UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO

DEPARTAMENTO DE AGRONOMIA REA DE FITOSSANIDADE

FITOPATOLOGIA I

CICLO DAS RELAES PATGENO-HOSPEDEIRO

Prof. Sami J. Michereff

1. CICLO DE VIDA DO PATGENO

O desenvolvimento do patgeno compreende fases ativas e inativas. As fases ativas so patognese e saprognese. A fase inativa chamada de dormncia. 1.1. Patognese: a fase em que o patgeno est associado ao tecido vivo do hospedeiro. Compreende trs fases: pr-penetrao, penetrao e colonizao. Ocorre nos parasitas obrigados e facultativos. 1.2. Saprognese: a fase em que o patgeno no est associado ao tecido vivo do hospedeiro, ele encontra-se em atividade saproftica sobre restos de cultura ou sobre a matria orgnica do solo. No ocorre nos parasitas obrigados. 1.3. Dormncia: a fase onde as condies no so favorveis a atividade do patgeno, achando-se este com metabolismo reduzido. Em tais oportunidades os microrganismos podero sobreviver na forma de estruturas apropriadas, denominadas estruturas de resistncia, que so rgos consistentes e ricos em reservas, tais como esclercios, peritcios, clamidosporos e esporos de

resistncia em alguns fungos, bem como na forma de miclio dormente dentro de sementes e gemas. A formao de estruturas de resistncia no constitui um privilgio de todos os agentes fitopatognicos, pois muitos fungos e bactrias, alm da maioria dos nematides fitoparasitas, no as possuem. Ocorre tanto nos parasitas obrigados como nos facultativos. Essas fases nem sempre ocorrem seguindo uma regular alternncia, pois a ordem de sucesso das mesmas depende de vrias circunstncias. A seqncia poder obedecer s mais variadas combinaes.

2. CICLO DAS RELAES PATGENOHOSPEDEIRO

A srie de fases ou eventos sucessivos que conduzem ocorrncia da doena, ou fazem parte do seu desenvolvimento, constitui um ciclo, denominado ciclo das relaes patgenohospedeiro, no qual cada uma das diferentes fases apresenta caractersticas prprias e tem funo definida (Fig. 1).

FONTE DE INCULO REPRODUO SINTOMAS

DISSEMINAO

INOCULAO GERMINAO

COLONIZAO

PENETRAO

SOBREVIVNCIA

Figura 1. Esquema do ciclo das relaes patgeno-hospedeiro.

O estudo das relaes patgeno-hospedeiro constitui a base para a aplicao de medidas de controle, pois o conhecimento dos detalhes de cada ciclo em particular indica quais as medidas de controle mais eficientes e econmicas a serem adotadas e as fases mais adequadas para sua

adoo. O ciclo das relaes patgeno-hospedeiro pode ser dividido em ciclo primrio e ciclo secundrio (Fig. 2).

% Ciclo primrio - aquele que tem incio a partir de estruturas de sobrevivncia do microrganismo ou a partir da fase saproftica no solo. Caracteriza-se por apresentar: Pequeno nmero de plantas infectadas; Pequeno nmero de leses por planta; Baixo ndice de infeco. % Ciclo secundrio - aquele que sucede o ciclo primrio e se desenvolve a partir do inculo

nele produzido, sem a interposio de uma fase de repouso ou dormncia entre eles. Caracteriza-se por apresentar: Grande nmero de plantas infectadas; Grande nmero de leses por planta; Alto ndice de infeco. Baseado no nmero de ciclos que uma determinada doena apresentar durante uma mesma estao de cultivo, pode ser classificada como doena monocclica (ou de ciclo primrio) ou doena policclica (ou de ciclo secundrio) (Fig. 2).

Doena Monocclica

Doena Policclica

Figura 2. Representao esquemtica de doena de ciclo primrio (monocclica) e de ciclo secundrio (policclica).

2.1. FONTE DE INCULO

Inculo: qualquer propgulo ou estrutura do patgeno capaz de causar infeco. Ex: esporos e miclio de fungos, clulas de bactrias ou protozorios, partculas de vrus ou virides, ovos ou larvas de nematides, etc. Fonte de inculo: o local onde o inculo produzido. Ex: plantas doentes, restos de cultura, solo infestado, etc.

