua ocupada por alguns peixes pode ser relativamente grande implicando em presses muito diferenciadas entre locais prximos e distantes da superfcie. Se voc se recorda da fsica, a cada 10 metros que descemos em uma coluna dgua, uma atmosfera de presso acrescida sobre ns, e no diferente para os peixes. Mas como ser que estes animais conseguem manter a utuabilidade neutra em diferentes profundidades? De acordo com que o peixe desce na coluna dgua a presso sobre ele aumenta. Se no existisse nenhum mecanismo que compensasse este aumento de presso, as paredes da bexiga natatria colabariam, porm isso no ocorre. Na realidade o aumento de presso serve como gatilho para que a glndula de gs produza cido ltico que enviado aos capilares
131
que formam a rete mirabile. O cido reduz o pH do sangue nesta regio, fazendo com que as ligaes que mantm unidas as molculas de hemoglobina e oxignio se enfraqueam e se rompam, deixando o gs disponvel na forma livre. O aumento das concentraes de oxignio livre faz com que se estabelea um gradiente de difuso a favor da entrada deste gs na bexiga natatria, compensando assim o aumento da presso externa sobre o organismo. Quando o animal se dirige superfcie, a presso sobre ele cai, porm a presso interna da bexiga natatria a princpio caria maior do que a vericada externamente. Da mesma forma que na situao anterior, se no houvesse um mecanismo compensatrio esta vescula de gs poderia at explodir. Na parte dorso-caudal da bexiga natatria existe uma vlvula muscular conhecida como oval, que se abre em momentos em que a presso interna se eleva. Isto permite que parte do oxignio seja reabsorvida pelo epitlio dos vasos associados a esta vlvula. Os mecanismos aqui descritos permitem que os peixes ajustem a sua densidade quela do ambiente. Os Chondrichthyes no possuem bexiga natatria, porm a utuabilidade neutra tambm estabelecida. Esses animais possuem grandes fgados que podem secretar ou absorver leo dependendo da necessidade. J notaram que quando voc joga leo em gua, ele no se mistura ocupando uma posio acima da mesma. Isto acontece devido menor densidade do leo quando comparado gua. O mesmo princpio pode ser transferido para os peixes cartilaginosos. Quando o fgado do animal secreta leo, acaba reduzindo a densidade do mesmo. J quando o leo absorvido, a densidade aumenta fazendo com que o animal afunde.
EVOLUO DOS PULMES

Os pulmes consistem de uma complexa rede de tbulos e sacos, que variam consideravelmente entre as espcies. Diferentes dos pulmes dos peixes pulmonados, estes se apresentam em nmero par, estando ligados parte ventral do tubo digestrio por um ducto conhecido por traqueia. Com relao evoluo dos pulmes, o principal caminho tomado foi o de adaptar-se ao aumento do tamanho corporal e das taxas metablicas por meio do aumento da compartimentalizao dos pulmes. Sendo assim, os espaos areos tornaram-se progressivamente menores nos pulmes de anfbios, rpteis e mamferos (nesta ordem), mas o nmero total de espaos areos por unidade de volume do pulmo tornou-se maior.
132
Sistema Respiratrio
Aula
Estrutura dos pulmes de alguns vertebrados.
ANFBIOS
Os pulmes dos anfbios so estruturas diversicadas, variando desde uma bolsa de parede lisa em alguns, at pulmes subdivididos por septos e dobras dentro de numerosos sacos areos interconectados.
Pulmes de uma salamandra (A) e de um anuro (B).
133
Nos anuros (sapos, rs e pererecas), os pulmes so grandes, porm curtos. Apresentam-se na forma de sacos com divises de primeira, segunda e as algumas vezes de terceira ordem. A traqueia curta, e dividida em dois brnquios tambm curtos que se abrem nos pices dos pulmes. A sustentao das paredes dos brnquios e da traqueia pode ser feita por cartilagens, o que evita o colapso destas estruturas. O nome dado abertura da traqueia na faringe glote. Flanqueando esta estrutura podemos encontrar um par dorsal de cartilagens aritenoides, que sustentam as cordas vocais, importantes na vocalizao, e um par de cartilagens ventrais cricoides. Em conjunto, estas cartilagens formam a laringe.
Estrutura dos pulmes, glote e cordas vocais de um anfbio anuro.
O grupo dos Apoda (cobras cegas), normalmente retm apenas o pulmo direito. J nos Urodelos (salamandras e trites), a maioria das espcies perde completamente os pulmes, mas quando presentes, estes se apresentam sob a forma de longos sacos delgados de paredes lisas. Respiram tambm pelo tegumento e larvas e adultos perenibranquiados complementam a captao de oxignio atravs das brnquias externas, j relatadas em tpicos anteriores. Os pulmes dos urodelos podem atuar tambm como rgos hidrostticos.
RPTEIS
Os rpteis apresentam pulmes grandes e variveis. Em espcies com formas alongadas (serpentes e cobras de duas cabeas), um dos pulmes pode se encontrar reduzido ou ser rudimentar. Na maioria dos lagartos, existe apenas uma cmara em cada pulmo com repartio limitada das paredes. J os pulmes dos grandes rpteis, como tartarugas, monitores e crocodilianos, possuem um nmero maior de compartimentos e reparties ao longo de suas paredes. As reparties podem ser esparsas ou densas, rasas ou profundas e uniformemente ou irregularmente distribudas. A parte cranial do pulmo geralmente compartimentalizada em cmaras menores, mais vascularizada e mais rgida do que a parte caudal. Nos
134
Sistema Respiratrio
Aula
rpteis, a traqueia e os brnquios so mais longos que nos anfbios e so sustentados por anis cartilaginosos que podem ser abertos ou fechados dorsalmente. Apenas alguns lagartos apresentam cordas vocais. Quelnios podem apresentar as regies traqueal e cloacal bastante irrigadas, que auxiliam na respirao, complementando a captao de oxignio dos pulmes. A primeira estrutura capta o oxignio proveniente do meio externo. J a segunda estrutura, daquele dissolvido na gua. Esta gua bombeada para o interior da cloaca pela ao de msculos desta regio que promovem uma variao de presso entre o meio interno e externo ao corpo do animal. Por ltimo no podemos esquecer das serpentes marinhas, que retiram cerca de um tero do oxignio que utilizam diretamente da gua por meio de seu tegumento especializado.
Pulmo de um lagarto.
135
AVES
As aves possuem pequenos pulmes compactos que se encontram rmemente aderidos parede dorsal do corpo. Este tipo de pulmo no possui a capacidade de se mover livremente nas cavidades pleurais. So praticamente rgidos e de volume virtualmente xo. Associados aos pulmes encontramos grandes sacos areos, responsveis por sua ventilao. Extenses destes sacos penetram em alguns ossos ou mesmo na musculatura. Os sacos areos se dividem em: Saco areo clavicular; Saco areo cervical; Saco areo torcico cranial; Saco areo torcico caudal; Saco areo abdominal.
Sacos areos das aves.
Acompanhando o grande pescoo temos uma longa traqueia que se divide em dois brnquios primrios, cada um deles penetra ventralmente em seu respectivo pulmo. Logo que entra no pulmo, quatro novas ramicaes, brnquios ventrais, so formadas. Estas seguem o contorno ventromedial do pulmo, ramicando-se gradativamente. Sete a dez brnquios dorsais unem-se ao brnquio primrio e se ramicam na superfcie dorsolateral do pulmo. Conectando os brnquios dorsais e ventrais temos milhares de parabrnquios. Nos parabrnquios encontramos ramicaes que se entrelaam e se cruzam, os capilares areos. O oxignio se difunde
136
Sistema Respiratrio
Aula
at os capilares areos a partir dos parabrnquios, e captado pelo sangue na rede capilar que cruza com os mesmos. O uxo de ar bidirecional no mesobrnquio, mas unidirecional atravs do parabrnquio.
Pulmo parabronquial de uma ave evidenciando os parabrnquios e o mesobrnquio.
Variaes no volume dos sacos areos so obtidas por oscilaes do esterno contra a coluna vertebral e por movimentos laterais das costelas posteriores. O ar nos parabrnquios renovado tanto durante a inspirao quanto durante a expirao, aumentando a transferncia de gs no pulmo. O uxo unidirecional obtido no por vlvulas mecnicas, mas por um sistema de vlvulas aerodinmicas.
Forma de deslocamento do esterno que auxilia na ventilao dos pulmes das aves.
As aves no possuem cordas vocais, e o som neste caso produzido em uma estrutura conhecida como siringe, localizada na ou prximo bifurcao da traquia. A siringe formada por uma na membrana sustentada,
137
em suas margens, por anis cartilaginosos modicados. Esta membrana est alojada sobre os sacos areos, de forma que ela que livre para vibrar quando a corrente de ar passa pelo sistema.
Siringe de uma ave.
MAMFEROS
Nos mamferos, os pulmes so elsticos, com mltiplos conjuntos de sacos que cam suspensos dentro da cavidade pleural e se abrem para o exterior atravs de um nico tubo, a traqueia. A maior diviso encontrada nos pulmes mamalianos ocorre em resposta s elevadas taxas metablicas, visto que so organismos endotrmicos. A lobulao dos pulmes variada e no possui importncia sistemtica. Pode estar ausente (cavalo, baleias, manatis, alguns morcegos), mas normalmente pelo menos dois lbulos no pulmo esquerdo e trs no direito, esto presentes. Como nos rpteis, a sustentao da traqueia se d por meio de anis cartilaginosos. Neste caso, incompletos na parte dorsal. A traqueia se ramica em dois brnquios primrios (direito e esquerdo), e cada um deles penetra em um dos pulmes e da ocorre outras divises como: brnquios secundrios, bronquolos e alvolos pulmonares. A laringe se encontra presa ao aparelho hiideo. Sustentando as cordas vocais temos um par de cartilagens aritenoides. A cartilagem cricoide nica e duas outras cartilagens esto presentes, a cartilagem tireoide e uma outra na epiglote. A epiglote uma dobra rgida, semelhante a uma vlvula, responsvel por regular a passagem do ar entre as narinas posteriores e a glote durante a respirao, e de manter o alimento fora do sistema respiratrio, fechando a glote durante a deglutio.
138
Sistema Respiratrio
Aula
Pulmes de um mamfero.
CONCLUSO
Como foi relatado, algumas propriedades dos meios em que os animais vivem interferem nas estruturas responsveis pelas trocas gasosas. No ambiente aqutico a estrutura mais adaptada a brnquia, formada por numerosos lamentos branquiais que cam imersos na gua que atravessa a cmara que as aloja. Este uxo pode ser estabelecido principalmente pela natao e ao de estruturas como oprculos e espirculos. Como a gua muito mais densa e viscosa do que o ar, o estabelecimento de um uxo unidirecional mais vantajoso, pois reduz os gastos dos animais neste processo. J no ambiente areo os animais adotam um uxo bidirecional, onde os mesmos ductos que levam o ar at os pulmes so tambm os de sada, na maioria dos casos. Como o ar menos denso e viscoso e apresenta concentraes de oxignio muito mais elevadas que a gua, isso no vem a interferir tanto assim no processo.
139
RESUMO
Nesta unidade estudamos as estruturas relacionadas s trocas gasosas dos vertebrados. Entre elas o destaque maior foi dado s brnquias e aos pulmes. Ambas as estruturas so derivadas do tubo digestrio embrionrio. Foi visto tambm que algumas caractersticas do meio em que os vertebrados vivem e exigncias siolgicas prprias de cada grupo inuenciam nas estruturas dos sistemas de captao e eliminao dos gases respiratrios. Na gua a estrutura mais adaptada a brnquia, j no meio areo, os pulmes desenvolvem melhor a funo respiratria. Os peixes possuem uma conformao geral das brnquias, bem semelhante. Cada barra branquial formada por vasos sanguneos derivados dos arcos articos, um nervo craniano ou cervical associado, msculos branquiais intrnsecos e o epitlio. As brnquias so divididas em trs tipos: bolsas branquiais (Agnatha), brnquias septadas (elasmobrnquios) e brnquias operculares (peixes sseos). Origem semelhante a das brnquias e dos pulmes pode ser observada na bexiga natatria, cmara de gs que funciona como um rgo hidrosttico nos peixes sseos. A funo hidrosttica em peixes cartilaginosos atribuda ao fgado, que produz ou absorve leo, visto que os mesmos no possuem bexiga natatria. O leo menos denso que a gua, contribuindo para uma utuabilidade neutra nestes organismos. No incio do desenvolvimento, a bexiga natatria ligada ao trato digestrio por meio de um ducto pneumtico, que mantido nos adultos de peixes sstomos, mas perdido nos peixes sclistos. Os pulmes so formados por uma complexa rede de tbulos e sacos, que variam consideravelmente entre as espcies. O principal caminho tomado na evoluo dos pulmes foi o de adaptar-se ao aumento do tamanho corporal e das taxas metablicas por meio do aumento da compartimentalizao dos pulmes. O resultado foi que os espaos areos tornaram-se progressivamente menores em anfbios, rpteis e mamferos (nesta ordem), mas o nmero total de espaos areos por unidade de volume do pulmo tornou-se cada vez maior. Nas aves os pulmes parabronquiais esto associados aos sacos areos, que promovem a ventilao destas estruturas.
ATIVIDADES
O objetivo desta atividade reconhecer de modo comparativo os diferentes rgos e estruturas respiratrias dos peixes (sseo e cartilaginoso), anfbios, aves e mamferos, buscando relacionar as variaes observadas com os hbitos de vida destes animais. Para isso precisaremos de um exemplar de cada grupo para observao das estruturas que compem o sistema respiratrio.
140
Sistema Respiratrio
Aula
Observe as estruturas determinadas para cada grupo. PEIXE SSEO Tipo de brnquia opercular. Brnquia formada por quatro pares de holobrnquias Arcos branquiais Filamentos branquiais Rastro Oprculo sseo PEIXE CARTILAGINOSO Tipo de brnquia septada Comparar com o grupo anterior a disposio dos lamentos branquiais Aberturas das fendas branquiais Em uma arraia localizar a abertura do espirculo e das fendas branquiais AMPHIBIA Retirar o tegumento e observar os vasos que irrigam o mesmo respirao cutnea Narinas Coanas aberturas situadas na regio anterior do palato Faringe regio comum aos sistemas digestivo e respiratrio Glote abertura da laringe, em forma de fenda Laringe tubo curto, sustentado por cartilagem. Nos anuros, est presente apenas nos representantes da famlia Pipidae. Pulmes AVES Narinas Coanas fenda longitudinal nica no palato Faringe Glote abertura da laringe Laringe relativamente curta e reforada por cartilagem Traqueia ao longo do pescoo Siringe regio caudal alargada da traqueia, responsvel pela produo de sons Brnquios primrios dois ductos que partem da siringe e penetram
141
nos pulmes Pulmes parabronquiais Sacos areos estruturas de paredes nas que esto conectadas com o sistema pulmonar MAMMALIA Para observar as trs primeiras estruturas ser necessrio abrir amplamente a boca. Para isso, voc ter que retirar, com um bisturi, parte da musculatura relacionada mastigao e, se necessrio, deslocar a mandbula para proceder abertura da boca. Coanas complicadas de serem vistas em razo de sua posio bem posterior na cavidade oral Faringe regio comum aos sistemas respiratrio e digestrio Glote representa a abertura da laringe; esta abertura recoberta durante a deglutio pela epiglote Laringe visvel apenas com a retirada da musculatura do pescoo Traqueia Brnquios ramicaes a partir da traqueia Pulmes
PRXIMA AULA
Na prxima aula estudaremos o conjunto de tubos que fazem o transporte interno de gases, nutrientes, resduos metablicos, hormnios e anticorpos. Estes tubos juntamente com a bomba (corao) que movimenta estas substncias formam o que chamamos de sistema circulatrio.
AUTO AVALIAO
142
Sistema Respiratrio
Aula
REFERNCIAS
143
Aula
SISTEMA CIRCULATRIO
Meta
Nesta aula sero apresentadas as principais caractersticas e adaptaes do sistema circulatrio dos vertebrados.
Objetivos
Ao nal desta aula, o aluno dever: Ser capaz de identicar as estruturas que formam o sistema circulatrio dos vertebrados, e entender suas principais adaptaes. .
Pr-requisitos
importante que o aluno tenha entendido os termos utilizados em Anatomia que foram revisados na primeira aula. Algumas informaes fornecidas nas aulas referentes aos sistemas muscular e respiratrio ajudaro tambm no entendimento do sistema de tubos responsvel pelo transporte dos gases, nutrientes, resduos metablicos, hormnios e anticorpos nos vertebrados.
(Fonte: www.criadourosemear.com.br)
INTRODUO
Para um bom funcionamento, os organismos necessitam adquirir certos elementos e eliminar outros. Alm disso, estes elementos precisam chegar aos locais corretos onde sero utilizados ou mesmo descartados. Com o aumento do tamanho, a aquisio de um sistema de transporte interno foi necessria. Entre os elementos carreados podemos citar os gases, nutrientes, resduos metablicos, hormnios e anticorpos. O conjunto de estruturas que realiza o transporte interno nos organismos recebe o nome de sistema circulatrio. Alm da tradicional funo de transporte, o sistema circulatrio, em conjunto com os rins e alguns outros rgos, contribui para a homeostase dos animais. Ele participa da remoo de substncias txicas e patognicas, alm de colaborar quando associado aos msculos e ao tegumento, com a termorregulao. Cabe tambm a este sistema reparar ferimentos, compensar danos sofridos e responder rapidamente aos diferentes requisitos do momento. O sistema circulatrio dos vertebrados composto de dois componentes: o sistema vascular sanguneo e o sistema linftico. O primeiro representado pelo corao, vasos sanguneos e o sangue, e o segundo pelos vasos, seios e coraes linfticos e a linfa. Nesta aula daremos nfase ao sistema vascular sanguneo. Trataremos principalmente da evoluo do corao, artrias e veias, chamando a ateno para as adaptaes morfolgicas, prprias de cada grupo, para o meio em que vive e as suas demandas metablicas.
(Fonte: http://1.bp.blogspot.com)
146
Sistema Circulatrio
Aula
SISTEMA CIRCULATRIO
Algumas classicaes so normalmente utilizadas quando falamos de sistema circulatrio e de circulao. Este sistema pode ser classicado, por exemplo, em aberto (artrpodes, moluscos no-cefalpodes e tunicados), quando parte do trajeto do sangue feito fora de vasos, em cavidades (seios ou lacunas), antes de voltar ao corao. Pode ser tambm fechado (vertebrados, cefalpodes, aneldeos), neste caso todo o trajeto do sangue realizado no interior de vasos.
Sistemas circulatrios aberto (A) e fechado (B).
J a circulao pode ser do tipo simples (peixes), onde o sangue passa uma nica vez no corao, sendo encaminhado para as brnquias, para sua oxigenao, e de l segue para os tecidos, antes de retornar ao corao. O outro tipo de circulao conhecido como dupla (tetrpodes). Neste caso so estabelecidos dois ciclos, o primeiro leva o sangue do corao para os pulmes para ser oxigenado, este sangue retorna ento ao corao e s depois distribudo para o corpo. Alguns autores ainda dividem a circulao dupla em: incompleta, quando no h a total diviso do ventrculo, e completa, presena de dois ventrculos independentes.
Tipos de circulao em vertebrados.
147
TIPOS DE VASOS
Os vasos responsveis por conduzir o sangue e a linfa pelo corpo podem ser classicados em: 1) artrias, responsveis por levar o sangue do corao aos tecidos, so vasos de parede espessa, rica em bras musculares lisas e elsticas, resistentes s altas presses de quando deixam o corao; 2) veias, drenam o sangue dos tecidos para o corao, estes vasos possuem parede mais delgada que a das artrias, com presena de muito colgeno e bras elsticas, porm com poucas bras musculares; 3) capilares, so vasos de parede mais na, formada na verdade por uma nica camada de clulas. Estes diminutos vasos unem pequenas artrias (arterolas) e veias (vnulas), sendo tambm o local onde ocorrem as trocas de substncias (e.g. gases, nutrientes, hormnios) entre o sangue e os tecidos que o cercam; 4) vasos linfticos, so ductos, com fundo cego, responsveis por drenar o lquido que extravasa dos capilares sanguneos. Em seu interior forma o que chamamos de linfa. A linfa mantm uma grande quantidade de clulas de defesa como linfcitos e macrfagos, que podem ser recrutadas quando necessrio. Se no houvesse esta drenagem, os lquidos se acumulariam nos tecidos provocando inchaos. Depois de ltrada, a linfa drenada de todo o corpo, recolhida pelo ducto torcico, um calibroso vaso linftico, e acaba retornando ao sangue. Os vasos linfticos do intestino recebem o nome de lcteos.
Tipos de vasos.
148
Sistema Circulatrio
Aula
CORAO EVOLUO
De todos os sistemas presentes nos vertebrados, o circulatrio o primeiro a se tornar funcional. Sendo assim desde cedo ele passa a contribuir para o transporte interno do embrio em desenvolvimento. O miocrdio, msculo do corao, formado por bras musculares estriadas e ramicadas, com ncleos centrais e discos intercalares. Como j foi comentado na aula sobre sistema muscular, estas bras so de ao involuntria. Os primeiros cordados no possuam um corao, porm um vaso contrtil que provavelmente assumia o papel do bombeamento, como observado atualmente nos anoxos. A estrutura do corao ancestral pode ser inferida a partir do corao embrionrio de seus descendentes. Possivelmente era constitudo por um tubo quase reto, dividido em quatro cmaras, que se contraam sequencialmente. Como nos atuais peixes, o uxo bombeado pelo corao dos vertebrados ancestrais seria de sangue no oxigenado, que era propelido para a regio anterior do corpo.
Sistema circulatrio de um Cephalochordata.
De forma hipottica o corao do vertebrado ancestral possua um seio venoso, de paredes nas, que recebia o sangue proveniente de grandes veias, enviando-o para o trio, estrutura separada da primeira por uma vlvula sino-atrial. As paredes do trio tambm so nas, mas musculares. Sua contrao projeta o sangue do trio para o ventrculo, atravs de uma ou mais leiras de vlvulas trio-ventriculares. Dando continuidade, o sangue segue seu caminho passando do ventrculo para o cone, que provido de vrias leiras de vlvulas semilunares. O cone pode receber outros nomes como: cone arterioso, em peixes cartilaginosos, ou bulbus cordis (bulbo arterioso), nos Osteichthyes.
149
Coraes de um tubaro e de um salmo e vasos associados.
Apesar de haver diferenas quanto estrutura detalhada do corao, os peixes no se afastam muito do padro ancestral geral. Os coraes destes animais so relativamente pequenos, apresentando-se um pouco maior em espcies mais ativas. O corao dos peixes ca posicionado em uma regio mais cranial, sob as brnquias mais posteriores. A primeira cmara, o seio venoso, pode variar de pequeno (Agnatha) a grande (maioria dos tubares). O trio relativamente grande, e normalmente se encontra deslocado para uma posio dorsal em relao ao ventrculo. O ventrculo se apresenta bastante esponjoso internamente, podendo assumir uma forma cnica com seu pice voltado para trs nos telesteos. O cone pode estar virtualmente ausente (agnatas e telesteos) ou ser longo e ativo, funcionando como uma regio bombeadora (peixes cartilaginosos, Polypterus, bownn). Esta estrutura evita o reuxo do sangue para o interior do ventrculo. O bulbo arterioso dos telesteos formado por musculatura lisa e no cardaca e apresenta grande elasticidade. O sistema circulatrio dos agnatos considerado parcialmente aberto, havendo grandes seios sanguneos. O corao das feiticeiras apresenta trs cmaras (seio venoso, trio e ventrculo) e o das lampreias quatro (seio venoso, trio, ventrculo e cone arterioso). Chondrichthyes e Osteichthyes tambm possuem um padro de quatro cmaras, sendo elas: seio venoso, trio, ventrculo e, como j comentado anteriormente, bulbo arterioso em peixes sseos e cone arterioso nos cartilaginosos.
150
Sistema Circulatrio
Aula
Coraes :feiticeira (A), lampreia (B), tubaro (C) e peixe sseo (D).
Coraes acessrios tambm podem estar presentes em algumas espcies de peixes, como os observados em agnatos. Abaixo seguem dois exemplos de coraes acessrios dos agnatos, um corao portal e outro caudal.
Coraes acessrios de agnatos: portal (A) e caudal (B).
CORAES INTERMEDIRIOS E FACULTATIVOS

