Sei sulla pagina 1di 263

Ministerul Educaţiei şi Cercetării Proiectul pentru Învăţământul Rural

BIOLOGIE

Fiziologia plantelor

Cristina DOBROTĂ

2005

© 2005

Ministerul Educaţiei şi Cercetării Proiectul pentru Învăţământul Rural

Nici o parte a acestei lucrări nu poate fi reprodusă fără acordul scris al Ministerului Educaţiei şi Cercetării

ISBN 973-0-04256-X

Cuprins General

CUPRINS GENERAL

pag

INTRODUCERE

iv

Bibliografie minimală

vii

Unitatea de învăţare 1 - APA ÎN CORPUL PLANTELOR

Cuprins

1

Introducere

2

Obiective Unitatea 1

2

Informaţii generale despre evaluare

3

1.1

Apa în corpul plantelor

4

1.2.

Mişcarea apei în corpul plantelor

5

1.3.

Potenţialul apei

9

1.4.

Transpiraţia

16

1.5.

Gutaţia şi presiunea radiculară

21

1.6.

Adaptările plantei la deficitul de apă

23

1.7.

Efectul excesului de apă asupra plantelor

25

1.8.

Sumar

26

1.9.

Răspunsuri şi comentarii la testele de autoevaluare

28

1.10. Lucrare de verificare 1

29

1.11

Bibliografie

32

Unitatea de învăţare 2 - NUTRIŢIA MINERALĂ A PLANTELOR

Cuprins

33

 

Introducere

34

Obiective Unitatea 2

34

2.

Nutriţia minerală a plantelor

35

2.1.

Solul şi elementele minerale

35

2.2.

Absorbţia nutrienţilor minerali

45

2.3.

Mecanismul de transport membranar

51

2.4.

Soluri toxice

59

2.5.

Adaptări ale plantelor la excesul de săruri

63

2.6.

Agricultura durabilă

68

2.7.

Sumar

69

2.8.

Răspunsuri şi comentarii la testele de autoevaluare

70

2.9.

Lucrare de verificare 2

71

2.10

Bibliografie

73

Unitatea de învăţare 3 - FOTOSINTEZA

Cuprins

74

 

Introducere

75

Obiective Unitatea 3

75

3.

Fotosinteza

76

3.1. Cloroplastul

79

3.2. Pigmenţii asimilatori

81

Cuprins General

3.3. Faza dependentă de lumină a fotosintezei

90

3.4. Faza independentă de lumină a fotosintezei

94

3.5. Ciclul C2

98

3.6. Sisteme de concentrare a dioxidului de carbon

101

 

3.7. Sumar

111

3.8. Răspunsuri şi comentarii la testele de autoevaluare

112

3.9. Lucrare de verificare 3

113

3.10. Bibliografie

117

Unitatea de învăţare 4 - METABOLISMUL PLANTELOR

Cuprins Introducere Obiective Unitatea 4 Informaţii generale despre evaluare

118

119

119

120

4.1.

Metabolismul plantelor

121

4.1.1. Metabolismul lipidic

121

4.1.2. Metabolismul protidic

122

4.1.3. Metabolismul glucidic

123

4.1.4. Metabolismul respirator

127

4.2

Metabolismul secundar

137

4.2.1.

Terpenele

138

4.2.2.

Fenolii

142

4.2.3.

Alcaloizii

148

4.2.4

Mecanisme de apărare la plante

149

4.3 Sumar

152

4.4 Răspunsuri şi comentarii la testele de autoevaluare

155

4.5 Lucrare de verificare 4

155

4.6 Bibliografie

158

Unitatea de învăţare 5 - CREŞTEREA ŞI DEZVOLTAREA PLANTELOR

Cuprins Introducere Obiective Unitatea 5 Informaţii generale despre evaluare

159

160

160

161

5.1

Noţiuni generale

162

5.2.

Structura şi funcţiilor hormonilor vegetali

164

5.2.1

Auxinele

164

5.2.2

Giberelinele

172

5.2.3

Citochininele

174

5.2.4

Acidul abscisic

177

5.2.5

Etilena

182

5.2.6

Alte substanţe cu rol hormonal

188

5.3 Creşterea plantelor

189

5.3.1 Embriogeneza

191

5.3.2 Meristemele

194

5.3.3 Morfogeneza rădăcinii

194

5.3.4 Morfogeneza tulpinii

196

5.3.5 Diferenţierea celulară

198

Cuprins General

5.3.6 Înflorirea şi dezvoltarea florii

201

5.3.7 Senescenţa şi moartea celulară programată

211

 

5.4 Sumar

212

5.5 Răspunsuri şi comentarii la testele de autoevaluare

214

5.6 Lucrare de verificare 5

214

5.

7 Bibliografie

217

Unitatea de învăţare 6 - FIZIOLOGIA STRESULUI LA PLANTE

Cuprins Introducere Obiective Unitatea 6 Informaţii generale despre evaluare

218

219

219

220

6.

Concepte generale despre stres

221

6.1. Caracterizarea generală a stresului la plante

221

6.2. Stresul termic

225

6.2.1 Efectul temperaturilor ridicate

231

6.2.2 Efectul temperaturilor scăzute

231

6.2.3 Rezistenţa plantelor la îngheţ

232

6.3.

Stresul indus de radiaţia solară

235

6.4.

Stresul oxidativ

239

6.5

Stresul biotic

242

6.6.

Efectele poluării atmosferice asupra vegetaţiei

244

6.7

Sumar

246

6.8

Răspunsuri şi comentarii la testele de autoevaluare

248

6.9.