2.2.2. Disseminao passiva

O inculo do patgeno transportado com o auxlio de agentes de disseminao. Este tipo de disseminao muito mais importante que a ativa, sendo responsvel pela disseminao dos agentes causais de doenas de plantas a curta e a longas distncias. Divide-se em disseminao passiva direta e indireta. Disseminao passiva direta: aquela realizada conjuntamente com os rgos de propagao dos hospedeiros. Ex.: sementes infestadas ou infectadas (podrido negra das cruciferas Xanthomonas campestris pv. campestris; podrido cinzenta do caule do feijoeiro Macrophomina phaseolina), borbulhas de citros (Exorcote - causado por um viride), rizomas (nematide caverncola em bananeira Radopholus similis), tubrculos (sarna da batatinha - Streptomyces scabies; murcha bacteriana da batatinha Ralstonia solanacearum) e mudas infectadas (gomose do abacaxi - Fusarium subglutinans). Disseminao passiva indireta: realizada por diferentes agentes de disseminao como o vento (Ex.: Ferrugem do colmo do trigo - Puccinia graminis; odio das cucurbitceas - Erysiphe cichoracearum), gua (Ex.: crestamento gomoso das cucurbitceas Dydimela bryoniae, disseminada atravs dos sulcos de irrigao), insetos (mosaico severo do caupi - disseminado

2.2. DISSEMINAO DO INCULO

a transferncia do patgeno da fonte de inculo para os locais mais diversos. Pode ser ativa e passiva.

2.2.1. Disseminao ativa

Aquela realizada com os prprios recursos do patgeno (Ex.: zoosporos de fungos, clulas de bactrias com flagelos e larvas de nematides.). No entanto, a importncia deste tipo de disseminao restrita e limitada a uma rea muito pequena em torno da fonte de inculo. Ela pode apenas ser responsabilizada pela distribuio do patgeno para outros rgos de uma planta ou para outras plantas vizinhas. Exemplos de disseminao ativa a longas distncias no so conhecidos.

3 por Ceratoma arcuata), homem, animais, ferramentas (Ex.: disseminao de Xanthomonas albilineans em cana-de-acar atravs de faces de corte contaminados) e implementos agrcolas, etc. aberturas na parede celular das clulas da planta. Ex.: Meloidogyne incognita em razes de tomateiro.

2.5.2. Penetrao por aberturas naturais

Muitos fungos e bactrias penetram nas plantas atravs dos estmatos, (ferrugens, Alternaria ricini em folhas de mamona), porm alguns penetram atravs de hidatdios (X. campestris pv. campestris em folhas de couve), lenticelas (Streptomyces scabies em tubrculos de batata), nectrios (Ralstonia solanacearum em inflorescncias de bananeira), etc. Muitos fungos e bactrias penetram atravs destas aberturas naturais.

2.3. INOCULAO
a transferncia do patgeno da fonte de inculo para o local de infeco, ou seja, a superfcie do hospedeiro suscetvel. A inoculao s ocorre quando o inculo do patgeno consegue chegar ao local de infeco, pois se este atingir a planta em outro local no haver inoculao.

2.4. GERMINAO
Uma vez depositado junto superfcie do hospedeiro, o inculo deve sofrer uma srie de transformaes que possibilitem a penetrao do patgeno nos tecidos do hospedeiro. A germinao verificada nos fungos pela emisso do tubo germinativo. Nas bactrias verifica-se a multiplicao das clulas. Nos nematides verificase a ecloso das larvas. A germinao do inculo uma das fases mais delicadas para a sobrevivncia do patgeno e, portanto, para a continuidade do ciclo. A germinao depende de fatores ambientais tais como: temperatura, umidade, luminosidade e pH. A germinao tambm depende de fatores genticos. Os esporos de Colletotrichum gloeosporioides so envolvidos numa massa gelatinosa, rica em biotina, a qual impede a sua germinao, at o momento em que seja diluda pela gua. Outros fungos como Puccinia graminis necessitam de um perodo de ps-maturao mais ou menos prolongado, sem o qual no germinam.