Foi comentado em um tpico acima que o corao da maioria dos peixes bombeia apenas sangue no oxigenado. Se compararmos o padro anterior (peixes), com o observado em aves e mamferos, veremos que este ltimo bombeia duas correntes distintas de sangue: uma oxigenada e outra no oxigenada. Entre esses dois extremos encontramos animais que no apresentam uma separao completa das duas correntes, podendo haver
151
uma pequena mistura sob certas condies. Os animais que apresentam este padro intermedirio so os peixes de nadadeiras lobadas (carnosa), os anfbios e os rpteis. Direcionar sangue para os pulmes para ser oxigenado interessante, porm em alguns animais esta estrutura pode cessar temporariamente seu funcionamento. Nestas ocasies, melhor para o organismo desviar o uxo de sangue a ser oxigenado para outros locais, onde seja possvel a realizao das trocas gasosas. Entre estes locais podemos citar as brnquias, nos peixes pulmonados, e a pele de anfbios e serpentes marinhas, quando submergidos, e a cloaca das tartarugas durante o mergulho. Uma outra interpretao para a mistura de sangue no ventrculo de alguns animais pode tambm ser feita. A maior parte do ventrculo dos peixes pulmonados, anfbios e rpteis formada por uma matriz esponjosa. Grande parte dos representantes destes grupos no apresenta coronrias para suprir de oxignio o corao. Desta forma, o sangue oxigenado que chega ao ventrculo pode contribuir para a manuteno da referida matriz. Abaixo temos a representao de um corao de anfbio evidenciando a matriz esponjosa da parte interna do ventrculo.
Morfologia interna do corao de um anfbio evidenciando a matriz esponjosa do ventrculo.
152
Sistema Circulatrio
Aula
Nos peixes pulmonados, encontramos a seguinte situao. O trio e o ventrculo so parcialmente divididos pelos septos interatrial e interventricular, respectivamente. A cmara direita do trio recebe sangue no oxigenado proveniente do seio venoso, e a esquerda, sangue oxigenado das veias pulmonares. A mistura dos dois tipos de sangue relativamente baixa nestes peixes. O cone relativamente grande e tambm parcialmente dividido por uma vlvula espiral. A maior parte do sangue no oxigenado direcionada para o quinto e sexto arcos articos, que se responsabilizam por enviar o sangue at as brnquias mais caudais e ao pulmo. O sangue oxigenado enviado para o terceiro e quarto arcos que o direcionam para o corpo. A gura seguinte apresenta um desenho esquemtico da estrutura do corao de um peixe pulmonado e dos caminhos tomados pelo sangue quando o animal est realizando as trocas gasosas com a gua (C) ou com o ar atmosfrico (D). Note que na primeira situao (C), apenas sangue no oxigenado passa pelo interior do corao, e na segunda (D) os dois uxos esto presentes. Os peixes pulmonados marcam o incio da completa separao entre a circulao pulmonar e sistmica.
Estrutura (A) e posio ocupada (B) pelo corao de um peixe pulmonado. Vista lateral do corao e arcos articos de um peixe pulmonado: caminhos tomados pelo sangue quando o animal est realizando as trocas gasosas com a gua (C) ou com o ar atmosfrico (D)
O corao dos anfbios formado por dois trios completamente divididos e um ventrculo. O sangue oxigenado nos pulmes chega ao trio esquerdo. O trio direito recebe sangue no oxigenado proveniente do corpo e oxigenado vindo da pele. Apesar do ventrculo no ser dividido, a mistura de sangue neste local mnima. No cone est presente um dobra espiral que, em geral, direciona o sangue no oxigenado pelo lado direito, para os pulmes e pele, e o sangue oxigenado pelo lado esquerdo, para o arco sistmico direito do qual partem artrias que irrigam a cabea e os
153
membros anteriores. O arco sistmico esquerdo pode manter os dois tipos de sangue.
Corao de um anfbio: viso dorsal (A), ventral (B) e interna (C).
A prxima gura mostra os caminhos tomados pelo sangue de um anfbio anuro e os graus de saturao de oxignio do mesmo em cada trecho.
Circulao de uma r e grau de saturao do sangue.
154
Sistema Circulatrio
Aula
Nos rpteis, o cone se divide em trs troncos, um pulmonar e dois sistmicos (direito e esquerdo) independentes. O seio venoso varia em tamanho podendo ser grande ou pequeno ou at mesmo vestigial, e encontrase sempre xo ao trio direito. O ventrculo dos rpteis no crocodilianos parcialmente dividido por um septo horizontal (interventricular). O septo interventricular completo nos crocodilianos, porm uma pequena conexo ainda mantida por um forame (forame de Panizza) localizado na base dos dois troncos sistmicos.
7
Tronco o nome dado a uma diviso do cone.
Coraes de rpteis: generalizado e de crocodilianos.
A completa e denitiva separao dos ventrculos ocorre nas aves e nos mamferos, estabelecendo um circuito pulmonar de baixa presso, do lado direito do corao, e um circuito sistmico de alta presso no lado esquerdo. Por conta disso, o ventrculo esquerdo desproporcionalmente mais forte que o direito. O seio venoso torna-se vestigial nas aves e ausente nos adultos dos mamferos. Durante o desenvolvimento embrionrio o seio venoso d origem ao ndulo sino-atrial, que regula a frequncia dos batimentos cardacos. O cone tambm se divide nestes grupos, originando um tronco pulmonar unido ao ventrculo direito e outro sistmico associado ao ventrculo esquerdo. Outra importante modicao nestes dois grupos a permanncia de apenas um arco sistmico (direito nas aves e esquerdo nos mamferos), que acaba por determinar a curvatura da artria aorta. No sei se cou claro para voc, mas a artria conhecida como aorta representada exatamente pelo arco sistmico que mantido. Como nas aves o arco que permanece o direito, a aorta voltada para o lado direito. A mesma correspondncia valida para os mamferos, cuja aorta voltada para o lado esquerdo. A gura da prxima pgina foi esquematizada de forma desdobrada para facilitar o entendimento, estando localizados na parte superior os vasos originados a partir dos ventrculos (direito e esquerdo), e na inferior, os que chegam aos trios (direito e esquerdo). Lembre-se de que as representaes dos coraes so como uma imagem em espelho. Estando voc de frente para o desenho, o que seria o seu lado esquerdo,
155
corresponde na gura ao direito, e vice e versa. Sabendo disso, releia as informaes anteriores e tente localizar nas guras a seguir o arco sistmico da ave (A) e o do mamfero (B).
Estruturas dos coraes e dos arcos sistmicos das aves (A) e dos mamferos (B).
ARTRIAS - PADRO INICIAL

O padro inicial de desenvolvimento dos vasos semelhante entre os vertebrados. O corao do embrio bombeia o sangue para frente atravs de uma aorta ventral (tronco arterial), que conduz o sangue para vrios arcos articos pares que se dirigem para cima atravs dos arcos viscerais. Durante o desenvolvimento, os arcos articos do embrio vo se diferenciando em artrias branquiais aferentes proximais, capilares e artrias branquiais eferentes. A aorta dorsal o principal vaso que distribui o sangue para o corpo. Inicialmente, apresenta-se par, mas, ao nal do desenvolvimento, junta-se em uma posio mais caudal, na linha mediana do corpo, para formar apenas um vaso.
Padro de desenvolvimento do sistema circulatrio dos vertebrados.
156
Sistema Circulatrio
Aula
EVOLUO DAS ARTRIAS ANTERIORES (CRANIAIS)

Em gnatostomados, os embries normalmente apresentam seis pares de arcos articos, porm o primeiro (arco mandibular), sempre perdido ou permanece sob a forma vestigial nos adultos. Nos agnatas vericamos uma grande aorta ventral e de oito a mais arcos articos. J a aorta dorsal pode ser nica em lampreias ou par nas feiticeiras. Peixes cartilaginosos, dipnoicos e condrsteos mantm o segundo arco para a manuteno da hemibrnquia do arco hiideo. No restante dos peixes, o segundo par pode ser modicado ou perdido. Em geral os peixes cartilaginosos apresentam cinco artrias branquiais aferentes e os peixes de nadadeiras raiadas quatro, sendo uma para cada holobrnquia. Os peixes pulmonados mantm artrias pulmonares que se ramicam a partir dos segmentos eferentes do sexto arco. Nos peixes, as aortas dorsais pares se estendem para frente, na forma de artrias cartidas internas. Nos tetrpodes no encontramos o primeiro e segundo arco artico nos adultos. Eles apresentam um sistema carotdico caracterstico, responsvel por levar sangue cabea. Este sistema formado por: 1) artrias cartidas comuns; 2) artrias cartidas externas, que suprem a garganta e parte ventral da cabea; 3) artrias cartidas internas, que irrigam o encfalo e grande parte da cabea. So derivadas do terceiro arco artico e das projees craniais das aortas dorsais pares.
Arcos articos dos vertebrados.
157
Os anfbios adultos mantm o quarto par de arcos sistmicos, e em anuros o quinto perdido. Um ducto carotdico est presente nas salamandras perenibranquiadas, porm perdido nos anuros. As salamandras anteriormente relatadas retm tambm o quinto e sexto arcos articos. Artrias pulmonares so formadas a partir do sexto par, havendo a perda do ducto arterial que as unia com a aorta. A gura seguinte apresenta os arcos articos de um anfbio em trs estgios diferenciados do desenvolvimento. A e B representam o embrio no incio e no nal do desenvolvimento, respectivamente e C, o organismo adulto. Note que o padro inicial dos arcos articos semelhante ao dos peixes, e que ao longo do desenvolvimento que vai ocorrendo, certos arcos ou ductos vo desaparecendo at chegar ao padro adulto, vericado em C.
Arcos articos de um anfbio anuro: incio do desenvolvimento (A), nal do desenvolvimento (B) e organismo adulto (C).
Os rpteis apresentam o padro bsico dos arcos articos, semelhante ao encontrado nos Anura. Difere deste, com relao ao cone que se divide em trs troncos (1 pulmonar e 2 sistmicos), como visto anteriormente. O sistema carotdico est associado apenas ao arco direito. Em serpentes o tronco pulmonar representado apenas pela ramicao do lado direito, visto que o pulmo esquerdo est normalmente ausente ou muito rudimentar. O ducto carotdeo pode ser mantido em alguns lepidossauros, assim como o ducto arterial em Sphenodon (tuatara).
158
Sistema Circulatrio
Aula
Arcos articos dos rpteis: generalizado e de uma serpente.
Nas aves as cartidas internas so substitudas por cartidas comuns no longo pescoo. O arco sistmico formado a partir do quarto arco artico direito, com as artrias braquioceflicas se ramicando deste, para dar origem s artrias cartida e subclvia. J os mamferos retm apenas o arco sistmico esquerdo, e o seu sistema carotdeo menos modicado do que o das aves.
Arcos articos das aves (A) e dos mamferos (B).
159
EVOLUO DAS ARTRIAS POSTERIORES (CAUDAIS)

Com relao aos vasos que irrigam a regio posterior do corpo, o de maior destaque a aorta dorsal, vaso mais conservativo dos vertebrados. Esta grande artria mediana ca alojada ventralmente notocorda ou coluna vertebral e se estende at a regio mais posterior do corpo, na forma de uma artria caudal. Dependendo do grupo (Amphibia), numerosos ramos ventrais viscerais podem estar presentes, porm o mais comum ter apenas uma nica artria celaca, que irriga o estmago, duodeno, fgado e pncreas e de uma a vrias artrias mesentricas que suprem o restante do intestino (poro caudal). Os ramos viscerais laterais irrigam os rgos urogenitais. Podem variar de poucos a muitos dependo do comprimento destes rgos. A maioria dos amniotas, por exemplo, apresenta rins alongados, nestes, vrios ramos esto presentes. J os ramos somticos dorsais da artria ventral, so responsveis por levar o sangue at a medula, msculos e pele. Nos tetrpodes, derivam nas grandes artrias subclvias e ilacas, que suprem os membros peitorais, como artrias braquiais, e nos pelvinos, como artrias femorais, respectivamente.
Viso lateral das principais artrias e veias de um elasmobrnquio.
VEIAS - REDE DE DRENAGEM

O sangue precisa ser periodicamente drenado para o corao, onde redirecionado para os locais de trocas gasosas (sangue no oxigenado), ou para os tecidos (sangue oxigenado). Essa rede de drenagem, que retorna o sangue ao corao, formada pelas veias e vnulas. Trs sistemas de veias podem ser distinguidos: o subintestinal-vitelnico, o cardinal e o abdominal. O sistema subintestinal-vitelnico responsvel pela drenagem da cauda, do trato digestrio e do saco vitelnico. formado pela veia caudal que se
160
Sistema Circulatrio
Aula
estende at a cloaca e pelas veias subintestinais. Estas ltimas, penetram no fgado, na forma de uma veia porta heptica, desembocando mais frente na (s) veia (s) heptica (s), que se esvazia nas veias cardinais comuns, prximo ao corao. As veias porta heptica e heptica formam o sistema porta heptico que ser discutido mais adiante. O componente vitelnico formado pelas veias vitelnicas, provenientes do saco vitelnico, que se unem s veias subintestinais.
Padro inicial de circulao de um embrio de mamfero.
Os vasos que compem o sistema cardinal drenam a cabea, parede dorsal do corpo e os rins. So representados pelas veias cardinais anteriores, posteriores e comuns. As primeiras esto posicionadas lateralmente s artrias cartidas internas, as segundas cam adjacentes poro dorsal dos rins e as ltimas representam a conuncia das veias cardinais anteriores e posteriores.
Vista lateral das principais artrias e veias de um peixe sseo.
161
Por ltimo temos o sistema abdominal, que drena a parede ventral do corpo e os apndices pares (peitorais e pelvinos). formado por veias abdominais laterais pares que recebem os ramos ilacos e subclvios. O sangue drenado por este sistema direcionado para as veias cardinais comuns, prximo s junes das veias subintestinais, j relatadas anteriormente.
Viso lateral dos vasos das regies da cabea e da faringe.
EVOLUO DAS VEIAS ANTERIORES

Os vasos que drenam a regio anterior so derivados do sistema cardinal. Os vasos responsveis pela drenagem do encfalo e parte da cabea nos peixes, as veias cardinais craniais, correspondem s jugulares internas dos tetrpodes. Em peixes, as partes mais ventrais e externas so drenadas pelas veias conhecidas como jugulares ventrais, e nos tetrpodes pelas suas correspondentes, as veias jugulares externas, que se unem s jugulares internas no pescoo. Nos tetrpodes os derivados das cardinais, entre o corao e a regio de conuncia das jugulares internas e externas, recebem o nome de pr-cava ou veia cava cranial. Na maioria dos mamferos, um desvio conhecido por veia inominada responsvel pelo transporte do sangue das jugulares esquerdas para a pr-cava direita, uma vez que a pr-cava esquerda perdida neste grupo.
162
Sistema Circulatrio
Aula
7
Evoluo do sistema de veias cardinais.
SISTEMA PORTA HEPTICO