Lucrare de verificare 6

248

6.10. Bibliografie

251

Introducere

ASPECTE

GENERALE

CADRU DE

ORGANIZARE

INTRODUCERE

Disciplina de FIZIOLOGIA PLANTELOR este proiectată conform principiilor Educaţiei la Distanţă. Face parte din structura modulului de discipline de specialitate fundamentale care se adresează în principal personalului didactic care urmează cursurile Proiectului pentru Învăţământul Rural. Modulul de Fiziologia plantelor se adresează în particular studenţilor care urmează programul de formare în domeniul biologiei, în sistemul de educaţie la distanţă. Programul se adresează cadrelor didactice cu diplomă universitară, care predau şi alte discipline decât cele pentru care sunt calificate prin pregătirea universitară iniţială. Acest curs reprezintă o introducere în fiziologia plantelor şi este consacrat studiului principalelor procese şi fenomene care au loc în organismele vegetale. Modulul prezintă cunoştinţele de bază care să permită înţelegerea proceselor de nutriţie, creştere şi dezvoltare, a aspectelor legate de metabolism şi a celor legate de fiziologia stresului la plante. Structura unităţilor de învăţare dezvoltă competenţe specifice şi. este gândit conform principiilor funcţionalităţii şi coerenţei bazându-se pe cunoştinţele aduse de alte discipline ale pachetului de specialitate realizând concomitent cu introducerea noilor informaţii, o integrare pe orizontală şi pe verticală a cunoştinţelor. Materialul prezentat este flexibil, accesibil, orientat spre aplicarea practică a cunoştinţelor dobândite, oferă şanse egale cursanţilor şi posibilitatea de formare şi perfecţionare profesională.

Proiectul pentru învăţământul rural a apărut din necesitatea specifică de a avea un program de formare profesională în domeniul biologiei pentru cadre didactice din învăţământul preuniversitar care, desfăşurându-şi activitatea în mediul rural, sunt nevoite să predea biologia având diploma universitară din alt domeniu decât cel al ştiinţelor naturii.

Modul de Fiziologia plantelor este menit să creeze un program de formare în domeniul biologiei operant şi util şi să constituie o formă de învăţământ cu o aplicabilitate mai largă. Modulul este astfel conceput încât să poată utiliza cât mai eficient facilităţile moderne de comunicare, metodele de învăţare interactivă şi acordarea posibilităţilor de autoverificare şi verificare a competenţelor dobândite atât pe parcursul parcurgerii unităţilor modului cât şi la finalizarea acestuia.

Introducere

OBIECTIVELE

MODULULUI

CONCEPŢIA

CURSULUI

Obiectivele generale şi specifice ale modulului, în termenii formării de competenţe de specialitate specifice sunt:

1. Cunoaşterea şi înţelegerea structurii şi a funcţionării organismelor vegetale în condiţii normale şi de stres; 2. Identificarea, clasificarea şi caracterizarea relaţiilor între organismele vegetale şi mediul lor de viaţă;

3. Înţelegerea proceselor fiziologice care constituie premiza unei

agriculturi performante

4. Investigarea fenomenelor şi proceselor caracteristice lumii vii la

nivel celular;

5. Înţelegerea principiilor generale de funcţionare a organismelor

vegetale; 6. Explicarea proceselor şi fenomenelor de senescenţă ca parte

firească a ciclului de dezvoltare al plantelor;

7. Identificarea proceselor şi structurilor responsabile de asigurarea

energeticii celulare

8. Dezvoltarea capacităţii de identificarea a principalelor molecule

(fitohormoni) implicate în semnalizare la nivel celular şi intercelular; 9. Utilizarea noţiunilor privind procesele fiziologice studiate în înţelegerea complexităţii reacţiilor adaptive ale plantelor la anumite

condiţii de viaţă

În conformitate cu cerinţele Programului de Educaţie la Distanţă pentru Învăţământul Rural, prezentul modul este construit în formatul unui curs de educaţie prin corespondenţă şi aduce importante elemente de noutate în învăţământul biologic superior românesc. Sperăm că acest format să fie atractiv atât pentru grupul ţintă cât şi pentru universităţile care vor implementa programul. Modului face parte din disciplinele de specialitate fundamentale şi necesită în medie 56 de ore de studiu (28 ore de studiu individual SI, 20 de ore alocate activităţii aplicative AA şi 8 ore alocate activităţii de control pe parcurs TC).

Modulul „Fiziologia plantelor” este structurat în şase unităţi de studiu (capitole) şi conţine şase lucrări de verificare care vor fi transmise pentru corectare şi comentarii tutorelui la care cursantul a fost alocat. Aceste lucrări sunt localizate la sfârşitul fiecărei unităţi împreună cu instrucţiunile după care se va realiza evaluarea dedicată fiecărui capitol. Fiecare unitate de învăţare este presărată cu un număr de teste de autoevaluare care au rolul de elemente de lucru active care să asigure comunicarea bidirecţională simulată între autor şi cursant. Dimensiunile unităţilor de studiu sunt diferite ele fiind în concordanţă cu importanţa pe care dorim să o alocăm problemelor ştiinţifice tratate şi ponderii acestora în formarea competenţelor specifice pe care dorim să le acumulaţi după parcurgerea acestui modul. Unitatea 1: Apa în corpul plantelor îşi propune explorarea conceptelor care privesc procesele de absorbţie, transport, utilizare şi transpiraţie a apei în structurile organismelor vegetale. Conţine 7 teste de autoevaluare, 9 figuri, 3 experimente şi un cadru

Introducere

suplimentar privind reguli de aprovizionare a plantelor cu apă care au rolul de a clarifica noţiunile teoretice prezentate.