2.5.3. Penetrao por ferimentos

So as mais importantes vias de penetrao dos agentes fitopatognicos. So necessrias penetrao dos parasitas facultativos e ajudam a penetrao daqueles que normalmente penetram no tecido vegetal por outras vias. Estes ferimentos podem ser causados por chuvas fortes, granizos, geadas, ventos, prticas culturais, insetos, nematides, etc. (Ex.: penetrao de Erwinia carotovora em frutos atravs de ferimentos; penetrao de Penicillium sclerotigenum em tberas de inhame atravs de ferimentos de colheita e transporte; penetrao de Fusarium oxysporum f.sp. lycopersici em tomateiro atravs de ferimentos nas razes).

2.6. COLONIZAO
a fase que ocorre quando o patgeno passa a se desenvolver e nutrir dentro do hospedeiro. As modalidades de colonizao so as mais variadas possveis, dependendo, em especial, do patgeno envolvido (Fig. 3).

2.5. PENETRAO
a fase que ocorre a implantao do patgeno no local da planta onde se iniciar o processo de colonizao dos tecidos. A penetrao do hospedeiro pode se processar de trs maneiras:

2.6.1. Tipos de colonizao

Muitos parasitas facultativos secretam enzimas que causam a degradao dos componentes celulares da planta e, atuando sozinhas ou em conjunto com toxinas, causam a morte e a desintegrao; s ento os talos bacterianos e as hifas penetram no tecido morto e dele se alimentam como se fossem saprfitos. Por outro lado todos os parasitas obrigados e alguns facultativos, no destroem as clulas de seu hospedeiro conforme avanam, obtendo seus nutrientes ao penetrarem essas clulas vivas ou ao manterem-se em estreito contato com elas. O tipo de associao que se estabelece entre esses patgenos e as clulas que parasitam muito estreita, resultando no desvio ou absoro constante de nutrientes do hospedeiro para o parasito, sem que o primeiro possa aproveit-los. Embora a diminuio de nutrientes limite o desenvolvimento do hospedeiro e propicie o aparecimento dos sintomas da doena, nem

2.5.1. Penetrao direta pela superfcie intacta do hospedeiro

Provavelmente este o tipo de penetrao mais comum dos fungos e nematides. Nenhum dos demais patgenos, incluindo bactrias e nematides, penetram diretamente as plantas. Geralmente os fungos possuem uma estrutura chamada apressrio, a qual se fixa firmemente ao hospedeiro, emitindo ento um tubo de penetrao o qual perfura a cutcula e por intermdio do qual, o protoplasma do patgeno ganha o interior da planta. Ex: Colletotrichum graminicola em folhas de milho e sorgo. Nos nematides, a penetrao direta ocorre mediante uma srie repetida de impulsos do estilete, resultando na formao de pequenas

4 sempre ocasiona sua morte. No caso de parasitas obrigados, a morte das clulas do hospedeiro limita seu desenvolvimento posterior e inclusive pode causar sua morte.

Figura 3. Estruturas produzidas por um fungo causador de doena foliar durante as fases de penetrao e colonizao do hospedeiro [segundo Amorim (1995d)].

Alm das formas de colonizao anteriormente, existem vrias outras:

citadas

Colonizao seletiva: quando o patgeno tem preferncia por determinados rgos da planta. Ex: Fusarium oxysporum e outros patgenos causadores de doenas vasculares. Colonizao no seletiva: quando o patgeno no mostra preferncia por rgos da planta. Ex: Rhizoctonia solani. Colonizao ativa: quando o patgeno coloniza o hospedeiro invadindo os seus tecidos por crescimento ativo do seu miclio. Ex.: Pythium ultimun.