As veias localizadas entre duas redes capilares constituem o que chamamos de sistema porta. Em um tpico anterior foi relatado que as veias subintestinais, aps drenarem o trato digestrio, se conectam dando origem veia porta heptica que penetra no fgado unindo-se, por meio de uma rede capilar, s veias hepticas. Em agnatos e alguns telesteos, a veia porta heptica drena, alm do intestino, a regio da cauda. Porm a conexo entre a veia porta heptica e a cauda perdida nos demais vertebrados. Neste caso o sangue proveniente da cauda precisa entrar em um outro sistema de veias, formando o sistema porta renal.
Sistema porta heptico.
163
A maior parte dos peixes estabelece uma interrupo das veias cardinais caudais em frente aos rins. O sangue drenado da parte caudal do corpo reunido nos segmentos mais posteriores das veias cardinais caudais, que passam a ser chamadas de veias porta renais. As veias porta renais penetram nos rins e se conectam atravs de uma rede capilar s veias subcardinais, que so responsveis por levar o sangue at os segmentos mais craniais das veias cardinais caudais. Em peixes pulmonados e urodelos vericamos a adio de mais um vaso, a veia ps-cava, que drena boa parte do sangue proveniente dos rins. Anfbios anuros e rpteis mantm apenas as veias vertebrais, derivadas dos segmentos craniais das veias cardinais caudais, que so responsveis por drenar a parte cranial do trax. Nestes animais todo o sangue proveniente das veias porta renais penetram nos rins, porm, em algumas espcies, parte do sangue levada atravs do rgo, pela veia pscava sem necessariamente entrar em uma rede capilar. Situao semelhante pode ser vista nas aves, porm neste caso quase todo o sangue desviado para a veia ps-cava. J os mamferos no possuem sistema porta renal. O trax neste caso drenado por uma veia conhecida como zigo, derivada dos segmentos craniais das veias cardinais caudais.
Sistema porta renal de alguns vertebrados.
164
Sistema Circulatrio
Aula
CONCLUSO
Se voc prestou bem ateno, deve ter notado que grande parte das modicaes encontradas no sistema circulatrio dos vertebrados, ao longo de sua histria evolutiva, foi decorrente de dois fatores bsicos: o primeiro referente a uma adequao ao tipo de ambiente onde so encontrados, e o segundo uma adaptao s mudanas ocorridas nas taxas metablicas. Como os sistemas respiratrio e circulatrio esto intimamente ligados, cada passo dado pelos animais aquticos (que respiravam por brnquias) rumo ao ambiente terrestre (respirao pulmonar) teve que ser acompanhado por modicaes do sistema circulatrio. Durante este processo as demandas energticas tambm foram se modicando, tornando-se cada vez mais altas. Para compensar o aumento das taxas metablicas, volumes cada vez maiores de oxignio foram exigidos, alm de modos mais ecientes de transporte at as regies de utilizao ou de captao. Assim, o corao ancestral dos vertebrados foi gradativamente se modicando, de uma condio inicial, onde s passava sangue no oxigenado em seu interior, para outra que mantm duas formas de corrente, uma de sangue oxigenado e outra de no oxigenado, estabelecida pela diviso das cmaras do corao (trios e ventrculos). A completa diviso do trio e do ventrculo em aves e mamferos permitiu o estabelecimento de duas rotas, uma de baixa presso, entre o corao e os pulmes, e outra de alta presso, entre o corao e os tecidos do corpo. Dessa forma o sangue passou a circular mais rapidamente pelo corpo, compensando toda demanda.
RESUMO
O conjunto de estruturas que realiza o transporte (gases, nutrientes, resduos metablicos, hormnios e anticorpos) interno nos organismos recebe o nome de sistema circulatrio. O sistema circulatrio dos vertebrados do tipo fechado, uma vez que o sangue corre apenas no interior de vasos, e formado por dois componentes: o sistema vascular sanguneo (corao, vasos sanguneos e o sangue) e o sistema linftico (vasos, seios e coraes linfticos e a linfa). Quanto circulao pode ser do tipo simples (peixes), com um nico ciclo de passagem pelo corao, ou dupla (tetrpodes), com dois ciclos (pulmonar e sistmico). A circulao dupla pode ainda ser dividida em: a) incompleta (anfbios e rpteis), quando no h a total diviso do ventrculo, existindo a possibilidade de mistura do sangue; e b) completa (aves e mamferos), presena de dois ventrculos totalmente separados, neste caso sem a possibilidade de mistura do sangue. O trio sempre dividido nas espcies de circulao dupla, independentemente de ser incompleta ou completa. O transporte do sangue realizado no interior de vasos classicados em: 1) artrias, responsveis por levar o
165
sangue do corao aos tecidos; 2) veias, que drenam o sangue dos tecidos para o corao; 3) capilares, diminutos vasos que unem pequenas artrias (arterolas) e veias (vnulas), sendo tambm o local onde ocorrem as trocas de substncias (e.g. gases, nutrientes, hormnios) entre o sangue e os tecidos que o cercam. O miocrdio, msculo do corao, formado por bras musculares de ao involuntria, estriadas e ramicadas, com ncleos centrais e discos intercalares. Para o bombeamento do sangue, os primeiros cordados possuam, no lugar do corao, um vaso contrtil. Possivelmente o corao ancestral dos vertebrados era constitudo por um tubo quase reto, dividido em quatro cmaras, que se contraam sequencialmente. Com o tempo o trio e o ventrculo foram se dividindo at se estabelecer a completa separao das correntes de sangue oxigenado e no oxigenado. As modicaes nos coraes e dos sistemas de vasos dos vertebrados so decorrentes principalmente da passagem do ambiente aqutico para o terrestre e do progressivo aumento das taxas metablicas.
ATIVIDADES
O objetivo desta atividade estudar comparativamente o sistema circulatrio de um peixe sseo, de uma r, de um pombo e de um rato. Para isso um exemplar de cada um destes animais ser necessrio. Tome cuidado ao realizar as disseces para no romper os vasos de maior calibre. Peas tambm podem ser preparadas e xadas em formol para utilizao por vrios alunos e turmas, reduzindo assim o nmero de animais destinados a estas atividades. PEIXE Remover, do lado direito do animal, os ossos operculares e da cintura peitoral e a musculatura associada aos mesmos para expor a aorta ventral. Procure retirar com cuidado as brnquias e o corao para posterior anlise. Se a pea j estiver preparada em formol s proceder s observaes abaixo. Agora tente localizar as seguintes estruturas: Corao Seio venoso possui parede na; a parte que recebe todo o sangue do corpo proveniente das veias cardinas comuns. trio de paredes nas; posicionado em cima do ventrculo. Ventrculo de aspecto musculoso. Bulbo arterioso aspecto semelhante a um cone, de parede mus-
166
Sistema Circulatrio
Aula
culosa, posicionado na regio mais cranial do corao; com vlvulas semilunares, internamente. Sistema Arterial Aorta ventral localizada ventralmente na regio branquial, partindo do bulbo arterioso. Artrias branquiais aferentes originam-se de cada lado do corpo, ao nvel dos arcos branquiais. Artrias branquiais eferentes levam o sangue das brnquias para a aorta dorsal. Aorta dorsal na regio branquial possui duas razes que se unem para formar uma nica aorta dorsal, que corre abaixo da coluna vertebral. Artrias cartidas internas vasos responsveis por levar o sangue cabea; originadas no primeiro par de artrias branquiais eferentes. Sistema venoso Veias cardinais posteriores duas veias posicionadas lateralmente aorta dorsal e entre os rins. Veias cardinais anteriores duas veias que correm no sentido crniocaudal nas regies da cabea e branquial. Veias cardinais comuns fuso das veias cardinais anteriores e posteriores que desembocam no seio venoso. R Corao Seio venoso possui parede na, com formato de saco e liga-se ao trio direito na regio dorsal do corpo. Formado pela unio de trs veias: veia cava posterior, veia cava anterior direita e veia cava anterior esquerda. trio em nmero de dois, localizado cranialmente no corao. Possui paredes nas e cor escura. Ventrculo cnico, com parede espessa e cmara nica. Internamente com aspecto esponjoso. Sistema Arterial Cone arterial vaso de parede espessa, originado na base do ventrculo. Do cone partem dois ramos simtricos (troncos arteriais); se divide em: Artrias cartidas comuns esquerda e direita se ramicam em cartida externa (irriga a lngua e assoalho da boca) e cartida interna (irriga o restante da cabea). Arcos sistmicos cam em torno do pescoo, indo em direo
167
regio dorsal do animal; da unio dos dois forma-se a aorta dorsal. Pouco antes da curvatura destes arcos para a regio dorsal, originam-se as artrias subclvias e as pulmocutneas, que irrigam os pulmes e o tegumento. Aorta dorsal principal artria que corre na regio dorsal do corpo e que envia sangue para toda a regio posterior do animal. Sistema venoso Veia cava posterior (= cava caudal) percorre a regio dorsal paralela aorta dorsal. Recebe sangue dos rgos posteriores e dos membros desembocando no seio venoso. Veias cavas anteriores direita e esquerda recebem o sangue proveniente da cabea, dos membros anteriores e do tegumento e abrem-se tambm no seio venoso. Veias pulmonares levam o sangue oxigenado dos pulmes para o trio esquerdo. Veia abdominal veia mpar que corre na parede ventral do animal. POMBO Corao Formado por quatro cmaras; dois trios, de paredes delgadas, e dois ventrculos, com paredes espessas. Sistema Arterial Arco sistmico origina-se no ventrculo esquerdo, curva-se para o lado direito e continua pela artria dorsal, que leva sangue oxigenado para toda a regio caudal do animal. Artrias coronrias normalmente duas, originam-se do arco sistmico e irrigam a parede do corao. Troncos braquioceflicos (= artrias inominadas) originam-se no arco sistmico, pouco antes deste curvar-se para o lado direito. Cada uma delas origina uma artria cartida comum (envia sangue para a cabea) e uma artria subclvia (asas e cintura escapular). Tronco pulmonar origina-se no ventrculo direito e subdivide-se em duas artrias pulmonares, responsveis por levar o sangue no oxigenado at os pulmes. Sistema venoso Veia cava posterior veia de grande calibre que transporta para o corao o sangue proveniente da regio posterior do corpo. Fica paralela aorta dorsal e abre-se no trio direito. Veias cavas anteriores direita e esquerda duas veias que se abrem no trio direito. Recebem sangue vindo dos membros anteriores, da mus-
168
Sistema Circulatrio
Aula
culatura peitoral e da cabea, por meio das veias jugulares e subclvias. Veia subclvia recebe sangue das asas e dos msculos peitorais, desembocando na veia cava anterior correspondente. Veia jugular traz o sangue da cabea para a veia cava anterior correspondente, correndo paralelamente artria cartida. Tronco peitoral drena o sangue proveniente da musculatura peitoral para a veia subclvia correspondente. RATO Corao Formado por quatro cmaras; dois trios e dois ventrculos. Sistema Arterial Arco sistmico origem no ventrculo esquerdo, curva-se para a esquerda e continua como aorta dorsal; irriga os tecidos da regio posterior e dos membros posteriores. Artrias coronrias surgem da base do arco artico e irrigam a parede do corao. Artria inominada d origem cartida comum direita e a artria subclvia direita. Artrias cartidas comum direita e esquerda se ramicam em artrias cartidas interna e externa Artria subclvia esquerda leva sangue ao membro anterior esquerdo. Artrias pulmonares origina-se no tronco pulmonar comum no ventrculo direito. Cada uma das artrias pulmonares dirige-se a um dos pulmes, onde se ramicam em artrias pulmonares menores. Sistema venoso Veia cava posterior abre-se no trio direito; traz sangue no oxigenado da regio posterior do corpo. Veias cavas anteriores direita e esquerda abrem-se no trio direito; recebem sangue proveniente das veias subclvias e jugulares. Veia pulmonar transporta o sangue oxigenado e abre-se no trio esquerdo.
PRXIMA AULA
Na prxima aula ser trabalhado o conjunto de estruturas responsvel pela digesto dos alimentos. A este conjunto d-se o nome de sistema digestrio.
169
AUTO AVALIAO
Antes de passar para o prximo contedo procure avaliar mentalmente o que foi visto em cada tpico, as principais caractersticas e adaptaes aos ambientes em que os animais esto inseridos. Certique-se que realmente tenha entendido todo o contedo abordado no captulo antes de passar para a prxima aula.
REFERNCIAS
170
Aula
SISTEMA DIGESTRIO
Meta
Nesta aula sero apresentadas as principais caractersticas e adaptaes do sistema digestrio dos vertebrados.
Objetivos
Ao nal desta aula, o aluno dever: identicar as estruturas que formam o sistema circulatrio dos vertebrados, e entender suas principais adaptaes.
Pr-requisitos
importante que o aluno tenha entendido os termos utilizados em Anatomia que foram revisados na primeira aula. Algumas informaes fornecidas nas aulas referentes aos sistemas muscular, respiratrio e circulatrio ajudaro tambm no entendimento do sistema responsvel pela quebra do alimento (digesto) nos vertebrados.
(Fonte: www.lautz.com.br)
INTRODUO
No adianta nada para um organismo ter sistemas de troca de gases e de transporte ecientes, se outros elementos importantes sobrevivncia no estiverem presentes. Estes elementos so provenientes do alimento, que fornece energia, essencial manuteno das funes corporais, e a matria prima para o crescimento e para a reproduo. Os seres vivos podem ser divididos em autotrcos, aqueles capazes de sintetizar seu prprio alimento, e em heterotrcos, os que obtm a energia de que precisam de substncias orgnicas produzidas por outros organismos. Todos os animais so heterotrcos, sendo que os herbvoros alimentam-se de produtos vegetais, os carnvoros de outros animais ou produtos de origem animal, e os onvoros apresentam uma dieta mista. Em geral os animais necessitam dos mesmos nutrientes bsicos (minerais, vitaminas, glicdios, lipdios e protenas), presentes nos alimentos. S que estes, normalmente, no se encontram em uma forma utilizvel quando chegam ao corpo, precisando ser convertidos em fraes menores por meio da digesto para serem aproveitados. A todo conjunto de processos envolvidos desde a ingesto dos alimentos at a sua utilizao nal nas clulas, d-se o nome de nutrio. Neste processo esto includas as seguintes etapas: 1) a ingesto, onde o alimento captado e introduzido no corpo, por meios variados, dependendo do animal; 2) digesto, que envolve a quebra do alimento at propores utilizveis; 3) absoro, em que as molculas resultantes da digesto devem atravessar a membrana dos rgos digestivos e chegar at os locais de utilizao, normalmente levadas pelo sangue; 4) eliminao dos resduos da digesto. O sistema responsvel pelas funes anteriormente relatadas conhecido por sistema digestrio, o qual formado por um longo tubo musculoso, onde esto associados rgos e glndulas que participam da digesto. Apresenta as seguintes regies; boca, faringe, esfago, estmago, intestino delgado, intestino grosso e nus ou cloaca. Nos tpicos seguintes sero discutidas as principais estruturas que formam o sistema digestrio dos vertebrados, bem como A Sucuri pertence famlia das constritoras (mata suas presas por constrio). Sua digesto longa, podendo durar semanas e at meses. A suas adaptaes ao processamento do fotograa mostra uma Sucuri de 5 metros, capturada aps ter engolido alimento utilizado.
um bezerro na cidade de gua Comprida/MG. (Fonte: http://2.bp.blogspot.com)
172
Sistema Digestrio
Aula
ALIMENTAO - UM PROCESSO DE MLTIPLOS FATORES

Os itens utilizados como alimento pelos vertebrados podem variar em muitos aspectos. Por exemplo em relao ao tamanho, podendo ser de microscpico a grande porte; em termos de atividade, indo desde presas sedentrias a muito ativas; ou mesmo pelo retorno energtico, com itens variando de baixo a alto valor nutritivo. As presas podem possuir mecanismos de defesa (e.g. espinhos, toxinas, rigidez dos tecidos) que dicultam a sua obteno e processamento, ou serem de ocorrncia sazonal ou constante no ambiente. Quando falamos de adaptaes a alimentao, em animais, devemos tambm considerar as relaes intra e interespeccas, que muitas vezes constituem fortes presses seletivas que podem direcionar mudanas nos comportamentos e/ou aparatos trcos (alimentares). Comer no algo to simples assim, este processo envolve diversas aes e estruturas de vrios sistemas. Um animal, quando sai busca do alimento, precisa inicialmente localizar suas presas, entrando em ao todo um conjunto de rgos dos sentidos e o prprio sistema nervoso, que vai receber e decodicar estes sinais e enviar comandos para que o prximo passo, a captura, acontea. Para capturar uma presa muitas vezes um predador faz uso de corridas, dentes, garras, bicos, entre outras estruturas, ou seja, lana mo de aes e elementos dos sistemas muscular, esqueltico e tegumentar. Necessita tambm de um suprimento extra de oxignio, capturado pelo sistema respiratrio e levado pelo sangue (sistema circulatrio) at os msculos, onde ser utilizado. E no para por a, o alimento tem ainda um longo caminho a ser percorrido, no qual processado e convertido em uma forma utilizvel pelos organismos. Reforando um pouco mais o que foi comentado, o sistema digestrio tem por funes: receber o alimento, armazen-lo temporariamente, reduzilo sicamente, reduzi-lo ainda mais quimicamente, absorver os produtos da digesto, reter temporariamente os restos no digeridos e depois elimin-los.
DIGESTO E TRATOS DIGESTRIOS

Digesto o processo pelo qual grandes e complexas molculas so quebradas em subprodutos absorvveis e utilizveis pelo corpo. Neste processo esto envolvidas vrias enzimas, as quais aceleram o processo de degradao do alimento, agindo como um catalisador destas reaes. Duas formas bsicas de digesto podem ocorrer, a intracelular e a extracelular. A primeira ocorre no interior da clula em vacolos digestivos, como observado em protozorios. J a segunda, acontece externamente clula, sendo esta a forma encontrada na maioria dos animais pluricelulares. A vantagem da segunda forma a ampliao da capacidade de ingesto de
173
grandes pedaos de alimento. A digesto extracelular est normalmente associada a um trato digestrio bem desenvolvido, necessrio para uma melhor ao das enzimas.
Vacolos digestivos de um organismo unicelular (A) e trato digestrio de um vertebrado (B).
Os tratos digestrios podem ser classicados em incompletos (celenterados, platelmintos e ouroides) e completos (e.g. aneldeos, moluscos, vertebrados). No primeiro tipo, a entrada do alimento e a eliminao dos resduos provenientes da digesto ocorrem pela mesma abertura. Em alguns casos, como em platelmintos (e.g. planria), a cavidade gastrovascular apresenta-se amplamente ramicada, servindo tanto para digesto como para o transporte dos nutrientes at os tecidos. No sistema digestrio completo, a ingesto pode continuar de forma ininterrupta, enquanto ocorre a digesto e a passagem pelo trato digestrio, uma vez que os locais de entrada de alimento (boca) e sada de resduos (nus ou cloaca) so distintos.
Exemplos de tratos digestrios incompleto (A) e completo (B).
174
Sistema Digestrio
Aula
DESENVOLVIMENTO DO TUBO DIGESTRIO

Durante a gastrulao ocorre a formao de uma camada germinativa interna, o endoderma, que empurrado para fora conforme o embrio vai se alongando, resultando em um tubo. Nas extremidades, o tubo inicial interrompido pelo ectoderma, originando assim as aberturas oral e anal. Deste tubo, deriva o revestimento interno do intestino. O tubo digestrio embrionrio logo se dobra e enrola, e evaginaes se formam, e destas se originam o revestimento e as clulas secretoras dos rgos anexos.
8
Gastrulao o processo de formao de dois dos trs folhetos embrionrios (ectoderme e endoderme)
Estgios de desenvolvimento do tubo digestrio de um vertebrado.
175
EVOLUO DO SISTEMA DIGESTRIO

Os vertebrados possuem mtodos de aquisio e ingesto de alimentos variados. Porm em termos evolutivos, para serem bem sucedidos necessrio que haja um balano entre a quantidade e a qualidade do alimento consumido. Dessa forma o que vemos hoje de morfologia, siologia ou mesmo de comportamento resultado da seleo natural que favorece a aquisio efetiva de energia do alimento, mas ao mesmo tempo tenta evitar que eles prprios se tornem presas de outros animais. Outro fato interessante que, possuir formas anatmicas diferenciadas, adaptadas a distintos tipos de alimento, pode favorecer a coexistncia de vrias espcies em uma mesma rea. Isso ocorre devido reduo das presses competitivas que uma espcie exerceria sobre a outra caso tivesse, por exemplo, formas, tamanhos e preferncias alimentares semelhantes. Para facilitar o entendimento das estruturas e adaptaes do sistema digestrio dos vertebrados, iremos dividi-lo em regies: - tubo digestrio ceflico responsvel pela recepo e algumas vezes processamento inicial do alimento; - tubo digestrio proximal: conduo, armazenamento e digesto do alimento; - trato digestrio mdio: digesto qumica e absoro; - intestino distal: absoro de gua e de ons e defecao.
Regies do tubo digestrio de um homem.
176
Sistema Digestrio
Aula
TUBO DIGESTRIO CEFLICO

O tubo digestrio ceflico corresponde regio da boca, faringe e estruturas associadas como dentes, bicos, lngua e glndulas salivares. Estas estruturas podem auxiliar na apreenso, ingesto e digesto mecnica e qumica do alimento. A lngua por exemplo, pode ser utilizada na captura e apreenso do alimento, na quimiorrecepo, alm de auxiliar na deglutio. J as glndulas salivares podem em alguns casos se modicar e produzir alm do tradicional lumbricante, enzimas digestivas, substncias txicas ou mesmo de ao anticoagulante, teis na captura do alimento e algumas vezes na defesa do organismo. Os primeiros vertebrados foram provavelmente organismos ltradores, de boca pequena, com quase nenhuma cavidade oral e uma grande faringe adaptada a remover partculas microscpicas de alimento presentes na gua. Estas caractersticas so semelhantes s observadas hoje em anoxos e nas larvas de lampreias.
Exemplos de organismos ltradores: anoxo (A) e larva de uma lampreia (B).
Os adultos dos peixes agnatas deixaram de utilizar a ltrao como modo de obteno do alimento. Como no possuem maxilas e dentes verdadeiros, tiveram que optar pela ingesto de alimentos pequenos e macios. Estes organismos se alimentam de uidos corpreos (lampreia) de outros vertebrados ou mesmo de tecidos (feiticeiras) de animais moribundos ou mortos. A cavidade oral destes animais relativamente pequena. Possuem adaptaes para mordiscar, se axar a um hospedeiro e para raspar sua carne. Na boca das feiticeiras existem duas placas com estruturas agudas, crneas (queratinizadas), semelhantes a dentes. Estas placas esto localiza-
177
das uma de cada lado de uma lngua protrtil e se afastam entre si quando a lngua est protrada. Quando a lngua retrada, as placas se dobram de forma a unir seus dentes numa ao similar a de uma pina. J a boca das lampreias possui um aspecto de funil, e em suas paredes so observados vrios espinhos cnicos crneos. Associado ao funil oral existe uma estrutura protrtil semelhante a uma lngua, que recoberta com espinhos. Todo o conjunto permite as lampreias uma rme xao e rpida abraso do tegumento do hospedeiro. Na boca destes animais existe tambm uma glndula que secreta anticoagulante que impede a coagulao do sangue da vtima, permitindo uma alimentao contnua, enquanto a lampreia se encontra xa a seu hospedeiro.
Aparatos trcos (alimentares) e formas de xao de uma feiticeira (A) e de uma lampreia (B).
Os demais grupos de peixes (sseos e cartilaginosos) possuem bocas e cavidades orais muito variadas. As partes bucais podem ser altamente protrteis e especializadas e a cavidade oral e a faringe normalmente so distensveis. Filtros alimentares, estruturas trituradoras ou dentes podem
178
Sistema Digestrio
Aula
estar associados s barras branquiais. A lngua rmemente xa e de pouca mobilidade, podendo tambm haver presena de dentes. As glndulas orais, teis na lubricao do alimento nos animais terrestres, em geral esto ausentes ou restritas a clulas mucosas esparsas nestes animais. Com a sada da gua para a terra, os tetrpodes tiveram que desenvolver mecanismos mais ecientes para aumentar a lubricao oral, de modo a facilitar a passagem do alimento. Neste grupo, a cavidade oral e estruturas associadas desempenham tambm papel importante na digesto fsica e qumica, embora seja um pouco limitada. As cavidades orais variam de tamanhos moderados a grandes, dependendo do hbito alimentar do animal. Suas lnguas so agora carnosas, e em geral bastante mveis, sendo sustentadas por derivados do segundo, terceiro, e s vezes do quarto arco visceral. Alm das funes relatadas em trechos anteriores, a lngua tambm pode estar envolvida no controle dos sons em certos animais. As glndulas salivares dos tetrpodes so normalmente multicelulares, compostas, lobuladas e providas de ductos. Os nomes dados a essas glndulas so na maioria das vezes relacionados posio ocupada (e.g. labial, lingual, palatina, nasal). Porm o nmero, a distribuio e a estrutura detalhada podem variar entre os grupos. Em alguns mamferos as substncias produzidas nas glndulas salivares podem participar da digesto do amido. Em certas espcies de serpentes, lagartos e no mussaranho, as glndulas salivares so convertidas em glndulas de peonha, e nos morcegos hematfagos produzem anticoagulantes. Outro caso interessante, e que ser discutido com maior detalhe na aula sobre sistema urogenital, o das glndulas nasais de alguns rpteis e aves marinhos que se modicam especializando-se na excreo de sais.
Glndulas salivares de um gato.
179
Cemento um tipo de osso no vascularizado, sem steons e geralmente acelular. Ele rico em bras de colgeno e mais mole do que a dentina
Antes de passar para a regio proximal do sistema digestrio, gostaria de abrir um parntese para falar sobre os dentes. Os dentes so de grande importncia para estudos relacionados evoluo e sistemtica. So estruturas de grande durabilidade, amplamente adaptadas s dietas dos animais, e compem tambm uma parte signicativa dos registros fsseis. Os dentes evoluram possivelmente de dentculos das antigas carapaas dos ostracodermos, em regies prximas s margens da boca. Um dente tpico formado por uma coroa, poro do dente maduro sobre a raiz e que sujeita ao desgaste, e uma raiz que se encontra oculta sob a gengiva e normalmente ancorada nas maxilas. Internamente existe a cavidade da polpa que abriga vasos sanguneos e nervos. A maior parte do dente formada por dentina, podendo ser recoberta em sua regio exposta por esmalte, nos dentes sem desgaste. A raiz dos dentes ca inserida no interior de cavidades revestidas por cemento.
Estrutura geral de um dente.
180
Sistema Digestrio
Aula
Diferentes tipos de implantao dos dentes podem ser observadas. Os peixes cartilaginosos possuem seus dentes xos pele por meio de bras colgenas, formando uma espiral de dentes que ca sobre as maxilas. Porm, a maior parte dos vertebrados possui dentes ancorados nos ossos das maxilas. Os dentes associados a esses ossos podem ser divididos em: 1) Pleurodonte, que se xa lateralmente s maxilas; 2) Acrodonte, praticamente no tm razes, cando assentados sobre a margem dos ossos das maxilas, aos quais se prendem por um contnuo de tecidos duros; 3) tecodonte, dente com raiz, que ca no interior de cavidades nos ossos que formam as maxilas.
Tipos de dentes de alguns vertebrados: em espiral (A), acrodonte (B), pleurodonte (C) e tecodonte (D).
Com relao substituio dos dentes, duas situaes so possveis: os animais podem ser poliodontes, ocorrendo vrias trocas de dentes ao longo de sua vida, ou podem ser diodontes, onde apenas duas trocas so observadas. Este ltimo tpico dos mamferos. Os dentes podem ainda ser classicados em isodontes (e.g. peixes, lagartos), se forem similares entre si, ou heterodontes (mamferos), neste caso possuem formas e funes distintas. A heterodontia foi um dos fatores que permitiu aos mamferos realizar parte do processamento do alimento na boca, por meio da mastigao.
Dentes do tipo isodontes (A) e heterodontes (B).
181
TUBO DIGESTRIO PROXIMAL