Unitatea 2: Nutriţia minerală a plantelor oferă detalii despre rolul elementelor minerale, procesele de absorbţie transportul acestora, precum şi despre carenţa nutritivă sau toxicitatea elementelor minerale. Cele 16 teste de autoevaluare, patru experimente, cadrul suplimentar privind fertilizarea plantelor şi 14 de figuri au rolul de vă forma o imagine cât mai bună privind complexitatea şi importanţa practică a acestui proces.

Unitatea 3: Fotosinteza conţine informaţii despre procesul de fotosinteza ca furnizor primar de substanţă organică în lumea vie. Sunt prezentate detalii privind etapele procesului de fotosinteză şi modalităţile de concentrare a dioxidului de carbon. Textul are inserate 23 de teste de autoevaluare, patru cadre suplimentare şi 10 figuri care vă vor ajuta la o mai bună înţelegerea şi integrare a informaţiilor ştiinţifice prezentate.

Unitatea 4: Metabolismul plantelor prezintă metabolismul substanţelor de rezervă, metabolismului respirator şi cel secundar.

Unitatea are o importanţă aparte în înţelegerea

şi asimilarea

cunoştinţelor întregului modul. În structura acestuia veţi găsi integrate 10 teste de autoevaluare, 9 figuri care constituie elemente foarte utile în fixarea noţiunilor teoretice

Unitatea 5: Creşterea şi dezvoltarea plantelor descrie procesele de creştere şi de dezvoltare ale plantelor precum şi particularităţile structurale, modul de acţiune şi rolul fitoregulatorilor de creştere. Conţine 27 de teste de autoevaluare şi 24 de figuri care completează informaţia conţinută în text.

Unitatea 6: Fiziologia stresului la plante prezintă aspecte legate de efectele temperaturilor ridicate sau scăzute, a luminii prea puternice sau prea scăzute, a stresului oxidativ şi a celui biotic asupra plantelor. De asemenea, apar informaţii legate de efectele poluanţilor atmosferici asupra vegetaţiei. Informaţiile acestui capitol completează tabloul privind influenţa factorilor de mediu asupra proceselor fiziologice a plantelor început în unităţile anterioare. Şi acest modul conţine 17 teste de autoevaluare şi 4 figuri, utile în fixare noţiunilor teoretice.

Am urmărit în cadrul acestui modul să ofer o informaţie accesibilă cu evenimente care se succed logic, cu întrebări cu răspunsurile alăturate pentru o verificare şi o fixare a noţiunilor exact în momentul lecturării materialului.

METODE ŞI INSTRUMENTE DE EVALUARE

.

Criterii de Evaluare: nivelul de cunoaştere a conţinutului şi capacitatea de transfer şi aplicare a cunoştinţelor în contexte noi.

Modalităţi de evaluare:

1. Evaluarea pe parcurs cu o pondere de 40% din nota finală se va realiză prin intermediul testelor de evaluare şi a comunicării cu tutorele şi cu universitatea organizatoare. Evaluarea pe parcurs a

Introducere

cursanţilor se va realiza prin lucrările de verificare care includ diferite combinaţii de: întrebări cu unul sau mai multe răspunsuri, răspunsuri simple la întrebări sau sub formă de eseuri. Reuşita la lucrările de verificare este asigurată în proporţie de peste 80% de parcurgerea şi rezolvarea cu responsabilitate a testelor de autoevaluare. Lucrările de verificare vor fi analizate şi comentate de către tutore şi nu vor necesita supervizarea profesorului. Ele vor avea o pondere de 30% din nota finală. Alte zece procente vor rămâne la latitudinea tutorelui din universităţile organizatoare ale programului şi vor fi folosite pentru punctarea seriozităţii cursantului şi modului în care acesta comunica cu instructorii săi. 2. Evaluare finală cu o pondere de 60% din nota finală va consta într-un examen final scris supervizat de profesor. Aceasta va avea forma unui test final de verificare a cunoştinţelor.

MODALITĂŢI

DE

COMUNICARE

În educaţia la distanţă o importanţă deosebită o au sistemele de comunicare bidirecţionale între tutore şi student. Acestea au ca obiectiv principal o bună comunicare şi minimizarea timpului de răspuns. Din acest motiv universităţile coordonatoare vor decide care sunt cele mai bune modalităţi de comunicare (poştă, telefon, fax, internet) care să permită o desfăşurare coerentă a activităţilor astfel încât întâlnirile dintre studenţi şi cadrele didactice coordonatoare să permită evaluarea periodică a progreselor realizate şi notarea acestora. Perioadele de analiză a lucrărilor de evaluare pe parcurs şi data examenului final vor fi comunicate cursanţilor încă de la începutul semestrului.

Bibliografie minimală

Boldor O., Raianu O, Trifu M.- Fiziologia plantelor - Lucrări practice. Ed. Didactică şi Pedagogică Bucureşti 1983

Boldor,O.,Trifu,M.,Raianu,O.: Fiziologia plantelor. Ed.Did. şi Pedag., Bucureşti,

1981.

Burzo, E. şi colab. Fiziologia plantelor de cultură, vol I, 1999.

Trifu M, Bărbat I.- Fiziologia plantelor. Capitole alese.Ed. Viitorul Romanesc, Bucureşti 1997 ***Dobrotă Cristina “Fiziologia plantelor” suport de curs IDD.