Colonizao passiva: quando as estruturas do patgeno so transportadas de uma parte para outra da planta. Ex.: viroses. Colonizao localizada: quando a ao do patgeno se restringe aos tecidos prximos ao ponto de penetrao. Ex.: manchas foliares, podrides radiculares, de frutos e do colo (Fig. 4.a). Colonizao sistmica ou generalizada: quando o patgeno se distribui por toda a planta, a partir do ponto de penetrao. Ex.: murchas bacterianas, murchas causadas por Fusarium spp. e viroses (Fig. 4.b).

Figura 4. Tipos de colonizao: (a) Localizada; (b) Sistmica, em que as linhas pontilhadas representam a infeco vascular [segundo Gonzles (1985)]. A colonizao e, portanto, o processo doena, s se desenvolve quando os mecanismos de ao do patgeno se sobrepem aos mecanismos de defesa do hospedeiro.

2.6.2. Mecanismos de ataque do patgeno

Os mecanismos de ataque do patgeno envolvem, principalmente, ao qumica ou mecnica.

a) Ao qumica
Dentre os inmeros mecanismos existentes, os mais conhecidos e importantes so toxinas, enzimas e hormnios.

normal das clulas, desorganizando os tecidos e rgos afetados. Como exemplos tem-se a produo de giberelina em plantas de arroz por Giberella fujikuroi (Fusarium moniliforme) induzindo um crescimento desordenado das plantas tornando seus tecidos mais tenros, facilitando o seu ataque; nematides das galhas (Meloidogyne spp.) produzindo auxinas para induzir as razes das hospedeiras a produzirem galhas (hiperplasia e hipertrofia de clulas).

Toxinas
So substncias produzidas pelo patgeno ou advindas de conseqncias da interao patgenohospedeiro, capazes de causar alteraes mrbidas na planta, quer de natureza fisiolgica, metablica ou estrutural. As toxinas podem atuar na planta hospedeira de vrias maneiras: ao sobre enzimas; ao sobre o metabolismo de cidos nuclecos; ao sobre a fotossntese; ao sobre o metabolismo de protenas; ao sobre o crescimento; ao sobre o fluxo de gua; ao sobre a permeabilidade de membranas, induzindo a morte de clulas e tecidos. Como exemplos temse: cido oxlico produzido por Sclerotium rolfsii, causa a morte de clulas superficiais do hospedeiro antes da penetrao; piricularina produzida por Piricularia oryzae; licomarasmina e cido fusrico produzidos por Fusarium oxysporum, ocasionando alteraes na permeabilidade celular e desordem do protoplasma do hospedeiro.

b) Ao mecnica
So representados pelas presses mecnicas das estruturas do patgeno sobre as estruturas do hospedeiro. Ex:. estiletes dos nematides

2.6.3. Mecanismos de defesa do hospedeiro

Os mecanismos de defesa do hospedeiro podem ser divididos em estruturais e bioqumicos, prexistentes e induzidos.

a) Estruturais Pr-existentes
So caractersticas que existem no hospedeiro independente da presena do patgeno. Ex: espessura da parede celular, espessura da cutcula, presena de plos e presena de cera.

Enzimas
So substncias produzidas pelos patgenos capazes de atuar tanto sobre a parede celular quanto sobre os constituintes do citoplasma da clula hospedeira. As enzimas tm como finalidade romper as barreiras e defesas do hospedeiro, bem como colocar em disponibilidade nutrientes, a partir de substncias constituintes dos tecidos vegetais infectados. Vrios tipos de enzimas so produzidas por fitopatgenos; enzimas cuticulares (degradam a cutcula da parede celular); enzimas pcticas (degradam a pectina da lamela mdia da parede celular), enzimas celulolticas e hemicelulolticas (atuam sobre a celulose e hemicelulose da parede primria), enzimas lignolticas (atuam sobre a lignina da parede celular), enzimas proteolticas (atuam sobre as protenas). Como exemplos tem-se: produo de enzimas pectinolticas por Erwinia carotovora, resultando em podrido mole do tecido vegetal; produo de enzimas cuticulares por Venturia inaequalis, facilitando a penetrao do hospedeiro.