Aps esta breve explanao sobre os dentes, vamos retornar s regies e estruturas que formam o sistema digestrio. O trecho seguinte regio cranial do tubo digestrio conhecido como tubo digestrio proximal, que compreende o esfago e o estmago. Alguns autores adotam tambm o termo intestino cranial. Este trecho responsvel pela conduo, armazenamento e digesto do alimento. O esfago conduz o alimento at as reas digestivas, estabelecendo ento uma ligao entre a faringe e o estmago. Seu revestimento normalmente muito dobrado e altamente distensvel, formado por clulas tipicamente pavimentosas estraticadas. Em animais que consomem alimento spero, estas clulas so cornicadas. Outros tipos de epitlio tambm so observados, como em vrios peixes marinhos que apresentam uma forma colunar e vascularizada e em agnatas e vrios outros vertebrados que podem apresentar clulas ciliadas. No esfago so encontradas bras musculares lisas, que como j comentado em outras aulas, possuem ao involuntria. Neste caso esta musculatura contribui com os movimentos peristlticos, responsveis pela movimentao do alimento no interior deste tubo. Nos peixes o esfago normalmente curto com pregas ou papilas, podendo apresentar-se fundido ao estmago. J nos anfbios esta estrutura tambm curta, mas com clulas ciliadas e vrias glndulas mucosas. Nos rpteis o esfago se alonga de forma a acompanhar o aumento no comprimento do pescoo. Nestes pode ser ciliado, nas espcies que ingerem alimento mais macio, ou cornicado em algumas tartarugas. O esfago das aves longo e normalmente cornicado. Vrias espcies apresentam uma dilatao em sua parte caudal, o papo, que funciona como reservatrio de alimento para os lhotes ou para si prprio. Columbiformes (pombos, rolinhas e ans) e algumas espcies de pinguins tm a capacidade de produzir no esfago substncias nutritivas, para alimentar seus lhotes, conhecidas como leite do papo. Na realidade o leite do papo consiste de clulas provenientes do descamamento das paredes do esfago. Possui composio mais ou menos semelhante ao leite dos mamferos. Veja no quadro seguinte uma anlise comparativa entre os componentes do leite do papo das aves e o leite de um mamfero. No caso dos mamferos, o esfago longo, sem clios e cornicado nas espcies que ingerem alimentos speros. Quadro 1. Anlise comparativa entre os componentes do leito do papo das aves e o leite dos mamferos. Componentes Protena Lipdeo Carbohidrato Minerais Pombo 57,4 34,2 0 6,5 Pingim 59,3 28,3 7,8 4,6 Coelho 50,6 34,3 6,4 8,4
Fonte: Schimidt-Nielsen. 2002. Fisiologia Animal. Adaptaes e Meio Ambiente. Livraria Santos
182
Sistema Digestrio
Aula
Outro componente do tubo digestrio proximal o estmago, que com base em sua estrutura microscpica e funo desempenhada pode ser dividido em vrias regies. A poro mais cranial do estmago conhecida por regio esofgica, por possuir estrutura microscpica semelhante do esfago. Esssa regio revestida por epitlio pavimentoso estraticado, responsvel pela produo de muco, e apresenta-se mais expandida em animais que ingerem alimentos speros. Em mamferos existe outra poro produtora de muco, a regio crdica, cujo epitlio formado por clulas colunares. A parte digestiva do estmago chamada de regio fndica, representada por uma rea de revestimento espessado com densa camada de glndulas gstricas tubulares retas. Essas glndulas so responsveis pela produo do suco gstrico onde esto presentes principalmente o cido clordrico e o pepsinognio. Este cido responsvel por manter o pH baixo na luz do estmago, importante para que o pepsinognio seja convertido na enzima pepsina que vai auxiliar na digesto de protenas. Na parte mais caudal do estmago temos a regio pilrica, que possui glndulas tubulares enoveladas que tambm produzem muco. Entre o esfago e o estmago encontramos o esfncter crdico e entre o estmago e o intestino, o esfncter pilrcio, ambos formados por bras circulares. Essas estruturas so responsveis pelo controle da passagem ou permanncia do alimento, em digesto, nas partes do tubo digestrio anteriormente discutidas.
Estmagos de alguns vertebrados.
Os estmagos dos peixes so normalmente retilneos ou em forma de um J ou de um U. Na maioria dos casos so grandes, podendo tambm ser reduzidos ou ausentes em quimeras, peixes pulmonados, entre outros
183
que se alimentam apenas de alimento namente particulado. Anfbios e rpteis possuem estmagos simples e ligeiramente curvos, com exceo dos crocodilianos que so arredondados e muito musculosos. Nas aves o estmago est dividido em duas regies: o proventrculo (estmago qumico) e a moela (estmago mecnico). A primeira regio possui vrias glndulas responsveis pela produo de enzimas, importantes na digesto qumica do alimento. J a segunda muito musculosa e pode apresentar um revestimento crneo adaptado a triturar alimentos duros. Algumas aves inclusive engolem algumas pequenas pedras para auxiliar na macerao do alimento no interior da moela.
Forma dos estmagos de um tubaro (A), de um peixe sseo (B), e um quelnio (C) e de uma ave (D).
Mamferos podem apresentar estmagos simples e saculiforme ou completamente divididos em cmaras (ruminantes). No caso dos mamferos herbvoros a digesto da celulose tem a participao de microorganismos simbiontes que vivem associados ao estmago ou ao ceco. So eles os reais produtores da celulase, responsvel pela quebra da celulose em formas utilizveis por estes animais. Os mamferos herbvoros podem ser
184
Sistema Digestrio
Aula
divididos em monogstricos (fermentadores no intestino) ou poligstricos (ruminantes). Os monogstricos (e.g. cavalos, elefantes, coelhos) possuem estmago simples, porm o ceco e o clon (grande intestino) so aumentados. J os ruminantes (e.g. boi, bfalos) possuem o estmago dividido em trs cmaras responsveis pelo armazenamento e processamento do alimento, seguidas de uma quarta cmara lugar onde a digesto ocorre. Na sequncia estas cmaras recebem os nomes de rumem, retculo, omaso e abomaso (estmago verdadeiro). Os camelos so semelhantes aos demais ruminantes, porm perde uma das cmaras, o omaso. Ao contrrio dos herbvoros monogstricos, os ruminantes no mastigam muito seu alimento inicialmente. Isto se deve ao fato de as paredes celulares serem quimicamente rompidas no estmago e dos bolos alimentares retornarem boca para serem remastigados. O alimento ca retido inicialmente nas duas primeiras cmaras (rumem e retculo), local onde as enzimas provenientes de microorganismos simbiontes quebram a celulose. O bolo alimentar volta repetidas vezes boca para ser remastigado, e s passa do retculo para as duas prximas cmaras (omaso e abomaso), no momento em que esto bem particularizados.
Estmagos de mamferos monogstricos (A) e ruminantes (B).
Pequenos herbvoros monogstricos como coelhos e roedores, fermentam seu alimento principalmente no ceco, o que faz com que boa parte dos nutrientes no seja aproveitado. Porm estes animais possuem um hbito coprofgico, e ao ingerir as fezes iniciais acabam por aproveitar melhor os nutrientes do alimento.
TUBO DIGESTRIO MDIO E INTESTINO DISTAL

As prximas regies a serem discutidas so conhecidas como tubo digestrio mdio e intestino distal. A primeira compreende o que chamamos
185
de intestino delgado e a segunda o intestino grosso. Essas regies so os principais locais da digesto qumica das protenas, gorduras e carboidratos, que ocorrem normalmente em meio alcalino. So tambm responsveis pela absoro de nutrientes e da gua. Essas duas partes do tubo digestrio sero trabalhadas de forma mais ou menos simultneas, visto que alguns vertebrados no possuem qualquer tipo de distino entre elas. Se zermos um corte transversal no intestino delgado poderemos identicar vrias camadas. A mais interna, e tambm considerada uma das principais, denominada de mucosa. Ela consiste de um epitlio supercial, de uma lmina prpria mais profunda e de uma muscular da mucosa. Na seqncia, temos a submucosa, formada por tecido conjuntivo frouxo contendo nervos, capilares, ductos e ndulos linfticos. A camada que recobre externamente a submucosa conhecida por muscular externa, que formada por bras lisas. Revestindo todas as camadas anteriormente relatadas, temos uma membrana serosa. Internamente, o intestino apresenta pregas, pequenas projees (vilosidades) e mesmo projees menores (microvilosidades), que acabam por aumentar a rea supercial do intestino, garantindo assim uma maior absoro de nutrientes.
Corte transversal de um intestino delgado evidenciando as dobras, vilosidades e microvilosidades.
O intestino delgado dos vertebrados dividido em trs regies: 1) duodeno, secreta muco e lquidos, e recebe as secrees dos ductos provenientes do fgado e do pncreas; 2) jejuno, parte responsvel pela secreo
186
Sistema Digestrio
Aula
de lquidos, e est envolvido na digesto e absoro de nutrientes; 3) leo, regio mais caudal do intestino que atua primariamente na absoro de nutrientes, embora algumas secrees possam ocorrer neste local. Funes secretoras do epitlio duodenal so suplementadas por secrees do fgado (bile) e do pncreas (suco pancretico, composto por proteases, lpases e carboidrases). A bile emulsica a gordura, auxiliada por movimentos do intestino, aumentando o contato das enzimas com a gordura.
Divises do intestino delgado de um homem (A) e estrutura de um fgado e de um pncreas (B).
Nos tretpodes existe certa distino entre a regio cranial e caudal do intestino, recebendo inclusive nomes diferenciados, intestino delgado, para o primeiro e intestino grosso, para o ltimo. Entre essas duas regies possvel encontrar um ou dois divertculos de aspecto saculifornes, os cecos clicos. Esta(s) estrutura(s) atua(m) na estocagem, fermentao ou concentrao de vitaminas. So mais desenvolvidas nos mamferos herbvoros monogstricos, e no homem representado pelo apndice.
Aspecto de um ceco clico de um coelho (A) e do apndice de um homem (B).
187
O tubo digestrio dos peixes agnatos no possui grande diferenciao regional, se estendendo sem curvas da faringe cloaca. Na mucosa intestinal das lampreias existe uma prega conspcua que se estende longitudinalmente ao longo do intestino formando uma espiral no muito pronunciada. Em tubares e raias houve um aumento no comprimento do tubo digestrio, impossibilitando um trajeto retilneo deste atravs da cavidade celomtica. Assim, ele passa a se dobrar assumindo uma forma de um N. No trecho nal do intestino encontramos uma vlvula em espiral, formada por uma prega proeminente da mucosa, que cresce para fora da parede enrolando-se sobre si mesma. O resultado uma forma que lembra uma escada em espiral no interior de um tubo. A vlvula espiral promove um aumento na superfcie de absoro dos nutrientes. Associado parte nal do trato digestrio de tubares e raias existe tambm uma glndula retal, responsvel pela retirada do excesso de sal do corpo do animal. Nos peixes cartilaginosos um reto curto est presente, unindo-se a cloaca, exceo das quimeras, que no possuem a ltima estrutura. Nessas, o tubo digestrio se abre para o meio externo atravs de um nus. Os peixes sseos possuem intestinos variados, raramente retilneos. Seu comprimento pode ser curto at mais de 12 vezes o tamanho do corpo. Os telesteos no possuem um intestino em espiral, salvo algumas espcies que se alimentam de algas e sedimentos (e.g. cascudos, curimat). Divertculos esto presentes entre o estmago e o intestino da maioria dos peixes de nadadeiras raiadas. Estas estruturas so conhecidas por cecos pilricos, e tm por funo aumentar a rea supercial do intestino. Com exceo dos peixes pulmonados e Crossopterygii (celacanto), que possuem cloaca, todos os demais peixes sseos o tubo digestrio termina em um nus. A glndula retal tambm est ausente nos ostecties. [INSERIR FIGURA 17] Figura 17. Formas dos intestinos de algumas espcies de peixes agnatos, cartilaginosos e sseos. Nos anfbios encontramos intestinos longos e enrolados nos girinos e relativamente curtos e simples nos adultos (de um 1/3 a 3,4 vezes o comprimento do corpo). Entre os dois intestinos pode haver um nico ceco clico pequeno. Intestinos, delgado e grosso, so distintos, com o ltimo sendo bem mais curto que o primeiro e se abrindo em uma cloaca. [INSERIR FIGURA 18]
Formas dos intestinos de algumas espcies de peixes agnatos, cartilaginosos e sseos.
188
Sistema Digestrio
Aula
Nos anfbios encontramos intestinos longos e enrolados nos girinos e relativamente curtos e simples nos adultos (de um 1/3 a 3,4 vezes o comprimento do corpo). Entre os dois intestinos pode haver um nico ceco clico pequeno. Intestinos, delgado e grosso, so distintos, com o ltimo sendo bem mais curto que o primeiro e se abrindo em uma cloaca.
Sistema digestrio dos anfbios anuros: adulto (A) e de um girino (B).
A maioria das serpentes e cobras de duas cabeas possui o intestino retilneo, porm esta estrutura moderadamente enrolada nos outros rpteis. Intestino delgado e intestino grosso tambm so distintos, podendo haver entre eles um ceco clico.
Sistemas digestrios dos rpteis: crocodiliano (A), lagarto (B) e de uma serpente (C).
Nas aves o duodeno sempre forma uma longa e estreita ala, unida pelo pncreas. Na sequncia temos ainda o restante do intestino delgado que relativamente longo e um intestino grosso curto. Dois cecos clicos de tamanho considervel normalmente esto presentes unidos ao intestino. Uma cloaca tambm est presente neste grupo e associada a ela dorsalmente existe um divertculo, a bolsa cloacal (bolsa de Fabrcius) responsvel pela produo de anticorpos.
189
Sistema digestrio de uma ave.
Os mamferos apresentam grande variao no comprimento do intestino podendo em algumas espcies atingir propores 25 vezes maiores do que o prprio comprimento do corpo. O padro de dobramento do intestino delgado neste grupo menos regular do que o das aves, e o intestino grosso normalmente mais longo e volumoso, principalmente nos herbvoros. O ceco clico pode ser par, porm o mais comum ter apenas um. Nos mamferos herbvoros, esta estrutura mais desenvolvida, sendo o local, onde microorganismos simbiontes produzem a celulase, indispensvel na digesto da celulose.
Exemplos de sistemas digestrios dos mamferos: herbvoro (coelho) e de um carnvoro (raposa).
190
Sistema Digestrio
Aula
INTESTINO E SUAS ADAPTAES