Apa în corpul plantelor

Unitatea de învăţare 1 APA ÎN CORPUL PLANTELOR

Cuprins Introducere Obiective Unitatea 1 Informaţii generale despre evaluare

pag

2

2

3

1.1 Apa în corpul plantelor

4

1.2. Mişcarea apei în corpul plantelor

5

1.3. Potenţialul apei

9

1.4. Transpiraţia

16

1.5. Gutaţia şi presiunea radiculară

21

1.6. Adaptările plantei la deficitul de apă

23

1.7. Efectul excesului de apă asupra plantelor

25

1.8. Sumar

26

1.9. Răspunsuri şi comentarii la testele de autoevaluare

28

1.10. Lucrare de verificare 1

29

1.11 Bibliografie

32

Apa în corpul plantelor

Introducere

În cadrul acestui modul de studiu vei putea explora conceptele care privesc procesele fiziologice legate de apă. Materialul este presărat cu teste de autoevaluare pe care recomandăm să le rezolvaţi în momentul întâlnirii acestora şi cadre ajutătoare care vă furnizează informaţii suplimentare necesare unei mai bune înţelegeri a problematicii cursului. De asemenea, studiaţi cu atenţie imaginile, graficele sau tabele incluse în text care vă vor ajuta la înţelegerea conţinutului ştiinţific. La finalul fiecărui capitol sunt prezentate răspunsurile la testele de autoevaluare pe parcurs şi lucrările de evaluare ale capitolului respectiv pe care o veţi trimite tutorelui.

Obiective Unitatea 1

La terminarea studiului acestei unităţi de studiu, studentul va dispune de competenţe pentru:

cunoaşterea proceselor de absorbţie, circulaţie, transpiraţie şi gutaţie

identificarea factorilor care influenţează principalele procese legate de apă în corpul plantelor

recunoaşterea şi remedierea efectelor induse de deficitul hidric în plantă

înţelegerea efectelor excesului de apă asupra proceselor fiziologice ale plantelor

dezvoltarea abilităţilor de aplicare a unor tehnici moderne de investigare a proceselor legate de bilanţul hidric şi modalităţi adecvate de interpretare a datelor

explicarea principiilor agriculturii durabile în vederea protejării mediului înconjurător

identificarea adaptărilor plantelor la variaţiile hidrice din diferite habitate şi înţelegerea strategiilor adoptate pentru limitarea daunelor.

Apa în corpul plantelor

Apa în corpul plantelor Evaluarea pe parcurs - Test ele de autoevaluare (TA) Fiecare test de

Evaluarea pe parcurs - Testele de autoevaluare (TA)

Fiecare test de evaluare se bazează pe parcurgerea şi înţelegerea materialului teoretic prezentat.

Unele dintre testele de autoevaluarea sunt întrebări urmate de trei sau patru sau cinci răspunsuri posibile, fiecare indicat cu o literă în dreptul lui. Pentru a răspunde la aceste întrebări, trebuie să încercuiţi litera din dreptul răspunsului pe care îl consideraţi ca fiind corect.

La alte teste vi se va cere să scrieţi răspunsuri scurte sau să încercuiţi răspunsul corespunzător;

Există şi teste de autoevaluare care vor necesita rezolvarea unei probleme sau identificarea unor structuri pe desen şi asocierea acestora cu rolul pe care îl au.

De asemenea, există texte lacunare care trebuie completate cu termenii lipsă

Răspunsurile la testele de autoevaluare sunt prezentate la sfârşitul fiecărui capitol, înainte de lucrarea de verificare.

Lucrări de verificare notate de tutore

Gradul de dobândire a conceptelor şi procedurilor prezentate în această unitate de învăţare va fi cuantificat pe baza notei obţinute la lucrarea de verificare, care conţine 20 de probleme. Detalii asupra conţinutului acestor lucrări şi condiţiile de transmitere către tutorele alocat, se găsesc la sfârşitul acestui capitol. Testele din lucrarea finală sunt de acelaşi tip ca şi testele de autoevaluare pe care le veţi rezolva pe parcursul parcurgerii materialului unităţii 1. Parcurgerea materialelor din cadrele suplimentare inserate în curs vă va fi foarte utilă pentru lămurirea noţiunilor sau mai buna înţelegere a anumitor subiecte. Un rezultat bun la lucrarea de verificare este clar condiţionat de parcurgerea cu responsabilitate a testelor de autoevaluare.

Apa în corpul plantelor

1.1 Apa în corpul plantelor

interesant !

Molecula de apă, are o importanţă covârşitoare pentru creşterea şi funcţionarea plantelor. Toate schimburile de substanţe între plantă şi mediul înconjurător se realizează prin intermediul apei.

Ţesuturile plantelor conţin, în medie 90-95% apă, absorbită din sol de către rădăcini. Apa este transportată prin tulpini până la frunze şi la celelalte organe. Cea mai mare parte a apei absorbite (95%), se evaporă la nivelul frunzelor prin pori numiţi stomate, prin procesul de transpiraţie.

O plantă de porumb crescută într-o soluţie hidroponică

(amestec de săruri minerale dizolvate în apă) absoarbe aproximativ 1 litru de apă pe săptămână.

Frunzele cu o transpiraţie intensă pierd în fiecare oră, o cantitate de apă egală cu propria greutate. Se apreciază că seceta conduce la o reducere cu 80% a producţiei agricole anuale globale

În cursul vieţii lor, toate plantele suferă într-o formă sau altă din pricina carenţei sau a excesului de apă. În sistemele naturale, factorii de mediu pot fi principala cauză de reducere a producţiei agricole.