Induzidos
So estruturas que surgem no hospedeiro aps o contato com o patgeno. Alguns exemplos de mecanismos estruturais induzidos incluem: - Camada de abciso: ocorre pela dissoluo da lamela mdia nas clulas vizinhas quelas infectadas, resultando no isolamento do patgeno e freqentemente queda do tecido infectado (Fig. 5). - Camada de cortia: ocorre abaixo do ponto de infeco, inibindo a invaso e dificultando a absoro de nutrientes pelo patgeno (Fig. 5). - Tiloses: ocorrem em doenas vasculares, pelo extravasamento do protoplasma das clulas adjacentes no interior dos vasos do xilema, causando sua obstruo e impedindo o avano do patgeno (Fig. 5).

b) Bioqumicos
Pr-existentes So substncias presentes no hospedeiro independente da presena do patgeno como os compostos fenlicos cido protocatecico e catecol existentes em bulbos de cebola roxa, tornando-a

Hormnios
So produzidos por alguns patgenos, interferindo no crescimento e desenvolvimento

6 resistente ao Colletotrichum circinans; estas substncias no so encontradas em cebola branca. O cido clorognico uma substncia fenlica existente em todas as plantas, em menor ou maior quantidade, dependendo de sua resistncia ou suscetibilidade a patgenos. Induzidos So substncias que surgem no hospedeiro aps o contato com o patgeno, ou metablitos liberados por este. - Fitoalexinas: so substancias fungitxicas, geralmente compostos fenlicos, produzidas pelo hospedeiro em resposta a uma infeco. Ex: faseolina em feijo, pisatina em ervilha, risitina em batata, icocaumarina em cenoura etc. - Reao de hipersensibilidade (HR): a morte rpida das clulas em torno do ponto de penetrao do patgeno, impedindo o desenvolvimento do parasita obrigado (Ex.: vrus, fungos causadores de ferrugens etc.) ou produo de substncias txicas confinando o patgeno ao ponto de penetrao. Este tipo de reao ocorre em plantas resistentes.

Figura 5. Estruturas de defesa induzidas [segundo Pascholati & Leite (1995)].

2.7. PRODUO DE SINTOMAS

a fase do ciclo das relaes patgenohospedeiro onde ocorre a exteriorizao da doena e esta torna-se perceptvel para ns.

2.8. REPRODUO DO PATGENO

a formao de novos propgulos do patgeno para iniciao de novos ciclos. E extremamente varivel dependendo do patgeno envolvido. A reproduo do patgeno , concomitantemente, o fim de um ciclo das relaes patgeno-hospedeiro e o incio do seguinte, quando se trata de doena policclica.

Esta fase caracteriza-se por garantir a sobrevivncia do agente patognico em condies adversas, tais como ausncia do hospedeiro e/ou condies climticas desfavorveis. Patgenos de culturas anuais, onde as plantas morrem ao final do ciclo, e mesmo de culturas perenes decduas, onde as folhas e frutos caem no inverno, so obrigados a suportar prolongados perodos de tempo na ausncia de tecido suscetvel. Para tanto, estes agentes desenvolvem uma grande variedade de estratgias de sobrevivncia. A sobrevivncia do inculo pode ser garantida atravs de: Estruturas especializadas de resistncia Ex.: clamidosporos, esclercios, teliosporos, ascosporos e oosporos em fungos.

2.9. SOBREVIVNCIA DO INCULO

7 Ex.: sobrevivncia de vrus em insetos, fungos e nematides. O ciclo das relaes patgeno-hospedeiro uma generalizao que se aplica s doenas de origem bitica. Particularidades de cada patossistema, no entanto, exigem pequenas variaes no modelo original, que pode ser adaptado para cada caso especfico. O exemplo do ciclo de uma doena encontra-se representado na Figura 6, onde so evidenciandas as principais fases do ciclo das relaes patgeno-hospedeiro.

Atividades saprofticas Ex.: colonizao de restos culturais e utilizao de nutrientes da soluo do solo. Plantas hospedeiras Ex.: plantas doentes, crescimento epiftico em plantas sadias e sementes. Vetores

Figura 6. Ciclo de Alternaria em vrios hospedeiros [segundo Agrios (1997)].

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8
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