Os hbitos alimentares dos vertebrados esto amplamente reetidos na estrutura de seus tratos digestrios. Espcies que consomem alimentos muito pequenos de fcil e rpida digesto no necessitam de grandes reas de estocagem. Nestes casos os tratos digestrios so relativamente curtos, com estmagos pequenos ou ausentes e intestinos relativamente retilneos. Carnvoros, necrfagos e piscvoros, possuem intestino em geral curto, mas as reas de estocagem so relativamente grandes. A parte caudal do intestino dos carnvoros curta e os cecos so pequenos ou ausentes. Vertebrados insetvoros possuem estmagos tambm amplos, podendo ser altamente cornicados e musculares em algumas espcies. Espcies onvoras possuem intestinos um pouco mais longos com maior separao entre as partes cranial e caudal. Por ltimo temos os herbvoros, que consomem alimentos de valor nutritivo relativamente baixo, necessitando comer grandes volumes para compensar. Como j comentado anteriormente, esses animais no conseguem digerir este tipo de alimento pelo menos no na forma em que ele chega, por isso bactrias e protozorios entram em ao, quebrando essas molculas em formas utilizveis por esses organismos. Como a fermentao da celulose exige um tempo grande de permanncia no corpo regies do trato digestrio tiveram que se desenvolver como o estmago em ruminantes ou o ceco nos monogstricos.
Variao funcional do intestino nos mamferos.
191
FGADO E PNCREAS
Associado ao trato digestrio temos rgos acessrios como o fgado e o pncreas. O fgado o maior rgo do corpo possuindo funes muito diversicadas. Ele serve como depsito de carboidrato ou gordura, elabora grande parte do vitelo transferido aos ovos em crescimento, remove toxinas do sangue, secreta a bile para emulsicao das gorduras etc. A bile produzida no fgado armazenada temporariamente na vescula biliar antes de ser conduzida ao duodeno por meio do ducto biliar. Em geral o fgado lobado, sendo mais comum dois lobos. A vescula biliar est ausente em lampreias adultas, diversos telesteos e em algumas espcies de aves e de mamferos herbvoros. O pncreas um rgo exclusivo dos vertebrados. Possui uma colorao plida, e ca adjacente ao duodeno. Possui tanto funo excrina (secretando para um sistema de ductos) como endcrina (secretando para o sangue). O suco pancretico contribui com uma variedade grande de enzimas responsveis pela digesto de quase todos os tipos de compostos alimentares ingeridos pelos animais.
Fgado e pncreas de um homem.
CONCLUSO
Como voc pode notar, a morfologia do trato digestrio nos diz muito sobre os hbitos alimentares dos vertebrados e at mesmo um pouquinho sobre onde o organismo vive. Grande parte dos vertebrados aquticos, por exemplo, no possuem glndulas salivares, uma vez que o meio em que vivem por si s j contribui com toda a lubricao necessria passagem do alimento no trato digestrio. Animais que ingerem volumes muito grandes de alimento, necessitam de amplas reas de estocagem. Alimentos de difcil digesto tendem a permanecer mais tempo no corpo, para um melhor aproveitamento, levando muitas vezes ao um aumento considervel no comprimento do intestino. Mesmo o grau de maciez ou aspereza do alimento utilizado pode ser inferido com base no nvel de cornicao do trato digestrio. Mas independentemente de tudo, a evoluo tende a privilegiar em cada organismo o caminho mais seguro (ao de predadores) e o de maior retorno energtico para o mesmo.
192
Sistema Digestrio
Aula
RESUMO
Ao conjunto de estruturas responsveis pela captao do alimento, digesto qumica e mecnica, absoro de nutrientes e eliminao de seus resduos dado o nome de sistema digestrio. A principal funo atribuda a este sistema a digesto, que se refere ao processo no qual grandes e complexas molculas so quebradas em subprodutos absorvveis e utilizveis pelo corpo. A digesto pode ser dividida em intracelular e extracelular. A primeira ocorre em vacolos digestivos no interior das clulas, e a segunda externamente a mesma, estando normalmente associada a um trato digestrio bem desenvolvido. Os tratos digestrios podem ser incompletos (mesma abertura para a entrada do alimento e sada dos resduos) ou completos (presena de boca e nus ou cloaca, distintos). O tubo digestrio pode ser dividido em ceflico (boca, faringe e estruturas associadas), proximal (esfago e estmago), mdio (intestino delgado) e intestino distal (intestino grosso). Alm das regies citadas, rgos acessrios importantes fazem parte deste sistema como o fgado, responsvel pela produo da bile que auxilia o processo de digesto dos lipdeos e o pncreas que fornece o suco pancretico onde encontramos enzimas variadas capazes de digerir quase todos os tipos de alimentos. O sistema digestrio apesar de apresentar estruturas correspondentes entre os vertebrados, apresenta-se bem diferenciado nos mesmos. Este sistema est fortemente adaptado aos tipos de alimentos consumidos e aos ambientes ocupados. Atravs de suas caractersticas possvel inclusive inferir, com grande grau de acerto, sobre os hbitos alimentares adotados pelos animais.
ATIVIDADES
A atividade proposta tem por objetivo promover uma anlise comparativa dos sistemas digestrios de peixes, anfbios, aves e mamferos. Relacionar as caractersticas do trato digestrio de cada animal com a dieta do mesmo. Para isso ser necessrio um espcime (xado) de cada grupo previamente preparado de forma que as estruturas que formam o sistema digestrio quem evidentes. O uso de peas xadas apesar da perda de algumas caractersticas como cor e textura, garante o uso de um nmero menor de animais por um tempo relativamente longo, desde que manipulados com cuidado. Dito isso vamos s estruturas que devero ser observadas em cada grupo.
193
PEIXE SSEO Cavidade oral e faringe Boca Cavidade oral Faringe local onde se encontram os arcos branquiais Esfago (parte cranial) melhor observado quando se levanta os arcos branquiais Cavidade peritonial Esfago (parte caudal) tubo entre a faringe e o estmago Estmago Intestino origem aps os cecos pilricos, quando presentes Fgado Vescula biliar envolta pelos lobos hepticos, abre-se no duodeno por meio de vrios ductos Pncreas do tipo difuso Bao estrutura alongada localizada ventralmente ao estmago (obs. faz parte do sistema imune, porm interessante ser visualizado nesta aula devido a sua relao topogrca). ANFBIO r Cavidade oral e faringe Lngua vericar a forma com que se prende. Coanas aberturas na poro rostral que comunicam a cavidade nasal com a oral. Aberturas das trompas faringotimpnicas localizadas caudalmente salincia dos olhos. Abertura do esfago fenda transversal no fundo da cavidade oral. Glote abertura em fenda longitudinal na laringe. Faringe regio imediatamente atrs da cavidade oral. Cavidade peritonial Esfago tubo curto que liga a faringe ao estmago Estmago Intestino delgado aps o estmago, est dividido em duodeno (parte cranial, equivale a primeira ala intestinal), jejuno (regio mediana) e leo (poro caudal) Intestino grosso tubo curto e alargado que se estende pela regio plvica Pncreas estrutura alongada de cor rosada localizada no mesentrio entre o estmago e a ala duodenal Fgado com dois lobos Vescula biliar estrutura globular entre os lobos hepticos
194
Sistema Digestrio
Aula
Bao estrutura compacta globosa, localizada no mesentrio, dorsalmente s alas intestinais Cloaca sua abertura externa uma fenda dorso-ventral AVE pombo Cavidade oral e faringe Lngua rgida, com revestimento crneo Palato com fenda longitudinal onde se abre as coanas Faringe poro caudal da cavidade oral Abertura das trompas faringotimpnicas abertura nica aps as coanas Glote abertura da laringe Regio cervical Esfago Papo dilatao na base do esfago Cavidade peritonial Proventrculo poro cranial e glandular do estmago Moela poro caudal e muscular do estmago Intestino delgado (duodeno, jejuno e leo) Intestino grosso reto e curto, ca logo depois dos cecos clicos (projees laterais entre os dois intestinos) Cecos clicos divertculos anteriormente relatado Fgado dividido em dois lobos, um de cada lado do corao. No pombo domstico no h vescula biliar. Pncreas na ala duodenal Bao estrutura alongada, envolta pelo lobo heptico esquerdo e o estmago Cloaca Bolsa de Fabrcius saco de fundo cego localizado na regio dorsal da cloaca. MAMFERO - rato Glndulas salivares Partidas possui forma arborescente. Localizada na regio ventral do pescoo at a regio temporal do crnio ou regio do ouvido. Submaxilares possuem contornos lisos, so mais alongadas no eixo crnio-caudal. Localizadas prximas linha mediana ventral do pescoo Sublinguais posicionadas sobre a face crnio-ventral das glndulas submaxilares. Cavidade oral e faringe
195
Vestbulo espao entre as bochechas, lbios e dentes Dentes Lngua Palato duro com cristas transversais Palato mole continuao caudal do palato duro
Cavidades torcica e abdominal Esfago Diafragma parede muscular que separa a cavidade torcica da abdominal Estmago Poro crdica onde se localiza a abertura do esfago Poro fndica regio mdia Poro pilrica constrio caudal; comunicao com o duodeno Grande curvatura ventral Pequena curvatura - dorsal Intestino delgado duodeno, jejuno e leo Intestino grosso Ceco intestinal em fundo cego, prximo ao leo Clon ascendente do lado direito Clon transverso Clon descendente do lado esquerdo Reto continuao do clon descendente Fgado vrios lobos Vescula biliar Pncreas estrutura arborescente pouco compacta, situada no mesentrio prximo ao duodeno Ducto pancretico liga o pncreas ao duodeno Bao estrutura alongada situada dorsalmente ao estmago.
PRXIMA AULA
Em nossa prxima aula sero abordadas as estruturas responsveis pela remoo de excretas, manuteno do ambiente interno e perpetuao da espcie. Em conjunto elas formam o que chamamos de sistema urogenital.
AUTO AVALIAO
196
Sistema Digestrio
Aula
REFERNCIAS
197
Aula
SISTEMA UROGENITAL
Meta
Nesta aula sero apresentadas as principais caractersticas e adaptaes do sistema urogenital dos vertebrados.
Objetivos
Ao nal desta aula, o aluno dever: Ser capaz de identicar as estruturas que formam o sistema urogenital dos vertebrados, e entenda suas principais adaptaes.
Pr-requisitos
importante que o aluno tenha entendido os termos utilizados em Anatomia que foram revisados na primeira aula. Algumas informaes fornecidas nas aulas referentes aos sistemas respiratrio, circulatrio e digestrio ajudaro, tambm, no entendimento do sistema responsvel pela ltragem do sangue, manuteno do equilbrio interno e reproduo nos vertebrados.
(Fonte: http://2.bp.blogspot.com)
INTRODUO
Para que uma espcie seja bem sucedida, dois quesitos bsicos tm que ser contemplados. O primeiro diz respeito ao ambiente interno que deve ser equilibrado, para que as reaes qumicas, vitais sobrevivncia das clulas, se processem de forma rpida e eciente. O segundo refere-se perpetuao da espcie, onde um organismo deve ser capaz de passar seus genes a outras geraes. O metabolismo celular gera vrias substncias que devem ser eliminadas. Algumas delas so liberadas pelas superfcies respiratrias, como o CO2. Porm, os resduos nitrogenados (azotados) devem ser retirados, em sua maioria, pelos rgos excretores. Cabe a eles tambm gerenciar os nveis hdricos e de sais do corpo. O processo de manuteno da composio dos uidos corporais, dentro de limites adequados vida das clulas, conhecido por homeostasia. Os principais mecanismos envolvidos nesse processo so: 1) a osmorregulao, que controla as concentraes de sais e gua dos uidos corporais e 2) a excreo, responsvel pela retirada dos resduos metablicos, indesejveis ao corpo. Em organismos unicelulares (e.g. protozorios, bactrias) ou multicelulares simples (e.g. esponjas, gua-viva), os resduos azotados so eliminados por difuso atravs da superfcie do corpo. J nos animais mais complexos, esta funo desempenhada por sistemas especializados, formado pelos rgos excretores (e.g. rim, nefrdeo). Apesar de funcionalmente distintos, o sistema excretor (urinrio) e o sistema reprodutor (genital), so trabalhados tradicionalmente juntos como um sistema urogenital. A associao destes dois sistemas anatmica e se d ao nvel dos ductos que drenam a urina e os gametas. Resumidamente o sistema excretor tem por funes: 1) remoo de excretas nitrogenadas e de outras substncias danosas, 2) eliminao quantidades controladas de gua e sais, mantendo assim o ambiente interno dentro de estreitos limites necessrios vida. J o sistema reprodutor responsvel por 1) produzir as clulas sexuais, 2) propiciar o encontro dos gametas, 3) nutrir o embrio e 4) liberar os gametas, ou os ovos, ou os lhotes para o meio externo.
Diagrama representando os sistemas reprodutores masculino e feminino humanos (Fonte: http://clubedasaude.no.sapo.pt)
Nefrdeo rgo, presente em alguns invertebrados, responsvel pela retirada de excretas do celoma e dos vasos sanguneos que o cercam e eliminlos para fora do corpo pelos poros excretores ventrais, na forma de uma espcie de urina, rica em amnia e uria, mantendo a estabilidade qumica do organismo
200
Sistema Urogenital
Aula
DESENVOLVIMENTO
Para facilitar o entendimento, este contedo ser dividido em duas partes: a primeira referente s estruturas que compem o sistema excretor, e por ltimo as do sistema reprodutor.
SISTEMA EXCRETOR
RINS O principal rgo responsvel pela excreo dos adultos dos vertebrados o rim. Porm outros rgos podem contribuir para a retirada de resduos do corpo como as brnquias, os pulmes, a pele, partes do sistema digestrio e as glndulas de sal. Os rins podem ser divididos em protonefrdios e metanefrdios. O primeiro encontrado em invertebrados, possui sua origem no ectoderma e seus ductos se abrem diretamente para o meio externo atravs de poros excretores. J o segundo, tpico dos vertebrados, so rgos compactos de origem mesodrmica, formados por numerosos tubos nfricos (tbulos renais) que se abrem no celoma geral ou em espaos em forma de clice, as cpsulas renais, que so derivadas do celoma.
Tipos de rins: protonefrdio (A), representado neste caso por uma clula ama de uma planria e metanefrdio (B).
A unidade funcional de um rim conhecida por nfron, que constitudo de um tbulo associado a um corpsculo renal. Este corpsculo
201
uma estrutura formada da unio de um glomrulo (ns de capilares responsveis pela ltrao do sangue) e uma cpsula renal (cpsula de Bawman). As clulas que formam a parte interna da cpsula, em vertebrados mais derivados, envolvem os capilares do glomrulo. Suas clulas, denominadas podcitos, possuem vrias projees digitiformes, os pedicelos, que reduzem os espaos existentes no endotlio capilar, resultando assim em um ultraltro renal. O glomrulo dito interno, quando a rede capilar que o forma circundada por uma cpsula renal, ou externo, se a cpsula no estiver presente. O nfron pode ser dividido em trs regies principais: (1) o nfron proximal (cpsula de Bawman e tbulo proximal). (2) ala de Henle (ramo descendente e um ramo ascendente). (3) tbulo distal, que se junta a um tbulo coletor que serve a vrios nfrons.
Estrutura de geral de um nfron (A) e de um corpsculo renal (B).
ORIGEM E DESENVOLVIMENTO DO RIM

Durante a neurulao, o mesoderma embrionrio diferencia-se, em cada lado do corpo, em: um epmero dorsal segmentado; um pequeno mesmero; e um hipmero ventral no segmentado. A regio conhecida por epmero d origem derme e seus derivados, a boa parte dos msculos axiais e alguns apendiculares, musculatura da garganta e parte das vrtebras. J o hipmero contribui para a formao de parte da musculatura axial e dos membros, corao, msculos do sistema digestrio, mesentrio e esqueleto. O mesmero alongado, podendo ser at um pouco mais comprido do que o prprio celoma. Esta regio que d origem ao sistema urogenital. O mesmero, em sua parte mais cranial, torna-se segmentado, formando os nefrtomos (cada unidade). J a poro caudal d origem a um cordo nefrognico, no segmentado. Os nefrtomos e o cordo nefrognico acabam se fundindo em determinado momento do desenvolvimento embrionrio.
202
Sistema Urogenital
Aula
Desenvolvimento do rim em um embrio generalizado de vertebrado, destacando as regies nefrotmicas.
Em todos os embries de vertebrados os rins so compostos de trs pores: pronefro, mesonefro e metanefro. Dependendo da(s) poro(es) do tecido nefrognico (mesmero) em que o rim se forma ele pode ser classicado em: holonefro (arquinefro), pronefro, mesonefro, metanefro e opistonefro. O rim holonefro (rim ancestral) constitui o padro hipottico dos primeiros vertebrados. Provavelmente era derivado de todo o mesmero, apresentando-se comprido e com segmentao ao longo de quase todo o seu comprimento. Cada par de nefrostmios apresentava um par de tbulos. Este rim encontrado atualmente apenas nas larvas de feiticeiras e de ceclias (cobras-cegas).
Holonefro, rim hipottico dos primeiros vertebrados.
203
Durante a diferenciao do mesmero, o primeiro rim a ser formado, e tambm o mais cranial, conhecido como pronefro. Este alongado e segmentado e possui vrios tbulos pronfricos e um ducto pronfrico em cada rim. Ele est presente em todos os embries dos vertebrados, sendo funcional nas larvas de vida livre dos peixes sseos e anfbios, possivelmente nas feiticeiras adultas, e brevemente nos embries de alguns rpteis. O segundo intervalo do mesmero a se desenvolver resulta em um rim mdio (mesonefro) seguido de um caudal (metanefro). O rim mesonefro funcional nos embries amniticos e contribui para a formao do rim opistonefro dos adultos de peixes e anfbios. O rim opistonefro formado quando todo ou quase todo o mesmero aps a regio pronfrica forma um nico rim.
Tipos de rins dos vertebrados.
Como j foi colocado, o ltimo rim a se desenvolver o metanefro. Este rim tpico dos adultos dos amniotas, e, diferente dos demais, possui uma origem dupla. Do boto uretrico temos a formao do ureter, j da parte posterior do cordo nefrognico, origina-se o rim propriamente dito. Note que o boto uretrico surge do ducto mesonfrico prximo de sua entrada na cloaca. Tbulos coletores so tambm formados da ramicao do ureter no interior do rim. O rim metanefro pode ser simples, como observado em vrios mamferos, varivel em rpteis (podendo ser lobulado) e trilobulados nas aves. Nos mamferos o rim apresenta um espao coletor chamado pelve renal, que recebe a urina proveniente de uma ou mais papilas renais que se projetam para dentro da pelve.
204
Sistema Urogenital
Aula
Estgios de desenvolvimento (A incio de formao e B nal) do rim metanefro de um mamfero. C Estrutura interna de um rim metanefro de um homem.
EVOLUO DOS RINS

Os uidos corpreos da maioria dos vertebrados so normalmente hipotnicos em relao gua do mar e hipertnicos em relao gua doce. Mas voc deve estar se perguntando, no que isso pode inuenciar na vida de um organismo? Animais que vivem associados gua doce, em geral possuem maior concentrao osmtica, o que leva, normalmente, a um ganho de lquido proveniente do meio. J nos vertebrados marinhos, a presso osmtica menor, havendo perda de lquido para o ambiente. Como interessante para um animal manter um equilbrio interno, adaptaes distintas foram necessrias para cada uma das situaes anteriormente relatadas. justamente sobre estas adaptaes que iremos discutir neste tpico. Em peixes de gua-doce e anfbios, ocorre uma entrada constante de gua do ambiente para o animal, principalmente pelas brnquias e membranas orais, e um pouco menos pelo tegumento, que pode ser moderadamente impermevel. Outra fonte de gua a ser considerada aquela proveniente do alimento. Para manter o equilbrio hdrico, esses animais praticamente no ingerem gua, e ainda assim necessitam eliminar grandes quantidades de urina. Mesmo sendo bastante diluda, e havendo uma reabsoro de sais a partir do ultraltrado, a urina se mantm hipertnica em relao ao ambiente, levando assim perda de grandes quantidades de sal, sendo necessria a sua reposio. Peixes de gua doce fazem isso por meio das brnquias, e os anfbios atravs do tegumento, ambos utilizando o transporte ativo.
205
Osmorregulao em anfbios.
Ao contrrio dos organismos anteriores, os peixes sseos marinhos tendem a perder gua para o meio (hipertnico em relao ao animal) atravs de suas brnquias. Nestes a soluo foi eliminar pouca urina e beber gua. Mas existe um problema a, a gua do mar possui grandes quantidades de sal, que se mantidas dentro do corpo do peixe podem prejudic-lo. Para evitar isso o peixe munido de clulas de cloreto em suas brnquias, responsveis pelo transporte ativo de ons monovalentes, e os tbulos proximais dos rins excretam ons bivalentes. Nos peixes de gua doce, as clulas de cloreto so responsveis pela absoro ativa de sal.
Osmorregulao em peixes.
Os peixes cartilaginosos marinhos resolveram o problema do equilbrio hdrico tornando-se ligeiramente hiper-osmticos, por meio da reteno da ureia no sangue e da produo de um volume moderado de urina. A ureia possui pouca toxidez e seu excesso excretado pelos rins e pelas brnquias.
206
Sistema Urogenital
Aula
Um pouco de gua pode entrar pelas brnquias ou mesmo ser bebida, indo junto o sal (eletrlitos inorgnicos), cujo excesso eliminado pelos rins e pela glndula retal, que se abre na parte caudal do intestino.
Glndula retal de um tubaro.
Os amniotas esto sujeitos desidratao atravs de seus epitlios respiratrios e pela pele. Os animais terrestres desenvolveram diferentes mecanismos para economizar gua, porm o mais importante realizado pelo rim, principalmente no grupo dos mamferos. Grande parte das aves e dos rpteis no dispem de quantidade suciente de gua para a produo de uma urina diluda. Por conta disso, esses animais excretam cido rico, que requer pouqussima gua, podendo ser eliminado em um estado pastoso (semi-slido). No sei se voc j reparou uma massa esbranquiada que sai junto com as fezes das aves ou mesmo dos lagartos. Esta substncia composta pelo cido rico. Como aves e rpteis apresentam uma bolsa (cloaca) que recebe os ductos provenientes dos sistemas digestrio, excretor e reprodutor, junto com as fezes, que o produto nal da digesto, temos a eliminao tambm das excretas. Algumas espcies de rpteis e de aves marinhas (e.g. iguanas, tartarugas, crocodilos, serpentes marinhas, cormores, albatrozes, gaivotas, etc.) ingerem quantidades razoveis de sal junto com seu alimento ou mesmo na gua. Estes animais no so capazes de extrair todo o excesso de sal na urina. Nestes casos, uma soluo muito concentrada secretada pelas glndulas de sal que, dependendo da espcie, podem estar localizadas prximas aos olhos, das maxilas, na lngua ou no interior da cmara nasal. No sei se j viu algum documentrio sobre as ilhas Galpagos, mas se no viu, est ai uma boa oportunidade para conhecer e aprender um pouco mais. Nestes documentrios comum aparecerem as famosas iguanas marinhas, to re-
207
latadas por Darwin aps a sua visita ao arquiplago. Estes animais comem grandes quantidades de algas durante seus mergulhos, e, consequentemente, ingerem gua do mar. De tempos em tempos eles vo para cima das rochas, expostas ao sol, para se aquecerem (termorregular) e em determinados momentos lanam sob a forma de espirros nuvens de uma salmoura, eliminando assim o excesso de sal do seu corpo. Mamferos marinhos no possuem glndulas de sal, esses evitam beber a gua do mar, satisfazendo suas necessidades inteiramente com a gua dos alimentos.
Glndula de sal em uma ave marinha.
Os rins dos mamferos so os mais ecientes em termos de retornar gua para o sangue do animal. Esses animais excretam ureia, que removida do sangue por poderosos corpsculos renais, e ganha o meio externo diluda no ltrado. Mamferos que vivem em desertos podem utilizar caminhos variados para evitar a perda de gua para o ambiente. Espcies de pequeno porte, como o rato canguru norte-americano (Dipodomys merriami), minimizam os efeitos negativos das condies adversas do deserto de diversas maneiras. Esses animais extraem a gua, essencial a sua sobrevivncia, da oxidao dos alimentos em seus tratos digestrios, e so muito bons nisso, visto que os principais itens de sua dieta so gros secos e duros. Assumem tambm um padro de atividade noturno. Durante o dia esses pequenos roedores evitam exerccios, cando recolhidos em suas tocas. Seus rins so extremamente ecientes, o que evita grandes perdas de lquido para o meio e, alm de tudo, a parte mais caudal de seus tubos digestrios, o reto, uma regio de grande absoro de gua nestes animais. Os desertos abrigam tambm mamferos grandes, como os camelos e dromedrios, que ao contrrio dos ratos cangurus, no podem utilizar tocas nos momentos mais
208
Sistema Urogenital
Aula
quentes do dia. Estes animais normalmente produzem fezes secas e urina concentrada. Possuem a capacidade de cessar a transpirao nos momentos em que a gua no est disponvel para ingesto. Como a transpirao um dos mecanismos adotados pelos mamferos para a reduo da temperatura corprea, esta funo permanece temporariamente sem uso, at que este possa novamente beber gua. Em relao aos outros mamferos, camelos e dromedrios so mais tolerantes a altas temperaturas. Podem inclusive oscilar suas prprias temperaturas corpreas baixando a 35C no perodo noturno e chegando a 41C durante o dia. Nos perodos sem gua tambm no produzem urina, estocando a uria nos tecidos, semelhante ao que fazem os tubares.
Rato canguru , camelo e dromedrio.
SISTEMA REPRODUTOR
Como foi visto, o sistema urogenital pode ser decomposto em dois outros sistemas, o sistema excretor, trabalhado anteriormente, e o sistema reprodutor. Deste tpico em diante ser dada maior ateno aos rgos reprodutores e aos ductos urogenitais dos vertebrados. Lembrando que os rgos reprodutores so aqueles responsveis pela produo e unio dos gametas, nutrio do embrio (ou ovos) e liberao dos ovos ou jovens do corpo materno. Estes rgos se originam do mesmero e das clulas sexuais primitivas, que se formam na base do saco vitelino. Cristas genitais so geradas a partir do mesmero, e de suas partes cranial e caudal formam-se os corpos adiposos e o mesentrio que sustentam as gnadas. Sobre a parte central da crista genital ocorre o espessamento do revestimento do celoma, resultando no epitlio germinativo embrionrio e mais tarde na prpria gnada.
209
ESTRUTURA DAS GNADAS