În diferite regiuni geografice aportul de apă, datorat precipitaţiilor, şi temperatura determină tipul de vegetaţie: de deşert, de stepă, de silvostepă, etc. Datorită faptului că oamenii au încercat să cultive plantele în afară mediului lor natural de viaţă ei au fost nevoiţi să depăşească limitele de ariditate ale unor zone, prin utilizarea irigaţiilor. Astfel, la scară globală, cel mai mare consum de apă se datorează irigaţiilor.

În acest capitol vom încerca să găsim răspuns la câteva

întrebări cum ar fi:

Prin ce mecanism se deplasează apa prin corpul plantei? Care sunt forţele care determină mişcarea apei în plante? Cum se realizează şi cât de rapidă este deplasarea apei în plante inclusiv la arborii foarte înalţi?

Pe baza informaţiilor din acest capitol şi a celor din capitolul

de fotosinteză vei fi capabil să abordezi un studiu de caz legat de transportul soluţiilor în organismele vegetale. Principiile de bază descrise în acest capitol se aplică tuturor plantelor vasculare, iar evoluţia diferitelor structuri şi a sistemelor de control permit acestor plante să colonizeze toate habitatele terestre şi să aibă dimensiuni extrem de variate.

Apa în corpul plantelor

1.2 Mişcarea apei în corpul plantei

Ştii deja că apa se deplasează în corpul plantei din sol, în rădăcini prin tulpini până la frunze. Acum trebuie să vedem care este traseul exact al apei, ţesuturile implicate şi tipul de mişcare (difuziune sau curenţi masivi de soluţie). Vom începe cu un exerciţiu simplu care se bazează pe experienţa ta personală. Încearcă să răspunzi la întrebarea de mai jos înainte de a studia figura 1.1.

Cum se numesc vasele conducătoare, vizibile cu ochiul liber pe suprafaţă unei frunze?

Vasele conducătoare de la nivelul frunzei se numesc nervuri sau fascicule libero-lemnoase şi sunt o continuare a vaselor conducătoare din tulpină. Ele transportă prin componentele xilemului (vasele lemnoase) apa şi sărurile minerale absorbite de către rădăcinile plantei.

Priveşte figura 1.1 urmărind traseul urmat de apă de la rădăcini la frunze şi reţine că o parte din apă este recirculată înapoi în rădăcini (sau în alte organe) prin vasele conducătoare liberiene care transportă apa şi substanţele organice obţinute în fotosinteză.

În continuare ne vom ocupa de modul în care apa circulă în corpul plantei. Apa poate circula în plantă prin:

curenţii masivi de soluţie - mişcarea apei şi a soluţiilor într- o anumită direcţie datorită unei diferenţei de presiune şi prin

difuziune - mişcarea aleatorie a moleculelor de apă în toate direcţiile cu un flux net din regiunile cu energie liberă ridicată (energia necesară pentru a realiza un lucru mecanic) spre cele cu energie liberă scăzută.

Cadrul general 1

Lucru mecanic în organismele vegetale

În cadrul sistemelor biologice, lucrul mecanic se referă la capacitatea de a creea şi de a desface legăturile moleculare, la mişcarea organitelor celulare, la mişcarea ionilor, la transportul apei în vasele lemnoase, etc.

Apa în corpul plantelor

Apa în corpul plantelor Figura 1.1 Transportul apei în plant ă . S ă ge ţ

Figura 1.1 Transportul apei în plantă. Săgeţile indică pătrunderea apei în rădăcini, şi ascensiunea ei prin tulpină, până la frunză prin vasele conducătoare lemnoase

Fluxul masiv de soluţie

Fluxul masiv de soluţie apare de exemplu, prin pomparea apei într-o ţeavă. Procesul se desfăşoară cu viteză mare. Fluxul de apă va fi proporţional cu presiunea şi cu raza ţevii la puterea a patra. În contrast, difuziunea este rapidă numai pe distanţe mici (până la 1 mm), dar este lentă la distanţe mari.

Apa în corpul plantelor

Aşadar, transportul apei prin xilem, pe distanţe mari, se face prin fluxul de soluţie. Apa pătrunde în citoplasma unei celule prin peretele celular prin difuziune. Spre deosebire de alte soluţii, apa nu este niciodată transportată prin mecanisme de transport activ prin membrane, dar mişcarea ei poate fi facilitată prin „canale de apă” numite acvaporine.

interesant !

Pentru deplasarea apei prin difuziune într-o frunză de porumb cu o lungime de 1 m ar fi necesari 24 de ani! Fiecare dintre acvaporine permite transportul a 10 9 – 10 11 molecule de apă pe secundă.

Traseul urmat de apă după absorbţia prin rădăcini constă în:

deplasarea radială, orizontală prin rădăcini, un traseu ascendent prin vasele conducătoare aparţinând xilemului prin tulpină până la frunză, deplasarea apei în ţesuturile frunzei până la nivelul stomatelor.

Sistemul radicular şi mişcarea apei prin rădăcini

Sistemul radicular are o suprafaţă enormă de absorbţie în care un rol esenţial îl au perii absorbanţi.

Pentru o absorbţie optimă a apei sunt esenţiale două condiţii:

(1) trebuie să existe un contact intim între rădăcini şi sol şi (2) rădăcinile trebuie să aibă o creştere continuă, (excepţie face cazul în care solul poate fi menţinut umed permanent).

de ce este importantă creşterea rădăcinilor absorbţia radiculară epuizează local rezervele de apă şi ca atare trebuie explorate noi zone de sol în căutarea apei.

Particulele de sol aderente la rădăcini asigură contactul intim favorizând absorbţia apei şi ajută la fixarea plantei în sol.

interesant !

O singură plantă de secară (Secale cereale) în vârstă de 4 luni are o lungime totală a sistemului radicular, inclusiv a perilor absorbanţi, de 10.000 km şi o suprafaţă de aproximativ 1000m 2 .

Apa în corpul plantelor

Transportul radial al apei prin rădăcini

Urmărind figura 1.2 descrie cele trei căi de transport radial al apei prin rădăcini:

trei c ă i de transport radial al apei prin r ă d ă cini: ☺

Calea apoplastică

constă în mişcarea apei

dealungul

celulari prin fluxul de soluţie

pereţilor

Calea simplastică presupune mişcarea apei prin citoplasma celulelor iar de la celulă la celulă prin plasmodesme (prelungiri citoplasmatice care străbat pereţii celulari şi leagă celulele vecine)

Calea transcelulară presupune mişcarea apei prin interiorul celulelor (străbătând pereţii şi membranele celulare)

Figura 1.2 Căile de transport radial al apei prin cortexul rădăcinii

menţionează

pentru

fiecare

dintre

cele

trei

căi,

câte

membrane celulare sunt traversate de către apă?

pentru calea apoplastică nici una;

pentru

calea

simplastică

una

epidermice);

(la

nivelul

celulei

prin calea transcelulară câte 2 membrane pentru fiecare celulă străbătută.

Să vedem în ce condiţii se desfăşoară cele trei căi de transport. La plantele cu transpiraţie intensă domină transportul apoplastic care este cel mai rapid. La plantele cu transpiraţie redusă sau întreruptă datorită condiţiilor de mediu, transportul apoplastic este înlocuit cu cel simplastic şi transcelular.

Apa se poate deplasa radial prin rădăcini în ambele sensuri. Apa iese din rădăcini dacă solul este uscat, în special

Apa în corpul plantelor

noaptea, şi umezeşte particulele de sol de la suprafaţa rădăcinii, favorizând activitatea microbiană şi absorbţia ionilor.

Aceeaşi plantă poate absorbi apa din profunzimea solului şi o eliberează în straturile uscate de la suprafaţă datorită procesului de ascensiune hidraulică. Fenomenul apare la plantele de deşert dar şi la unele plante din regiunea temperată.

interesant !

1.3 Potenţialul apei şi direcţia de mişcare

Copacii redistribuie sute de litri de apă în fiecare noapte prin ascensiune hidraulică, astfel încât vegetaţia ierboasă care trăieşte în preajma lor obţine aproximativ 60% din necesarul de apă pe această cale.

Capacitatea apei de a se deplasa poate fi definită ca potenţialul apei Ψ (litera grecească psi). Este o măsură a energiei libere a apei şi se exprimă în unităţi de presiune (pascali P, sau megapascali MPa).

Dacă plasăm o plantulă ofilită în apă distilată această îşi recapătă treptat turgescenţa, adică îşi măreşte volumul, prin pătrunderea apei în corpul plantei. Cum este potenţialul apei din plantă faţă de cel al apei din vas, mai mic sau mai mare?

Este mai mic pentru că apa se deplasează întotdeauna de la un potenţial mai ridicat la unul mai scăzut. Şi dacă potenţialul apei pure este 0 înseamnă că potenţialul apei din plantă are valori negative.

Toate celulele vii au un potenţial al apei cu valori negative.

Potenţialul apei distilate la temperatura şi presiunea ambiantă este zero.

Reţine!

Apa se deplasează întotdeauna de la un potenţial ridicat la unul mai scăzut.

Componentele potenţialului apei Efectuează experimentul următor pentru a putea vedea modul în care apa pătrunde sau iese din ţesuturile vegetale. Potenţialul apei depinde de presiune (P) şi de concentraţia soluţiei (π).

Ψ

= P – π

(1.1)

Apa în corpul plantelor

Dacă presiunea P (turgescenţa) creşte, se măreşte potenţialul apei, favorizând mişcarea. Dacă concentraţia creşte, potenţialul apei scade.

Care este potenţialul apei a unei soluţii de zaharoză cu o

concentraţie de 2 MPa, considerând presiunea P (atmosferică)

ca fiind 0?

-2MPa. Aplicând în formulă

Ψ = 0 -2 = -2

Osmoza şi turgescenţa celulelor

Presiunea

de

Presiunea de turgescenţă este presiunea exercitată de

turgescenţă

protoplast pe peretele celular sau de peretele celular asupra

Presiunea

protoplastului (presiune egală). Potenţialul de turgescenţă al celulelor este situat normal între 0 şi 1,0 MPa. Potenţialul de turgescenţă negativ (P < 0) apare numai în mod excepţional. Turgescenţă conferă rigiditate celulelor şi asigură creşterea acestora prin procesul de expansiune a peretelui celular.

osmotică

Presiunea osmotică a unei soluţii este dată de concentraţia sărurilor dizolvate. Dacă izolăm două soluţii cu o membrană semipermeabilă (care permite trecerea apei dar nu a ionilor) va exista o

mişcare

netă a apei (o osmoză) de la sistemul cu o concentraţie mică spre cel cu o concentraţie mai mare.

Efectuează

experimentul

următor

pentru

a

observa

schimburile care au loc între celulă şi mediul înconjurător:

Experiment Evidenţierea schimburilor de apă între celulă şi mediu

Plasăm câte o plantă acvatică de Elodea canadensis în apă distilată (soluţie hipotonică), o alta într-o soluţie de zaharoză de 0.5 M (izotonică) şi o alta într-o soluţie de concentraţie 2 M (hipertonică).