As estruturas responsveis pela produo dos gametas so conhecidas por gnadas, que nos machos so representadas pelos testculos e nas fmeas pelos ovrios. Estas estruturas, mesmo variando em alguns txons, so razoavelmente conservativas, fornecendo boas evidncias das linhagens evolutivas.
Exemplo de gnadas presentes nos vertebrados. A. ovrio e B. testculo.
Nos ovrios esto presentes as vrias oognias, que aps o seu amadurecimento formam o que chamamos de ovcito. Clulas foliculares e tecas (envelopes de revestimento do folculo) so formadas a partir de cordes sexuais secundrios. Estas clulas so responsveis pela nutrio e sustentao dos ovcitos em amadurecimento. Aps a ovulao, os folculos so convertidos em corpos lteos nos mamferos e em alguns elasmobrnquios e aves, assumem funes endcrinas. Dependendo da espcie, os ovrios podem ser longos, compactos ou achatados, lisos ou granulosos, slidos ou frouxos. Seu tamanho pode variar em funo da condio reprodutiva ou ocorrer ainda de se fundirem (lampreias e muitos telesteos) ou de serem suprimidos parcial ou totalmente em um dos lados (o direito em feiticeiras e maioria das aves e o esquerdo em vrias espcies de peixes cartilaginosos). Os ovos produzidos nos ovrios podem variar em tamanho, em funo da quantidade de vitelo presente. Em geral poucos ovos so produzidos se estes apresentarem
210
Sistema Urogenital
Aula
grandes quantidades de reserva ou se forem mantidos com a me at o nal do desenvolvimento. Os testculos so as estruturas responsveis pela produo dos espermatozides. So alongados em vertebrados delgados (agnatos, maioria dos peixes, cobras-cegas e salamandras), porm so compactos e ovoides em alguns condrcties, anuros (sapos, rs e pererecas) e amniotas. Comparados s gnadas das fmeas, estes se desenvolvem um pouco mais cedo. Nestes o epitlio germinativo forma apenas o revestimento peritonial do testculo adulto. Os cordes sexuais primrios, que nas fmeas degeneram, podem formar nos machos os tbulos seminferos (amniotas), ampolas seminferas (agnatos) ou estruturas intermedirias. Os cordes sexuais secundrios nem chegam a ser formados. Centenas de tbulos seminferos podem estar presentes, e associados a suas paredes internas as clulas germinativas em diferentes estgios de maturao. As gnadas dos machos normalmente so mais lisas, mais rmes e menores do que os ovrios. O mais comum a presena de um par de testculos, porm podem estar parcial (alguns elasmobrnquios) ou totalmente (adultos de agnatos) fundidos. Os testculos so recobertos por uma camada de tecido conjuntivo, a tnica albugnea. Apresentam lobulaes internas mais pronunciadas que os outros grupos e septos separando lbulos adjacentes. Os testculos dos mamferos podem assumir uma posio abdominal ou pelvina, em espcies cujas temperaturas do corpo so relativamente baixas (baleias, elefantes, ornitorrincos), ou descerem, quando maduros, para o interior da bolsa escrotal, em espcies com temperatura corporal mais elevada. A explicao disto relativamente simples. A espermatognese s ocorre em temperaturas abaixo de 36,5C, em espcies com temperaturas mais elevadas, esta condio conseguida com a descida dos testculos para o escroto. Por isso que nos homens a posio ocupada por essas estruturas variada. Em perodos mais frios, cam prximos ao corpo, j nos mais quentes a tendncia o afastamento. Isso se d pela ao dos msculos escrotais.
DUCTOS UROGENITAIS E RGOS ACESSRIOS

Nos peixes agnatos esto presentes apenas os ductos nfricos. Por conta disto, ovcitos e espermatozoides so lanados na cavidade celomtica, passando cloaca por meio dos poros genitais. Demais vertebrados apresentam dois pares de ductos urogenitais semelhantes entre os sexos. No nal do perodo indiferenciado do desenvolvimento, estes ductos se modicam nas estruturas prprias de cada sexo. Um dos pares corresponde aos ductos nfricos j discutidos anteriormente e o outro recebe o nome de paramesonfrico.
211
Principais ductos urogenitais em uma fase precoce de formao.
Os ductos paramesonfricos dos machos sempre regridem. Como j foi comentado, os machos de feiticeiras lanam seus espermatozides diretamente no celoma. Nos demais grupos um sistema de ductos se faz presente para o transporte. As clulas espermticas, que saem de cada testculo, so encaminhadas para mais ou menos doze ductos eferentes, originados a partir dos tbulos nfricos craniais que desembocam no ducto nfrico, agora chamado de ducto deferente (pode transportar apenas esperma, ou esperma e urina). O ducto deferente participa tambm da estocagem temporria do esperma, e se contrai para ejacular seu contedo. A parte cranial de cada ducto torna-se convoluta originando o epiddimo. Neste local ocorre o armazenamento e o acrscimo de lquidos. J a parte caudal do ducto se expande, formando a vescula seminal que tambm armazena esperma. Nos peixes cartilaginosos os ductos transportam apenas esperma e as vesculas seminais podem se fundir antes de chegar cloaca. J nos peixes sseos os ductos podem levar tanto esperma como urina. Nos anfbios, os ductos deferentes podem transportar somente esperma ou tambm urina, dependendo da espcie. Ductos acessrios podem tambm ocorrer caso necessrio. Em geral estes animais possuem vescula seminal, e em alguns os epiddimos podem estar presentes. Nos amniotas, os ductos deferentes fazem o transporte apenas de esperma, havendo a formao de um epiddimo (reduzido nas aves). Rpteis e aves apresentam vesculas seminais, e em mamferos esto presentes evaginaes glandulares do ducto deferente, as glndulas vesiculares. Neste caso esta estrutura aumenta os uidos seminais, porm no armazena esperma. A classe apresenta ainda uma glndula prosttica, evaginao da uretra, que contribui para o lquido seminal.
212
Sistema Urogenital
Aula
Vista ventral dos ductos reprodutivos de machos de anamniotas e suas relaes com os ductos excretores.
Um caso interessante ocorre nos machos dos representantes da famlia Bufonidae (sapos cururus). Estgios diferenciados de desenvolvimento das gnadas podem ser observados neste grupo, em que a parte mais cranial representada por uma forma de tecido ovariano (rgo de Bidder) e a mais caudal pelos testculos. Apenas uma parte da gnada funcional, porm existe uma potencialidade reverso sexual. Quando os machos mais velhos param as funes de seus testculos, o rgo de Bidder pode se tornar um ovrio funcional.
Vista ventral do sistema urogenital de um macho de sapo, evidenciando a estrutura do rgo de Bidder.
213
As fmeas possuem menos variaes em seus ductos, e os seus rgos excretores e reprodutores apresentam-se mais independentes entre si. Nestas os ductos opistonfricos e ureteres drenam apenas urina. Os ovrios em desenvolvimento dos telesteos se dobram formando pacotes de celoma onde os ovcitos so liberados. A partir das cristas genitais ocorre a formao de pequenos ovidutos. Nas fmeas dos outros gnatostomados, os ovcitos so lanados no interior do celoma e so capturados pelos funis ovarianos, passando a um sistema de ductos, os ovidutos, derivados dos ductos paramesonfricos. Nos peixes cartilaginosos os ovidutos apresentam as glndulas da casca, responsveis por envolver os ovos com albumina e, em alguns, com uma casca crnea. Neste grupo pode ocorrer tambm a reteno de ovos em desenvolvimento em ovissacos ou em teros alargados. Em anfbios os ovidutos so glandulares e convolutos. So responsveis por acrescentar material gelatinoso aos ovos, que permanecem estocados temporariamente em ovissacos, e em algumas espcies, os embries podem se desenvolver nos ovidutos. Rpteis, aves e monotremados produzem grandes ovos. Em rpteis o lado direito do trato pode ser maior, enquanto nas aves ele vestigial. Durante o percurso nos ovidutos os ovcitos recebem camadas de albumina e no nal do trato, prximo cloaca existe uma combinao de glndula da casca e ovissaco. Nos mamferos trios (os que no fazem postura de ovos) o trato genital dividido em trs partes: oviduto, tero(s) e vagina. O oviduto conduz o(s) ovo(s) at o tero, local onde o(s) embrio(es) se desenvolve(m). J a vagina funciona como local de recepo do pnis durante a cpula e como canal do parto. Nos monotremados o trato genital par e nos marsupiais, a parte terminal se funde formando um nico canal urogenital. Os marsupiais retm os dois teros e as duas vaginas e mais uma vagina acrescentada, a pseudovagina. Nos demais mamferos ocorre a fuso dos primrdios embrionrios da vagina podendo se estender at o tero.
214
Sistema Urogenital
Aula
Sistema reprodutor generalizado das fmeas de anfbios anuros (A), tubares (B), peixes sseos (C), tartarugas (D), aves (E), monotremados (F) e marsupiais (G e H).
Os teros podem ser classicados em: A) duplo, quando for totalmente dividido (e.g. monotremados, marsupiais, elefantes entre outros); B) bipartido, possui uma forma de um Y, mas internamente quase totalmente dividido (e.g. maioria dos ungulados e dos carnvoros); C) bicrneo, a fuso quase completa, embora no inclua a extremidade cranial do rgo (e.g. alguns membros de diversas ordens); D) simples, com uma nica cmara uterina (e.g. maioria dos primatas, alguns cingulatas.
Cingulata atual ordem dos tatus])
215
Tratos reprodutivos das fmeas de mamferos eutrios, mostrando os tipos de teros.
CLOACA E DERIVADOS
Durante a formao dos rins, os ductos nfricos se desenvolvem unindo-se parte caudal do intestino previamente formado. O mesmo ocorre s que um pouco mais tarde com os ductos paramesonfricos. Esta regio comum, onde passam os produtos dos sistemas digestrio e urogenital, conhecida por cloaca. A cloaca mantida nos adultos de feiticeiras, elasmobrnquios, dipnicos, anfbios, rpteis e aves. J os adultos de lampreias, quimeras e peixes sseos no mantm a ligao dos ductos urogenitais ao intestino. Neste caso a parte mais caudal do tubo digestrio forma o reto, e os ductos nfricos e genitais se abrem independentemente no corpo ou se unem, ganhando o meio externo por meio de uma papila comum.
216
Sistema Urogenital
Aula
9
Diagramas das cloacas de um tubaro, uma salamandra e de uma tartaruga.
Os mamferos monotremados e trios diferem com relao cloaca e seus derivados. Nos primeiros a cloaca embrionria parcialmente dividida por um septo, resultando em um coprodeu dorsal, que recebe o intestino, um urodeu ventral, por onde chegam os ureteres e os ductos paramesonfricos, e um proctodeu caudal comum, que se abre para o meio externo como uma abertura cloacal. Nos ltimos o septo embrionrio continua se desenvolvendo at a completa separao do reto e das estruturas urogenitais. A urina e o esperma dos machos trios so liberados por um canal comum, a uretra. Fmeas da maioria dos mamferos possuem os ductos urinrios e genitais se abrindo em um seio urogenital comum. Porm primatas e alguns roedores eliminam o seio urogenital comum por meio da everso fetal da passagem comum, resultando na separao da abertura cranial, a uretra, da abertura vaginal.
Diagramas das cloacas de mamferos monotremados (A) e eutrios (B).
RGOS DE CPULA
Um grande nmero de vertebrados possui fecundao externa, no havendo portanto rgos de cpula. Entre eles temos vrias espcies de
217
agnatos, peixes sseos e anfbios, que liberam seus gametas diretamente na gua, alguns possuindo inclusive elaborados comportamentos para garantir a fecundao de seus ovos. Porm a ausncia de um rgo de cpula no sinnimo de fecundao externa. Vrios anuros, a grande maioria das aves e as duas espcies de tuatara no possuem rgo de cpula, mas mesmo assim a fecundao ocorre internamente nas fmeas. Os machos destas espcies transferem o esperma para suas parceiras por meio da juno de suas cloacas. A maioria das salamandras tambm faz fecundao interna e no possui rgo de cpula, porm neste grupo os machos colocam sacos de esperma, os espermatforos, no ambiente. As fmeas passam sobre os espermatforos recolhendo-os com sua cloaca. O esperma pode car armazenado na espermateca e vivel at mais de um ano. Outro fato interessante que o formato do espermatforo diferente entre as espcies e corresponde a um encaixe perfeito da cloaca de sua parceira. Este compe inclusive um dos mecanismos de isolamento reprodutivo que reduz as possibilidades de transferncia de gametas de uma espcie para outra. J os machos das cobras-cegas possuem uma extenso eversvel da cloaca, o phallodeum, que utilizado para a cpula.
Cloaca e espermateca de uma fmea (A) e espermatforos dos machos (B) de salamandras e pallodeum (rgo de cpula) de uma cobra-cega (C).
Algumas espcies de peixes sseos mantm em seu interior os ovos em desenvolvimento ou do a luz lhotes. Nestes a fecundao interna, e a transferncia dos gametas se d atravs da nadadeira anal que apresenta raios com crescimento diferenciado formando o gonopdio rgido e mvel. A
218
Sistema Urogenital
Aula
fecundao em elasmobrnquios tambm interna, atravs de modicaes das nadadeiras plvicas conhecidas como clsperes.
Gonopdio de um peixe sseo (A), vista interna (B) e externa (C) dos clsperes do macho de tubaro e nadadeira plvica da fmea (D) sem a modicao observada anteriormente.
Em geral a fecundao interna essencial se a cpula ocorrer fora da gua, se houver desenvolvimento interno dos lhotes ou se os ovos so envolvidos por casca antes de sua postura. Dois tipos de rgos de cpula podem ocorrer nos rpteis, o pnis e o hemipnis. Crocodilianos e quelnios possuem um pnis, rgo sulcado, interno ao assoalho da cloaca. Em quase toda a extenso deste rgo esto presentes dois longos corpos esponjosos e vasculares, os corpos cavernosos, e na extremidade h uma glande peniana. Um clitris observado nas fmeas de tartarugas. J os Squamata (lagartos, serpentes e cobras-de-duas cabeas) tm um hemipnis, estrutura par que ca alojada no interior de canais que se abre para o exterior, um de cada lado da abertura cloacal. Apenas um dos hemipnis evertido em cada cpula.
219
Sistema reprodutor de uma fmea (A) e de um macho (B) de tartaruga e um hemipnis de uma serpente (C).
Os mamferos monotremados possuem um pnis semelhante ao dos rpteis, s que com um canal espermtico separado da cloaca. Os trios possuem um pnis com corpos cavernosos e glande. Este rgo pode car escondido sob a pele, mas normalmente externo. A glande dos mamferos apresenta forma variada, sendo bifurcada nos marsupiais, correspondendo vagina dividida da fmea.
220
Sistema Urogenital
Aula
Divises representativas da cloaca e suas relaes com os ductos utogenitais e a bexiga urinria.
221
CONCLUSO
Acredito que tenha percebido a forte inuncia do meio em que os organismos vivem sobre as formas de manuteno do equilbrio interno e reproduo e as estruturas relacionadas com estas funes. No meio aqutico, por exemplo, o caminho tomado pelo organismo para a manuteno do equilbrio interno dependente das concentraes da gua que o cerca e interna ao animal (e.g. em ambiente hipertnico, o caminho seguido ser justamente aquele que evite a perda excessiva de gua para o meio e ao mesmo tempo reduza o ganho de sais para o organismo). J os organismos terrestres esto sujeitos desidratao atravs de seus epitlios respiratrios e pela pele. Em razo disso, desenvolveram mecanismos siolgicos e comportamentais para economizar gua (e.g. hbitos noturnos em pequenos roedores do deserto, produo de cido rico de baixa toxidez, que exige pouca gua para ser excretado, por rpteis e aves, etc). Com relao reproduo e s estruturas envolvidas neste processo, podemos vericar a ausncia de rgos de cpula na maioria dos organismos aquticos. rgos de cpula so mais comuns em organismos terrestres que fazem fecundao interna. Porm ter fecundao interna no sinnimo de presena de rgos de cpula como j comentado para as aves, alguns anfbios e para o tuatara, que a conseguem por meio da juno de suas cloacas.
RESUMO
O sistema urogenital na realidade composto por dois sistemas (excretor e reprodutor), que so responsveis por manter o equilbrio interno do organismo e promover a reproduo. A associao destes dois sistemas anatmica e se d ao nvel dos ductos que drenam a urina e os gametas. A parte excretora do sistema urogenital se encarrega da remoo de excretas nitrogenados e de outras substncias danosas, alm de eliminar quantidades controladas de gua e sais. J a parte genital produz as clulas sexuais, propicia o encontro dos gametas, nutre o embrio e se encarrega de liberar os gametas, ovos, ou lhotes para o meio externo. O principal rgo responsvel pela excreo dos vertebrados o rim. A unidade funcional de um rim conhecida por nfron, que constitudo de um tbulo associado a um corpsculo renal. Em todos os embries de vertebrados os rins so compostos de trs pores (pro, meso e meta nefro). Dependendo da(s) poro(es) do tecido nefrognico (mesmero) que o rim se forma, ele pode ser classicado em: holonefro (arquinefro), pronefro, mesonefro, metanefro e opistonefro. As estruturas responsveis pela produo dos gametas so conhecidas por gnadas (testculos e ovrios). Nos ovrios esto presentes as vrias oognias, que aps o seu amadurecimento formam os vulos. Os ovrios podem ser longos, compactos ou achatados, lisos ou granulosos,
222
Sistema Urogenital
Aula
slidos ou frouxos. J os testculos so responsveis pela produo dos espermatozoides. So alongados em vertebrados delgados (agnatos, maioria dos peixes, cobras-cegas e salamandras), porm so compactos e ovoides em alguns condrcties, anuros (sapos, rs e pererecas) e amniotas. Um grande nmero de vertebrados possui fecundao externa, no havendo rgos de cpula. Porm vrios anuros, a grande maioria das aves e as duas espcies de tuatara no possuem rgo de cpula, mas mesmo assim a fecundao interna. Nestes casos a transferncia dos gametas se d por meio da juno das cloacas. Na maioria das salamandras a fecundao interna com o uso de espermatforos. Entre os rgos de cpula podemos destacar o phallodeum das cobras cegas, os hemipnis de serpentes, lagartos e cobrasde-duas-cabeas e os pnis de crocodilianos, quelnios e mamferos.
ATIVIDADES
O objetivo desta atividade identicar as estruturas envolvidas na excreo e na reproduo de um peixe sseo, uma r, um pombo e um rato. Alm disso, voc dever observar a existncia ou no de relao entre os dois sistemas de rgos em cada um dos j referidos animais. Para a realizao desta prtica sero necessrios exemplares (xados ou frescos) de cada um dos grupos.
SISTEMA EXCRETOR PEIXE Aps deslocar a bexiga de gs para o lado, observe junto coluna vertebral uma estrutura longa e de colorao escura, os rins. Na parte caudal do rim, procure por dois tubos esbranquiados, os ductos arquinfricos (excretores). Estes ligam o rim papila urogenital. Prximo desembocadura do ducto excretor existe uma vescula, a bexiga urinria, que em geral de difcil observao. Uma maneira fcil de encontr-la introduzir um estilete no poro urinrio. Como a membrana transparente possvel visualizar o estilete e delimitar a bexiga, porm isso s possvel em peas frescas.
ANFBIO Bexiga urinria duas expanses ventrais de paredes translcidas unidas na regio mediana. Rins estruturas xas regio prxima a coluna vertebral. Em peas frescas tem uma cor castanho-avermelhada. Glndulas adrenais (= supra-renais) localizada na face ventral dos
223
rins como corpos achatados, alongados e de cor amarela (em peas frescas). Em animais xados, sua visualizao pode ser difcil. AVE Rins esto localizados logo abaixo do sistema digestrio na regio mais dorsal da cavidade do corpo, caudalmente aos pulmes. So duas estruturas lobuladas avermelhadas (em peas frescas) e alojadas em reentrncias do sinsacro. Ureteres ductos brancos que se originam nos rins e desembocam na cloaca. Glndulas adrenais estruturas alongadas, esbranquiadas, coladas regio dorso-medial dos rins. Difcil de ser visualizada em animais xados. MAMFERO Rins duas estruturas em forma de feijo, sem lobulaes, de cor castanho-avermelhada (em peas frescas) e geralmente esto envolvidos por tecido adiposo. Ureteres so dois ductos translcidos que se originam na regio mediana dos rins, percorrem a regio dorsal da cavidade abdominal penetrando lateralmente bexiga urinria. Bexiga urinria estrutura globosa de cor esbranquiada, localizada na regio ventral da pelve. Nos machos, ca entre os lobos da glndula prstata e nas fmeas cranialmente vagina. Glndulas adrenais duas estruturas pequenas, de cor rosa-escura (em peas frescas), localizadas cranialmente aos rins (muitas vezes envolvidas por tecido adiposo). SISTEMA REPRODUTOR PEIXE Gnadas (testculos ou ovrios) estruturas alongadas, localizadas ventro-lateralmente bexiga de gs. A distino do sexo melhor evidenciada em indivduos reprodutivamente ativos: fmeas apresentam gnadas alaranjadas onde possvel distinguir os ovos, e os machos as gnadas so esbranquiadas. Gonoduto ducto caracterstico dos telesteos que liga cada gnada (poro caudal) papila urogenital. ANFBIO Corpo adiposo Ovrio (fmeas) e testculos (machos) Funil do oviduto (fmeas) Oviduto (fmeas)
224
Sistema Urogenital
Aula
Ductos arquinfricos (machos) AVE Ovrio esquerdo (fmeas) obs. O ovrio direito atroado. Funil da trompa (fmeas) Oviduto esquerdo (fmeas) Oviduto direito rudimentar (fmeas) Testculos (machos) Par de ductos deferentes (machos) MAMFERO Ovrios pequenas massas arredondadas, avermelhadas (em peas frescas), localizadas prximo extremidade cranial dos cornos do tero (fmeas). Ovidutos ductos nos e enovelados prximos aos ovrios (fmeas) Cornos esquerdo e direito do tero (fmeas) Vagina (fmeas) Abertura da vagina (fmeas) Testculos no interior das bolsas escrotais (machos) Epiddimo (machos) Ductos deferentes (machos) Vesculas seminais (machos) Prstata (machos) Uretra (machos) Pnis (machos) Aps ter localizado todas as estruturas elabore um quadro comparativo entre os quatro animais, contendo os diferentes ductos (machos e fmeas) e se esto associados ao rim e/ou gnada.
PRXIMA AULA
Na prxima aula trataremos do sistema de controle de todos os outros sistemas vistos at agora, o sistema neural.
AUTO AVALIAO
225
REFERNCIAS
226
Aula
SISTEMA NERVOSO
10
Meta
Nesta aula sero apresentadas as principais caractersticas e adaptaes do sistema nervoso dos vertebrados.
Objetivos
Ao nal desta aula, o aluno dever: identicar as estruturas que formam o sistema nervoso dos vertebrados, e entenda suas principais adaptaes.
Pr-requisitos
importante que o aluno tenha entendido os termos utilizados em Anatomia que foram revisados na primeira aula. Como o sistema nervoso coordena todos os demais, importante que todos os contedos estudados tenham cado bem claros.
(Fonte: http://www.bitspin.net)
INTRODUO
Os animais esto cercados por estmulos variados (e.g. luz, som, substncias qumicas, campos eletromagnticos) que precisam ser captados, interpretados e, a partir da, gerar aes. No incio uma nica clula era responsvel por todas as funes vitais de um organismo, porm com a evoluo, os seres foram se tornando cada vez mais elaborados. Este fato gerou a necessidade de um controle mais aprimorado, resultando em um aumento da complexidade dos mecanismos de comunicao entre as clulas e os rgos. O sistema nervoso, tambm chamado de sistema neural, surgiu de uma propriedade fundamental vida: a irritabilidade, ou seja, a capacidade de responder aos estmulos ambientais. Cabe a este receber as informaes dos receptores, transmiti-las aos efetores, geralmente msculos, que respondem a estes estmulos e, por ltimo, regular o comportamento, integrando as informaes sensoriais com as armazenadas (experincia passada). Um sistema nervoso denido pela existncia de neurnios, clulas especializadas para receber estmulos e apresentar respostas. O sistema nervoso dos vertebrados est dividido em sistema nervoso central (SNC), constitudo pelo encfalo e medula espinhal, e sistema nervoso perifrico (SNP), representado pelos demais neurnios que esto fora do SNC. O SNP formado por uma parte somtica e outra autnoma. A regio somtica responsvel pela coordenao dos movimentos do corpo e tambm pela percepo de estmulos externos. esta regio que regula as atividades que esto sob controle consciente. J a parte autnoma est dividida em sistemas nervosos: simptico, parassimptico e entrico. O primeiro responde ao perigo iminente ou stress, e responsvel pelo aumento do nmero de batimentos cardacos e da presso arterial, entre outras mudanas siolgicas. O segundo, por outro lado, torna-se evidente quando o organismo est relaxado (descanando), sendo ele o responsvel pela constrio pupilar, a reduo dos batimentos cardacos, a dilatao dos vasos sangneos e a estimulao dos sistemas digestivo e urogenital. Por ltimo temos o sistema nervoso entrico, que gerencia todos os aspectos da digesto, do esfago ao estmago, intestino delgado e clon.
(Fonte: http://www.agenciaaids.com.br)
228
Sistema Nervoso
Aula
NEURNIO
A clula conhecida como neurnio constitui a unidade funcional do sistema nervoso. Esta unidade formada por um corpo celular, dendritos e um axnio. O corpo celular pode possuir aspecto oval ou semelhante a uma estrela irregular, que mantm o ncleo e vrios grnulos de Nissl, que contribui com a sntese proteica. Os dendritos so processos alados responsveis pela transmisso de informaes para o corpo celular provenientes de outros neurnios. J o axnio, conduz o impulso nervoso para fora do corpo celular. Este processo pode ser curto ou longo, mas normalmente possui menos ramicaes que os dendritos. A maioria dos axnios possui uma bainha de mielina, formada pelo enrodilhamento de dobras das clulas de Schwann (cerca de 70 voltas). Estas clulas se dispem ao longo dos axnios em formao, presentes fora do encfalo e da medula espinhal. A bainha de mielina responsvel por uma rpida conduo e pela manuteno do neurnio. Em determinados pontos do lamento protoplasmtico a bainha de mielina interrompida. A estas interrupes d-se o nome de ndulos de Ranvier. Fora do sistema nervoso central, os neurnios possuem uma na membrana que recobre a bainha de mielina. Esta membrana tambm formada por clulas de Schwann e recebem o nome de neurilema.
10
Estrutura de um neurnio com destaque para os ndulos de Ranvier e a bainha de mielina.
O neurnio responsvel pela propagao do impulso nervoso, fenmeno eltrico que ocorre ao longo da membrana supercial da bra nervosa. Embora exista semelhana entre todos os impulsos, as mensagens enviadas so decodicadas baseadas na freqncia dos impulsos em cada bra, pelo nmero de bras ativas e pelas conexes existentes entre os neurnios. A
229
unio funcional do axnio de um neurnio com o dendrito ou corpo celular de outro conhecida como sinapse. Na parte nal do axnio existe um alargamento conhecido por boto sinptico, onde encontramos as vesculas pr-sinpticas que armazenam os neurotransmissores.
Sentido do impulso nervoso em um neurnio e sinapse evidenciando o boto sinptico e as vesculas pr-sinpticas nas quais cam armazenados os neurotransmissores.
Quanto funo, os neurnios podem ser classicados em: 1) sensoriais (aferente ou sensitivo), os que transportam os estmulos das extremidades do corpo para o sistema nervoso central; 2) motores (eferentes), responsveis por levar os sinais do sistema nervoso central at as extremidades (msculos, pele, glndulas); 3) interneurnios (associao), os que conectam vrios neurnios no interior do crebro e da medula espinhal.
Tipos funcionais de neurnios.
230
Sistema Nervoso
Aula
J com relao aos seus prolongamentos, os neurnios podem ser classicados em: - Neurnio Unipolar: Possui apenas um nico axnio saindo do corpo celular. So normalmente raros, ocorrendo em invertebrados ou em processos embrionrios. - Neurnio Bipolar: Possui dois axnios com origem em locais opostos do corpo celular. Esta congurao axnica encontra-se somente entre neurnios sensoriais, como por exemplo, em sistemas visuais, auditivos e olfativos. - Neurnio Pseudounipolar: Desenvolveram-se inicialmente como neurnios bipolares, mas eventualmente os dois axnios se unem formando um nico axnio que emerge do corpo celular. Este axnio divide-se em dois. O primeiro vai para o sistema nervoso perifrico, como por exemplo, receptores sensoriais ou bras musculares; e o outro para o sistema nervoso central, mais especicamente para a medula. - Neurnio Multipolar: Possui apenas um nico neurnio e vrios dendritos. Este o tipo de neurnio mais comum no sistema nervoso, tais como os neurnios piramidais e as clulas de Purkinje.
10
Tipos de neurnios baseado em seus prolongamentos.
Alm dos neurnios, outros tipos celulares podem estar presentes no interior do encfalo e da medula espinhal. Estes tipos celulares recebem o nome de clulas da glia ou da neurglia. Elas so responsveis pela sus-
231
tentao, proteo, isolamento, transporte inico e nutrio dos neurnios. Aproximadamente metade do volume do encfalo formado pela neurglia. Trs tipos celulares podem ser distinguidos: - astrcitos - constituem as maiores clulas da neurglia, sendo responsveis pela sustentao e nutrio dos neurnios. Preenchem os espaos entre os neurnios, regulam a concentrao de diversas substncias com potencial para interferir nas funes neuronais normais. Esto envolvidas tambm no processo regenerativo. - oligodendrcitos - encontrados apenas no sistema nervoso central. So as clulas responsveis pela formao da bainha de mielina. - micrglia - so clulas fagocitrias, anlogas aos macrfagos e que participam da defesa do sistema nervoso. Auxiliam na regenerao do tecido nervoso.
Tipos celulares que compem a neurglia.
Feixes so normalmente formados de agrupamentos de bras longas de neurnios funcionalmente relacionados. Quando estes feixes esto no interior da medula so chamados de tratos, e quando fora do SNC, de nervos. Na medula, o conjunto de tratos mielnicos forma a substncia branca, enquanto que os corpos celulares e a bras amielnicas (dendritos sensoriais e
232
Sistema Nervoso
Aula
axnios motores), de colorao mais escura, originam a substncia cinzenta. Os nervos podem apresentar gnglios, que so intumescncias formadas por agregados de corpos celulares. Nos apndices, vrios nervos espinhais se renem e se entrelaam, trocando feixes de bras, a estes entrelaamentos d-se o nome de plexo.
10
Nervos (A), plexo (B), gnglios e posio dos tratos mielnicos (substncia branca) e amielnicos (substncia cinzenta) em um corte transversal de medula espinhal (C).
Dois tipos de bras podem ser observados: as somticas e as viscerais. As bras somticas podem ser sensoriais ou motoras, estando associadas pele e seus derivados e aos msculos voluntrios. J as bras viscerais, que tambm podem ser divididas em sensoriais e motoras, esto relacionadas aos msculos involuntrios e s glndulas dos vrios sistemas de rgos. Estes conjuntos de bras so relativamente independentes (estruturalmente e funcionalmente) e responsveis por desencadear respostas antagnicas. Por conta disto estas bras juntas fazem parte do que designado como sistema nervoso autnomo (simptico e parassimptico). Maior detalhamento sobre esta parte do sistema nervoso ser dado mais adiante.
SISTEMA NERVOSO DOS VERTEBRADOS