Urmăreşte la microscop modificările care au loc în interiorul celulelor.

Într-o soluţie izotonică, presiunea pe cele două feţe ale

membranei este aceeaşi. În stare de echilibru o soluţie este întotdeauna izotonică.

O soluţie hipotonică are mai puţine particule dizolvate decât

cea cu care se compară

O soluţie hipertonică are un număr mai mare de particule

dizolvate decât cea cu care se compară.

Apa în corpul plantelor

Experiment Determinarea potenţialului apei în ţesuturi vegetale

Procedeul presupune plasarea fragmentelor de ţesut vegetal în soluţii cu un potenţial al apei diferit şi recântărirea lor după o perioadă de timp.

Foloseşti fragmente de cartof de dimensiuni aproximativ egale, (de regulă se foloseşte o sondă care prelevează cilindri de ţesut de acelaşi diametru) cântărite fiecare. Prepară o serie de soluţii de zaharoză cu concentraţii de 0.1, 0.2, 0.3, 0.4, 0.5, 0.6, 0.7, şi 1 M pe care le pui în eprubete.

În fiecare eprubetă

pui câte un fragment de ţesut de cartof pe care îl menţii 2 ore

(sau peste noapte la frigider).

Scoate cilindri din soluţii şi tamponează-i cu şerveţele de hârtie pentru îndepărtarea execesului de lichid. Apoi îi recântăreşti. Calculează pierderea sau câştigul de greutate şi exprimă-l procentual. Ştiind că potenţialul de presiune al soluţiei de zaharoză într-un vas deschis este 0, poţi calcula potenţialul apei.

Întocmeşte un grafic unde pe axa x ai concentraţie de zaharoză, iar pe axa y ai diferenţele de greutate în procente.

Varianta la care nu ai înregistrat diferenţe de greutate are potenţialul celular al apei egal cu potenţialul apei soluţiei de zaharoză.

Acestă tehnică se bazează pe efectul osmozei care are loc între ţesutul vegetal şi soluţia de zaharoză.

Urmăreşte figura 1.3 precizând în ce direcţie se va deplasa apa.

plasată într-o soluţie hipotonică celula va absorbi apa

datorită faptului că are o concentraţie internă mai ridicată decât cea a mediului exterior.

într-o soluţie izotonică va exista un schimb echivalent de apă în ambele sensuri, celula găsindu-se în echilibru cu mediul extern.

într-o soluţie hipertonică celula pierde apă pentru

mediul exterior este mai concentrat decât interiorul celulei.

că

Cum afectează starea de plasmoliză incipientă procesul de creştere celulară?

Creşterea este stopată pentru că este necesară o turgescenţă pozitivă pentru ca expansiunea celulară să aibă loc.

Apa în corpul plantelor

Apa în corpul plantelor Figura 1.3 A. Eviden ţ ierea schimburilor de ap ă între celul

Figura 1.3 A. Evidenţierea schimburilor de apă între celulă şi mediu. Celule de Elodea plasate în mediu hipotonic

Se remarcă turgescenţa celulelor care ating volumul maxim. Pe pereţii transversali sunt dispuse cloroplastele.

Pe pere ţ ii transversali sunt dispuse cloroplastele. B. Celule de Elodea plasate în solu ţ

B. Celule de Elodea plasate în soluţie hipertonică.

În cazul pierderii apei de către celulă, presiunea de turgescenţă scade până la 0, concentraţia internă, respectiv presiunea osmotică creşte şi se instalează starea de plasmoliză incipientă. Menţinută o perioadă mai îndelungată în astfel de condiţii celula poate suferi modificări ireversibile. Membrana celulară se desprinde de peretele celular, conţinutul celular se adună în centrul celulei şi presiunea de turgescenţă ia valori negative.

Apa în corpul plantelor

Echilibrul este foarte instabil

Condiţiile de echilibru ale celulei cu mediul înconjurător se ating numai pentru fracţiuni de secundă. În realitate, în condiţii naturale are loc un schimb continuu de substanţă între celulă şi mediul înconjurător. Urmăriţi în schema de mai jos exemplul dat de două celule separate de un perete dublu. Între ele apa sa va deplasa datorită diferenţei de potenţial (Δψ).

Condiţii iniţiale

π = -0.75 MPa p = 0.55 MPa ψ = -0.2 MPa

π = -0.65 MPa p = 0.65 MPa ψ = 0 MPa

După cum poţi observa cele două celule nu sunt în echilibru…cel puţin nu încă! Apa se va deplasa din celula cu potenţial mai ridicat spre cea cu potenţial mai mic. Pentru că celulele au cam aceeaşi dimensiune şi formă, orice mişcare a fluidului va modifica cele două celule la fel dar în direcţii diferite. Citoplasma unei celule va deveni mai diluată cu aceeaşi valoare cu cât citoplasma celeilalte celule va deveni mai concentrată. În mod similar scăderea presiunii într-o celulă va fi egală cu creşterea de presiune în cealaltă celulă.

Starea de echilibru

π = -0.73 MPa p = 0.63 MPa ψ = -0.1 MPa

π = -0.67 MPa p = 0.57 MPa ψ = -0.1 MPa

Observă că datorită mişcării apei în acest sistem închis, între cele două celule s-a atins un echilibru. În ceea ce priveşte

deplasarea apei, poate fi adevărat, dar

permeabilă pentru soluţii, cum ar fi zaharoza, ar mai fi adevărat acest echilibru? Observă diferenţa de concentraţie care încă există între cele două celule. În ce direcţie se va deplasa zaharoza? Şi dacă zaharoza se deplasează ce se întâmplă cu starea de

dacă membrana este

echilibru?

Acum cred că ai înţeles de ce am afirmat că în condiţii naturale echilibrul este instabil şi există o mişcare continuă de apă şi de soluţii între celule şi între acestea şi mediul înconjurător.

Apa în corpul plantelor

Mişcarea apei în sol

Solul este compus din particule înconjurate de o peliculă de apă, separate între ele de spaţii pline cu aer. Apa se deplasează în sol din zonele umede spre cele uscate prin difuziune şi prin flux de soluţie. Viteza de mişcare a apei depinde de tipul de sol şi de cantitatea de apă.

din experienţa ta, apa se scurge mai repede în nisip sau în argilă?

apa se scurge mai uşor prin nisip. Particulele de argilă

sunt mult mai mici decât cele de nisip aşa încât ele reţin o cantitate mai mare de apă la suprafaţa lor.

Mişcarea apei în xilem În mod similar unui sistem de ţevi, mişcarea apei din sol prin plantă până în aerul atmosferic se desfăşoară într-o coloană continuă susţinută de vasele lemnoase ale plantelor. Orice întrerupere a coloanei de apă conduce la nealimentarea etajelor superioare.

Ascensiunea apei în vasele lemnoase

Ascensiunea apei în vasele lemnoase se datorează:

transpiraţiei apei la nivelul frunzelor care generează o presiune negativă, favorizând ascensiunea apei (apelul foliar) forţei de coeziune a moleculelor de apă datorate punţilor de hidrogen care menţin continuă coloana de lichid structurii pereţilor vaselor lemnoase (puternic lignificaţi) care suportă presiunea coloanei de lichid aderenţei moleculelor de apă la pereţii vaselor lemnoase prin punţi de hidrogen, care nu permite căderea coloanei de apă. presiunii radiculare care „împinge” apa în vasele lemnoase.

Experiment Evidenţierea ascensiunii apei datorată presiunii radiculare

Pentru a observa ascensiunea apei în plantă, efectuează următorul experiment simplu. Ia o plantă de muşcată în ghiveci, cu o tulpină viguroasă. Taie tulpina la 7-8 cm deasupra solului şi pune pe tulpină un manşon de cauciuc continuat cu un tub de sticlă. Udă ghiveciul cu apă din abundenţă.

După aproximativ o oră se poate observa ascensiunea apei în tubul de sticlă.

Apa în corpul plantelor

interesant !

Cel mai înalt copac întâlnit este Sequoia sempervirens, din California care ajunge până la 120m. Pentru ca o coloană de apă să ajungă în vârful copacilor (peste 30 m), lumenul vaselor ar trebui să fie de aproximativ 5 nm. În mod normal diametrul vaselor este mult mai mare de 5 nm, situându-se între 20 şi 50 de μm. Ca atare, pentru a se realiza ascensiunea apei în vasele conducătoare este necesar un cumul de factori!

TA 1. Grupează în ordine descrescătoare următoarele valori ale potenţialului apei, astfel încât apa să se poată deplasa de la stânga la dreapta. -0.25, -0.7, - 0.92, 0, 0.17 (MPa).

TA 2. Două incinte sferice (A,B) sunt legate împreună printr-un tub prevăzut cu

o membrană semipermeabilă. În momentul 1 cele două camere au un volum

egal de soluţie cu o concentraţie egală a substanţelor dizolvate. Ce se întâmplă dacă facem următoarele modificări?

a) Creştem concentraţia soluţiei în camera A.

b) Creştem concentraţia soluţiei în camera B.

c) Reducem presiunea camerei A faţă de camera B.

TA 3. Ce este presiunea de turgescenţă? Poate o celulă avea o presiune de turgescenţă cu valori negative? Poţi calcula presiunea de turgescenţă dacă ai valorile potenţialului apei şi ale presiunii osmotice?

TA 4. Care dintre afirmaţiile de mai jos sunt adevărate pentru următoarele

situaţii:

vasul A există un fragment vegetal de sfeclă a cărei presiune de turgescenţă

În

este P = 0.4 şi cu o presiune osmotică de - 0.4 amplasat în apă distilată. În

vasul B fragmentul de material vegetal are o presiune de turgescenţă P=0.2 şi

o presiune osmotică de -0.4 şi este de asemenea, amplasat în apă distilată.

a. în vasul A materialul vegetal se află în echilibru cu apa distilată

b. ţesutul vegetal din vasul B va pierde apă

c. fragmentul vegetal din vasul B va avea o turgescenţă mai mare decât cel din

vasul A

Apa în corpul plantelor

1.4 Transpiraţia plantelor

În timpul transpiraţiei plantelor cea mai mare parte a apei absorbite de către rădăcini este eliberată la nivelul frunzelor sub formă de vapori de apă. Să încercăm împreună să urmărim mai în amănunt acest proces.

Seva brută este o soluţie de apă în care sunt dizolvate săruri minerale. Pentru fiecare 10 m înălţime potenţialul de presiune din vasele lemnoase scade cu 0.1 MPa. Într-un arbore de 150m cum este eucaliptul, presiunea va fi –1.5 MPa. Aşadar, considerând concentraţie de -.0.2 MPa, în seva brută va exista următoarea relaţie:

Seva brută

π

= -0.2 MPa

P

= -1.5 MPa

ψ

= -1.7 MPa

Teaca fascicular