O padro ancestral que representaria todos os vertebrados lembra o de um peixe, e muito provavelmente foi a partir de um modelo como este que as presses ambientais foram favorecendo sucessivas mudanas adaptativas em diferentes ambientes, originando a diversidade de espcies que temos hoje. Quando comparamos as diferentes classes de vertebrados possvel vericar uma tendncia progressiva de aumento do encfalo (encefalizao) e junto com ela, mecanismos progressivamente mais complexos no processamento e anlise das informaes sensoriais (aumento do nmero de neurnios) e dos comandos motores aos rgos efetuadores do corpo somtico e visceral.
233
A encefalizao dos vertebrados levou ao desenvolvimento de diversas capacidades funcionais como: respostas rpidas, alta capacidade de armazenamento de informaes, aumento na complexidade e exibilidade do comportamento e habilidade de fazer associaes entre eventos passados, presentes e (pelo menos nos seres humanos) futuros.
Crescimento relativo do crebro ao longo da evoluo dos vertebrados (Imagem extrada do artigo: Schmidek, W.R. & Cantos, G.A. 2008. Evoluo do sistema nervoso, especializao hemisfrica e plasticidade cerebral: um caminho ainda a ser percorrido. Revista Pensamento Biocntrico 10:181-204.)
ORGANIZAAO GERAL SISTEMA NERVOSO

O sistema nervoso constitudo de duas partes: 1) sistema nervoso central (SNC) e 2) sistema nervoso perifrico (SNP). O SNC est protegido por uma armao ssea: o encfalo ca encerrado dentro do crnio e a medula, no interior da coluna vertebral (no canal neural das vrtebras). Os nervos cranianos e espinhais emergem dos forames sseos. O encfalo subdividido em trs estruturas anatmicas: o crebro (telencfalo e o diencfalo), cerebelo e o tronco enceflico. O tronco enceflico est situado entre a medula, e o diencfalo subdividido no sentido rostro-caudal em mesencfalo, ponte e bulbo. O SNP formado pelos nervos espinhais e cranianos, gnglios, terminais sensitivos e motores, cujas bras nervosas colhem informaes sensoriais para o SNC e, a partir deste, enviam mensagens aos rgos efetores.
234
Sistema Nervoso
Aula
10
Organizao geral do sistema nervoso dos vertebrados.
SISTEMA NERVOSO CENTRAL

ENCFALO Os primeiros cordados no chegaram a formar um encfalo. Na fase larval dos Urochordata possvel observar uma dilatao anterior que se modica junto com o restante do tubo nervoso, aps a metamorfose, em um gnglio nervoso simples. J nos Cephalochordata a poro anterior do tubo nervoso diferenciada, formando uma expanso com trs divises.
Desenho esquemtico dos sistemas nervosos de Urochordata (larva A e adulto B) e Cephalochordata - C.
235
Nos primeiros estgios do desenvolvimento embrionrio dos vertebrados, surge como um tubo oco de tecido neural. Este tubo neural estende-se ao longo do embrio em sua poro dorsal. Na extremidade anterior do embrio o tubo forma trs vesculas enceflicas, separadas por constries, que daro origem ao prosencfalo, mesencfalo e o rombencfalo, enquanto o restante do tubo forma a medula espinhal. Cada uma das trs regies do encfalo embrionrio origina vrias estruturas do encfalo adulto por constries adicionais. O prosencfalo embrionrio origina uma regio central conhecida por diencfalo e uma estrutura que se projeta bilateralmente chamada de telencfalo. O diencfalo, a parte caudal do prosencfalo, constitudo por uma poro superior chamada tlamo, e uma inferior conhecida como hipotlamo (alguns autores trazem uma terceira diviso o epitlamo). O telencfalo consiste em dois hemisfrios cerebrais (direito e esquerdo), tambm chamado, em conjunto, de crebro. O mesencfalo permanece inicialmente indiviso, porm ele contribui para a formao do encfalo mdio dos adultos representado pelos lobos pticos e auditivos e pelos nervos cranianos III e IV. O mesencfalo e o rombencfalo juntos so chamados de tronco enceflico. A partir do rombencfalo embrionrio forma-se um metencfalo rostral, que ir originar o cerebelo e a ponte no adulto, e um mielencfalo caudal, que dar origem ao bulbo.
Formao do tubo nervoso dorsal (A) e das vesculas primrias (B) e secundrias (C) nos vertebrados.
236
Sistema Nervoso
Aula
Derivados nos amniotas adultos
Vesculas primrias
Vesculas Secundrias
10
Telencfalo
Tratos olfatrios Hemisfrios cerebrais Corpo estriado
Prosencfalo Diencfalo
Hipocampo Tlamo Hipse rgo pineal Encfalo mdio: lobos pticos e auditivos, nervos cranianos III e IV Cerebelo Ponte
Bulbo: formao reticular, nervos cranianos V-XII
Mesencfalo Mesencfalo Metencfalo Rombencfalo Mielencfalo
O diencfalo formado a partir da regio anterior do prosencfalo. Ele se diferencia em epitlamo, tlamo e hipotlamo. O epitlamo est localizado na regio posterior e superior do diencfalo contendo funes endcrinas (glndula pineal hipse) e no endcrinas (habnulas). Esta regio afeta a pigmentao da pele (age nos melancitos) em peixes, anfbios e rpteis e regula os ritmos biolgicos em aves e mamferos. O tlamo corresponde maior parte do tronco enceflico rostral. responsvel pela coordenao principal de impulsos sensoriais de todas as partes do corpo. O hipotlamo corresponde parte ventral do diencfalo. Contribui para o controle das funes autnomas do corpo, incluindo o balano hdrico, a regulao da temperatura, o apetite e a digesto, a presso sangnea, o sono, o comportamento sexual e as emoes.
237
Regies correspondentes ao tlamo, hipotlamo e epitlamo.
O tronco enceflico representa o eixo central do encfalo, correspondendo a uma haste na qual o crebro e o cerebelo se apoiam. Possui uma complexa rede de neurnios que em parte servem de estaes de retransmisso do crebro para o cerebelo e medula e vice-versa. a primeira regio a se formar durante a ontogenia, sendo tambm a menos varivel e a mais parecida com a medula espinhal quanto estrutura. Recebe todos os nervos cranianos com exceo dos nervos terminal e olfatrio. O mesencfalo e o mielencfalo adultos so normalmente chamados de encfalo mdio e bulbo, respectivamente. Os derivados do mielencfalo controlam a frequncia cardaca, a fora de contrao, estabelecem taxas respiratrias, conduzem informaes ao cerebelo e regulam os movimentos intestinais. A medula oblonga ou bulbo o ponto de origem de alguns nervos cranianos (VII - X ou VII - XII), serve de passagem de bras ascendentes e descendentes.
238
Sistema Nervoso
Aula
10
Tronco enceflico de um mamfero: bulbo, ponte e mesencfalo.
O cerebelo e a ponte so os principais derivados do metencfalo. Contribuem para coordenao das funes motoras e manuteno do equilbrio dos vertebrados. O cerebelo desenvolve-se a partir da regio dorsal do metencfalo, um pouco depois do desenvolvimento do tronco enceflico. Possui dois hemisfrios e extensas conexes com o crebro e a medula. Ao contrrio do crebro, cada hemisfrio est mais relacionado com o mesmo lado do corpo. O cerebelo dos amniotas e de alguns peixes um apndice conspcuo do tronco enceflico, cobrindo grande parte da poro caudal de sua superfcie dorsal. Agnatas e anfbios possuem cerebelos pequenos e lisos. Nas aves e nos mamferos esta estrutura bem grande, lobado e convoluto formando giros e sulcos.
239
Vista sagital do crebro de um carneiro.
Todos os vertebrados possuem um crebro com o mesmo plano bsico; mudanas evolutivas ocorrem por perda, fuso ou aumento de diferentes regies. O crebro (telencfalo adulto) corresponde poro anterior e principal do encfalo que formada por dois hemisfrios cerebrais. De um modo geral, o crebro direito recebe informaes sensoriais e controla os movimentos do lado esquerdo do corpo e o mesmo acontece em relao ao crebro esquerdo. Os corpos celulares de neurnios funcionalmente relacionados concentram-se na superfcie do crebro e cerebelo, constituindo o crtex. Trs partes so reconhecidas no crtex: paleocrtex, arquicrtex e neocrtex. Em geral o paleocrtex (excees actinoptergios e mamferos) lateral ao ventrculo e o arquicrtex dorsal e mediano ao mesmo. O neocrtex pode estar entre as outras partes ou, aparentemente em rpteis e aves, ser ventral ou lateral ao ventrculo. O neocrtex responsvel por receber as informaes olfativas, visuais e auditivas. O paleocrtex regula as emoes e a memria em curto prazo, alm de controlar as seqncias de aes em movimentos complexos representado pelo giro para-hipocampal. O arquicrtex constitudo pelo hipocampo, importante para a memria de relaes espaciais.
240
Sistema Nervoso
Aula
10
Crtex cerebral (corte transversal) de alguns vertebrados: paleocrtex, arquicrtex e neocrtex.
Como j foi comentado, existe uma tendncia ao longo da evoluo dos vertebrados para o aumento do tamanho da parte anterior (Prosencfalo), o que possibilitou o desenvolvimento de comportamentos mais complexos e um melhor controle muscular. A coordenao dos movimentos dos membros torna-se mais complicada, em razo do aumento na entrada de informaes sensoriais e tambm da sada de respostas motoras. O hemisfrio esquerdo em humanos est relacionado com a linguagem, capacidades matemtica e de aprendizado alm de processos seqenciais de pensamento. J o hemisfrio direito coordena as atividades espaciais, musicais, artsticas e perceptivas.
241
Evoluo do encfalo em vertebrados.
O mesencefalo formado pelo teto, que inclui os lobos pticos, que recebem bras da retina e que possui tamanho dependente da importncia da viso para o animal, os lobos auditivos recebem as bras do ouvido interno. Em peixes e anfbios, integra informaes visuais, tteis e auditivas.
Estrutura generalizada da parte mais cranial do sistema nervoso de um vertebrado.
242
Sistema Nervoso
Aula
EVOLUO DO ENCFALO - Agnatos encfalo primitivo; grandes bulbos olfativos; lobos pticos so evidentes nas lampreias e pequenos nas feiticeiras; cerebelo rudimentar. No h uma delimitao clara dos ncleos da base e do crtex cerebral (paleo e arquicrtex), ou seja, como na medula, no h uma clara distino entre substncia cinzenta e branca. O cerebelo pouco desenvolvido nestes animais que mal se locomovem e, quando o fazem, so lentos.
10
Encfalo de uma lampreia.
Elasmobranchii encfalo bem desenvolvido, com bulbos olfativos e cerebelos grandes nas espcies ativas.
Encfalo de um tubaro.
Osteichthyes encfalos diversicados com lobos pticos volumosos, cerebelo liso, mas normalmente grande, e no bulbo existem vias amplas relacionadas a gustao.
243
Encfalo de um peixe sseo.
- Amphibia encfalos no especializados com hemisfrios cerebrais mais separados. Lobos pticos apresentam dimenses moderadas em anuros e pequenas em urodelos e o cerebelo rudimentar. Observa-se pouca mudana em relao aos elasmobrnquios mais avanados. Possuem reas piriformes e hipocampais distintas e observa-se um aumento do tlamo dorsal (sensorial). O teto do mesencfalo bem desenvolvido, sendo que o processamento visual e o comportamento associado so integrados nesse nvel. O mesencfalo o mais alto nvel da hierarquia motora dos anfbios. A existncia dos quatro membros torna a medula cervical e lombar maiores em relao torcica. O cerebelo rudimentar.
Encfalo de um anfbio.
244
Sistema Nervoso
Aula
- Rpteis encfalo estreito, alongado e quase reto, com bulbos olfativos tendendo a ser menores que os dos peixes. Os tratos olfativos so longos, o cerebelo liso e maior nos nadadores e rudimentar nas serpentes. Os lobos pticos so conspcuos e o corpo estriado bastante desenvolvido, havendo rudimentos de neocrtex associados. Neste grupo a substncia cortical se tornou tipicamente externa e delgada. O tlamo dorsal maior ainda e mais complexo do que nas aves e a poro ventral apresenta praticamente todas as organizaes presentes nos mamferos. Possui um sentido visual aguado, com os lobos pticos sendo bem desenvolvidos.
10
Encfalo de um rptil evidenciando os nervos cranianos.
- Aves encfalos relativamente grandes, uniformes e peculiares; bulbos e tractos olfativos so evidentes nos animais necrfagos, hemisfrios cerebrais grandes. O cerebelo bem desenvolvido estando relacionado ampla capacidade de manobras locomotoras como o vo. O sentido olfativo no o mais importante, com exceo dos animais necrfagos. O grande aumento do telencfalo est associado ao aumento do corpo estriado. O tlamo dorsal ainda maior assim como os lobos pticos e os temporais.
245
Encfalo de uma ave.
- Mamferos bulbos e tratos olfativos variam de imensos a muito pequenos. Os hemisfrios cerebrais so lisos na maioria dos pequenos mamferos e convolutos nos grandes. Cerebelo grande, tambm bastante convoluto e relativamente largo. O amplo desenvolvimento do neocrtex a marca registrada do grupo e corresponde ao mais alto nvel da hierarquia funcional. O amplo desenvolvimento do neocrtex resulta numa nova e grande comissura, o corpo caloso que interliga os dois hemisfrios neocorticais. O tlamo bastante proeminente a estao de retransmisso principal. Os lobos pticos nos mamferos se encontram bastante reduzidos, participando apenas na integrao dos reexos visuais.
Encfalo de um mamfero.
246
Sistema Nervoso
Aula
MEDULA ESPINHAL A poro alongada do sistema nervoso central, alojada no interior do canal neural conhecida por medula espinhal. Esta estrutura tem por funes receber o importe de impulsos, integr-los e coorden-los, transmiti-los ao local adequado no interior do sistema nervoso central e, por m, enviar respostas de modo apropriado ao sistema nervoso perifrico. Se zermos um corte transversal de uma medula espinhal, podemos evidenciar as seguintes partes: - Substncia cinzenta regio mais interna de colorao escura e formato irregular lembrando uma letra H. Est regio se divide em: - Colunas cinzentas dorsais formadas pelos corpos celulares dos interneurnios (regio medial estabelece sinapses com bras sensoriais somticas e regio mais externa estabelece sinapses com bras sensoriais viscerais); - Colunas cinzentas ventrais formadas pelos corpos celulares dos neurnios motores somticos. Os corpos celulares dos neurnios motores viscerais situam-se numa posio pequena, intermediria e lateral; - Comissuras cinzentas representada pela regio que une as colunas cinzentas (direita e esquerda). So responsveis pela transmisso das bras de um lado da medula para o outro. - Substncia branca formada pelo conjunto de tratos mielnicos. A substncia branca externa dividida pelo sulco mediano dorsal e pela ssura mediana ventral da medula. As metades formadas so ainda divididas pelas colunas cinzentas em trs funculos como segue abaixo: - Funculo dorsal situado entre a coluna dorsal e o sulco mediano dorsal. Responsvel por enviar axnios em direo ao encfalo; - Funculo ventral localizado entre a ssura ventral e a coluna vertebral. Transmite axnios para longe do encfalo; - Funculo lateral est posicionado entre as colunas dorsal e ventral, sendo responsvel por transmitir bras em ambas as direes. - Meninges uma ou mais camadas de tecido que recobrem a medula espinhal fornecendo sustentao e proteo a mesma. So semelhantes e contnuas com as meninges do encfalo.
10
247
Estrutura geral da medula espinhal de um mamfero. Corte transversal (A), posio em relao coluna vertebral, evidenciando os nervos espinhais e as meninges (B) e viso mais ampla sem o revestimento das vrtebras (C).
ARCO REFLEXO O arco reexo caracterizado por uma reao involuntria rpida s alteraes ambientais. Ele originado de um estmulo externo antes mesmo do crebro tomar conhecimento do estmulo perifrico, consequentemente, antes deste comandar uma resposta. Os arcos reexos so comandados pela substncia cinzenta da medula espinhal e do bulbo. O conjunto que desencadeia esta reao formado por um receptor, um aferente, sistema nervoso central, um eferente, e um efetor. Os efetores so representados pelos msculos, glndulas, clulas ciliadas, rgos eltricos, cromatforos, etc. Os nervos segmentares da medula espinhal so separados em razes sensitivas dorsais e razes motoras ventrais. Da unio dos corpos celulares das clulas nervosas se formam os gnglios da raiz dorsal.
248
Sistema Nervoso
Aula
10
Conjunto de estruturas que for mam o arco reexo.
EVOLUO DA MEDULA ESPINHAL Algumas variaes so encontradas na medula espinhal dos cordados. A conformao mais simples a observada nos anoxos que no apresentam distino entre as substncias cinzenta e branca, devido ausncia da mielina neste grupo. O canal do epndima tambm no se fecha comunicando-se por meio de um sulco com o espao em torno da medula. Nos agnatas um canal central (canal do epndima) formado, e a medula tem um aspecto largo com superfcie ventral cncava que se ajusta notocorda. Neste grupo as substncias branca e cinzenta permanecem ainda indistintas. Nos demais grupos de peixes e nos anfbios, a medula assume uma conformao quase circular quando observada em seo transversal. Agora possvel distinguir as substncias cinzenta e branca. Por ltimo temos os amniotas cujas medulas espinhais possuem sulco e ssura profundas. Prximo aos membros possvel observar as intumescncias cervical e lombar.
249
Aspecto geral da medula espinhal de alguns vertebrados.
SISTEMA NERVOSO PERIFRICO

NERVOS ESPINHAIS Nos vertebrados podemos observar nervos pareados que surgem da medula espinhal por meio de razes dorsais e ventrais, que se unem para formar os nervos espinhais. De um modo geral, as razes dorsais esto associadas com a sensibilidade somtica e visceral e as razes ventrais, com a motricidade somtica e visceral. Quatro tipos de bras nervosas podem ser distinguidos: sensorial somtica (aferente), sensorial visceral, motora somtica (eferente) e motora visceral.
250
Sistema Nervoso
Aula
10
Medula espinhal de um mamfero evidenciando os nervos espinhais.
O nmero e o modo de emergncia das bras nervosas variam entre os grupos de cordados. Nos anoxos possvel identicar uma srie de nervos espinhais dorsais pares, onde trs tipos de bras esto presentes, sendo elas denominadas: sensoriais somticas da pele e da musculatura, sensoriais viscerais dos rgos internos e motores viscerais. Os nervos espinhais ventrais neste caso esto ausentes, apesar de j terem sido confundidos com bras musculares especializadas de disposio segmentar e que se estendem at a superfcie da medula. Nas lampreias esto presentes as razes dorsal (com bras sensoriais somtica, sensoriais viscerais e motoras viscerais) e ventral (apenas bras motoras somticas), porm elas no se unem. J nas feiticeiras, demais grupos de peixes e nos anfbios, os nervos dorsais (constitudos por bras sensoriais somticas e viscerais e por bras motoras viscerais) e ventrais (bras motoras somticas e viscerais), unem-se externamente coluna vertebral para formar um nico nervo espinhal por segmento em cada lado do corpo. Nos amniotas ocorre a unio das razes dorsais e ventrais dos nervos espinhais no interior da coluna vertebral. Cada raiz dorsal une-se medula ao mesmo nvel que o da correspondente raiz ventral e no posterior a ele. Normalmente todas as bras motoras viscerais partem da medula pela raiz ventral. Na raiz dorsal partem apenas neurnios sensoriais.
251
Nervos espinhais de uma lampreia (A), de um anfbio (B) e de um amniota (C).
NERVOS CRANIANOS Os nervos cranianos so aqueles que emergem diretamente do encfalo e que possuem funes mais especializadas. A maioria deles se liga ao tronco enceflico, exceo apenas dos nervos olfatrios e pticos que se unem respectivamente ao telencfalo e ao diencfalo. Treze pares de nervos cranianos so reconhecidos, com o nervo terminal sendo denominado de 0, uma vez que ele foi descrito aps todos os outros terem recebidos nmeros de I a XII.
Nervos cranianos de um tubaro (A) e de um carneiro (B).
Os nervos cranianos esto divididos em trs sries: a) srie dorsal, representada pelos nervos de nmeros 0, V que est dividido em duas ou trs partes, VII e IX); b) srie ventral, com os nervos III, IV, VI, XXII; c) srie especial, tambm chamada de srie espinhal, composta pelos nervos
252
Sistema Nervoso
Aula
I, II, VII, VIII, IX e X. Abaixo existe um resumo com as principais caractersticas de cada par de nervo craniano. - NERVO TERMINAL (0) - originado no epitlio nasal e, s vezes, no rgo vomeronasal. Aparentemente media respostas a feromnios sexuais. Pode possuir um ou mais gnglios, sendo classicado como nervo sensorial somtico. Est presente em todos os vertebrados, com exceo dos agnatas, Latimeria, aves e alguns mamferos (incluindo o homem) e mais desenvolvido nos elasmobrnquios. - NERVO OFTLMICO (I) dirige-se do epitlio olfatrio e do rgo vomeronasal (se presente) at o bulbo olfatrio do encfalo. Est presente em todos os vertebrados, variando em tamanho dependendo da qualidade do sentido do olfato, e estando freqentemente dividido em muitos ramos. - NERVO PTICO (II) presente em todos os vertebrados, dirigindose do olho ao encfalo. - NERVO OCULOMOTOR (III); TROCLEAR (IV) e ABDUCENTE (VI) inervam a musculatura extrnseca dos olhos e so constitudos por nervos motores somticos. Esto presentes em todos os vertebrados. - NERVO TRIGMEO (V): olfatrio (V1); maxilar (V2) e mandibular (V3) possuem dois ramos nos vertebrados com um nervo olfatrio profundo independente, e trs nos demais vertebrados. Inervam as regies das maxilas (e.g. dentes, gengiva). So exclusivamente sensoriais somticos e esto presentes em todos os vertebrados. - NERVO FACIAL (VII) - est associado fenda espiracular e aos derivados do arco hiideo. Este constitui tambm o primeiro nervo da srie especial a reter todos os componentes dos nervos dorsais ancestrais: sensoriais somticos para as reas relacionadas pele; sensoriais viscerais para todos os msculos derivados do arco hiideo. Nos peixes est relacionado ao sistema da linha lateral. - NERVO ESTATO-ACSTICO (VESTBULO COCLEAR OU AUDITIVO) (VIII) inerva a orelha interna. Sempre apresenta dois ramos principais, sendo que na maioria dos vertebrados, o ramo mais rostral serve a maior parte do rgo de equilbrio e o ramo caudal serve tanto os rgos de equilbrio como da audio. - NERVO GLOSSOFARNGEO (IX) - est associado primeira fenda e arco branquial, faringe, sistema da linha lateral. - NERVO VAGO (X) e ACESSRIO (XI) o ltimo (XI) foi identicado em amniotas e em algumas salamandras (derivado do Vago). Inervam a pele na regio branquial e da orelha e tambm os botes gustativos caudais e da faringe, arcos branquiais posteriores, corao, pulmes e intestino. Divididos em troncos vagossimptico, vago ventral e vago dorsal. - HIPOGLOSSO (XII) - exclusivamente somtico e inerva os msculos hipobranquiais da garganta e da lngua.
10
253
SISTEMA AUTNOMO
O sistema nervoso autnomo (SNA) est relacionado ao controle da vida vegetativa ou, em outras palavras, ao controle das funes involuntrias do corpo. tambm o principal responsvel pelo ajuste automtico do corpo frente s modicaes do ambiente. Por exemplo, quando entramos em um ambiente frio, o sistema nervoso autnomo comea a agir, tentando impedir a queda de nossa temperatura corporal. Nossos plos se arrepiam e comeamos a tremer para gerar calor. Ao mesmo tempo ocorre uma vasoconstrio nas extremidades de modo a impedir a dissipao do calor para o meio. Esta parte do sistema nervoso se origina no encfalo ou medula espinal. composta apenas por bras viscerais, formadas, cada uma, por dois neurnios motores. O sistema nervoso autnomo inerva o corao e vasos, alguns rgos do sistema respiratrio, glndulas, tubo digestrio, rgos urogenitais, clulas pigmentares, tecido adiposo e msculos intrnsecos do olho e da pele. O SNA dividido em sistema nervoso simptico e sistema nervoso parassimptico, formados por dois conjuntos distintos de nervos que controlam, em geral, os mesmos rgos, mas de forma antagnica. Os nervos simpticos (relacionado a atividades estressantes) tm ao excitatria sobre tais rgos, colocando o organismo em estado de prontido e alerta em situaes de estresse. Os nervos parassimpticos (relacionados s atividades no estressantes) atuam inibindo a atividade destes rgos, levando o organismo a um estado de relaxamento.
Sistema nervoso autnomo: simptico e parassimptico de um homem.
254
Sistema Nervoso
Aula
CONCLUSO
Como foi visto, o sistema nervoso atua integrando todos os demais sistemas abordados neste curso. Ele responsvel pela captao e interpretao de estmulos e pela emisso de respostas. Como os demais sistemas, ele fortemente inuenciado pelas presses do ambiente, o que resultou em um aumento de complexidade ao longo do tempo. Quanto maior forem as exigncias em termos de captao, interpretao e emisso de respostas, mais desenvolvidos sero os sistemas de controle dos organismos. Se voc prestou bem ateno a esta aula, deve ter notado que os sistemas nervosos mais simples so observados em organismo aquticos como os peixes. Quando o primeiro grupo de vertebrado avanou para terra, novos estmulos tiveram que ser interpretados e novos tipos de aes controladas. Formas de locomoo, at ento inexistentes, foram estabelecidas como o andar, correr, saltar ou mesmo voar, o que contribuiu para o desenvolvimento gradativo do sistema nervoso dos vertebrados.
10
RESUMO
O sistema nervoso (SN) tem por funes receber as informaes dos receptores, transmiti-las aos efetores, geralmente msculos, que respondem a estes estmulos e, por ltimo, regular o comportamento, integrando as informaes sensoriais com as armazenadas (experincia passada). Este sistema caracterizado pela presena de neurnios, clulas especializadas para receber estmulos e apresentar respostas. O neurnio formado por um corpo celular, dendritos e um axnio. Os dendritos so processos alados responsveis pela transmisso de informaes para o corpo celular provenientes de outros neurnios. J o axnio, conduz o impulso nervoso para fora do corpo celular. Quanto funo, os neurnios podem ser classicados em: sensoriais (aferente ou sensitivo), motores (eferentes) e interneurnios (associao). J com relao aos seus prolongamentos, os neurnios so nomeados: unipolar, bipolar, pseudounipolar e multipolar. Alm dos neurnios, outros tipos celulares podem estar presentes no interior do encfalo e da medula espinhal, as clulas da glia (neurglia), responsveis pela sustentao, proteo, isolamento, transporte inico e nutrio dos neurnios. Trs tipos celulares podem ser distinguidos: astrcitos, oligodendrcitos e micrglia. O SN pode ser dividido em sistema nervoso central (SNC), constitudo pelo encfalo e medula espinhal, e sistema nervoso perifrico (SNP), formado por uma parte somtica e outra autnoma (SN simptico e SN parassimptico). Entre as classes de vertebrados existe uma tendncia progressiva de aumento do encfalo (encefalizao), que levou ao desenvolvimento de diversas capacidades funcionais como: respostas rpidas, alta capacidade de armazenamento de informaes, aumento na
255
complexidade e exibilidade do comportamento e habilidade de fazer associaes entre eventos passados, presentes e futuros (pelo menos nos seres humanos).
ATIVIDADES
O objetivo desta prtica comparar o encfalo de alguns vertebrados quanto ao desenvolvimento relativo de suas partes, relacionando com fatores histricos (logenia) e ecolgicos (modo de vida). Para esta atividade sero necessrios encfalos de vertebrados variados. Procedimentos Utilizando o material de disseco, exponha as estruturas do sistema nervoso tomando o cuidado para no danicar as peas. Realize ento as observaes, identicaes, comparaes e esquemas pedidos a seguir. PEIXE Observe e aponte as seguintes estruturas: mielencfalo (bulbo), metencfalo (cerebelo e ponte), mesencfalo (lobos pticos), epitlamo (diencfalo), telencfalo (encfalo), bulbo olfatrio e lbulo olfatrio. Complete a gura se for necessrio.
Encfalo de um tubaro.
ANFBIO-R Observe e aponte as seguintes estruturas: mielencfalo (bulbo), metencfalo (cerebelo e ponte), mesencfalo (lobos pticos), epitlamo (diencfalo), telencfalo (encfalo), bulbo olfatrio e lbulo olfatrio. Complete a gura se for necessrio.
256
Sistema Nervoso
Aula
10
Encfalo de um anfbio.
AVES Observe e aponte as seguintes estruturas: mielencfalo (bulbo), metencfalo (cerebelo e ponte), mesencfalo (lobos pticos), epitlamo (diencfalo), telencfalo (encfalo), bulbo olfatrio e lbulo olfatrio. Complete a gura se for necessrio.
Encfalo de uma ave.
MAMFERO RATO-BRANCO Observe e aponte as seguintes estruturas: mielencfalo (bulbo), metencfalo (cerebelo e ponte), mesencfalo (lobos pticos), epitlamo (dienc-
257
falo), telencfalo (encfalo), bulbo olfatrio e lbulo olfatrio. Complete a gura se for necessrio.
PRTICA 4 Encfalo de um mamfero.
Com relao aos rgos dos sentidos, elabore um texto contendo as seguintes informaes: Principais rgos dos sentidos encontrados nos vertebrados Tipos de estmulos captados Estruturas associadas aos mesmos Maior desenvolvimento de cada tipo de rgo em cada classe de Vertebrados Quimiorreceptores, mecanorreceptores e fotorreceptores (estruturas e funcionamento)
PRXIMA AULA
Chegamos ao m dos contedos abordados na disciplina Anatomia Comparada dos Cordados. Eles sero importantes para o entendimento de uma outra disciplina, a Biologia dos Cordados dada no quinto semestre.
AUTO AVALIAO
Procure avaliar mentalmente o que foi visto em cada tpico, as principais caractersticas e adaptaes aos ambientes em que os animais esto inseridos. S encerre seus estudos quando realmente estiver seguro sobre o contedo trabalhado.
258
Sistema Nervoso
Aula
REFERNCIAS
HILDEBRAND, M.; GOSLOW- JR, G.E. Anlise da estrutura dos vertebrados. 2 ed. So Paulo, Atheneu Editora So Paulo Ltda. 2006. HFLING, E.; et al. Chordata. So Paulo. Editora Universidade de So Paulo. 1995. KARDONG, Kennet K. Vertebrates: comparative anatomy, function, evolution. 4 ed. Boston: McGraw-Hill, 2006. POUGH, F. H.; JANIS, C. M.; HEISER, J. B. A vida dos vertebrados. 4 ed. So Paulo Atheneu Editora So Paulo Ltda. 2008.
10
259

Anatomia Comparada Dos Cordados

Caricato da

Informazioni sul documento

Copyright

Formati disponibili

Condividi questo documento

Condividi o incorpora il documento

Opzioni di condivisione

Hai trovato utile questo documento?

Questo contenuto è inappropriato?

Copyright:

Formati disponibili

Anatomia Comparada Dos Cordados

Caricato da

Copyright:

Formati disponibili

Anatomia Comparada dos Cordados

Renato Gomes Faria